CEREBEL

Trminos
y
temas
clave:
Cerebelo
Estructura Neuronal
del Cerebelo
Ncleo Cerebelar
Clulas de Purkinje
Entradas y Salidas
Cerebelosas
Funciones
del
Cerebelo

151

El cerebelo contiene ms neuronas

que el resto del cerebro. Es
probablemente
la
estructura
favorita para diferentes tipos de
modulacin debido a su inusual
estructura celular regular, que
parece como si hubiera sido
cableado por un Diseador Superior.
Sin embargo, los conocimientos
actuales sobre el rol del cerebelo en
diversas funciones del cuerpo es
escasa y fragmentada.
Ha habido unas cuantas teoras
acerca del papel de cerebelo en los
movimientos voluntarios. Ha sido
descrito como un dispositivo de
timing que asegura el orden
correcto y el tiempo de activacin
de los msculos individuales, como
un dispositivo de aprendizaje para la
adquisicin y la memorizacin de
nuevas habilidades motoras, o como
un dispositivo de coordinacin que
monta componentes de un complejo
multi-articular o movimientos multiextremidades, o un comparador
comparando
los
errores
que
emergen durante un movimiento
en el inicio de un plan de motor, o
todos estos dispositivos juntos. Sin
embargo, la mayora de estas
teoras son reformulaciones de los
resultados experimentales basados
en observaciones de alteraciones
del movimiento en pacientes con
trastornos del cerebelo o en
animales con lesin de una porcin
del cerebelo.

El cerebelo consiste en un manto de

sustancia gris (la corteza cerebelar),
materia blanca interna, y tres pares
de ncleos. El cerebelo humano
tiene dos hemisferios y una cresta
en la lnea media que se llama el
vermis (figura 15.1). Tres pares de
ncleos
estn
situados
simtricamente en la
lnea media. Estos son el fastigial, el
interpuesto (consta del ncleo
globoso y el emboliforme), y el
ncleo dentado. Tres pares de
grandes tractos de fibras, llamadas
pednculos cerebelosos (inferior,
medio y superior, pednculo en
cada lado), contener fibras de
entrada y salida que conectan el
cerebelo con el resto del cerebro. El
cerebelo recibe muchas ms fibras
de entrada (aferentes) que fibras de
salida (eferentes); la relacin es
aproximadamente 40: 1.
Dos profundas fisuras transversales
dividen el cerebelo en tres lbulos
(figura 15.2). La fisura primaria en
la superficie superior divide el
cerebelo en lbulos anterior y
posterior, mientras que la fisura

PROBLEMA #15.1
Por qu no puedes concluir que
una rea del cerebro controla una
cierta funcin si la funcin es
interrumpida cuando el rea del
cerebro es removida o apagada?
Echemos un vistazo a la anotoma y
fisiologa del cerebelo, manteniendo
en mente lo citado sobre su funcin.

posterolateral en la parte inferior

del cerebelo separa el lbulo
posterior del lbulo floculonodular.
Fisuras ms pequeas subdividen
los lbulos en lobulillos, por lo que
un corte sagital del cerebelo se
parece a un rbol con ramas en la
matriz de la sustancia blanca.
Figura
15.1
El cerebelo se
compone de dos hemisferios y una
zona medial llamada vermis. El

15.1 Anatoma del cerebelo

cerebelo est conectado a otras

estructuras neurales por tres pares
de pednculos. La figura muestra
una vista dorsal del cerebelo de
modo que los pednculos y ncleos

cerebelosos
queden
ocultas
(mostradas por zonas negras).

La corteza cerebelosa es una

estructura de aspecto relativamente
simple, que consta de tres capas y
cinco tipos de neuronas (figura
15.3). Desde la superficie hacia
abajo, se encuentra la capa
molecular, la capa de clulas de
Purkinje, y la granular. La capa
molecular externa est compuesta
principalmente de los axones de las
clulas granulares llamadas fibras
paralelas.

Figura 15.2 El cerebelo est

dividido en tres lbulos: el lbulo
anterior, el lbulo posterior y el
lbulo floculonodular.

Figura 15.3 La corteza cerebelosa

se compone de tres capas y cinco
tipos de neuronas. Las entradas al
cerebelo son llevados por fibras
musgosas (de olivas inferiores) y
fibras de escalada (de ncleos del
puente, el sistema vestibular, y la
mdula espinal). La nica salida
sistema del cerebelo es los axones
de las clulas de Purkinje.

Esta capa tambin contiene clulas

en cesta y estrelladas que funcionan
como interneuronas en el cerebelo.
Reciben
aferencias
de
fibras
paralelas e inhibicin de clulas de
Purkinje. La capa de clulas de
Purkinje intermedia contiene las
neuronas ms grandes del cerebro,
llamadas clulas de Purkinje. Estas
clulas son inhibitoria (su mediador
es GABA) y es el nico elemento
eferente del cerebelo. Las dendritas
de las clulas de Purkinje estn
orientadas hacia afuera, hacia la
capa molecular, formando grandes
rboles dendrticos orientados en su
mayora en un plano perpendicular
al eje largo del folium.
Las clulas de Purkinje envan sus
axones hacia abajo, a travs la
sustancia blanca, a los ncleos del
cerebelo o vestibulares. La capa
granular interna est densamente
compuesta por clulas granulares
(pequeas) y algunas clulas de
Golgi (grandes). Las clulas de Golgi
reciben aferencias de fibras paralelo
e inhibiciones de las clulas
granulares.

Figura 15.3 es muy esquemtica y

no hace justicia a la belleza de las
neuronas del cerebelo. Figura 15.4
muestra imgenes ms realistas de

las clulas individuales del cerebelo.

Tenga en cuenta el increble rbol
dendrtico de las clulas de Purkinje.

Figura 15.4 Un dibujo ms realista de una neurona cerebelar individual

La
capa
granular
contiene
estructuras llamadas glomrulos
(figura 15.5), donde las clulas de la
capa
granular
hace
contactos
sinpticos con las expansiones
bulbosas
de
fibras
musgosas
aferentes. Un solo glomrulo consta
de una fibra musgosa entrante,
racimos de pequeas dendritas
(llamados rosetas), de unas pocas
docenas de clulas granulares y
axones de las clulas de Golgi. Una
sola fibra musgosa puede inervar
muchos glomrulos.
Figura 15.5 Un solo glomrulo
consta de una fibra musgosa
entrante, racimos de pequeas
dendritas (llamados rosetas), de
unas pocas docenas de clulas
granulares y axones de las clulas
de Golgi. Una sola fibra musgosa
puede inervar muchos glomrulos.

15.2 Aferencias Cerebelares

parece ms como a la creacin de
un
artista
primitivista).
Actualmente,
hay
dos
mapas
somatotpicos de todo el cuerpo en
dos reas del espinocerebelo, uno
en el lbulo anterior y el otro en el
lbulo posterior (figura 15.7). Tenga
en cuenta la orientacin opuesta de
las proyecciones en la figura 15.7.
Esta figura es otra simplificacin;
como un mapa somatotpico actual
puede ser bastante fragmentado.
Las fibras musgosas hacen sinapsis
excitadoras
en
las
clulas
granulares, los axones de las clulas
granulares ascienden a la capa
molecular, donde cada axn se
divide en dos y se une al sistema de
fibras
paralelas.
Cada
clula
granular
recibe
aferencias
de
muchas fibras musgosas (esto es un
ejemplo de convergencia de la
informacin neural), mientras que
cada fibras musgosa inerva a unos
cientos de clulas granulares (este
es un ejemplo de divergencia). Cada
clula de Purkinje recibe aferencias
de numerosas fibras paralelas
(hasta 200.000).
Diferentes porciones del cerebelo
reciben
fibras
musgosas
de

Dos sistemas aferentes excitadores

actan como entrada para el
cerebelo.
Estos son fibras musgosas y las
fibras trepadoras (figura 15.6). Las
fibras musgosas se originan a partir
de una variedad de ncleos del
tronco cerebral y de neuronas en la
mdula espinal
cuyos axones forman el tracto
espinocerebelar.
El
tracto
espinocerebeloso
transmite
informacin somatosensorial. Estas
proyecciones
se
organizan
somatotpicamente; es decir, estn
representados como una figura
humana distorsionada dibujada en
la superficie cerebelosa (se
diferentes fuentes. La zona medial
(vermis) recibe en su mayora
informacin
vestibular,
somatosensorial, visual y auditiva.

Figura 15.6 Entradas excitadoras

al cerebelo son proporcionados por
las fibras musgosas y fibras de
escalada. Las fibras musgosas
tienen origen desde el tracto
espinocerebelar y de los ncleos del
cerebro;
excitan
las
clulas
granulares. Las fibras de escalada
se originan en la mdula (oliva
inferior); hacen sinapsis en las
clulas de Purkinje.

La
zona
intermedia
recibe
propiocepcin
e
informacin
somatosensorial de la medula
espinal as como informacin de la
corteza motora mediada por el
ncleo pontino de diferentes reas
de la corteza cerebral, incluyendo la
corteza motora.
Las fibras de escalada se originan
en la mdula, en el ncleo olivar
inferior. Sus axones entran en la
corteza cerebelar y se envuelven
alrededor del soma y la porcin
proximal de las dendritas de las
clulas de Purkinje. Estas sinapsis

Figura
15.7
Proyecciones
somatotpicas en la superficie
cerebelar (otro homnculo).
PROBLEMA #15.2
Puedes presentar otro ejemplo de
accin obligatoria en una fibra
neural presinptica?
15.3 Eferencias Cerebelares

son excitadoras y muy fuertes. Cada

clula de Purkinje recibe
entradas sinpticas de una sola
fibra de escalada, esta fibra forma
ms de un centenar de sinapsis en
el soma y las dendritas de la clula
de Purkinje que inerva. Una fibra de
escalada puede inervar unas pocas
clulas
de
Purkinje.
Un
solo
potencial de accin en una fibra de
escalada
siempre
induce
un
complejo potencial de accin en las
clulas de Purkinje que inerva; en
otras palabras esta accin es
obligatoria.

Las clulas de Purkinje proporcionan

la nica salida del cerebelo. En
respuesta a una sola entrada
excitadora (figura 15.8), una clula
de Purkinje puede producir un nico
potencial de accin (un umbral
simple) o un gran potencial de
accin seguido de unos pocos
potenciales
de
accin
ms
pequeos (un umbral complejo).
Umbrales
complejos
son
comnmente inducida por entradas
excitadoras de las fibras escaladas,
mientras que los umbrales simples
pueden ser inducidos por sumacin
espacial
y
temporal
de
los
potenciales
post-sinpticos
generados a partir de las fibras
musgosas.

Figura 15.8 En respuesta a una

sola entrada excitadora, una clula
de Purkinje puede producir un nico
potencial de accin (un umbral
simple) o un gran potencial de
accin seguido de unos pocos
potenciales
de
accin
ms
pequeos (un umbral complejo).
Umbrales complejos ocurren en
respuesta de fibras musgosas.
PROBLEMA #15.3
Es la existencia de umbrales
simples o complejos una violacin
del principio todo o nada? Cmo
puede generar distintos umbrales
una misma neurona?
Las clulas de Purkinje descargan a
una alta frecuencia (hasta 80 Hz),
incluso cuando el animal est en
reposo. Por lo tanto, el cerebelo
siempre proporciona una entrada de
inhibicin
tnica
para
otras
estructuras. Durante movimientos
activos, las clulas de Purkinje
pueden descargar a un ritmo de
unos pocos cientos de hertz,

mientras que las entradas fuertes

(las fibras de escalada) pueden
descargar a frecuencias por debajo
de 1 Hz.
La actividad de las clulas de
Purkinje es modulada por tres tipos
de interneuronas inhibidoras: la
estrelladas, la cesta, y las clulas de
Golgi. Las clulas estrelladas hacen
sinapsis inhibidora dentro de la capa
molecular, en las dendritas de las
las clulas de Purkinje cercanas. Los
axones de las clulas cesta corren
perpendiculares
a
las
fibras
paralelas,
y
hacen
sinpsis
inhibitorias sobre los cuerpos y las
dendritas proximales de las clulas
de
Purkinje
distantes.
Como
resultado, si un haz de fibras
paralelo se activa, se activa un
grupo de clulas de Purkinje y un
grupo de clulas en cesta. Las
clulas cesta inhiben la actividad de
las clulas de Purkinje a las fuera de
las
fibras paralelas, agudizando as la
diferencia entre los niveles de
actividad de las clulas de Purkinje
(Figura 15.9). Las clulas de Golgi
son
excitados
por
las
fibras
paralelas y hacen conecciones
inhibitorias con las dendritas de las
clulas granulares, dentro de los
glmerulos,
disminuyendo
la
respuesta a una entrada excitatoria
de las fibras musgosas.

FIG. 15.9 Las clulas estrelladas hacen

sinapsis inhibidoras sobre las dendritas de
las clulas de Purkinje. Fibras paralelas
activan las clulas de Purkinje, clulas cesta,
clulas estrelladas y clulas de Golgi.

PROBLEMA #15.4
Puedes t interpretar las
funciones de las clulas

estrelladas, cesta y Golgi en

trminos de retroalimentacin
negativa o positiva?
Los axones de las clulas de
Purkinje hacen sinapsis inhibitoria
en el cerebelo y los ncleos
vestibulares. Las fibras de salida de
estos ncleos transmiten seales
desde el cerebelo a otras
estructuras en el cerebro y la
mdula espinal. Los tres ncleos del
cerebelo proyectan al tlamo. A
partir de ah, se proyectan a la
corteza cerebral. Ellos tambin se
conectan con varios ncleos en el
mesencfalo, tronco cerebral y
mdula espinal. La mayor parte de
la salida del cerebelo est mediada
por el interpsito y ncleos
dentados. Sus axones se ejecutan
en un tracto; este tramo cruza la
lnea media a nivel del cerebro
medio y se divide en las ramas
ascendente y descendente. Los
axones descendentes inervan la
formacin reticular en el puente y
en la mdula, mientras que los
axones ascendentes inervan el
ncleo rojo y la parte ventrolateral

del tlamo, que recibe entradas de

slo los ncleos del cerebelo. Esta
rea a veces llamada el tlamo
cerebeloso, mediador de
proyecciones cerebelosas a la
corteza cerebral. La mayor parte de
las proyecciones del cerebelo a la
corteza cerebral terminan en las
zonas 4 y 6, que son las reas
relacionadas con el control de los
movimientos voluntarios. Algunas
de las neuronas en el ncleo rojo se
proyectan a la oliva inferior, que a
travs del cerebelo activan las fibras
de escalada. Por lo tanto, existe un
bucle completo de las olivas al
cerebelo al ncleo cerebelar y
desde el ncleo rojo a las olivas y
al cerebelo, y as sucesivamente.
El ncleo rojo es tambin la fuente
de un importante trayecto
descendente llamado el tracto
rubroespinal. La funcin de este
aparato en el movimiento
voluntario humano es an objeto
de debate.

PROBLEMA # 15.5 Por lo que

usted sabe, usted podra deducir si
el lazo que conecta la oliva, el
cerebelo, los ncleos del cerebelo,
y el ncleo rojo es un bucle de
retroalimentacin positiva o un
bucle de retroalimentacin
negativa?
15.4 Actividad Cerebelosa y
Movimiento Voluntario
Las neuronas cerebelosas no se
conectan con las neuronas de la
mdula; por lo tanto, su actividad
es menos probable que se refieran
a patrones especficos de actividad
muscular. Los experimentos en
monos han demostrado que
cuando se inicia el movimiento, la
temporizacin de los cambios que
ocurren en la actividad de fondo
de las neuronas en los ncleos
cerebelares se dispersa
considerablemente (Lamarre,
Spidalieri, y Chapman 1983; Thach
et al. 1992). Durante una sola
articulacin de la mueca
(movimientos), 3 neuronas de los
ncleos dentados cambian su
actividad simultneamente con
clulas de la corteza motora, antes
de la actividad o los cambios en
los ncleos fastigiales. Sin
embargo, durante alcances que
involucran todo el brazo, la
actividad de fondo de las neuronas
fastigiales cambia temprano,
simultneamente con la actividad
motora corteza celular. La
conclusin provisional es que las
neuronas dentadas disparan o
empiezan con el inicio de un

movimiento voluntario, las

neuronas interpositarias se
disparan con respecto al curso de
movimiento real, y la actividad
fastigial se refiere a la presencia o
ausencia de un componente
postural dentro de una tarea
motora. Otras observaciones que
apoyan esta conclusin implican la
relacin de la actividad de las
neuronas interpsito a EMG en el
momento durante la locomocin
en los gatos (Andersson y
Armstrong 1987). y la actividad de
las neuronas dentadas a las
perturbaciones que conducen a la
detencin y reanudacin de la
locomocin (Rothwell 1994).
Adems, el enfriamiento del
ncleo dentado aumenta el
retardo de tiempo de reaccin en
los experimentos que requieran un
simple movimiento en respuesta a
un estmulo visual. Adems, el
retardo de tiempo de disparo de la
neurona cortical motora aumenta
(Mayer-Lehman et al., 1975).
Varios investigadores han tratado de
investigar la relacin entre la
velocidad de descarga de las
neuronas cerebelares y un
parmetro de movimiento tales
como la fuerza muscular, velocidad
de la conexin, el movimiento de
amplitud, o direccin de movimiento
(Thach 1978). Estos estudios
proporcionaron datos poco claros y
a veces controvertidos, la actividad
de las neuronas demostr una
relacin con la fuerza muscular o
EMG, pero no con la velocidad o la
direccin de movimiento, mientras
que la actividad en las neuronas

dentadas no se correlacion con

ninguno de los parmetros de
movimiento mencionados (Bastian
Mugnaini 1999).
Otros estudios han demostrado que
las clulas de Purkinje en monos se
activan de una manera recproca
durante la flexin o extensin
mientras que la actividad de las
clulas de Purkinje se suprime
cuando ambos flexores y extensores
se activan simultneamente (Brooks
y Tach 1981).
Una conclusin tentativa de esta
serie ha sido que la actividad de las
clulas de Purkinje se refiere a la
supresin de la actividad del
msculo antagonista.

neuronas mostr una buena

correlacin entre el vector de la
poblacin y la direccin de
movimiento (Figura 15.10). Este
resultado se obtuvo para las
poblaciones de las clulas de
Purkinje, de neuronas dentadas y de
las neuronas interpsito. Hablando
en cuenta nuestra la discusin
anterior de la ventaja y las
limitaciones de este mtodo, se
puede concluir que estos
dbilmente se correlacionan con la
direccin del movimiento, mientras
que otros factores pueden ser ms
importantes.

15.5 Vectores de la poblacin

Neuronal
El mtodo de la Georgopoulos y
colegas para el estudio de
poblaciones de las neuronas en la
corteza motora se aplic a neuronas
del cerebelo, as; Recuerde que el
mtodo consiste en encontrar una
direccin de movimiento preferida
para cada neurona (la direccin que
corresponde a la frecuencia de
descarga ms alta) y la suma de los
vectores de todas las neuronas que
se activan cuando se inicia un
movimiento en una cierta direccin.
Como se ha mencionado solo las
neuronas del cerebelo no muestran
una clara correlacin entre la tasa
de aprobacin de la gestin y
direccin del movimiento. Sin
embargo, la aplicacin de este
mtodo a una gran poblacin de

(Fig. 15.10)Vectores de la poblacin

neuronal de las clulas de Purkinje y
neuronas dentadas y la direccin del
movimiento
15.6. Qu hace el cerebelo?
La mayora de las hiptesis sobre
las funciones del cerebelo se
formulan a partir de interrupciones
funcionales observadas en
pacientes con trastornos del
cerebelo o sus vas o en animales
con lesiones experimentales del
cerebelo importante. Como ya se
mencion, el deterioro de una

funcin despus de una lesin de

una estructura neural es
responsable de esa funcin. Si as
fuera, podramos concluir que la
funcin de un equipo de escritorio,
televisin, procesador de alimentos,
u otro dispositivo electrnico se
encuentra en el cable de
alimentacin, ya que el corte del
cable de alimentacin destruye la
funcin.
Tradicionalmente el cerebelo ha sido
visto como un rgano motor del
cerebro. La eliminacin de una gran
parte de un cerebelo de animales o
ncleos cerebelosos normalmente
conduce a mayores problemas con
la postura y movimientos
coordinados con propsito
(Spidalieri, Busby y Trach 1999). Sin
embargo, con el tiempo el animal se
recuperara lo suficiente como para
mejorar la mayora de sus
actividades motoras cotidianas. Sus
acciones pueden parecer un poco
torpes, pero son adecuadas para la
mayora de las funciones. Esto es
increble: Un Animal en la que se
han eliminado ms del 50% de las
clulas neurales muestra slo
pequeos cambios en sus patrones
motores.
El cerebelo se ha supuesto que
desempea un papel importante en
el tiempo de las acciones; este
supuesto se ha basado en las
observaciones de la mala
sincronizacin de movimiento en
pacientes con trastornos del
cerebelo (Braitenberg, Llinas, Barto
y Spencer 2004). Su funcin como
un reloj intrnseco ha sido apoyada
por estudios recientes de este tipo

de pacientes (Timmann 1999). La

funcin de reloj es probable que
slo sea una de las principales
funciones del cerebelo.
Varios estudios recientes han
tratado de relacionar el cerebelo a
la creacin y el almacenamiento de
los modelos internos de las
interacciones entre el cuerpo y el
medio ambiente (Bastian et al.
Kawato 1999).
En pocas palabras, los modelos
internos son procesos neuronales
hipotticos que intentan calcular
cualquiera de los comandos
neurales basados en una accin
requerida mecnica (modelos
inversos) o cambios en el estado
mecnico del cuerpo basado en
seales neuronales actuales y la
informacin sensorial (modelos
directos). De acuerdo con este
punto de vista, inversa del cerebelo
y modelos directos pueden ser
combinados para asegurar el
funcionamiento preciso de las
tareas motoras en el entorno que es
siempre cambiante.
Otra hiptesis es que el cerebelo
juega un papel en el montaje de las
sinergias motoras (Bloedel, Houk
1996). Las sinergias motoras son
movimientos coherentes resultantes
de acciones coordinadas de
elementos individuales, tales como
extremidades, articulaciones y
msculos. Como se analiza en el
captulo anterior, La
descoordinacin es una
caracterstica tpica de los
movimientos realizados por las
personas con trastornos del

cerebelo. Aprender un nuevo

movimiento est asociado con la
creacin de una sinergia motora que
involucra elementos que pudieran
estar implicados en otros
componentes de la tarea. Por
ejemplo, aprender a patear un baln
de ftbol requiere de la coordinacin
de las piernas y el tronco y
msculos que tambin estn
involucrados en la estabilizacin
postural.
Contina el debate sobre si el
cerebelo es el sitio de aprendizaje
(Marr 1969; Grossberg, y Bullock
1997). La estructura neuronal
regular y relativamente simple del
cerebelo es muy atractivo para los
modeladores. Muchos de estos
modelos asumen que el aprendizaje
se basa en el cambio de los pesos
sinpticos. Este supuesto est lejos
de ser obvia, y vamos a
reconsiderarlo en el captulo 18.
Algunos de los modelos de memoria
del cerebelo se basan en un
principio similar al principio
hologrfico en la fsica. Es decir, si
dos seales que llegan a una
sinapsis coinciden en el tiempo, la
sinapsis memoriza el evento y
cambia su estado de forma
permanente. Por ejemplo, las fibras
de escalada pueden modificar la
eficacia de las sinapsis que hacen
las fibras paralelas en las clulas de
Purkinje (fig. 15.11)

Figura 15.11. Si un potencial de

accin en una fibra de escalada y
otro potencial de accin en una
fibra
paralela
llegan
simultneamente a una clula de
Purkinje, la clula puede recordar
este evento con la ayuda de un
mecanismo qumico que cambia la
eficacia sinptica.
Problema #15.6
Puede dar razones de apoyo y
refutar la hiptesis de que la
memoria se basa en los cambios en
las ganancias sinpticas?
Numerosos estudios han
demostrado cambios de larga
duracin en la eficacia de las
proyecciones sinpticas en el
cerebelo siguientes fuerte
activacin de estas proyecciones.
Estos cambios duran por horas e
incluso das y se han denominado
potenciacin a largo plazo (LTP) y
depresin a largo plazo (LTD) han
sido vistos como posibles
contribuyentes a la capacidad
hipottica del cerebelo para mediar
los efectos de la prctica de los
movimientos.

El momento hipottico, la memoria,

el aprendizaje y modelado funciones
del cerebelo pueden aplicarse no

slo a las acciones, sino tambin a

la percepcin y la
cognicin. Ms sobre este tema se
puede encontrar en el captulo 33.