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Instituto de Geocincias
Departamento de Sedimentologia
Disciplina Paleontologia
ROTEIRO DE ESTUDOS:
INTRODUO AO ESTUDO
DOS FORAMINFEROS
II Os Foraminferos
O ORGANISMO
O citoplasma dos foraminferos responsvel pelas atividades necessrias fisiologia e reproduo do
organismo, pela formao da testa e pela interao do organismo com o ambiente atravs de longos
prolongamentos chamados pseudpodos, que acumulam as funes de locomoo, fixao, tato, captura de
alimentos, respirao e excreo (Figura 1a).
A complexa testa dos foraminferos apresenta estruturas adaptativas que aumentam a eficincia digestiva,
compartimentalizam o citoplasma, acomodam simbiontes, fornecem proteo contra predao e condies
externas desfavorveis e controlam a flutuabilidade (Anderson & Lee 1991; Murray 1991a) (Figura 1a).
Nutrio
Os foraminferos so omnvoros e se alimentam de diatomceas, dinoflagelados, radiolrios, microcrustceos,
micromoluscos, restos de animais e plantas e at de outros foraminferos (Boltovskoy, 1965; Hallock et al.
1998).
A simbiose com dinoflagelados, algas (clorofceas, rodofceas e crisofceas) e diatomceas possibilita uma
melhor calcificao da testa e o acmulo dos suprimentos orgnicos necessrios reproduo, sendo que a
energia adicional de que os foraminferos precisam obtida atravs da reciclagem dos nutrientes disponveis pelos
simbiontes, os quais, em contrapartida, tm facilitada a obteno de metablitos (Hallock 1981c; Leutenegger
1983; Hallock 1985; Hallock et al. 1991).
Crescimento
Iniciam a vida dentro de uma cmara chamada prolculo e a medida que o organismo aumenta de tamanho pode
permanecer com uma nica cmara ou, ainda, o citoplasma pode transbordar atravs da abertura bucal e secretar
outras cmaras que se intercomunicam atravs de uma ou mais aberturas chamadas de formens (Shrock &
Twenhofel 1953). Este processo muitas vezes se d em estgios que apresentam variaes no enrolamento ou na
disposio das cmaras, de modo que as formas jovens (nenicas) podem ser bem diferentes das adultas (Vilela,
2000).
Seu tamanho varia de 0,01 a 110 mm, mas geralmente encontram-se entre 0,1 e 1,0 mm (Loeblich & Tappan
1978), exceto pelas espcies de um grupo informal conhecido como macroforaminferos que comumente
excedem os 3 mm (Hallock 1985).
O crescimento geralmente ocorre at que o organismo atinja as dimenses necessrias para a reproduo ou at
que as condies ambientais permitam, de modo que o retardo na maturao e crescimento das espcies
vantajoso em condies relativamente estveis e onde a disponibilidade de alimento limitada (Rttger 1974;
Hallock 1985).
Reproduo
A reproduo dos foraminferos consiste de uma seqncia de fases assexuadas e fases sexuadas conhecida
como alternncia de geraes. Na fase assexuada ocorre uma diviso simples do indivduo resultando em vrios
organismos com testas pequenas e prolculos grandes (indivduos macrosfricos ou gamontes). J na fase
sexuada, so produzidos gametas biflagelados que se unem para formar um zigoto, o qual origina um indivduo
com testa grande e prolculo pequeno (indivduo microsfrico ou agamonte) que se reproduz assexuadamente
fechando o ciclo (Shrock & Twenhofel 1953; Loeblich & Tappan 1978; Vilela, 2000) (Figura 1b).
Indivduos macrosfricos e microsfricos costumam ser observados no ambiente, sendo que os primeiros em
freqncia muito maior que os segundos, da concluir-se que a fisso mltipla a forma predominante de
reproduo (Rttger 1974; Lutze & Wefer 1980; Klooss 1984).
(a)
Testa
Simbiontes
Abertura
Reticulpodos
Pseudpodos
Espinhos
Gametas
Zigoto
Zigoto
Gametas
Formao
de gametas
Jovem
agamonte
Jovem
agamonte
Formao
de gametas
Gamonte
(c)
(b)
Agamonte
Agamonte
Equizonte
Gamonte
Fisso
mltipla
Jovem
gamonte
Fase sexuada
Prolculo
Fase assexuada
Testa adulta
Fisso
mltipla
Fisso
mltipla
Esquizonte
MORFOLOGIA
O estudo da morfologia dos foraminferos (tipo e forma da testa, nmero e disposio das cmaras,
caractersticas da abertura bucal e ornamentaes) fornecem indcios importantes para a fisiologia, ecologia e
sistemtica destes organismos. Desse modo, segue abaixo a listagem e definio das caractersticas
morfolgicas mais comumente empregadas (Figuras 2 a 4):
Principais estruturas
Cmaras constituem-se na menor unidade da testa delimitada pela parede e pelos septos;
Suturas so as linhas de contato dos septos com a parede externa;
Abertura bucal principal perfurao da cmara atravs da qual ocorre a comunicao do organismo
com o meio tanto para a alimentao e trocas gasosas quanto para a locomoo.
Ornamentaes estruturas da superfcie da testa que tm a finalidade de protegerem o organismo de
eventuais inimigos, auxiliar na captura de alimento e na flutuabilidade das formas planctnicas e evitar
que as formas bentnicas afundem no substrato.
Tipos de testa
Pseudoquitinosas - formas de difcil registro fssil devido ao fato de serem compostas por uma
substncia orgnica similar a quitina dos crustceos, que as torna finas, flexveis e transparentes, sendo,
por isso, geralmente encontradas em guas pobres em sais e outros materiais ou com ausncia de
carbonato de clcio;
Aglutinantes - so compostas por gros obtidos no meio ambiente cimentados pelo citoplasma. Estes
gros so selecionados em funo do seu tamanho, densidade, peso e textura superficial, podendo ser
constitudos de minerais (quartzo, mica, etc.), de carbonato de clcio ou de restos orgnicos (como
pequenos foraminferos, diatomceas, radiolrios, fragmentos de molusco, espculas de esponjas, etc.);
Calcrias tipo mais comum, sendo formadas por cristais de calcita (geralmente) ou aragonita, cuja
disposio as caracterizam como sendo:
Microgranulares - compostas de cristais finos e de mesmo tamanho que lhes d uma
aparncia fibrosa ou granular;
Porcelmicas formadas por cristais finos orientados ao acaso, dando-lhes um aspecto
macio e opaco como o de porcelana;
Hialinas - seus cristais so perpendiculares a superfcie fazendo com que sejam
transparentes e de aspecto vtreo;
Silicosas tipo raro que ocorre em espcies de guas muito frias e grandes profundidades onde faltam
outros materiais e h grande disponibilidade de slica.
Nmero de cmaras
Uniloculares testas constitudas por uma nica cmara, portanto no apresenta suturas;
Pluriloculares testas compostas por duas ou mais cmaras;
Figura 2 Principais estruturas morfolgicas, tipos de testa e nmero de cmaras encontrados nos
foraminferos. Imagens adaptadas de Jones (1956), Barker (1960) e Vilela (2000).
ESTRUTURAS
Parede
Cmara
Septo
Prolculo
Abertura bucal
Sutura
TIPOS DE TESTA
Pseudoquitinosa
Aglutinante
Porcelmica
Hialina
Camada orgnica
Gros exgenos
Microgranular
Silicosa
Cristais de calcita
NMERO DE CMARAS
Unilocular
Plurilocular
Cristais de slica
Figura 3 Disposio das cmaras e ornamentaes encontradas nos foraminferos. Imagens adaptadas
de Barker (1960), Loeblich & Tappan (1978) e Ellis & Messina (1999).
SERIADA
Bisseriada
Planispiral evoluta
Planispiral involuta
Trisseriada
Vrios tipos
ENROLADA
Unisseriada
MILIOLIDA
Trocospiral
Biloculinar
Triloculinar
Quinqueloculinar
ORNAMENTAES
Boto
umbilical
Carena
Estrias
Umblico
Costelas
Pstula
Espinho
Retculo
Figura 4 Principais caractersticas da abertura bucal dos foraminferos. Imagens adaptadas de Barker
(1960) e Loeblich & Tappan (1978).
LOCALIZAO
Circular
Fenda reta
Fenda curva
Radiada
Vrgula
Dendrtica
Terminal
Subterminal
Umbilical
Central
Extraumbilical
MLTIPLA
SIMPLES
Crivada
Com orifcios
lineares
Basal
Sutural
Perifrica
Mista
COMPLICAES
Lbio
Pescoo
Dente simples
Dente bfido
Placa dental
Bula
Allogromiina
Textulariina
Fusulinina
Miliolina
Lagenina
Involutinina
Rotaliina
Robertinina
Spirillinina
Globigerinina
Carterinina
Silicoloculinina
Figura 5 Exemplares e histria evolutiva das subordens de foraminferos. Modificado de Barker (1960),
Loeblich & Tappan (1978, 1988) e Tappan & Loeblich (1988).
EVOLUO DO GRUPO
A complexidade arquitetnica e o design j apresentados pelos foraminferos no Cambriano Inferior permite
estimar que estes organismos tenham surgido no Precambriano e que tratavam-se de formas desprovidas de
testas ou com carapaas pseudoquitinosas similares as dos atuais Allogromiina (Langer 1999). No entanto, a
fragilidade destes ancestrais parece ter dificultado o seu registro fssil, de modo que o foraminfero mais antigo
j descoberto um gnero aglutinante em forma de tubo chamado de Platysolenites do incio do Cambriano
(Culver 1991) (Figura 6a).
A seqncia filogentica ainda adotada baseia-se no aumento da complexidade da formao da testa, de modo
que os primeiros foraminferos eram constitudos apenas por seu citoplasma (formas nuas) ou apresentavam
um esqueleto orgnico primitivo que passou a aglutinar partculas exgenas. Em seguida, estas formas passaram
a secretar carbonato de clcio, inicialmente sem qualquer orientao ptica, mas, posteriormente, de calcita
opticamente orientada. Finalmente, as testas passaram a dispor os gros de calcita ou aragonita em camadas
formadas pela calcificao de sua matriz orgnica (Tappan & Loeblich 1988).
Sendo assim, duas linhagens principais descenderam de Allogromiina: (i) a que originou Textulariina, atravs de
espcies que, principalmente, aglutinavam partculas sua camada orgnica e que depois passaram a
biomineralizar calcita, surgindo assim Carterinina e Robertinina e, a partir desta ltima, as subordens Rotaliina e
Globigerinina; e (ii) a que deu origem a Fusulinina, de cujas espcies surgiram Lagenina, Miliolina que originou
Silicoloculinina e Involutinina que deu origem Spirillinina (Tappan & Loeblich 1988) (Figura 6b).
(a)
(b)
Figura 6 Platysolenites o gnero fssil mais antigo (a) e seqncia filogentica da Ordem Foraminiferida
segundo Tappan & Loeblich (1988) (b).
(a)
(b)
(c)
(d)
Figura 6 (a) Olivella biplicata; (b) Florensina amphiphaga e superfcie de Amphistegina gibbosa exibindo
a marca de adeso do predador; (c) Distribuio e abundncia de foraminferos bentnicos e plantnicos
em relao profundidade e salinidade; e (d) Ammonia tepida com protuberncias (1), cmaras de
tamanho e formas anormais (2-4), testas duplas ou triplas (5-6) e formas complexas (7-8) causadas pela
hipersalinidade. Modificado de Hallock et al. 1998, Vilela 2000 e Geslin et al. 2000.
TEMPERATURA
A distribuio dos foraminferos em relao temperatura controlada pelo limite requerido para a existncia e
para a reproduo, o qual nestes organismos pode variar desde prximo ao congelamento a 34C (Phleger, 1960;
Boltovskoy, 1965; Vilela, 2000).
Este parmetro exerce forte influencia na distribuio geogrfica e na morfologia da testa das espcies. Desse
modo, os macroforaminferos, por exemplo, so restritos s regies tropicais (Murray 1991).
Com relao morfologia, as espcies planctnicas apresentam cmaras maiores e ornamentaes mais
desenvolvidas em regies quentes para garantir sua flutuabilidade, j que as guas destas regies tendem a ser
menos densas. Por sua vez, os foraminferos bentnicos so maiores em guas frias excetuando-se aqueles que
necessitam de grandes quantidades de carbonato de clcio para a formao de suas testas porque estas guas so
pobres neste elemento (Boltovskoy 1963)
SALINIDADE
A maioria dos foraminferos so estenohalinos, ou seja, toleram apenas pequenas mudanas de salinidade, de
modo que as espcies que so eurihalinas (toleram grandes oscilaes de salinidade) so normalmente
encontradas em ambientes marinhos marginais como a costa, lagunas e esturios (Murray 1973).
As espcies bentnicos quando so hiposalinas geralmente ficam confinadas a apenas ambientes hiposalinos,
mas quando so hipersalinas podem tambm ser encontradas em condies de salinidade normal (Murray 1973).
J as espcies planctnicas so muito sensveis s mudanas de salinidade, sendo encontradas em guas com
salinidades de 34 a 36, embora sejam capazes de tolerar salinidades de 33 a 40 (Boltovskoy & Wright
1976) (Figura 7c).
Estudos recentes sobre a influncia da salinidade nos foraminferos tanto em ambientes naturais quanto em
cultivo sugerem fortemente que a hipersalinidade induz malformao no desenvolvimento do organismo, de
modo que produz protuberncias, tamanho e formas anormais de algumas cmaras, formao de testas duplas e
triplas e formas complexas resultantes da fuso de embries (Figura 6d) (Geslin et al. 2000).
PROFUNDIDADE
A influncia da profundidade sentida antes de tudo na disposio vertical das espcies, ou seja, em sua
distribuio batimtrica (Boltvskoy 1963). Sendo assim, as espcies esfricas esto restritas ao infralitoral
porque so melhor adaptadas ambientes turbulentos e muito iluminados, enquanto que as formas achatadas so
restringidas aos nveis menos iluminados encontrados nas profundidades intermedirias devido aos danos fsicos
causados pela luz e agitao da gua (Hallock 1979).
O aumento da profundidade muda tambm a relao entre a composio de foraminferos bentnicos e
planctnicos. Sendo assim, o percentual de espcies bentnicas predomina em guas rasas, sendo que o nmero
mximo de espcies com este hbito ocorrem em profundidades em torno de 200m (Boltovskoy & Wright
1976), embora exemplares vivos de Lagenammina difflugiformis (um taxa aglutinante) tenham sido encontrados
em 10.897m de profundidade (Akimoto et al. 2001). J as espcies planctnicas so altamente sensveis s
mudanas de salinidade e, por isso, no podem viver em ambientes instveis prximos costa, de modo que a
proporo destes organismos aumenta com o aumento da profundidade at o limite de compensao do
carbonato de clcio quando, ento, suas testas comeam a serem dissolvidas e desaparecem (Boltovskoy &
Wright 1976) (Figura 7c-d).
A distribuio de profundidade tambm influencia na morfologia da testa (Larsen 1976), de modo que medida
que a profundidade aumenta muitas espcies mudam sua forma, aumentam de tamanho e apresentam mais
ornamentaes (Boltovskoy 1963).
SEDIMENTOLOGIA
Para a sedimentologia a importncia dos foraminferos se inicia quando suas testas so adicionadas ao
sedimento e passam a se comportar como gros sedimentares durante os processos de eroso, transporte e
deposio, de modo que registram as condies hidrodinmicas desses processos (Phleger 1960; Rocha 1972).
Desse modo, estes organismos tm sido utilizados em diversos trabalhos para descrever padres hidrodinmicos
(Thomas & Schafer 1982; Wetmore 1987; Cottey & Hallock 1988; Wetmore & Plotnick 1992; Haunold et al.
1997; Li et al. 1998) e avaliar taxas de deposio, eroso e retrabalhamento do sedimento nos ambientes
marinhos (Maiklem 1967; Almasi 1978; Leo & Machado 1989; Duleba 1994).
Sua distribuio cosmopolita, faz com que os foraminferos sejam reconhecidos entre os principais produtores
de carbonato (Mckee et al. 1959; Muller 1974, 1976; Hallock et al. 1986; Hallock et al. 1995; Cockey et al.
1996), chegando a constituir aproximadamente 24,4% (1,35x109 tonCaCO3/ano) da produo recente nos
oceanos do mundo e 4,8% (43x106 tonCaCO3/ano) do carbonato de recife no globo (Langer et al. 1997, 1998).
Sendo assim, os macroforaminferos costumam ser os principais produtores de areia grossa dos recifes de coral
e plataformas carbonticas, enquanto que as pequenas espcies, formas jovens e exemplares quebrados
contribuem em quantidades substanciais para o sedimento tamanho areia fina e lama (Hallock et al. 1986)
Estimativas como esta podem ser desenvolvidas localmente para avaliar os processos de transporte costeiro de
alguns locais, no intuito de determinar taxas para a explorao da areia como uma fonte renovvel e com
mnimo impacto adverso, contribuindo, assim, para a preservao da linha de costa visando a importncia e
esttica das praias (Hallock 1981a; Harney et. al. 1999).
PALEONTOLOGIA
O estudo de ambientes marinhos antigos se baseia no que conhecido, ou presumivelmente conhecido, dos
processos e do ambiente do oceano moderno (Phleger, 1960), desse modo a ocorrncia bem disseminada de
foraminferos e a sua longa histria geolgica os tornam extremamente teis para estudos de paleoecologia e
estratigrafia (Vilela 2000).
Segundo Toler & Hallock (1998), eventos de estresse em populaes fsseis podem ser interpretados atravs
estudo do decrscimo da abundncia relativa, aumento na variabilidade das formas, diversificao de estgios
tafonmicos e de alteraes diagenticas, sendo que o desafio neste tipo pesquisa distinguir entre os danos
causados por estresse daqueles causados por eventos que ocorrem aps a morte dos indivduos (Figura 9).
A colorao dos foraminferos, por exemplo, normalmente esbranquiada ou pardacenta, pode ser alterada pela
precipitao de ferro e mangans, fazendo com que adquiram tonalidades de amarelo, marrom, cinza ou preto
ou, ainda, apresentarem combinaes destas cores (mosqueada), de modo que a proporo de indivduos com
cada uma destas coloraes pode ser utilizada para interpretar taxas de deposio, eroso e retrabalhamento do
sedimento (Maiklem 1967; Almasi 1978; Leo & Machado 1989; Duleba 1994).
A estrutura e a aparncia da testa tambm podem ser alteradas por processos ps-mortem como: (i) o impacto e
a abraso que tomam lugar em ambientes de alta energia (Swinchatt 1965; Murray & Wright 1970); (ii) a
ingesto por muitos organismos marinhos podem causar abraso, moagem ou dissoluo das testas (Hickman &
Lipps 1983); (iii) a dissoluo aumenta os poros e oblitera a ornamentao, retardando ou impedindo a
identificao taxonmica (Collen & Burguess 1979); e (iv) a ao de fungos, algas microperfuradoras e
esponjas, que destrem as feies superficiais e enfraquecem as testas, tornando-as susceptveis quebra ou
destruindo-as completamente (Cottey & Hallock, 1988).
As formas planctnicas so largamente utilizadas na determinao de curvas paleoclimticas a partir de
mudanas no enrolamento das testas e associaes de espcies adaptadas a guas quentes ou frias. So tambm
empregados em correlaes locais e intercontinetais de camadas geolgicas, na reconstituio de
paleoambientes de deposio e na datao e determinao de ciclos de transgresso e regresso do nvel do mar
e paleocorrentes, os quais so muito teis no reconhecimento de rochas geradoras e armazenadoras de petrleo
(Vilela 2000).
Referncias Bibliogrficas
AKIMOTO, K.; HATTORI, M.; UEMATSU, K.; KATO, C. 2001. The deepest living foraminifera, Challenger Deep,
Mariana Trench. Marine Micropaleontology, 42: 95-97.
ALMASI, M.N. 1978. Ecology and color variation of benthic foraminifera in Barnes Sound, Northeast Florida Bay.
Miami, 144p. (Ms. Thesis, University of Miami).
ANDERSON, O.R. & LEE, J.J. 1991. Cytology and fine structure. In: LEE, J.J. & ANDERSON, O.R. ed. Biology of
foraminifera. New York, Academic Press. p. 7-40.
BARKER, R.W. 1960. Taxonomic notes. Oklahoma, Society of Economic Paleontologists and Mineralogists. 238p.
BOLTOVSKOY, E. 1963. Foraminiferos y sus relaciones com el medio. Revista del Museo Argentino de Ciencias
Naturales Bernardino Rivadaviae Instituto Nacional de Investigacion de las Ciencias Naturales,
Hidrobiologa, 1(2): 21-107.
BOLTOVSKOY, E. 1965. Los foraminferos recientes. Biologa, mtodos de estudio, aplicacin oceanogrgica.
Buenos Aires, Eudeba. 510p.
BOLTOVSKOY, E. & WRIGHT, R. 1976. Recent Foraminifera. New York, Dr W. Junk. 515p.
COCCIONI, R. 2000. Benthic foraminifera as bioindicators of heavy metal pollution: a case study from the Goro
Lagoon (Italy). In: MARTIN, R.E. ed. Environmental micropaleontology. The application of microfossils to
environmental geology. New York, Klywer Academic/Plenum Publishers. p. 71-104.
COCKEY, E.; HALLOCK, P.; LIDZ, B.H. 1996. Decadal-scale changes in benthic foraminiferal assemblages off Key
Largo, Florida. Coral Reefs, 15: 237-248.
COLLEN, J.D. & BURGESS, C.J. 1979. Calcite dissolution, overgrowth and recrystalization in the benthic
foraminiferal genus Norotalia. Journal of Paleontology, 53(6): 1343-1353.
COTTEY, T.L. & HALLOCK, P. 1988. Test surface degradation in Archaias angulatus. Journal of Foraminiferal
Research, 18(3):187-202.
CULVER, SJ. 1991. Early Cambrian foraminifera from West Africa. Science, 254: 689-691.
DUGUAY, L.E. 1983. Comparative laboratory and field studies on calcification and carbon fixation in foraminiferalalgal associations. Journal of Foraminiferal Research, 13(4): 252-261.
DULEBA, W. 1994. Interpretaes paleoambientais obtidas a partir das variaes na colorao das carapaas de
foraminferos da Enseada do Flamengo, SP. Boletim do Instituto Oceanogrfico de So Paulo, 42(): 63-72.
ELLIS, B.F. & MESSINA, A.R. 1995. Ellis and Messina catalogues. New York, Micropaleontology Press,
http://www.micropress.org
HALLOCK, P. 1979. Trends in test shape with depth in large, symbiont-bearing foraminifera. Journal of Foraminiferal
Research, 9(1): 61-69.
HALLOCK, P. 1981a. Production of carbonate sediments by selected large benthic foraminifera on two Pacific coral
reefs. Journal of Sedimentary Petrology, 51(2):467-474.
HALLOCK, P. 1981b. Light dependence in Amphistegina. Journal of Foraminiferal Research, 11(1): 40-46.
HALLOCK, P. 1981c. Algal symbiosis: a mathematical analysis. Marine Biology, 62: 249-255.
HALLOCK, P. 1984. Distribution of selected species of living algal symbiont-bearing foraminifera on two pacific coral
reefs. Journal of Foraminiferal Research, 14(4): 250-261.
HALLOCK, P. 1985. Why are larger foraminifera large? Paleobiology, 11(2): 195-208.
HALLOCK, P. 1996. Amphistegina (Foraminiferida), densities as a practical, reliable, low-cost indicator of coral reef
vitality. In: Crosby, M.P.; Gibson, G.R.; Potts, K.W. eds. A Coral Reef Symposium on Practical, Reliable, Low
Cost Monitoring Methods for Assessing the Biota and Habitat Conditions of Coral Reefs. Office of Ocean and
Coastal Resource Management, National Oceanic and Atmospheric Administration, Silver Spring, MD, p. 37-44.
HALLOCK, P 2000. Larger foraminifera as indicators of coral reef vitality . In: MARTIN, R.E. ed. Environmental
micropaleontology. The application of microfossils to environmental geology. New York, Klywer
Academic/Plenum Publishers. p 121-150
HALLOCK, P. & HANSEN, H.J. 1979. Depth adaptation in Amphistegina: change in lamellar thickness. Bulletin of
Geological Society of Denmark, 27: 99-104.
HALLOCK, P. & TALGE, H.K. 1994. A predatory foraminifer, Floresina amphiphaga, n. sp., from the Florida Keys.
Journal of Foraminiferal Research, 24(4): 210-213.
HALLOCK, P.; FOWARD, L.B.; HANSEN, H.J. 1986. Influence of environment on the test shape of Amphistegina.
Journal of Foraminiferal Research, 16(3):224-231.
HALLOCK, P.; RTTGER, R.; WETMORE, K. 1991. Hypotheses on form and function in foraminifera. In: LEE, J.J.
& ANDERSON, O.R. ed. Biology of foraminifera. New York, Academic Press. p. 41-72.
HALLOCK, P.; COTTEY, T.L.; FORWARD, L.B.; HALLAS, J. 1986a. Population biology and sediment production
of Archaias angulatus (Foraminiferida) in Largo Sound, Florida. Journal of Foraminiferal Research, 16(1):1-8.
HALLOCK, P.; TALGE, H.K.; SMITH, K.; COCKEY, E.M. 1992. Bleaching in a reef-dwelling foraminifer,
Amphistegina gibbosa. In: INTERNATIONAL CORAL REEF SYMPOSIUM, 7, Guam, 1992. Proceedings...
Guam, Smithsonian Tropical Research Institute. V. 1, P. 44-48.
HALLOCK, P.; TALGE, H.K.; COCKEY, E.M.; MULLER, R.G. 1995. A new disease in reef-dwelling foraminifera:
implications for coastal sedimentation. Journal of Foraminiferal Research, 25(3): 280-286.
HALLOCK, P.; TALGE, H.K.; WILLIAMS, D.E.; HARNEY, J.N. 1998. Borings in Amphistegina (Foraminiferida):
evidence of predation by Floresina amphiphaga (Foraminiferida). Historical Biology, 13: 73-76.
HARNEY, J.N.; HALLOCK, P.; TALGE, H.K 1998. Observations on a trimorphic life cycle in Amphistegina gibbosa
populations from the Florida Keys. Journal of Foraminiferal Research, 28(2): 141-147.
HARNEY, J.N.; HALLOCK, P.; FLETCHER, C.H.; RICHMOND, B.M. 1999. Standing crop and sediment production
of reef-dwelling foraminifera on Oahu, Hawaii. Pacific Science, 53(1): 61-73.
HAUNOLD, T.G.; BAAL, C. ; PILLER, W.E. 1997. Benthic foraminiferal associations in the Northern Bay of Safaga,
Red Sea, Egypt. Marine Micropaleontology, 29: 185-210.
HICKMAN, C.S. & LIPPS, J.H. 1983. Foraminiferivory: selective ingestion of foraminifera and test alterations
produced by the neogastropod Olivella. Journal of Foraminiferal Research, 13(2): 108-114.
JONES, D.J. 1956. Introduction to microfossils. New York, Harper & Brothers Publishers.
KLOOS, D.P. 1984. Parents and broods of Sorites orbiculus (Forskal), a biometric analysis. Journal of Foraminiferal
Research, 14(4): 277-281.
LANGER, M.R. 1999. Origin of foraminifera: conflicting molecular and paleontological data?. Marine
Micropaleontology, 38: 1-5.
LANGER, M.R.; SILK, M.T.; LIPPS, J.H. 1997. Global ocean carbonate and carbon dioxide production: the role of
reef foraminifera. Journal of Foraminiferal Research, 27(4): 271-277.
LANGER, M.R.; FRICK, H.; SILK, M.T. 1998. Photophile and sciaphile foraminiferal assemblages from marine plant
communites of Lavezzi Islands (Corsica, Mediterranean Sea). Revue Palobiol., 17(2): 525-530.
LARSEN, A.R. 1976. Studies of recent Amphistegina, taxonomy and some ecological aspects. Israel Journal of Earth
Sciences, 25:1-26.
LEO, Z.M.A.N. & MACHADO, A.J. 1989. Variao de cor dos gros carbonticos de sedimentos marinhos atuais.
Revista Brasileira de Geocincias, 19(1); 87-91.
LEE, J.J. & ZUCKER, W. 1969. Algal flagellate symbiosis in the foraminifer Archaias. Journal of Protozoology, 16(1):
71-81.
LEUTENEGGER, S. 1983. Specific host-symbiont relationship in larger foraminifera. Micropaleontology, 29(2): 111125.
LEGOINHA, 1999. Gulf of St Lawrence microfossils: Late Quaternary Foraminiferida and Ostracoda. Centro de
Estudos Geolgicos da Faculdade de Cincias e Tecnologia (UNL). 21p.
LI, C.; JONES, B. & KALBFLEISCH, W.B.C. 1998. Carbonate sediment transport pathways based on foraminifera:
case study from Frank Sound, Grand Cayman, British West Indies. Sedimentology, 45:109-120.
LOEBLICH, A.R. & TAPPAN, H. 1978. Protista 2: Sarcodina chiefly Thecamoebians and foraminiferida. In:
MOORE, R.C. ed. Treatise on Invertebrate Paleontology. Meriden, The Meriden Gravure Company, 1. P. 55139.
LOEBLICH, A.R. & TAPPAN, H. 1988. Foraminiferal genera and their classification. Van Nostrand Reinhold
Editors. 970p.
LUTZE, G.F. & WEFER, G. 1980. Habitat and asexual reproduction of Ciclorbiculina compressa (Orbigny), Soritidae.
Journal of Foraminiferal Research, 10(4): 251-260.
MAIKLEM, W.R. 1967. Black and brown speckled foraminiferal sand from the southern part of the Great Barrier Reef.
Journal of Sedimentary Petrology, 37(4): 1023-1030.
MARGULIS, L. & BRYNES, L. 1999. Hard testimony: teaching past environments with fossil foraminifera. Nature &
Resource, 35(1): 4-17.
MCKEE, E.D.; CHRONIC, J.; LEOPOLD, E.B. 1959. Sedimentary belts in Lagoon of Kapingamarangi Atoll. Bulletin
of the American Association of Petroleum Geologists, 43(3): 501-562.
MORAES, S.S. 1999. Macroforaminferos: conceitos, mtodos e importncia. Salvador, 27p. (Seminrio, Instituto de
Geocincias da Universidade Federal da Bahia).
MULLER, P.H. 1974. Sediment production and population biology of the benthic foraminifer Amphistegina
madagascariensis. Limnology and Oceanography, 19(5): 802-809.
MULLER, P.H. 1976. Sediment production by shallow-water, benthic foraminifera at selected sites on Oahu, Hawaii.
Marine Sediments Special Publishing, 1: 263-265.
MURRAY, J.W. 1991. Ecology and palaeoecology of benthic foraminifera. New York, Longman Scientific &
Technical. 397p.
MURRAY, J.W. & WRIGHT, C.A. 1970. Surface textures of calcareous foraminiferids. Paleontology, 13(2): 184-187.
PHLEGER, F.B. 1960. Ecology and distribution of recent foraminifera. Baltimore, Johns Hopkins Press. 297p.
ROCHA, A.T. 1972. Mtodos de estudo dos foraminferos. Separatas do Boletim do Instituto de Investigao Cientfica
Ang., 9(1): 27-50.
RTTGER, R. 1974. Larger foraminifera: reproduction and early stages of development in Heterostegina depressa.
Marine Biology, 26: 5-12.
SHROCK, R.R. & TWENHOFEL, W.H. 1953. Principles of invertebrate paleontology. 2nd Ed. New York, McgrawHill Book Company. 816p.
STIGTER, H.C.; van der ZWAAN, G.J.; LANGONE, L. 1999. Differential rates of benthic foraminiferal test
production in surface and subsurface sediment habitats in the southern Adriatic Sea. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 149: 67-88.
SWINCHATT, J.P. 1965. Siginificance of constituent composition, texture, and skeletal breakdown in some recent
carbonate sediments. Journal of Sedimentary Petrology, 35(1): 71-90.
TALGE, H.K. & HALLOCK, P. 1993. Observations of symbiont loss in benthic foraminifera. Scanning, 15(3): 86-88.
TALGE, H.K.; WILLIAMS, D.E.; HALLOCK, P. HARNEY, J.N. 1997. Symbiont loss in reef foraminifera :
consequences for affected populations. In: INTERNATIONAL CORAL REEF SYMPOSIUM, 8th, Panama,
1997. Proceedings... Panama, Smithsonian Tropical Research Institute. V. 1, P. 589-594.
TAPPAN, H. & LOEBLICH, A.R. 1988. Foraminiferal evolution, diversification, and extinction. Journal of
Paleontology, 62(5): 695-714.
THOMAS, F.C. & SCHAFER, C.T. 1982. Distribution and transport of some common foraminiferal species in the
Minas Basin, Eastern Canada. Journal of Foraminiferal Research, 12(1): 24-38.
TOLER, S.K. & HALLOCK, P. 1998. Shell malformation in stressed Amphistegina populations: relation to
biomineralization and paleoenvironmental potential. Marine Micropaleontology, 34: 107-115.
VILELA, C.G. 2000. Microfsseis Parte I: Foraminferos, Radiolrios e Diatomceas. In: CARVALHO, I.S. ed.
Paleontologia. Rio de Janeiro, Editora Intercincia. p. 1-20.
WETMORE, K.L. 1987. Correlations between test strength, morphology and habitat in some benthic foraminifera from
the coast of Washington. Journal of Foraminiferal Research, 17(1): 1-13.
WETMORE, K.L. & PLOTNICK, R.E. 1992. Correlations between test morphology, crushing strength, and habitat in
Amphistegina gibbosa, Archaias angulatus and Laevipeneroplis proteus from Bermuda. Journal of
Foraminiferal Research, 22(1): 1-12.
WILLIANS, D.E.; HALLOCK, P.; TALGE, H.K.; HARNEY, J.N.; MCRAE, G. 1997. Responses of Amphistegina
gibbosa populations in the Florida Keys (USA) to a multi-year stress event (1991-1996). Journal of
Foraminiferal Research, 27(4):264-269.