Journal of Horticultural Science & Biotechnology (2009) 84 (6)

577-584
Ttulo:
CAUSAS Y CONTROL DE LOS TRASTORNOS POR DEFICIENCIA DE
CALCIO EN LAS HORTALIZAS:
Una revisin de: M. OLLE y I. BENDER pp: 577-584
RESUMEN
El objetivo de este estudio es proporcionar una visin general de las
causas y el control de los trastornos de calcio (Ca) por deficiencia en los
vegetales. La
deficiencia de Ca suele estar relacionada con la
incapacidad de la planta para traslocar el Ca en forma adecuada a la
parte afectada. Algunas plantas desarrollan sntomas nicos como:
Corazn negro en el apio, la quemadura de puntas en la lechuga, la
quemadura de puntas en el perifolio (Anthriscus cerefolium), la
quemadura de puntas en la col china (Brassica rapa) y podredumbre
apical (necrosis apical, culo negro, blossom end rot, BER) en tomate.
Trastornos por deficiencia de Ca en los vegetales se pueden controlar
por diversos medios. El medio de cultivo influye en el desarrollo de los
sntomas por deficiencia. Restriccin en desarrollo radical es un factor
que favorece el desarrollo de los sntomas en los vegetales, pero reduce
la incidencia de BER en pimienta. Deficiencia de Ca tambin se puede
evitar mediante el uso de niveles razonables de nitrgeno en la solucin
de nutrientes. Los cationes Ca-deprimen la absorcin y distribucin,
mientras que los aniones deprimen el desarrollo de quemadura de
puntas en las plantas. La deficiencia de Ca se puede evitar mediante el
uso de los niveles recomendados de salinidad para cada cultivo. Un nivel
demasiado alto de salinidad aumenta los sntomas de deficiencia de Ca.
El riego ayuda a prevenir lesiones por deficiencia de Ca en cultivo de
hortalizas al aire libre. El mantenimiento de un nivel ptimo de humedad
del suelo ayuda a promover el movimiento adecuado del Ca en las races
y en la planta. Una humedad relativa baja durante el da aumenta el
contenido de Ca en los vegetales con punto de crecimiento abierto, pero
reduce el contenido de Ca en la fruta y las hojas interiores de las
hortalizas de hoja con un punto de crecimiento cerrado. Evitar
demasiado tiempo en la duracin de iluminacin suplementaria, alta
intensidad de luz, y el uso de lmparas de sodio de alta presin puede
evitar lesiones por deficiencia de Ca. El sombreado puede influir en la
incidencia de la BER, mediante la reduccin en la aparicin de sntomas
de la BER. El cultivo de plantas bajo un filtro de longitud de onda de rojo
lejano ayuda a prevenir los trastornos por deficiencia de Ca. Evitar

temperaturas altas o bajas tambin previene lesiones por deficiencia de

Ca. Un valor negativo DIF (DIF = la diferencia entre el tiempo de da y
temperaturas nocturnas; un DIF negativo significa que la temperatura de
la noche es ms alta que la temperatura de da) puede influir en la
incidencia de lesiones de quemadura de puntas por reduccin de su
aparicin. El flujo de aire a las partes afectadas de las plantas puede
ayudar a evitar los sntomas de la deficiencia de Ca. Aplicaciones de Ca
tambin ayudan a prevenir los trastornos por deficiencia. Las coberturas
se pueden utilizar para proteger las plantas contra la deficiencia de Ca.
Algunas variedades de cultivos son menos susceptibles a la deficiencia
de Ca. El regulador del crecimiento vegetal, Cultar (paclobutrazol, un
inhibidor de la biosntesis de giberelina y regulador del crecimiento para
fruticultura), puede influir en los sntomas de la deficiencia de Ca
mediante la reduccin de la aparicin de los trastornos. Plantar un poco
ms tarde de la fecha ptima puede evitar los sntomas de deficiencia
de Ca en las hortalizas de hoja verde en los pases nrdicos. La cosecha
un poco antes de la fecha ptima tambin puede evitar los sntomas por
deficiencia de Ca en las hortalizas de hoja verde.

Introduccin.
El calcio es un macronutriente esencial trasportado dentro de la planta
por corriente de traspiracin, no tiene movimiento libre dentro de la
planta, cortos periodos de deficiencia afecta activando el desarrollo de
enfermedades. Deficiencia de calcio ha sido un problema para los
horticultores desde hace muchos aos, esta deficiencia es usualmente
relacionada con la inhabilidad de la planta para translocar
adecuadamente el Ca, y no debido a niveles insuficientes en el suelo.
Generalmente la fisiologa de las deficiencias de Ca no es prevenida
con la fertilizacin, por lo tanto, es bastante difcil proteger las plantas
contra este trastorno. Algunas plantas desarrollan sntomas nicos
como; Corazn negro en el apio, la quemadura de puntas en la lechuga,
la quemadura de puntas en el perifolio (Anthriscus cerefolium), la
quemadura de puntas en la col china (Brassica rapa) y podredumbre
apical (necrosis apical, culo negro, blossom end rot, BER) en tomate.
La imprevisibilidad de ocurrencia de deficiencia de calcio y la ausencia
de procedimientos eficaces de control hacen de este un problema serio.
Varios factores afectan el desarrollo de lesiones por deficiencia de calcio.
Varias condiciones influyen en la absorcin de calcio por las plantas,
tales como el contenido de humedad en el suelo, el contenido de sales
en la solucin del suelo, el oxgeno contenido en el suelo, la temperatura
del suelo, el Ca contenido en el suelo, el balance catin-anin y una

tasa inadecuada de produccin de races. Otros factores son la

temperatura del aire, la concentracin del CO2, el fotoperiodo, el nivel de
radiacin, la humedad relativa, y las fluctuaciones diarias en el potencial
del agua. El objetivo de esta revisin es proporcionar una visin de las
causas y el control de los trastornos de calcio por deficiencia.

Las funciones del Calcio en las plantas.

El Ca es un mineral esencial para las plantas, desempea muchos
papeles en las funciones normales de la planta. En realidad entra en el
apoplasto y es enviado, en una forma intercambiable, a la pared celular
y a la superficie exterior de la membrana plasmtica. Una alta
proporcin del calcio celular se puede encontrar en las vacuolas,
mientras que su concentracin en el citosol es extremadamente baja. La
mayor parte de su actividad tiene que ver con la coordinacin,
ofreciendo
enlaces
intermoleculares
estables
reversibles,
predominantemente en la pared celular y en la membrana plasmtica.
El calcio est involucrado en la regulacin de seales para la divisin
celular, y se puede encontrar en el uso mittico. Tambin puede ser
crtico en la traduccin de seales mediante la unin con la calmodulina,
una protena citoslica vegetal. Adems es un mensajero secundario en
las vas de sealizacin de muchas plantas, transmite una amplia gama
de seales del medio ambiente y
estimula el
de desarrollo de
respuestas fisiolgicas apropiadas. La calmodulina es una protena
altamente conservada y ampliamente distribuida en las uniones con
calcio, acta como un intermediario multifuncional mediante la
transmisin de seales de Ca y la activacin de otros componentes
celulares. El calcio y la calmodulina juntos estn involucrados en la
regulacin de algunos procesos metablicos, incluyendo la respuesta al
medio ambiente, y respuestas metablicas a los reguladores de
crecimiento. El calcio controla la expansin celular al influir en la
incorporacin dentro de la membrana plasmtica de vesculas que
contienen los materiales y enzimas requeridas para la construccin de
membrana y pared celular. Calcio es requerido como cofactor para
algunas enzimas, aunque en altas concentraciones puede inhibir la
actividad enzimtica, la sntesis y trasporte de las mismas. Calcio
tambin juega un papel importante en el proceso de germinacin de
semillas. El cido giberlico (AG) y cido abscico (ABA) regulan la
produccin de -amilasa durante la germinacin.
El calcio es importante para la fotosntesis, en los tejidos foliares
privados de Ca, los primeros productos de la fotosntesis son menos

disponibles para la actividad de la respiracin celular que se produce

fuera del cloroplasto.
Calcio y otros cationes precipitan como cristales de oxalato en clulas
en divisin. Oxalatos resultan de la reaccin de carboxilacin por el
exceso del ion OH, generado durante la asimilacin de nitratos es
neutralizada. Calcio es requerido para varias estructuras celulares en la
pared y en la membrana. Es esencial para la sntesis de pared celular,
est ligado como pectatos de calcio en la lmina media y es esencial
para la estructura de la pared celular. La degradacin de pectatos es
mediado por poligalacturonasa que es inhibida por latas concentraciones
de calcio. La actividad de la poligalacturonasa es incrementada en
deficiencia de calcio en clulas y tejidos. Tpico sntoma de deficiencia
de Ca es la desintegracin de la pared celular y el colapso afectando
tejidos como peciolos y las partes superiores del tallo.
Las cantidades de calcio en la solucin del suelo son usualmente altas,
lo suficiente para proveer todas las demandas de la planta. Las
deficiencias de calcio en las plantas son un trastorno fisiolgico, y se
produce slo en raras ocasiones como resultado de los bajos niveles de
Ca en el suelo. Los sntomas por deficiencias de calcio generalmente no
desaparecen por incrementar los niveles de calcio en el suelo. Por lo
tanto es importante entender el mecanismo de absorcin, trasporte y
distribucin del ion Ca+2 en la planta. El calcio es absorbido nicamente
por las puntas de las races jvenes donde las paredes celulares de la
epidermis an no estn suberizadas. Una vez que la capa de suberina
se desarrolla en la clula, el calcio y el agua ya no pueden ser
absorbidos. La suberina es una sustancia cerosa donde el agua y
nutrientes no pueden ser movidos. Algunos factores que inhiben el
crecimiento de las races son; la baja temperatura, inadecuada
aireacin, estado pobre en nutrientes, alta concentracin del ion H +, que
restringe que el ion calcio sea absorbido, por lo tanto poner en peligro la
translocacin del Ca debido a la ausencia de clulas jvenes en la punta
de las races.
Calcio es absorbido como ion divalente, est asociado con la absorcin
de agua. Su absorcin esta estimulada por altos niveles del ion NO 3- y
deprimido por altos niveles de los iones NH4+, K+, Mg2+, o Al+3.
El calcio fluye a travs del xilema, por trasporte pasivo a travs del flujo
de agua causado por la transpiracin. Calcio no es reciclado cuando es
depositado en tejidos de hojas. Movimiento del ion Ca +2 en vasos del
xilema no puede ser explicado solo en trminos de flujo de masas,
tambin es absorbido va clulas adyacentes y es acomplejado con
aniones no difusibles en las paredes del xilema.

Movimiento de calcio en las plantas es influenciado por transpiracin y

fluctuaciones en la transpiracin. El flujo de presin de raz es requerido
para mover cantidades adecuadas de calcio para evitar la quemadura de
puntas en plantas de col que no se someten a la prdida de agua por
transpiracin. Fluctuaciones diurnas en el potencial del agua incrementa
la concentracin del ion Ca+2 en hojas interiores y retrasa la incidencia
de quemaduras de las puntas de las hojas.

El contenido de calcio en las plantas.

El contenido de Ca de plantas puede ser muy variable, en la mayora de
los casos, se presenta entre 0,1 % y 10 % del peso seco total (DW).
Debido a la inmovilidad de Ca en las plantas, las hojas jvenes siempre
tienen menos Ca en sus tejidos que las hojas ms viejas.
Maynard et al. (1981) encontraron que el contenido de calcio en las
hojas ms viejas, 0,36 % (w / w) del DW.
Takahashi (1981) inform de que el contenido de Ca de repollo chino
vari entre 1,13 % (w / w) y 3.94 % (w / w) de la DW en hojas viejas, y
entre 0,16% (w / w) y 0, 51 % (w / w) de la DW en las hojas jvenes,
dependiendo de la composicin de la solucin de nutrientes.
Barta y Tibbsts (1986) encontraron que la concentracin de Ca en la
lechuga fue de 1,48 mg g- 1 DW en las hojas internas, y 9.9 mg g- 1 DW en
las hojas exteriores.

Las frutas contienen menos Ca que las hojas. Adams y Holder (1992)
encontraron que el contenido de Ca de hojas de tomate fue de 0,67 %
(w / w) de DW, pero en el fruto era 0,056 % (w / w) de DW. Las frutas son
rganos de baja transpiracin, que pueden ser una de las razones por
sus bajos contenidos de Ca. La mayor parte del Ca en las plantas de
tomate se transporta a las hojas en el flujo de transpiracin y
permanece en ella.

Causas y control de los trastornos por deficiencia de calcio en

las hortalizas:
El control de la deficiencia de Ca en los vegetales se analiz mediante la
descripcin de los diferentes factores que afectan a este trastorno. Para
cada factor, tambin se proporcionan las condiciones ptimas para
evitar lesiones deficiencia de Ca.

Medio de cultivo
Manishi et al (1996) cultivo tomates bajo tres regmenes, usando
diferentes cantidades de compost de corteza (0,5 10 kg m- 2) que se
aplica bajo condiciones de restriccin en la zona de la raz, mediante la
colocacin de lminas de raz a prueba de 25 cm por debajo de la
superficie del suelo. Ellos encontraron que la incidencia de BER
disminuy a medida que la cantidad de compost aplicado aumentaba.
Siomos et al (2001) llevaron a cabo un experimento con plantas de
lechuga para investigar los efectos de los suelos y los cultivos
hidropnicos en el nivel de la quemadura de puntas en la lechuga. Ellos
mostraron que las plantas cultivadas en un sistema hidropnico
desarrollaron sntomas de dao por quemadura de puntas. As, el medio
de cultivo influye claramente en el desarrollo de los sntomas de
deficiencia de Ca en las plantas.

Volumen de raz
Para evitar sntomas de deficiencia de Ca en las plantas, la absorcin de
Ca es esencial para el suficiente crecimiento de las races
En experimentos con repollo chino, Aloni (1986) creci 3 o 0,51 plantas
en 100 masetas. Se encontr que el crecimiento de la raz no se
restringi y que la quemadura en puntas hoja no ocurri en las 101
plantas cultivadas en macetas de.
Otras plantas mostraron sntomas y restricciones de races y brotes de
crecimiento quemadura de puntas
Karni et al (2000) inform que la eliminacin de 50% o 75% de las races
de plantas de chile reduce de forma significativa la incidencia de BER en
comparacin con plantas con races intactas. Restriccin de volumen raz
es un factor que favorece el desarrollo de la deficiencia de Ca en las
verduras de hoja verde, pero reduce la incidencia de BER en chile.

Nutricin
Deficiencia de Ca tambin se puede evitar mediante el uso de un nivel
ptimo de N en la solucin de nutrientes para cada cultivo. Cationes
deprimen la captacin de Ca y la distribucin, mientras que los aniones
deprimen el desarrollo de los sntomas de la quemadura de puntas en
las plantas.

Un suministro abundante de N aumenta la tasa de crecimiento, y las

altas tasas de crecimiento aumentan el riesgo de que los contenidos del
tejido de Ca podran caer por debajo de un nivel crtico e inducir
sntomas de deficiencia de Ca.
Brumm y Schenk (1992) trabajaron con lechuga de campo se basaron en
observar la influencia del suministro de N en la ocurrencia de lesiones
deficiencia de Ca en las plantas. Suministro de N se vari de 20 a 200 kg
por ha. Ellos encontraron que la incidencia de la quemadura de puntas
aument con el suministro de N, hasta casi el ptimo para el
rendimiento (aprox. 105-110 kg N por ha). Desde 110 kg N por hectrea
hasta 200 kg N por ha, slo se observ un ligero aumento de la
quemadura de puntas. Al mismo tiempo, el aumento del crecimiento de
la cosecha fue similar al aumento en la quemadura de puntas con el
suministro de N.
Kleemann (2000) encontr que la disminucin de la concentracin de N
en la solucin de nutrientes reduce la incidencia de la quemadura de
puntas. Ho y White (2005) mostraron que un alto contenido de N en
nutricin podra promover la BER en el tomate.
Taylor y Locascio (2004) reportaron que la mayor incidencia de BER en el
tomate se asociaron con altos contenidos de Mg +2, alta NH4 + y alto K +
y bajas concentraciones de Ca soluble en la solucin nutritiva.
Wallace y Mueller (1980) encontraron que los cationes K +, Na +, Mg +,
NH4 +, y H +, deprimen la captacin Ca y su distribucin.
Wei Ping et al (2008) inform que la tasa de la quemadura de puntas en
cebolla aument, mientras que la concentracin de Ca en el fertilizante
disminuy.
Cubeta et al (2000) encontraron que la quemadura de puntas de la hoja
en la repollo se podra aumentar con la fertilizacin excesiva K.
Kirkby (1979) document que iones Al3 +, tambin tienen una influencia
depresiva sobre la absorcin Ca por las plantas.
Kirkby (1979) inform que la absorcin de Ca es estimulada por iones
NO3 - .
Sonneveld y Ende (1975) examinaron la influencia de algunos aniones
( NO3- , Cl - , SO42 - y HCO3 - ) sobre la incidencia de la quemadura de
puntas en la lechuga. Ellos encontraron que la Cl - fue ms eficaz en
oprimiendo el desarrollo de la quemadura de puntas.
Este trastorno suele estar relacionada con la incapacidad de trasladar
adecuadamente Ca a la parte de la planta afectada, en lugar de los

niveles insuficientes de Ca en el medio de cultivo. Por lo tanto, un

exceso de sales solubles podra interferir con la absorcin de Ca 2 + por
las races.
La disponibilidad de Ca del suelo no desempea ningn papel
importante en la gravedad de la quemadura de puntas, y la fertirrigacin
con Ca no mejor la captacin de Ca o reducir la quemadura de puntas
en lechuga. Hartz et al. (2007)
Por el contrario Terraza et al., (2008) Encontraron que el aumento de los
niveles de Ca en la solucin de nutrientes reduce significativamente el
nmero de frutos de tomate con BER.

Salinidad
La deficiencia de calcio puede ser evitado mediante el uso del nivel de
sal recomendado para cada cultivo. Un nivel demasiado alto de sal
aumenta los sntomas de la deficiencia de Ca en las plantas. Adams y Ho
(1995) demostraron la influencia de la salinidad en la absorcin de Ca en
el tomate. Ellos encontraron que el aumento del nivel de salinidad (5,5 a
8,0 mS cm) reduce la captacin de Ca.
Taylor y Locascio (2004) reportaron que la mayor incidencia de BER en el
tomate se asoci con mayores niveles de salinidad. Ho y Blanco (2005)
mostraron que una alta conductividad elctrica de la solucin de
nutrientes utilizada para la produccin de tomates en invernadero fue la
causa ms comn de BER. Rubio et al (2009) encontraron que la
reduccin en el rendimiento de frutos comercializables por tratamiento
de sal se debi principalmente al aumento en el nmero de frutos
afectados por BER. Kleemann (2000) inform que la incidencia de la
quemadura de puntas en el perifolio aument a mayor salinidad (1.0 a
2.0 mS cm). Esto puede ser debido a la absorcin limitada de agua a
mayor salinidad. Cuando hay menos agua disponible para una planta, la
acumulacin de Ca se reduce debido a que el Ca fluye a travs de la
planta con el flujo de agua para la transpiracin. Resultados similares
obtuvo Lycoskoufis (2005) con pimientos. Reina-Snchez (2005) mostr

que la incidencia de BER en tomate aument con la salinidad (de 0 a 75

mM de NaCl).

Riego
Cox y Dearman (1981) aplicaron cuatro mtodos de riego para la
lechuga de campo: control (lluvia solamente), el riego, nebulizacin de
noche o nebulizacin de noche ms riego. Los resultados de estos
experimentos confirmaron que el mejor mtodo para reducir la lesin
por quemadura de puntas, es el de nebulizacin de noche ms el riego.
Esto redujo la incidencia de la quemadura de puntas de 72% a 16%. La
irrigacin redujo la incidencia de la quemadura de puntas a 39%, y la
nebulizacin de noche a 63%, de 72% en las plantas de control.
La combinacin de nebulizacin de noche y el riego por goteo implic la
translocacin de Ca por el flujo de presin de la raz, que se ve
favorecida en condiciones de suelo hmedo, hojas totalmente turgentes
y baja tasa de transpiracin. Obispo (1997) inform de que un riego por
aspersin diario aplicado en tres pulsos cortos a intervalos de 90 min
desde el atardecer hasta la medianoche, hasta la cosecha, reduce la
incidencia de la quemadura de puntas en la lechuga. Wijk y Broek (2000)
mostraron que el riego disminuy la incidencia de la quemadura de
puntas en el hinojo. JianDe et al (2006) reportaron que el riego por
aspersin aument el contenido de Ca en las hojas de lechuga y redujo
la incidencia de la quemadura de puntas. El riego ayuda a prevenir
lesiones por deficiencia de Ca en el cultivo de hortalizas al aire libre.

Humedad del suelo

Bert y Honma (1975) estudiaron el efecto de diferentes niveles de
humedad del suelo (menos de 20, 40 o 200 kPa) en la quemadura de

puntas en la lechuga de invernadero. Ellos encontraron que las parcelas

de 0-20 kPa (tensin) tenan una mayor incidencia de quemadura de
puntas que cualquiera de las parcelas de 40 a 200 kPa. Esto significa
que el desarrollo de lesiones por deficiencia de Ca ocurri ms
rpidamente en los niveles de humedad alta del suelo. Por el contrario,
Adams y Holder (1990) encontraron que la sequedad del sustrato,
aumenta el crecimiento BER alentado en el tomate. Saure (1998) seal
que la incidencia de la quemadura de puntas grave se asocia con
frecuencia a una sequa temporal, especialmente despus de una
inicialmente alta disponibilidad de agua. Scaife y Clarkson (1978)
concluyeron que los breves perodos de anaerobiosis parcial del suelo,
causada por el clima hmedo, podra dar lugar a una reduccin temporal
del transporte de Ca. El mantenimiento y el nivel de humedad del suelo
ptimo (no demasiado hmedo y no demasiado seco) ayuda a promover
el movimiento adecuado de Ca a las races, y luego al resto de la planta.

Humedad Relativa
El crecimiento de las plantas bajo condiciones de humedad relativa
apropiada (HR: 70%) y cubriendo las plantas por las noches con bolsas
de polietileno ayud a prevenir la deficiencia de Ca en las hojas de los
vegetales con un punto de crecimiento abierto. El Ca tiende a moverse
dentro y a travs de la planta con el flujo de la transpiracin. Cuando la
transpiracin est limitada como en situaciones de alta humedad, la
absorcin del Ca puede estar restringida. Palzkill et al (1980) evaluaron
el efecto de la HR (52% HR y 82% HR) sobre la incidencia de la
quemadura en las puntas en plantas jvenes de repollo. Las plantas que
crecieron en condiciones de alta humedad desarrollaron sntomas de
quemadura en las puntas. No hubo incidencia de quemadura en las
puntas en las plantas mantenidas bajo condiciones de baja humedad.
Ellos sugieren que puede haber dos razones por las que la concentracin

de Ca en las hojas se reduce en condiciones de alta humedad. Primero,

en alta humedad la velocidad de crecimiento se incrementa lo que
podra aumentar la demanda de los tejidos meristemticos de Ca. El
nivel de Ca en los tejidos en desarrollo podra caer entonces por debajo
del nivel crtico provocando la lesin. Otra razn podra ser que una alta
humedad

relativa

tiene

un

efecto

de

desaceleracin

sobre

la

transpiracin. Esto significa que la absorcin de agua se reduce lo que

reducir la traslocacin de Ca a las hojas. Bible y Stiehl (1986)
estudiaron el efecto de cubrir la parte superior de apio de efecto
invernadero con bolsas de polietileno durante el da en comparacin con
el tiempo de la noche sobre la incidencia de corazn negro. El flujo de
presin de la raz de agua por la noche aument el contenido de Ca de
los tejidos del corazn de apio que resulta en una menor incidencia de
corazn negro. Cubriendo las tapas de apio durante el da era menos
eficaz en el aumento del contenido de Ca de las plantas que los
cubrieran durante la noche. Kuo et al (1981) describen que las plantas
de repollo chino bajo condiciones hmedas estaban libres de lesiones
quemadura de puntas. El flujo en la presin de raz que requiere para
mover cantidades adecuadas de Ca soluble en agua hacia las envolturas
de las hojas para evitar la quemadura en las puntas en el repollo chino.
Hernadez et al (2004) mostraron que los cobertores en las hileras
aumentaron el contenido de Ca en las hojas interiores de repollo chino.
El flujo de presin de la raz ocurre bajo condiciones donde la
transpiracin no funciona y puede ser alentado por el aumento de la HR
durante la noche. Martnez y Roca (2001) mostraron que los niveles de
Ca fueron significativamente mayores en el tomate que se desarroll en
condiciones de humedad (los tratamientos fueron 85% y 90% de
humedad relativa). Paraikovic et al (2007) reportaron que con una HR
baja (65%) la incidencia de BER increment en comparacin con la HR
alta (85%). Bradfield y Guttridge (1984) encontraron que la ingesta de
Ca en el fruto de tomate fue mayor cuando las noches eran hmedas, en

vez de secas. Un flujo de presin positiva en la raz durante la noche

favorece el transporte de Ca en los tejidos y rganos que han restringido
la transpiracin. Una baja HR durante el da incrementa los contenidos
de Ca de las hojas verdes de las hortalizas con un punto de crecimiento
abierto, pero reduce los contenidos de Ca en las frutas y las hojas
internas de las hortalizas con puntos de crecimiento cerrado.

Luz
Evitando

demasiado

tiempo

de

iluminacin

suplementaria,

una

intensidad demasiado alta de luz, y el uso de lmparas de sodio de alta

presin, podemos prevenir lesiones en plantas por deficiencias de Ca. El
sombreado puede influir en la incidencia de BER mediante la reduccin
de su aparicin, plantas que crecieron bajo un filtro de longitud de onda
del rojo lejano ayudaron a prevenir desordenes por deficiencia de Ca.
Tibbits & Rao (1968) incrementaron el fotoperiodo (8, 12, 16, 20 o
24

/d) en experimentos con lechuga, ellos encontraron que bajo

iluminacin artificial de 20 a 24 h/d la incidencia de quemaduras apicales

increment comparado a 8, 12 o 16 h/d. Kleemann (2000) encontr que
la

incidencia

de

quemaduras

apicales

en

perifollo

(Anthriscus

cerefolium) increment al aumentar la duracin de iluminacin artificial,

esto sugiere que el incremento del fotoperiodo aument la tasa de
crecimiento,

se

supone

que

la

mayor

tasa

de

crecimiento

incrementara la demanda de Ca, los niveles tisulares de Ca podran caer

por debajo de un nivel crtico e inducir sntomas de deficiencia de Ca en
las plantas.
Cox et al. (1976) disminuy el nivel de radiacin de 1,106 mol a 276
mol para lechuga y demostr que se retras los sntomas de
quemadura apical.

Wissemeier and Zuhlke (2002) reportaron que la

incidencia de lesiones por quemadura apical en lechuga fue mayor bajo

mayor radiacin. En ensayos de invernadero realizados en Argentina por

Francescangeli et al. (1994), fueron investigados los efectos del
sombreado con un 20% de sombra de malla plstica, y el sombreado
redujo la incidencia de BER.

Ho & White (2005) demostraron que las

altas intensidades de luz aceleran el crecimiento del fruto y promueven

BER en tomate.
La calidad de la luz tambin puede afectar la incidencia de la
quemadura apical, pero pocas investigaciones sobre este tema han sido
llevadas a cabo. Tremblay et al. (1988) encontraron que el uso de
lmparas fluorescentes white-delux y gro-lux increment la absorcin de
Ca en plantas de tomate comparadas con lmparas de Na de alta
presin.

En experimentos en hoja de lechuga con iluminacin

artificial, Balvoll (1994) observ una alta incidencia de quemadura apical

usando lmparas de Na de alta presin comparadas con lmparas de Hg
pero la temperatura y la intensidad lumnica a nivel de plantas era
diferente.

Kleemann (2000) report que la incidencia de quemaduras

apicales en hojas fue menor bajo lmparas fluorescentes y mayor bajo

lmparas de Na de alta presin, adems encontr que la incidencia de
quemaduras apicales en hojas de lechuga disminuy bajo un filtro de
radiacin de rojo lejano en comparacin con el crecimiento de otras
plantas sin el filtro.

Tabatabaei

et

al.

(2001)

encontr

que

el

crecimiento de plantas de tomate bajo un filtro reflectante de infrarrojos

tiene una menor incidencia de BER que en aquellas plantas que
crecieron sin tal filtro. Un filtro de rojo lejano remueve la porcin del
espectro estrechamente asociado con una elongacin o extensin
indeseable del tallo. El rojo lejano contenido en la luz ser por tanto
reducido, y la proporcin de luz roja que estimula la absorcin de Ca
ser incrementada.

Temperatura

Evitando altas o bajas temperaturas adems previendo lesiones por

deficiencia de Ca. Una diferencia negativa entre las temperaturas
durante el da y durante la noche puede influenciar la incidencia de
lesiones por quemaduras apicales. Misaghi & Grogan (1978) estudiaron
los efectos de la temperatura (0, 5, 10, 15, 21, 24, 27, 30, 33 o 36) C en
el desarrollo de la quemadura apical en cabeza de lechuga los
resultados demostraron que las altas temperaturas aumentaron la
severidad de lesiones por quemaduras apicales en las plantas.
Resultados similares con tulipanes fueron encontrados por Nelson
& Niedziela (1998) pues incrementaron la temperatura de 18C(da) y
14C(noche) a 22C(da) y 18C(noche). Wui

&

Takano

(1995)

demostraron que la incidencia de BER en tomate increment al

incrementar la temperatura de 24C a 28C. Taylor & Locascio (2004)
reportaron que altas incidencias de BER en tomate estn asociadas con
altas temperaturas. Ho & White (2005) reportaron que extremos altos o
bajos de temperatura reducen la absorcin de Ca y promueven el BER
en tomate. Kleemann(2001) demostr que la incidencia de quemadura
apical en hojas de perifollo es menor bajo condiciones de diferencias
negativas

(temperaturas

mayores

en

la

noche)

comparadas

condiciones de diferencias positivas (temperaturas mayores en el da).

Corrientes de aire
Wui y Takano (1995) encontraron que las corrientes de aire que fluye por
encima de los racimos de la fruta reduce la incidencia de BER en tomate.
Turhan et al (2006) mostr que en un invernadero ventilado-enfriado la
incidencia de BER en pimientos fue decreciendo. Frantz et al (2004)
eliminaron

la

quemadura

de

las

puntas

en

lechuga

soplando

directamente sobre el meristemo. El flujo de aire a las partes afectadas

de una planta aparece para evitar los sntomas de la deficiencia de Ca.

Aplicacin foliar de Calcio

Aspersiones de Ca ayudan a prevenir desordenes por deficiencia de Ca
en plantas. Los desrdenes relacionados a deficiencia de Ca son
usualmente vinculados a niveles insuficientes de Ca en el suelo o la
imposibilidad de una planta para traslocar adecuadamente bastante Ca
hasta la parte afectada. El Ca es un elemento relativamente inmvil en
las plantas, en aspersiones foliares puede ser usado para corregir estas
deficiencias. Esto es importante cubrir cualquier crecimiento terminal
joven con Ca, aplicaciones en las hojas viejas no sern beneficiosas a la
planta.

Geraldson (1952-1954) encontr que el cogollo negro del

cereal podra ser completamente controlado por aplicaciones foliares de

CaCl2 o Ca(NO3)2. Kleemann (2000) demostr que aspersiones con Ca
reducan la incidencia de lesiones en plantas por deficiencia de Ca.
Grasselly et al. (2001) demostr que aspersiones a los frutos
jvenes de tomate con CaCl2 limita el desarrollo de BER.

Resultados

similares

et

fueron

encontrados

por

Schmitz-Eiberger

al.

(2002)

encontraron que aplicar aspersiones de una solucin formulada con

CaCl2 semanalmente reduce los sntomas de BER.

Coberturas
John et al. (2005) condujo un experimento para examinar el efecto de
varias coberturas (sin cobertura aplicada, con arroz, pasto, cascara,
aserrn) en la incidencia de BER en tomate. Ellos reportaron que todas

las coberturas excedieron significativamente al control sin cobertura en

reduccin de BER.

Elmer & Ferrandino (1991) encontraron que

coberturas de papel o el plstico negro al final de la poca reducen el

BER en tomate comparado al tratamiento sin cobertura.

Magnusson

(2002) report que una cobertura verde previene la ocurrencia de

quemadura apical en col china. Las coberturas pueden ser usadas para
proteger las plantas contra deficiencias de Ca porque estas conservan la
humedad del suelo y por tanto reduce los sntomas de deficiencia de Ca.

Variedades
Adams & Ho (1992) encontraron variedades de tomate diferentes en su
susceptibilidad a BER. Ellos encontraron que la incidencia de BER en
calypso y spectra fue sustancialmente mayor que en counter.
Cardoso et al. (1995) demostr que la variedad de tomate petomech II
tiene un mayor porcentaje de BER que la variedad IPAL. Conforme a
Sperry et al. (1996) la variedad de tomate celebrity ha tenido un
porcentaje significativamente mayor de BER que las variedades
rudgers, mountain pride y mountain spring.

Grasselly

et

al.

(2008) demostr que las variedades de tomate tipo marmande tienen

una alta incidencia de BER en sus frutos de tipo cherry, cocktail, o round.
Magan et al. (2008) encontr que la variedad de tomate boludo tiene
un mayor porcentaje de BER que la variedad daniela. Rhim & Jebari
(2008) demostraron que las variedades de pimiento marconi y J27 son
ms sensibles a BER. Estos tienen mayor tamao final del fruto, los
frutos crecen rpidamente y tienen una mayor tasa de transpiracin
comparados a Jerid una variedad caracterizada por su fruto pequeo.
Kiyoung & Yongbeom (2008) reporteron que el contenido de Ca en
la lechuga variedad Omega es menor comparada a la variedad grand
rapid. Otros resultados indicaron que los diferentes patrones de
absorcin interna de Ca en la morfologa de diferentes cultivares puede

estar asociado con diferencias de cultivares en la incidencia de sntomas

por deficiencia de Ca. Algunas variedades de cultivos son menos
susceptibles a deficiencia de Ca y deben cultivarse cuando sea posible.
Reguladores de crecimiento de plantas
Obispo (1997) investig el efecto de los reguladores de crecimiento de
plantas, B-nina (diaminozida) y cultar (paclobutrazol. Un inhibidor de la
sntesis de giberelinas) en la incidencia de quemadura apical en lechuga.
Se encontr que la aplicacin de cultar reduce la incidencia de
quemadura apical en la mayora de variedades ms susceptibles (roma
llarg y pucelona) en comparacin con la B-nina. Los reguladores de
crecimiento de plantas, por lo tanto, Cultar puede influir en los sntomas
de deficiencia de calcio en las plantas mediante la reduccin de la
aparicin de los trastornos.

poca de siembra
Everaarts (2000) mostr que una siembra temprana en los pases
nrdicos puede estar asociada con altos niveles de quemadura de las
puntas en repollo blanco y rojo. Sorensen et al (1994) encontr que una
siembra tarda de lechuga crisphead disminuy la lesin de la
quemadura de las puntas. Sembrar un poco ms tarde de la fecha
ptima aparece para evitar sntomas de la deficiencia de Ca en las hojas
de las hortalizas en los pases nrdicos.
poca de cosecha
Everaarts (2000) mostr que una cosecha tarda puede estar asociada
con niveles altos de quemadura de las puntas en repollo blanco y rojo.
Wijk y Broek (2000) encontraron que una cosecha temprana disminuye
la quemadura de las puntas en hinojo. Cosechar un poco antes de la

fecha ptima podra evitar sntomas de deficiencias de Ca en las hojas

de las hortalizas.