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GENERALIDADES
Los hongos son productos naturales y se estudian desde esa rea, como los vegetales,
invertebrados marinos y lquenes.
No son plantas ni animales pero tienen caractersticas de ambos (permaneces fijos a un
sustrato y est vivos-las paredes de los hongos estn hechas de quitina, como en los
caparazones de insectos)
Hacen parte del reino Fungi o de los hongos
CLASIFICACION
Segn tamao pueden ser micromicetos (son microscpicos, como los hongos y levaduras) o
macromicetos (con fructificacin que se ve a simple vista, los que son comestibles se llaman
setas)
Las setas son ubicuas, es decir, se encuentran en cualquier parte, en humedades alrededor del
95%, no requiere mayor requerimiento nutricional y son de produccin estacional (antes de
otoo o antes de la temporada de lluvias)
IMPORTANCIA MACROMICETOS
Econmico: se venden las fructificaciones como biomasa, como ventaja el cultivo es a corto
plazo
Farmacolgico: metabolitos secundarios solo es macromicetos con actividades biolgicas
Ecologa: son descomponedores, producen pesticidas, biopesticidas y sustancias que alejan los
depredadores. Son biorremediadores.
Social: Mejora la calidad de todos.
HISTORIA
Los macromicetos poseen carpforo o sombrero del hongo, himenio, anillo velo o faldilla,
estpite o pi, volva y micelio (que es el hongo verdadero, el resto se llama cuerpo fructfero o
fructificacin del hongo)
Una caracterstica de los hongos venenosos es que poseen volva y velo (Por ejemplo las
amanitas y lepiotas-la amanita muscaria tiene cutcula roja con restos de velo en la cutcula
como manchas)
Caracteres macroscpicos: sombrero (tamao, forma, consistencia, espesor, margen y
cutcula), himenio (lminas, poros, tubos, aguijones, pliegues), pi (forma, dimensin, color,
consistencia, anillo, volva, cortina o velo), esporada, olor (ans, almendra, amarga, ajo, gas de
alumbrado, tinta o fenol, jabn), sabor (dulce, acre o picante, amargo)-para el sabor, sin
comerlo, entra en la boca, se saborea, se escupe y se juaga la boca-, hbitat (humedad,
sustrato)
Los hongos son organismos eucariontes, hetertrofos con nutricin por absorcin, con
reproduccin sexual y asexual.
Hay descritos ms de 100.000 especies de hongos (menos del 6% existente) y estudiados
menos del 1%
ESTRUCTURA FNJICA
REPRODUCCIN EN HONGOS
Espora: es la unidad de reproduccin que contiene toda la informacin gentica necesaria para
el desarrollo de un nuevo individuo. Pueden ser asexuales (son resistentes al calor, sequedad y
radiacin; pueden germinar en ambientes hmedos y en ausencia de nutrimentos; no poseen
periodo de latencia). Pueden ser sexuales (mayor resistencia al calor, tienen periodo de
latencia y la germinacin es activada con calor suave o con alguna otra sustancia)
Estructuras reproductivas: estn separadas de las hifas por septos completos. Gamentagios:
intervienen en la produccin de vulos y espermatozoides (los gamentagios masculinos se
llaman anteridios y los femeninos oogonios)
Esporangios: Intervienen en la produccin de esporas
Aquellos hongos con reproduccin tipo sexual se llaman hongos perfectos o teleomorfos
Aquellos hongos con reproduccin tipo asexual se llaman hongos imperfectos o anomorfos
La mayora de los hongos poseen ambas formas de reproduccin
REPRODUCCIN ASEXUAL:
No proporciona variabilidad gentica en comparacin con la sexual. Sin embargo es ms
rpida por la presencia de fitopatgenos que permiten propagarse en el cultivo
Formas de reproduccin: fragmentacin del micelio (cada trozo da lugar a un nuevo
individuo), gemacin (formacin de una nueva gema), mediante conidios (esporas
asexuales no flageladas), esporangios (dentro de ellos se forma esporangiosporas
asexuales que pueden ser mviles), artrosporas (fragmentacin de esporangios)
REPRODUCCIN SEXUAL
Difiere notablemente entre los diferentes grupos de hongos
Requerimiento: especializacin de las hifas (compatibles o no compatibles)
FASES: Plasmagonia (Fusin de hifas adyacentes compatibles sin fusionar ncleos-haploide), Cariogamia (fusin de ncleos y produccin de clulas dicariticas-Diploide),
meiosis (divisin y cada uno queda un ncleo-haploide)
Resumen: dos ncleos haploides (los gametos) se unen para formar un huevo diploide (el
cigoto) que luego por meiosis se dividen para que cada uno quede con su ncleo, es
decir, haploides.
CLASIFICACIONES ESPECFICAS DE LOS HONGOS
Segn sexo: hermafrodticos (el micelio produce rganos masculinos y femeninos ambos en el
mismo micelio), dioica (unos micelios producen rganos masculinos y otros micelios de otro
hongo produce los femeninos), indiferencia sexual (cuando la estructura con funcin no se
diferencia, es decir, es indiferenciado morfolgicamente)
Segn el talo o micelio: hongos homotlicos (en el mismo micelio hay ncleos complementarios
capaces de conjugarse), hongos heterotlicos (necesitan ncleos procedentes de dos micelios
diferentes).
Segn crecimiento: levaduras (unicelulares; reproduccin por gemacin o fisin binaria
Ejemplo: cerveza), filamentosos (presentan hifas_conjunto de hifas+especializadas =micelio),
dimrficos (comportamiento filamentoso o como levadura segn estn libres o como
patgenos)
Segn el efecto (en el organismo humano): comestibles (agaricus bisporus-champin, boletus
edulis-pierde las micotoxinas en coccin), venenosos (volva+velo como la amanita virosa o el
boletus santanas), parsitos (atacan a las plantas-fitopatgenos- como la pucciena graminis
que afecta al maz)
Segn material nutriente: parsitos (todo su ciclo de vida se lleva a cabo en tejido vivo, en
materia muerta no se reproducen. Son los responsables de la pudricin blanca-celulosa- o
negra-lignina-), saprfitos (desarrollan su ciclo vital sobre materia orgnica inerte, como
pedazos de madera. Los coprfilos crecen sobre excremento o materia fecal y los pirfilos
crecen sobre superficie bsica donde ha habido quema de pastizales), micorrcicos (necesitan
establecer relaciones simbiticas con las races de las plantas. El micelio est unido a la raz del
rbol)
HONGOS PARASITOS (CLASIFICACION)
Segn el sustrato: parsitos facultativos (se desarrollan en materia orgnica muerta o
cultivos artificiales) parsitos obligados (no se pueden desarrollar en medios artificiales)
Segn relacin nutritiva con el hospedante: biotrficos (obtienen sustento de clulas
vivas), necrotrficos (primero destruyen la clula parasitada y luego absorben los
nutrientes)
HONGOS MICORRICICOS O MICORRIZAS (CLASIFICACION)
El micelio est enredado con las races y raicillas del rbol, tienen una relacin simbitica
Endomicorrizas: presentan hifas en el interior de las clulas del cortex radical, estn
dentro del suelo y no se ven. Por ejemplo las trufas
Ectomicorrizas: no penetran el suelo.
Ectendomicorrizas: caractersticas de ambas
PRUEBAS MACROQUMICAS
Hay que recoger especies en diferentes estados de maduracin, hacer las mediciones
pertinentes y luego, en campo, llevar a cabo las pruebas macroqumicas para determinar
gnero y especie
Los reactivos macroqumicos son compuestos que al reaccionar con una parte del hongo ste
presenta algn cambio que permite observar el resultado de la reaccin a simple vista. Por
ejemplo cambios de color por formacin de complejos.
Reaccin positiva: cambio del color original al aplicarle un reactivo. Dnde? En el carpforo
(cutcula, tejido debajo de la cutcula), lamelas y esporas; En el estpite o pi (zona apical-la
que est unida al carpforo, en zona media y zona basal)
RESULTADOS DE LAS PRUEBAS
La coloracin depende de la seta ensayada (varios colores)
Velocidad de reaccin: inmediata, rpida (segundos) o lenta (minutos)
La reaccin no se da igual en todas las partes de la seta. Los metabolitos estn
distribuidos en diferentes partes de la seta por lo que la reaccin reactivo-metabolito es
diferenciada en varias partes de la seta.
Reaccin sensible: siempre es positiva sin importar el estado de maduracin (nunca hay
falsos positivos ni falsos negativos)
Especificidad de la reaccin: es especfica cuando es positiva para una seta y no para
especies prximas. Una reaccin especfica no da falsos positivos.
CLASIFICACIN DE LOS REACTIVOS
Segn cambio de color en la seta a un cambio de pH: reactivos cidos (cido sulfrico,
ntrico, clorhdrico), reactivos alcalinos (NaOH, KOH, NH4OH)
Segn cambio de color por reacciones de oxido-reduccin: reactivo reductor u oxidante
Sustancias muy reactivas: fenol, polifenoles, anilina, xido de talio etc. (reaccionan casi
con todo)
Los metabolitos secundarios funcionan como quimiomarcadores, es decir, por la presencia de ellos se
puede hacer una diferenciacin taxonmica llamada diferenciacin quimiotaxonmica.
ECOLOGA FNJICA
Ecologa: ciencia de los ecosistemas (sistemas formados por muchas especies en un ambiente
caracterstico en el que se presentan procesos de intercambio de masa y energa cuyo objetivo
es la evolucin del sistema)
Ecologa qumica: reacciones qumicas entro los seres vivos o el mundo mineral y viviente. Es
un ensayo para mejorar la intervencin del hombre en la biosfera.
Interacciones qumicas: entre el reino vegetal (alelopatas), entre el vegetal-animal (toxinas,
inhibidores de masticacin, estrgenos, muda), animal-animal (telemediadores qumicos,
feromonas, venenos). SON AGENTES DEFENSIVOS EN LA LUCHA ADAPTATIVA
mutagnica
carcinognica,
micotxica,
fitotxica
Facilita a la planta la absorcin de agua y nutrientes. Por ejemplo micelios con kilmetros de
longitud (mayor longitud que las races de un rbol) permite que la humedad llegue a las races
del rbol por medio del transporte de agua desde fuentes muy lejanas a ste.
Las micorrizas producen enzimas que degradan compuestos orgnicos con P y N produciendo
sales que ahora s pueden ser utilizadas por la planta.
Producen cidos que regulan el pH del suelo
Los hongos ectomicorrcicos producen sustancias que afectan positivamente el crecimiento de
las plantas (como las auxinas que estimulan la elongacin de la planta)
Protege a la planta contra enfermedades (el micelio sera como una barrera fsica que protege
la raz de la planta. O bien puede producir fungistticos y antibiticos eliminando el patgeno
antes de que llegue a la planta)
Se presenta una relacin simbitica entre la planta y el hongo: la planta cambia su estructura
hacindose ms resistente frente a agentes externos y el hongo obtiene nutrientes de la planta
y luego l mismo proporciona disponibilidad de nutrientes, agua y proteccin.
BIORREMEDIACIN
Eliminacin de hidrocarburos, mejoramiento de la estructura del suelo, eliminacin de metales
pesados, mejoramiento de la fertilidad de suelo, purificacin de aguas residuales.
FUNJIMETABOLITOS (DISTRIBUCIN Y BIOSNTESIS)
INTRODUCCIN AL METABOLISMO (CONCEPTOS GENERALES)
Objetivos del metabolismo:
como
hormonas,
RUTAS METABOLICAS
ANABOLISMO
Sintetizo
Degradativo
De Naturaleza reductiva
Naturaleza oxidativa
CATABOLISMO
Metabolitos primarios: molculas simples producto del ciclo de Krebs y estn envueltas en
procesos de la vida (son esenciales para la vida)
Metabolitos secundarios: no son esenciales para la vida pero contribuyen en la supervivencia
de las especies. Los metabolitos primarios con precursores de los metabolitos secundarios. Casi
en un 100% los metabolitos secundarios presentan actividad biolgica
Energa: los enlaces ster fosfricos son de alta energa y al romperse esos enlaces PO se
libera grande cantidad de energa que es utilizada en el anabolismo.
NADH (forma oxidada) y NADPH (forma reducida): son nucletidos que actan como coenzimas
de enzimas deshidrogenasa y oxidasa. Participan en el metabolismo y son transportadoras de
hidrgenos (electrones) en las reacciones Redox para le formacin de enlaces.
CATABOLISMO
Fase I: grandes molculas se degradan en los monmeros con enzimas especficas. Ocurre
fuera de la clula. Por ejemplo la digestin
Fase II. Los monmeros sin degradados por procesos especficos hasta Acetil-CoA. Se produce
algo de ATP y hay procesos de gluclisis, -oxidacin, transaminacin
Fase II: el Aceti-CoA se oxida a CO2 y H2O originando NADH (poder reductor) y ATP. Ocurre en
le mitocondria. Tambin se genera ATP en la fosforilacin oxidativa.
Son rutas convergentes (dos rutas metablicas diferentes pueden sintetizar el mismo
compuesto)
PRINCIPALES RUTAS METABLICAS
Anaerbicas (en citoplasma): gluclisis, rotura de triglicridos, desaminacin,
transaminacin
Anaerbica (en mitocondria): transporte electrnico y -oxidacin
Aerbica (mitocondria): fosforilacin oxidativa
-oxidacin: es un proceso metablico que involucra la degradacin de cidos grasos (en la
mitocondria). Eliminacin oxidativa de 2 carbonos para producir Acetil-CoA. Se genera gran
cantidad de poder reductor FADH2 y NADH para donar electrones en la fosforilacin oxidativa
ANABOLISMO
Comienza en la fase III del catabolismo. En la fase II se forman los monmeros. En la fase I se
forman los polmeros.
Fotolitotrofos (plantas y bacterias): como fuente de energa el sol (foto) y como fuente de
carbono compuestos inorgnicos como el CO2 (lito)
Quimiolitotroficos (bacterias): como fuente de energa los enlaces qumicos (quimio) y como
fuente de carbono compuestos inorgnicos como el CO2 (lito)
Fotoorganotrofos (bacterias): como fuente de energa el sol (foto) y como fuente de carbono
compuestos orgnicos como azucares, lpidos o aminocidos (organo)
Quimioorganotrofos (HONGOS, bacterias y animales): fuente de energa los enlaces
qumicos (quimio) y como fuente de carbono compuestos orgnicos como azucares, lpidos
o aminocidos (organo)
LAS FUNGITOXINAS
Venenos: son producidos como defensa qumica en la naturaleza. Es una sustancia o mezcla de
sustancias que por las propiedades qumicas que poseen pueden destruir o lesionar la vida de
los organismos. Son compuestos que no son biosintetizados por la naturaleza. Cualquier
sustancia daina (gas, lquido o slido) que cuando entra en contacto con un ser vivo puede
provocar incluso la muerte. Si se consume en bajas concentraciones el cuerpo no las elimina,
se acumulan y en un corto periodo de tiempo provoca la muerte.
Toxinas: son producidos (por biosntesis) por los productos naturales (marinos, vegetales o
fngicos). El producto sintetizado por los micromicetos se da en mayor contenido y toxicidad
que los de los macromicetos. Son pequeas molculas (pptidos o protenas) capaces de
causar enfermedades al interactuar con macromolculas biolgicas como enzimas o receptores
celulares de los tejidos del cuerpo. MICETISMO: envenenamiento producido por los hongos.
Las toxinas pueden ser ofensivas (produce en la presa alteraciones fermentativas y de lisis, por
ejemplo las plantas carnvoras, las toxinas diluyen el tejido de insectos para obtener nutrientes)
o pueden ser defensivas (como defensa propia del organismo)
TOXINAS DE LOS HONGOS
Fungitoxinas: de hongos inferiores (micromicetos) o de hongos superiores
(macromicetos)
Fitotoxinas: elaboradas por hongos fitopatgenos y bacterias. No se encuentra en el
hongo como tal sino nicamente cuando est atacando a la planta.
Genero Psilosybe (del gnero alucingeno): produce una sustancia llamada psilocibina
(una sal) que al entrar al organismo se hidroliza formando la psilocina (acta sobre el
SNC y su accin se comprar con la serotonina que produce bienestar). Luego del
consumo se presenta una SINETESIA que es un estado alterado de conciencia (estado
peculiar) en el que los sonidos se ven, los objetos se escuchan, los olores se sienten y
hay efectos caleidoscpicos, efecto de viaje astral
Son aquellas sustancias txicas producidas por los hongos fitopatgenos cuando atacan a la
planta.
Produce daos graves en los cultivos
Hay dificultad en la investigacin sobre las fitotoxinas porque se encuentran en bajas
concentraciones en la planta (la toxina solo se encuentra en el hongo en el momento que
afecta a la planta y en bajas concentraciones)
Se aslan generalmente de los cultivos del hongo productor y otras veces de la planta afectada.
PATOGENESIS
1. Unin del hongo a la superficie de la planta
2. Germinacin sobre dicha superficie y formacin de estructura de infeccin (manchas)
3. Penetracin en el husped
4. Colonizacin de los tejidos del husped (muy rpida)
FUNGIMETABOLITOS
Son compuestos biosintetizados y acumulados en los tejidos de los hongos
Son importantes desde la farmacologa: antibiticos, antispticos, etc. (con actividad biolgica)
Son importantes desde la botnica: poseen compuestos quimiomarcadores para diferenciacin
quimiotaxonmica. Por ejemplo, dos hongos muy similares morfolgicamente se puede
diferenciar y clasificar de acuerdo a la distribucin de metabolitos (llamados
quimiomarcadores)
Importancia desde la ciencia de alimentos: los fungimetabolitos se pueden utilizar para
enriquecer los alimentos (agregar un hongo para aumentar nutrimentos o aumentar capacidad
antioxidantes, etc.). Por ejemplo al caf se agrega ganoderma y as se aumenta
considerablemente la actividad antioxidante.
ALIMENTO FUNCIONAL: es aquel alimento que no solo proporciona los compuestos que el
organismo necesita sino tambin aporta otros compuestos (de acuerdo al hongo) como
antioxidantes u otros que posean alguna actividad biolgica benfica. Por ejemplo gelatina con
micelio de shitakee
NUTRICEUTICO: consumir el hongo como alimento aportando compuestos que favorecen la
salud. Por ejemplo comer el hongo completo
NUTRACEUTICO: se consume parte del hongo como suplemento alimenticio. Por ejemplo
liofilizar y encapsular el micelio y tomar como suplemento.
Los fungimetabolitos se producen bajo condiciones de estrs. A mayor grado de estrs mayor
concentracin en la produccin. El grado de estrs se refiere a las condiciones de inhibicin y/o
factores biticos o abiticos.
REACCIONES ENZIMTICAS
La formacin de metabolitos intermediarios y secundarios ocurre a travs de reacciones enzimticas.
ENZIMAS: actan como catalizadores. No todas las enzimas que tienen la misma estructura cumplen
la misma funcin.
ACTIVIDAD BIOLGICA
Nutracutico: consumir el hongo como parte de la dieta normal. No solo aporta nutrientes sino
tambin tienen alguna actividad que ayuda en el tratamiento de alguna enfermedad o la
previene. No se puede reemplazar el frmaco por la ingesta del hongo (por ejemplo las
lovastatina que son hipocolesterolmicos)
Nutricutico: suplemento alimenticio. Por ejemplo, si el compuesto de inters biolgico se
encuentra en el carpforo del hongo, ste se seca, se aisla el compuesto, se encapsula y se
consume como suplemento (aumentamos la concentracin del metabolito secundario).
Alimentos funcionales: adicionarle a algn alimento, de consumo comn, la parte del hongo
que posee el compuesto con la actividad biolgica. Por ejemplo colocar en el queso el micelio
de un hongo o la gelatina con micelio de shitake.
Cuando el responsable de la accin es una MEZCLA COMPLEJA, esta actividad es ejercida por
los principios activos de la sustancia o el FARMACOFORO.
La actividad es dependiente de la dosis (se busca que la actividad sea mayor a la toxicidad)
La actividad depende de unos parmetros o criterios de ADMET (Absorcin, distribucin,
metabolismo, excrecin y toxicidad)
ORIGEN DE LOS MEDICAMENTOS
Inicialmente todos procedan de la naturaleza.
Con el desarrollo de la qumica orgnica se dio lugar al aislamiento, purificacin y
determinacin estructural de los principios activos
Los principios activos pueden ser 1. El que se aisl de algn producto natural. 2.
Productos hemisintticos (estructura del principio activo modificada para mejorar la
accin y/o disminuir la toxicidad) 3. Sntesis en grandes cantidades (totalmente
sintetizados en el laboratorio ya que en el producto natural se encuentra en bajas
concentraciones). El desarrollo es gracias a la PERSPICACIA, CASUALIDADES y ERRORES.
El trabajo y desarrollo de medicamentos es conjunto con otras disciplinas lo que hace un
trabajo interdisciplinar. Entre ellas estn la fisiologa y fisiopatologa, la qumica, la
farmacologa, la bioqumica, biologa molecular y la biologa celular.
ESTRATEGIA DE BSQUEDA
SECUNDARIO
(para
Econmico y sencillez
una
Costo elevado
Mayor complejidad
4. Ensayo in vivo
5. Molculas candidatas: sntesis, modificaciones etc.
6. Ensayos clnicos
CRITERIOS DE SELECCIN DE MOLCULAS CANDIDATAS
Referencias bibliogrficas
Rendimiento
Asequibilidad
Alta actividad (mayor o igual al que se usa comercialmente)
1.
Compuesto promisorio 2. Ensayos en animales 3. Ensayos clnicos 4. Fase I
(evaluar toxicidad) 5. Fase II (evaluacin de la eficacia-mayor o igual que el frmaco que
se usa en el mercado) 6. . Fase III (evaluacin de la eficacia relativa, con los que estn en
el mercado) 7. Comercializacin (incidencia de la enfermedad, fcil distribucin-cultura y
religin, leyes y seguridad social)
CONCEPTOS DE FARMACOLOGA
AFINIDAD: facilidad que tiene un frmaco (segn su estructura) para ocupar rpidamente un
receptor determinado y formar el complejo F-R
>
INTERACCIONES FARMACO-RECEPTOR
Interacciones hidrofbicas, puentes de hidrgeno, interacciones inicas. Acople espacial +
interacciones por puente de hidrgeno + interacciones inicas.
CLASIFICACION DE LOS FARMACOS
BIOENSAYO: uso de organismos vivos para medir el efecto de una sustancia, factor o condicin
comparando situaciones antes y despus del experimento.
TOXICO: concentracin-dependiente y tiempo-dependiente. Cualquier sustancia pura o mezclada que
al entrar al organismo produce efectos adversos por interacciones fisiolgicas, estructurales o
bioqumicas.
PRUEBA DE TOXICIDAD: (bioensayos de toxicidad) Es la exposicin controlada de organismos a
sustancias puras o combinadas para evaluar el efecto txico.
Concentracin letal media (CL 50): concentracin de sustancia pura o combinada que en una
prueba de toxicidad mata al 50% de organismos en un tiempo determinado.
Toxicidad aguda: muerte total de la poblacin en un tiempo corto (grficas de dosis-respuesta)
Txico de referencia: sustancia qumica utilizada en bioensayos de toxicidad cuyo efecto en
organismos, a determinadas concentraciones, es conocido. Permite establecer comparaciones.
Por ejemplo, para la artemia salina, el txico de referencia es el dicromato de potasio K2Cr2O7
Bioensayo con artemia salina: es la primera tcnica utilizada para obtener letalidad in vivo
debido a que el organismo es altamente sensible a gran variedad de sustancias qumicas y
extractos de productos naturales. La mayora de los trabajos han sido con el nauplio salido del
cascarn, aunque con los huevos tambin se ha estudiado. Se hace una grfica de cantidad de
nauplios vivos vs. tiempo
Extracto--->artemia salina (positivo) --->bsqueda del principio activo ---> lneas celulares
tumulares (positivo) ---> ensayos farmacolgicos en animales superiores (positivas) ---> fases
clnicas
ACTIVIDAD ANTIMICROBIANA
Bajo las condiciones adecuadas, la actividad (potencia) de los antibiticos puede demostrarse por su
efecto inhibidor sobre los microorganismos
Concentracin mnima inhibitoria (MIC): cantidad ms pequea del agente que se necesita
para inhibir el crecimiento de un organismo control
Antioxidante: toda sustancia capaz de inhibir las reacciones promovidas por oxgeno o
perxidos. Biolgicamente (sustancia natural o sinttica que disminuyen y previenen el
deterioro por accin del oxgeno del aire), medicina (compuestos que retardan el
envejecimiento), antioxidante dietario (reacciona con las especies reactivas)
No
No
No
Enzimtico
Qumico
Especies reactivas: oxgeno singlete, anin superxido, radical peroxilo (peroxidacin lipdica),
perxido de hidrogeno, radical hidroxilo (oxidacin de ADN y de protenas), aminas, xido nitroso,
peroxinitrilo (nitrosacin de protenas)
Radicales libres: son especies muy reactivas, las reacciones radicalarias son muy rpidas