Bol. Asoc. esp. Entom. - Vol.

2: pginas 33-39 - Salamanca, diciembre 1978

Consideraciones so bre filogenia y sistemtica de

Artrpodos
J.A. de la Fuente

RESUMEN: El presente trabajo consiste en una ordenacin de datos morfolgicos que nos proporcionan la base para confeccionar un esquema de la clasificacin de los Artrpodos.
SUMMARY: The present paper consist of an orderly sequence of morphological data which
may give a squeme of classification of the Arthropoda.

Los caracteres morfolgicos bsicos que diferencian a los Artrpodos, pueden ser considerados como una consecuencia lgica del proceso de artropodizacin, pero apoyndonos en el hecho de que este proceso dio lugar a una solucin original, indita y exclusiva de estos animales,
justificamos su consideracin como un phyllum. Adems sus semejanzas y diferencias con Anlidos y Moluscos nos conducen a considerarlos como un grupo prximo a ellos, y probablemente con antecesores comunes en una lejansima y amplsima base, pero sin que exista ninguna razn que nos indique un posible origen de los Artrpodos a partir de cualquiera de ellos.
Eliminada la idea de la consideracin de los Artrpodos como un Subphyum, hemos de sealar que exista un cierto consenso, ms o menos generalizado, sobre su origen monoftico,
pero Tiegs y Mantn (1958) pusieron claramente de manifiesto, que muchos de sus caracteres morfolgicos pudieron haber evolucionado independientemente dentro de cada uno de los
grandes grupos artropodianos. Adems las diferencias existentes entre los actuales representantes de estos grandes grupos son tan grandes, que nos dan una visin discontinua del conjunto artropodiano. Todo ello parece sugerir que cada uno de estos grandes grupos ha podido evolucionar a partir de diferentes antecesores, logrndose el proceso de artropodizacin ms de una vez
durante el curso de la evolucin, lo que pudo dar lugar a la aparicin por separado de los caracteres morfolgicos bsicos diferenciales artropodianos, ya que stos pueden ser considerados como consecuencia del proceso de artropodizacin.
Desde el punto de vista morfolgico podemos sealar, que cuando en un grupo zoolgico su
especializacin le confiere tantas ventajas evolutivas como en el caso de los Artrpodos, hay que
tener muy en cuenta la posibilidad de existencia de alta probabilidad de convergencia, lo que
eleva considerablemente la posibilidad de que los caracteres distintivos de los Artrpodos se hayan realizado ms de una vez a lo largo de su historia evolutiva. Esta alta probabilidad de convergencia ha sido siempre implcita o explcitamente reconocida en todas las hiptesis propuestas para explicar los orgenes y evolucin del grupo, y as en cualquiera de ellas se sealan posi33

bles convergencias en el sistema traqueal, tubos de Malpighi, mandbulas y ojos compuestos.

Tambin de acuerdo con Anderson (1973), existen desde el punto de vista embriolgico evidencias suficientes que apoyan estas ideas.
Considerados los Artrpodos desde este punto de vista representan un grado de proceso evolutivo que reiine un conjunto ms o menos numeroso de phylla. Siguiendo este criterio Mantn
(1972) considera que Onicforos, Miripodos y Hexpodos constituyen un grupo filogentico
unitario e independiente que denomina Uniramia, considerando tambin a Crustceos y Quelicerados con la categora de phylla. Este mismo criterio es sostenido por Anderson (1973) que
considera que la artropodizacin ha podido ocurrir al menos tres veces durante el curso de la
evolucin en grupos diferentes de animales segmentados, los cuales pudieron independientemente solucionar idnticos problemas adaptativos al desarrollar un exoesqueleto esclerotizado.
Otros autores, como Cisne (1974) consideran no obstante, un phyllum Uniramia y unphyllwn Multirmmia, que incluira Trilobies, Quelicerados, Crustceos y posiblemente tambin
a una serie de primitivos Artrpodos marinos, justificando la unidad filogentica de los Multirramia en la presencia en todos estos grupos de apndices primitivamente multirrmeos, mecanismos gnatobsicos de ingestin alimentaria, posicin primitiva posterior de la boca y glndulas digestivas en la regin ceflica.
Probablemente sea esta ltima la hiptesis ms realista, pues por un lado, Anderson (1973)
seala en sus conclusiones que la nica evidencia segura que surge del estudio embriolgico
de los Quelicerados es que no existe una relacin entre ellos y los Uniramia, pero no existen
evidencias que nos obliguen a excluir tajantemente cualquier relacin de ellos con otro grupo
artropodiano, y por otro lado, la idea de que los Artrpodos tienen al menos tres orgenes,
est basada fundamentalmente en estudios sobre caractersticas de animales actuales, particularmente de aqullas que slo pueden ser estudiadas en animales vivos. La informacin as
obtenida, a causa de la prdida de su dimensin temporal en una escala evolutiva, slo puede
ser utilizada entre ciertos lmites y con muchas precauciones, ya que margina al conjunto de
datos sobre los que debe descansar la comprobacin de las hiptesis evolutivas propuestas.
De hecho, la informacin que poseemos sobre los representantes actuales de los Artrpodos nos indica que los Uniramia, Crustceos y Quelicerados, constituyen conjuntos unitarios,
ms o menos homogneos y probablemente separados y diferentes los unos de los otros, mientras que los pocos datos paleontolgicos que poseemos parecen indicarnos que sto no ha ocurrido as siempre, al menos en lo que concierne a los Crustceos y Quelicerados, ya que los Artrpodos mostraron primitivamente una mayor diversidad en los modelos bsicos de organizacin corporal, y esa diversidad ha ido decreciendo a medida que iba avanzando el tiempo. La
variedad de los primitivos Artrpodos paleozoicos, sugiere un amplio espectro en las formas
de organizacin del cuerpo, que probablemente incluyera dentro de sus lmites tanto a Crustceos como a Quelicerados, siendo probablemente con posterioridad cuando estos grupos se
han ido aislando uno de otro, mientras desaparecan tambin formas que podan representar
estados morfolgicos de organizacin intermedios, dando lugar a la enorme separacin con que
hoy da se nos presentan, pudiendo estos grupos no haber sido en el pasado tan diferentes, en
el sentido de que pudieron estar integrados en una serie ms continua de tipos artropodianos
que pudo surgir en la inicial radiacin evolutiva de los Artrpodos y que pudo muy bien incluir
a Trobites y a los primitivos Crustceos y Quelicerados. Desde este punto de vista los Trilobites pueden probablemente agruparse junto con Crustceos y Quelicerados en una unidad natural
ya que sus diferencias en detalles, superpuestas a las semejanzas estructurales de los apndices
postorales y del mecanismo gnatobsico de ingestin del alimento, nos indican la posibilidad de
que los tres grupos divergieran a partir de un antecesor comn que presentara estas estructuras
desarrolladas segn un modelo muy generalizado.
El problema bsico y fundamental con el que nos enfrentamos al tratar este tema, est condicionado en su mayor parte por la poca geolgica en que se realizaron los procesos de artropodi34

zacin, ya que stos, debido a que la mayor parte de los grandes grupos artropodianos estaban
ya estructurados en el Cmbrico, tuvieron que ocurrir en el Precmbrico, lo que nos sita en un
terreno totalmente hipottico, ya que no podemos contrastar nuestras opiniones con datos paleontolgicos, pues de esta poca son prcticamente inexistentes, y los nicos datos fsiles que
podan estar en el camino de la evolucin hacia los Artrpodos no aportan ninguna contribucin decisiva para solucionar los grandes problemas que estn planteados. No obstante del anlisis de esta fauna parece desprenderse, que los organismos precmbricos que podan estar ms
o menos relacionados con los Artrpodos posean un cuerpo muy blando y llevaban una vida
predominantemente litoral, lo que pudo ayudar a su rpida evolucin. Un grado en la evolucin
de estos animales, parece ser que consisti en la adquisicin de unas formaciones de sostn ms
avanzadas y desde luego en los Artrpodos en el logro de un proceso de esclerotizacin del tegumento, que empez probablemente por el dorso.
Debido a que los restos fsiles ms antiguos de verdaderos Artrpodos que se han encontrado, pertenecen a Trilobites, las relaciones de stos con otros grupos artropodianos es otro de los
problemas crticos con que nos enfrentamos, ya que estas relaciones podan quiz indicar las
grandes tendencias que posiblemente dirigieron las primitivas divergencias hacia los grandes grupos artropodianos. Pero los datos que poseemos sobre anatoma interna, morfologa funcional
y desarrollo de estos animales son muy escasos y fragmentarios, lo que condujo a la consideracin de los Trilobites como una clase relacionada con Quelicerados, pero situada en el grupo colateral de los Trobitomorpha juntamente con los grupos Trilobitoides. Hoy dia, gracias a los
trabajos de Whittington (1971, 1975), Bergstrom (1973) y Cisne (1974, 1975) se considera que
los Trilobitomorpha Strmer, 1944 son probablemente un grupo heterogneo y artificial de Artrpodos marinos, que han sido agrupados debido nicamente a errores de interpretacin, ya
que uno de los caracteres fundamentales en el que Strmer (1944) sustentaba su unidad, era la
estructura de sus apndices, que segn la interpretacin de esta autor, correspondan todos ellos
a un modelo trilobite. Pero estos apndices son hoy da considerados como estructuras variables, de poco valor en el anlisis de las relaciones del conjunto, ya que por ejemplo y de acuerdo
con Cisne (1974) un Trilobite tan generalizado como Triarthrus no posea un apndice del tipo
trilobite. Siguiendo este criterio consideramos a los Trilobites como un grupo artropodiano exclusivamente paleozoico, definido por la posesin de una cabeza formada por un segmento
preora portador de un par de antenas unirrmeas y tres segmentos postorales que llevan apndices birrmeos muy poco diferenciados del resto de los apndices del tronco, con los que intervienen en un mecanismo gnatobsico de ingestin del alimento, independiente del resto de los
grupos Trilobitoides y estrechamente relacionado con Quelicerados y Crustceos.
De acuerdo con estas ideas situaremos la base de la evolucin artropodiana en el Precmbico.
En esta poca y a partir de animales segmentarios, de tegumentos blandos sin esclerotizar, con
una cabeza iodo lo ms de tipo acronal, pero sin presentar un proceso de cefalizacin definido,
ni ningn otro tipo de tagmosis y con salientes apendiculares cuya base posea probablemente
la potencialidad morfogentica de desarrollar ejes, pudo iniciarse el proceso evolutivo artropodiano. Esta hiptesis es lgica y probablemente es aceptable, quedando la discusin centrada en
si fue un solo grupo o fueron varios grupos de animales diferentes con estas caracterst;cas lo
que constituy la base de la evolucin de los Artrpodos. Por nuestra parte suponemos que fueron dos grupos de animales con estas caractersticas los que se encontraron implicados en este
proceso, aunque tenemos que sealar que esta suposicin es totalmente hipottica. A partir de
esta base pudieron surgir dos grandes tendencias. Una pudo estar dirigida por una adaptacin hacia la vida terrestre, por la materializacin de un modelo apendicular unirrmeo que representa
el mecanismo ms eficaz de acuerdo con esta adaptacin al medio terrestre, por la ausencia de
glndulas digestivas extendidas por la mayor parte de la regin ceflica y por la permanencia de
la boca en una posicin anterior, cuyo aparente retroceso pudiera probablemente ser explicado
como consecuencia funcional de la esclerotizacin del tegumento y cefalizacin de los segmen35

tos anteriores del cuerpo con la consiguiente especializacin funcional de sus apndices. Representando estas direcciones la potencialidad existente en el grupo antecesor, que se pudo ir plasmando poco a poco en el modelo de los primitivos Uniramia. La otra tendencia pudo a su vez
estar determinada por la continuidad de la vida en el medio marino, apareciendo adaptaciones
cada vez ms eficientes a este medio condicionadas: por la inmediata esclerotizacin del tegumento, que probablemente se inici por el dorso de estos animales, por la tagmosis que condujo probablemente a la elaboracin primero de un modelo corporal primitivo, cuyo esquema bsico pudo ser el de una cabeza segmentaria seguida por una serie de segmentos semejantes, por
la disposicin primitiva posterior de la boca, por la diferenciacin de glndulas digestivas en la
regin ceflica que alcanzaron rpidamente un extraordinario desarrollo y por la materializacin
de un modelo apendicular birrmeo, que indiscutiblemente represente un mecanismo eficaz teniendo en cuenta la adaptacin al medio acutico de este grupo. Representando igualmente estas direcciones la realizacin de las potencialidades del grupo antecesor de los Multirramia.
Los grupos con mayor xito biolgico de esta ltima tendencia evolutiva, fueron Trilobites,
Quelicerados y Crustceos, pero adems probablemente existieron otras lneas cuyos restos
conocidos corresponden a los grupos Trilobitoides, y la semejanza entre toda esta fauna de Artrpodos marino reside con gran probabilidad nicamente en el plan primitivo bsico de su organizacin corporal. Muy probablemente los antecesores comunes de todas estas formas fueran
animales que se alimentaban de detritus, estando dotados de un mecanismo gnatobsico de recoleccin del alimento por medio de los apndices del tronco, resultando que el mecanismo fundamental predador de Quelicerados pudo haber evolucionado posteriormente, al igual que la
amplia gama de especializaciones alimentarias presentes en Crustceos.
En este espectro de formas primitivas, la condicin Trilobite, por su simplicidad, marca probablemente un lmite superior en el estricto grado de organizacin primitiva, mientras que los
antecesores comunes de los Multirramia quizs ocuparon el lmite inferior. De este modelo primitivo y generalizado, rnuy cercano a la condicin trilobite, pudieron muy bien derivar tanto
la condicin crustcea como la quelicerada.
Por un lado podemos sealar que la serie de variaciones que presentan los apndices postorales trilobites, nos muestra que estos apndices, aunque distintos de los apndices de Crustceos
o Quelicerados, posean cierta combinacin de los caracteres de ambos. Por otro lado las caractersticas esenciales de la cabeza crustaceana, que incluye los caracteres diagnsticos del grupo,
pueden derivarse de una condicin primitiva muy semejante a la condicin trilobite por cefalizacin del primer segmento del tronco que dara al segundo segmento maxilar crustceo, movimiento de un segundo segmento adicional a una posicin preoral en el adulto que dara lugar al
segundo segmento antenal crustceo y posterior reduccin y especializacin de los primeros
apndices postorales que daran lugar a una mndibula gnatobsica; encontrndose ya el principio de una especializacin de este tipo, segn Cisne (1974) en algunos Trilobites como Triarthrus. El conjunto de estos cambios que acabamos de mencionar y que nos conducen de una situacin primitiva a una condicin crustcea, se producen adems, segn Sanders (1963) en el
desarrollo de la larva Naupiius hacia estados ms avanzados. A partir pues de esta organizacin
multirrmea primitiva, pudieron muy bien derivar los primitivos Crustceos que daran lugar
ms tarde a las principales lneas filogenticas de los Crustceos.
Otra de las grandes lneas filogenticas de los Multirramia la constituyen los Quelicerados. La
evolucin hacia esta condicin, probablemente supuso la aparicin de adaptaciones radicales de
aquella condicin primitiva de organizacin general del cuerpo, debido a los hbitos predadores
que se manifiestan en estos Artrpodos. Pudiendo estar dirigida esta evolucin por la cefalizacin de los tres primeros segmentos del tronco que se incorporaron a la primitiva regin ceflica
y por la transformacin del primer par de apndices postantenales en rganos prehensores dando origen a los quelceros, que representan estructuras muy eficaces de acuerdo con el nuevo r-

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gimen alimentario adoptado por este grupo, aunque debemos sealar no obstante, que los quelceros pueden tambin formarse de manera diferente como ocurre en algunos Acares. Con este
proceso pudo muy bien estar correlacionada la prdida de las antenas, ya que parece justificada
por el desarrollo de los quliceros, pues supondran en principio un impedimento para las manipulaciones con stos, y pudieron ir reducindose hasta desaparecer lo que supondra una ventaja funcional. Tambin posiblemente la prdida de los rganos antenales est a su vez correlacionado con su sustitucin funcional, en cierto modo, por los primeros apndices postquelicerales,
que asumen ciertas funciones sensoriales, sin impedir, debido a su posicin posterior, las manipulaciones con los quliceros. Quizs tambin en correlacin con el cambio alimentario se pudo
producir un cambio en los apndices postquelicerales, adaptndose los primeros pares a funciones marchadoras mientras que el resto se adaptaron a funciones natatorias,pudiendo haberse
producido posteriormente una considerable reduccin en estos ltimos, lo cuales nicamente retuvieron su funcin respiratoria.
Teniendo en cuenta los datos aportados por Mantn (1977), hemos de considerar tambin
dentro del conjunto de los Multirramia a los Picnognidos, aunque es preciso sealar que su situacin no puede establecerse con demasiada precisin, debido fundamentalmente a la pobreza
de los datos que actualmente poseemos sobre ellos. Mantn (1977) los incluye dentro del grupo
de los Quelicerados con categora de clase, basndose fundamentalmente para su inclusin en
las semejanzas morfolgico funcionales que seala, pero debido sobre todo a su larva Protonymphon, que rio tiene ninguna semejanza con cualquier otra larva artropodiana y a la presencia en
ellos de una probscide; creemos que mientras no existan claras evidencias embriolgicas en las
que basar su consideracin como verdaderos Quelicerados, es ms razonable considerarlos como
un grupo de valor equivalente a stos, constituyendo un camino ciego en la evolucin de los Artrpodos, que nicamente conduce a su solucin aislada. No obstante, es evidente, que debemos
situarlos muy cerca de Quelicerados y dentro del conjunto de \Q?, Multirramia, ya que sus apndices, como seala Mantn (1977) son probablemente secundariamente unirrmeos.
Dentro de la otra lnea filogentica que hemos considerado en nuestro planteamiento general
y que denominbamos de acuerdo con Mantn (1972) Uniramia figuran los Onicforos, Miripodos, Hexpodos y tambin aunque con muchas reservas los Tardgrados. Estos ltimos han sido considerados por Ramazzotti (1972) como un phyllum independiente, pero este autor no seala ninguna razn que sostenga este criterio. Mantn (1977) los incluye dentro de los Uniramia, y en principio parece aceptable este criterio, pues a pesar de que sus afinidades son muy
inciertas ya que probablemente se trata de una lnea ciega de la evolucin, sus apndices muestran ciertas semejanzas con los oncopodios, lo que de momento y en espera de un conocimiento
ms profundo de estos animales nos conduce a situarlos en una posicin cercana a los Onicforos.
Los otros tres grupos, los consideramos como un conjunto natural, descansando las mayores
diferencias morfolgicas entre los Onicforos y los otros dos grupos en que aqullos no han alcanzado el grado evolutivo representado por la adquisicin del proceso de esclerotizacin globalizada de sus tegumentos, y en el esquema de cefaizacin que corresponde a modelos diferentes, pero estos aspectos ya han sido tratados en un trabajo anterior: de la Fuente (1975), por lo
que no insistiremos ms en ellos.
Como conclusin de todo lo anteriormente expuesto y basndonos en los hechos, interpretaciones e hiptesis sealadas, intentaremos ahora estructurar un esquema que nos permita sintetizar nuestras ideas sobre los Artrpodos, apoyndonos en las siguientes bases tericas fundamentales.
1. Los orgenes de los Artrpodos son hoy da totalmente desconocidos. Los fsiles artropodianos ms antiguos que conocemos son del Cmbrico y corresponden a ejemplares que han alcanzado ya totalmente el proceso de artropodizacin, identificndose como autnticos Artrpodos, que son incluidos indiscutible y tajantemente dentro de algn particular gru37

po artropodiano. Esto nos conduce a establecer que ios antecesores de los Artrpodos fueron
animales precmbricos de los cuales no se han encontrado hasta ahora restos fsiles que permitan su conocimiento.
29 Estos antecesores precmbricos fueron animales indiscutiblemente metamricos, ya que consideramos la estructura metamrica una adquisicin muy primitiva en los grupos protstomos, constituyendo la entidad morfolgica que condiciona las semejanzas existentes entre
Artrpodos y Anlidos o Moluscos.
3? Desde el punto de vista de la Embriologa comparada los Artrpodos nicamente estn relacionados con Anlidos y Moluscos en el sentido de que todos ellos son miembros de un gran
conjunto de Invertebrados caracterizados por la divisin espiral de sus huevos.
49 Los Artrpodos representan una unidad de organizacin morfolgico funcional condicionada por el proceso de artropodizacin, pero no tienen por que ser necesariamente considerados como una unidad filognetica con categora taxonmica de phyllum, sino que pueden
tambin ser considerados como un grado de proceso evolutivo, ya que por un lado la artropodizacin ha podido ocurrir varias veces durante el curso de la evolucin en grupos de animales diferentes, los cuales pudieron independientemente solucionar idnticos problemas
adaptativos al desarrollar un exoesqueleto esclerotizado, y por otro lado las diferencias existentes en los modelos generales de desarrollo embrionario de los distintos grupos as lo
sugieren.
5? De acuerdo con los criterios establecidos, consideramos dos unidades fu o gen e ti cas que corresponden a \osphylla Multinamia Cisne, 1974 y Uniramia Mantn, 1972.
6. Los antecesores de los Uniramia, posiblemente no slo dieron lugar a Onicforos, Mirapodos y Hexpodos, sino tambin de acuerdo con Mantn (1977) a Artropluridos y Tardgrados, pero creemos que estos ltimos grupos no son de inters con respecto al problema del
origen del phyllum, representando nicamente lneas laterales ciegas en la evolucin del grupo como tambin podra ocurrir con Pentastmidos. El mismo criterio hemos adoptado con
respecto a los grupos Trilobitoides y Picnognidos que se incluyen dentro de los Multinamia.
De acuerdo pues con estos criterios el esquema de la clasificacin de los Artrpodos sera el
siguiente:
Phyllum Multinamia Cisne, 1974
Subphyllum Trilobitoida Strrmer, 1959
Clase Merostomoidea Strmer, 1944
Clase: Marrellomorpha Beurien, 1934
Clase Pseudocrustcea Strmer, 1944
Subphyllum Trilobita Walch, 1771
Subphyllum Chelicerata Heymons, 1901
Clase glaspida Raach, 1939
Clase Eurypterida Burmeister, 1843
Clase Xyphosura Latreille, 1802
Clase Arachnida Lamarcr, 1801
Subpyllum Pycnogonida Latreille, 1810
Clase Palaeopantopoda Broili, 1929
Clase Pantopoda Gerstaecker, 1863
Subphyllum Crustcea Pennant, 1777
Clase Cephalocarida Sanders, 1955
Clase Branchiopoda Calman, 1909
Case Ostracoda Calman, 1909
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Clase Maxillopoda Dahl, 1956

Clase Malacostraca Calman, 1909
Phyllum Uniramia Mantn, 1972
Subphyllum Tardigrada Doyere, 1840
SubphyllumPentasfornida Leuckart, 1860
Subphyllum Arthropleurida Waterlot, 1934
Subphyllum Uniramia s. srt.
Superclase Onychophora Grube, 1853
Superclase Myriapoda Latreille, 1825
Clase Chilopoda Latreille, 1817
Clase Pauropoda Lubbock, 1866
Clase Diplopoda Blanville - Gervais, 1844
Clase Symphyla Ryder, 1880
Superclase Hexapoda Latreile, 1825
Clase Apterygota Brauer, 1885
Case Ptery'gota Brauer, 1885

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Fecha de recepcin: 8 de mayo de 1978

Jos A. de la Fuente
Dpto. de Zoologa
Facultad de Ciencias
Universidad de Salamanca

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