- Sarcmera: Unidad morfofuncional del msculo estriado esqueltico que abarca una parte de

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la miofibrilla comprendida entre dos lneas Z. Por lo tanto, las lneas Z son las ms
electrodensas del msculo debido a la presencia de la -actinina y dividen cada miofibrilla en
numerosas unidades contrctiles, las sarcmeras, unidas pro sus extremos.
Las lneas Z son los equivalentes de los cuerpos densos en el msculo liso. Cada lnea Z
divide a la banda clara I en dos partes iguales, de forma que cada sarcmera est formada por
una banda oscura A central rodeada por una hemibanda clara I a cada lado y en los extremos,
las dos lneas Z cierran la sarcmera. "

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Banda A !

Hemibanda I!

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Hemibanda I!
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L!
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n!
e!
a!

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Banda H!

Las bandas que se observan en la sarcmera se debe a la disposicin de los miofilamentos que
la forma:"
Los filamentos gruesos (miosina): Parten del centro de la banda A, donde dos filamentos contrapuestos unen sus colas y desde ah, cada uno de ellos se extiende hacia uno de
los laterales sin alcanzar las lneas Z, delimitando en ese punto el cambio de banda A a I. "
Los filamentos finos (actina): se unen a la -actinina de las lneas Z y desde ah
discurren hacia el centro de la sarcmero, llegando hasta la banda A pero sin alcanzar el
centro de la sarcmera, es decir, se detienen antes, no llegan a unirse los filamentos finos
de un lado y del otro en el centro."
Conociendo esta disposicin, podemos entender la electrodensidad observada en cada una de
las bandas y las estructuras que encontramos en su interior, puesto esto va a depender de la
superposicin o no superposicin de los filamentos finos y gruesos:"
Banda A: Presenta una anchura determinada por la longitud de los filamentos gruesos,
pues sabemos que los filamentos gruesos delimitando el cambio de banda A a I. La banda
A se observa muy electrodensa, pero en la zona media se muestra una banda ms clara,
llamada banda H (Heller) que divide la banda A en dos partes iguales y sta banda H, a su
vez, est dividida por una lnea M (Mittelscheibe) ms densa. Por lo tanto, la zona ms
electrodensa de la banda A se debe a la superposicin de los filamentos finos y gruesos.
Posteriormente, el inicio de la banda H se establece debido a que los filamentos finos
cesan su extensin en ese punto, de forma que esta banda H est formada
exclusivamente por filamentos gruesos. Finalmente, la lnea M se forma por la unin de los
extremos de los filamentos gruesos que se unen en el centro de la sarcmera que tambin
es el centro de la banda A (puentes de unin entre los filamentos gruesos). "
Banda I: Esta banda se ve muy clara debido a que est formada exclusivamente por
filamentos finos."

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Las zonas donde se superponen los filamentos gruesos y finos (banda A), cada filamento
grueso est rodeado por un hexmero de filamentos finos."

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A toda esta estructura, estn asociadas una serie de protenas que ayudan a estabilizar la
sarcmera:"
La nebulina: es una protena inextensible que se asocia a los filamentos finos (actina). Se
inserta en el disco Z y acompaa al filamento de actina actuando como un molde para
determinar la longitud del mismo."
La titina: es la protena ms grande conocida (34.350 AA). Cada molcula se asocia a los
filamentos gruesos (miosina) y se inserta en el disco Z, extendindose hacia la zona
desnuda de los filamentos gruesos, la lnea M. La titina mantiene centrados los filamentos
gruesos y es responsable de la resistencia elstica al estiramiento de la sarcmera
formando una conexin a modo de muelle entre el extremo del miofilamento grueso y el
disco Z."

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Con independencia del estado de contraccin del msculo, la longitud de los filamentos finos y
gruesos es siempre constante. No obstante, por acin de las protenas anteriores, en la
contraccin o extensin muscular, las lneas Z se aproximan o separan respectivamente,
provocando el mismo efecto entre los filamentos y por tanto la superposicin o no superposicin
de los mismos. "
Esto implica que con la contraccin, las lneas Z de acerca, por lo que se produce el
acortamiento de la sarcmera y la superposicin de los filamentos. Consecuentemente, se
produce un estrechamiento de las bandas claras I y H (zonas donde no hay superposicin de
filamentos). Como en la banda oscura ya hay esta superposicin, no se modifica la anchura. "

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Msculo contrado
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Como podemos deducir de todo esto, el mecanismo de la contraccin consiste en el
deslizamiento de los filamentos gruesos y finos unos sobre otros. La molcula de miosina II que
compone los filamentos gruesos, tiene unas proyecciones laterales o cabezas globulares
activadas por ATP que se pueden unir a la actina de los filamentos finos para formar puentes
cruzados, uniones fsicas temporales entre los filamentos finos y gruesos. Tras unirse a las
molculas de actina adyacentes, estas cabezas globulares de la miosina generan el movimeinto
mediante una modificacin de la configuracin de la protena, desencadenada por la energa
obtenida por la hidrlisis de ATP, que desplaza los filamentos finos de actina sobre los
filamentos gruesos de miosina, con el consiguiente acrotamiento de la sarcmera. Cuando otra
molcula de ATP se une a la cabeza de miosina, sta se separa de la actina, rompiendo los
puentes cruzados. La cabeza globular recupera as su configuracin original y ya est
preparada para el siguiente ciclo de puentes cruzados. Este proceso se podra comparar con
los pequeos y mltiples golpes de remo que permiten el desplazamiento continuo de un bote. "

"No obstante, para que estos enlaces cruzados entre la miosina y la actina sean posibles, las

motoneuronas alfa deben iniciar la contracin por medio de potenciales de accin que despolarizan de la fibra muscular con la consecuente liberacin de Ca+2 al citoplasma y es este ion el
que permite la unin de la miosina a la actina de la siguiente forma:"
En esta do reposo, la actina presente en los lugares donde la miosina se une a ella forma los
puentes cruzados, una protena filamentosa, la tropomiosina, que enmascara la actina
impidiendo que la miosina se una. La tropomiosina est unida a su vez, al complejo de la
troponina. Cuando el Ca+2 liberado por accin de la despolarizacin de la fibra se une a la
troponina, se genera un cambio conformacional de la tropomiosina, que desenmascara los
sitios activos de los filametnos de actina y permite que se inicie el ciclo de puentes cruzados .
Cuando las concentraciones de Ca+2 disminuyen de nueco por la recaptacin e iones hacia el
retculo sarcoplsmico, la tropomiosina vuelve a bloquear los sitios de unin en las molculas
de actina y se interrumpe la contraccin. Si ampliamos la analoga del bote que se ha utilizado

antes, el bote de miosina slo puede remar a travs del mar de molculas de actina mientras la
capa de hielo que representa la tropomiosina permanezca descongelada."

"En consecuencia, la rigidez de los cadveres (rigor mortis) se establece a las 12 horas,

momento en el que desaparece ATP y por tanto, las cabezas de miosina que estaban unidas a
la actina no pueden desunirse y las que no estaban unidas, no se volvern a unir.
Posteriormente, a las 36 horas, el rigor mortis desaparece debido a que las clulas empiezan a
autolisarse (necrosis de los tejidos)."

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Mitocondrias: Las mitocondrias se disponen longitudinalmente, paralelas al eje mayor de las

miofibrillas, dispuestas preferentemente a nivel de las bandas claras I. Es razonable que se
sitan en asociacin inmediara con la parte de los filamentos de actina y miosina que interctan
durante el proceso de contraccin, ya que como acabamos de ver, este proceso requiere
energa en forma de ATP.nSe observan muy claramente, y vastante grandes, por lo que no
podemos confundirlas con acmulos de glucgeno, que se observan como manchas oscuras
mucho ms difusas, sin fordes apreciables."
Las mitocondrias tambin pueden estar formando un anillo periferico al rededor de la clula
(acmulos de mitocondriasl en posicin subsarcolemal). Por esta razn, cuando teimos con
histoqumica para la actividad del succinato deshidrogenasa presente en las mitocondrias,
observamos un grueso anillo perifrico intensamente teido que envuelve a cada una de las
clulas musculares."

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Posicin subsarcolemal
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Mi!
Mi!

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SDH

- Tbulos T o transversos: Como ya hemos visto, los tbulos T se forman como invaginaciones
de la membrana, es decir, un sistema de extensiones tubulares de la membrana plasmtica que
se extiende transversalmente hacia el interior de la clula para rodear a cada miofibrilla. Este
sistema de tbulos T conducen la despolarizacin hacia el centro de la fibra permitiendo que la
contraccin de la sarcmera sea sincrnica (las fibras del msculo esqueltico deben
contraerse al unsono). De no ser as, la contraccin se produciran inicialmente en la periferia y
luego se extendera hacia el centro de la fibra. Estos tbulos T se localizan en el punto de unin
de las bandas A e I."
- Retcuo sarcoplasmtico: Este retculo, preferentemetne liso, actan como un gran reservorio
de Ca2+. El retculo sarcoplsmico constituye una red membranosa en torno a cada miofibrilla. A
cada lado de los tbulos T, el retculo sarcoplasmtico se dispone formando cisternas
aplanadas. Este complejo de un par de cisternas terminales de retculo sarcoplsmico que
rodean un tbulo T central forman lo que se denomina trada. Estas estructuras se localizan
cerca de la unin de las bandas A e I de cada sarcmera. Cabe destacar que las cisternas del
retculo sarcoplasmtico de la banda A es ms grande, dado que esta banda es ms ancha que
la banda I. No debemos confundir las tradas con mitocondrias o otros elementos, pues son
mucho ms pequeas, difciles de ver a pocos aumentos en ME. El tbulo T central es
electrolcido, mientras que las cisternas terminales son mucho ms electrodensas."

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