EL OPERN TRIPTFANO

El opern triptfano (opern trp) es un sistema de tipo represible, ya que

el aminocido triptfano (Correpresor) impide la expresin de los genes
necesarios para su propia sntesis cuando hay niveles elevados de
triptfano. Sin embargo, en ausencia de triptfano o a niveles muy bajos
se transcriben los genes del opern trp. Los elementos del opern trp
son en esencia semejantes a los del opern lactosa:

Genes estructurales: existen cinco genes estructurales en el

siguiente orden trpE-trpD-trpC-trpB-trpA.

Elementos de control: promotor (P) y operador (O). El promotor

y el operador estn al lado de los genes estructurales y en el
siguiente orden: P O trpE-trpD-trpC-trpB-trpA. Curiosamente, las
enzimas codificadas por estos cinco genes estructurales actan en
la ruta metablica de sntesis del triptfano en el mismo orden en
el que se encuentran los genes en el cromosoma.

Gen regulador (trpR): codifica para la protena reguladora. Este

gen se encuentra en otra regin del cromosoma bacteriano
aunque no muy lejos del opern.

Correpresor: triptfano.

En el siguiente esquema se indican los elementos del Opern Triptfano:

Elementos del Opern Triptfano

En ausencia de triptfano, o cuando hay muy poco, la protena
reguladora producto del gen trpR no es capaz de unirse al operador de
forma que la ARN-polimerasa puede unirse a la regin promtora y se
transcriben los genes del opern triptfano.

Opern triptfano: en ausencia de triptfano

En presencia de triptfano, el triptfano se une a la protena reguladora
o represora cambiando su conformacin, de manera que ahora si puede
unirse a la regin operadora y como consecuencia la ARN-polimerasa no
puede unirse a la regin promotora y no se transcriben los genes
estructurales del opern trp.

Opern triptfano: en presencia de triptfano

Por tanto, la diferencia esencial entre el opern lac (inducible) y el
opern trp (represible), es que en este ltimo el represor del triptfano
solamente es capaz de unirse al operador cuando previamente est
unido al trp.
Al estudiar ms profundamente el opern trp se encontr que adems
del mecanismo de regulacin represor-operador exista otro mecanismo
de regulacin que se denomin regulacin por atenuacin.

EL OPERN TRIPTFANO: REGULACIN POR ATENUACIN

Cuando Yanosfky analiz mutantes que afectaban al gen trpR que
codifica para la protena represora y que continuaban produciendo
ARNm del opern trp an en presencia de triptfano, observ que la
eliminacin del triptfano del medio produca un aumento casi de 10
veces en la produccin del ARNm del opern trp, incluso aunque el
represor estuviera inactivo. Yanofsky identific la regin del ADN
responsable de este aumento en la produccin del ARNm del opern trp.
Demostr que estos mutantes tenan una delecin entre el operador y el
primer gen estructural, el gen E.

La secuencia atenuadora se encuentra en la regin lder

Secuencia de bases de la regin atenuadora y comienzo de la

secuencia del gen trpE
Yanofsky aisl el ARN-m multignico del opern trp y secuenci la regin
del extremo 5 encontrando una regin lder del 160 bases que no se
traduce a aminocidos. Esta secuencia se encuentra antes del primer
triplete que se transcribe. Cuando analiz la secuencia correspondiente
en el mutante que siempre produce niveles mximos de trp, detect una
delecin de una 30 bases que se extenda desde la posicin 130 a la
160. Yanofsky llam atenuador a la regin del ADN inactivada por la
delecin, ya que su presencia conduce aparentemente a disminuir la
tasa de transcripcin.
Yanofsky comprob utilizando mutantes trpR- que incluso en presencia
de altos niveles de trp, que deberan hacer que la regin atenuadora
redujera en 10 veces la tasa de transcripcin, se seguan transcribiendo
las primeras 141 bases de la regin lder del ARN-m del opern trp,
aunque el ARN-m de longitud normal solo apareca a un nivel 10 veces
menor. De forma, en presencia de altos niveles de trp las primeras 141
bases se transcriben al mximo, pero por el mecanismo de atenuacin
que tiene lugar en esa regin, solamente uno de cada 10 ARNm se
transcribe hasta el final. Por consiguiente, la regin atenuadora acta
como una regin terminadora de la transcripcin en presencia de
triptfano, mientras que en ausencia de triptfano el atenuador se
desactiva y todas las molculas de ARNm se completan.
La regin lder del opern triptfano se caracteriza por tener una sede
de reconocimiento para los ribosomas y los codones de 14 aminocidos,
entre ellos dos residuos de triptfano. Adems, la siguiente regin puede
formar una estructura secundaria palindrmica en forma de lazo u
horquilla. Cuando los niveles de triptfano son altos, la traduccin de la

primera parte del segmento lder del mensajero impide de alguna

manera la transcripcin ms all de la estructura secundaria. Cuando los
niveles de triptfano son bajos disminuye o cesa la traduccin del
polipptido sintetizado por la secuencia lder, permitiendo que la ARN
polimerasa transcriba el opern completo. Aunque no se conoce la forma
en la que tiene lugar la terminacin anticipada, es posible que los
ribosomas que traducen la regin lder produzcan la desaparicin de la
estructura secundaria de la segunda parte de la regin lder y se
produzca el reconocimiento de esta regin por el factor de
terminacin.

Estructura secundaria de la regin lder

Esquema de lo que sucede con niveles altos (b) y

bajos (c) de triptfano
La regulacin por atenuacin probablemente tiene lugar en otros
operones bacterianos relacionados con la sntesis de aminocidos, ya
que en todos los casos el segmento inicial del polipptido transrcito es
rico en el aminocido que controla dicho opern. Cuando hay poca
cantidad del aminocido correspondiente la traduccin del pptido lder
se detiene en los codones correspondientes al mismo el tiempo
suficiente para que se formen las estructuras secundarias que permiten
que la ARN polimerasa pueda continuar con la transrcipcin.

Porcin que se traduce de la regin lider del opern triptfano

Porcines que se traducen de las regiones lder de los operones

de Fenilalanina (a) e Histidina (b)

Regulacin del operon arbirosa

El operon de la arbinosa ara operon
Codifica para 3 enzimas que se requieren para catalizar el metabolismo
de la arabinosa

- Arabinosa isomerasa. (araA) convierte arabinosa en ribulosa

- Ribulokinasa. (araB) fosforiliza la ribulosa

- Ribulosa-5-fosfato-epimerasa. (araD) convierte la ribulosa-5fosfato en xylulosa-5-fosfato que puede ser metabolizada por la
via de las pentosas

El opern tambin es sensible a la glucosa. Si la concentracin de

glucosa es baja, habr ms CAP cAMP , con lo que se activar la
transcripcin (activador). Si la concentracin de glucosa es alta, pasar
lo contrario.