La saga natural

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Germinacin de una idea

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a evolucin es el proceso biolgico de origen, diversifica-

cin y extincin de la biota del planeta. El registro fsil provee

evidencias innegables de estas transformaciones y reemplazos.
La explicacin cientfica de la diversidad orgnica sostiene que sta
tiene un origen natural nico (monofiltico) a partir del cual se ha
modificado en el tiempo. Estas ideas han tenido opositores acrrimos,
sobre todo en las esferas religiosas porque se supone que contravienen
el mito de la creacin divina, niegan la existencia de Dios y erosionan
la base de los valores ticos. Baste decir que Charles Darwin desarroll las ideas cientficas contenidas en su libro El origen de las especies en un silencioso aislamiento, para luego verse enfrentado a la
violenta oposicin religiosa de su poca. Esta situacin era an ms
delicada dado su matrimonio con su prima, Emma Wedgewood, de
profundas convicciones religiosas.
Estas ideas, revolucionarias para el contexto religioso de su tiempo, fueron apreciadas slo 40 50 aos despus de publicadas. La
sociedad inglesa estaba escandalizada por esta nueva concepcin de
la naturaleza que, sin explicitarlo, desdeaba la participacin de un
creador en el proceso evolutivo. El incidente paradigmtico, suscitado
luego de la publicacin del libro de Darwin, refleja la misma confusin entre un pensamiento lineal (la escala de la vida) que culmina

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con la aparicin del hombre segn el plan maestro del creador, y uno
que privilegia la diversificacin de los linajes por causas naturales. Los
hechos se sucedieron cuando Samuel Wilberforce, obispo de Oxford,
se enfrent pblicamente a T. H. Huxley (apodado el sabueso de
Darwin) en el Museo de Historia Natural de Oxford, Inglaterra.
Con irona, Wilberforce pregunt a Huxley: Fue desde su linaje paterno o materno que usted desciende de un simio? Usando el mismo
tono, Huxley replic que si la pregunta apuntaba a tener por bisabuelo
a un pobre simio en vez de un hombre con recursos e influencias que
las usaba para ridiculizar una discusin cientfica seria, sin dudarlo
afirmaba su preferencia por el simio. (El texto original dice: Was it
from your mothers side or your fathers side that you were descended from an ape? If the question is whether I would rather
have a miserable ape for a grandfather or a man of means and
influence who uses these gifts to introduce ridicule into a grave
scientific discussion, I unhesitatingly affirm my preference for
the ape!.) Curiosamente, el error del obispo Wilberforce se mantiene luego de 150 aos de desarrollo del pensamiento evolutivo.

l pensamiento cientfico ha ido creciendo y madurando

por el propio ejercicio emprico de las ciencias. En este sentido, en el siglo xviii, muchos cientficos estaban convencidos de ir avanzando por la va correcta para descubrir las leyes
esenciales e inmutables de la naturaleza. Exista una fuerte nocin de que el mundo podra ser estudiado registrado y analizado sistemticamente de manera que el caos y la incertidumbre
pudieran ser eliminados por una nueva visin mecanicista y disciplinada, al menos tericamente. Debido a que la ciencia es perfectible (y no inmutable), muchas de las ideas tenidas por ciertas
en ese entonces han sido descartadas porque se ha probado su
falsedad. Las ciencias biolgicas han progresado desde tiempos
de Darwin mediante acumulacin de evidencias consistentes
con el paradigma del que nacen (inductivismo). Por lo tanto,
abundaban las crticas que aludan a la imposibilidad de derribar
el dogma evolutivo porque no haban hiptesis alternativas
en su edificacin terica. La aproximacin hipottico-deductiva
cambi radicalmente la explicacin evolutiva porque permiti
contrastar predicciones derivadas de hiptesis antagnicas. Los

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espectaculares avances en gentica y biologa molecular, paleontologa, etc. que han llenado los anales cientficos de datos cada
vez ms complejos de comprender y analizar, siguen siendo coherentes y dando apoyo emprico a la evolucin por causas naturales. A continuacin se esbozan algunas ideas precursoras del
pensamiento evolutivo moderno.

Ideas predarwinianas
Aristteles (384-322 a.C.), discpulo de Platn, escribi la Historia Animalium donde describe la Scala Naturae, un sistema
clasificatorio basado en el estudio de unas 500 especies (Figura
1-1). Enfatizaba que el orden natural era eterno y que las especies eran entidades inmutables y perfectas que se ordenaban
jerrquicamente y en forma progresiva hacia un ascenso de la
vida. El pinculo estaba coronado por la aparicin del hombre.
Aristteles aseguraba que el orden de la vida era originado por
una fuerza vital, que los ciclos no producan cambio fundamental en el orden universal y que las variaciones naturales entre los individuos reflejaban las imperfecciones del ideal de perfeccin platnico.

Humanos
Cuadrpedos vivparos (mamferos)
Aves
Cuadrpedos ovparos (reptiles y anfibios)
Cetceos (ballenas y delfines)
Peces
Malacia (pulpos y jibias)
Malacostraca (langostas, cangrejos)
Ostracodermos (caracoles, almejas)
Entoma (insectos, arcnidos)
Zofita (anmonas, esponjas)
Plantas superiores
Plantas inferiores
Materia inanimada

Figura 1-1 La gran cadena del ser

La Scala Naturae (Escala de la Naturaleza o Cadena del Ser), derivada de la doctrina aristotlica,
concibe el mundo como un conjunto de entidades ordenadas jerrquicamente de manera lineal,
continua y progresiva, segn sus grados de perfeccin.

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Cadena del Ser

como la
observamos
hoy da

Generacin
constante y
espontnea
de las formas
ms simples

Tiempo

Tiempo

Medida de Organizacin

Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788). En

su libro Epochs of Nature (1788), sostiene la generacin espontnea de la vida y la existencia de un plan maestro inscrito en la
naturaleza. Por lo tanto, nada poda alterarse y, si algo era alterable, la capacidad de cambio era parte del plan preestablecido.
Tambin argumentaba que la tierra tena unos 70.000 aos de
antigedad. Sus contribuciones corresponden a un dogma cientficamente irrefutable.
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829). En 1809, Lamarck public una teora de la evolucin basada en sus observaciones de
invertebrados fsiles depositados en el Museo de Historia Natural de Pars. Sus ideas se basan en la creencia de una supuesta
tendencia progresiva interna que forzara a los organismos a elevarse paulatinamente en la escala natural. La primera ley de su
Philosophie Zoologique sostiene que en todo animal que no ha traspasado el trmino de sus desarrollos, el uso frecuente y sostenido de
un rgano cualquiera lo fortifica poco a poco, dndole una potencia
proporcional a la duracin de ese uso, mientras que el desuso constante de tal rgano le debilita y hasta le hace desaparecer (Lamarck,
1 traduccin espaola, 1986). Este enunciado ilustra la Regla

Presente

Figura 1-2 Regla de la progresin organsmica segn Lamarck

La acumulacin progresiva de caracteres adaptativos da cuenta de la Cadena del Ser, que tambin
proclamaba Lamarck.

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de la Progresin, que tuvo gran influencia en el pensamiento

evolutivo de la poca (Figura 1-2). El ejemplo ms conocido es
el alargamiento del cuello de la jirafa que, por no alcanzar los
brotes altos de las acacias africanas, habra precipitado un cambio interno, heredable. Estas modificaciones de los hbitos permitan que los descendientes naciesen con el cuello ms largo
que sus progenitores y as sucesivamente hasta completarse la
transformacin. La regla lamarckiana supone una herencia de
los caracteres adquiridos como un acto de volicin, imposible en
los vegetales. De acuerdo con esta concepcin, los hijos de un fisicoculturista deberan heredar la musculatura del padre porque
el rasgo adquirido se transmite de una generacin a la siguiente.
Un segundo aspecto relacionado con la progresin y la Escala
Natural tiene que ver con las discontinuidades del registro fsil.
Como se supona que todas las transformaciones eran graduales, deban existir los eslabones perdidos que conectaban unas
formas con otras. Incluso se lleg a ilustrarlos y darles nombre
cientfico (Figura 1-3). Aunque las ideas de Lamarck, ejemplificadas por la herencia de las caractersticas adquiridas, ha sido
ridiculizada porque no propone un mecanismo, algunos datos

Troglodyta bontu
Satyrus tulpit
Lucifer aldrovandi
Pygmeus edwardi
Figura 1-3 Anthropomorpha
Supuestos eslabones perdidos entre los simios y los humanos, derivados del gradualismo filtico
(basada en Strickberger, 1996).

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experimentales sealan que la adaptacin al ambiente es posible

bajo tal concepcin (Landman, 1991). En efecto, los estudios en
epigentica y en aspectos conductuales tienen un fuerte componente adquirido, tal como ocurre en la transmisin del estrs de
padres a hijos, en las gallinas (Liu, 2007).
Alfred Russel Wallace (1823-1913). Fue un naturalista britnico cuyas contribuciones a la zoogeografa le dieron gran
prestigio. Junto a Darwin lleg a la conclusin de que el cambio
evolutivo se explicaba por seleccin natural. En 1858, Wallace
envi una carta a Darwin que contena un artculo que delineaba los mismos principios que ste haba desarrollado, pero que
todava no publicaba. Para solucionar esta situacin potencialmente conflictiva, y considerando que Darwin tena un manuscrito previo de 144 pginas, ambos autores presentaron sus ideas
en la misma reunin de la Sociedad Linneana de Londres. Atendiendo a estos hechos, la teora de la seleccin natural debera
conocerse, en rigor, como la teora de Darwin-Wallace.

Las ideas de Charles Darwin y

el contexto histrico de su poca
El estudio de la evolucin darwiniana, como teora que unifica y explica el origen y causas de la diversidad biolgica, se enraza en la experiencia observacional de Darwin en Patagonia
y Galpagos. Los fsiles de Patagonia le proporcionaron datos
incontrovertibles de los cambios que afectan el tamao y la forma de los organismos, a medida que transcurre el tiempo. Por
ejemplo, los fsiles de grandes marsupiales diente de sable (Thylacosmilus), cuyos colmillos medan 20-30 cm de largo, son indicadores faunsticos extintos que se diferencian notablemente de
las formas vivientes. Otro grupo de mamferos patagnicos, extremadamente diversos eran los Xenarthra (etimolgicamente,
articulaciones raras). Entre ellos sobresalen los Gliptodontes,
que eran armadillos gigantes de dos metros de dimetro y los
perezosos terrestres (p. ej., Megatherium, Milodon), de dos a tres
metros de altura. Un tercer grupo de mamferos extintos encontrados en Patagonia lo constituan los Notoungulados (ungulados del sur). Eran formas herbvoras, con molares de bajas
cspides (p. ej., Toxodon). Otras formas de ungulados patagni-

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cos extintos son los ancestros de los camlidos sudamericanos

(Simpson, 1980).
La diversidad de los fsiles patagnicos constituy una evidencia fuerte de la modificacin de los linajes en el tiempo. Tambin observ que los mamferos patagnicos vivientes se asemejan ms a los fsiles patagnicos que a los fsiles europeos del
mismo estrato geolgico. La similitud morfolgica de los caracteres entre organismos dispares y la distribucin de plantas y
animales en continentes e islas tambin sirvi de evidencia para
apoyar la divergencia a partir de un ancestro comn.
El despliegue histrico de la vida, con sus actores vivientes y
fsiles, representa un dramtico coro de divergencias y extinciones, propias del proceso evolutivo. Los fsiles representan vestigios mineralizados de organismos que habitaron la Tierra en
tiempos remotos. Por tal condicin, sealan cambios/reemplazos biticos que requieren una explicacin slida y convincente.
Los fsiles son metrnomos que marcan el paso gradual, y a
veces sincopado, del devenir evolutivo. Su morfologa y el conocimiento inferencial de sus formas de vida reflejan un mundo
cambiante. Su anlisis permiti que la paleontologa creciera,
desde una mera descripcin de fsiles, para convertirse en un
slido pilar interpretativo. El gran apoyo de los fsiles a la biologa evolutiva radica en que constituyen un dato objetivo, independiente del observador. El dato puede ser manipulado e
interpretado de mil maneras; pero eso no lo invalida como tal.
En este sentido, frente a la disputa creacionismo/evolucin, los
fsiles son el arma ms poderosa de los evolucionistas.
En las Galpagos, el pensamiento cientfico de Darwin creci, nutrindose de la dimensin espacial del proceso evolutivo
en islas remotas. Este contexto le permiti asociar los cambios
morfofisiolgicos con el aislamiento geogrfico para entender
cmo se originan las adaptaciones en tales circunstancias. La
presencia de grandes tortugas terrestres e iguanas adaptadas a
una alimentacin de algas submarinas puso en evidencia las
transformaciones que han experimentado estos reptiles de origen continental, en tiempo relativamente breve. En el caso de las
iguanas, la presin alimentaria puso un nuevo contexto ambiental para que la seleccin natural promoviese la modificacin de
las extremidades (garras ms fuertes para sujecin en las rocas),

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de la piel (ms resistente al agua salada) y del sistema digestivo y

excretor, que ahora digiere alimentos con alto contenido salino.
Darwin reconoci dos clases de islas: las ocenicas y las
continentales. Las primeras se encontraban muy alejadas del
continente, se formaban por accin volcnica y contenan especies muy particulares que descendan con modificacin desde
ciertos ancestros que las haban colonizado. En contraste, las islas continentales se encontraban a menor distancia y se haban
formado por separacin desde el continente. Tambin observ
que las especies isleas constituan un subconjunto de aquellas
que haban colonizado el continente.
Los pinzones de las islas Galpagos representan otro pilar zoolgico que apoya la idea darwiniana de descendencia con modificacin. Su estudio demuestra la diferenciacin de aves insulares
cuyos ancestros viven en el continente. Las modificaciones del
pico de los pinzones son un tpico caso de radiacin adaptativa
ya que las distintas formas, derivadas de un linaje ancestral, han
particionado el nicho trfico desde especies granvoras a insectvoras. Incluso, una especie hace uso de herramientas, al utilizar una espina de cactus para buscar y extraer orugas desde las
oquedades de esas plantas.
Las ideas de Darwin se enmarcan en una concepcin geolgica uniforme. Este uniformismo, propuesto por el gelogo ingls
Charles Lyell alrededor de 1830, sostiene que los procesos erosivos, tectnicos, volcnicos, etc., del pasado han tenido cualidades y efectos similares a los actuales. Lyell tambin aplic el uniformismo a las especies, atribuyndoles invarianza en el corto
plazo. Estas ideas sirvieron a Darwin para sostener que el cambio
evolutivo es gradual. El uniformismo se opona al catastrofismo,
que afirmaba que las discontinuidades entre la fauna fsil y la
actual se deba a eventos nicos y diferentes de los actuales. Para
los biogegrafos, la gran contribucin de Lyell signific que los
fsiles fuesen considerados indicadores fiables para escudriar el
pasado y no meros artefactos aleatorios y confusos. Desde entonces, un fmur fosilizado se interpreta como el hueso mineralizado, propio de la extremidad de un animal con ciertas caractersticas particulares, y no como una roca con forma de hueso.
Antes de iniciar sus viajes alrededor del mundo (embarcado
en el H.M.S. Beagle, entre 1831 y 1836), las ideas biolgicas de

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Darwin giraban alrededor del fijismo y la inmutabilidad de las

especies donde cada unidad biolgica constitua una entidad
nica, separada de las otras por caractersticas fundamentales,
renuentes al cambio. La idea de evolucin era familiar a su abuelo, Erasmus Darwin, pero dicha intuicin careca de evidencia y
no ofreca un mecanismo director para las modificaciones morfofisiolgicas de los organismos.
Durante su viaje en el Beagle, Darwin comenz a recolectar
evidencia para el que sera su libro ms importante, El origen de
las especies (Darwin, 1859). Es importante destacar que la teora
de la evolucin no sostiene que el hombre desciende del mono.
Por el contrario, afirma que el hombre y el mono tuvieron un
ancestro comn en el pasado; por eso se habla de ancestra con
modificacin.
Darwin era un hombre bien educado para su poca. Estudi
en Edimburgo y Cambridge entre 1825-1831. Lleg a Sudamrica
en el Beagle, comandado por el capitn Robert FitzRoy. El viaje
dur cinco aos. Durante su visita a Chile experiment un gran
sismo, el 20 de febrero de 1835. Despus de sus viajes, public tres
libros: Structure and Distribution of Coral Reefs (1842), Volcanic
Islands (1844) y South America (1846), en el cual propuso ciertas
teoras (an vigentes) que combinaban el vulcanismo con la erosin. De acuerdo con sus escritos, estaba convencido de que las
cuatro fuerzas geolgicas de Lyell (levantamiento de masas terrestres, subduccin, erosin y sedimentacin) eran superiores a
las de sus antecesores para explicar el balance natural en el tiempo. Al regreso de sus viajes en el Beagle, Darwin conoci las ideas
de Thomas Malthus (1766-1834) sobre ciertos principios demogrficos expuestos en su libro Essay on the Principle of Population
(1797). Malthus sostena que la sobrepoblacin genera pobreza
y hambre y que si no hay restriccin a la reproduccin sexual se
produce una lucha por la existencia. Estas ideas fueron tan cruciales para Darwin, que escribi: it at once struck me that under
these circumstances favorable variations would tend to be preserved
and unfavorable ones to be destroyed (me conmovi instantneamente que bajo estas circunstancias las variaciones favorables tendieran a ser preservadas mientras las desfavorables a ser destruidas).
Darwin sostiene que el mundo (la superficie terrestre, los organismos y el universo) est en flujo permanente (= evolucin).

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Al afirmar que los cambios eran regulares y gobernados por ciertos factores ambientales, Darwin sostuvo que, si se conocan los
agentes causales del presente, se poda explicar cmo se haba
producido la modificacin de los organismos. As, su visin de la
evolucin reflejaba dos aspectos cruciales: que las diversas formas de vida han aparecido por descendencia con modificacin
de especies ancestrales, y que el mecanismo de modificacin es la
seleccin natural. Este mecanismo, que ha actuado por millones
de aos, produce adaptacin como resultado.
La revolucin ideolgica darwiniana consta de cinco pasos:
1) La Teora de Seleccin Natural requiere que las caractersticas consideradas presenten variacin y que sta sea heredable. Sin seleccin, las caractersticas favorables son eliminadas (o
mantenidas) en las poblaciones por puro azar.
2) Todos los organismos tienen una capacidad reproductiva
que excede al reemplazo.
3) El ambiente es finito y azaroso y, por lo tanto, hay una
suerte de lucha por la existencia entre los organismos.
4) Como consecuencia de las diferencias individuales, los individuos ms aptos dejan ms descendencia.
5) Los descendientes tienden a parecerse a sus progenitores
porque heredan sus genes.
Segn lo esbozado anteriormente, la mecnica bsica de la seleccin natural se apoya en tres hechos innegables: sobreproduccin de descendientes, herencia y variacin. Tambin consta de
un silogismo inferencial: la seleccin natural (o el argumento del
xito reproductivo diferencial) promover, en promedio, las variantes organsmicas que, fortuitamente, estarn ms adaptadas a
los ambientes fluctuantes. Dichos organismos pasarn sus caractersticas a la descendencia mediante la herencia (Figura 1-4).
Darwin rechaz las ideas de Lamarck en cuanto a que a) la
evolucin era un proceso de perfeccionamiento gradual que culminaba con la aparicin del hombre; b) si las especies se modificaban, otras deban formarse por creacin continua y espontnea; y c) el mecanismo de la evolucin operaba mediante
herencia de caracteres adquiridos. Pero este ltimo argumento
fue rechazado slo parcialmente porque an no se conoca la

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diferencia existente entre somatoplasma y germoplasma. August Weissmann demostr en 1883, mediante un clsico experimento hipottico-deductivo en ratones, que la teora del uso y
desuso de Lamarck era errada. Su plan de investigacin consisti
en criar una camada de ratones y cortarles la cola a todos. Luego
los apareaba y volva a cortarles la cola a los descendientes. Este
proceso de cra y corte lo reiter por 40 generaciones; pero los
ratones siguieron naciendo con cola, a pesar de las predicciones
lamarckianas de herencia adquirida. Weissmann concluy que
el somatoplasma y el germoplasma eran dos linajes celulares separados y que los cambios (o mutaciones) que ocurran a nivel
somtico no se heredaban. Esta diferenciacin, que se conoce
actualmente como la barrera de Weissmann, fue prueba fehaciente de que el lamarckismo no tena sustento emprico y que
el uso o desuso era una aseveracin sin fundamento cientfico.
La controversia acerca de los caracteres adquiridos an contina.
Otro problema que enfrent la teora de Darwin guarda relacin con los principios hereditarios. En el siglo xix, los naturalistas que estudiaban caracteres cuantitativos de los animales
Habilidad
reproductiva
(tendencia al incremento
geomtrico en nmero)
Lucha por la
supervivencia
(competencia)

Restricciones
ambientales
(ambiente finito)

Seleccin natural
(persistencia de los
rasgos adaptativos)

Variacin
heredable
Cambios
ambientales

Evolucin

(diferencias en adaptacin)
Figura 1-4 Visin darwiniana de la evolucin
Diagrama que muestra el razonamiento de Darwin sobre la interaccin organismos-ambiente. Como la reproduccin genera muchos ms individuos que los que el ambiente permite, se produce
una friccin (lucha por la existencia) en relacin con el rasgo heredable que se considere. La ventaja adaptativa de unos organismos frente a otros corresponde al efecto de seleccin natural, que
a la larga produce la adaptacin de los organismos a las condiciones ambientales de ese momento.

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domsticos adheran a la herencia de las sangres mezcladas

como explicacin de sus resultados. Segn este tipo de herencia, del cruzamiento entre organismos altos y bajos se obtendran descendientes de tamao intermedio. Pero si el resultado
implicaba homogeneizacin de la variacin, cmo se explicaba
la persistencia de la variabilidad fenotpica durante millones de
aos de supuesta homogeneizacin? En un intento poco fructfero, Darwin desarroll la teora de las gmulas, una variante
singular del preformismo. En resumen, esta teora argumentaba que cada parte del cuerpo formaba copias microscpicas de
s misma (gmulas) que viajaban por el torrente sanguneo para
ensamblarse en las gnadas (Figura 1-5). Pero la respuesta a la

Cabeza
Cuello
Trax

vulos
Codo
Cigoto

Vsceras
Genitales
Muslos

Espermios

Rodillas
Pies

Ovarios
(germoplasma)

B
vulos
Cigoto

Testculos
(germoplasma)

Clulas
sexuales

Espermios

Figura 1-5 Preformismo y epignesis

A) La Teora de la Pangnesis sostiene que todas las clulas del cuerpo contribuyen con su material gentico en la formacin de los gametos. B) La Teora del Germoplasma de Weissmann
demostr que slo las gnadas producen el material gentico que forma los gametos.

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paradoja de la homogeneizacin evolutiva no se explicaba por

gmulas ni preformismo, sino por la teora de la herencia particulada, derivada del trabajo de Gregor Mendel. Sus leyes de la
herencia, publicadas en 1865, permitan explicar la persistencia
y la variacin de los rasgos fenotpicos. Todo indica que Darwin
no ley el artculo que Mendel le envi a su domicilio pues fue
encontrado en su biblioteca, sin abrir. En este punto es preciso
destacar que, aunque Darwin no pudo explicar coherentemente
el origen de la variacin (porque no conoca los principios de la
transmisin hereditaria), su teora de la evolucin es formal y
epistemolgicamente correcta. Desde una perspectiva informacional, la evolucin darwiniana slo transmite informacin gentica entre las generaciones. En cambio, la visin lamarckiana
sostiene que la informacin, obtenida durante la vida del organismo, se transmite a las generaciones futuras. Esta precisin es
importante, especialmente frente al dogmatismo creacionista,
que insiste en que Darwin no pudo explicar el origen de las especies. La eficacia de su formulacin radica en que el mismo mecanismo (seleccin) crea lo adecuado al tiempo que elimina lo
inadecuado. La formulacin darwiniana es fundamentalmente
externalista porque, mediante mutaciones aleatorias, el organismo proporciona el material bsico. No hay reaccin interna que
module el flujo de su propio cambio. Tambin es una teora eminentemente funcional, pues el cambio evolutivo es de naturaleza
adaptativa, como se ilustra en la figura 1-4.

Las evidencias de evolucin

La evolucin es ante todo un hecho que ha acontecido. Como
tal, debe haber pruebas incontrovertibles de que as fue. Las evidencias de evolucin ms contundentes surgen del registro fsil,
la anatoma comparada, la biologa molecular (estructural y regulatoria), la biogeografa, la gentica y la genmica comparada.
Estas evidencias apoyan la tesis de que la vida tiene un solo origen (hiptesis de monofilia) y que las diferencias entre los organismos se producen por modificaciones sucesivas, y no por haberse creado anatomas diferentes desde su inicio. Los fsiles son
restos mineralizados de organismos que existieron en tiempos
pretritos; no son una construccin mental del hombre para dar

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sentido a la naturaleza. Por el contrario, representan la impronta

de sucesos acaecidos que deben ser explicados coherentemente.
Tal coherencia se sustenta en el anlisis de procesos naturales.
La anatoma comparada aporta explicaciones consistentes
con la paleontologa. Por ejemplo, al observar el esqueleto de

A
Gato
Ballena

Humano

Peces lobulados

Murcilago

Reptiles mamiferoides

Anfibios y reptiles
Estribo
Yunque

Mamferos

Martillo
Tmpano

Huesos del
odo medio

Figura 1-6 Evidencias de evolucin

A) Homologa en las extremidades de los vertebrados. Las similitudes estructurales (anatmicas,
embriolgicas o moleculares) son el resultado de ancestra comn. B) Homologa de los huesos
mandibulares en vertebrados y disminucin de los elementos seos que la conforman. El cuadrado y el articular, que eran huesos mandibulares en los anfibios y reptiles se transformaron en
el yunque y el martillo del odo medio de los mamferos, respectivamente. La columnella de los
tetrpodos ancestrales dio origen al estribo en los mamferos. La articulacin escamosodentaria
que pone en contacto el crneo con el nico hueso de la mandbula es un rasgo definitorio de los
mamferos. Las estructuras homlogas se ilustran de un mismo color.

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ballenas, seres humanos y murcilagos se aprecia una similitud innegable en el diseo arquitectnico de las extremidades.
Si examinamos el brazo humano, la pata del gato y la aleta de
la ballena, se aprecia el mismo diseo anatmico (brazo, antebrazo, carpos, dedos, msculos, piel, etc.). Estas estructuras se
denominan homlogas (Figura 1-6), porque tienen un origen
comn, aunque su transformacin obedece a cambios regulatorios en genes compartidos. Los anlisis de anatoma comparada,
por ejemplo, sealan una estrecha proximidad entre el hombre
y el chimpanc y una menor afinidad de los simios con los osos.
A su vez, osos y seres humanos se relacionan entre s y, adems,
con las ballenas, porque todos comparten estructuras homlogas, como sus extremidades, anatoma interna, diseo corporal,
etc. Del mismo modo, todos los vertebrados poseen un plan arquitectural similar cuya homologa sugiere que derivan de un
ancestro comn.
Otras evidencias contundentes de evolucin se obtienen del
anlisis de rasgos vestigiales que, como su nombre lo indica, no
son funcionales. Sin embargo, se asemejan a otros, con funciones muy especficas, en taxa relacionados. El estudio de estas
homologas ha demostrado que las serpientes y las ballenas an
poseen vestigios internos de lo que fue la cintura plvica funcional, donde se articulaban las extremidades posteriores. Los fsiles que muestran formas transicionales apoyan la explicacin de
que las estructuras vestigiales se derivan de otras, por divergencia desde su ancestro comn. Actualmente sabemos que las mutaciones que afectan la expresin del gen HoxC6 interfieren con
la aparicin de las extremidades (vase Captulo 13 Biologa del
desarrollo, macroevolucin y EvoDevo). En sntesis, el estudio de las homologas ha sido el pilar para construir una teora
darwiniana de la evolucin, basada en la hiptesis de monofilia.
Otras evidencias biolgicas de evolucin se desprenden de la
observacin y anlisis de embriones. Durante el desarrollo intrauterino, los embriones y fetos humanos exhiben caractersticas similares a las de otros embriones de vertebrados, indicando
un parentesco compartido. Por ejemplo, los arcos branquiales,
los somitos y el sistema circulatorio cerrado estn presentes en
todos los embriones de vertebrados. En los peces y anfibios, los
arcos branquiales dan origen a las branquias (agallas) mientras

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que en aves y mamferos evolucionan en estructuras del odo, de

la boca y del tracto respiratorio de los adultos (p. ej., trompa de
Eustaquio, huesecillos del odo medio, apertura externa del odo,
etc.). Es decir, las mismas estructuras se han modificado de tal
modo que han adquirido nuevas funciones a partir de un cdigo
epigentico comn. Esta similitud embriolgica se conoce como
Ley Biogentica de Ernst Haeckel y sostiene que la ontogenia

Pez

Placentados

Ocelote (Felis)

Oso hormiguero
(Myrmecophagida)

Reptil

Ave

Mamfero

Marsupiales
Gato nativo
(Dasyurus)

Hormiguero
(Myrmecobius)

Ratn (Mus)

Ardilla voladora
(Glaucomys)

Ratn (Dasycercus)

Falangrido volador
(Petaurus)

Lobo (Canis)
Lobo de Tasmania
(Thylacinus)

Figura 1-7 Otras evidencias de evolucin

A) Desarrollo embrionario de vertebrados que muestra las similitudes ontogenticas entre peces,
reptiles, aves y mamferos. B) Evolucin paralela entre los mamferos placentados (Eutheria) y
los marsupiales (Metatheria) australianos. La iteracin de morfologas y adaptaciones similares
en ambos grupos indica que los mamferos comparten un ancestro comn del cual divergieron.

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recapitula la filogenia. Aunque actualmente se reconoce que los

rasgos fundamentales (iniciales) de la ontogenia estn presentes en mayor nmero de taxa que los caracteres ms especficos
(o tardos), la recapitulacin en el sentido de Haeckel no es un
atributo generalizado de relacin 1:1 entre ontogenia y filogenia
(Figura 1-7 A). Pero su nfasis en la embriologa ha sido una
contribucin sustancial a la comprensin del proceso evolutivo.
La evolucin morfolgica paralela de los mamferos tambin
argumenta a favor de la ancestra comn propuesta por Darwin.
El paralelismo ejemplificado por los marsupiales de Australia, cuyas morfologas son similares a las de los mamferos placentados
del resto del mundo, apoyan la monofilia y la modificacin del
plan corporal bsico, en distintos continentes (Figura 1-7 B).
La ancestra comn tambin explica por qu los taxa que habitan islas ocenicas se asemejan a las formas continentales ms
cercanas. En el caso de la herpetofauna de las islas Galpagos,
las similitudes entre esas tortugas e iguanas con especies continentales apoyan la diferenciacin insular a partir de emigrantes.
Los cambios heredables que pueden inducirse mediante apareamientos selectivos son evidencia slida de que la evolucin es
un hecho comprobable. Los mltiples ejemplos de domesticacin
(gallinas, perros, palomas, gatos, caballos, repollos, tomates,
maz, etc.) han indicado que la morfologa y los rasgos funcionales pueden heredarse, de modo que al realizarse un programa
de seleccin se obtienen descendientes con aspecto muy distinto
del original. Del mismo modo, el ejemplo paradigmtico de la
polilla Biston betularia indica que un cambio puede ser inducido por el contexto ambiental (vase Captulo 4 La sntesis
moderna).
De acuerdo con las predicciones de la teora neutral de evolucin molecular (vase Captulo 11 Evolucin molecular), la
cantidad de diferencias en la estructura de sus genes y protenas aumenta linealmente a medida que aumenta la divergencia
entre los organismos (= reloj molecular). Adems, el reloj molecular predice que los organismos se agrupan evolutivamente
segn sus semejanzas moleculares. Por ejemplo, las relaciones de
parentesco entre los simios indican una mayor proximidad entre
el hombre y el chimpanc y una menor afinidad de ellos con el
orangutn. De igual modo, los monos son ms similares entre s

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que a los carnvoros. Por su lado, los animales forman un grupo

homogneo diferente de las plantas. Estos ejemplos sealan que
la vida est estructurada en niveles crecientes de complejidad.
Las relaciones filogenticas detectadas por electroforesis, por se-

Cromistas
Plantas

Alveolados

Animales
Hongos

Rodofitos

Eukarya
Cyanobacterias

Bacteria
Bacterias
hetertrofas

Archaea
Halfitos
Termfilos

Figura 1-8 Monofilia de la diversidad orgnica

Los marcadores moleculares ribosmicos muestran que la diversidad bitica se agrupa en tres
dominios e ilustran el origen monofiltico de la vida. La longitud de las ramas refleja la distancia
filogentica entre los taxa.

cuencias nucleotdicas y por anlisis aminoacdicos, brindan relaciones de parentesco altamente concordantes entre s. Adems,
los recientes anlisis comparados, que usan especies cuyos genomas se han secuenciado completamente, han dado apoyo adicional a la hiptiesis de monofilia. La reconstruccin del rbol de la

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vida, (vase Captulo 8 El rbol de la vida) mediante marcadores moleculares, muestra que la diversidad orgnica se agrupa en
tres dominios de origen monofiltico (Figura 1-8).
Otra evidencia gentica contundente sobre el origen monofiltico de los organismos radica en la universalidad del cdigo
gentico. Salvo escasas excepciones, todos los organismos comparten el mismo conjunto de tripletes (codones) para codificar
los aminocidos que conforman las protenas. Si los organismos
hubiesen tenido orgenes independientes, se esperara una gran
variedad de cdigos genticos. Asimismo, el anlisis de las protenas de cualquier organismo vivo muestra que sus aminocidos
son de la serie l (levgiros). La existencia exclusiva de series
levgiras (existiendo la posibilidad de tener series dextrgiras) da
apoyo adicional al origen monofiltico de la vida.
Las bases gentico-moleculares de estructuras clave del desarrollo embrionario apoyan la monofilia, al demostrar que organismos muy dispares (p. ej., plantas y animales) se construyen
con las mismas instrucciones bsicas y la misma lgica epigentica. La homologa gentica tiene una explicacin mecansmica,
porque los distintos taxa comparten genes de caja hometica que
son homlogos o, adems, parlogos.
La citogentica tambin ha dado apoyo a la evolucin, al establecer relaciones de parentesco mediante el anlisis cromosmico comparado. Estos anlisis sealan que las especies ms cercanas exhiben cariotipos mucho ms similares que las especies
ms distantes entre s.
Con todo, el conjunto de evidencias enumeradas es consistente entre s y apoya la conclusin de que la teora es correcta. El
advenimiento de la secuenciacin genmica total de organismos
ha revelado un notable incremento en la complejizacin genmica, desde procariontes a eucariontes, por aumentos del nmero
de genes, de intrones y de elementos genticos mviles. Simultneamente, los diseos de expresin gnica han evolucionado en
forma cualitativamente similar, indicando que las presiones selectivas han actuado con efectos similares en muchos taxa. Este
conocimiento ha puesto en evidencia la universalidad de las vas
regulatorias, la base gentica de las homologas morfolgicas y la
constancia de los algoritmos epigenticos que definen los planes
estructurales de los organismos. Todo indica que la vida compar-

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te un acervo gentico comn, cuyo grado de diferencias es directamente proporcional al tiempo de divergencia. Este cmulo
de evidencias incontrovertibles son las bases empricas sobre las
cuales descansa la teora evolutiva darwiniana.

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