MITOSIS Y MEIOSIS

Introduccin
La gentica es el estudio de los genes y la herencia. En los eucariotas, los genes no se hallan
dispersos de forma individual dentro del ncleo celular, sino que se encuentran ordenados de
forma lineal en cromosomas; este concepto se conoce como teora cromosmica de la herencia.
Por ello, si deseamos estudiar los genes y como se transmiten a travs de las generaciones
debemos comprender primero la naturaleza de los cromosomas y su dinmica dentro de un
individuo o de generacin en generacin. Es por ello que el estudio de las divisiones nucleares
como la mitosis y meiosis es de fundamental importancia en la gentica.

Ciclo Celular
Antes de comenzar con la descripcin de la mitosis y meiosis es conveniente repasar el ciclo
celular. Este es un conjunto ordenado de sucesos que conducen a un incremento en el tamao de
la clula y su divisin en dos clulas hijas. El ciclo celular se divide en dos fases:
Interfase (I): es el perodo comprendido entre una mitosis y
la siguiente. Es la fase ms larga del ciclo, ya que ocupa casi el
90% del mismo. Durante esta fase los cromosomas se hallan
descondensados formando una masa laxa y enredada de
fibrillas llamada cromatina (sustancia formada por ADN, ARN,
protnas histnicas y protenas no histnicas). Al estar
descondensada la cromatina, el ADN es accesible a las
protenas encargadas de la transcripcin de los genes. Por
eso, esta fase, que comprende tres etapas, es de activa
expresin gnica.
Fase G1 (Gap 1, Intervalo 1): etapa en la que la clula
duplica su tamao y su masa debido a la continua
sntesis de protenas y aumento en el nmero de
organelas y ribosomas. Durante esta etapa se sintetizan
todas las protenas requeridas en la fase S, principalmente aquellas necesarias para la sntesis
de ADN. Algunas clulas pueden salir del ciclo celular ingresando a una etapa conocida como
G0, en la cual permanecen quiescentes, es decir que no se dividen ni se disponen a dividirse
pero cumplen con sus funciones. Algunas clulas, como las neuronas, permaneces en esta
etapa toda su vida, mientras otras vuelven a entrar en G1.
Fase S (Synthesis= sntesis): etapa en la que se lleva a cabo la sntesis o duplicacin del ADN.
Como resultado, cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas hermanas
idnticas. La cantidad de ADN y protenas en el ncleo se duplica.
Fase G2 (Gap 2, Intervalo 2): tercera etapa del ciclo celular en la que la clula contina con la
sntesis de ARN y protenas. Esta etapa finaliza cuando la cromatina comienza a condensarse,
marcando el comienzo de la fase M.
Fase M: es la etapa en la que ocurre la divisin de una clula somtica en dos clulas hijas
genticamente idnticas. Esta fase incluye la mitosis y la citocinesis (divisin del citoplasma).

Mitosis
La mitosis es un tipo de divisin nuclear (cariocinesis) por el cual a partir de un ncleo se
generan dos ncleos idnticos (en cuanto al nmero y tipo de cromosomas y a la combinacin de
genes). La mitosis generalmente es seguida por la divisin del citoplasma (citocinesis) dando como
resultado dos clulas hijas, cada una con un ncleo. Se podra decir a grandes rasgos, que es un
mecanismo de copiado y/o conservacin de material gentico.
La mitosis cumple funciones importantes en los organismos vivos como:
El crecimiento: en los organismos pluricelulares se da por el aumento del nmero de clulas,
adems del tamao celular. Este aumento en el nmero de clulas se lleva a cabo por divisin
mittica. Para ejemplificar este punto tomemos como ejemplo un cuerpo humano, constituido
por aproximadamente 37 billones de clulas, casi todas con la misma informacin gentica,
originadas por mitosis a partir de una nica clula llamada cigoto, que es el producto de la
fecundacin o unin del gameto masculino y el gameto femenino.
La renovacin de clulas muertas o perdidas en un organismo, reconstitucin de tejidos,
rganos o miembros daados o perdidos: por ejemplo cuando sufrimos un corte en la piel
interviene en la cicatrizacin o cuando una estrella de mar pierde uno de sus brazos, la mitosis
interviene en la regeneracin del mismo.
La reproduccin asexual: como en los organismos eucariotas unicelulares y en algunos
pluricelulares, en los que pueden formarse nuevos individuos a partir de clulas somticas por
mitosis, por ejemplo la papa, que puede reproducirse por medio de tubrculos y estolones,
dando origen a individuos genticamente idnticos (clones).
La mitosis est asociada a las clulas somticas (aquellas clulas que no van a convertirse en
clulas sexuales) sin importar su ploida.
Etapas de la mitosis
El proceso de mitosis es rpido y altamente complejo, y est integrado por una serie de eventos
sucesivos que se desarrollan de manera continua. Para facilitar el estudio de estos eventos se los
ha separado en varias etapas conocidas como: profase, metafase, anafase y telofase. La mitosis es
generalmente, pero no necesariamente, seguida inmediatamente por la citocinesis, la cual divide
el citoplasma, las organelas y la membrana celular en dos clulas, cada una con un ncleo, con
cantidades similares de estos componentes.
Profase: los cromosomas, formados por dos cromtidas hermanas
descondensadas y unidas a travs del centrmero por medio de un complejo
proteico de cohesinas, comienzan a condensarse y acortarse.
Simultneamente, en las clulas animales ocurre la duplicacin del
centrosoma y cada centrosoma hijo comienza a migrar hacia un polo
opuesto de la clula. Mientras tanto los nucleolos comienzan a desaparecer.
Al finalizar de la profase los cromosomas se han condensado tanto que son
visibles en el microscopio ptico, los nucleolos han desaparecido, los
centrosomas se han ubicado en los polos celulares y la membrana
nuclear se ha desintegrado.
Metafase: los centrosomas son centros organizadores de los
microtbulos (uno de los tipos de fibras que forman el citoesqueleto)
por lo que controlan la formacin, alargamiento y acortamiento de los

mismos. Los centrosomas comienzan a proyectar los microtbulos hacia donde se encuentran
los cromosomas. Se forma de esta manera el huso acromtico.
Los microtbulos pueden interactuar con los formados en el
polo opuesto o anclarse a los cromosomas a travs de los
cinetocoros que se forman sobre los centrmeros Cada
cromosoma posee dos cinetocoros opuestos en su
centrmero, uno en cada cromtidas hermana. Los
cinetocoros son complejos proteicos que poseen varios
motores moleculares que se desplazan por los microtbulos
hacia los centrosomas. Es por esta actividad motora del
cinetocoro junto con el alargamiento/acortamiento de los
microtbulos que los cromosomas pueden desplazarse por la clula durante las divisiones
nucleares. Los microtbulos de los centrosomas opuestos se unen a uno de los dos cinetocoros
de cada cromosoma, por lo que cada cinetocoro en un cromosoma tira hacia un polo opuesto.
Esta suerte de tira y afloje es lo que ubica a los cromosomas duplicados en la placa ecuatorial,
evento que caracteriza a la metafase.
Anafase: cuando todos los cromosomas duplicados se encuentran en la
placa ecuatorial, el complejo de protenas cohesinas que mantena unidas a
las cromtidas hermanas de un cromosoma se degradan, quedando las
cromtidas hermanas separadas. Luego cada cromtida hermana, que ahora
es un cromosoma, es empujada por su cinetocoro a un polo opuesto. As
esta fase se caracteriza por la separacin de las cromtidas hermanas y su
migracin a polos opuestos.
Telofase: Es un proceso inverso a la profase. Los cromosomas se encuentran
en el polo celular. Alrededor de ellos se vuelve a formar la membrana
nuclear, los cromosomas se descondensan en cromatina y reaparecen los
nucleolos. La cariocinesis termina despus de la telofase.

Meiosis
La meiosis un tipo de divisin nuclear en la cual una clula da origen, luego de dos divisiones
nucleares consecutivas, a cuatro clulas hijas, que poseen la mitad del nmero de juegos
cromosmicos de la clula original (y, por ende, la mitad de los cromosomas) y nuevas
combinaciones cromosmicas (y, dependiendo de genotipo, nuevas combinaciones gnicas). As
las clulas hijas son diferentes a la clula madre en cuanto a nmero de cromosomas y,
dependiendo del genotipo, combinacin de genes, pudiendo ser diferentes entre ellas, pero solo
en cuanto a la combinacin de genes, y en algunos casos, en cuanto al nmero de cromosomas. La
meiosis cumple un papel fundamental en la reproduccin sexual porque en los animales forma
directamente los gametos, mientras que en plantas y hongos origina esporas sexuales (micro y
megasporas) que darn origen a las estructuras que producirn los gametos (gametofitos). La
funcin principal de la meiosis es la:
Reduccin a la mitad del nmero de juegos cromosmicos en los gametos o esporas
sexuales: as al fusionarse un gameto masculino y uno femenino se restituye el nmero
cromosmico original, el cual se mantiene constante de generacin en generacin. Para
ilustrar la importancia de este hecho tomemos como ejemplo al hombre, quien en sus clulas
somticas posee dos juegos de cromosomas, cada uno con 23 cromosomas (46 cromosomas

en total). Los hombres y mujeres producen espermatozoides y vulos, respectivamente, a

travs de la divisin meitica, con un juego de 23 cromosomas en sus ncleos. Al fusionarse un
vulo con un espermatozoide se forma un cigoto con dos juegos de cromosomas, cada uno
con 23 cromosomas, por lo que se restablece el nmero cromosmico somtico de los padres
que le dieron origen.
Generacin de variabilidad gentica: en primer lugar produciendo nuevas combinaciones
cromosmicas en el cigoto, con los cromosomas heredados de cada progenitor, ya que los
cromosomas no homlogos segregan independientemente; en segundo lugar formando en
cada progenitor cromosomas diferentes a los de sus clulas somticas por medio de
entrecruzamientos e intercambio de material gentico entre cromosomas homlogos
(crossing-over).
La meiosis ocurre en las clulas sexuales.
Etapas de la meiosis
La meiosis consiste en dos procesos de cariocinesis continuas luego de una nica etapa de
duplicacin del ADN (fase S). Al final de cada proceso de cariocinesis puede darse un evento de
citocinesis, como en las plantas monocotiledneas y animales, o pueden darse dos eventos de
citocinesis continuos al finalizar la segunda cariocinesis, como en las dicotiledneas. Los dos
procesos de cariocinesis de la meiosis se conocen como meiosis I y meiosis II y estn formados por
una serie de eventos sucesivos que se desarrollan de manera continua. Al igual que en la mitosis,
tanto los eventos de la meiosis I como los de la meiosis II se han separado en profase, metafase,
anafase y telofase.
A continuacin se describir la meiosis de un organismo diploide, es decir que posee dos juegos
de cromosomas.
Meiosis I
Es precedida por una interfase normal con duplicacin del ADN, en la que cada cromosoma est
formado por dos cromtidas idnticas unidas por un complejo proteico de cohesinas. Recordar que
las cromtidas durante la interfase se hallan descondensadas formando la cromatina. Es en la
meiosis I donde ocurren los eventos ms caractersticos de la meiosis: la reduccin a la mitad del
nmero de juegos cromosmicos por la separacin de los cromosomas homlogos y la generacin
de variabilidad, ya sea por la segregacin independiente de los cromosomas no homlogos como
por la ocurrencia de entrecruzamientos entre cromosomas homlogos.
Profase I: es la etapa ms compleja de la meiosis y se la ha dividido en cinco
subetapas conocidas como leptotene, zigotene, paquitene, diplotene y
diacinesis. Al principio de esta fase, en las clulas animales ocurre la
duplicacin del centrosoma y la migracin de cada centrosoma hijo hacia un
polo opuesto de la clula. De forma simultnea los cromosomas comienzan a
condensarse y acortarse, y los cromosomas homlogos se aproximan y se
aparean. Los cromosomas se aparean gen a gen, por lo que la secuencia de
genes est implicada en el apareamiento entre los cromosomas homlogos, de
modo que se evita el apareamiento entre los cromosomas no homlogos. Las
estructuras formadas por dos cromosomas homlogos apareados se conocen
como bivalentes. En los bivalentes se produce el entrecruzamiento
cromosmico (crossing-over) en el cual las cromtidas no hermanas

intercambian material gentico. La evidencia citolgica (fsica, observable por microscopa

ptica) del entrecruzamiento se conoce como quiasma porque es una estructura con forma de
X. Al finalizar la profase los cromosomas homlogos se encuentran formando bivalentes, la
membrana nuclear y los nuclolos se han desintegrado y los centrosomas se encuentran en
polos opuestos.
Metafase I: al igual que en la metafase mittica, los centrosomas proyectan los
microtbulos hacia donde se encontraba el espacio nuclear. Los microtbulos
pueden interactuar con los formados en el polo opuesto o anclarse a los
bivalentes a travs de los cinetocoros que se forman sobre los mismos. En cada
bivalente se forman dos cinetocoros, uno en cada cromosoma homlogo. Por
accin del acortamiento/alargamiento de los microtbulos y por la accin
motora de los cinetocoros, los bivalentes se disponen en el plano ecuatorial.
Anafase I: hasta este momento los cromosomas homlogos se han
mantenido unidos gracias a los quiasmas y a la presencia de las cohesinas
que mantienen las cromtidas hermanas unidas impidiendo el
desplazamiento de los quiasmas hacia los extremos libres de los
cromosomas. En anafase slo las cohesinas que se encuentran entre el
quiasma y los extremos libres de los cromosomas son degradadas. Como
consecuencia de esto ms la accin de empuje hacia los polos por parte de los cinetocoros, los
quiasmas se desplazan hacia los extremos libres de los cromosomas y desaparecen al alcanzarlo
(fenmeno conocido como terminalizacin de los quiasmas). En este momento los
cromosomas homlogos se encuentran separados, pero las cohesinas presenten en la regiones
centromricas de los cromosomas mantienen la unin entre las cromtidas hermanas. Los
cromosomas homlogos son empujados a polos opuestos por sus cinetocoros. Al finalizar la
anafase, en cada polo celular se encuentra un cromosoma de cada par de homlogos, por lo
que cada polo solo posee la mitad del nmero de juegos cromosmicos que la clula original.
Cada cromosoma posee dos cromtidas hermanas.

Telofase I: alrededor de los grupos de cromosomas de cada polo se

reconstituye la envoltura nuclear y los cromosomas se descondensan. Al
finalizar la telofase I puede ocurrir la primera citocinesis o no, de acuerdo al
organismo en cuestin.

Meiosis II
Ocurre luego de una segunda interfase sin duplicacin del ADN, o puede darse directamente
despus de finalizada la primera divisin meitica. Por eso, cada clula solo posee la mitad del
nmero de juegos cromosmicos y cada cromosoma est formado por dos cromtidas
descondensadas unidas a travs del centrmero por medio de un complejo proteico de cohesinas.
La meiosis II es similar a la mitosis.
Profase II: al finalizar la profase II los cromosomas se han condensado, los nucleolos han
desaparecido, los centrosomas se han duplicado y migrado a los polos celulares y la membrana
nuclear se ha disuelto.
Metafase II: en los centrmeros de cada cromosoma se forman dos
cinetocoros opuestos, uno en cada cromtida hermana. Por accin del
acortamiento/alargamiento de los microtbulos y la funcin motora de los
cinetocoros, los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial.
Anafase II: cuando todos los cromosomas duplicados se encuentran en la
placa ecuatorial, el complejo de protenas cohesinas, que mantena unidas a
las cromtidas hermanas a nivel del centrmero, se degradan quedando las
cromtidas hermanas separadas. Luego cada cromtida hermana, que ahora
es un cromosoma, es empujado por su cinetocoro a un polo opuesto. Al
finalizar esta fase las cromtidas hermanas han migrado a polos opuestos. En
cada polo se encuentra la mitad del nmero de juegos cromosmicos de la
clula que ingres en la meiosis I, y cada cromosoma est formado por una
cromtida.
Telofase II: Los cromosomas se encuentran en el polo celular. Alrededor de
ellos se vuelve a formar la membrana nuclear, los cromosomas se
descondensan de nuevo en cromatina y aparecen los nuclolos. Terminada la
telofase II ocurre la segunda citocinesis o las dos citocinesis simultneas en
aquellos organismos en los que no ocurre la primera citocinesis luego de la
Telofase I.

Anormalidades
Ciclo celular
A lo largo del ciclo celular existen puntos de controles que aseguran la progresin sin fallos del
mismo, detectndose presencia de dao en el ADN y el correcto avance de procesos crticos en el
ciclo, como son la duplicacin del ADN o la segregacin de cromosomas. Estos puntos de control
estn formados por protenas seales; por ende, estn regulados por genes. Uno de los genes ms
importantes es el gen p53, conocido como supresor de tumores. Cuando una clula posee dos
copias daadas de este gen, la clula comienza a dividirse sin control, pudiendo llevar a la
formacin de tumores. De esta manera se entiende que muchos de los genes que participan en la
formacin de tumores o cncer estn implicados en el control del ciclo celular.

Mitosis
Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a
travs del ciclo celular, lo cual produce una detencin en la progresin celular, dando tiempo a los
mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas anormalidades
genticas depender de la naturaleza especfica del error. Puede variar de una anomala
imperceptible, a carcinognesis o a la muerte del organismo.
Aunque los errores en la mitosis son muy poco frecuentes, pueden darse especialmente durante
las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitticos pueden ser especialmente
peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la clula madre defectuosa
mantendr la misma anomala. Entre las anormalidades podemos encontrar:
Separaciones anormales de las cromtidas hermanas durante la anafase: cuando ocurre las
cromtidas hermanas no se separan y migran al mismo polo. Este hecho puede causar
inestabilidad gentica en las clulas hijas y sus descendientes, un hecho frecuente en cncer.
Roturas en los cromosomas: debido a las tensiones que sufren por parte de los microtbulos
los cromosomas pueden daarse, produciendo cambios en la estructura de los mismos.
Meiosis
En la meiosis debe tener lugar una correcta separacin de los cromosomas homlogos en
anafase I y de las cromtidas hermanas en anafase II. Cuando esto no ocurre, las clulas originadas
por la meiosis pueden tener cromosomas de ms o de menos. Esto puede tener como
consecuencia:
Disminucin de la fertilidad del individuo: si es que las clulas hijas (gametos o esporas
sexuales) no toleran la prdida o ganancia de cromosomas. En casos extremos, si las
anormalidades en la meiosis son constantes, puede llevar a la esterilidad del individuo.
Descendientes con Sndromes de distinto tipo: si los gametos que portan cromosomas de ms
o de menos participan en la formacin de un cigoto. En algunos casos la falta o exceso de
cromosomas en el embrin no son toleradas y el mismo muere, en otros casos son toleradas,
pero los individuos resultantes pueden padecer ciertos sndromes, como por ejemplo el
sndrome de Down.