La fotosntesis

La fotosntesis (del griego antiguo - [fos-fots], luz, y

[snthesis], composicin, sntesis) es la conversin de materia inorgnica en
materia orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso la
energa lumnica se transforma en energa qumica estable, siendo el adenosn
trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda almacenada esta energa
qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas
de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la vida en
nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que
realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre,
que tienen la capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la
constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. De
hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia
orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.1 2

Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis

son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta
coloracin es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las
clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que
contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos
componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la
transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos
aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene
pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene entre
cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.1

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son

llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se
debe tener en cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban
aquellas bacterias que realizan la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En
la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la
fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las
modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las
cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia,
se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el
nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes
del azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y
consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre,
que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto,
expulsado al agua.3

A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista cientfica Nature

Geoscience en el que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo

de pequeos cristales de hematita (en el cratn de Pilbara, en el noroeste de

Australia), un mineral de hierro datado en el en Arcaico, reflejando as la
existencia de agua rica en oxgeno y, consecuentemente, de organismos
fotosintetizadores capaces de producirlo. Segn este estudio y atendiendo a la
datacin ms antigua del cratn, la existencia de fotosntesis oxignica y la
oxigenacin de la atmsfera y ocanos se habra producido desde hace ms de
3.460 millones de aos, de lo que se deducira la existencia de un nmero
considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosntesis para
oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de manera
ocasional, si bien la formacin biolgica de dichos restos est cuestionada.
El cloroplasto[editar]
Artculo principal: Cloroplasto
De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan
cloroplastos, unos orgnulos que usan la energa solar para impulsar la
formacin de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el
ensamblaje de azcares y otros compuestos orgnicos. Al igual que las
mitocondrias, cuentan con su propio ADN y posiblemente se hayan originado
como bacterias simbiticas intracelulares (Teora endosimbitica).

Desarrollo[editar]

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que no tienen ni
membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo
toda la fotosntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los
cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminacin se
generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol,
aparecen los pigmentos encargados de la absorcin lumnica y se producen con
gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del
estroma.15

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos
son una clase de orgnulos que exclusivamente se desarrollan cuando el
vstago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los
proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupacin tubular
semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila,
estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye
el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.15

Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los

etioplastos se diferencian transformndose los cuerpos prolamelares en
tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El
mantenimiento de la estructura de los cloroplastos est directamente
vinculada a la luz, de modo que si en algn momento stos pasan a estar en
penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a
convertirse en etioplastos.15

Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en

las hojas durante el otoo o a lo largo del proceso de maduracin de los frutos
(proceso reversible en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos
(contenedores de almidn) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que
explica el fenmeno por el cual las races adquieren tonos verdosos al estar en
contacto con la luz solar.15

Estructura y abundancia[editar]

Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la
coloracin que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento
clorofila en su interior. Adems, presentan una envoltura formada por una
doble membrana que carece de clorofila y colesterol: una membrana plastidial
externa y una membrana plastidial interna.

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de
aspecto ovoidal o esfrico. Con respecto a su nmero, se puede decir que en
torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una clula de
una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milmetro cuadrado de
superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de
stas no se encuentran tan determinados ni en nmero ni en forma. Por
ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con forma
de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, slo hay uno de grandes
dimensiones.

En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se ubica una

cmara que alberga un medio interno con un elevado nmero de componentes
(ADN plastidial, circular y de doble hlice, plastorribosomas, enzimas e
inclusiones de granos de almidn y las inclusiones lipdicas); es lo que se
conoce por el nombre de estroma. Inmerso en l se encuentran una gran
cantidad de sculos denominados tilacoides, que contienen pigmentos

fotosintticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se llama lumen

o espacio tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el
estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeos, tener forma
discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados
grana (tilacoides de grana). Es en la membrana de los grana donde se ubican
los sistemas enzimticos encargados de captar la energa lumnica, llevar a
cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP.

Funcin[editar]

Ecuacin de la fotosntesis oxignica, funcin caracterstica de los cloroplastos.

La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la fotosntesis,
proceso en la que la materia inorgnica es transformada en materia orgnica
(fase oscura) empleando la energa bioqumica (ATP) obtenida por medio de la
energa solar, a travs de los pigmentos fotosintticos y la cadena
transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vas
metablicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la
biosntesis de protenas y la replicacin del ADN.

Fase luminosa o fotoqumica[editar]

Artculo principal: Fase luminosa
La energa lumnica que absorbe la clorofila se transmite a los electrones
externos de la molcula, los cuales escapan de la misma y producen una
especie de corriente elctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la
cadena de transporte de electrones. Esta energa puede ser empleada en la
sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin, y en la sntesis de NADPH. Ambos
compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se
sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de sacarosa
y almidn. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la
oxidacin del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a
la atmsfera.

Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito

que sigan los electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de
seguir un tipo u otro estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y
en la liberacin o no de O2.

Fotofosforilacin acclica (oxignica)[editar]

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente:

Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos
electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los
electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los
electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior del tilacoide (la
molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotlisis
se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir

su energa liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos
lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las
plastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones del estroma. Los
electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los
protones al interior del tilacoide. Se consigue as una gran concentracin de
protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis del agua),
que se compensa regresando al estroma a travs de las protenas ATP-sintasas,
que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La sntesis
de ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su

vez al fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo
liberados y captados por el aceptor A0. De ah pasan a travs de una serie de
filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. sta molcula los cede a la enzima
NADP+-reductasa, que capta tambin dos protones del estroma. Con los dos
protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se
forman media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+.