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Todos os direitos reservados. Nenhuma parte deste livro pode ser reproduzida
ou transmitida por quaisquer formas ou meios, electrnicos ou mecnicos,
incluindo fotocpias, gravaes ou qualquer outro tipo de arquivamento de
informaes, sem autorizao por escrito dos autores.
Capa:
Ateno: o texto deste livro no est harmonizado com o novo Acordo Ortogrfico.
Lista de Abreviaturas
ADN cido desoxirribonucleico
ADP difosfato de adenosina
AIA cido indolactico
AMP monofosfato de adenosina
ARN cido ribonucleico
ATP trifosfato de adenosina
AVC conjunto de vesculas apicais
CSA aptido saproftica competitiva
DDT diclorodifeniltricloroetano
ED Entner-Doudorf (via metablica)
EMP Embden-Myerhof-Parnas (via metablica)
EMS Etilmetanossulfonato
GTP trifosfato de guanosina
HMP via (metablica) dos fosfatos de pentoses
MBV corpos microvesiculares
MEA gar com extracto de malte
OA gar com farinha de aveia
PDA agar com dextrose de batata
NTG N-metil-N-nitrosoguanidina
SCP protena de clula nica
TCA cidos tricarboxlicos
VAM micorriza arbuscular-vesicular
Prefcio
Decorria a dcada de 80 quando tive o meu primeiro contacto com a
Micologia, no meu curso de Biologia Vegetal e Aplicada na Faculdade de Cincias
da Universidade de Lisboa. No foi um contacto, digamos, agradvel. Como todas
as disciplinas clssicas dos cursos de Biologia, a mesma pecava por um excesso
de taxonomia. S muito mais tarde, j no final do meu curso, reconheci o mundo
fantstico que constitui o Reino Fungi, ao trabalhar com estes organismos num
projecto de biotecnologia aplicada indstria farmacutica.
As pginas que se seguem, resultam de aproximadamente 15 anos de
preparao, no constituem de modo algum uma abordagem completa a este
Reino dada a sua dimenso e heterogeneidade, mas serve de base para despertar
a curiosidade do leitor e fomentar nele o interesse de saber mais.
No me podendo considerar uma Micologista, no padeo do fascnio pela
taxonomia que normalmente invade os mais famosos Micologistas de todos os
tempos. Por essa razo, optei por cativar o leitor com uma abordagem mais
abrangente. Quando falamos em fungos pensamos logo em cogumelos em lata
ou em micoses dos ps, mas os fungos afectam a vida humana de muitas e
variadas formas. Por essa razo temos de conhecer a sua biologia de modo a
pudermos controlar ou explorar as suas capacidades a nosso favor da melhor
forma. O estudo dos fungos cresceu de forma exponencial nos ltimos 100 anos.
No entanto, eles ainda so ignorados em muitas reas do conhecimento.
fascinante saber que existem 3.100 espcies de bactrias descritas,
aproximadamente 5.000 vrus, 950.000 insectos, 250.000 plantas e cerca de
70.000 espcies descritas de fungos, mas estima-se que o nmero real de
espcies de fungos seja de um a um milho e meio no Mundo inteiro. Apesar de
estarem entre os maiores grupos de organismos do planeta, muitos cursos de
Biologia ainda teimam em no os reconhecerem nos seus planos de estudos.
Muitos ecologistas nem sequer pensam nestes organismos ao fazerem as
suas investigaes ou observaes. No entanto os fungos desempenham papis
vitais nos diferentes ecossistemas, so um componente fundamental da cadeia
alimentar, quer como decompositores (j que so heterotrficos), executam a
reciclagem da matria orgnica necessria para os produtores, quer como
simbiontes parasitas ou mutualistas (estima-se que aproximadamente 90% de
todas as plantas na natureza tenham micorrizas, por outro lado, estima-se que um
Cristina Beatriz
Autora
Foi com muita alegria que abracei a Biologia dos Fungos assim que iniciei
a docncia. J me tinha apaixonado pela disciplina quando navegara pela magia
das palavras da doutora Cristina. No h como no gostar! Os fungos so uma
componente indispensvel da natureza que perfaz um reino cujo conhecimento
faz muita diferena na bagagem de qualquer bilogo. to importante conhecer
os fungos quanto as plantas, os animais, as bactrias e os protistas.
No fascinante pensar num grupo de organismos que aumenta a
produtividade das plantas, decompe grande parte da matria orgnica morta,
realiza a fermentao na produo do po e vinho, d sabor e beleza aos queijos
mais apreciados e produz os melhores medicamentos para infeces? No
fantstico que s este grupo degrade o plstico, um dos poluentes mais difceis
de se eliminar? No formidvel saber-se que fungos como Saccharomyces
cereviseae caminham sobre a vanguarda da Biotecnologia? Porque no falar dos
deliciosos cogumelos que adicionamos pizza?
No se negue que seja lamentvel que o mesmo grupo de organismos
cause 70% das doenas das plantas, vrias doenas dos animais, incluindo o ser
humano, deteriore alimentos, madeira, tinta e at vidro e combustvel de avio.
Alm disso, h fungos que produzem venenos, drogas psicotrpicas e poderosas
micotoxinas, algumas das quais carcinognicas. Assim, os fungos so alvo de
ateno de inmeros bilogos, mdicos, engenheiros agrnomos e florestais, civis
e mecnicos, veterinrios e muitos outros grupos profissionais.
Edgar Cambaza
Co-autor
clulas.
Agradecimento
Ao Departamento de Cincias Biolgicas (DCB) da Faculdade de Cincias,
Universidade Eduardo Mondlane, por ter conduzido j h muitos anos um
programa que alberga a disciplina de Micologia, que inspirou os autores a
elaborarem este livro.
dra. Mariamo Machado, pelo entusiasmo e empenho no ensino e na
melhoria desta disciplina e outras afins no DCB. Ao dr. Jossias Duvane, um
verdadeiro gnio que muito promete como docente da equipe que leciona a
Micologia. Ao dr. Arlindo Chaque, regente de Biotecnologia Bacteriana e
Micolgica, que tem trazido mais viso do lado prtico das actividades envolvendo
fungos.
Aos estudantes da disciplina que tanto apoiaram na elaborao deste
manual, especialmente Celso Alafo, Rachid Ibraim, Vnia Monteiro, Arlindo
Chidimatebue e Henriques Bimbe, que se dedicaram elaborao do captulo
sobre o metabolismo.
1.2
Os fungos micelianos................................................................... 8
2.2
As leveduras .............................................................................. 11
2.3
Os septos ................................................................................... 15
3.3
4.2
Esporforos ................................................................................ 45
Esporos ...................................................................................... 46
5.3
Reproduo Sexuada................................................................. 59
8.2
9.2
9.3
9.4
10.2
11.2
11.3
11.4
11.5
13.2
13.3
iii
13.5
14.2
14.3
14.4
14.5
14.6
14.7
14.9
16.2
16.3
iv
17.2
17.3.1 Chave para as Classes dos Fungos mais Vulgares .......... 217
17.3.2 Chave para as Ordens de Classe Zygomycetes ................ 217
17.3.3 Chave para os Gneros da Ordem Mucorales .................. 218
17.3.4 Chave para a Identificao de Classes de Ascomycota .... 218
17.3.5 Chave para as Classes de Deuteromycota........................ 219
17.3.6 Chave para os Coelomycetes ............................................ 219
17.3.7 Chaves para os Gneros mais Vulgares dos Hyphomycetes
219
17.3.8 Gneros Amersporos ....................................................... 223
17.4
vi
Captulo 1
Introduo
Fase Vegetativa
unicelulares.
soma
levedureforme
caracteriza-se,
facilmente
desagregvel).
Se
estrutura
(entomopatognicos)
outros
ainda
parasitam
nematodes
Figura 1.2 Queijos Roquefort ( esquerda) e Camembert ( direita). A colorao escura sobre
a superfcie de Camembert resulta da presena do fungo Penicillium roqueforti. Fonte: Grupo
Virtuous (2014).
Estrutura e Ultraestrutura
Os fungos micelianos
Figura 2.2 Hifa septada (A) e asseptada (B). Fonte: Campbell, Plescia, and Fillmore (2013).
10
As leveduras
Figura 2.4 Morfologia externa ( esquerda) e interna ( direita) da levedura. Fonte: Souza
(2011).
11
sua
capacidade
armazenamento
de
grandes
quantidades
de
2.3.1 Constituio
A parede celular dos fungos desempenha funes importantes, tornando
essencial a compreenso da sua estrutura. A parede determina a forma das
clulas como tal e o tipo de crescimento que o fungo apresenta miceliano ou
leveduriforme. O tipo de estruturas diferenciadas que um fungo pode produzir
uma consequncia directa dos componentes da parede e da forma como estes
so reunidos durante o crescimento ou a diferenciao.
A parede actua como uma interfase entre o fungo e o meio que o rodeia,
protege a clula da lise e de metablitos de outros organismos, um local de
12
Grupo taxonmico
Acrasiomycetes
Oomycetes
Hyphochytridiomycetes
Zygomycetes
Chytridiomycetes,
Ascomycotina,
Basidiomycotina, Deuteromycotina
Hemiascoycetes: Saccharomycetaceae e
Criptococcaceae
Basidiomycotina: Sporobolomycetaceae
Trichomycetes
Composio
Celulose-glicognio
Celulose-glucano
Celulose-quitina
Quitina-quitosana
Quitina-glucano
Manano-glucano
Manano-quitina
Poligalactosaminagalactano
Grupo
Aminopolissacardeos
Polissacardeos (no
aminados)
Protenas
Substncia Descrio
Quitina
Polmero linear de N-acetil-Dglucosamina com ligaes -1,4
Quitosana
Forma desacetilada da quitina
Glucosanas Polmeros da glicose com
ligaes -1,3, -1,6 e -1,3
Manosanas Polmeros de manose (ocorrem
em leveduras)
Celulose
Ocorre em Oomycota
Complexos polissacardeoprotena em ligao covalente
13
Figura 2.6 A arquitetura da parede numa regio madura (subapical) da hifa de Neurospora
crassa. a camada de glucanos amorfos (80 90 nm); b retculo de glicoprotenas embebidas em
protenas; c camada de protenas mais ou menos discreta; d microfibrilas de quitina embebidas
em protena; e membrana plasmtica. Fonte: Deacon (2006).
14
Os septos
15
16
Crescimento
actividade
metablica
no
compartimento
apical
da
hifa
17
Os ramos que vo surgindo vo divergindo uns dos outros, o que faz com
que o miclio avance no substrato de forma centrfuga e radial. A ramificao
das hifas aumenta a densidade do miclio para trs da margem circular de
crescimento. medida que a colnia vai progredindo, na regio central,
normalmente exausta de nutrientes, surgem novos ramos que ao contrrio de
divergir sofrem anastomose, criando desta forma uma malha apertadas de hifas.
A presena de muitas pontes de anastomose d origem a uma rede micelar
complexa que possibilita uma corrente citoplasmtica constante e eficiente (figura
3.2). Esta corrente permite o transporte de materiais para as zonas de
crescimento, ou para compartimentos individuais, nas zonas velhas da colnia,
com vista formao de clamidsporos ou outras estruturas diferenciadas. A
anastomose permite, tambm, a troca de ncleos entre diferentes indivduos de
uma mesma espcie.
18
19
20
21
disso,
as
enzimas
lticas
dos
componentes
da
parede
esto
Mas, como que uma hifa com parede essencialmente fluda consegue
resistir presso de turgidez? A resposta pode ser: a malha de microfibrilas de
actina providencia suporte estrutural. Jackson e Heath (1990) investigaram este
ponto com o fungo Saprolegnia ferax (Oomycota). Eles mostrara que o tratamento
das hifas com citocalasina E causava ruptura da malha de microfibrilas de actina
e conduzia inicialmente a um aumento na taxa de extenso apical. Em seguida,
os pices inchavam e rebentavam. A regio mais fraca do pice, mais susceptvel
de sofrer ruptura, no era a extremidade do pice onde a malha de microfibrilas
de actina mais densa mas sim as regies laterais onde a actina menos densa
e a parede possivelmente ainda no rigidificou o suficiente para compensar a
fraqueza do citoesqueleto.
3.1.7 A fora motriz do crescimento apical
Tem havido muita especulao sobre a possibilidade de campos elctricos
ou inicos estarem envolvidos no crescimento apical, porque os pices das hifas
em crescimento, tal como de muitas outras clulas com crescimento apical (pelos
radiculares, tubos de polinizao, etc.), geram campos elctricos sua volta.
Outros estudos sugerem que tais campos esto intimamente envolvidos na
absoro dos nutrientes e no no crescimento propriamente dito. Em vez disso,
23
24
Figura 3.5 Fases da germinao de um esporo de Aspergillus niger. Fonte: Deacon (2006).
25
26
Figura 3.6 Esquema representando a interaco entre o micoparasita Pythium oligandrum (P)
e o hospedeiro Trichoderma aureoviride (T). Fonte: Laing and Deacon (1991).
Cintica do Crescimento
27
29
31
Diferenciao
fungos
dimrficos, em que a
32
4.2.1.3 Haustrios
Haustrios so estruturas especializadas na absoro de nutrientes, tpicas
dos fungos fitoparasitas obrigatrios, que invadem as clulas do hospedeiro
(Figura 3.4). O fungo parasita no chega a penetrar realmente a clula do
hospedeiro: o hialoplasma da clula invadida sofre invaginao, de modo a
acomodar o haustrio do fungo invasor. A parede que delimita o haustrio (do
latim haustor = bebedor) permanece intacta e completamente envolvida, na
maioria dos casos, por uma bainha de material amorfo (matriz extrahaustorial)
possivelmente secretada pelo hospedeiro.
33
Figura 4.3 Invaso de uma folha por um fungo que forma haustrios. Fonte: Grupo Virtuous
(2014).
Figura 4.4 Complexo haustorial. Para passar do hospedeiro para o fungo, os nutrientes devem
atravessar a membrana extrahaustorial, a matriz extrahaustorial, a parede haustorial e a membrana
plasmtica do haustrio. Fonte: Szabo and Bushnell (2001).
34
35
36
Rizomorfo
O rizomorfo (do grego rhiza = raiz + morfe = forma) tambm uma estrutura
de colonizao e translocao. Os rizomorfos distinguem-se dos cordes
micelianos por apresentarem um notvel grau de crescimento coordenado e
serem capazes de sofrer ramificao.
Nos rizomorfos mais diferenciados como a Armillaria mellea existe uma
zona de crescimento multicelular especial, localizada a aproximadamente 25
m do pice do rizomorfo, que equivalente ao pice radicular das plantas
superiores (meristema radicular). Logo atrs da zona de crescimento existe uma
zona de absoro e logo atrs desta o rizomorfo considerado maduro (Figura
4.7).
37
38
39
Podemos
reconhecer
dois
tipos
principais
de
plectnquimas:
40
Esclercios
Os esclercios (do grego skleros = duro) so, na maioria dos casos,
estruturas relativamente macias, constitudas por hifas fortemente agregadas,
com crescimento definido. No entanto, os esclercios podem diferir muito na
forma, dimenso e complexidade, variando desde agrupamentos celulares
facilmente desagregveis, como forma irregular e de dimenses reduzidas (menos
de 100 m de dimetro) at estruturas relativamente compactas, redondas, com
20 cm ou mais de dimetro. No entanto, maioria destas estruturas no excede 5
mm de dimetro, sendo normalmente constitudas por plectnquimas.
Os esclercios contm quantidades substanciais de materiais de reserva,
como o manitol, a trealose, o glicognio e muitas vezes lpidos, servindo tanto
como estruturas de sobrevivncia e propagao como de armazenamento. Estas
estruturas sobrevivem independentemente do miclio que lhes deu origem,
suportando condies mais severas de crescimento (temperaturas muito baixas
ou elevadas, secura, etc.) e por perodos mais longos que qualquer outro tipo de
estrutura de resistncia.
41
42
Figura 4.10 Esclercios maduros de Paxillus involutus (em cima, esquerda), Cenococcum
geophilum (em cima, direita; aberto) e Sclerotium hydrophilum (em baixo; corte transversal). Na foto
de baixo, note-se a casca, o crtex (massa densa de clulas) e a medula (mais dispersa). As imagens
de cima so de F. M. Fox (1986) e a de baixo de New Brunswick Museum (2013c).
43
Reproduo
Esporforos
45
5.2
Esporos
46
47
Reproduo Assexuada
esporangisporos
condiosporos
ou
condios.
Os
resultam
da
dilatao
terminal
diferenciao
de
hifas
contm
normalmente
um
elevado
nmero
de
esporos
49
Zosporos
Os zosporos (do grego zoon = animal + spora = esporo) possuem um ou
dois flagelos, por meio dos quais se movimentam, que podem desenvolver-se
durante a clivagem do citoplasma ou depois. Estes esporos no possuem parede
celular e so exclusivos das divises Myxomycota, Plasmodiophoromycota,
Oomycota e Chytridiomycota (Figura 5.5).
50
Figura 5.5 Tipos de zosporos encontrados em fungos (despreze-se a escala). A seta indica
a direco do movimento do zosporo. (a) Zoporo de um flagelo posterior (opisthokont) encontrado
em muitos Chytridiomycota; (b) flagelo com vrios flagelos (at 16) posteriores, de alguns
Chytridiomycota anaerbicos que habitam no rmen (Neocallimastigales); (c) zosporo com flagelos
diferentes (anisokont), caractersticos de Myxomycota e Plasmodiophoromycota; (d) zosporo com
um flagelo anterior apresentando um flagelo (axonema) revestido de mastigonemas, tpicos de
Hyphochytridiomycota; (e, f) zosporos biflagelados com flagelos heterokont, um simples e outro
revestido, encontrados em grupos diferentes de Oomycota. Fonte: Webster and Weber (2007).
51
Aplansporos
Os aplansporos (do grego a = no + planetes = vagabundo + spora =
esporo) desenvolvem uma parede celular distinta depois da clivagem do
citoplasma e no possuem flagelos, evidentemente. Este tipo de esporos
encontrado em Zygomycota, sendo caracterstico da ordem Mucorales.
Em Rhyzopus, por exemplo os esporngios so estruturas esfricas que se
formam nos pices de hifas erectas e melanizadas (esporangiforos) que
surgem agrupadas no miclio. No interior do esporngio em desenvolvimento
surge um septo em forma de cpula. Este septo divide o esporngio em duas
partes: uma distal frtil, produtora de esporos, e uma estril a columela (Figura
5.6).
Figura 5.7 Corpos de frutificao assexuados de fungos conidiognicos: cormios (em cima,
direita), picndio (em cima, esquerda) acrvulo (em baixo). Imagens de Kronmiller and Arndt (2014),
Watt and Ahn e Watt (2012).
unicelulares
(amersporos),
bicelulares
(didimsporos),
53
54
55
56
Outro
tipo
de
clula
conidiognica
tambm
muito
comum
em
57
58
Figura 5.15 Crescimento de condios num arranjo simpodial. Imagens de Kendrick (2010a).
Reproduo Sexuada
59
60
61
62
Zygomycota,
que
so
essencialmente
terrestres,
formam-se
Figura 5.18 Fuso gametangial de Zygomycota (A) e Chytridiomycota (B). Adaptado de NCS
Pearson (2014).
5.4.4.4 Espermatizao
Este processo envolve espermcios (clulas masculinas uninucleadas) ou
microcondios, que so transportados passivamente pelo vento, pela gua ou
por insectos at aos rgos receptivos tricgino ou hifas somticas
especializadas. Na zona de contacto, a parede de ambas estruturas sofre
dissoluo e o contedo da clula masculina transferido para a estrutura
feminina (Figura 5.19).
63
denominadas
espermatognios.
Estas
clulas
diferem
dos
De tudo o que foi acima descrito pode-se subentender uma suposta linha
de progresso evolutiva dos fungos. Verifica-se um afastamento progressivo da
libertao de gmetas que conduz fuso dos prprios rgos reprodutores
64
Ciclos de Vida
Haploide dicaritico neste ciclo, existe uma fase dicaritica que pode
ser prolongada, na qual os ncleos permanecem fisicamente
associados e sofrem divises sincronizadas. Tambm neste ciclo a
meiose
segue-se
cariogamia.
Ocorre
em
Ascomycota
Basidiomycota;
65
Figura 5.21 Ciclos de vida dos fungos. Cada crculo representa um ciclo de vida e deve ser
lido no sentido de relgio. M meiose; linha simples fase haploide; linha dupla fase dicaritica;
linha grossa fase diploide. Fonte: Tsuyuzaki (2014).
66
Grupos Taxonmicos
Nomes actuais
Nomes antigos
Oomycota
Oomycetes
Zygomycetes
Ascomycota
Ascomycetes, Ascomycotina
Deuteromycota
Basidiomycota
Basidiomycetes, Basidiomycotina
67
Categoria
Exemplo
Domnio
Eukaryota
Reino
Fungi
Subreino
Filo (Diviso)
Basidiomycota
68
Classe
Teliomycetes
Subclasse
-mycetidae
Ordem
Uredinales
Subordem
-ineae
Famlia
Pucciniaceae
Subfamlia
-oideae
Tribo
Puccinieae
Subtribo
-inae
Gnero
Puccinia
Subgnero
Puccinia
Seco
(Hetero-Puccinia)
Subseco
Srie
Subsrie
Espcie
Puccinia graminis
Subspcie
Variedade
Subvariedade
Forma
Subforma
Forma especial
Raa fisiolgica
Indivduo
Reino Protista
partculas
se
desloca
por
movimentos
ameboides
ou
num
trs
grandes
grupos:
Acrasiomycota,
Myxomycota
Plasmodiophoromycota.
6.1.1.1 Acrasiomycota (fungos limosos celulares)
A fase vegetativa constituda por clulas ameboides de vida livre, que se
alimentam por ingesto de partculas de matria orgnica ou bactrias e colonizam
o solo hmido, a superfcie foliar ou outros habitats hmidos. Em Dictyostelium
discoideum (Figura 6.1), a agregao ocorre em resposta libertao ritmada de
AMP-cclico.
O pseudoplasmdio d origem a uma estrutura de frutificao (sorocarpo)
constituda por uma haste com parede celulsica, a qual termina numa massa de
esporos denominada soro. Os esporos possuem uma parede celular fina e
celulsica e germinam dando origem a uma ameba.
69
Figura 6.1 Ciclo de vida de Dictyostelium discoideum. Imagem adaptada de BOS (2014).
70
71
72
73
dos
gametngios
masculino
feminino
controlado
normalmente.
74
75
vrios
membros
de
grande
importncia
econmica.
Segundo
Alexopoulos, ... pelo menos dois deles meteram o dedo, ou melhor dizendo, uma
hifa, na conformao da Histria da humanidade.
O primeiro foi Phytophtora infestans, que causa a murcha tardia da
batatinha. A grande fome de 1845-47 na Irlanda, gerada pela aco deste fungo,
foi responsvel por mais de um milho de mortes e deu origem migrao
massiva de irlandeses para os Estados Unidos da Amrica. Este fungo destruiu
em uma s semana, no vero de 1846, toda a produo irlandesa da batata.
O segundo foi Plasmopara viticola, agente etiolgico do mldio da videira.
Este fungo foi introduzido acidentalmente na Frana, nos fins de 1870, atravs de
cepas contaminadas, importadas na Amrica por serem resistentes a outras
doenas. O mldio rapidamente colocou em risco toda a indstria vitcola francesa.
Este fungo foi controlado graas sorte e observao habilidosa. Os proprietrios
de vinhas da regio francesa de Medoc tinham o costume de pulverizar as videiras
que cresciam a beira da estrada com uma mistura desagradvel de cal e sulfato
de cobre, de modo a impedir que os passantes colhessem as uvas. Um professor
da Universidade de Bordus, que na altura estudava o problema, observou que
as videiras assim tratadas no apresentavam o mldio. Informou-se sobre a
constituio da mistura e, com base nesta, desenvolveu o primeiro fungicida a ser
usado contra molstias de plantas. Ainda hoje, este fungicida conhecido pelo
nome de calda bordalesa.
6.1.2.6 Classificao
Reconhecem-se quatro ordens:
76
Saprolegniales
fungo
aquticos.
Zoosporngios
longos
6.2
Reino Fungi
6.2.1 Chytridiomycota
6.2.1.1 Exemplos
Allomyces sp., Olpidium sp., Coelomomyces sp.
6.2.1.2 Fase Vegetativa
Tipicamente unicelulares ou com miclio pouco desenvolvido. Imersos no
substrato ou ancorados a este por intermdio de rizoides. Geralmente
haploides. No entanto, alguns membros (como Allomyces sp. e Coelomomyces
sp.) apresentam alternncia de geraes. Parede celular constituda por quitina
e glucanos.
6.2.1.3 Reproduo Assexual
Apresentam zosporos comum nico flagelo posterior simples
(acronemtico), formados por uma clivagem citoplasmtica num esporngio. Os
esporngios podem ser formados a partir da totalidade do soma fungos
77
78
79
sexuada
d-se
por
fuso
completa
de
dois
gametngios
heterotlicas
produzem
das
espcies
heterotlicas
produzem
80
Figura 6.7. Ciclo de vida dos Zygomycota (Mucor sp.). Adaptao da imagem de BOS (2014).
81
incluindo-se,
tambm,
os
que
formam
micorrizas
6.2.3 Ascomycota
6.2.3.1 Exemplos
Neurospora sp., Eurotium sp., Ascobolus sp., Saccharomyces sp.
6.2.3.2 Fase Vegetativa
A fase vegetativa normalmente constituda por hifas haploides septadas,
sendo o septo simples. Podem apresentar crescimento leveduriforme.
Normalmente haploides, mas algumas leveduras podem alternar entre a fase
haploide e diploide. A parede constituda por quitina e glucanos.
6.2.3.3 Reproduo Assexuada
Normalmente
envolve
a produo de
de
esporangisporos.
6.2.3.4 Reproduo Sexuada
A reproduo ocorre sempre mediante a formao de ascsporos numa
estrutura denominada asco (clula esporognica). Normalmente, os ascos
encontram-se inseridos em corpos de frutificao denominados ascocarpos (por
exemplo, as trufas).
82
sexual:
conjugao
gametangial,
contacto
gametangial,
espcies
so
parasita
do
Homem,
destacando-se
os
83
84
leveduras
filamentosas
unicelulares.
85
Figura 6.11 O peritcio caracterstico dos Pyrenomycetes. Fonte: New Brunswick Museum
(2013a).
86
em
simbiose mutualstica
com algas
lquenes.
87
6.2.4 Basidiomycota
6.2.4.1 Exemplos
Cogumelos, orelhas-de-pau, ferrugens e fuligens.
6.2.4.2 Fase Vegetativa
Tipicamente dicaritica (Figura 6.14). Apresentam um miclio bem
desenvolvido e septado. Os septos so dolipricos (excepto ferrugens e
fuligens). A parede celular constituda por quitina e glucanos. Alguns membros
apresentam crescimento leveduriforme. Na maioria das espcies, o miclio
vegetativo atravessa trs fases primria, secundria e terciria durante o ciclo
de vida do fungo. Ao germinar, o basdiosporo gera o miclio primrio,
monocaritico,
que
inicialmente
pode
ser
multinucleado,
mas
surgem
88
89
Figura 6.16. Formao de um basdio. Imagem de Sala de Estudos Ursa Maior (2011).
91
Hymenomycetes so cogumelos comestveis e venenosos, orelhasde-pau, polporos, fungos gelatinosos, etc. Os basdios encontram-se
expostos, quando maduros, e organizados num himnio em paliada.
Com balistsporos. Existem duas subclasses:
o Agaricales basidiocarpos carnudos, compostos de hifas com
parede fina. Himnio recobrindo lamelas na superfcie inferior do
chapu, algumas vezes forrando tubos que so facilmente
separveis do chapu, e mais raramente espinhos. Cogumelos
tpicos (Figura 6.17);
92
produzindo
esporos
secundrios.
Exemplo:
cogumelos
Basidiocarpos
gelatinosos,
normalmente
amarelos ou laranja;
o Tremellales basdios divididos longitudinalmente em quatro
basidiocarpos gelatinosos, geralmente de cor viva. Quando
secos, apresentam uma consistncia cartilaginosa;
o Auriculariales basdios divididos transversalmente por trs
septos. Basidiocarpos gelatinosos ou com consistncia de
borracha. Quando secos, apresentam uma textura cartilaginosa;
93
Os basdiosporos no so libertados
Figura 6.20 Basidiocarpos da classe dos gasteromycetes: puffball ( esquerda) e stinky horn
( direita). Fontes: Hagenlocher (2005) e Clyne (2009).
Figura 6.21 Danos causados por uma fuligem (Ustilago tritici) em trigo e cevada (esquerda) e
por ferrugem (Gymnoconia nitens) em amoreira (direita). Fontes: Clemson University - USDA
Cooperative Extension Slide Series (2002) e Healy et al. (2007).
94
as
ferrugens.
Parasitas
biotrficos
de
complexos,
envolvendo
cinco
estados
esporulados.
6.2.5 Deuteromycota
6.2.5.1 Exemplos
Alternaria sp., Aspergillus sp., Aureobasidium sp., Cladosporium sp.,
Geotrichum sp., Humycola sp., Penicillium sp., Phialophora sp., Glocosporium sp.,
Pesotum sp., Phomophsis sp.
6.2.5.2 Descrio
So chamados fungos imperfeitos. Fungos dos quais s se conhece o
estado miceliano ou assexual estado imperfeito ou anamrfico. Os estados
sexuais (perfeitos ou teleomrficos) so desconhecidos ou inexistentes. A fase
vegetativa constituda normalmente por hifas com septos simples. Alguns
membros podem apresentar crescimento leveduriforme, outros alteram entre o
crescimento leveduriforme e miceliano (Aureobasidium sp.). A fase vegetativa
haploide. A parede constituda por quitina ou glucanos. A reproduo assexuada
d-se por fragmentao do miclio, gemulao ou produo de condios.
6.2.5.3 Ocorrncia e Importncia
As leveduras deste grupo colonizam os mesmos habitats que de outros
grupos (habitats hmidos e ricos em nutrientes). Temos a destacar a Candida
albicans, saprbio habitual da boca, intestino e vagina dos seres humanos, que
pode-se tornar patognico quando h alteraes locais ou enfraquecimento dos
mecanismos de defesa, o Geotrichum candidum, responsvel pela deteriorao
de lacticnios.
Cristina Beatriz e Edgar Cambaza
95
Figura 6.22 Conidiforos de Aspergillus (esquerda) e Penicillium (direita). Fontes: Datta (2013)
e Kunkel (2008).
Espcies
dos
gneros
Fusarium,
Verticillium
Phialophora
so
96
Hyphomycetes
formas
micelianas
com
condios
formados
97
Sistemas Genticos
Uma vez que a maioria dos fungos haploide, torna-se fcil induzir
mutaes e selecionar mutantes, principalmente se os esporos forem
uninucleados (Aspergillus sp.). Os agentes mutagneos mais comuns
so a luz ultravioleta e substncias qumicas como a N-metil-Nnitrosoguanidina (NTG) e o etilmetanossulfonato (EMS);
genticos
alternativos
denominados
heterocariose
Recombinao Sexual
98
99
101
A1A1 B1B2
A=B
Dissoluo
dos
septos
(produo
de
R-
glucanase);
A1A2 B1B1
A B =
Migrao de ncleos.
No h migrao de ncleos;
A1A1 B1B2
A1A2 B1B2
A=B=
A B
No h migrao de ncleos;
7.2
7.2.1 Heterocariose
7.2.1.1 Definio e Descrio
Muitos fungos podem apresentar dois mais tipos de ncleos geneticamente
diferentes nas suas hifas. Estes fungos so denominados heterocariticos, em
contraste com homocariticos, que possuem apenas um tipo de ncleo. Um
fungo dicaritico assemelha-se superficialmente a um fungo heterocaritico, mas
nos primeiros os ncleos dividem-se de forma sincronizada e esto
102
Composio
percentual do meio
Nutrientes
mnimos
Polpa
da
ma
0
100
20
80
40
60
60
40
80
20
100
0
Fonte: Jinks (1952).
Percentagem
de Taxa de crescimento
ncleos
em relativo
dos
heterocariticos
heterocrios A e B
Tipo A
Tipo B
A:B
8,6
7,8
11,1
12,7
13,5
51,8
91,4
92,2
88,9
87,3
86,5
48,2
0,71:1
0,53:1
0,54:1
0,67:1
1,00:1
1,56:1
103
104
7.2.2 Parassexualidade
7.2.2.1 Descrio
Ao contrrio da heterocariose, este sistema alternativo um verdadeiro
substituto do sexo, sendo de grande importncia no estudo dos fungos
imperfeitos (Deuteromycota). A parassexualidade foi descoberta por Pontecorvo
(1956) durante os seus estudos sobre heterocariose em Aspergillus nidulans. Ele
observou que uma pequena poro dos esporos homocariticos, derivados de um
miclio heterocaritico artificial, eram geneticamente diferentes das estirpes
parentais. Isto sugeriu que os genes parentais tinham, de alguma forma, sofrido
recombinao e tinha-se produzido um ncleo geneticamente diferente. Esta
situao no poderia ter surgido apenas pela heterocariose porque os ncleos no
perdem a sua individualidade, independentemente da forma como esto
misturados.
Pontecorvo
estudou
este
fenmeno,
que
denominou
de
ocasionalmente,
dois
ncleos
geneticamente
105
107
Nutrio
cidos orgnicos)
so
absorvidas
atravs
da
membrana
(nutrio
108
oxlico,
que
baixa
pH
dos
tecidos
vegetais
at
libertando-os
das
suas
ligaes
com
alguns
dos
109
8.1
Pelo
contrrio,
relativamente
poucos
conseguem
utilizar
110
111
112
Figura 8.1 DDT e compostos relacionados. Metoxicloro, X=OCH3, Y=CCl3; DDT, X=Cl, Y=CCl3.
Meios
naturais
113
2g
KH2PO4
1g
MgSO4. 7H2O
0,5 g
KCl
0,5 g
FeSO4. 7H2O
0,01 g
Meio
ZnSO4. 7H2O
0,01 g
sinttico
CuSO4. 5H2O
0,005 g
gua destilada
1 litro
Sacarose/Glucose
20 g
Agar
15-20 g
Biotina
10 g*
Tiamina
100 g*
114
fornec-los
aminocidos
sulfurados
(por
exemplo,
115
116
Metabolismo
Produo de Energia
117
118
Vias Anaplerticas
119
piruvato carboxilase
biotina
Oxaloacetado + ADP + Pi
Oxaloacetato + ATP
9.3
fosfoenolpiruvato
carboxicinase
120
conhecimento
dos
carbohidratos
translocveis
dos
fungos
Metabolismo Secundrio
121
122
precursores
destes
metablitos:
acares,
cido
xiqumico,
123
ampicilina
e a carbenicilina
(Figura
124
Figura 9.5 Estrutura de algumas aflatoxinas mais comuns. B1, G1 e M1 possuem ligaes
duplas na posio *; B2, G2 e M2 no as possuem. M1 e M2 so produtos da hidroxilao de B1 e B2; B2a
deriva de B1 por tratamento cido. A toxicidade aparentemente reside na presena da dupla ligao
em *, que permite a formao do epxido.
significativos.
Normalmente,
estas
substncias
so
ingeridas
125
produtos
alimentares
so
particularmente
propensos
126
127
Zygomycota
Ascomycota e
Deuteromycota
Basidiomycota
128
Chaetomium,
Fusarium,
Stachybotrys
Trichoderma
so
129
mas
tambm
podem
ser
membros
da
diviso
131
necessrio
frisar
que
as
bactrias
termoflicas,
incluindo
as
133
Fungo
Nmero
de
antibiticos
descritos
Chytridiomycota,
Oomycota,
14
Zygomycota
Ascomycota
61
Basidiomycota
140
Deuteromycota
553
Penicillium
123
Aspergillus
115
Fusarium
46
Trichoderma
13
134
Antibitico
Ciclohexamida
Organismo
Fungo
Local/modo
produtor
afectado
aco
Streptomyces
Todos
Sntese
griseus
Nistatina,
filipina, Streptomyces
anfotericina
spp.
(polienos)
Griseofulvina
de
proteica
(ribossomas)
A
menos
Oomycota
Penicillium
Muitos
Fuso mittico
Muitos
Respirao
grisoflavum
Antimicina
Streptomyces
spp.
Palioxinas
Streptomyces
spp.
menos
Oomycota
Patulina
Penicillium
Muitos
Respirao
Muitos
Sntese de ATP
Oomycota
Bloqueamento da
patulum
Oligomicina
Streptomyces
spp.
Estreptomicina
Streptomyces
spp.
Ascoquitina
Ascochyta
tomada de caties
Muitos
Membrana celular
fahar
135
Produo
eficiente
de
depolimerases ou
ento
produo
de
das
pessoas
fica
impressionada
com
capacidade
que
os
136
137
11.3 Micoparasitismo
Os fungos que parasitam outros fungos so denominados micoparasitas.
Estes fungos so comuns em muitos habitats naturais e, provavelmente,
desempenham um papel significativo como reguladores naturais das populaes
dos seus hospedeiros. Recentemente, tem-lhes sido dedicada muita ateno em
virtude das potencialidades como
138
Figura 11.2 Hifas de Trichoderma viride envolvendo o fitopatgeno Rhizoctonia solani. Fonte:
Chet, Viterbo, and Brotman (2006).
139
micoparasitas
necrotrficos
incluem
os
fungos
que
habitam
140
141
142
143
144
145
146
147
infectados
por
ferrugens
podem
ser
encontradas
elevadas
no
claro.
No
entanto,
existem
considerveis
evidncias
149
150
casos,
como
Helminthosporium victoriae, no
da
toxina
victorina
produzida
s as toxinas apresentam
por
a mesma
151
Figura 13.2 Ectomicorriza formada por Boletus sp. e razes do pinheiro. Fonte: Grupo Virtuous
(2014).
O miclio forma uma bainha na superfcie externa da raiz. Esta bainha pode
ser esparsa e facilmente desagregvel ou compacta e aderente, com vrias
camadas de clulas (parenquimatosas). Frequentemente, a partir da bainha
irradiam hifas simples ou cordes micelianos para o solo circundante. Estas
estruturas podem explorar outras fontes de nutrientes fora do alcance das razes
no afectadas e estabelecer ligaes entre razes de uma mesma rvore ou de
rvores diferentes. Deste modo, muito nutrientes podem ser transportados de
rvore para rvore atravs do fungo. H evidncias de que algumas rvores
jovens que crescem nas proximidades da rvore me podem receber nutrientes
desta, podendo sobreviver em locais sombrios e em solos secos e infrteis.
153
Figura 13.3 Corte de uma raiz apresentando ectomicorrizas. Observe-se o manto e a rede de
Hartig. Imagem de Machado (2011).
154
155
no
que
respeita
aos
compostos
de
carbono.
Muitos
156
157
14CO
158
159
160
Figura 14.1 Tipos de lquenes. Crustoso ( esquerda), folioso (no meio) e fruticuloso (
direita). Imagens de Trenado, del Valle, Ojeda, Maa, and Castao (2009).
161
162
163
paredes
finas
no
apresentarem
bainha
mucilaginosa
165
Uma vez que a medula est em contacto directo com o ficobionte, ela o
fornece gua quando o talo est a secar. Os lquenes no tm qualquer controlo
sobre o seu contedo em gua, dependendo este de fenmenos puramente
fsicos. Assim, quando expostos ao sol secam rapidamente. Eles mostram rpidas
e enormes flutuaes no contedo hdrico durante o dia.
O contedo do talo em gua afecta a respirao e fotossntese, o que afecta
o balano em carbono no lquen. A taxa de fotossntese mxima ocorre de 65% a
95% da saturao completa em gua e decresce acima e abaixo destes valores.
A respirao mxima ocorre de 40% a 90% da saturao completa de gua, mas
esta pouco afectada por alteraes do contedo de gua. Assim, em muitas
condies naturais deve haver apenas umas poucas horas por dia (de madrugada)
em que o balano em carbono positivo. O decrscimo significativo na
fotossntese abaixo do valor ptimo para o contedo em gua pode ser devido a
dois factores: reduo na transmisso da luz e desidratao do ficobionte.
O crtex do lquen actua como um filtro de luz. As clulas do crtex,
quando saturadas, esto amplamente distendidas e permitem a mxima
passagem de luz. Com a perda de gua, elas contraem-se de forma que existam
mais paredes verticais por unidade de rea, tornando-se mais difcil a transio da
luz. As clulas do ficobionte tambm se contraem, havendo mais clulas por
unidade de rea. Assim, um nmero fixo de clulas ficobiontes est exposto a
menos energia radiante do que ando o talo est saturado.
166
167
168
169
os
animais
so
denominadas
zooflicas:
incluem
170
171
Phialophora
jeansemei,
Cephalosporium
recifei,
C.
causar
morte.
Estes
fungos
so
membros
da
subdiviso
173
174
175
10
176
Figura 15.2 Ciclo de vida de C. Psorophorae. O zigoto (A) infecta a larva do mosquito (B) o
que resulta no desenvolvimento de hifas, miclios e, por fim, esporngios de parede resistente. Sob
condies apropriadas, estes esporngios (C) libertam zosporos da estirpe reprodutora oposta (D)
que infecta o outro hospedeiro, um coppode (E). Cada zosporo desenvolve-se num talo e,
eventualmente, gametngio. Gmetas de duas estirpes reprodutivas (F) fundem-se dentro ou fora do
coppode formando o zigoto que infecta mosquitos. Fonte: Whisler, Zebold, and Shemanchuk (1975).
177
178
179
180
181
182
183
184
185
diferentes
(anisokont),
caractersticos
de
Myxomycota
flagelo
(axonema)
revestido
de
mastigonemas,
tpicos
de
187
188
189
190
do
dano
nos
compartimentos
hficos
contactados
do
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
201
202
203
204
205
206
207
208
209
210
Material
Lamparinas;
lcool;
Tesoura;
Duas pinas.
Notas:
17.2.1.2
Mtodo
211
Material
Mtodo
Material
17.2.3.2
Mtodo
212
Material
Amostras de solo;
Uma esptula;
17.2.4.2
Mtodos
213
Material
Pinas;
lcool;
Algodo;
Lamparinas;
Caixas de Petri;
Lminas e lamelas;
Papel de filtro;
Pipetas de 1 ml estreis;
Notas:
17.2.5.2
Mtodos
214
215
Procedimento
216
Agonomycetes (Mycelia
sterilia)
1. Com produo de esporos
2.
Hyphomycetes e alguns
Coelomycetes (Melanconiales:
Pestlotia sp. e outros)
3.
Esporos
em
esporngios,
miclio
Zygomycota
miclio septado
4
Ascomycota
Coelomycetes
(Sphaeropsidales)
Mucorales
217
2
Thamnidium
3
Phycomyces
6
Rhyzopus
5. Esporngios
pequenos,
piriformes;
Absidia
esporangiforos
Zygorhynchus
Mucor
Hemiascomycetes
miceliano ou leveduriforme
1. Ascocarpos e hifas ascognicas presentes; soma
miceliano
2.
Loculoascomycetes
ascocarpo um apotcio
3.
Pletomycetes
218
dispostos
regularmente
dentro
de
um
Parasitas de artrpodes
Laboulbeniomycetes
4. No exoparasitas de artrpodes
5.
Pyrenomycetes
Discomycetes
pseudomiclio
caracterstico,
miclio
Blastomycetes
verdadeiro
ausentes
2.
Coelomycetes
Com picndios
Sphaeropsidales
1.
Com acrvulos
Melauconidales
1. Condios
produzidos
individualmente
Alternaria
2
(isolados)
219
Stemphylium e
Verdadeiros dictisporos
Ulocladium
2. Corpos
multisseptados,
Papulospora
ligeiramente
Fusarium
2.
2
Curvularia
Helminthosporium
Pestalotia
Trichothecium roseum
Com filides
1.
pice
em
estrutura
anelada
Clulas
conidiognicas
sendo
verdadeiras filides
2.
Hialinas
Scopulariopsis
2.
Escuras
Doratomyces
3.
Hialinas
3.
Escuras
11
220
Condios
agregados
em
massas
mucilaginosas
4.
5.
5.
Aureobasidium
directamente no miclio
6.
Condios
produzidos
em
filides
distintas e isoladas
Acremonium
7.
7.
Gliomastrix
8.
Gliocladium
Trichoderma
geralmente verdes
8.
Aparelho
conidial
regularmente
Verticillium
Aspergillus
sustentando
10
estruturas
peniciladas
10.
Scopulariopsis
na extremidade, no so verdadeiras
filides,
condios
distintamente
truncados na base
221
Paecilomyces
Memnoniela
Penicillium
normalmente verdes
11.
11.
Condios
agregados
12
em
massa
14
mucilaginosa
12.
12.
Doratomyces
13
filides
13.
Nemnoniella (ou
Stachybotrys, se
envolvidas em
mucilagem)
13.
Filides
isoladas
alongadas,
Wallemia
que
se
basipetalmente
tornam
e
septados
que
se
vo
fragmentando
14.
Aureobasidium
Condios
produzidos
por
filides
15
produzidas
Gliomastix
distintas
15.
Filides
hialinas
222
Phialophora
15.
Stachybotrys
Condios
miclio
hialino
(levemente
coloridos ou pigmentados)
1.
11
2.
2.
Condios secos
3.
Condios
produzidos
directamente
na
Aureobasidium
Geotrichum
4.
5.
5.
Condios
produzidos
em
clulas
Humicola
Condios
produzidos
em
grupos
sobre
Sporothrix
Botrytis
223
7.
Condios
monoblsticos,
em
cadeias
Condios
tlicos
formados
partir
da
Monilia
Moniliela
Oidiodendron
10.
10
Geomyces
libertando-se
pela
lise
das
clulas
11.
Condios secos
12.
Condios individuais
12.
Condios em cadeias
224
Aureobasidium
12
Humicola
13
Condios
monoblsticos
gemulao
em
formados
cadeias
por
Cladosporium
acrpetas
Conidiforos
penicilados,
conidiognicas
aneladas
com
clulas
formando
Doratomyces
um
sinema cinzento
13. Condios tlicos fragmentando-se a partir da
extremidade
com
conidiforos
Oideodendron
distintos
escuros
225
226
227