Investigacin y Amazonia 2011; 1(1): 20 - 28

ISSN: 2224-445X

DISTRIBUCION Y ABUNDANCIA DE ESPECIES DE PLANTAS EN EL

GRADIENTE HDRICO DE LA ZONA PALUSTRE DEL HUMEDAL LAGUNA
LOS MILAGROS
Edilberto Chuquiln B.1, Oscar Gamarra T.2, Manuel ique A.1, Armando Eneque P.1
Recepcionado: 26 de junio 2011.

Aceptado: 15 de setiembre 2011

Resumen
El estudio se realiz en la zona palustre del humedal Laguna Los Milagros, Leoncio Prado, Hunuco Per; con la finalidad de determinar la distribucin y abundancia de especies de plantas en relacin al
gradiente hdrico en la estacin lluviosa y en la estacin seca. El rea mnima de muestreo fue de 8 m2 y se
utiliz el mtodo sistemtico para la ubicacin de las unidades muestrales y la lnea de Canfield a lo largo del
gradiente hdrico. Los datos de cobertura, profundidad del agua y la humedad del suelo fueron evaluados
mediante el anlisis de regresin y el anlisis clster (UPGMA).
La distribucin, composicin y abundancia de especies de plantas varan en relacin al gradiente hdrico. Las
tendencias en la abundancia y las asociaciones de las especies a lo largo de este gradiente a distintas escalas
espaciales muestran diferencias significativas, por lo que se presentan tres tipos de asociaciones de especies y
por lo tanto, tres tipos de hbitats. Aciotis polystachya, Andropogon bicornis, Canavalia eurycarpa,
Lycopodium cernum, Pseudelephantopus spicatus y Cissus sp se distribuyen en hbitats no inundados;
Cabomba furcata, Eleocharis elegans, Hymenachne amplexicaulis, Scoparia dulcis, Isachne polygonoides,
Xyris laxifolia, Tonina fluviatilis, Scleria microcarpa y Ludwigia affinis se distribuyen en hbitats inundados
y; Aeschynomene sensitiva, Calopogonium mucunoides, Cyperus difformis, Desmoscelis villosa, Homolepis
aturensis, Sauvagesia erecta, Chloris radiata, Psidium acutangulum y Selaginella mertensi en hbitats
transicionales.
Palabras claves: Distribucin, gradiente hdrico, zona palustre, humedal.

Abstract
The study was made in the marshy zone of the wetland Laguna Los Milagros, Leoncio Prado, Hunuco Peru; with the purpose of determining the distribution and abundance of plants species in relation to the water
gradient on the rainy season and on the dry season. The minimal area of sampling was 8 m2 and the
systematic method was in use for the location of the sample units and Canfield's line along the water
gradient. The information of coverage, depth of the water and the dampness of the soil were evaluated by
analysis of regression and the analysis cluster (UPGMA).
The distribution, composition and abundance of species of plants change in relation to the water gradient.
The trends in the abundance and the associations of the species along this gradient to different spatial scales
show significant differences, for what they present three types of associations of species and therefore, three
types of habitats. Aciotis polystachya, Andropogon bicornis, Canavalia eurycarpa, Lycopodium cernum,
Pseudelephantopus spicatus y Cissus sp they are distributed in not flooded habitats; Cabomba furcata,
Eleocharis elegans, Hymenachne amplexicaulis, Scoparia dulcis, Isachne polygonoides, Xyris laxifolia,
Tonina fluviatilis, Scleria microcarpa y Ludwigia affinis they are distributed in flooded habitats and;
Aeschynomene sensitiva, Calopogonium mucunoides, Cyperus difformis, Desmoscelis villosa, Homolepis
aturensis, Sauvagesia erecta, Chloris radiata, Psidium acutangulum y Selaginella mertensi they are
distributed in transitional habitats.
Keywords: Distribution, water gradient, marshy area, wetland.

Departamento de Ciencias Ambientales, Universidad Nacional Agraria de la Selva, Tingo MaraPer. Email: betochuquilin@yahoo.es
2
Universidad Nacional Toribio Rodrguez de Mendoza de Amazonas, Amazonas- Per.

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Introduccin
La heterogeneidad ambiental determina la
distribucin, composicin y abundancia de
las especies en los ecosistemas, los cuales
debido a este factor presentan gradientes de
condiciones o de recursos disponibles. Puede
tratarse de gradientes en el espacio o tiempo,
gradientes de luminosidad, altitud, latitud, o
del gradiente hdrico. Por lo que, la
distribucin y abundancia de especies de
plantas cambia a lo largo de estos gradientes.
La variacin de la distribucin y abundancia
de especies en respuesta a un factor
ambiental es conocida como gradiente
ambiental (1). Asimismo, se denominan
gradientes ambientales (2, 3) a un conjunto
de cambios progresivos de los factores
ambientales en el espacio. Tal es as, que
cada especie tiene un centro de distribucin
donde alcanza un mximo de abundancia
relativa y que fuera de l disminuye
gradualmente, por lo que, la vegetacin es
una distribucin de poblaciones que
corresponden a la configuracin de
gradientes ambientales.
La relacin existente entre una variable
ambiental y la distribucin y abundancia de
una determinada especie sigue una curva que
se asemeja a una distribucin de probabilidad
normal denominada coenoclina que vara en
amplitud, tamao y forma (2, 4). Existen tres
hiptesis (3) referentes a los mecanismos
responsables de los cambios de la
distribucin y abundancia de especies a lo
largo de gradientes ambientales. La hiptesis
de gradiente presupone que todas las especies
son independientes y sus lmites de
distribucin estn determinados por factores
ambientales que varan continuamente; por lo
tanto, la curva de distribucin ser en forma
de campana. La hiptesis de la competencia
interespecfica asume que los lmites de
distribucin
de
las
especies
estn
determinados por el efecto excluyente de la
competencia y la curva ser en forma
truncada. La hiptesis del ecotono supone
que los lmites de distribucin de las especies
estn determinados por las discontinuidades o
cambios bruscos del ambiente y las curvas
sern truncadas en los ecotonos. Asimismo,
cuanto mayor es el gradiente de un factor
ambiental clave, ms definidos sern los

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bordes de la distribucin de los grupos
contrastantes de las especies y cuando un
factor ambiental clave vara a lo largo de un
gradiente ambiental, los cambios del status
competitivo de las especies pueden generar
lmites bien definidos (1). Adems, el anlisis
de gradiente implica generalmente el
muestreo a lo largo de los diferentes
gradientes ambientales.
Dentro de este contexto, las especies de
plantas que crecen y se desarrollan juntas en
la zona palustre del humedal Laguna Los
Milagros tienen similares requerimientos
para coexistir en trminos de gradientes
ambientales tales como agua, luz,
temperatura, pendiente, entre otros. En
consecuencia, la distribucin y abundancia de
especies de plantas vara en relacin al
gradiente hdrico en este ecosistema, el cual
est siendo afectado por
actividades
antrpicas como el pastoreo, tala, quema,
contaminacin por agroqumicos y turismo.
Por lo que, se plante como objetivo
determinar la distribucin, composicin y
abundancia de especies de plantas en relacin
al gradiente hdrico de la zona palustre del
humedal Laguna Los Milagros.
.
Materiales y Mtodos
Zona de estudio
El estudio se realiz en la zona palustre del
humedal Laguna Los Milagros (Figura 1),
ubicado en el distrito Jos Crespo y Castillo,
provincia Leoncio Prado, Regin Hunuco.
La zona palustre est asociado a la
inundacin de la estacin de lluvia entre los
meses de diciembre a marzo entre un rango
de precipitacin mensual de 320 a 440 mm.
Esta zona en la estacin seca, entre los meses
de junio a setiembre, presenta hbitats que
siempre estn inundados, hbitats no
inundados y hbitats transicionales entre
stos.
Mtodos
La distribucin y abundancia de las plantas
en relacin al gradiente hdrico de la zona
palaustre del humedal fue evaluado entre los
meses de enero y agosto de 2010. El periodo
de estudio se dividi en dos fases
hidrolgicas de la zona palustre: en la
estacin lluviosa (de enero a marzo) y en la

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estacin seca (de junio a agosto). El perodo
de estudio en la estacin lluviosa se tom
como control debido a que la zona palaustre
est siempre inundada y por lo tanto, no
existe un gradiente hdrico. En el perodo de
estudio en la estacin seca se diferenciaron
tres tipos de hbitat: hbitat inundado, hbitat
no inundado y hbitat transicional entre stos.
Se determin el rea mnima de muestreo
para vegetacin (2, 5-7), la cual fue de 8 m2.
Cada unidad de muestreo se ubic mediante
el mtodo sistemtico, cada 5 y 20 m., a lo
largo del gradiente hdrico en la estacin seca
(Figura 1) y en la estacin lluviosa a lo largo
de zona inundada. Asimismo, se utiliz la
lnea de Canfield (7) en 20 m del gradiente
hdrico. En cada unidad de muestreo se
tomaron datos de cobertura de las especies de
plantas y las muestras botnicas fueron
enviadas al herbario de la Universidad
Nacional Agraria de la Selva y al Museo de

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Historia Natural de la Universidad Nacional
Mayor de San Marcos para su determinacin.
Durante el muestreo se midi la profundidad
del agua en el hbitat inundado (8) y el
contenido de humedad del suelo en el hbitat
no inundado y transicional utilizando las
tcnicas de Weaver y Clements (9) y de
Braun-Blanquet (10).
Anlisis de datos
Los datos fueron registrados en matrices de
datos originales y procesados en el programa
Microsoft Excel transformndolos en
matrices primarias de especies y secundarias
de variables ambientales. Estas matrices
fueron utilizadas para realizar anlisis de
regresin (2) y procesar los datos en el
programa PC-ORD (4) utilizando el anlisis
clster
(UPGMA)
para
determinar
asociaciones de especies a lo largo del
gradiente hdrico.

a
b
c

Figura 1. Mapa de la zona de estudio y ubicacin de los puntos de muestreo en el gradiente hdrico en: a)
400 m, b) 50 m y c) Lnea de Canfield en 20 m, de la zona palustre del humedal Laguna Los Milagros.

Resultados
En el periodo de estudio en la estacin seca,
el anlisis de regresin y anlisis clster

demuestran que las tendencias en la

abundancia y asociaciones de las especies de
plantas, respectivamente, a lo largo del
gradiente hdrico a distintas escalas, en 20 m
(Figura 3), 50 m (Figura 4) y 400 m (Cuadro

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1, Figuras 2 y 5) de hbitat presentan

diferencias significativas. Sin embargo, en el
periodo de estudio en la estacin lluviosa, el
anlisis de regresin (Figura 2) explica que la
cobertura de cada especie se mantiene
relativamente estable, debido a que el hbitat
est inundado y no presenta gradiente hdrico
y que la variacin de la cobertura en dicho
hbitat no es significativa (p<0.05, R2=0.47
para Eleocharis elegans y R2=0.002 para
Homolepis aturensis).

especie Xiris laxifolia no presenta

predominancia
significativa
(p<0.05,
R2=0.25) en hbitats inundados; sin embargo,
se observa que generalmente se encuentra en
hbitats inundados, pero puede presentare en
hbitats no inundados con baja cobertura. La
especie Homolepis aturensis presenta un
distribucin a lo largo de todo el gradiente
hdrico y su mayor cobertura se encuentra en
la zona transicional entre hbitat inundado y
hbitat no inundado.

El porcentaje de cobertura de seis especies

(Figura 3) y siete especies (Figura 4) de
plantas muestra variacin en relacin al
gradiente hdrico desde un hbitat inundado a
un hbitat no inundado. El anlisis de
regresin demuestra que Scleria microcarpa
y Tonina fluviatilis presentan predominancia
significativa (p<0.05, R2=0.99 y R2=0.83
respectivamente) en hbitats inundados;
mientras que Andropogon bicornis, Aciotis
polystachya,
Ludwigia
affinis,
Pseudoephantopus spicatus, Rhynchospora
sp e Isachne polygonoides presentan
preferentemente predominancia significativa
(p<0.05) en hbitats no inundados. La

La correlacin utilizada en el dendrograma

del anlisis clster (Figura 5) aplicada a la
cobertura de 27 especies de plantas en 20
muestras a lo largo del gradiente hdrico
muestra tres grupos de especies, siendo las de
mayor distribucin y abundancia (Cuadro 1)
Aciotis polystachya, Andropogon bicornis y
Cissus sp en hbitats no inundados;
Eleocharis elegans, Isachne polygonoides,
Xyris laxifolia, Tonina fluviatilis y Scleria
microcarpa en hbitats inundados y;
Calopogonium
mucunoides,
Cyperus
difformis, Desmoscelis villosa, Homolepis
aturensis, Sauvagesia erecta y
Chloris
radiata en hbitats transicionales.

Cuadro 1. Matriz primaria de cobertura mediante el sistema de Braun-Blanquet de 27 especies de plantas de

20 muestras de 8 m2 cada una en el gradiente hdrico, desde hbitat inundado hasta hbitat no inundado, en la
zona palustre del humedal Laguna Los Milagros.
Muestras
Especies
M M M M M M M M M M M M M
M
M M M M M M
Aciotis polystachya
Aeschynomene
sensitiva
Andropogon
bicornis
Cabomba furcata
Calopogonium
mucunoides
Canavalia
eurycarpa
Chloris radiata
Cissus
Cyperus difformis
Desmoscelis villosa
Eleocharis elegans
Fimbristylis annua
Homolepis
aturensis
Hymenachne
amplexicaulis
Isachne
polygonoides

1
5

5 6 7 8 9
5 3 3 3 6

10
8

11

12
1

13

14
4

15
5

16
5

17
3

18

19
1

20

2
4

8
2

9
5
3

3
6
1

4
8

3
1
1
8
3

3
6
2

8
4

4
8
3
1
2
4

5
6

4
4

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Ludwigia affinis
Lycopodium
cernum
Paspalum virgatum
Pseudelephantopus
spicatus
Psidium
acutangulum
Richardia
brasiliensis
Sauvagesia erecta
Scleria microcarpa
Scoparia dulcis
Selaginella
mertensi
Tonina fluviatilis
Xyris laxifolia

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3
4
3
1

3
3
4

2
3

3
7

1
9

2
3

3
3

3
5

6
1

3
2

3
7
3

3
4

4
2

3
5
3

6
3

4
4

5
3

Hbitat inundado (400 m)

Figura 2. Anlisis de regresin de las clases de cobertura del sistema de Braun-Blanquet de las especies de
plantas representativas en 50 m de la zona palustre del humedal Laguna Los Milagros, en el perodo de
estudio en la estacin lluviosa, donde el hbitat est inundado y no se presenta gradiente hdrico.

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Figura 3. Anlisis de regresin de la cobertura relativa de siete especies de plantas en un gradiente hdrico de
20 m (Lnea de Canfield) desde hbitat inundado hasta hbitat no inundado.

Figura 4. Anlisis de regresin del porcentaje de cobertura por metro cuadrado de seis especies de plantas en
un gradiente hdrico de 50 m desde hbitat inundado hasta hbitat no inundado.

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Figura 5. Dendrograma de similitud (UPGMA) entre la cobertura de 27 especies de plantas de 20 muestras

en el gradiente hdrico, desde hbitat inundado hasta hbitat no inundado. Aciotis= Aciotis polystachya, Andbic=
Andropogon bicornis, Caneur= Canavalia eurycarpa, Lyccer= Lycopodium cernum, Psespi= Pseudelephantopus
spicatus, Cissus= Cissus sp, Aesen= Aeschynomene sensitiva, Calmuc= Calopogonium mucunoides, Cypdif= Cyperus
difformis, Desvill= Desmoscelis villosa, Homatu= Homolepis aturensis, Sauere= Sauvagesia erecta, Chlra= Chloris
radiata, Psiacu= Psidium acutangulum, Selmer= Selaginella mertensi, Pasvir= Paspaplum virgatum, Fimann=
Fimbristilis annua, Cabfur= Cabomba furcata, Eleele= Eleocharis elegans, Hymamp= Hymenachne amplexicaulis,
Scodul= Scoparia dulcis, Iscpol= Isachne polygonoides, Xyrlax= Xyris laxifolia, Tonflu= Tonina fluviatilis, Sclmic=
Scleria microcarpa, Ludaff= Ludwigia affinis, Ricbra= Richardia brasiliensis.

Discusin
La variacin de la abundancia (cobertura,
biomasa, nmero de individuos, rea basal)
de especies en respuesta a un factor
ambiental es conocida como gradiente
ambiental y el anlisis de regresin (Figura 3
y 4) demuestra que la cobertura de especies
de plantas vara en relacin a ste, en este
caso, al gradiente hdrico desde un hbitat
inundado hasta un hbitat no inundado.
Asimismo, el anlisis de regresin (Figura 2)
explica que la proporcin de abundancia de
cada especie se mantiene relativamente
estable en un hbitat donde no presenta
heterogeneidad ambiental, es decir, que no
presenta gradiente ambiental. Al contrario, en
un hbitat heterogneo, la respuesta de las
especies al gradiente hdrico varan
significativamente (Figuras 3 y 4); por lo
que, la amplitud y altura de la curva de
abundancia de cada especie es muy diferente,
indicando rangos de tolerancia distintos. Es
decir, cada especie tiene una curva diferente

de respuesta para cada factor ambiental y

cada curva de distinta forma, altura y
amplitud, debido a que las condiciones y
recursos de un hbitat son o no favorables
para la supervivencia, crecimiento y
reproduccin de una especie (1). Tal es as,
que las especies de plantas tendrn un ptimo
de abundancia y un rango de tolerancia a lo
largo del gradiente hdrico. Las curvas de
tendencia en la abundancia de Tonina
fluviatilis, Xyris laxifolia y Scleria
microcarpa presentan un mximo en hbitats
inundados y van disminuyendo gradualmente
hacia hbtats no inundados; mientras que las
de Aciotis polystachya, Andropogon bicornis,
Pseudelephantopus spicatus y Rhynchospora
sp presentan un mximo en hbitats no
inundados y van disminuyendo gradualmente
hacia hbitats inundados y, la de Homolepis
aturensis presenta un mximo en hbitats
transicionales
y
va
disminuyendo
gradualmente hacia ambos tipos de hbitats.
A lo largo del gradiente hdrico se presenta
tres tipos de asociaciones de especies de

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plantas y por lo tanto, tres tipos de hbitats,
tal como lo demuestra la correlacin utilizada
en el dendrograma (UPGMA) (Figura 5). Las
especies Aciotis polystachya, Andropogon
bicornis, Canavalia eurycarpa, Lycopodium
cernum, Pseudelephantopus spicatus y
Cissus sp se distribuyen en hbitats no
inundados; Cabomba furcata, Eleocharis
elegans,
Hymenachne
amplexicaulis,
Scoparia dulcis, Isachne polygonoides, Xyris
laxifolia,
Tonina
fluviatilis,
Scleria
microcarpa y Ludwigia affinis se distribuyen
en hbitats inundados y; Aeschynomene
sensitiva,
Calopogonium
mucunoides,
Cyperus difformis, Desmoscelis villosa,
Homolepis aturensis, Sauvagesia erecta,
Chloris radiata, Psidium acutangulum y
Selaginella
mertensi
en
hbitats
transicionales. Asimismo, las de mayor
distribucin y abundancia (Cuadro 1) Aciotis
polystachya, Andropogon bicornis y Cissus
sp en hbitat no inundado; Eleocharis
elegans, Isachne polygonoides, Xyris
laxifolia, Tonina fluviatilis y Scleria
microcarpa en hbitats inundados y;
Calopogonium
mucunoides,
Cyperus
difformis, Desmoscelis villosa, Homolepis
aturensis, Sauvagesia erecta y
Chloris
radiata en hbitats transicionales.
Las tendencias en la abundancia y las
asociaciones de las especies de plantas a lo
largo del gradiente hdrico a distintas escalas
(Figuras 3, 4 y 5) espaciales muestran
diferencias significativas. La composicin de
especies a escalas pequeas de hbitat existen
pocas especies pero explican en detalle la
superposicin de nichos ecolgicos, mientras
que a escalas grandes existe mayor
diversidad de especies, la superposicin de
nichos es ms compleja y aumenta el nmero
de asociaciones de especies en relacin al
gradiente hdrico. Por ejemplo, a una escala
local (3), dentro de una comunidad las
abundancias de las especies pueden estar
relacionadas con la configuracin del hbitat
y que un estudio de dos especies de
gramneas en relacin a un rea de cambio
geolgico,
Agrostis
se
encontraba
preferentemente en suelos calizos y Festuca
en suelos ms silceos y ambas se
correlacionaban negativamente, por lo que la
distribucin de estas especies estaba afectada
por el tipo de suelo. En consecuencia, las
diferencias entre las preferencias de hbitat

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mantienen separadas la distribucin de las
distintas especies de plantas de la zona
palustre del humedal, tal es el caso de Xyris
laxifolia,
Tonina
fluviatilis,
Scleria
microcarpa e Hymenachne amplexicaulis
(Figura 3, 4 y 5) y, de Aciotis polystachya,
Andropogon bicornis y Pseudelephantopus
spicatus que prefieren hbitats inundados y
no inundados, respectivamente. Adems, es
probable que la distribucin espacial y
abundancia de stas estuviera relacionada con
la especializacin fisiolgica, como la
supervivencia de plntulas en hbitats
inundados o no, hacia los factores
ambientales de una determinada seccin del
gradiente hdrico. Estas especies estn
limitadas o especializadas para un intervalo
del gradiente y pueden excluir o desplazar a
otras especies ms generalistas en esa parte
del gradiente. Por ejemplo, Homolepis
aturensis y Sauvagesia erecta seran especies
generalistas porque se distribuyen a lo largo
de todo el gradiente hdrico, pero su mayor
abundancia lo presentan en la zona
transicional entre hbitat inundado y no
inundado.
Dentro de este contexto, los diferentes tipos
de hbitats en un gradiente ambiental tienen
aspectos caractersticamente diferenciadores
de la abundancia, composicin y distribucin
de especies de cada comunidad biolgica.
Adems, las distribuciones de los organismos
(3), en este caso de las especies de plantas a
lo largo del gradiente hdrico, son el
resultado de las respuestas de los organismos
con adaptaciones particulares a la
heterogeneidad ambiental en el espacio y a la
vez los organismos actan modificando la
heterogeneidad ambiental. Entonces, se
asume que adems del factor humedad, otros
factores ambientales como el pH del suelo,
variaciones en la pendiente, la textura del
suelo, geoqumica del suelo, el nivel
piezomtrico, drenaje del suelo, germinacin
de semillas en condiciones hdricas del suelo
y las interacciones de competencia influiran
en la distribucin y abundancia de las
especies de plantas en la zona palustre del
humedal Laguna Los Milagros.

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Conclusiones

La
distribucin,
composicin
y
abundancia de especies de plantas varan
en relacin al gradiente hdrico de la
zona palustre del humedal Laguna Los
Milagros.

A lo largo del gradiente hdrico se

presenta tres tipos de asociaciones de
especies de plantas y por lo tanto, tres
tipos de hbitats. Las especies Aciotis
polystachya,
Andropogon
bicornis,
Canavalia
eurycarpa,
Lycopodium
cernum, Pseudelephantopus spicatus y
Cissus sp se distribuyen en hbitats no
inundados; Cabomba furcata, Eleocharis
elegans, Hymenachne amplexicaulis,
Scoparia dulcis, Isachne polygonoides,
Xyris laxifolia, Tonina fluviatilis, Scleria
microcarpa y Ludwigia affinis se
distribuyen en hbitats inundados y;
Aeschynomene sensitiva, Calopogonium
mucunoides,
Cyperus
difformis,
Desmoscelis
villosa,
Homolepis
aturensis, Sauvagesia erecta, Chloris
radiata,
Psidium
acutangulum
y
Selaginella mertensi
en hbitats
transicionales.

Las diferencias entre las preferencias de

hbitat
mantienen
separadas
la
distribucin de las distintas especies de
plantas de la zona palustre del humedal,
tal es el caso de Xyris laxifolia, Tonina
fluviatilis,
Scleria
microcarpa
e
Hymenachne amplexicaulis y, de Aciotis
polystachya, Andropogon bicornis y
Pseudelephantopus
spicatus
que
prefieren hbitats inundados y no
inundados, respectivamente. Homolepis
aturensis y Sauvagesia erecta se
distribuyen a lo largo de todo el gradiente
hdrico, pero su mayor abundancia lo
presentan en la zona transicional entre
hbitat inundado y no inundado.

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