\documentclass{article}

\author{Marlne van der Kaaij}

\usepackage{color}
\usepackage{parskip}
\usepackage{amsmath}
\usepackage{amssymb}
\usepackage{graphics}
\usepackage{graphicx}
\usepackage[dutch]{babel}
\title{DV}
\begin{document}
\title{\textbf{Modelleren en Simulatie}\\
\textit{Populatiedynamica}}
\author{Tara Butter \\ 3905551
\and Marl\`ene van der Kaaij \\ 4069269}
\date{27 februari 2015}
\maketitle
\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=1]{wolven.png}
\end{figure}
\newpage
\tableofcontents
\newpage
\section{Inleiding}
De wereld bestaat uit talloze processen, alles wat er op deze aardbol gebeurt is
een proces. Deze processen willen we graag bestuderen en daarvoor gaan we deze
processen in een model simuleren. De overgang van een natuurlijk proces naar een
computermodel is moeilijk. We kunnen deze modellen maken met behulp van differe
ntiaalvergelijkingen. Hierbij is het model meestal een versimpeling van de werke
lijkheid. Wanneer een model te weinig verschijnselen omschrijft, heb je aan de v
oorspellingen van dit model weinig voor het natuurlijke proces. Daarom willen we
veel aspecten kunnen omschrijven in de differentiaalvergelijking. Daarnaast kom
t kijken dat deze modellen een ruimte kunnen omschrijven in zogenaamde vectorvel
den. Vectorgrootheden hebben een grootte en een richting. Wanneer bepaalde begin
voorwaarden bekend zijn, kan een unieke formule gevonden worden.\\
We leggen uit hoe je differentiaalvergelijkingen kunt opstellen en hoe deze te v
erklaren zijn. Wij gaan hierbij in het bijzonder in op de dynamiek van een popul
atie wolven (roofdieren) en een populatie konijnen (prooidieren). Dit model heef
t twee geavanceerde eigenschappen. De eerste eigenschap is een zogenaamd verzadi
gingseffect dat rekening houdt met de draagkracht van omgeving en de tweede eige
nschap houdt rekening met het volle-buik -effect van de roofdieren.\\
We gaan eerst uit van logistische groei waarbij we dekpunten gaan zoeken en besc
hrijven. Daarna gaan we kijken wanneer er meer externe factoren een rol gaan spe
len in de dynamiek van de populaties.
In dit verslag onderzoeken we hoe de draagkracht van de omgeving de populatiedyn
amiek be\"invloedt.
\newpage
\section{Populatiedynamiek}
\subsection{Normale groei}
Bij normale groei spreken we over het geval waarbij alleen konijnen in de omgevi
ng zijn. Merk op dat de omgeving niet eindeloos groot is, we spreken telkens van
een omgeving van een bepaalde grootte. Daarnaast heeft de populatie voldoende v
oedsel en geen competitie. In deze situatie neemt dus de populatie konijnen toe

aangezien er niet op konijnen gejaagd wordt en de geboortefactor is groter dan d

e sterftefactor. Hoe meer konijnen in de omgeving komen, des te meer konijnen zi
ch kunnen voortplanten.
Dit model is een versimpeling van de werkelijkheid. Dit zou niet voor kunnen kom
en in de werkelijkheid omdat er altijd externe factoren zijn die een rol spelen
bij de populatiegroei en/of -afname. Bij normale groei van een populatie laten w
e veel van deze externe factoren achterwegen.
De differentiaalvergelijking voor dit geval is
\begin{equation}
\frac{dK}{dt} = r \, K \enspace.
\end{equation}
Hierin is $r$ de geboortefactor van de konijnen met $r \in \mathbb{R}$ en $K$ is
het aantal konijnen op tijdstip $t$.
De parameter $r$ is niet negatief aangezien de konijnen voortplanten.
Wanneer $r>0$ spreek je over populatiegroei. Daarbij staat $\frac{dK}{dt}$ voor
de groei of afname van het aantal konijnen dat er over een bepaald tijdsbestek.
Verder, vergelijking (1) is een eerste-orde differentiaalvergelijking die we kun
nen oplossen. Met scheiden van variabelen krijgen we $$\frac{dK}{K} = r\,dt \ens
pace.$$
Nu kunnen we beide kanten integreren, dan komen we op $$\ln(K) = r\,t + C \enspa
ce, $$ met $C$ een bepaalde integratieconstante. Dus de algemene oplossing voor
vergelijking (1) wordt $$ K(t) = e^{r \, t} \cdot C \enspace.$$
\subsection{Voedseltekort}
In de vorige paragraaf keken we hoe de dynamiek van de populatie was bij normale
groei zonder externe factoren. Nu gaan we kijken hoe de dynamiek van de konijne
n is wanneer er voedseltekort optreedt in de omgeving waarin ze leven. Met voeds
eltekort bedoelen we dat er een beperkte hoeveelheid voedsel is (dit is in de we
rkelijkheid ook het geval). We spreken van voedselcompetitie. Dus: hoe meer koni
jnen er zijn in het gebied, des te minder voedsel er is voor \'e\'en konijn. Hie
rdoor groeit de konijnenpopulatie niet oneindig en er zal sprake zijn van een ev
enwicht waarin een verhouding bestaat tussen de populatie konijnen en de hoeveel
heid voedsel die zij tot beschikking hebben. De populatieomvang wordt dus begren
sd door de beperkte aanwezigheid van primaire levensbehoeften.
\\\\
Als we aan deze eisen willen voldoen in een differentiaalvergelijking komen we o
p de volgende logistische vergelijking
\begin{equation}
\frac{dK}{dt} = r\,K \,\left(1 - \frac{K}{K_d}\right) \enspace.
\end{equation}
Hierin staat $K_d$ voor de draagkracht van de omgeving. De grafiek van deze func
tie heeft een S-vorm, ofwel sigmo\"ide. Deze grafiek kunnen we als volgt aflezen
: in het begin wanneer $t$ klein is groeit de populatie langzaam, dus $\frac{dK}
{dt}$ is dan relatief klein. Wanneer $t$ groter wordt neemt de populatie exponen
tieel, dit is te verklaren doordat er normale groei optreedt (zie algemene oplos
sing van vergelijking (1)). Er is (meer dan) voldoende eten voor het aantal koni
jnen in het gebied. Wanneer $t$ groot is groeit de populatie weer langzaam aange
zien er net voldoende voedsel is voor het aantal konijnen dus dan is $\frac{dK}{
dt}$ weer relatief klein. De draagkracht van het gebied wordt dan bereikt, met a
ndere woorden: $K$ nadert dan naar $K_d$.
\begin{figure}[h!]

\centering
\includegraphics[scale=0.50]{logistischegroei.png}
\caption{Vectorveld van vergelijking (2) met $r=1$ en $K_d=1$}
\end{figure}
\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=0.50]{logistischegroei3.png}
\caption{Vectorveld van vergelijking (2) met $r=1$ en $K_d=4$}
\end{figure}
Zie figuur 1 voor het vectorveld. In het vectorveld hebben we gekozen voor $r=1$
, $K_d=1$, $0<t<5$ en $0<K<1$. Wanneer je $r$ groter of kleiner zou kiezen, dan
verandert de grootte van de vectoren. Dus dan wordt sneller of langzamer de dra
agkracht van het gebied bereikt. Je ziet in figuur 1 dat bij $K=1$ de draagkrach
t van het gebied is bereikt. Dit geeft voor de factor $(1-\frac{K}{K_d})$ dat wa
nneer je $K_d$ als een andere constante zou kiezen, dan wordt bij die constante
de draagkracht van gebied bereikt. Daarbij geldt dat $K_d$ gelijk moet zijn aan
$K$ als de functie S-vormig is. Het mag wel zo zijn dat $K > K_d$, dan blijft er
een sigmo\"ide aanwezig maar dan zal er altijd een evenwicht zijn rond de const
ante waarop $K_d$ is gekozen, zie figuur 2. In figuur 2 hebben we gekozen voor $
r=1$, $K_d=4$, $0<t<10$ en $ 0<K<5$. Wanneer $K \ll K_d$ dan wordt de draagkrach
t van het gebied niet bereikt, want dan is er meer dan genoeg eten voor de konij
nen.
Merk op, dit alles geldt voor een omgeving met alleen konijnen. Dus wanneer $K=
K_d$ of wanneer $K>K_d$ dan zal er altijd een evenwicht in de populatieomvang zi
jn wanneer er geen roofdieren aanwezig zijn. Verder hebben we geen rekening geho
uden met de sterftefactor van de konijnen, daarom is er altijd een evenwicht bij
$k=0$.
\subsection{Roofdieren}
In de vorige paragrafen hebben we gezien hoe de populatieomvang zich gedraagt wa
nneer er normale groei is en wanneer er voedselcompetitie is. In deze paragraaf
gaan we ons bezighouden met roofdieren. We introduceren de wolven, aangezien dez
e prooidieren de konijnen eten. Daarbij blijft er voedselcompetite.
Verder willen we rekening houden met de kans dat het roofdier het prooidier vang
t en opeet. We stellen deze kans evenredig met de groei van het aantal prooidier
en, zodat het aantal roofdieren geen invloed heeft op de kans dat een individu z
ijn prooi vangt. Deze kans noemen we $\alpha$. Daarbij speelt ook de tijd mee va
n het verteren van de prooidieren, deze factor noemen we $\tau$. Naast dit wille
n we ook rekening houden met de effici\"etiefactor $\epsilon$ waarmee gegeten ko
nijnen leiden tot de groei van de wolven. Ten slotte, we willen rekening houden
met de sterftefactor van de roofdieren. Deze factor noemen we $\delta$. We kieze
n vaste waarden voor de parameters $r, \alpha, \tau, \epsilon$ en $\delta$ en de
wolvenpopulatie op tijdstip $t$ noemen we $W(t)$.
Als we aan deze eisen willen voldoen in een differentiaalvergelijking komen we o
p de volgende vergelijkingen (zie model in de opgave)
\begin{align}
\frac{dK}{dt} &= r\,K \,\left(1 - \frac{K}{K_d}\right) - \frac{\alpha K}{1+\tau\
,\alpha K}\,W \enspace,\\
\frac{dW}{dt} &= \epsilon \, \frac{\alpha K}{1 + \tau\, \alpha K} \, W - \delta\
,W \enspace.
\end{align}
De factor $\frac{\alpha K}{1+\tau\, \alpha K}\enspace$ staat voor het effect van
de roofdieren onderworpen aan een maximum hoeveelheid prooidieren. Wanneer $\ta
u = 0$ dan krijg je alleen de factor $\alpha K$, waarbij de prooidieren geen ver

zadigheidsgevoel hebben en dus blijven jagen.

Om de evenwichten van het populatiemodel te bepalen stellen we $$\frac{dK}{dt} =
\frac{dW}{dt} = 0\enspace.$$
Dit geeft
\begin{align}
r\,K \,\left(1 - \frac{K}{K_d}\right) - \frac{\alpha K}{1+\tau\,\alpha
K}\,W &= 0 \enspace,\\
\epsilon \, \frac{\alpha K}{1 + \tau\, \alpha K} \, W - \delta\,W &= 0
\enspace.
\end{align}
De vergelijkingen voor $K$ en $W$ die hieruit voortkomen, noemen we $K^*$ en $W^
*$ en in coordinatenvorm in het vlak $(K^*, W^*)$.
\subsubsection{Vergelijking (5)}
Voor vergelijking (5) hebben we n oplossing dat voldoet, namelijk $K=0$.
Wanneer we $K=0$ invullen in vergelijking (6) geeft dit dat $W=0$ aangezien
\begin{align*}
\epsilon \, \frac{\alpha \cdot 0}{1 + \tau\, \alpha K} \, W - \delta\,W &= 0 \e
nspace,\\
- \delta W &= 0 \enspace, \\
W &= 0 \enspace.
\end{align*}
\subsubsection{Vergelijking (6)}
Voor vergelijking (6) hebben we twee oplossingen die voldoen, namelijk:
\begin{itemize}
\item[1.] $K = \frac{\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}\enspace.$
\item[2.] $W=0$
\end{itemize}
\textbf{Geval 1}
Wanneer we $K = \frac{\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}$ invullen in verg
elijking (5) krijgen we
\begin{align*}
\\&\frac{\epsilon\alpha KW}{1+\tau\alpha K} - \delta W =
\frac{\epsilon\alpha \frac{\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}W}{1+\tau\al
pha \frac{\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}} - \delta W\enspace.
\end{align*}
Voor $W$ vinden we dan (met herleiden en kruislingsvermedigvuldigen)
\begin{equation}
W=\frac{r \epsilon}{\epsilon \alpha - \delta \tau \alpha} - \frac{r \delta \eps
ilon}{(\epsilon \alpha - \delta \tau \alpha)^2 K_d} \enspace.
\end{equation}
\textbf{Geval 2}
Wanneer we $W=0$ invullen in vergelijking (5) krijgen we
\begin{align*}
r\,K \,\left(1 - \frac{K}{K_d}\right) - \frac{\alpha K}{1+\tau\,\alpha K} \cdot
0 &= 0 \enspace,\\
r\,K \,\left(1 - \frac{K}{K_d}\right) &=0 \enspace.
\end{align*}
Voor $K$ vinden we dan

\begin{equation}
{K = K_d} \enspace.
\end{equation}
\subsubsection{Evenwichten $(K^*,W^*)$}
Nu we de waarden voor $K^*$ en $W^*$ hebben gevonden, kunnen we de evenwichten g
aan vaststellen.
\begin{itemize}
\item Wanneer $K^*=0$ ingevuld is in vergelijking (6) krijgen we $W^*=0$ dus er
is een evenwicht op (0,0). \\
\item Wanneer $W^*=0$ ingevuld is in vergelijking (5) krijgen we $K^*=K_d$ dus e
r is een evenwicht op $(K_d,0)$.\\
\item Wanneer $K^*=\displaystyle\frac{\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}$
ingevuld is in vergelijking (5) krijgen we $W^*=\displaystyle\frac{r \epsilon}{\
epsilon \alpha - \delta \tau \alpha} - \displaystyle\frac{r \delta \epsilon}{(\e
psilon \alpha - \delta \tau \alpha)^2 K_d}$ dus er is een evenwicht op $(\displa
ystyle\frac{\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}\,,\displaystyle\frac{r \eps
ilon}{\epsilon \alpha - \delta \tau \alpha} - \displaystyle\frac{r \delta \epsil
on}{(\epsilon \alpha - \delta \tau \alpha)^2 K_d})$.
\end{itemize}
De evenwichten zijn slechts biologisch relevant wanneer K* en W* beide positief
zijn, aangezien negatieve aantallen konijnen of wolven op tijdstip $t$ niet best
aan. Het evenwicht is tevens ook irrelevant als er geen konijnen noch wolven aan
wezig zijn ($K^*=W^*=0$), het model is dan overbodig.
\newpage
\section{Jacobi matrix}
Aangezien de Jacobi matrix informatie geeft over de evenwichten in de populatied
ynamica stellen we deze op voor $J(K^*,W^*)$. De Jacobi matrix van het populatie
model is dan
\begin{align*}
Df=\left(
\begin{matrix}
\frac{\partial P}{\partial K} & \frac{\partial P}{\partial W} \\
& \\
\frac{\partial Q}{\partial K} & \frac{\partial Q}{\partial W}
\end{matrix}
\right) \quad
\enspace,Df=\left(
\begin{matrix}
r-\frac{2rK}{K_d} -\frac{\alpha W}{(1+\tau\alpha K)^2} & -\frac{\alpha K}{1+\tau
\alpha K} \\
& \\
\frac{\alpha\epsilon W}{(1+\tau\alpha K)^2} & \frac{\epsilon\alpha K}{1+\tau\alp
ha K} -\delta
\end{matrix}
\right) \enspace.
\end{align*}
\subsection{Geen prooidieren noch roofdieren}
In een gebied waar geen prooidieren noch roofdieren voorkomen, hebben we het eve
nwicht $(0,0)$. In onze Jacobiaan geeft dit
\begin{align*}
J_{(0,0)} =
\left( \begin{matrix}

r & 0\\
0 & -\delta
\end{matrix}\right) \enspace.
\end{align*}
Voor de eigenwaarden $\lambda_1$ en $\lambda_2$ geldt $\lambda_2 <0< \lambda_1$.
Dit geeft een onstabiel zadelpunt.
\subsection{Alleen prooidieren}
In een gebied waar alleen konijnen voorkomen geldt het evenwicht $(K_d,0)$. Dit
vullen we in de Jacobi matrix in. Dit geeft
\begin{align*}
J_{(K_d,0)} =
\left( \begin{matrix}
-r & -\frac{\alpha K_d}{1 + \tau \alpha K_d} \\
& \\
0 & \frac{\epsilon \alpha K_d}{1+\tau \alpha K_d} -\delta
\end{matrix}\right) \enspace.
\end{align*}
We hebben de eigenwaarden $\lambda_1$ en $\lambda_2$ nodig om te kunnen zeggen h
oe het vectorveld eruit ziet. We hebben 3 mogelijkheden, namelijk
\begin{itemize}
\item Als $\frac{\epsilon \alpha K_d}{1+\tau \alpha K_d} > \delta$, dan
is $\lambda_1$ negatief en $\lambda_2$ positief. Dit geeft een zadelpunt. Een za
delpunt is instabiel.\\
\item Als $\frac{\epsilon \alpha K_d}{1+\tau \alpha K_d} = \delta$, dan
is $\lambda_1$ negatief en $\lambda_2$ gelijk aan nul. Dit geeft een niet-hyperb
olisch punt. \\
\item Als $\frac{\epsilon \alpha K_d}{1+\tau \alpha K_d} < \delta$, dan
zijn $\lambda_1$ en $\lambda_2$ beide negatief. Dit geeft een stabiele knoop.
\end{itemize}
Wanneer de situatie stabiel is voor de prooidieren $K$, moet dus gelden dat $\fr
ac{\epsilon \alpha K_d}{1+\tau \alpha K_d} < \delta$. Dit is het geval als $K_d
< \frac{\delta}{\epsilon \alpha - \delta \tau \alpha}$. Merk op dat $K_d$ kleine
r moet zijn dan $K^*$.
\subsection{Zowel prooidieren als roofdieren}
Er moeten voorwaarden gelden voor $K_d$ om een stabiel evenwicht te bereiken in
een gebied waarin zowel konijnen als wolven aanwezig zijn. De Jacobiaan hiervan
invullen zoals bij 2.4.1 en 2.4.2 is zeer foutgevoelig algebra\"isch werk, dus w
e gaan eerst het spoor en de determinant van de algemene Jacobiaan berekenen en
dan de waarden van $K^*$ en $W^*$ invullen.
De determinant van deze matrix is
\begin{align*}
d &= \left|\begin{matrix}
r-\frac{2rK}{K_d} -\frac{\alpha W}{(1+\tau\alpha K)^2} & -\frac{\alpha K}{1+\tau
\alpha K} \\
& \\
\frac{\alpha\epsilon W}{(1+\tau\alpha K)^2} & \frac{\epsilon\alpha K}{1+\tau\alp
ha K} -\delta
\end{matrix}\right|\\
\\

&= \left(r-\frac{2rK}{K_d} -\frac{\alpha W}{(1+\tau\alpha K)^2}\right)\left( \fr

ac{\epsilon\alpha K}{1+\tau\alpha K} -\delta\right) - \left(\frac{\alpha\epsilon
W}{(1+\tau\alpha K)^2}\right)\left(-\frac{\alpha K}{1+\tau\alpha K}\right)\ensp
ace.
\end{align*}
We gaan nu de waarden van $K^*$ en $W^*$ invullen en dan krijgen we
\begin{align*}
&\left(r-\frac{\frac{2r\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}}{K_d} -\frac{\al
pha\left(\frac{r\epsilon}{\epsilon\alpha-\delta\tau\alpha}-\frac{r\delta\epsilon
}{(\epsilon\alpha-\delta\tau\alpha)^2K_d}\right)}{\left(1+\frac{\tau\alpha\delta
}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}\right)^2}\right)\left( \frac{\frac{\epsilon\a
lpha\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}}{1+\frac{\tau\alpha\delta}{\epsilon
\alpha-\tau\alpha\delta}} -\delta\right)\\
&\quad- \left(\frac{\alpha\epsilon\left(\frac{r\epsilon}{\epsilon\alpha-\tau\alp
ha\delta}-\frac{r\delta\epsilon}{(\epsilon\alpha-\delta\tau\alpha)^2K_d}\right)}
{\left(1+\frac{\tau\alpha\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}\right)^2}\righ
t) \left(-\frac{\frac{\alpha\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}}{1+\frac{\t
au\alpha\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}}\right)\\
\\
= &\left(r\delta-\frac{r\delta^2}{\epsilon}\right) \left(1-\frac{\delta}{(\epsil
on\alpha-\tau\alpha\delta)K_d}\right)\enspace.
\end{align*}
Het spoor van de algemene Jacobi matrix is
\begin{align*}
s = \left(r-\frac{2rK}{K_d} -\frac{\alpha W}{(1+\tau\alpha K)^2}\right) + \left(
\frac{\epsilon\alpha K}{1+\tau\alpha K} -\delta\right)\enspace.
\end{align*}
Als we nu de waarden van $K^*$ en $W^*$ invullen krijgen we
\begin{align*}
&\left(r-\frac{\frac{2r\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}}{K_d} -\frac{\al
pha \left(\frac{r\epsilon}{\epsilon\alpha-\delta\tau\alpha}-\frac{r\delta\epsilo
n}{(\epsilon\alpha-\delta\tau\alpha)^2K_d}\right)}{(1+\frac{\tau\alpha\delta}{\e
psilon\alpha-\tau\alpha\delta})^2}\right) + \left( \frac{\frac{\epsilon\alpha\de
lta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}}{1+\frac{\tau\alpha\delta}{\epsilon\alpha\tau\alpha\delta}} -\delta\right)\\
=\quad &\frac{r\delta\tau}{\epsilon} - \frac{3r\delta\epsilon-r\delta^2\tau}{\ep
silon(\epsilon\alpha-\delta\tau\alpha)K_d}\enspace.
\end{align*}
\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=0.5]{grafiek2.png}
\caption{\textit{Evenwichten}}
\end{figure}
We zijn dus op zoek naar een stabiel evenwicht, wat alleen het geval is wanneer
het spoor van deze matrix negatief is en de determinant positief is [1], zie fig
uur 3. Als de determinant positief is, dan geldt
\begin{align*}
\left(r\delta-\frac{r\delta^2}{\epsilon}\right) \left(1-\frac{\delta}{(\epsilon\
alpha-\tau\alpha\delta)K_d}\right) > 0\enspace.
\end{align*}
Dit betekent dat
$$\left(r\delta-\frac{r\delta^2}{\epsilon}\right) > 0 \text{\quad en\quad } \lef
t(1-\frac{\delta}{(\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta)K_d}\right)> 0\enspace,$$
\`Of dat
$$\left(r\delta-\frac{r\delta^2}{\epsilon}\right) < 0 \text{\quad en\quad } \lef
t(1-\frac{\delta}{(\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta)K_d}\right) < 0\enspace.$$

We weten nu dat:
\begin{align*}
&\text{Als\quad } \frac{\delta}{\epsilon}<1\enspace, \text{\quad dan\quad } K_d
> \frac{\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta} \qquad\text{en}\\
&\text{Als\quad } \frac{\delta}{\epsilon} > 1\enspace, \text{\quad dan\quad } K_
d < \frac{\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}\enspace.
\end{align*}
Als het spoor negatief is, dan geldt
\begin{align*}
\frac{r\delta\tau}{\epsilon} - \frac{3r\delta\epsilon-r\delta^2\tau}{\epsilon(\e
psilon\alpha-\delta\tau\alpha)K_d} &< 0\enspace,\\
K_d &< \frac{3\epsilon-\delta\tau}{\tau(\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta)}
\end{align*}
We hebben nu dus berekend wat de voorwaarden voor $K_d$ zijn voor een stabiel ev
enwicht in een omgeving met zowel wolven als konijnen. We zetten deze voorwaarde
n nog even onder elkaar:
\begin{align*}
&\text{Als\quad } \frac{\delta}{\epsilon}<1\enspace, \text{\quad dan\quad } K_d
> \frac{\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}\enspace,\\
&\text{Als\quad } \frac{\delta}{\epsilon} > 1\enspace, \text{\quad dan\quad } K_
d < \frac{\delta}{\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta}\enspace,\\
&\text{\`En\quad }\qquad\qquad\qquad\quad K_d < \frac{3\epsilon-\delta\tau}{\tau
(\epsilon\alpha-\tau\alpha\delta)}\enspace.
\end{align*}
\newpage
\section{Instabiele en stabiele evenwichten}
We gaan kijken hoe de populatiedynamica verandert als functie van $K_d$. Dit doe
n we met behulp van het programma \textit{Mathematica} en \textit{P-plane}. We k
iezen concrete waarden voor onze parameters $r, \alpha, \tau, \epsilon$ en $\del
ta$:
$$r=1 \enspace, \alpha=1/10 \enspace, \tau=1/100 \enspace, \epsilon = 1/50 \ensp
ace, \delta=1/2.$$
Merk op dat de populaties $K$ en $W$ gaan om gemiddelden, dus de precieze waarde
n hoeven niet per se realistisch te zijn. We hebben het namelijk over een afgeze
t gebied waarin de konijnen en de wolven leven. Denk bijvoorbeeld aan een aantal
wolven per vierkante meter.
Deze waarden gaan we invullen in deze vergelijkingen:
\begin{align}
\frac{dK}{dt} &= r\,K \,\left(1 - \frac{K}{K_d}\right) - \frac{\alpha K}{1+\tau\
,\alpha K}\,W \enspace,\\
\frac{dW}{dt} &= \epsilon \, \frac{\alpha K}{1 + \tau\, \alpha K} \, W - \delta\
,W \enspace.
\end{align}
Hieruit komt:
\begin{align}
\frac{dK}{dt} &=
rac{1}{100}\cdot
\frac{dW}{dt} &=
rac{1}{10} K} \,
\end{align}

K \,\left(1 - \frac{K}{K_d}\right) - \frac{\frac{1}{10} K}{1+\f

\frac{1}{10} K}\,W \enspace,\\
\frac{1}{50} \, \frac{\frac{1}{10} K}{1 + \frac{1}{100}\cdot \f
W - \frac{1}{2}\,W \enspace.

Hierin zijn $K$ en $W$ een gemiddelde populaties van aantal konijnen en aantal w
olven. We kiezen voor $J(K^*,W^*)$ ons evenwicht waarbij er zowel prooidieren al
s roofdieren zijn, zie paragraaf 3.3.
Hierbij geldt dat
\begin{equation}K^*= \frac{\delta}{\epsilon\alpha -\delta\tau\alpha} = \frac{\fr
ac{1}{2}}{\frac{1}{50}\cdot \frac{1}{10} - \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{100}\cdot
\frac{1}{10}} \approx 333,33 \enspace,
\end{equation}
en hierbij geldt dat
\begin{equation}
W^* =\frac{r \epsilon}{\epsilon \alpha - \delta \tau \alpha} - \frac{r \delta \e
psilon}{(\epsilon \alpha - \delta \tau \alpha)^2 K_d} = \frac{\frac{1}{50}}{\fra
c{1}{50} \frac{1}{10} - \frac{1}{2} \frac{1}{100} \frac{1}{10}} - \frac{\frac{1}
{2} \frac{1}{50}}{\frac{1}{50} \frac{1}{10} - \frac{1}{2} \frac{1}{100} \frac{
1}{10}K_d}\enspace.
\end{equation}

In vergelijking 13 stellen we een restrictie op $K_d$, namelijk $0<K_d<3000$. We

willen iets kunnen zeggen over de evenwichten van dit model.
Hiervoor willen we uiteindelijk een grafiek maken voor de determinant $d$, het s
poor $s$ en de vergelijking $s^2=4d$. De parabool heeft de vergelijking $s^2 4d =0$ [1], zie figuur 3. Dan kunnen we met figuur 3 iets zeggen over het evenwi
cht.
Onze Jacobi matrix met de ingevulde concrete waarden is
\begin{align*}
J_{(K^*,W^*)}=
\left( \begin{matrix}
\frac{1}{4}-\frac{1250}{3\,K_d} & -25 \\
&\\
\frac{3}{200} - \frac{5}{K_d} & 0
\end{matrix}\right) \enspace.
\end{align*}
Onze Jacobi matrix geeft voor de determinant:
$$d=\frac{3}{8} - \frac{125}{K_d} \enspace.$$
Verder, onze Jacobi matrix geeft voor het spoor:
$$s=\frac{1}{4}-\frac{1250}{3\,K_d} \enspace.$$
Voor de vergelijking $d=s^2 /4$ geeft
$$d =\left( \frac{\left( \frac{1}{4}-\frac{1250}{3\,K_d}\right) ^2}{4}\right) \
enspace. $$
Als we deze functies in een grafiek willen plaatsen krijgen we figuur 4. In figu
ur 4 zien we verschillende snijpunten: twee snijpunten met de x-as en een snijpu
nt tussen het spoor $s$ en de determinant $d$.
\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=0.50]{grafiek.png}
\caption{\textit{$K_d$ bepalen}}
\end{figure}
Door aflezen en Mathematica krijgen we:
\begin{itemize}

\item E\'en snijpunt met de x-as wanneer $K_d \approx 333$.

\item E\'en snijpunt met de x-as wanneer $K_d \approx 1667$.
\item Het snijpunt van het spoor en de determinant wanneer $K_d \approx
463$.
\end{itemize}
\newpage
\subsection{Stabiele evenwichten}
Als we nu terugkijken naar figuur 3 kunnen we een aantal conclusies trekken over
de evenwichten. Wij zijn ge\"interesseerd in alle stabiele evenwichten. Er is e
en stabiel evenwicht wanneer het spoor $s$ negatief is en de determinant $d$ pos
itief is. Dit is dus wanneer $ 333 < k_d < 1667$. Dan spreken we over een \texti
t{stable focus} of een \textit{stable node}.
Daarbij zien we ook onze parabool $s^2 /4$. Wanneer $K_d \approx 463$ dan spreke
n we over een \textit{Stable Singular Node} of \textit{Stable Degenerate Node}.
\subsection{Vectorvelden}
Voor de vectorvelden hebben we gebruik gemaakt van het programma \textit{P-plane
}.
Het evenwicht voor $K_d \approx 333$ geeft een vectorveld, zie figuur 5. Het eve
nwichtspunt heet \textit{nodal sink}.
\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=0.50]{333.png}
\caption{$K_d=333$}
\end{figure}
Het evenwicht voor $333 < K_d < 1667$ geeft een vectorveld, zie figuur 6. Het ev
enwichtspunt heet \textit{spiral sink}.
\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=0.50]{3331667.png}
\caption{$333 < K_d < 1667$}
\end{figure}
Het evenwicht voor $K_d \approx 463$ geeft een vectorveld, zie figuur 7. Het eve
nwichtspunt heet \textit{nodal sink}.
\begin{figure}[b!]
\centering
\includegraphics[scale=0.50]{463.png}
\caption{$K_d \approx 463$}
\end{figure}
Het evenwicht voor $K_d \approx 1667$ geeft een vectorveld, zie figuur 8. Het ev
enwichtspunt heet \textit{spiral}.
\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=0.50]{1667.png}
\caption{$K_d \approx 1667$}
\end{figure}
\newpage
\section{Populatiemodellen met verschillende beginwaarden}
\subsection{$K_d$ onder de 333,33}

Als we de $K_d$ onder de kritische waarde 333,33 kiezen, bijvoorbeeld 300, dan i
s er geen wolvenpopulatie en kan de konijnenpopulatie normaal groeien. We gaan a
an de hand van grafieken kijken wat de konijnenpopulatie doet bij verschillende
beginwaarden van de konijnen.
We zien in de grafiek dat het aantal konijnen begint rond de 75, zie figuur 9. E
r zijn zo weinig konijnen dat de wolvenpopulatie dan eigenlijkper direct al uitg
estorven is. Het is een situatie waarin de wolvenpopulatie eigenlijk niet eens k
an bestaan. Hierdoor kan de konijnenpopulatie zonder invloed van de wolven norma
al blijven groeien tot het evenwicht: 333,33.
\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=0.50]{k15.png}
\caption{$K=15$}
\end{figure}
We zien nu in de grafiek dat het aantal konijnen begint rond 225, niet heel ver
onder de evenwichtswaarde (zie figuur 10). We zien ook dat de wolven in het be
gin wel aanwezig zijn waardoor de populatie konijnen in het begin een kleine afn
ame ondergaat van ongeveer 10. Echter, de wolven sterven vrij snel uit omdat de
populatie konijnen dan minder wordt en de wolven dus niet voldoende voedsel hebb
en. Als de wolven zijn uitgestorven kunnen de konijnen weer normaal groeien tot
aan het evenwicht.
\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=0.50]{k250.png}
\caption{$K=250$}
\end{figure}
Als het aantal konijnen begint op de kritische waarde, 333, dan zien we dat de w
olven wederom uitsterven, maar iets langzamer (zie figuur 11). De konijnenpopula
tie kent in het begin weer een kleine afname van ongeveer 50 door de aanwezighei
d van wolven. De wolven sterven echter wel weer uit op het moment dat de konijne
npopulatie weer is gedaald. De konijnenpopulatie stijgt dan weer normaal tot de
300 (evenwicht).
\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=0.50]{k250.png}
\caption{$K=333$}
\end{figure}
Als de konijnenpopulatie begint boven de kritische waarde, rond 450, dan zien we
dat de wolven langzaam uitsterven (zie figuur 12). De konijnenpopulatie kent in
het begin een iets strengere daling van 200 omdat er meer wolven aanwezig zijn
in het gebied door het goede aanbod van prooien. Dit aanbod wordt uiteraard weer
minder naarmate er meer konijnen worden opgegeten en de wolven sterven weer lan
gzaam uit. De konijnenpopulatie kan weer normaal groeien totaan het evenwicht.
\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=0.50]{k450.png}
\caption{$K=450$}
\end{figure}
Als de konijnenpopulatie ver boven de kritische waarde begint, rond de 1000, zie
n we dat de wolvenpopulatie ook aanzienlijk hoger is in het begin door het grote
aanbod van prooien en de wolvenpopulatie ook langzamer uitsterft (zie figuur 13
). De konijnenpopulatie daalt in het begin zeer hard met bijna 900 door het rela

tief grote aantal wolven dat in het gebied aanwezig is. Als de wolven zijn uitge
storven groeit de konijnenpopulatie wel weer normaal tot het gemiddelde.
\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=0.50]{k1500.png}
\caption{$K=1000$}
\end{figure}
\subsection{$K_d$ tussen de 333 en 1667}
Als we de $K_d$ u tussen 333 en 1667 pakken (in dit geval $K_d=1000$), dan is er
altijd een wolvenpopulatie aanwezig die niet zo snel uitsterft door het grote a
anbod aan prooien. Er zal dan een soort wisselwerking plaats gaan vinden tussen
de diersoorten die we op dezelfde manier langs zullen gaan door de grafieken van
konijnen- en wolvenpopulaties met verschillende beginwaarden van het aantal kon
ijnen te bekijken en te vergelijken.
Als het aantal konijnen zeer laag begint, ver onder de kritische waarde (hier ro
nd de 20), dan zien we dat het wolvenaantal in het begin nog zeer klein is (zie
figuur 14). Dit komt omdat er op dat moment niet genoeg konijnen aanwezig zijn o
m de roofdieren te voeden. Het aantal konijnen zal dan ook sterk toenemen, waard
oor het voedselaanbod voor de wolven juist zeer groot wordt. Dit zorgt dan ook v
oor een stijging van het aantal wolven en dat zorg automatisch weer voor een dal
ing van het aantal konijnen. Dit blijft een wisselwerking op deze manier, tot er
een situatie ontstaat waarin zowel de wolven- als de konijnenpopulatie een even
wicht hebben gevonden.
\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=0.50]{14.png}
\caption{$K_d=1000$ en $K=15$}
\end{figure}
Als het aantal konijnen niet ver onder het evenwicht begint, volgens de grafiek
rond de 100, dan gebeurt er eigenlijk hetzelfde als in de vorige situatie werd b
eschreven, maar dan iets minder extreem (zie figuur 15). Het aantal konijnen zal
nog steeds fors toenemen in het begin door de sterfte van wolven, maar niet tot
800 zoals in de vorige situatie. Ook de daling van de populatie is iets minder
sterk, omdat er minder wolven aanwezig zijn. Omdat de beginwaarden minder extree
m zijn in deze situatie zal het evenwicht tussen de konijnen- en volvenpopulatie
sneller worden bereikt. Er zit gek genoeg weinig verschil tussen deze situatie
en de situatie waarin we beginnen met 333 konijnen.
\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=0.50]{15.png}
\caption{$K_d=1000$ en $K=250$}
\end{figure}
Als we beginnen met een konijnenpopulatie boven de kritische waarde, dan zien we
wel degelijk een verschil. De populatie begint nu bij ongeveer 325 konijnen, wa
t ervoor zorgt dat er voor de wolven niet heel veel te eten is (zie figuur 16).
Wel voldoende om een tijdje de populatie in stand te houden, waardoor de konijne
npopulatie toch lichtelijk daalt in het begin. Echter, de wolven sterven vrij sn
el weer aangezien de konijnenpopulatie al niet erg hoog was. De konijnenpopulati
e kan dan weer een klein beetje groeien waardoor ook de wolvenpopulatie weer een
klein beetje kan groeien. Hier is dus ook te zien dat het evenwicht erg snel wo
rdt bereikt door de lage wolvenpopulatie en omdat de beginwaarden van de konijne
npopulatie weer niet extreem zijn.

\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=0.50]{16.png}
\caption{$K_d=1000$ en $K=450$}
\end{figure}
Als we de beginwaarde van de konijnenpopulatie ver boven het evenwicht stellen,
rond de 1500, dan zien we dat de wolvenpopulatie wel aanwezig is door het grote
voedselaanbod (zie figuur 17). De konijnenpopulatie zal dan ook sterk dalen door
de aanwezige wolven. Echter, als de konijnenpopulatie daalt, dan daalt ook de w
olvenpopulatie. De wolven hebben dan weer niet voldoende voedsel. Een daling in
de wolvenpopulatie zorgt weer voor een stijging in de konijnenpopulatie en zo he
bben we weer die wisselwerking. Omdat er in het begin zoveel konijnen aanwezig z
ijn en dit een extreme situatie is, duurt het even voor het evenwicht bereikt wo
rdt.
\begin{figure}[h!]
\centering
\includegraphics[scale=0.50]{17.png}
\caption{$K_d=1000$ en $K=1500$}
\end{figure}

\newpage
\section{Verandering van omgeving}
We hebben nu vooral onderzocht wat de ondelinge relatie is tussen de populaties
prooidieren en roofdieren. Wat we echter ook interessant vinden is de invloed va
n de omgeving op de populaties.
\subsection{Verrijking van een gebied met lage draagkracht voor de prooipopulati
e}
Een gebied met lage draagkracht voor de prooidierpopulatie zou door klimaatveran
dering of hulp van mensen kunnen worden verrijkt.
\subsubsection{Klimaatverandering of hulp van mensen}
In het vakgebied van de biologie is evolutie een begrip waarmee het proces van v
erandering in alle levensvormen van generatie op generatie wordt aangegeven. Evo
lutieprocessen zijn er altijd. Hierbij spelen de mutaties van de genen een rol.
Wanneer er een positieve verandering is opgetreden in het DNA, blijft deze mutat
ie bestaan in de populatie. Als een nieuw eigenschap voordeel geeft voor de popu
latie, zal deze generatie en het nageslacht een grotere kans hebbben op overleve
n. Dit proces heet natuurlijke selectie. Er treedt verandering op wanneer extern
e factoren een rol spelen, bijvoorbeeld verandering van het klimaat is een exter
ne factor. \\
Neem bijvoorbeeld een populatie poolwolven in Canada. Wanneer het weer in Canada
warmer wordt, zal de vacht dunner worden over een bepaald tijdsbestek. De poolw
olf gaat hierdoor emigreren naar het zuiden. De bestaande wolf in dit gebied bli
jft hier leven, want deze wolf had al een dunnere vacht. De draagkracht van het
gebied blijft hetzelfde. Dit betekent dat er evenveel voedsel is als voorheen en
/of dat er evenveel schuilplaatsen zijn als voorheen. Het verschil is dat er nu
meer wolven zijn. Hierdoor treedt er voedselcompetitie op. Aangezien er niet gen
oeg levensvoorzieningen zijn voor alle wolven, is er een populatieafname. Dit is
dus ongunstig voor de wolvenpopulatie. \\
Maar neem bijvoorbeeld een gebied waarbij opwarming van de aarde ervoor zorgt da
t er een langer groeiseizoen is voor de planten. Dit levert meer gewasopbrengst.
Dit brengt meer eten op, het zorgt voor meer handel en meer werkgelegenheid op
langere termijn. Hierbij is het effect van klimaatverandering gunstig voor mens

en dier.
Merk op, er zijn altijd willekeurige factoren dat de populatieomvang kleine impu
lsen geeft. Als een populatie te klein wordt, kan bijvoorbeeld een ziektekiem zo
rgen voor uitsterven van de populatie. Neemt de poolwolven populatie dat naar he
t zuiden is vertrokken. Wanneer deze populatie geen eten kan vinden in het nieuw
e gebied omdat hij ander voedsel moet eten dan gewend, sterft dit ras uit op ter
mijn.
Wanneer de mens gaat helpen om bijvoorbeeld het voedsel te kweken in het nieuwe
gebied van de ge\"emigreerde poolwolven dat de poolwolven kennen, tast de mens h
et ecosysteem aan. Dit kan nalige effecten hebben op andere organismen in het ec
osysteem. Verrijking van de omgeving zorgt dus niet altijd voor gunstige gevalle
n.

\section{Referentielijst}
[1] $\qquad$ Lynch, S. (2007) \textit{Dynamical Systems with Applications using
Mathematica.} Boston: Birkhauser
\end{document}