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Sste~a

crcu atara

El sistema circulatorio est formado por dos componentes


separados pero relacionados: el sistema cardiovascular
y el sistema vascular linftico. La funcin del sistema
cardiovascular es transportar sangre en ambas direcciones
entre el corazn y los tejidos. La funcin del sistema
vascular linftico consiste en reunir linfa, el exceso
de lquido tisular extracelular, y llevarla de nuevo al sistema cardiovascular. Por consiguiente el sistema linftico
proporciona el transporte en un sentido, en tanto que
el cardiovascular lleva a cabo una circulacin en dos sentidos.

SISTEMA CARDIOVASCULAR
El sistema cardiovascular se compone de dos circuitos: el
pulmonar, a los pulmones, y el circuito sistmico a los
tejidos del cuerpo.

El sistema cardiovascular est constituido por el


corazn, un rgano muscular que bombea sangre a dos
circuitos separados: el circuito pulmonar, que lleva
sangre a los pulmones y fuera de los mismos, y el circuito
sistmico, que distribuye la sangre a todos los rganos y
tejidos del cuerpo, y fuera de los mismos. Estos circuitos
consisten en:

Arterias, una serie de vasos que transpOltan la sangre


desde el corazn y se ramifican en vasos de dimetro
cada vez ms pequeo para abastecer de sangre a todas
las regiones del cuerpo.
Capilares, que forman lechos , una red de vasos de
pared delgada en la que se intercambian gases, nutrientes, desechos metablicos , hormonas y sustancias de
sealamiento o pasan entre la sangre y los tejidos
del cuerpo para conservar las actividades metablicas
normales.
Venas, vasos que drenan los lechos capilares y forman
vasos cada vez ms grandes que regresan la sangre al
corazon.
/

Estructura general de los vasos

sangumeos
Por lo general las arterias tienen paredes ms gruesas
y son de dimetro ms pequeo que sus equivalentes
venosos.

La mayor parte de los vasos sanguneos tiene varias


caractersticas que son estructuralmente similares, aunque
existen diferencias y son la base para clasificar los vasos en
diferentes grupos identificables . Por ejemplo, las paredes
de los vasos de presin alta (como las arterias subclavias )
son ms gruesas que los vasos que conducen sangre a una
presin baja (como las venas subclavias). Sin embargo,
los dimetros arteriales continan en disminucin en cada
ramificacin , en tanto que los dimetros de las venas
aumentan en cada convergencia y as alteran las capas respectivas de las paredes de los vasos. Por tanto las descripciones que se utilizan como caractersticas distintivas
para un tipo particular de arteria o vena no siempre son
absolutas. De hecho las paredes de los capilares y las vnulas
estn modificadas por completo y son menos complejas
que las de los vasos ms grandes. Por lo general las arterias tienen paredes ms gruesas y son de dimetro ms
pequeo que las venas correspondientes . Ms an, en
cortes histolgicos las arterias son redondas y no suelen
tener sangre en su luz.

Tnicas de los vasos


Las paredes de los vasos sanguneos estn compuestas por
tres capas: tnica ntima, tnica media y tnica adventicia.

Estas capas concntricas de tejido separadas, o tnicas,


constituyen la pared de un vaso sanguneo tpico (fig. ll-l ).
La capa ms interna, la tnica ntima, se compone de
una sola capa de clulas endoteliales escamosas, aplanadas,
que forman un tubo que recubre la luz del vaso y el tejido
conectivo subendotelial subyacente. La capa intermedia,
la tnica media, se compone sobre todo de clulas de
msculo liso orientadas de manera concntrica alrededor
243

244

Sistema circulatorio
Vasa

Lmina elstica externa----:;;?'S

+-Nervio

liso
Lmina elstica
interna
-Tejido conectivo
subendotelial
basal variable
del endotelio
~~~Endotelio de la tnica ntima

ntima
media
adventicia

Fig. 11-1.

Esquema de una arteria tpica.

de la luz. La capa ms externa, la tnica adventicia, est


constituida en especial de tejido conectivo fibroelstico
dispuesto en sentido longitudinal.
La tnica ntima aloja en su capa ms externa la lmina
elstica interna, una banda delgada de fibras elsticas
bien desarrolladas en arterias de tamao medio. La capa
ms externa de la tnica media incluye otra banda de
fibras elsticas, la lmina elstica externa, aunque no se
distingue en todas las arterias.

Una capa subendotelial yace justo abajo de las clulas


endoteliales; se compone de tejido conectivo laxo y unas
cuantas clulas de msculo liso dispersas, ambas dispuestas
en sentido longitudinal. Abajo de la capa subendoteliaJ
se encuentra una lmina elstica interna que est m u~
bien desarrollada en arterias musculares. La lmina elstica
interna, que separa la tnica ntima de la media, se compone de elastina, una hoja fenestrada que permite la difusin
de sustancias a las regiones ms profundas de la pared
arterial para nutrir las clulas de la misma.

Tnica media
La tnica media, por lo general la capa ms gruesa de la
pared del vaso, est compuesta de capas de msculo liso
dispuestas de manera helicoidal.

La tnica media es la capa ms gruesa del vaso. Las


capas de clulas concntricas que la forman comprenden
sobre todo clulas de msculo liso dispuestas en form a
helicoidal. Entremezcladas con las capas de msculo liso
se encuentran algunas fibras elsticas, colgena tipo 111
y proteoglicanos. Los elementos fibrosos forman lminas
dentro de la sustancia fundamental secretada por clulas de
msculo liso. Las arterias musculares ms grandes tienen
una lmina elstica externa, que es ms delicada que
la lmina elstica interna y separa la tnica media de la
tnica adventicia suprayacente. Los capilares y vnulas
poscapilares carecen de una tnica media; en estos vasos
pequeos la tnica media est reemplazada por pericitos
(vase pg. 252).

Tnica adventicia
La tnica adventicia, la capa ms externa de la pared del
vaso, se funde con el tejido conectivo circundante.

Tnica ntima
La tnica ntima est compuesta por epitelio escamoso
simple y tejido conectivo subendotelial.

Las clulas endoteliales (epitelio escamoso simple) que


recubren la luz de los vasos sanguneos descansan en una lmina basal. Estas clulas aplanadas son aJargadas en una
hoja de tal manera que su eje es ms o menos paralelo al eje
largo del vaso, lo que permite que casi cada clula endotelial
rodee la luz de un vaso de calibre pequeo. En un vaso de
dimetro grande se requieren de algunas a muchas clulas
endoteliales individuales para recubrir la circunferencia de
la luz. Las clulas endoteliales no slo proporcionan una
superficie excepcionalmente lisa sino que tambin actan
para secretar colgenas tipos 11, IV YV, lmina, endotelina,
xido ntrico y factor de von Willebrand. Ms an, poseen
enzimas unidas a la membrana, como enzima conversora
de angiotensina (ECA), que segmenta la angiotensina 1
para generar angiotensina 11 (vase ms adelante Regulacin de la presin arterial), y tambin enzimas que inactivan bradicinina, serotonina, prostaglandinas, trombina y
noradrenalina; asimismo unen lipasa de lipoprotenas, la
enzima que degrada estas ltimas.

La tnica adventicia recubre la superficie externa de los vasos y la forman sobre todo fibroblastos, fibras
de colgena tipo I y fibras elsticas orientadas en sentido
longitudinal. Esta capa se contina con los elementos de
tejido conectivo que rodean el vaso.
V ASA VASORUM
Los vasa vasorum proporcionan sangre a las paredes
musculares de los vasos sanguneos.

El grosor y la muscularidad de los vasos grandes impide


que las clulas que constituyen las tnicas se nutran mediante difusin de la luz del vaso. Las clulas ms profundas
de las tnicas media y adventicia se nutren a travs de
los vasa vasorum, arterias pequeas que penetran en las
paredes del vaso y se ramifican en forma profusa para nutrir
las clulas que se localizan principalmente en las tnicas
media y adventicia. En comparacin con las arterias, las
venas tienen ms clulas que no pueden recibir oxgeno
y nutrientes mediante difusin porque la sangre venosa
contiene menos oxgeno y nutrientes que la arterial. Por
esta razn los vasa vasorum son ms abundantes en las
paredes de las venas que en las de las arterias.

Sistema circulatorio __ _

Inervacin de los vasos

245

denominados capilares, son los elementos vasculares


funcionales ms pequeos del sistema cardiovascular.

Los nervios simpticos proporcionan la inervacin


vasomotora a los msculos lisos de la tnica media.

Clasificacin de las arterias


U na red de nervios vasomotores del componente
simptico del siste ma nervioso autnomo inerva las clulas
de msculo liso de los vasos sangun eos. Estos nervios
simpticos pos ganglionares, no mielinizados , se encargan
de la vasoconstriccin de las paredes vasculares. Puesto
que los nervios rara vez penetran en la tnica media del
\'aso, no hacen sinapsis directa en las clulas de msculo
liso. En lugar de ello liberan el neurotransmisor noradrenalina, que se difunde a la media y acta en las clulas de
msculo liso cercanas. Estos impulsos se propagan a travs
de todas las clulas de msculo liso mediante sus uniones de intersticio , en consecuencia coordinan las contracciones de toda la capa de clulas de msculo liso y de ese
modo reducen el dimetro de la luz del vaso.
Las arterias tie nen una dotacin mayor de nervios
vasomotores que las venas , pero estas ltimas tambin
reciben terminaciones de nervios vasomotores en la tnica
adventicia. Las arterias que irrigan los msculos esquelticos tambin poseen nervios colinrgicos (parasimptico)
para producir vasodilatacin.

Las arterias son de tres tipos: elsticas (arterias de


conduccin), musculares (arterias de distribucin)
y arteriolas.

Las arterias se clasifican en tres tipos principales con


base en su tamao relativo, sus caractersticas morfolgicas
o ambos (cuadro 11-1 ). D esde la ms grande a la ms
pequea, son las siguientes:

ArteIias elsticas (de conduccin)


Arterias musculares (de distribucin)
ArteIiolas

Como los vasos disminuyen de dimetro en forma continua,


hay cambios graduales en las caractersticas morfolgicas
de un tipo al otro. Por consiguiente algunos vasos que
tienen las caractersticas de las dos categoras no pueden
asignarse con certeza a una clase especfica.

Arterias elsticas
Arterias
Las arterias son vasos sanguneos que transportan
la sangre desde el corazn.

Las arterias son vasos eferentes que transportan sangre


del corazn a los lechos capilares. Las dos arterias principales que surgen de los ventrculos derecho e izquierdo
del corazn son el tronco pulmonar y la aorta, respectivamente .
El tronco pulmonar se ramifica poco despus de salir
del corazn en arterias pulmonares derecha e izquierda,
que penetran en los pulmones para distribuirse (en el cap.
15 se describe la ramificacin y el riego de los pulmones).
Las arterias coronarias derecha e izquierda, que riegan
el msculo cardiaco, surgen de la aorta a su salida del
\'entrculo izquierdo.
Al salir del corazn, la aorta sigue en un arco oblicuo
hacia atrs para descender en la cavidad torcica, donde
proporciona ramas a la pared del cuerpo y las vsceras; a
continuacin penetra en la cavidad abdominal y en este
sitio da ramas a la pared del cuerpo y las vsceras. Por
ltimo la aorta abdominal se bifurca en las arterias iliacas
primitivas derecha e izquierda en la pelvis.
Del cayado de la aorta surgen tres troncos arteriales
mayores
el tron co braquioceflico derecho, la arteria
cartida primitiva izquierda y la arteria subclavia izquierda- para el riego de las extre midades superiores y la
cabeza y el cuello . La ramificacin continua de todas estas
arterias en gran nm ero de arterias cada vez ms pequeas
contina hasta que la pared de los vasos contiene slo
una capa de clulas endoteliales. Los vasos resultantes,

Las capas concntricas de membranas elsticas, que se


conocen como membranas fenestradas, ocupan g ran parte
de la tnica media.

La aorta y las ramas que se originan del cayado artico


(arteria cartida primitiva y arteria subclavia), las arterias
iliacas primitivas y el tronco pulmonar son arterias elsticas (de conduccin) (fig. 11-2). Las paredes de estos
vasos pueden ser de color amarillo en estado fresco por la
abundancia de elastina.
La tnica ntima de las arterias elsticas se compone
de un endotelio apoyado por una capa estrecha de tejido
conectivo subyacente que contiene unos cuantos fibroblastos , clulas de msculo liso ocasionales y fibras de colgena.
Tambin se encuentran lminas delgadas de fibras elsticas,
la lmina elstica interna.
Las clulas endoteliales de las arterias elsticas tienen
10 a 15 J..Lm de ancho y 25 a 50 J..Lm de largo; sus ejes largos
se orientan paralelos al eje longitudinal del vaso. Estas
clulas estn conectadas entre s sobre todo por uniones de
oclusin . Sus membranas plasmticas contienen vesculas
pequeas que se piensa que se relacionan con el transporte
de agua, macromolculas y electrlitos. D e la membrana
plasm tica pueden extenderse prolongaciones romas ocasionales a travs de la lmina elstica interna para formar uniones de intersticio con clulas de msculo liso
localizadas en la tnica media. Las clulas endoteliales
contienen cuerpos de Weibel-Palade, inclusiones unidas
a la me mbrana, de 0.1 J..Lm y 3 J..Lm de largo, con una matriz
densa que incluye elem entos tubulares que contienen la
glucoprotena factor de von Willebrand. Este factor, que
facilita la coagulacin de plaquetas durante la formacin

246 Sistema circulatorio


Cuadro 11-1. Caractersticas de diversos tipos de arterias
Arteria

Tnica ntima

Tnica media

Tnica advertencia

Elstica (de
conduccin) (p.
ej., aorta)

Endotelio con cuerpos de


Weibel-Palade, lmina basal,
capa subendotelial, lmina
elstica interna incompleta

40 a 70 membranas elsticas fenestradas; clulas de msculo liso


mezcladas entre membranas elsticas; lmina elstica externa delgada; vas a vasorum en la mitad
externa

Capa delgada de tejido


conectivo fibroelstico , vasa
vasorum, vasos linfticos ,
fibras nerviosas

Muscular (de I
distribucin) (p .
ej., femoral)

Endotelio con cuerpos de


Weibel-Palade, lmina basal,
capa subendotelial, lmina
elstica interna gruesa

Hasta 40 capas de clulas de


msculo liso; lmina externa
elstica

Capa delgada de tejido conectivo fibroelstico; vas a vasorum no muy prominentes;


vasos linfticos, fibras ner
VIosas

Arteriola

Endotelio con cuerpos de


Weibel-Palade; lmina basal,
capa subendotelial no muy
prominente; algunas fibras
elsticas en lugar de una
lmina elstica interna definida

Una o dos capas de clulas de


msculo liso

Tejido conectivo laxo, fibras


nerVIosas

Metarteriola

Endotelio, lmina basal

Clulas de msculo liso forman un


esfnter precapilar

Tejido conectivo laxo, esparcido

del cogulo, lo elaboran la mayor parte de las clulas


endoteliales pero slo se almacena en arterias.

CORRELACIONES CLlNICAS
Los pacientes con enfermedad de von Willebrand, un trastorno hereditario que resulta del
deterioro de la adherencia de plaquetas, tienen
tiempos de coagulacin prolongados y hemorragia
excesiva en cualquier sitio de lesin.
La tnica media de las arterias elsticas consiste en
muchas lminas fenestradas de elastina, conocidas como
las membranas fenestradas, que se alternan con capas
de clulas de msculo liso orientadas en sentido circular.
El nmero de lminas de elastina se incrementa con la
edad; son alrededor de 40 en los recin nacidos y 70 en los
adultos. Estas membranas fenestradas tambin aumentan
de grosor por el depsito continuo de elastina, la cual
constituye gran parte de la tnica media; las clulas de
msculo liso son menos abundantes en las arterias elsticas
que en algunas de las musculares. La matriz extracelular,
secretada por las clulas de msculo liso, se compone
principalmente de sulfato de condroitina, colgena y fibras
reticulares y de elastina. En la tnica media tambin se
encuentra una lmina elstica externa.
La tnica adventicia de las arterias elsticas es hasta
cierto punto delgada y est compuesta por tejido conectivo
fibroelstico laxo que contiene algunos fibroblastos. En la

Fig. 11-2. Fotomicrografa de una arteria elstica ( x 132). Obsrvense


las membranas fenestradas y la adventicia.

Sistema circulatorio __ _ 247

totalidad de la adventicia tambin abundan vasa vasorum .


De estos ltimos surgen lechos vasculares y se extienden
a los tejidos de la tnica media, donde riegan el tejido
conectivo y las clulas de msculo liso con oxgeno y
nutrientes. Las fenestraciones en la lmina elstica permiten
cierta difusin de oxgeno y nutrientes a las clulas de la
tnica media de la sangre que fluye por la luz, aunque
la mayor parte del nutrimiento deriva de ramas de los
\'asa vasorum.

Arterias musculares
Las arterias musculares se caracterizan por una tnica
media gruesa compuesta sobre todo por clulas de
msculo liso.

Las arterias musculares (de distribucin) comprenden la mayor parte de los vasos que surgen de la aorta,
excepto los troncos mayores que se originan del cayado de
la misma y la bifurcacin terminal de la aOlta abdominal,
los cuales se identifican como arterias elsticas. D e hecho
la mayor parte de las arterias mencionadas, incluso las
que slo tienen un dimetro de 0.1 mm, se clasifica como
arterias musculares (p. ej., humeral, cubital, renal). La
caracterstica que identifica las arterias musculares es una
tnica media hasta cierto punto gruesa compuesta en su
mayor parte por clulas de msculo liso (fig. 11-3).
La tnica ntima de las arterias musculares es ms
delgada que la de las arterias elsticas, pero la capa subendotelial contiene unas cuantas clulas de msculo liso;
asimismo, en contraste con la de las arterias elsticas, la
lmina elstica interna de las arterias musculares es
prominente y muestra una superficie ondulante a la cual se
ajusta el endotelio. En ocasiones la lmina elstica interna
est duplicada; ello se denomina lmina elstica interna

bfida. Como en las arterias elsticas, el endotelio tiene


prolongaciones que pasan a travs de las fenestraciones
dentro de la lmina elstica interna y forman uniones de
intersticio con clulas de msculo liso de la tnica media
que estn cerca de la interfaz con la tnica ntima. Se
piensa que estas uniones de intersticio pueden acoplar
metablicamente el endotelio y las clulas de msculo
liso.
La tnica media de las arterias musculares est compuesta de manera predominante por clulas de msculo
liso, aunque estas ltimas son bastante ms pequeas que
las que se localizan en las paredes de las vsceras. La
orientacin de la mayor parte de las clulas de msculo
liso es circular en el sitio en el que la tnica media forma
interfaces con la tnica ntima; sin embargo, unos cuantos
haces de fibras de msculo liso estn dispuestas en sentido
longitudinal en la tnica adventicia. Las arterias musculares
pequeas tienen tres o cuatro capas de clulas de msculo
liso, en tanto que las arterias musculares ms grandes
pueden tener hasta 40 capas de clulas de msculo liso
dispuestas en sentido circular. El nmero de capas celulares
disminuye a medida que el dimetro de la arteria se
reduce.
Cada clula de msculo liso est envuelta por una lmina
externa (similar a una lmina basal), aunque se extienden
prolongaciones de la clula muscular a travs de intervalos en
la lmina basal para formar uniones de intersticio con
otras clulas musculares, lo que asegura contracciones
coordinadas dentro de la tnica media. Entremezcladas
dentro de las capas de clulas de msculo liso se encuentran
fibras elsticas, fibras de colgena tipo III y sulfato de
condroitina, todos secretados por clulas de msculo liso. Las
fibras de colgena tipo III (30 nm de dimetro) se localizan
en haces dentro de los espacios intercelulares.
En cortes histolgicos de arterias musculares ms
grandes es posible identificar una lmina elstica externa como varias capas de hojas elsticas delgadas; estas
hojas muestran fenestraciones en las micrografas electrmeas.
La tnica adventicia de las arterias musculares consiste en fibras elsticas, fibras de colgena (60 a 100 nm
de dimetro ) y sustancia fundam ental compuesta sobre
todo por sulfato de dermatn y de heparn. Esta matriz
extracelular la elaboran fibroblastos en la adventicia. Las
fibras de colgena y elsticas estn orientadas en sentido
longitudinal y se funden con los tejidos conectivos circundantes. En las regiones externas de la adventicia se localizan
vasa vasorum y terminaciones nerviosas no mielinizadas.
El neurotransmisor que se libera en las terminaciones
nerviosas se difunde a travs de las fenestraciones en la
lmina elstica externa a la tnica media para despolarizar
algunas de las clulas de msculo liso superficiales. La
despolarizacin se propaga a todas las clulas musculares
de la tnica media a travs de uniones de intersticio.

Arteriolas
Fig. 11-3. Fotomicrografa de una arteria muscular ( X 132). Obsrvense las lminas elsticas interna y externa, y la tnica media gruesa.

Las arterias con un dimetro menor de 0.1 mm se


consideran arteriolas.

248 Sistema circulatorio


Las arteriolas son los vasos arteriales terminales que
regulan el flujo sanguneo hacia los lechos capilares. En
cortes histolgicos el ancho de la pared de una arteriola
es casi igual al dimetro de su luz (fig. 11-4 ). El endotelio de la tnica ntima est apoyado por una delgada capa
de tejido conectivo subendotelial que consiste en colgena
tipo III y unas cuantas fibras elsticas incluidas en sustancia
fundamental. Las arteriolas pequeas y terminales no
tienen una lmina elstica interna fenestrada , delgada,
pero se encuentra en arteriolas ms grandes (fig. 11-5 ).
En arteriolas pequeas la tnica media se compone de
una capa de clulas de msculo liso que circundan por
completo a las clulas endoteliales (fig. 11-6). En arteriolas
ms grandes la tnica media consiste en dos o tres capas
de clulas de msculo liso. Las arteriolas carecen de una
lmina elstica externa. Su tnica adventicia es escasa
y est representada por tejido conectivo fibroelstico que
contiene unos cuantos fibroblastos.
Las arterias que proporcionan sangre a los lechos
capilares se denominan metarteriolas. Su estructura
difiere de la de las arteriolas en que la capa de msculo
liso no es continua; en lugar de ello, las clulas musculares individuales estn espaciadas y cada una circunda el

Fig. 11-5. Micrografa electrnica de una arteriola. (Tomado de Yamazaki K, Alle n TD: Ultrastructural mOll)hometric study of efferent nerve
terminals on murine bone marro\V stromal cells, and the recognition
of a Il ovel anatomical unit: The "n euro-reticular complex". Am J An at
187:261-276, 1990. Copyright 1990. Reimpreso con autorizacin de
Wiley-Liss, lne., una subsidiaria de John Wiley & Sons , lll c.)

endotelio de un capilar que surge de la metarteriola. Se


piensa que tal disposicin permite que estas clulas de
msculo liso acten como esfnter cuando se contraen
y en consecuencia controlen el flujo sanguneo al lecho
capilar.

CORRELACIONES CLlNICAS
Las paredes de los vasos que se debilitan por defectos embriolgicos o se daan por enfermedades
como aterosclerosis , sfilis y trastornos del tejido
conectivo (p. ej ., sndrome de Marfan y sndrome
de Ehlers-Danlos ) pueden formar un globo en
el sitio afectado y constituir un aneurisma. Es
posible que el debilitamiento adicional ocasione la
rotura del aneurisma, un trastorno grave que puede
conducir a la muerte.

ESTRUCTURAS SENSORIALES
ESPECIALIZADAS EN LAS ARTERIAS

Fig. 11-4. Fotomicrografa de una arteriola y una vnula que contienen


clulas sanguneas (X540 ).

Las estructuras sensoriales especializadas en las arterias


incluyen seno carotdeo, cuerpo carotdeo y cuerpos
articos.

En las arterias mayores del cuerpo se localizan tres tipos


de estructuras sensoriales especializadas: senos carotdeos, cuerpos carotdeos y cuerpos articos. Las
terminaciones nerviosas de estas estructuras vigilan la

Sistema circulatorio __ _

Fig. 11-6. Micrografa electrnica de barrido de una arteriola que


ilustra su capa compacta de msculo liso y sus fibras nerviosas concurrentes
( X4200). (Tomado de Fujiwara T, Uehara Y: Th e cytoarchitecture of
the wall and innelvation pattem 01' the microvessels in the rat mammaly
land: A scanning electro n microscopic observation. Am J Anat 170:39-54,
1984. Copyright 1984. Reimpreso con autorizacin de Wiley-Liss, Inc.,
una subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc. )

presin arterial y la composicin sangunea, y proporcionan


informacin esencial al encfalo para controlar el latido
cardiaco, la respiracin y la presin arterial.
Seno carotdeo
El seno carotdeo es un barorreceptor que se localiza en
la regin de la arteria cartida interna justo distal a la
bifurcacin de la arteria cartida primitiva.

El seno carotdeo es un barorreceptor, es decir, detecta


cambios e n la presin arterial. Esta estructura es una
especializacin dentro de la pared de la arteria cartida
interna justo arriba de la bifurcacin de la arteria cartida primitiva. En este sitio la adventicia de ese vaso es
relativamente ms gruesa y contiene numerosas terminaciones nerviosas sensoriales del nervio glosofarngeo (nerviO
craneal IX). La tnica media en este sitio es hasta cierto
punto ms delgada y por tanto permite que se distienda
durante los aumentos de la presin arterial; esta distensin
estim ula las terminaciones nerviosas. Los impulsos aferentes, que se reciben en el centro vasomotor enceflico,
desencadenan ajustes en la vasoconstriccin, que dan por
resultado la conservacin de una presin arterial adecuada.
En la aorta y en algunos de los vasos ms grandes se
localizan barorreceptores pequeos adicionales.
Cuerpo carotdeo
El cuerpo carotdeo funciona como un quimiorreceptor
que vigila cambios en las concentraciones de oxgeno y
dixido de carbono as como los valores del ion hidrgeno.

En la bifurcacin de la arteria cartida primitiva se


localiza una estructura oval, pequea, conocida como

249

cuerpo carotdeo. Esta estructura posee terminaciones


nerviosas quimiorreceptoras especializadas que se encargan
de vigilar tanto los cambios en los valores de oxgeno y
dixido de carbono como la concentracin sangunea de H + .
El cuerpo carotdeo, de 3 a 5 mm de dimetro, se compone
de mltiples agrupamientos de clulas de tincin plida
incluidas en tejido conectivo. En micrografas electrnicas
se distinguen con claridad dos tipos de clulas parenquimatosas: clulas glmicas (tipo 1) y clulas de la vaina
(tipo 11).
Las clulas~m~s tienen un ncleo grande y la disposicin usual de los organelos. Se distinguen por la presencia de vesculas de ncleo denso, de 60 a 200 nm de
dimetro, que semejan las vesculas localizadas en las clulas
cromafines de la mdula suprarrenal. Las prolongaciones
celulares tambin contienen microtbulos orientados de
manera longitudinal, vesculas de ncleo denso y unas
cuantas vesculas pequeas transparentes a los electrones.
Estas prolongaciones entran en contacto con otras clulas
glmicas y clulas endoteliales de los capilares.
Las clulas de la vaina son ms complejas y tienen prolongaciones largas que envainan casi por completo las
prolongaciones de las clulas glmicas. Los ncleos de estas
clulas son irregulares y contienen ms heterocromatina
que los ncleos de las clulas glmicas; ms an , las
clulas de la vaina no contienen vesculas de ncleo denso.
Conforme las terminales nerviosas penetran en racimos
de clulas glmicas, pierden sus clulas de Schwann y
son recubiertas por las clulas de la vaina de manera muy
similar a como las clulas gliales recubriran las fibras en
el sistema nervioso central.
Los cuerpos carotdeos contienen catecolaminas (como
las clulas de la mdula suprarrenal y paraganglionares)
pero an no se aclara si producen hormonas. Los nervios
glosofarngeo y vago ine rvan el cuerpo carotdeo con
numerosas fibras aferentes. Al parecer las clulas glmicas
funcionan como cuerpos celulares presinpticos en algunas
de las sinapsis, pero las relaciones especficas an no se
comprenden.
Cuerpos articos. Estas estructuras se localizan en
el cayado de la aorta entre la arteria subclavia derecha
y la cartida primitiva del mismo lado, y entre la arteria
cartida primitiva y la subclavia izquierdas. Su estructura y
funcin son similares a las del cuerpo carotdeo.
REGULACION DE LA PRESION ARTERIAL

La presin arterial est regulada por el centro vasomotor


enceflico.

El corazn, que sirve como la bomba cardiovascular,


descansa entre cada latido y en consecuencia desarrolla
un brote presurizado de sangre que penetra primero en
las arterias elsticas, a continuacin pasa a las arterias
musculares y las arteriolas, y por ltimo a los capilares,
donde riega los tejidos. El centro vasomotor enceflico
responde a la vigilancia continua de la presin arterial
mediante el control del tono vasomotor en el estado
constante de contraccin de las paredes vasculares, que
se modula por medio de vasoconstriccin y vasodilatacin.
La vaso constriccin se lleva a cabo a travs de nervios

250

Sistema circulatorio

vasomotores del sistema nervioso simptico; la vasodilatacin es una funcin del sistema parasimptico. Durante la
vasodilatacin la acetilcolina de las terminaciones nerviosas
en las paredes vasculares inicia la liberacin de xido
ntrico (ON) del endotelio para que se difunda a las clulas
de msculo liso, donde activa el sistema monofosfato de
guanosina cclico (cCMP), lo que da por resultado la relajacin de las clulas musculares y en consecuencia la luz
de los vasos se dilata.
Las clulas de msculo liso de las arterias tienen receptores para otras sustancias adems del neurotransmisor
noradrenalina. Cuando la presin arterial es baja los riones
secretan la enzima renina, que segmenta el angiotensingeno circulante en la sangre y forma angiotensina 1.
Este vasoconstrictor ligero se convierte en angiotensina
II por la enzima conversora de angiotensina (ECA), que se
localiza en el plasmalema luminal de endotelios capilares
(en especial capilares de los pulmones ). La angiotensina
II es un vasoconstrictor potente que inicia la contraccin
de msculo liso, en consecuencia el dimetro de la luz
vascular se reduce y da por resultado un incremento
de la presin arterial. Una h emorragia grave induce la
secrecin hiponsaria de hormona antidiurtica (ADH),
o vasopresina, otro vasoconstrictor potente.
La estructura de las arterias elsticas permite que
sus paredes se distiendan durante la sstole (contraccin
cardiaca), seguida del retroceso de las mismas durante la
distole (relajacin cardiaca), lo que ayuda a conservar
una presin arterial y un flujo sanguneo ms constantes. Las
arterias musculares que se ramincan de las arterias elsticas
distribuyen sangre al cuerpo y estn sujetas a cambios
constantes del dimetro que resultan de vasoconstriccin
y vasodilatacin. A nn de ayudar en el ajuste para estos
fenmenos , la tnica adventicia se funde laxamente en
el tejido conectivo circundante y por tanto previene la
restriccin del vaso durante las contracciones y expansiones
para los cambios en la presin arterial.
La localizacin de la arteria tambin rige el grosor de
las diversas tnicas. Por ejemplo, el grosor de la tnica
media en las arterias de la pierna es mayor que el que se
encuentra en las arterias de la extremidad superior. Esto
es una respuesta a la presin continua que resulta de las
fuerzas de gravedad. Ms an, las arterias coronarias , que
riegan el corazn, son arterias de presin alta y como
tales tienen una tnica media gruesa. Por el contrario,
las arterias en la circulacin pulmonar estn sometidas a
una presin baja; pm ello la tnica media es ms delgada
en estos vasos.

CORRELACIONES CLlNICAS
Cambios vasculares normales y patolgicos

Las arterias ms grandes continan en crecimiento


hasta alrededor de los 25 aos, aunque se observa
un engrosamiento progresivo de sus paredes y un
aumento del nmero de lminas elsticas. Los depsitos de colgena y proteoglicanos se incrementan
en las paredes de las arterias musculares a partir de

la edad madura, lo que reduce su flexibilidad. Los


vasos coronarios son los primeros que muestran los
efectos del envejecimiento y la ntima maninesta
los mayores cambios en relacin con la edad. Estos
cambios naturales no son diferentes de las alteraciones regresivas que se observan en la arteriosclerosis (endurecimiento de las arterias ).
Las arterias ms grandes son susceptibles a
aterosclerosis, una enfermedad precursora de
ataques cardiacos y apopleja. La aterosclerosis
se caracteriza por innltraciones de material lpido
blando, no celular en las paredes de la ntima; estas
infiltraciones pueden reducir de manera apreciable
el dimetro luminal incluso a los 25 aos. An no
se esclarece si estos trastornos son nsiolgicos o
una manifestacin de un proceso patolgico. Sin
embargo, las placas nbrosas que se forman en la
ntima de personas de edad avanzada son patolgicas.
La capa de clulas de msculo liso en la tnica
media de una persona sana se renueva, pero cuando
el endotelio se lesiona, las plaquetas que se acumulan en el sitio liberan factor de crecimiento
derivado de plaquetas (PDCF ), que estimula
la proliferacin de clulas de msculo liso. En
consecuencia estas clulas comienzan a llenarse con
lpidos ricos en colesterol, que estimulan las clulas
musculares para elaborar colgena y proteoglicanos
adicionales , y ello ocasiona un ciclo por el que la
tnica ntima se engruesa. Este dao adicional del
endotelio conduce a necrosis, que atrae ms plaquetas , y por ltimo a coagulacin, con la formacin
de un trombo que puede ocluir el vaso en el sitio o
pasar a la circulacin general y ocluir un vaso ms
peligroso (p. ej. , una arteria coronaria o cerebral).
La patognesis an no se aclara, aunque las
teoras actuales de investigacin sealan un sitio
para el colesterol, las lipoprotenas y ciertos mitgenos.

Capilares

------~os porciones terminales de las arteriolas surgen los


capilare~

(ng. 11-7), que al ramincarse y anastomosarse


forman un lecho capilar (red) entre las arteriolas y las
vnulas. La microscopia electrnica revela tres tipos de
capilares: 1) continuos, 2) fenestrados y 3) sinusoidales
(ng. 11-8; vase ng. 11-12). Ms adelante se comentan las
diferencias entre ellos.

Estructura general de los capilares


Los capilares, compuestos por una capa de clulas
endoteliales, son los vasos sanguneos ms pequeos.

Los capilares suelen ser cortos y varan de 0.25 .Lm a


1 .Lm en clulas musculares. Los capilares estn formados

Sistema circulatorio

251

Fig. 11-7. Fotomicrografa de un capilar


en el cerebelo de un mono (x270).

por una capa aislada de clulas endoteliales escamosas, que


mide alrededor de 10 a 30 f.Lm; el eje largo de estas clulas
e encuentra en la misma direccin del flujo sanguneo.
Estas clulas endoteliales son aplanadas, con los extremos
atenuados que se adelgazan hasta un grosor de 0.2 f.Lm

'--.:
p
T

..

Fig. 11-8. Micrografa electrnica de un capilar continuo en una


zlndula sub mandibular de una rata ( X 13000). El pericito comparte
" lmina basal de la clula endotelial. (Tomado de Sato A, Miyoshi S:
~ I o rphometric study of the microvasculature of the main excretory duct
rubepithelia of the rat parotid, sub mandibular, and sublingual salivary
zlands. Anat Rec 226:288-294, 1990. Copyright 1990. Reimpreso con
U1torizacin de Wiley-Liss, Inc., una subsidiaria de Wiley & Sons, Inc. )

o menor, aunque un ncleo elptico abulta hacia la luz


del capilar. El citoplasma contiene un complejo de Golgi,
algunas mitocondrias, un poco de retculo endoplsmico
rugoso (RER) y ribosomas libres (fig. 11-9; vase fig. 11-8).
La composicin de los filamentos intermedios (9 a 11 nm),
que se localizan alrededor de la zona perinuclear, vara. Por
ejemplo, algunas clulas contienen filam entos compuestos por desmina, en tanto que otras tienen filamentos
constituidos por vimentina y algunas clulas endoteliales
ms incluyen ambos tipos de filam entos. Estos filam entos
brindan apoyo estructural a las clulas endoteliales, pero la
importancia de su variacin an no se aclara.
El gran nmero de vesculas pinocticas relacionadas
con la totalidad del plasmalema es una caracterstica de
identificacin de los capilares. Estas vesculas pu eden
adoptar una disposicin singular, es posible que se fusionen
entre s dos vesculas aisladas o varias de ellas pueden
fusionarse y formar un conducto pasajero. En los sitios
donde las clulas endoteliales son ms delgadas , una vescula puede abarcar el plasmalema adluminal a travs del
citoplasma hasta el plasmalema abluminal de la clula
endotelial.
Las clulas endoteliales de los capilares estn arrolladas en un tubo y proporcionan a la luz un dimetro que
vara de 8 a 10 f.Lm pero permanece constante en toda la
longitud de un capilar. Este dimetro es suficiente para
permitir que las clulas sanguneas individuales pasen sin
obstculos. Aunque no todos los lechos capilares se abren
al mismo tiempo, el incremento de la demanda inicia la
abertura de ms lechos e incrementa as el flujo sanguneo
para satisfacer las necesidades fisiolgicas. Las superficies
externas de las clulas endoteliales estn rodeadas por una
lmina basal que las clulas endoteliales secretan (vase
fig. 11-9). Cuando se observan en un corte transversal, las
paredes endoteliales que constituyen capilares pequeos
estn formadas por una clula endotelial, en tanto que las

252 Sistema circulatorio

Fig. 11-9. Micrografa electrnica de un


capilar testicular. CL, luz del capilar; MC ,
clula mioide; E , ncleo de la clula endotelial. Las flechas representan la lmina basal.
(Tomado de Meyerhofer A, Hikim APS , Bartke A, Russell LD: Changes in the testicular
microvasculature during photoperiod-related
seasonal transition from reproductive quiescence to reproductive activity in the adult
golden hamster. Anat Rec 224:495-507, 1989.
Copyright 1989. Reimpreso con autorizacin
de Wiley-Liss, Inc., una subsidiaria de John
Wiley & Sons, Inc. )

porciones de dos o tres clulas endoteliales contribuyen


a formar la pared endotelial de capilares ms grandes.
En estas uniones celulares las clulas endoteliales tienden
a superponerse y forman un pliegue marginal que se
proyecta a la luz. Las clulas endoteliales se unen entre s
mediante fascias ocluyentes, o uniones estrechas.
Los pericitos se localizan a lo largo de la parte exterior
de los capilares y las vnulas pequeas, y parecen rodearlos
(figs. ll-lO y ll-ll ). Estas clulas tienen prolongaciones
primarias largas, que se localizan a lo largo del eje largo del
capilar y desde el cual surgen prolongaciones secundarias
que se envuelven alrededor del capilar y forman unas

cuantas uniones de intersticio con las clulas endoteliales.


Los pericitos comparten la lmina basal de las clulas
endoteliales y poseen un complejo de Golgi pequeo,
mitocondrias, RER , microtbulos y filamentos que se
extienden hacia las prolongaciones. Estas clulas tambin
contienen tropomiosina, isomiosina y cinasa de protena,
que se relacionan con el proceso contrctil que regula el
flujo sanguneo a travs de los capilares. Ms an, como se
comenta en el captulo 6, despus de una lesin los pericitos
pueden diferenciarse para transformarse en clulas de
msculo liso y endoteliales en las paredes de arteriolas
y vnulas.

Fig. 11-10. Micrografa electrnica de barrido de un capilar que muestra pericitos en


su superficie ( X5 000 ). (Tomado de Fujiwara
T, Uehara, Y: The cytoarchitecture of the wall
and innervation pattem of the microvessels in
the rat mammary gland: A scanning electron
microscopic observation. Am J Anat 170:39-54,
1984. Copyright 1984. Reimpreso con autorizacin de Wiley- Liss, Inc, una subsidiaria de
John Wiley & Sons, Inc. )

Sistema circulatorio

253

Capilares fenestrados
Los capilares fenestrados poseen poros (fenestras) en sus
paredes que estn recubiertos por diafragmas de poros.

Los capilares fenestrados tienen en sus paredes


poros (fenestras) de 60 a 80 nm de dimetro cubiertos
por un diafragma del poro. Estos capilares se encuentran
en el pncreas, los intestinos y las glndulas endocrinas.
Los poros en capilares fenestrados tienen un puente de diafragma ultradelgado. Cuando se observan despus
de procesarlos con sombreado de platino y carbono, el
diafragma muestra ocho fibrillas que se irradian desde un
rea central y forman conductos similares a cuas, cada
uno con una abertura de unos 5.5 nm. Estos complejos de
poro y diafragma estn separados con regularidad a unos 50

Fig. 11-11. Micrografa electrnica de un capilar fenestrado y su


pericito en corte transversal. Obsrvese que las clulas endoteliales
del capilar y el pericito comparten la misma lmina basal. (Tomado de
Sato A, Miyoshi S. Morphometric study of the microvasculature of the
main excretory duct subepithelia of the rat parotid, submandibular, and
sublingual salivary glands. Anat Rec 226:288-294, 1990. Copyright
1990. Reimpreso con autorizacin de Wiley-Liss, Inc. una subsidiaria
de John Wiley & Sons, Inc. )

Clasificacin de los capilares

'

o

o o

o o o o
o o o o

Capilares continuos

"

Capilar continuo

.::: "
r---",-r-__~ ~.

'",

'"
f,

Los capilares son de tres tipos: continuos, fenestrados


y sinusoides (fig. 11-12); difieren en su localizacin y
estructura.

0
o

.'

Capilar fenestrado

Los capilares continuos no tienen poros ni fenestras en sus


paredes.

Los capilares continuos se encuentran en los tejidos


muscular, nervioso y conectivo, en tanto que en el tejido
cerebral se clasifican como capilares continuos modificados.
Las uniones intercelulares entre sus clulas endoteliaIes
on un tipo de fascias ocluyentes, que impiden el paso de
muchas molculas. Sustancias como aminocidos, glucosa,
nuclesidos y purinas pasan a travs de la pared del capilar
mediante transporte mediado por portadores.
Las clulas muestran polaridad con los sistemas de
transporte, de tal manera que la ATP-asa de Na+ K+ est
localizada slo en la membrana celular adluminal. Las
pruebas indican que la regulacin de la barrera reside
dentro de las clulas en doteliales pero est influida por
productos que forman los astrocitos relacionados con los
capilares.

o
e

Capilar sinusoidal (discontinuo)

Fig. 11-12. Esquema de los tres tipos de capilares. A, continuo. B,


fenestrado . e, sinusoidal.

254 Sistema circulatorio

nm pero se localizan en grupos; en consecuencia la mayor


parte de la pared endotelial de los capilares fenestrados
carece de fenestras (vase fig. 11-12B ). Una excepcin es
el glomrulo renal, compuesto por capilares fenestrados
que carecen de diafragmas.

Capilares sinusoidales
Los capilares sinusoidales pueden tener clulas endoteliales
y lmina basal discontinuas e incluyen muchas fenestras
grandes sin diafragmas, que aumentan el intercambio
entre la sangre y el tejido.

Los conductos vasculares en ciertos rganos del cuerpo,


incluso la mdula sea, el hgado, el bazo, algunos linfoides
y algunas glndulas endocrinas, se denominan sinusoides,
cmulos o conductos sanguneos irregulares que se ajustan
a la forma de la estructura en la que se localizan. La
configuracin peculiar de un sinusoide depende de la forma
que adquiere entre los componentes parenquimatosos del
rgano durante la organognesis.
Por su localizacin, los capilares sinusoidales tienen
un dimetro mayor de 30 a 40 f.Lm (fig. 11-12C ). Tambin
contienen muchas fenestras grandes que carecen de diafragmas; la pared endotelial puede ser discontinua, lo
mismo que la lmina basal, lo que permite un mayor
intercambio entre la sangre y los tejidos. Los sinusoides
estn recubiertos de endotelio. El endotelio es delgado
y continuo en ciertos rganos (como en algunos rganos
linfoides); en otros puede tener reas continuas mezcladas
con zonas fenestradas (como en las glndulas endocrinas ).
Aunque las clulas endoteliales carecen de vesculas pinocticas, pueden localizarse macrfagos en la pared endotelial
o a lo largo de la parte externa de la misma.

Regulacin del flujo sanguneo


en un lecho capilar
Anastomosis arteriovenosas
Las anastomosis arteriovenosas son conexiones vasculares
directas entre arteriolas y vnulas que derivan el lecho
capilar.

Las terminales de la mayor parte de las arterias finalizan


en lechos capilares, que llevan su sangre a vnulas para
regresarla al lado venoso del sistema cardiovascular. Sin
embargo, en muchas partes del cuerpo las arterias se unen
con un conducto venoso para formar una anastomosis
arteriovenosa (AAV). Las estructuras de los extremos
arterial y venoso de la AAV son similares a las de una arteria
y una vena respectivamente, en tanto que el segmento
intermedio tiene una tnica media engrosada y su capa
subendotelial se compone de clulas poligonales rollizas
modificadas y dispuestas de manera longitudinal con clulas
de msculo liso.
Cuando las AAV se cierran, pasa sangre a travs del
lecho capilar; cuando las derivaciones se abren, una gran
cantidad de sangre deriva el lecho capilar y fluye a travs de

la AAV. Estas derivaciones son tiles en la termorregulacin


y abundan en la piel. Los segmentos intermedios de la
AAV estn inervados en forma abundante con nervios
adrenrgicos y colinrgicos. En tanto que la mayor parte
de los nervios perifricos est controlada en parte por
estmulos ambientales locales, el sistema regulador enceflico controla los nervios de las AAV.

Glomos
Los lechos de las uas y las puntas de las yemas de
los dedos de las manos y de los pies estn vascularizados
mediante glomos (singular, glomo). El glomo es un rgano
pequeo que recibe una arteriola carente de lmina elstica
y adquiere una capa de clulas de msculo liso inervadas de
manera abundante que rodea la luz del vaso y as controla
en forma directa el flujo sanguneo de la regin antes de
terminar en un plexo venoso. El complejo total de glomos
an no se comprende por completo.

Conducto central
Las metarteriolas forman la porcin proximal de un
conducto central y los conductos de desage constituyen
la porcin distal del mismo.

La sangre que fluye del sistema arterial est controlada por metarteriolas (con esfnteres precapilares) o
arteriolas terminales. Por consiguiente las metarteriolas
forman la porcin proximal de un conducto central,
en tanto que la porcin distal consiste en el conducto
de desage , una estructura que se denomina as porque
carece de esfnteres precapilares. Los conductos de desage
drenan el lecho capilar y vierten la sangre en vnulas
pequeas del sistema venoso (fig. 11-13). Cuando los
esfnteres precapilares se contraen, fluye sangre a travs de
los conductos centrales, deriva el lecho capilar y penetra
directamente en las vnulas.
HISTOFISIOLOGIA DE LOS CAPILARES

Los capilares son regiones en las que el flujo sanguneo es


muy lento y permite el intercambio de material entre la
sangre circulante y el tejido conectivo extra vascular.

Las clulas endoteliales de los capilares pueden incluir


dos sistemas de poros distintos: poros pequeos (alrededor de 9 a 11 nm de dimetro ) y poros grandes (unos
50 a 70 nm de dimetro). Se piensa que los poros ms
pequeos son discontinuidades entre las uniones de clulas
endoteliales. Los poros grandes estn representados por
fenestras y vesculas de transporte. El oxgeno, el dixido
de carbono y la glucosa pueden difundirse o transportarse
a travs del plasmalema, despus por el citoplasma y
por ltimo a travs del plasmalema abluminal al espacio
extravascular. El agua y las molculas hidroflicas (alrededor de 1.5 nm ) se difunden a travs de estas uniones
in tercel ulares.
Numerosas vesculas pinocticas adyacentes a la membrana celular transpOltan las molculas hidrosolubles mayores de 11 nm de dimetro del plasmalema adluminal al
plasmalema abluminal. Este proceso se denomina tranci-

Sistema circulatorio __ _ 255


Fibra muscular (clula)

Luz

ArteriolaMetarteriola

-----~

Esfinter
precapilar
Citoplasma de
la clula endotelial


Capilares
verdaderos
Tejido conectivo

Luz

Conducto de desage --_ _

Vnula - -----1

Fig. 11-13. Diagrama del control del flujo sanguneo a travs de un


lecho capilar. El conducto central , compuesto de la metarteriola en el
lado arterial y el conducto de desage en el lado venoso, puede derivar el
lecho capilar mediante el cierre de los esfnteres precapilares.

tosis (fig. 11-14) porque el material atraviesa la totalidad de


la clula en lugar de permanecer dentro de la misma. En
capilares continuos las sustancias son captadas por vesculas
abiertas que se localizan en el plasmale ma adluminal.
A continuacin las vesculas se transportan a travs del
citoplasma al plasmalema abluminal, donde aqullas se
fusionan con ste para llevar su contenido al espacio
extravascular. Este es un proceso eficiente porque el
nmero de vesculas en estas clulas endoteliales puede
exceder 1 OOO/ fLm 2 . Al parecer estas vesculas son miembros
de una poblacin estable de vesculas que surgen del
complejo de Golgi mediante un mecanismo de renovacin
de fusin y fisin.
Los leucocitos salen del torrente sanguneo para penetrar en el espacio extravascular a travs de las uniones por
un proceso que se denomina diapdesis. La histamina y
la bradicinina, cuyas concentraciones aumentan durante
el proceso inflamatorio, incrementan la permeabilidad
capilar y en consecuencia ocasionan el paso excesivo de
lquido a los espacios extravasculares. Este exceso de lquido extravascular causa tumefaccin de los tejidos que
se conoce como edema.
Las clulas endoteliales de los capilares tambin secretan varias sustancias, que incluyen colgena tipo II,
colgena tipo IV, colgena tipo V, fibronectina y
laminina, todas las cuales se liberan a la matriz extracelular
y se constituyen en parte de la misma. Adems las clulas
endoteliales producen varias otras sustancias importantes
relacionadas con la coagulacin, el tono del msculo liso

Tejido conectivo

Luz

Tejido conectivo

Fig. 11-14. Esquema de los diversos mtodos de transporte a travs


de endotelios capilares. A, vesculas pinocticas que se forman en la
superficie luminal, atraviesan la clula endotelial y liberan su conte nido
en la superficie opuesta en espacios del tejido conectivo. B, vesculas
derivadas de la red de Golgi trans, que poseen cubiertas de clatrinas y
molculas receptoras, se funden con la superficie luminal de las clulas
endoteli ales y captan Iigandos especficos de la luz capilar. A continuacin
de desprenden y atraviesan la clula endotelial, se fusionan con la
membrana de la superficie opuesta y liberan su contenido en espacios del
tejido conectivo. C, en regiones en las que las clulas endoteliales es tn
muy atenuadas, las vesculas pinocticas (o derivadas de la red de Golgi
trans) pueden fusionarse entre s para form ar fenestraciones pasajeras a
travs de todo el grosor de la clula endotelial y permitir que el material
pase entre la luz y los espacios de tejido conectivo. (A-C, adaptado de
Simionescu N, Simionescu M: En Ussin g H , Bindslev, N, Sten-Knudsen
O [eds] : Water Transport Across Epithelia, Copenhagen, Munksgaard,
1981. Copyright 1981 Munksgaard International Publishers Ltd,
Copenhagen. )

vascular, la circulacin de linfocitos y el movimiento


de neutrfilos.
U na sustancia vasoconstrictora, la endotelina 1, secretada por clulas endoteliales capilares, se une a clulas de
msculo liso vascular. Acta como un agente hipertensor
que conse rva la contraccin de las clulas de msculo

256

Sistema circulatorio

liso por periodos prolongados y en consecuencia eleva la


presin arterial. Aunque la endotelina 1 es mucho ms
eficaz que la angiotensina II, an no se aclara qu tanto
se difunden sus efectos.
Las molculas de adherencia (L-selectina e integrinas-132) que se expresan en las membranas plasmticas
de leucocitos en migracin se unen a receptores en las
membranas plasmticas de clulas endoteliales capilares
en los sitios de inflamacin. A continuacin los leucocitos
unidos penetran en los espacios del tejido conectivo, donde
desempean sus funciones en el proceso inflamatorio.
Los capilares tambin liberan prostaciclina, un potente
vasodilatador e inhibidor de la agregacin plaquetaria.
Adems de estas funciones , los capilares tambin tienen
un papel de mantenimiento en la conversin de sustancias
como serotonina, noradrenalina, bradicinina, prostaglandinas y trombina en compuestos inactivos.
Las enzimas en la superficie luminal de las clulas
endoteliales de los capilares en el tejido adiposo degradan
lipoprotenas en triglicridos y cidos grasos para que se
almacenen en adipocitos.

Venas

ms delgadas y menos elsticas que las arteriales ya que el


retomo venoso es un sistema de presin baja.

Clasificacin de las venas


Las venas se clasifican en tres grupos con base en su
dimetro y el grosor de la pared: pequeas, medianas
y grandes.

La estructura de las venas no siempre es uniforme,


incluso en venas del mismo tamao o en la misma vena a lo
largo de su longitud total. Se describe que las venas tienen
las mismas tres capas (es decir, tnicas ntima, media
y adventicia) que las arterias (cuadro 11-2). Aunque las
capas muscular y elstica no estn bien desarrolladas, los
componentes del tejido conectivo son ms notables en las
venas que en las arterias. Las paredes de las venas tienen
muy poco msculo liso, o carecen de l, en ciertas reas
del cuerpo en las que las estructuras que alojan venas las
protegen de presiones (p. ej., retina, meninges, placenta,
pene); ms an, los lmites entre las tnicas ntima y media
no se distinguen con claridad en la mayor parte de las
venas.

Vnulas y venas pequeas

Las venas son vasos que regresan sangre al corazn.

En los extremos de vaciamiento de los capilares se


encuentran vnulas pequeas, el inicio del retomo venoso,
que conducen sangre de los rganos y los tejidos , y la
regresan al corazn. Estas vnulas vacan su contenido
en venas ms grandes y el proceso contina conforme
los vasos se hacen cada vez ms grandes cuando regresan
de nuevo al corazn. Como las venas no slo sobrepasan en nmero a las arterias sino que por lo general
tienen dimetros luminales ms grandes, casi 70 % del
volumen sanguneo total se encuentra en estos vasos. En
cortes histolgicos las venas son paralelas a las arterias; sin
embargo, sus paredes suelen estar colapsadas porque son

Las vnulas son similares a los capilares pero ms grandes


que ellos; las vnulas ms grandes poseen clulas de
msculo liso en lugar de pericitos.

A medida que se acumula sangre del lecho capilar, se


vierte a las vnulas poscapilares, que tienen 15 a 20
f..Lm de dimetro. Sus paredes son similares a las de los
capilares, con un endotelio delgado rodeado por fibras
reticulares y pericitos (vase fig. 11-4). Los pericitos de
las vnulas poscapilares forman una red laxa, intrincada,
que rodea el endotelio. Los pericitos se sustituyen por
clulas de msculo liso en vnulas ms grandes (> 1 mm de

Cuadro 11-2. Caractersticas de las venas

Tipo

Tnica ntima

Tnica meda

Tnica advertencia

Venas grandes

Endotelio; lmina basal; vlvulas en algunas; tejido conectivo subendotelial

Tejido conectivo; clulas de


msculo liso

Clulas de msculo liso orientadas en haces longitudinales; clulas de msculo cardiaco cerca de su entrada
en el corazn; capas de colgena con fibroblastos

Venas medianas
y pequenas

Endotelio, lmina basal; vlvulas en algunas; tejido conectivo subendotelial

Fibras reticulares y elsticas,


algunas clulas de msculo
liso

Capas de colgena con


fibroblastos

Vnulas

Endotelio, lmina basal (pericitos, vnulas poscapilares )

Tejido conectivo disperso y


unas cuantas clulas de
msculo liso

U n poco de colgena y unos


cuan tos fibroblastos

Sistema circulatorio

dimetro ), primero como clulas musculares lisas dispersas


y luego, conforme el dimetro de la vnula aumenta, las
clulas de msculo liso se separan menos y forman una
capa continua en vnulas ms grandes y venas pequeas.
Los materiales se intercambian entre los espacios de tejido
conectivo y la luz de los vasos no slo en los capilares sino
tambin en las vnulas poscapilares, cuyas paredes son
incluso ms permeables. De hecho ste es el sitio preferido
para la migracin de leucocitos del torrente sanguneo a
los espacios tisulares (fig. 11-15). Estos vasos responden a
sustancias farmacolgicas como histamina y serotonina.
Las clulas endoteliales de vnulas localizadas en ciertos
rganos linfoides son cuboides en lugar de escamosas y
se denominan vnulas endoteliales altas. Participan
en la identificacin y segregacin de linfocitos mediante
receptores especficos de tipo en su superficie luminal, lo
que asegura que linfocitos especficos migren a las regiones
apropiadas del parnquima linfoide .

Venas medianas
Las venas medianas tienen menos de 1 cm de dimetro.

Las venas medianas son las que drenan la mayor


parte del cuerpo, incluso casi todas las regiones de las
extremidades. Su tnica ntima incluye el endotelio y su
lmina basal y fibras reticulares. En ocasiones el endotelio
est rodeado por una red elstica, pero estas fibras elsticas
no forman las lminas caractersticas de una lmina elstica interna. Las clulas de msculo liso de la tnica media
se encuentran en una capa organizada de manera laxa
entre mezclada con fibras de colgena y fibroblastos. La

257

tnica adventicia, la ms gruesa de las tnicas, se compone


de haces de colgena y fibras elsticas dispuestos en sentido
longitudinal junto con algunas clulas de msculo liso
dispersas.

Venas grandes
Las venas grandes regresan sangre venosa de las
extremidades, la cabeza, el hgado y la pared del cuerpo
directamente al corazn.

Las venas grandes comprenden las venas cavas y las


pulmonares, la porta, las renales, las yugulares internas,
las iliacas y los cigos. La tnica ntima de las venas grandes
es similar a la de las venas medianas, excepto que las
primeras tienen una capa subendotelial gruesa de tejido
conectivo, que incluye fibroblastos y una red de fibras
elsticas . Aunque slo unos cuantos vasos mayores (como
las venas pulmonares ) tienen una capa de msculo liso
bien desarrollada, la mayor parte de las venas grandes
carece de tnica media; en su lugar se encuentra una
tnica adventicia bien desarrollada. Una excepcin son las
venas superficiales de las piernas, que tienen una pared
muscular bien definida, tal vez para resistir la distensin
que la gravedad causa.
La tnica adventicia de las venas grandes contiene
muchas fibras elsticas, fibras de colgena en abundancia
y vasa vasorum , en tanto que la vena cava inferior tiene
clulas de msculo liso dispuestas en sentido longitudinal
en su adventicia. Conforme las venas pulmonares y las cavas
se aproximan al corazn, su adventicia contiene algunas
clulas de msculo cardiaco.

Fig. 11-1 S. Vnula gran de en la piel del cobayo obtenida 60


min despus de la inyeccin intradrmica de 10.5 M de N-formilmetionil-leucil-fenil-alanina (F-MLP ). Se capturaron muchos
neutrfilos y un eosinfilo (eos ) e n diversas etapas de fijacin
al endotelio vascular y extravasacin a travs del mismo y los
pericitos subyacentes (p ). Dos neutrfilos (flecha unida nica), uno
en la luz y otro parcialmente a travs del endoteli o, es tn unidos
entre s. Otro neutrfilo (flechaZarga) proyect una prolongacin
citoplsmica hacia una clula endotelial subyacente (EC ). Otros
neutrfilo s (puntas de flechas ) y el eosinfil o cruzaron ya la
barrera E C pero permanecen superficiales a los pericitos y forman
estructuras similares a una cpula que abulta a la luz vascular. Un
neutrfilo ms (flecha clara) que ya cruz el endotelio extendi una
prolongacin a la lmina basal e in denta un pericito subyacente.
Otros neutrfilos (algunos indicados con la letra n) cruzaron tanto
la EC como las barreras de pericitos y entraron ya en los tejidos
conectivos circundantes. L, luz. Barra, 10 f.Lm. (Modificado de
Feng D , Nagy JA, Pyne K, et al: Neutrophils e migrate from
"enules by a transendothelial cell pathway in response to FMLP.
J Exp Med 187:903-915, 1998. )

,,

,. ,

,...

,"

::-:,.
. .

258

Sistema circulatorio

Vlvulas de las venas


Una vlvula venosa se compone de dos hojuelas, cada
una constituida por un pliegue delgado de la ntima que
sobresale de la pared a la luz.

Muchas venas medianas tienen vlvulas que funcionan


para evitar el flujo retrgrado de sangre. Estas vlvulas
abundan en especial en las venas de las piernas , donde
actan contra la fuerza de gravedad. Una vlvula venosa
est compuesta de dos hojuelas , cada una con un pliegue
delgado de la ntima que sobresale de la pared a la luz.
Fibras de colgena y elsticas que se continan con las de
la pared refuerzan la estructura de las hojuelas delgadas.
A medida que la sangre fluye al corazn, las cspides de
la vlvula se doblan en la direccin del flujo sanguneo al
corazn. El flujo retrgrado de sangre fuerza las cspides y
las aproxima entre s para bloquear el flujo retrgrado.

Vena
supertor

Aorta

Nodo SA------...
Aurcula ____
derecha

~-Nod oAV
!.--- Aurcula

Ventrcul0--'--k
derecho

izquierda

'{..---- Ventrculo izquierdo


______ Rama izquierda

Haz de His---Rama
derecha
Fibras de Purkinje ~::::..::::,~

Fig. 11-16. Localizaciones de los nodos sinoauricular (SA) y auricu10ve ntri cl1lar (AV), las fibras de Purkinje y el h az de His del corazn.

CORRELACIONES CLlNICAS
Las venas varicosas son venas tortuosas y con
crecimiento anormal que suelen afectar las venas
superficiales de las piernas de personas de mayor
edad. Este trastorno resulta de la prdida de tono
muscular, la degeneracin de las paredes del vaso y
la incompetencia valvular. Tambin pueden observarse venas varicosas en la extremidad inferior del
esfago (varices esofgicas) o en la parte terminal
del conducto anal (hemorroides).

Corazn
El corazn es la bomba de cuatro cmaras del sistema
cardiovascular.

La pared muscular (miocardio) del corazn est compuesta de msculo cardiaco (vase cap. 8 ). El corazn consiste en cuatro cmaras: dos aurculas, que reciben sangre,
y dos ventrculos, que expulsan sangre del corazn (fig.
11-16). Las venas cavas superior e inferior regresan la
sangre sistmica a la aurcula derecha. D esde este sitio
la sangre pasa a travs de la vlvula auriculoventricular
derecha (vlvula tricspide) al ventrculo derecho .
Conforme los ventrculos se contraen, se bombea sangre
del ventrculo derecho al tronco pulmonar, un vaso
grande que se bifurca en arterias pulmonares derecha e
izquierda y lleva sangre desoxigenada a los pulmones para el
intercambio gaseoso. La sangre oxigenada de los pulmones
regresa al corazn a travs de las venas pulmonares, que
desembocan en la aurcula izquierda. De esta cmara la
sangre pasa a travs de la vlvula auriculoventricular
izquierda (vlvula bicspide o mitral) para entrar en el
ventrculo izquierdo. La contraccin ventricular expulsa
una vez ms la sangre del ventrculo izquierdo a la aorta,
de la cual surgen muchas ramas que llevan sangre a los
tejidos del cuerpo.

Las vlvulas auriculoventriculares impiden la regurgitacin de la sangre ventricular a las aurculas, en tanto
que las vlvulas semilunares, localizadas en el tronco
pulmonar y la aorta cerca de su origen, impiden el flujo
retrgrado de estos vasos al corazn.

Capas de la pared del corazn


Las tres capas que constituyen la pared del corazn
son endocardio, miocardio y epicardio, homlogas a
las tnicas ntima, media y adventicia, respectivamente ,
de los vasos sanguneos.

Endocardio
El endocardio, un epitelio escamoso simple y el tejido
conectivo subendotelial subyacente, recubre la luz del
,
corazon.

El endocardio se contina con la tnica ntima de


los vasos sanguneos que llegan y salen del corazn. Se
compone de un endotelio, que consiste en un epitelio
escamoso simple y una capa subyacente de tejido conectivo
fibroelstico con fibroblastos dispersos. Ms abajo yace una
capa de tejido conectivo denso, que contiene abundantes
fibras elsticas e ntremezcladas con clulas de msculo liso.
Profundo al endocardio se encuentra una capa subendocrdica de tejido conectivo laxo que contiene vasos
sanguneos pequeos , nervios y fibras de Purkinje del
sistema de conduccin del corazn. La capa subendocrdica
forma los lmites del en docardio donde se une con el
endomisio del msculo cardiaco.

CORRELACIONES CLlNICAS
Los nios que padecieron fiebre reumtica pueden
desarrollar despus cardiopata valvular reumtica como resultado de la cicatrizacin de las

Sistema circulatorio

259

vlvulas consecutiva al episodio. Este trastorno


ocurre porque las vlvulas no pueden cerrarse de
manera apropiada (incompetencia) o abrirse (estenosis ) a causa de la disminucin de la elasticidad
que resulta de la fiebre reumtica. La vlvula que se
afecta con ms frecuencia es la vlvula bicspide
(mitral), seguida de las vlvulas articas.

Miocardio

,.

La capa media gruesa del corazn (miocardio) est


compuesta por clulas de msculo cardiaco.

'.

El miocardio, la capa media y ms gruesa de las tres


capas del corazn, contiene clulas de msculo cardiaco
dispuestas en espirales complejas alrededor de los orificios
de las cmaras. Algunas clulas de msculo cardiaco fijan
el miocardio al esqueleto cardiaco fibroso , otras estn
especializadas para secreciones endocrinas y unas ms estn
acondicionadas para generar impulsos o conducirlos.
La frecuencia cardiaca (alrededor de 70 latidos por
minuto) est controlada por el nodo sino auricular (marcapasos) que se localiza en la unin de la vena cava superior
y la aurcula derecha (vase fig. 11-16). Estas clulas nodales
especializadas de msculo cardiaco pueden despolarizarse
de manera espontnea 70 veces por minuto y Oliginar un
impulso que se difunde en las paredes de la cmara auricular
a travs de vas internodales al nodo auriculoventricular,
localizado en la pared septal, justo arriba de la vlvula tricspide. Clulas modificadas de msculo cardiaco del nodo
auriculoventricular, reguladas por impulsos que provienen
del nodo sino auricular, transmiten seales al miocardio
de los ventrculos a travs del haz auriculoventricular
(haz de His). Las fibras del haz de His descienden al
tabique interventricular para conducir el impulso al msculo
cardiaco y as producir una contraccin rtmica. El haz
auriculoventricular sigue en el tejido conectivo subendocrdico como clulas grandes, modificadas de msculo
cardiaco que forman las fibras de Purkinje (fig. 11-17),
las cuales transmiten impulsos a las clulas de msculo
cardiaco que se hallan en la punta del corazn. Cabe sealar
que aunque el sistema nervioso autnomo no inicia el latido
cardiaco, modula la frecuencia y el volumen por latido de la
contraccin cardiaca. La estimulacin de nervios simpticos
acelera la frecuencia cardiaca, en tanto que la de los nervios
parasimpticos que inervan el corazn la enlentece.
Clulas especializadas de msculo cardiaco, localizadas
sobre todo en la pared auricular y en el tabique interventricular, producen y secretan un grupo de pptidos pequeos
(fig. 11-18). Estos incluyen atriopeptina, polipptido
auricular natriurtico, cardiodilatina y cardionatrina,
que se vierten a los capilares circundantes . Estas hormonas
ayudan a conservar lquido y el equilibrio electroltico, y
disminuyen la presin arterial.

Epicardio
El epicardio representa el homlogo de la tnica
adventicia de los vasos sanguneos.

... _ ...
,

~ _

--

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Fig.11-17.

--

' - '-"

F otomicrografa de fibras de Purkinje (x270).

El epicardio, la capa ms exte rna de la pared del


corazn, tambin se denomina capa visceral del pericardio
(compuesta por un epitelio escamoso simple conocido como
mesotelio). La capa subepicrdica de tejido conectivo
laxo contiene vasos coronarios, nervios y ganglios. Tambin
es la regin en la que se almacena grasa en la superficie del corazn. En las races de los vasos que penetran y
salen del corazn el pericardio visceral se contina con la
capa serosa del pericardio parietal. Estas dos capas del pericardio encierran la cavidad pericrdica, un espacio que
contiene una cantidad pequea de lquido seroso para lubricar la capa serosa del pericardio y el pericardio visceral.

CORRELACIONES CLlNICAS
La infeccin de la cavidad pericrdica, llamada
pericarditis, impide gravemente que el corazn
lata de manera apropiada porque el espacio se
oblitera por adherencias entre el epicardio y la capa
serosa del pericardio.

260

Sistema circulatorio

Fig. 11-18. Micrografa electrnica de una


clula de msculo cardiaco que contiene grupos de
vesculas con p ptido auricular natriurtico (ANP).
(Tomado de Mifune H . Suzuki S, Honda J, et al:
Atrial natriuretic peptide (ANP ): A study of ANP
and its mR NA in cardiocytes, and of plasma ANP
levels in non-obese diabetic mice. Cel! Tissue Res
267:267-272, 1992. Copyright Springe r-Verlag.)

Esqueleto cardiaco
El esqueleto del corazn, compuesto de tejido conectivo
denso, incluye tres estructuras principales:

Los anillos fibrosos, que se forman alrededor de la


bas e de la aorta, la arteria pulmonar y los orificios
auriculoventriculares.
El trgono fibroso, que se forma sobre todo en la
cercana del rea de las cspides de la vlvula artica.
El tabique membranoso, que constituye la porcin
superior del tabique interventricular.

Adems de aportar un marco estructural para el corazn y


sitios de insercin para el msculo cardiaco, el esqueleto
del corazn anula la continuidad entre el miocardio de las
aurculas y los ventrculos, y con ello asegura un latido cardiaco rtmico y en ciclos, que el mecanismo de conduccin
de los haces auriculoventriculares controla.

CORRELACIONES CLlNICAS
La cardiopata isqumica (coronaria), en esp ecial frecuente en p ersonas de edad avanzada, se
relaciona con la aterosclerosis de los vasos
coronarios que riegan el miocardio. A medida
que las placas aterosclerticas reducen la luz de
los vasos coronarios, es posible que el paciente
exp e rimente dolor y presin refe ridos , que se
conoce como angina, por falta de oxgeno. La
continuacin del estrechamiento da por resultado
isquemia de la pared del corazn, a veces mortal.

SISTEMA VASCULAR LlNFATICO


El sistema vascular linftico consiste en vasos que renen
el exceso de lquido intersticial y lo regresan al sistema
cardiovascular.

El sistema vascular linftico se compone de una serie


de vasos que remueven el exceso de lquido extracelular
(linfa) de los espacios de tejido intersticial y lo regresan al
sistema cardiovascular. Los vasos linfticos se encuentran
en todo el cuerpo excepto en el sistema nervioso central y
algunas otras reas , incluso rbita, odo interno, epidermis,
cartlago y hueso. A diferencia del sistema cardiovascular,
que incluye una bomba (el corazn) y circula sangre en
un sistema cerrado, el sistema vascular linftico es un
sistema abierto porque no existe una bomba ni circulacin
de lquido.
El sistema vascular linftico comienza en los tejidos del
cuerpo como capilares linfticos ciegos, que actan como
campos de drenaje para el exceso de lquido intersticial. Los
capilares linfticos vaCan su contenido en vasos linfticos,
los cuales terminan en vasos cada vez ms grandes hasta
que llegan a uno de los dos conductos linfticos. De
cualquiera de estos conductos la linfa se vierte en la porcin
venosa del sistema cardiovascular en la unin de las venas
yugular interna y subclavia.
Interpuestos a lo largo de las vas de los vasos linfticos
se encuentran los ganglios linfticos a travs de los cuales
debe pasar la linfa para filtrars e . Los vasos linfticos
aferentes llevan linfa a los ganglios linfticos , donde sta
se distribuye dentro de conductos labernticos recubiertos
por un endotelio y abundantes macrfagos. En este sitio
se filtra la linfa y se elimina el mate rial particular. Se
aaden linfocitos a la linfa cuando sale por los vasos
linfticos eferentes, que por ltimo llega a un conducto

Sistema circulatorio __ _ 261


,

linftico. Los ganglios linfticos se estudian en el capltulo 12.

Capilares y vasos linfticos


Los capilares linfticos estn compuestos por una capa
de clulas endoteliales atenuada con una lmina basal
incompleta.

Los capilares linfticos de pared delgada que ten11inan en forma ciega se componen de una capa de clulas
endoteliales atenuada con una lmina basal incompleta (fig.
11-19). Las clulas endoteliales se superponen unas a otras
en algunos sitios pero tienen hendiduras intercelulares
que permiten el fcil acceso a la luz del vaso. Estas clulas
carecen de fenestras y no form an uniones estrechas entre s.
Haces de 6.lamentos linfticos de anclaje (5 a 10 nm de
dimetro ) terminan en la membrana plasmtica abluminal.
Se piensa que estos filam entos pueden participar en la
conservacin de la permeabilidad de la luz de estos vasos
endebles .
Los vasos linfticos pequeos y medianos se caracterizan
por vlvulas muy cercanas entre s. Los vasos linfticos

Filam entos de
anclaje de
nfticos

grandes semejan venas pequeas desde el punto de vista


estructural, excepto que su luz es ms grande y sus paredes
ms delgadas. Los vasos linfticos grandes tienen una capa delgada de fibras elsticas bajo su endotelio y una capa
delgada de clulas de msculo liso, que luego se cubre con
fibras elsticas y de colgena que se mezclan con el tejido
conectivo circundante, en forma muy similar a una tnica
adventicia. Aunque algunos histlogos describen tnicas
semejantes a las de los vasos sanguneos, la mayora no
concuerda porque no existen lmites claros entre las capas
puesto que las paredes son muy variadas.

Conductos linfticos
Los conductos linfticos son similares a venas
grandes; vacan su contenido en las grandes venas
del cuello.

Los conductos linfticos, cuya estructura es parecida


a la de las venas grandes, son los dos vasos colectores
finales del sistema vascular linftico. El conducto linftico
derecho, corto, vaca su contenido en el sistema venoso en
la unin de las venas yugular interna y subclavia derechas.
El conducto torcico, ms grande, inicia en el abdomen
en la cisterna del quilo y asciende a travs del trax y el
cuello para vaciar su contenido en la unin de las venas
yugular interna y subclavia izquierdas. El conducto linftico
derecho rene linfa del cuadrante derecho superior del
cuerpo, en tanto que el conducto torcico recolecta linfa
del resto del cuerpo.
La tnica ntima de los conductos linfticos est compuesta de un endotelio y varias capas de fibras elsticas
y de colgena. U na capa de fibras elsticas condensadas
semeja una lmina elstica interna en la interfaz con
la tnica media. En la media se encuentran capas de
msculo liso longitudinales y circulares. La tnica adventicia
contiene clulas de msculo liso y fibras de colgena
orientadas en sentido longitudinal que se mezclan con el
tejido conectivo circundante. Vasos pequeos homlogos
a los vasa vasorum de las arterias perforan las paredes del
conducto torcico.

CORRELACIONES CLlNICAS

Lmi
basal

Fig. 11-19. Esquema de la ultraestructura de un capilar linftico.


(Tomado de Le ntz TL: Cell Fine Structure: An Atlas of Drawings of
Whole-Cell Structure. Philadelphia, WB Saunders, 1971. )

Las clulas de tumores malignos (en especial carcinomas ) se diseminan en todo el cuerpo por vasos
linfticos . Cuando las clulas malignas llegan a un
ganglio linftico, se detienen y multiplican en ese
sitio, y por ltimo salen para dar metstasis a un
sitio secundario. Por ello durante la extirpacin
quirrgica de un crecimiento canceroso es esencial
examinar los ganglios linfticos y extirpar tanto los
que estn crecidos en esa va como los vasos linfticos relacionados a fin de prevenir el crecimiento
secundario del tumor.

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