26/03/2015

Neurobiologiadasemoes

RevisodaLiteratura

Neurobiologiadasemoes
Neurobiologyoftheemotions

VandersonEsperidioAntonio1,MariliaMajeskiColombo2,DianaToledoMonteverde2,GlacieleMoraesMartins2,
JulianaJosFernandes2,MarjorieBauchiglionideAssis2,RodrigoSiqueiraBatista3
1MestreemCinciasMorfolgicas,UniversidadeFederaldoRiodeJaneiro(Ufrj).

2AlunadoCursodeGraduaoemMedicina,CentroUniversitrioSerradosrgos(Unifeso).
3DourtoremCincias,FundaoOswaldoCruz(Fiocruz).

TrabalhorealizadocomopartedasatividadesdoGrupodePesquisasemCinciasdaSade(CefetQumica/RJeUnifeso),
estandovinculadolinhadepesquisaNeurocincias:dilogoscomascinciashumanas,danaturezaedasade.
Recebido:10/07/2007Aceito:05/10/2007
Endereoparacorrespondncia:RodrigoSiqueiraBatista.
CentroUniversitrioSerradosrgos(Unifeso).CursodeGraduaoemMedicina.
AvenidaAlbertoTorres,11125964000Alto,Terespolis,RJ.Email:rsiqueirabatista@terra.com.br

Resumo
Contexto:Anaturezadasemoesumdostemasarcaicosdopensamentoocidental,sendotematizadaemdiferentes
manifestaesdaculturacomoaarte,areligio,afilosofiaeacincia,desdetemposimemoriais.Nosltimosanos,oavanodas
neurocinciaspossibilitouaconstruodehiptesesparaaexplicaodasemoes,especialmenteapartirdosestudosenvolvendo
osistemalmbico.Objetivos:Apresentarumadiscussoatualizadaacercadaneurobiologiadosprocessosrelativossemoes,
demarcandosuasconexescomocontroleneurovegetativo.Mtodos:Revisodaliteraturaereflexocrticadostextosobtidos.
Resultados:Apresentaodasprincipaisestruturasneuraisrelativassemoes,suasviasecircuitosdemaiorrelevncia,os
neurotransmissoresimplicados,seguindoseumadiscussosobreasprincipaisemoes.Concluses:Esperasequeopresente
manuscritopossacontribuirdifusodeidiassobreosistemadasemoes,asquaispoderomotivarfuturosestudoscapazesde
elucidarpontosaindaemaberto.
EsperidioAntonio,V.etal./Rev.Psiq.Cln35(2)5565,2008
Palavraschaves:Sistemalmbico,emoes,neurocincias,neurobiologia.

Abstract
Background:Thenatureofemotionsisoneofthearchaicsubjectsofthewesternthought,beingthethemechoiceindiverse
manifestationsofcultureasinart,religion,philosophyandsciencefromtimeimmemorial.Inrecentyearstheadvancesin
Neuroscienceshavemadeitpossibletobuildhypothesestoexplainemotions,apossibilityderivedparticularlyfromthestudies
involvingthelimbicsystem.Objectives:Topresentanupdateddiscussionabouttheneurobiologyoftheprocessesrelatingto
emotionsandtheirconnectionswithneurovegetativecontrol.Methods:Reviewoftheliteratureonthesubject.Results:An
updatedaccountofthemainneuralstructuresrelatedwithemotions,thepathwaysandcircuitsofgreaterrelevanceaswellasthe
regardingneurotransmitters.Theneurobiologicalaspectsofemotionsarealsodiscussed.Discussion:Itisexpectedthat
thepresentpapercancontributetothedisseminationofideasaboutthelimbicsystem,hopefullymotivatingfuturestudiesableto
elucidatepointsstilltobeapproached.
EsperidioAntonio,V.etal./Rev.Psiq.Cln35(2)5565,2008
Keywords:Limbicsystem,emotions,neurosciences,neurobiology.

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Introduo
Atematizaodasemoescomoquestorelativaaoconhecimentoumaperspectivabastantearcaicanaculturaocidental.
Voltandoosolhosaomundogregoantigo,possvelencontrarnoconceitode
(paths)aidiadepaixo,entendidano
mbitodafilosofiahelnicacomoraizdosmalesedainfelicidadedohomem1,devendo,pois,sermoderadae,qui,dominada.
Inscrevesenestehorizonte,porexemplo,aconcepoplatnicadealmatripartida,sendomortaisasduaspores
correspondentessemoesconcupiscenteeirascveleimortal(divina)aalmaracional2,3.
Assim,pois,acomplexarelaoemoorazotornousemoterecorrentenopensamentodediferentesfilsofos,osquais
formularamconcepes,asmaisvariadas,paraexplicarasorigenseopapeldasemoesnacondiohumana.Estefoi,
precisamente,ocasodopensadorfrancsRenDescartes,que,emsuasMeditaesMetafsicas,chegaconcepodeuma
substnciapensante(rescogitans)completamenteseparadadasubstnciadomundo(resextensa),facultando,assim,uma
genunacisoentrecorpoemente 4.ParaDescartes,arescogitanspertencerazoeaopensamento,enquantoaocorpo(res
extensa)pertencemasemoes,caracterizveiscomoconfusasenocrveisemrelaoaoscontedosdeverdade4.Aocontrrio,
ofilsofoBaruchdeSpinozaconcebiaqueasubstnciapensanteeasubstnciaextensasoumamesmasubstncia,ora
compreendidacomoumatributo,oracomooutro(Spinoza,1997:LivroII,ProposioVII)5.Nessestermos,razoeemooe,
deresto,aprpriaconstituioorgnicapertenceriamaumamesmanatureza 5.
Deumproblemagenuinamentefilosfico,asrelaesentrecorpoementeeentrerazoeemoopassaramasertambm
investigadasnombitotericodeoutrossaberes,comoapsicologia,apsicanliseeabiologia,apartirdasegundametadedo
sculoXIXeprincpiosdosculoXX.Oquemarcaesseperodoointeressecientficovoltadoparaosprocessoscognitivos,os
quaisincluemasatividadesmentaisrelacionadasaquisiodeconhecimentoeconectadasaoraciocnioememria.Esseanseio
elucidativoexplicasepelamaiorcomensurabilidadedacognio,levandoaodesenvolvimentodachamadarevoluocognitiva.A
partirdeento,realizaramseinmerasinvestigaes,asquaisculminaramnaproposiodosmecanismosenvolvidosna
percepo,atenoememria.Ademais,ospoucosautoresquesevoltavamsemoes,concebiamnasdemodosegmentado,
tratandooscircuitosemocionaiscomoeventosparteeindependentesdasdemaisatividadesneurais.
Maisrecentementeapartirdodesenvolvimentodenovastcnicasespecializadasdepesquisaemneurofisiologiaeem
neuroimagem,vemseampliandoointeressepeloestudodasbasesneuraisdosprocessosenvolvidosnasemoes,apartirda
caracterizaoedasinvestigaessobreosistemalmbico(SL).Sabese,combaseemdiferentesresultados,quehuma
profundaintegraoentreosprocessosemocionais,oscognitivoseoshomeostticos,demodoquesuaidentificaoserde
grandevaliaparaamelhorcompreensodasrespostasfisiolgicasdoorganismoanteasmaisvariadassituaesenfrentadaspelo
indivduo.Assim,reconhecesequeasreascerebraisenvolvidasnocontrolemotivacional,nacognioenamemriafazem
conexescomdiversoscircuitosnervosos,osquais,atravsdeseusneurotransmissores,promovemrespostasfisiolgicasque
relacionamoorganismoaomeio(sistemanervososomtico)etambminervaodeestruturasviscerais(sistemanervoso
visceraloudavidavegetativa),importantesmanutenodaconstnciadomeiointerno(homeostasia)6.
Apesardessesavanos,muitosetemdiscutidosobreapossibilidadedesetratar,cientificamente,asquestesrelativasemoo.
Comodesenvolvimentodasneurocincias,postulaseque,comoapercepoeaao,aemoorelacionadaacircuitos
cerebraisdistintos.Ademais,asemoesestogeralmenteacompanhadasporrespostasautonmicas,endcrinasemotoras
esquelticasquedependemdereassubcorticaisdosistemanervoso,asquaispreparamocorpoparaaao79.Comefeito,
acreditasequeacinciasercapazdeexplicarosaspectosbiolgicosrelacionadosemoo,masnooqueaemoo:esta
permanececomoumaquestoprevalentementefilosfica.
Combasenessaspremissas,oobjetivodopresentetrabalhodiscutirosaspectosatuaisdaneurobiologiadasemoespartindo
doconceitodeSL,pontuando,ainda,aimportanterelaoentreosprocessosemocionaiseosistemanervosoautnomo,
destacandosuainterferncianocontroleneurovegetativo.

Mtodos
Osprocedimentosutilizadosnopresentetrabalhoforam:
1. PesquisabibliogrficasobreotemanasprincipaisbasesdedadosBibliotecaVirtualemSade(BVS)ScientificElectronic
LibraryOnline(SciELO),U.S.NationalLibraryofMedicine(PubMed)eTheCochraneLibraryatocontnuo,
2. Reflexocrticasobreomaterialobtidoe
3. Elaboraodesntesesarespeitodotema.

Resultadosediscusso
Antecedenteshistricos:dosistemalmbicoaosistemadasemoes
ApartirdoRenascimentoperodomarcado,entreoutrosaspectos,porumsubstantivoprogressodaanatomiahumana
desenvolveramseosestudosmorfolgicos,tipificadosporumafecundacomposioentrecinciaearte 10,osquaispermitirama
descriodediferentesestruturasorgnicas,entreasquaisocrebroeosdemaisconstituintesdosistemanervosocentral(SNC)e
perifrico(SNP).Talcontextofoiumdosresponsveispeloulteriorinteresseemcompreenderarepresentaodosprocessos
cognitivosedasemoesnocrebro,temticaqueganhouespecialimpulsoapartirdossculosXVIIIeXIX 11,12,especialmente
apsostrabalhosdeGall,BrocaePapez.

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FranzJosephGalldescreveuamorfologiadocrebroedasprincipaisestruturasnervosas,oquefacultouumsignificativoavano
nadiferenciaodeporesimportantesdocrebro,caracterizandoalgumasdesuasfunesespecficas,passandoaser
conhecidocomooautordaverdadeiraanatomiadocrebro.Oprimeiromapeamentodasfunescerebraisfoipropostopor
PierrePaulBroca,realizadoapartirdaobservaodepacientescomdanoscerebrais.Brocaidentificouolobolmbico(limbo=
margem),oqualcompreendeumanelcompostoporumcontnuodeestruturascorticaissituadasnafacemedialeinferiordo
crebro13.
Umgrandeimpulsoparaoestabelecimentodehiptesessobreasbasesneuraisdasemoesdeuseapartirdadescriodocaso
PhineasGage,umoperrioquesobreviveuocorrnciadegravedanocerebral,conseqenteaumsrioacidentedetrabalho14.
Apsumaexplosoacidental,Gagetevesuacabeaatravessadaporumabarradeferro,aqualpenetrouatravsdaregio
maxilaresquerda,atingindoprofundamenteseulobofrontalipsilateral.Gagenoperdeuaconscincia,apesardeseulobofrontal
estarlesado.Apsalgumassemanas,ooperriodesejouretornaraotrabalho,masnoobtevepermissodoseuchefe,emrazo
desuagrandemudanacomportamental.Antesdoacidente,Gageeraumtrabalhadorcapazeeficiente,comumamentebem
equilibrada,sendovistocomoumhomemastuto,inteligenteetalentoso.Apsoeventomrbido,tornouseindeciso,demonstrando
indiferena,falsidade,deslealdadeedesleixo.Mostravaseaindaimpacienteeinbilparaestabelecerqualquerplanoparao
futuro13.
Ointeressepelacompreensodosprocessosmentaisecerebraistambmpodeseridentificadonasinvestigaespioneiras
desenvolvidas,nosculopassadopelofisiologistaepsiclogovienenseSigmundExer,pelopsicanalistaSigmundFreudepelo
mdicofrancsIsraelWaynbaum,nasquaiscomeouasedesenharumconhecimentosobreredesneuronaisepossveis
estruturasquecomporiamoscircuitosemocionais15.
Nessemovimento,temporalmentesituadonatransiodosculoXIXparaoXX,forampropostasasprimeirasteorias
neuropsicolgicasdasemoes,cabendodestaquesconcepesdeWilliamJameseCarlLangeparaosquaisaexperincia
emocionalsubjetivaseriaconseqentesmanifestaesfisiolgicasecomportamentais(ouseja,seficaalegreporquesesorri...)
bemcomosidiasdeWalterCannonedePhillipBardqueformularamqueoSNCcausavatantoaexperinciasubjetivaquanto
asmanifestaesfisiolgicasecomportamentais16.
SubstantivoavanoparaacompreensodosfenmenosneurobiolgicosrelacionadosemoofoialcanadoporJosephPapez,
anatomistaestadunidensequedeslocouoolhardeumaperspectivadecentrosemocionais,substituindoaporumaconcepode
sistema.Defato,inicialmenteseacreditavaqueolobolmbicodescritoporBrocaestariarelacionadoaoolfato,masPapez
demonstrouquesuasdiferentesporesestavamunidasecoordenadasentresi,formandoumcircuito,oqualincluaocrtex
cingulado,ohipocampo,ohipotlamoeosncleosanterioresdotlamo17.
EvidnciasexperimentaisulteriorespermitiramarevisodasestruturaspertencentesaocircuitopropostoporPapez,surgindo,
assim,oconceitodesistemalmbico(SL)retomandootermocriadoporBrocaaodescreverolobolmbico,oqualenvolveriaas
estruturasrelacionadassemoes18,19.OSLpassouasercaracterizadocomoocircuitoneuronalrelacionadosrespostas
emocionaiseaosimpulsosmotivacionais,jtendosidoincludasemseubojoestruturascomohipotlamo,amgdala,ncleosda
base,reaprfrontal,cerebeloesepto(ohipocampo,inicialmenteinserido,nopareceterparticipaodecisivanosmecanismos
neuraisdasemoes,tendopapel,outrossim,naconsolidaodamemria,includaaqueladecontedoemocional,daestar
relacionadoaindaquenosejapertencenteaoSL)17,20.Demodosimilar,ogrupodencleosanterioresdotlamonoest
confirmadocomoelementosubstantivonaneurobiologiadasemoes.Comefeito,aindanoexisteumperfeitoacordosobreos
componentesdoSL.Emboraadenominaosistemalmbicoaindasejausadaparadesignarcomponentesenvolvidosnos
circuitoscerebraisdasemoes,talcategorizaovemsofrendocrticasemdiversosgraus.Comoexemplo,citaseainclusode
vriasestruturasanatmicasnoseubojo,semquehajaclaraconcordnciaentreosautoresdefato,amaioriadosinvestigadores
inclui,noSL,ogirodocngulo,ogiroparahipocampal,aamgdala,ohipotlamoeareadesepto.Outrasestruturascomo
cerebelo,tlamo,reaprfrontalehipocamponemsempresotidascomopertencentesaoSL,aindaqueesseselementos
possuamrelaesdiretascomosprocessosemocionaiseasrespostasautonmicas18,2123.Talfatoindicaquenohcritrios
amplamenteaceitosparasedecidirsobreaconstituiodoSL24.Ademais,aprpriaidiadeumnicosistemadasemoesvem
sendocolocadaemxequenamedidaemquetmsidoidentificadosdiferentescircuitosereasdoSNCquesecorrelacionamaos
dsparesestadosdenominadosemoes.Dessemodo,nopresentemanuscrito,incluirseonasdiscussessobreoSLas
estruturasconsensualmentereconhecidaspelosdiferentesautores,bemcomoaquelasqueserelacionamdiretamentesemoes.
Assim,emsubstituioouampliaoidiadoSL,deveseproporaconcepodossistemasdasemoes,osquaisalbergam
osdsparescircuitoseasredesneuronaiscorrelacionveisaosestadostipificadoscomoemoo.

Estruturasrelacionadassemoes
Ossistemasdasemoesaomenoscomovmsendoentendidosrecentementeparecemestarorganizadosemredenestas
noexistemcomponentesmorfofuncionalmenteregulatriosmaispronunciados,ouseja,todososelementosexercempapis
regulatriossemelhantesentresi25.Podese,ento,compreenderquetaissistemasdependemdaintegraodeseuscomponentes
deumaformacomplexa,nohierrquica,aqualnecessitaaindasermaisbemexplicada 18,26.
Afigura1eoquadro1apresentamoscomponentesdoSL,conformepropostoporPapez.Oquadro2expeestruturasadicionais
queintegramossistemasdasemoes.
Emboranosetenhaumadefinioprecisadoscircuitosneuronaisenvolvidosnocomplexosistemadasemoes,podemser
descritas,demododidtico,algumasviasneuronais,semperderdevistaqueelasesto,emltimaanlise,integradas
funcionalmente.Essasviasserodiscutidas,aseguir,nombitodasdiferentesemoes.

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Asbasesneuraisdasemoes
Prazererecompensa
Asemoesmaisprimitivasebemestudadaspelosneurofisiologistascomafinalidadedeestabelecersuasrelaescomo
funcionamentocerebralsoasensaoderecompensa(prazer,satisfao)edepunio(desgosto,averso),tendosido
caracterizado,paracadaumadelas,umcircuitoenceflicoespecfico.
Ocentroderecompensaestrelacionado,principalmente,aofeixeprosenceflicomedialnosncleoslateraleventromedialdo
hipotlamo,havendoconexescomosepto,aamgdala,algumasreasdotlamoeosgngliosdabase 13,21.Jocentrode
puniodescritocomlocalizaonareacinzentacentralquerodeiaoaquedutocerebraldeSylvius,nomesencfalo,
estendendoseszonasperiventricularesdohipotlamoetlamo,estandorelacionadoamgdalaeaohipocampo21e,tambm,s
poresmediaisdohipotlamoesporeslateraisdareategmentaldomesencfalo27.
Paraalgunspesquisadoresasensaodeprazerpodeserdistinguidapelasexpressesfaciaiseatitudesdoanimalapssua
exposioaumestmulohednicotaisexpressessomantidasmesmoemindivduosanenceflicos,sugerindoqueocentrode
recompensadevaseestenderatotroncocerebral25.Acreditasequeemissesaferentesdoncleoacumbensemdireoao
hipotlamolateraleventral,globoplidoeestruturasconectadasnessamesmaregiocerebralestejamenvolvidasnoscircuitos
cerebraishednicos25.
Eminvestigaescomanimaisdeexperimentao(ratos),demonstrousequeestmulosnareaseptal,controladospeloanimal,
acarretavamumasituaodedeflagraorecorrentedoestmulo,indicandoumapossvelcorrelaocomodesencadeamentode
prazer12.Essaconcluso,entretanto,notosimples:porexemplo,nadcadade1960,RobertHeathaplicou17eletrodosno
encfalodeumpacientecomointuitodedescobriralocalizaodeumaepilepsiagrave.Oqueopesquisadorpdeobservarfoi
queaestimulaodereasespecficas,deacordocomaimplantaodoseletrodos,geravadiferentestiposdesensaes.O
pacienteemquestoestimulavacommaiorfreqnciaumstiodotlamomedialque,emboraprovocasseumasensaode
irritao,lhecausavaasensaoiminentedeevocarumamemria,fazendocomqueelerepetisseoprocedimentonatentativade
trazeramemriamente,ouseja,comoobjetivodeobterumarecompensacomaestimulaorepetida 27.Estudosposteriores
realizadosemsmiosdemonstraramaparticipaodofeixeprosenceflicomedialnosestmulosapetitivos,sendopossvel
caracterizar,inclusive,umacertaexpectativadeprazer.Essefeixeeasregiesporeleintegradas(reategmentarventral,
hipotlamo,ncleoacumbens,crtexcinguladoanteriorecrtexprfrontal)compemocircuitodenominadosistemamesolmbico.
Adopaminapareceserfundamentalnamediaodosefeitosderecompensa.Neurniosdopaminrgicosprojetamsedarea
tegmentarventraldomesencfaloparamuitasreasdoencfaloatravsdofeixeprosenceflicomedial.Almdisso,drogasque

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causamdependnciaqumicaaumentamaeficciadadopaminaeprovocamsualiberaononcleoacumbens,demonstrandoo
papeldesseneurotransmissornosmecanismosderecompensae/ouprazer27.Contudo,asinvestigaesatentorealizadas
permanecemcomresultadosambguos,principalmentenombitodosestudosfarmacolgicososquaisindicamqueosagonistas
dadopaminaaumentamataxadeautoestimulao,enquantoosantagonistasdiminuemessamesmataxaedosestudos
lesionais,quemostramqueasecodofeixeprosenceflicomedial,porexemplo,noprovocareduosignificativadaauto
estimulao,comoseriadeseesperar27.

Alegria
Ainduodealegriarespostaidentificaodeexpressesfaciaisdefelicidade,visualizaodeimagensagradveise/ou
induoderecordaesdefelicidade,prazersexualeestimulaocompetitivabemsucedidaprovocouaativaodosgnglios
basais,incluindooestriadoventraleoputmen28.Almdisso,valerelembrarqueosgngliosbasaisrecebemumaricainervao
deneurniosdopaminrgicosdosistemamesolmbicointimamenterelacionadosgeraodoprazeredosistema
dopaminrgicodoncleoestriadoventral.AdopaminaagedemodoindependenteutilizandoreceptoresopiideseGABArgicos
noestriadoventral,naamgdalaenocrtexorbitofrontalalgorelacionadoaestadosafetivos(comoprazersensorial),enquanto
outrosneuropeptdeosestoenvolvidosnageraodasensaodesatisfaopormeiodemecanismoshomeostticos29.
Descriesneuroanatmicasdelesesdasviascrebropontocerebelaresemindivduoscomrisoechoropatolgicossugeremque
ocerebelosejaumaestruturaenvolvidanaassociaoentreaexecuodorisoedochoroeocontextocognitivoesituacionalem
questodefato,quandotalestruturaestlesionadahtransioincompletadasinformaes,provocandoumcomportamento
inadequadoaoseucontexto30.
Osgngliosbasaistambmestorelacionadosaodesgosto,sensaocomumnosenfermoscomesquizofreniaedepresso.Em
razodesuasfunesmotoras,osgngliosbasaisparecemtambmestarenvolvidosnacoordenaoderespostasapropriadasao
estmulooriginal,tentandofazercomqueoorganismoalcanceoseuobjetivo(adoodecomportamentodeaproximaooude
retraimento)28.

Medo
Asrelaesentreaamgdalaeohipotlamoestointimamenteligadasssensaesdemedoeraiva.
Aamgdalaresponsvelpeladeteco,geraoemanutenodasemoesrelacionadasaomedo,bemcomopelo
reconhecimentodeexpressesfaciaisdemedoecoordenaoderespostasapropriadasamea
aeaoperigo28,31,32.Alesoda
amgdalaemhumanosproduzreduodaemocionalidadeedacapacidadedereconheceromedo.Poroutrolado,aestimulaoda
amgdalapodelevaraumestadodevigilnciaouatenoaumentada,ansiedadeemedo27,33,34.
DesdeasdescriesiniciaisdoSL,realizadasporPapez,acreditavasequeohipotlamoexerciapapelcrucialentreasestruturas
subcorticaisenvolvidasnoprocessamentodasemoes.Atualmentesereconhecequeprojeesdaamgdalaparaocrtex
contribuemparaoreconhecimentodovivenciamentodomedoeoutrosaspectoscognitivosdoprocessoemocional24.
Aamgdalaumaestruturaqueexerceligaoessencialentreasreasdocrtexcerebral,recebendoinformaesdetodosos
sistemassensoriais.Estas,porsuavez,projetamsedeformaespecficaaosncleosamigdalianos,permitindoaintegraoda
informaoprovenientedasdiversasreascerebrais,atravsdeconexesexcitatriaseinibitriasapartirdeviascorticaise
subcorticais35.Osncleosbasolateraissoasprincipaisportasdeentradadaamgdala,recebendoinformaessensoriaise
auditivasjaviaamigdalofugalventraleaestriaterminalestabelecemconexocomohipotlamo,permitindoo
desencadeamentodomedo27.Aestriaterminalestrelacionadaliberaodoshormniosdeestressedasglndulashipfisee
suprarenalduranteocondicionamento24.
Afernciassensoriaisamgdalasorecebidaspeloncleolateral.Asafernciasauditivasprovmdotlamoauditivoedocrtex
auditivoechegamaoncleolateraldaamgdala,estimulandoanosprocessosdemedocondicionado(conformedescritoadiante).
Talfatoconfirmadoporestudosderessonnciamagnticafuncional(fRMI)emhumanos,nosquais,duranteocondicionamento,
seobservouatividadedaamgdalaeatividadecorrelatanotlamo24.Almdocrtexedotlamoauditivos,reasventraisdo
hipotlamoprojetamseparaosncleosbasolateralebasomedialdaamgdala,havendo,emcasosdelesodessasreas,
interferncianageraodocondicionamento.Oncleocentraldaamgdalaresponsvelpelainterfacecomosistemamotor,
conseqentementelesesdessencleorevelaramalteraesnaexpressodasrespostasaomedocondicionado24.
Opapeldaamgdalanodesencadeamentodomedopdesermaisbemestudadoduranteasdcadasde1970e1980,quandofoi
descritaatcnicadecondicionamentopavlovianodomedo.Essatcnicaconsistiaemoferecerumestmuloemocionalmenteneutro,
comoaemissodeumtomsonoro(estmulocondicionado),eassociloaumestmuloaversivo,comoumchoqueeltrico
(estmuloincondicionado).Depoisdaaplicaorepetidadessesestmulosassociados,notousequeoestmulocondicionadofoi
capazdeprovocarrespostasobservadas,tipicamente,napresenadeperigo,comocomportamentodedefesa(respostasdefuga
ouluta),ativaodosistemanervosoautnomo(alteraesnofluxosangneoefreqnciacardaca),respostasneuroendcrinas
(liberaodehormnioshipofisriosesuprarenais),entreoutros24.Situaescomoexposioasonsfortesesbitos,altura
elevadaeestmulosvisuaisgrandesnoidentificadosquesurgemnapartesuperiordocampovisualdemodorepentino,
produzemochamadomedoincondicionado,presenteemvriosanimais.Naespciehumana,omedoincondicionadopodeser
produzido,porexemplo,pelaescurido.Omedocondicionado,ouaprendido,causadopelamaioriadosestmulos,quesetornam
avisosdequesituaesameaadoraspodemacontecernovamente 12.Apsessadescoberta,foipossvelaassociaodesses
comportamentosamgdala,umavezquelesesnessaestruturainterferiamnaaquisioenaexpressodomedocondicionado24.
Ainvestigaodaamgdalapormeiodeexamesdeimagem,comotomografiaporemissodepsitrons(PET)efRMI,permitiu

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concluirquetalestruturaativadamesmoquandooindivduoanalisadonoestsubmetidodiretamenteaumasituaoquelhe
provoquemedo.Almdisso,observousequeaamgdalanoativadaapenasemprocessosqueenvolvemasensaodemedo,
mastambmdurantesituaesmaispositivas,como,porexemplo,duranteoreconhecimentodeexpressesfaciaisdealegria,
levandoconclusodequeaamgdalaestenvolvidanarespostaaestmulosdeimportnciaemocional,independentementede
seucontextoagradveloudesagradvel28.
Paraoaprendizadodocondicionamentodomedo,asviasquetransmitemainformaodoestmuloconvergemnoncleolateralda
amgdala,deondeparteainformaoparaoncleocentral.Este,porsuavez,estabelececonexocomohipotlamoesubstncia
cinzentaperiaquedutalnotroncoceflico,evocando,porfim,respostasmotorassomticas25,27.Aparticipao,nesseprocesso,dos
ncleosbasolateraisdaamgdalapdeserconfirmadaapartirdaobservao,emestudosdeinvestigaodosreceptoresNMDAno
crebroreceptoresassociadosaquisio,reconsolidaoeextinodememrias.Verificousequeosncleosamigdalianos
eramolocalprimriodeaodasdrogasqueagemsobreosreceptoresNMDA,ouseja,potencializando(drogasagonistas)ou
extinguindo(drogasantagonistas)amemriaassociadaaomedocondicionado33.
Almdoimportantepapeldaamgdalanageraodomedo,esseprocessotambmpareceserdependentedossistemas
serotoninrgico,noradrenrgicoeGABArgicocentrais,namedidaemquesereconhecequeomecanismodeaodosfrmacos
antidepressivoseansiolticosdependedeinterfernciasnaconduohabitualdessasvias,aoalteraraconcentraodeseus
receptores36.
Devesetambmmencionaropapeldolobotemporalnaneurobiologiadomedo.Lesesnessalocalizaoproduzemalteraesno
comportamentosocialeemocionaldosanimais,taiscomoaquisiodeposturadcilporanimaisselvagenseferozes,perdado
medo,curiosidadeextrema,esquecimentorpido,tendnciaacolocartudonabocaeimpulsosexualextremamenteintenso
(sndromedeKlverBucy).Emboradistrbiossemelhantessejamrarosemsereshumanos,aspessoasafetadasreagemdeforma
similaraossmiosquadrocaracterizadoporapatia,letargiaeinsensibilidadeemocional21.

Raiva
Umadasprimeirasestruturasassociadasraivafoiohipotlamo,emdecorrnciadeestudosrealizadosnadcadade1920,nos
quaissedescreverammanifestaesderaivaemsituaesnocondizentes,apsaremoototaldotelencfalo.Entretanto,esse
mesmocomportamentonoeraobservadoquandoalesoseestendiaatametadeposteriordohipotlamo,levandoconcluso
dequeohipotlamoposteriorestariaenvolvidocomaexpressoderaivaeagressividade,enquantootelencfalomediariaefeitos
inibitriossobreessecomportamento27.
Araivamanifestadabasicamenteporcomportamentosagressivos,osquaisdependemdoenvolvimentodediversasestruturase
sistemasorgnicosparaseremexpressos.Almdisso,essecomportamentotambmadmitevariaesdeacordocomoestmulo
queoevoca.Sendoassim,podemsedescreverdoiscomportamentosclassicamenteestudadosemanimais:aagressopredatria,
quetemporobjetivoaobtenodealimento,eaagressoafetiva,cujopropsitoaexibioparaanimaisoufmeasaoredor.
Duranteadcadade1960,JohnFlynnidentificouqueessescomportamentosagressivoseramprovocadospelaestimulaode
reasespecficasdohipotlamo,localizadasnohipotlamolateralemedial,respectivamente 37.
Ocomportamentotpicodeagressopredatriapodeserverificadoapsestimulaodohipotlamolateral,oqualpossui
efernciasnareategmentarventralatravsdofeixeprosenceflicomedial.Emcontrapartida,asecodessefeixeneuronalno
eliminatalcomportamentoemsuatotalidade,indicandoapossibilidadedequeohipotlamonosejaanicaestruturaassociada
geraodessepadrocomportamental.Aagressoafetiva,porsuavez,provocadaporestimulaodasubstnciacinzenta
periaquedutalpelohipotlamolateral,porintermdiodofascculolongitudinaldorsal27.
Araiva,assimcomoomedo,umaemoorelacionadasfunesdaamgdala,emdecorrnciadeconexescomohipotlamoe
outrasestruturas.Aestimulaoeltricadosncleosbasolateraisdaamgdalaativaohipotlamoeosncleosdotroncoenceflico,
provavelmenteatravsdaviaamigdalofugalventral,produzindocomportamentotpicodeagressoafetiva.Poroutrolado,a
estimulaodosncleoscorticomediaisprovocaefernciasinibitriasaohipotlamoatravsdaestriaterminal,reduzindoa
agressopredatria 27.
Sanderetal.realizaramumestudocomoobjetivodeidentificarasreascerebraisenvolvidasnoprocessamentodaraiva,
utilizandoafRMI.Oestmulorecebidopelosparticipanteseramvozesfuriosasouneutras,simultaneamente,devendoseoptarpor
qualdelasescutar.Osresultadosdoestudomostraramqueaamgdaladireitaeossulcostemporaissuperioresbilaterais
responderamaoreconhecimentodaraiva,independentementedequandoavozquedenotavaraivaeraescolhidaouno
entretanto,ocrtexorbitofrontaleocneo(nocrtexoccipitalmedial)mostrarammaiorativaoquandoavozfuriosaera
escolhidadoquequandoeradescartada,indicandopossvelassociaodessasreasnoprocessamentoneuraldoreconhecimento
daraiva 38.Almdesseestudo,houtrasdescriesdaassociaodelesesdocrtexorbitofrontalacomportamentos
inapropriados,comoimpulsividade,raiva,poucaexpressodefelicidadeecaractersticasdedistrbiodepersonalidadeduplax 39.
RecenteinvestigaorealizadaporSuslowetal.demonstrou,tambmutilizandoexamesdeimagem(fRMI),aativaobilateralda
amgdaladuranteavisualizaodefacesamedrontadas,aopassoqueaobservaodefigurasquemostravamexpressesfaciais
enfurecidasprovocaramestimulaounicamentedaamgdaladireita.Talfato,almdeconcordarcomestudoanteriormente
descrito38,tornapossvelreforarqueaamgdalaestejaassociadapercepodeexpressesfaciaisdeameaaequesuas
conexescomasdemaisestruturascorticaisesubcorticaispermitaestabelecerumarespostaaessaameaa 4042.
Almdoscomponentesestruturais,hestudosenvolvendoaparticipaodeneurotransmissoresnamodulaodaraivae
agresso.Aserotoninaumdosneurotransmissoresimplicadosnessaregulao,oquepodeserfacilmentesugerido,umavezque
seconhecealocalizaodeneurniosserotoninrgicosnarafedotroncoenceflico,nofeixeprosenceflicomedial,nohipotlamo

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eemoutrasestruturaslmbicasassociadas36.Essaassociaopodeserreforadaporestudosrealizadoscomcamundongos
nocauteparaosreceptores5HT1B.Essesreceptoresespecficosestolocalizadosnosncleosdarafe,amgdala,substncia
cinzentaperiaquedutalegngliosdabase 27.
Araivaparecesermoduladaprincipalmentepeloncleoacumbenseporintermdiodossistemasdopaminrgicoeglutamatrgico,
umavezqueantidepressivosdopaminrgicosepsicoestimulantessopotencializadoresdaraivaeosantipsicticose
estabilizadoresdohumorpodemexercerefeitosdepressoressobrearaiva 36.

Reaesdelutafuga
Aconexodiretaentreohipotlamoeosistemanervosoautnomo(SNA)sed,possivelmente,medianteprojeeshipotalmicas
pararegiesdotroncoenceflico,destacandoseoncleodotratosolitrio.Almdessasviaseferentes,onervovago(NCX),um
dosprincipaiselementosdoSNA(poroparassimptica),representaaindaumimportantecomponenteaferente,ativandoreas
cerebraissuperiores:suasprojeesaferentesascendemaoprosencfaloatravsdoncleoparabraquialelocusceruleus,
conectandosediretamentecomtodososnveisdoprosencfalo(hipotlamo,amgdalaeregiestalmicasquecontrolamansulae
ocrtexorbitofrontaleprfrontal)43,44.
Dessaforma,onervovagodestacasenaparticipaodarespostaintegrada(cognioemoo),porque,almdeestimularreas
enceflicas,produzreaesorgnicasfisiolgicasdiretas(asafernciasvagaisdeterminarorespostasespecficas,inibitriasou
excitatriasemvriostecidosesistemascorporais)etambmindiretas,pormeiodaestimulaoparaleladeoutrosnervosquese
originemprximoaocentrovagalnosistemanervosocentral.
OSNAestdiretamenteenvolvidonasdenominadassituaesdelutae/oufugaeimobilizao45.Taisocorrnciasesto
intrinsecamenterelacionadasaummecanismodeneurocepo,quesecaracterizapelacapacidadedeoindivduodeagirconforme
suapercepodeseguranaouameaaarespeitodomeioondeeleseencontra.Essapercepopodeserdada,porexemplo,
pelotomdavozoupelosmovimentoseexpressesfaciaisdapessoaoudoanimalcomquemelesecomunica 43,44.
Todavezqueapessoapercebeomeioambientecomoseguro,eladispedemecanismosinibitriosqueatuamsobreas
estruturaslmbicasquecontrolamcomportamentosdelutafuga,comoasregieslateraledorsomedialdasubstnciacinzenta
periaquedutal.Talmecanismopodeserexemplificadopelasprojeesneuraisdogirofusiformeesulcotemporalsuperiorem
direoamgdala(maisprecisamenteoncleocentralamigdaliano),inibindoa.Dessaforma,aamgdalanoexerceseupapel
normal,ouseja,aestimulaodessasviasnasubstnciacinzentaperiaquedutal.Concomitantemente,apsoprocessamentode
todasasinformaes,ocrtexmotor(ondesedestacamasreasfrontais)comandaaativaodeviascorticobulbaresnamedula
(ncleosfontedosparescranianosNCV,VII,IX,XeXI),queativamoscomponentessomatomotor(msculosdafaceeda
cabea)evisceromotor(corao,rvorebrnquica)dosmecanismosfisiolgicosparaocontatosocial44.
Aocontrrio,todavezqueapessoapercebeomeioambientecomoameaador,aamgdalaestarlivreparadesencadear
estmulosexcitatriossobrearegiolateraledorsolateraldasubstnciacinzentaperiaquedutal,queentoestimulaasviasdotrato
piramidal,produzindorespostasdelutae/oufuga.Almdisso,hcasosemqueapessoarespondeataissituaescomose
estivesseparalisadaessarespostadecorredaestimulaodaregioventrolateralaoaquedutocerebral(Sylvius),quetambm
estimulaasviasneuraisdotratocorticoespinallateral(piramidal).interessanteressaltarqueessasreaesocorrem
paralelamenteaumarespostaautonmicasimptica,pornervosoriginadosdosgngliosparavertebrais,eparassimptica(nervos
III,VII,IXeX),bemcomosuaporosacral,representadapelosnervossacraisdeS2aS4,permitindo,assim,ainervaode
vasossangneosemusculaturalisadergosdediferentessistemasemtodooorganismo.Emsituaesdelutafugaocorre
elevaodafreqnciacardacaedapressoarterialdeoutromodo,nassituaesdeimobilizaoocorreintensabradicardiae
quedadapressoarterial.

Tristeza
Atristezaeadepressopodemservistascomoplosdeummesmoprocessoaprimeiraconsideradafisiolgica,easegunda,
patolgicaestando,porcontadisso,relacionadasemtermosneurofisiolgicos.cadavezmaisfreqenteadescrioda
correlaoentredisfunesemocionaiseprejuzosdasfunesneurocognitivas.Defato,adepressoassociaseadficitsem
reasestratgicasdocrebro,incluindoregieslmbicas.Noobstanteosfatoresemocionaisrelacionados,hvriosdeterminantes
biolgicosimplicadosnoseudesenvolvimentoobservamsealteraesocorridasnosistemaimunolgico45.
Estudoscontemporneosdemonstraramquearealizaodeatividadesqueevocamessesentimentorelacionamseativaode
reascentrais,comoosgirosoccipitaisinferioremedial,girofusiforme,girolingual,girostemporaispsteromedialesuperiore
amgdaladorsal,ressaltandose,tambm,aparticipaodocrtexprfrontaldorsomedial46.Ademais,emindivduosnormais
observouse,pormeiodeexamesdetomografiaporemissodepsitrons(PET),queainduodatristezarelacionase:1)
ativaoderegieslmbicasporosubgenualdogirodocnguloensulaanterior2)desativaocorticalcrtexprfrontal
direitoeparietalinferiore3)diminuiodometabolismodaglicosenocrtexprfrontal47.Domesmomodo,noestudo
realizadoporPhanetal.,identificouseimportanteativaodocrtexcinguladosubcaloso(especialmentenaregiocingulada
anteriorsubgenual/ventral)apsainduodetristezanosindivduosestudadosjnospacientescomdepressoclnicanotouse
hipometabolismoouhipoperfusonocrtexcinguladosubcaloso28.
Comoobjetivodeavaliarossistemasneuroqumicosenvolvidosnosprocessosemocionais,Zubietaetal.rea
lizaramumestudo,
emhumanos,observandoque,pormeiodaestimulaoedamanutenodeumestadodetristeza,desenvolveseumainativao
daneurotransmissonogirocinguladorostralanterior,noplidoventral,naamgdalaenocrtextemporalinferior48.Correlaciona
seaumentonastaxasdesentimentosnegativosereduonastaxasdesentimentospositivos,confirmandoopapeldosreceptores
muopiidesnaregulaofisiolgicadasexperinciasafetivasemhumanos.

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Emooerazo
Asinformaesquechegamaocrebropercorremumdeterminadotrajetoaolongodoqualsoprocessadas.Emseguida,
direcionamseparaasestruturaslmbicaseparalmbicas,pelocircuitodePapez,ouporoutrasvias,paraadquiriremsignificado
emocional,dirigindose,atocontnuo,paradeterminadasregiesdocrtexcerebral,permitindoquesejamtomadasdecisese
desencadeadasaesprocessosrelacionadosautonomia(Figura2)funogeralmentedependentedocrtexfrontaloupr
frontal4951.

Asimagenscertamenteprovocam,emsuamaioria,ativaodocrtexvisualoccipital(girooccipitalegirofusiforme),porma
amgdalatambmrecebequantidadesubstancialdeestmulosprovenientesdasreastemporaisassociadasviso,participando
naformaodememriasatravsdoscircuitoshipocampaisoudoscircuitosestriatais24.Talfatodecorredopapelespecializadoda
amgdalanoprocessamentodeinsinuaesemocionaisvisualmenterelevantes,sinalizaodomedoeaversoououtras
evidncias.Aativaodaamgdalapodeestarprimariamenteenvolvidanaemissodeumalertaparaameaasprovenientesda
percepoobtidapelocrtexoccipital28.
ComodemonstradoporAbuAkel,aintegraodecargaafetivaaosprocessoscognitivosocorre,provavelmente,nocomplexo
crtexorbitofrontal(COF)/crtexprfrontalventromedial(CPFVM)52.Deacordocomessepesquisador,asimpressessensoriais
(comoviso,audioeoutrasinformaessomatossensoriais)convergem,atravsdoCOF,paraoCPFVM,deondeainformao
sintetizadalevadasregiesdocrtexprfrontaldorsomedialecrtexprfrontalnferolateralparaatomadadasdecises.
LesesnoCPFVMcausamprejuzonacapacidadedetomardecises,geralmentecaracterizadoporinabilidadedeadotarestratgias
decomportamentoadequadassconseqnciasdeatitudestomadas,levandoimpulsividade.OCPFVMeoCOFmantm
importanterelaocomaamgdalaeamboscontribuemparaatomadadedecises,emboraosmecanismospelosquaisistoocorra
sejamdistintos.Acreditasequeessasregiescorticaisrecebamafernciasdaamgdalaasquaisrepresentemovalor
motivacionaldosestmulosintegrandoosepromovendoumaavaliaodocomportamentofuturoqueseradotado53.
Emboraaamgdalanoestabeleaconexodiretacomocrtexlateralprfrontal,elasecomunicacomocrtexcinguladoanterior
eocrtexorbital,osquaisestoenvolvidosnoscircuitosdamemria,tornandopossvelajustificativadealgunsautoresdequea
amgdalaparticipanamodulaodamemriaenaintegraodeinformaesemocionaisecognitivas,possivelmenteatribuindo
lhescargaemocional,possibilitandoatransformaodeexperinciassubjetivasemexperinciasemocionais24,53.Lesesnocrtex
prfrontalmedialrostrallevamexpressoinapropriadadasemoesnoscomportamentossociaiseaoprejuzonatomadade
decisespessoalmentevantajosas28.Estudosdeneuroimagemdemonstramqueprocessosexecutivossomediadospelolobo
frontal,particularmenteocrtexcingularanterior(CCA)eocrtexprfrontal(CPF).Deacordocomessasinvestigaes,oCPF
medialestenvolvidonaassociaodoaspectocognitivoaoemocional,sendoresponsvelpelaavaliaoe/ouinterpretao
cognitivadasemoes28,53,54.
MaisrecentementefoidescritoqueoCCAeocrtexprfrontaldorsolateral(CPFDL)detmasbasesneuraisdaperformancede
tarefasconcomitantesdeexecuocentraltornase,assim,possvelarealizaodeduastarefassimultneas,comodirigirefalar

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aocelular.OsresultadosmostramqueosprocessoscognitivossomoduladospeloCCAnomesmohemisfrio.OCCA
provavelmenteposicionadoparaconectarinformaesdentrodocrebrodessaforma,eleincluiconexesrecprocasimportantes
paraosistemamotoreosistemadasemoes.OCPFDLparticipadesituaesexecutivas,comocoordenaodeprocessos
cognitivosconcorrenteseatenoseletivaparainformaesdetarefasrelevantes.Postulasequeaintelignciageralnoshumanos
sejaresultadodeumaintegraofuncionalentreosistemadealertabaseadonoCCAeosistemaexecutivobaseadonoCPFDL55.
Outraestruturaimportantenaintegraoemoo/razoansula,aqualativadaduranteainduoderecordaesde
momentosvividosporumindivduo,asquaisprovoquemumasensaoespecfica,sejadefelicidade,tristeza,prazer,raivaou
qualqueroutra.Entretantoansulanoativadaquandoamesmasensaoprovocadanomesmoindivduoporumfilme,por
exemplo,sugerindoquetalestruturaestejaenvolvidanosaspectosdeavaliao,experimentaooudeexpressodeumaemoo
geradainternamente 28.
Combasenoquesediscutiu,possvelconsiderarqueatomadadedecisestornasediretamentedependentedaassociao
emocionalrealizadapeloindivduoaovivenciardeterminadassituaescotidianas.Almdisso,oempregodetalinformao
adquiridadependederespostasmotorascomo,porexemplo,correr,sorriroucomerederespostasautonmicas,como
elevaooureduodafreqnciacardaca,ouaindaaumentodaperistalseintestinal.Taisrespostasautonmicassodiretamente
influenciadaspelohipotlamoeeste,porsuavez,agemedianteoprocessamentodetodasasinformaesquechegamaocrebro.

Consideraesfinais
Aidentificaodasestruturasneuraisedesuascaractersticasanatomofuncionaisrelacionadasaocontrolemotivacionales
emoescontinuaasermotivodeinterrogaoedefomentopesquisa 5660.
Diferentesestmulos(aferncias)trmicos,tteis,visuais,auditivos,olfatriosedenaturezavisceral(comoalteraesdapresso
arterial)chegamadiferentespartesdoSNCporviasneuronaisenvolvendoreceptoresenervosperifricos.Respostas
(eferncias)adequadasaessesmesmosestmulossoprogramadasemdeterminadasreascorticais,asquaisincluemdesde
circuitossimplesenvolvendopoucossegmentosatcomplexos,exigindorefinamentofuncionalporpartedecadauma.
Oscircuitosrelacionadossemoeslocalizamseemvriasregiesnoencfalo,possuindoinmerasconexescomocrtex,rea
(substncia)subcortical,seusncleoseasestruturasinfratentoriaispertencentesaotroncoenceflicoecerebelo.Destacamse
aindaasrelaescomotroncoenceflico,asquaisfacilitamsinapsessubstnciareticular,ncleoscomoorubro,oambguoeos
formadoresdosnervoscranianos,destacandoseosdoIIIpar(nervooculomotor),VIIpar(nervofacial),IXpar(nervo
glossofarngeo)eoXpar(nervovago),fazendopartedaporocranianadosistemanervosoparassimptico.Apartirdeento,
umestmulodirigeseaocerebeloemedulaespinal,sendodistribudopornervosespinaisaossegmentoscorporaiseaosistema
nervososimpticopelossegmentosdeT12aL1(toracolombar)eaoparassimpticodeS2aS4(partesacral).Estaseriaumaviso
panormicadaintegraobiolgicaentreasemoeseocontroleneurovegetativo.
Adespeitodessesconhecimentosjconstrudososquaispermitemaproposiodediferentes,masintegrados,sistemasdas
emoes,umlongopercursoaindahdesertrilhado,paraqueseadquiramelhorcompreensodosmecanismosneurobiolgicos
fundamentaisrelacionadossquideterminantesdasemoes,veredaque,pressupese,podersercapazdeaproximaro
homemdacompreensodesuaprpriacondiodehomem.

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rgoOficialdoDepartamentoeInstitutodePsiquiatria
FaculdadedeMedicinaUniversidadedeSoPaulo

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