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Universidade Federal da Bahia

Instituto de Geocincias
Departamento de Sedimentologia
Disciplina Paleontologia

ROTEIRO DE ESTUDOS:

INTRODUO AO ESTUDO
DOS FORAMINFEROS

Por Simone Moraes


Disciplina Paleontologia I e Paleontologia I A
Projeto

I. Introduo ao Estudo dos Foraminferos


APRESENTAO
Os foraminferos so organismos unicelulares que se distinguem dentre os protozorios por possurem uma rede
de pseudpodos filamentosos e uma carapaa (chamada de testa) de composio e complexidade variveis, na
qual se aloja um citoplasma provido de um ou mais ncleos (Loeblich & Tappan 1978; Rocha 1972).
So encontrados em todas as latitudes, sendo adaptados a todos os ambientes aquticos, principalmente os
marinhos. Quando apresentam hbito planctnico, vivem preferencialmente entre 25 e 75m de profundidade
migrando pela coluna dgua atravs de variaes no contedo gasoso do protoplasma, mas quando bentnicos
so encontrados da zona intertidal abissal vivendo como seres fixos ao substrato (ssseis) ou mveis (vgeis)
(Phleger, 1960; Boltovskoy, 1965; Vilela, 2000).
Evidncias paleontolgicas indicam que os foraminferos surgiram no incio do Cambriano, mas estudos de
filogenia molecular tm estimado a histria evolutiva destes organismos em, pelo menos, 1 bilho de anos
(Langer 1999). Desse modo, a elaborada organizao de seu citoplasma e testa e os diversos habitats em que so
encontrados, sugere que os foraminferos tenham alcanado um nvel de complexidade e eficincia adaptativa
prxima do timo para um organismo unicelular, o que os torna altamente desenvolvidos apesar de serem
conceitualmente tidos como primitivos (Anderson & Lee 1991).
Alm disso, extensos acmulos destes organismos no passado - as pedreiras de onde foi extrado o material para
a construo das pirmides do Egito, por exemplo, so compostas predominantemente por testas de Numulites
que, devido ao seu tamanho (vrios centmetros), foram por muito tempo confundidos com lentilhas
petrificadas que teriam servido de alimento aos escravos (Vilela 2000) e no presente - as areias rosadas das
praias das Bermudas so constitudas por fragmentos de Homotrema (Margulis & Brynes 1999) contriburam
e ainda contribuem para a formao de grandes depsitos carbonato de clcio em diferentes partes do mundo
(Hallock et al. 1995; Cockey et al. 1996; Langer et al. 1997).
Sendo assim, fatores como: (i) a presena de um esqueleto duro, o qual registra mudanas ambientais e
processos evolutivos da histria da Terra; (ii) seu pequeno tamanho e, consequentemente, grande abundncia em
pequenas amostragens; (iii) seu curto ciclo reprodutivo (mensal a anual); (iv) sua alta diversidade taxonmica; e
(v) sua ampla distribuio em todos os ambientes marinhos; fazem destes organismos bioindicadores sensveis e
de baixo custo amplamente utilizados por diversas cincias ambientais para avaliar ambientes aquticos natural
ou antropogenicamente estressados (Coccioni 2000).

II Os Foraminferos
O ORGANISMO
O citoplasma dos foraminferos responsvel pelas atividades necessrias fisiologia e reproduo do
organismo, pela formao da testa e pela interao do organismo com o ambiente atravs de longos
prolongamentos chamados pseudpodos, que acumulam as funes de locomoo, fixao, tato, captura de
alimentos, respirao e excreo (Figura 1a).
A complexa testa dos foraminferos apresenta estruturas adaptativas que aumentam a eficincia digestiva,
compartimentalizam o citoplasma, acomodam simbiontes, fornecem proteo contra predao e condies
externas desfavorveis e controlam a flutuabilidade (Anderson & Lee 1991; Murray 1991a) (Figura 1a).
Nutrio
Os foraminferos so omnvoros e se alimentam de diatomceas, dinoflagelados, radiolrios, microcrustceos,
micromoluscos, restos de animais e plantas e at de outros foraminferos (Boltovskoy, 1965; Hallock et al.
1998).
A simbiose com dinoflagelados, algas (clorofceas, rodofceas e crisofceas) e diatomceas possibilita uma
melhor calcificao da testa e o acmulo dos suprimentos orgnicos necessrios reproduo, sendo que a
energia adicional de que os foraminferos precisam obtida atravs da reciclagem dos nutrientes disponveis pelos
simbiontes, os quais, em contrapartida, tm facilitada a obteno de metablitos (Hallock 1981c; Leutenegger
1983; Hallock 1985; Hallock et al. 1991).
Crescimento
Iniciam a vida dentro de uma cmara chamada prolculo e a medida que o organismo aumenta de tamanho pode
permanecer com uma nica cmara ou, ainda, o citoplasma pode transbordar atravs da abertura bucal e secretar
outras cmaras que se intercomunicam atravs de uma ou mais aberturas chamadas de formens (Shrock &
Twenhofel 1953). Este processo muitas vezes se d em estgios que apresentam variaes no enrolamento ou na
disposio das cmaras, de modo que as formas jovens (nenicas) podem ser bem diferentes das adultas (Vilela,
2000).
Seu tamanho varia de 0,01 a 110 mm, mas geralmente encontram-se entre 0,1 e 1,0 mm (Loeblich & Tappan
1978), exceto pelas espcies de um grupo informal conhecido como macroforaminferos que comumente
excedem os 3 mm (Hallock 1985).
O crescimento geralmente ocorre at que o organismo atinja as dimenses necessrias para a reproduo ou at
que as condies ambientais permitam, de modo que o retardo na maturao e crescimento das espcies
vantajoso em condies relativamente estveis e onde a disponibilidade de alimento limitada (Rttger 1974;
Hallock 1985).
Reproduo
A reproduo dos foraminferos consiste de uma seqncia de fases assexuadas e fases sexuadas conhecida
como alternncia de geraes. Na fase assexuada ocorre uma diviso simples do indivduo resultando em vrios
organismos com testas pequenas e prolculos grandes (indivduos macrosfricos ou gamontes). J na fase
sexuada, so produzidos gametas biflagelados que se unem para formar um zigoto, o qual origina um indivduo
com testa grande e prolculo pequeno (indivduo microsfrico ou agamonte) que se reproduz assexuadamente
fechando o ciclo (Shrock & Twenhofel 1953; Loeblich & Tappan 1978; Vilela, 2000) (Figura 1b).
Indivduos macrosfricos e microsfricos costumam ser observados no ambiente, sendo que os primeiros em
freqncia muito maior que os segundos, da concluir-se que a fisso mltipla a forma predominante de
reproduo (Rttger 1974; Lutze & Wefer 1980; Klooss 1984).

(a)

Testa
Simbiontes

Abertura

Reticulpodos

Pseudpodos

Espinhos

Gametas
Zigoto

Zigoto
Gametas

Formao
de gametas

Jovem
agamonte

Jovem
agamonte

Formao
de gametas

Gamonte

(c)

(b)
Agamonte

Agamonte

Equizonte

Gamonte
Fisso
mltipla

Jovem
gamonte

Fase sexuada

Prolculo

Fase assexuada

Testa adulta

Fisso
mltipla

Fisso
mltipla

Esquizonte

Figura 1 (a) Exemplar de foraminfero (Globrigerinoides ruber) apresentando pseudpodos, simbiontes


e espinhos. Ciclo reprodutivo dos foraminferos com alternncia de geraes (b) e ciclo
trimrfico (c). Modificado de Margulis & Brynes (1999) e Moraes (1999).
Em alguns casos, os foraminferos podem apresentar um ciclo de vida trimrfico, ou seja, podem passar por
sucessivas fases assexuadas antes de conclurem a alternncia de geraes. Neste caso, os agamontes
reproduzem-se por fisso mltipla para originar esquizontes macrosfricos, os quais podem se reproduzir
assexuadamente para formar outra gerao de esquizontes ou podem produzir gamontes (Figura 1c).
Este tipo de reproduo tem a vantagem de aumentar rapidamente a densidade populacional, o que facilita a
recuperao de populaes afetadas por eventos sucessivos de mortalidade, permite a ocupao de habitats cujas
densidades so muito baixas para o sucesso da reproduo sexual e possibilita a colonizao de reas novas
(Harney et. al. 1998).

MORFOLOGIA
O estudo da morfologia dos foraminferos (tipo e forma da testa, nmero e disposio das cmaras,
caractersticas da abertura bucal e ornamentaes) fornecem indcios importantes para a fisiologia, ecologia e
sistemtica destes organismos. Desse modo, segue abaixo a listagem e definio das caractersticas
morfolgicas mais comumente empregadas (Figuras 2 a 4):
Principais estruturas
Cmaras constituem-se na menor unidade da testa delimitada pela parede e pelos septos;
Suturas so as linhas de contato dos septos com a parede externa;
Abertura bucal principal perfurao da cmara atravs da qual ocorre a comunicao do organismo
com o meio tanto para a alimentao e trocas gasosas quanto para a locomoo.
Ornamentaes estruturas da superfcie da testa que tm a finalidade de protegerem o organismo de
eventuais inimigos, auxiliar na captura de alimento e na flutuabilidade das formas planctnicas e evitar
que as formas bentnicas afundem no substrato.
Tipos de testa
Pseudoquitinosas - formas de difcil registro fssil devido ao fato de serem compostas por uma
substncia orgnica similar a quitina dos crustceos, que as torna finas, flexveis e transparentes, sendo,
por isso, geralmente encontradas em guas pobres em sais e outros materiais ou com ausncia de
carbonato de clcio;
Aglutinantes - so compostas por gros obtidos no meio ambiente cimentados pelo citoplasma. Estes
gros so selecionados em funo do seu tamanho, densidade, peso e textura superficial, podendo ser
constitudos de minerais (quartzo, mica, etc.), de carbonato de clcio ou de restos orgnicos (como
pequenos foraminferos, diatomceas, radiolrios, fragmentos de molusco, espculas de esponjas, etc.);
Calcrias tipo mais comum, sendo formadas por cristais de calcita (geralmente) ou aragonita, cuja
disposio as caracterizam como sendo:
Microgranulares - compostas de cristais finos e de mesmo tamanho que lhes d uma
aparncia fibrosa ou granular;
Porcelmicas formadas por cristais finos orientados ao acaso, dando-lhes um aspecto
macio e opaco como o de porcelana;
Hialinas - seus cristais so perpendiculares a superfcie fazendo com que sejam
transparentes e de aspecto vtreo;
Silicosas tipo raro que ocorre em espcies de guas muito frias e grandes profundidades onde faltam
outros materiais e h grande disponibilidade de slica.
Nmero de cmaras
Uniloculares testas constitudas por uma nica cmara, portanto no apresenta suturas;
Pluriloculares testas compostas por duas ou mais cmaras;

Figura 2 Principais estruturas morfolgicas, tipos de testa e nmero de cmaras encontrados nos
foraminferos. Imagens adaptadas de Jones (1956), Barker (1960) e Vilela (2000).

ESTRUTURAS
Parede
Cmara
Septo
Prolculo
Abertura bucal
Sutura

TIPOS DE TESTA
Pseudoquitinosa

Aglutinante

Porcelmica

Hialina

Camada orgnica

Gros exgenos

Microgranular

Silicosa

Cristais de calcita

NMERO DE CMARAS

Unilocular

Plurilocular

Cristais de slica

Disposio das cmaras


Seriada ocorre quando as cmaras se sucedem uma aps a outra em sries, podendo ser:
Unisseriada uma nica srie de cmaras dispostas em fila indiana;
Bisseriada duas sries retilneas dispostas lado a lado;
Trisseriada trs sries onde uma delas fica em frente s outras duas;
Multisseriada cmaras dispostas em mais de trs sries retilneas;
Combinao de vrios tipos quando mais de um tipo de seriao encontrada.
Enrolada quando as cmaras se desenvolvem em espiral em torno do prolculo, podendo ser:
Planispiral formando um nico plano onde todas cmaras so visveis (evoluta) ou a
ltima volta recobre total ou parcialmente as anteriores (involuta);
Trocospiral - as cmaras se dispem em mais de um plano, tomando o aspecto de um cone
ou sino.
Miliolida disposio na qual as cmaras se dispem em ngulos de 180 (biloculinar), 120
(triloculinar) ou 114 (quinqueloculinar) entre si.
Aberrante disposio irregular das cmaras.
Ornamentaes
Carena estrutura marginal larga ou estreita que acompanha o bordo perifrico das cmaras;
Estrias vrios arranhes finos dispostos sobre a parede da testa;
Costelas so cortes largos sobre a superfcie da testa;
Espinho construo comprida e afilada que se salienta da parede da testa e auxilia na proteo,
captura de alimento e na flutuabilidade do organismo;
Umblico - depresso encontrada no centro da ltima volta das formas enroladas;
Boto umbilical quando o umblico encontra-se preenchido, geralmente por material da prpria testa;
Pstula salincias menores e mais grossas que os espinhos, mas com a mesma finalidade;
Retculo estruturas em forma de rede que recobre a total ou parcialmente a superfcie da testa;

Figura 3 Disposio das cmaras e ornamentaes encontradas nos foraminferos. Imagens adaptadas
de Barker (1960), Loeblich & Tappan (1978) e Ellis & Messina (1999).

SERIADA

DISPOSIO DAS CMARAS

Bisseriada

Planispiral evoluta

Planispiral involuta

Trisseriada

Vrios tipos

ENROLADA

Unisseriada

MILIOLIDA

Trocospiral

Biloculinar

Triloculinar

Quinqueloculinar

ORNAMENTAES
Boto
umbilical

Carena

Estrias

Umblico

Costelas

Pstula

Espinho

Retculo

Caractersticas da abertura bucal


Tipos
Simples quando uma nica abertura encontrada, podendo apresentar-se nas formas:
circular, fenda reta ou curva, radiada, vrgula ou dendrtica;
Mltipla quando mais de uma abertura est presente, podendo ser crivada ou com
orifcios lineares.
Localizao
Terminal localizada na extremidade da ltima cmara;
Subterminal localizada pouco abaixo da superfcie da ltima cmara;
Central localizada no centro das testas esfricas;
Basal localizada na base das testas trocospirais;
Perifrica localizada no bordo perifrico das cmaras;
Umbilical localizada sobre o umblico;
Extraumbilical localizada entre o umblico e a periferia da testa;
Sutural localizada sobre as suturas;
Mista aberturas mltiplas localizadas em diversos pontos da testa.
Complicaes
Lbio borda espessa encontrada em volta da abertura bucal;
Pescoo projeo da cmara em cuja extremidade se encontra a abertura bucal;
Dente extenso da parede em volta da abertura bucal, podendo ser simples, bfido ou
mltiplo;
Placa dental dente muito largo que recobre parcialmente a abertura bucal;
Bula estrutura que recobre o umblico de algumas formas trocospirais.

Figura 4 Principais caractersticas da abertura bucal dos foraminferos. Imagens adaptadas de Barker
(1960) e Loeblich & Tappan (1978).

LOCALIZAO

Circular

Fenda reta

Fenda curva

Radiada

Vrgula

Dendrtica

Terminal

Subterminal

Umbilical

Central

Extraumbilical

MLTIPLA

SIMPLES

CARACTERSTICAS DA ABERTURA BUCAL

Crivada

Com orifcios
lineares

Basal

Sutural

Perifrica

Mista

COMPLICAES

Lbio

Pescoo

Dente simples

Dente bfido

Placa dental

Bula

III. Sistemtica e Evoluo


SISTEMTICA DOS FORAMINFEROS
Os foraminferos pertencem ao Reino PROTISTA, Filo SARCOMASTIGOPHORA, Subfilo SARCODINA,
Classe RHIZOPODEA, Ordem FORAMINIFERIDA.
Segundo Loeblich & Tappan (1988), esta ordem dividida em 12 subordens (Figura 5) que se distinguem pela
composio da testa, hbito (bentnico ou planctnico), disposio das cmaras e ocorrncia no tempo
geolgico:
Subordem Allogromiina a subordem mais primitiva. Encontrada do Cambriano Superior ao
Holoceno, so os nicos foraminferos de gua doce e, por isso, possuem testas pseudoquitinosas
uniloculares ou pluriloculares, podendo apresentar uma camada ferruginosa ou partculas exgenas
aderidas sua parede orgnica.
Subordem Textulariina encontrada desde o Cambriano Inferior at o Holoceno. Possuem hbito
bentnico e testas aglutinadas, sendo mais abundantes nos ambientes mixohalinos e fundos lodosos ou
arenosos. Variam desde formas uniloculares tubulares ou ramificadas at pluriloculares
trocoespiralados.
Subordem Fusulinina subordem fssil registrada entre o Siluriano Inferior e o Permiano Superior,
constituda por espcies bentnicas com testas calcrias microgranulares de paredes duplas e cmaras
divididas em camaretas. Rene importantes fsseis-guia do Paleozico, principalmente no Carbonfero e
Permiano.
Subordem Miliolina encontrada do incio do Carbonfero ao Holoceno. Espcies bentnicas de testas
calcrias porcelmicas ricas em calcita magnesiana.
Subordem Lagenina encontrada do Carbonfero Mdio ao Holoceno. Apresentam testas calcrias
compostas principalmente de calcita.
Subordem Involutinina subordem fssil registrada entre o Permiano Inferior e o Cretceo Superior,
com espcies de testas calcrias microgranulares e perfuradas, cujo prolculo era seguido por uma
cmara tubular.
Subordem Rotaliina encontrada do Trissico Inferior ao Holoceno. Testas pluriloculares calcrias
hialinas, sendo tipicamente enroladas mas tambm uni ou bisseriadas ou, ainda, incrustantes. Presena
de uma superfcie lisa ou com ornamentaes.
Subordem Robertinina encontrada do Trissico Mdio ao Holoceno. Apresenta testas calcrias
hialinas com enrolamento planispiral ou trocospiral.
Subordem Spirillinina encontrada do Trissico Inferior ao Holoceno. Seu prolculo geralmente
seguido por uma nica cmara tubular ou por poucas cmaras apresentando enrolamento planispiral a
trocospiral.
Subordem Globigerinina rene todos as espcies planctnicas desde que surgiram no Jurssico
Mdio at o Holoceno. Possuem testas hialinas infladas ou quilhadas, com enrolamento trocoespiralado
e ornamentaes.
Subordem Carterinina encontrada do Eoceno ao Holoceno. Espcies bentnicas incrustantes, cujas
testas apresentam enrolamento trocospiral e consistem de uma matriz orgnica revestida por espculas
de calcita magnesiana.
Subordem Silicoloculinina encontrada do Mioceno ao Holoceno. So espcies de guas muito frias e
profundas que, devido ausncia de outros materiais, apresentam testas constitudas de slica
biomineralizada.

Allogromiina

Textulariina

Fusulinina

Miliolina

Lagenina

Involutinina

Rotaliina

Robertinina

Spirillinina

Globigerinina

Carterinina

Silicoloculinina

Figura 5 Exemplares e histria evolutiva das subordens de foraminferos. Modificado de Barker (1960),
Loeblich & Tappan (1978, 1988) e Tappan & Loeblich (1988).

EVOLUO DO GRUPO
A complexidade arquitetnica e o design j apresentados pelos foraminferos no Cambriano Inferior permite
estimar que estes organismos tenham surgido no Precambriano e que tratavam-se de formas desprovidas de
testas ou com carapaas pseudoquitinosas similares as dos atuais Allogromiina (Langer 1999). No entanto, a
fragilidade destes ancestrais parece ter dificultado o seu registro fssil, de modo que o foraminfero mais antigo
j descoberto um gnero aglutinante em forma de tubo chamado de Platysolenites do incio do Cambriano
(Culver 1991) (Figura 6a).
A seqncia filogentica ainda adotada baseia-se no aumento da complexidade da formao da testa, de modo
que os primeiros foraminferos eram constitudos apenas por seu citoplasma (formas nuas) ou apresentavam
um esqueleto orgnico primitivo que passou a aglutinar partculas exgenas. Em seguida, estas formas passaram
a secretar carbonato de clcio, inicialmente sem qualquer orientao ptica, mas, posteriormente, de calcita
opticamente orientada. Finalmente, as testas passaram a dispor os gros de calcita ou aragonita em camadas
formadas pela calcificao de sua matriz orgnica (Tappan & Loeblich 1988).
Sendo assim, duas linhagens principais descenderam de Allogromiina: (i) a que originou Textulariina, atravs de
espcies que, principalmente, aglutinavam partculas sua camada orgnica e que depois passaram a
biomineralizar calcita, surgindo assim Carterinina e Robertinina e, a partir desta ltima, as subordens Rotaliina e
Globigerinina; e (ii) a que deu origem a Fusulinina, de cujas espcies surgiram Lagenina, Miliolina que originou
Silicoloculinina e Involutinina que deu origem Spirillinina (Tappan & Loeblich 1988) (Figura 6b).

(a)

(b)

Figura 6 Platysolenites o gnero fssil mais antigo (a) e seqncia filogentica da Ordem Foraminiferida
segundo Tappan & Loeblich (1988) (b).

IV. Interao com Parmetros Ambientais


Os foraminferos apresentam grande sensibilidade s variaes do meio em que vivem e seu desenvolvimento
pode ser influenciado por diversos fatores biticos e abiticos que, em muitos casos, esto interrelacionados e
coletivamente controlam a distribuio ou um fator pode ser claramente mais importante que outro (Murray
1991).
PREDAO
Os foraminferos servem de alimento para vrios protozorios, tunicados, pterpodes, camares, caranguejos e
peixes (Legoinha 1999), de modo que trata-se por foraminiferivoria o fenmeno geral de ingesto de
foraminferos e a srie de interaes especificas que ocorrem entre estes e os organismos que os ingerem
(Hickman & Lipps 1983).
Em seu estudo do contedo do trato digestivo de Olivella biplicata (molusco gastrpodo) em uma praia da
Califrnia, Hickman & Lipps (1983) encontraram teores de foraminferos (cerca de 60%) que superam em at
1000 vezes a concentrao destes organismos no sedimento, o que indica um alto grau de seletividade (Figura
7a).
Outro exemplo peculiar o canibalismo. Florensina amphiphaga um pequeno foraminfero que ataca
espcimes de Amphistegina gibbosa (macroforaminfero) aderindo-se a eles e produzindo inmeros orifcios, a
partir dos quais extrai o citoplasma de algumas cmaras (Figura 7b). Mais de um local de adeso pode ser
encontrado sobre algumas presas que tendem a morrer de 3 a 7 dias aps o ataque (Hallock & Talge 1994).
INTENSIDADE LUMINOSA
A fixao de carbono, crescimento, reproduo, espessura e calcificao da testa de muitos foraminferos so
claramente dependentes da intensidade luminosa (Lee & Zucker 1969; Hallock 1979, 1981b; Duguay 1983).
Estudos indicam que os espcimes de Amphistegina apresentam testas mais finas quando crescem sob baixa
intensidade luminosa em cultura ou em regies de maior profundidade devido diminuio da atividade
simbitica, mas quando so mantidos em nveis de luminosidade acima da fotossinteticamente ativa tornam-se
claros ou mosqueados, o que comprova que existe um limite de luz tolervel para a sobrevivncia dos
simbiontes no qual, em condies de alta exposio luminosa, o aumento da espessura da testa se torna uma
ferramenta importante para a proteo destes organismos (Hallock 1979; Hallock & Hansen 1979; Hallock et.
al. 1986b).

SUBSTRATO E ENERGIA HIDRODINMICA DO AMBIENTE


As formas bentnicas dos foraminferos podem se desenvolver sobre: (i) substrato vivo, como algas e
gramneas; (ii) fragmentos de organismos mortos, como os de corais, crustceos, briozorios, moluscos, tubos
de poliquetas e foraminferos; ou em (iii) fundos cascalhosos, arenosos e lamosos (Loeblich & Tappan 1978).
Os macroforaminferos, por exemplo, vivem melhor sobre substratos como gramneas e cascalho de coral do
que no sedimento, de modo que quando espcimes vivos destes organismos so encontrados em amostras de
sedimento , geralmente, inferido que se tratam de indivduos que foram arrastados de seu substrato pelas
correntes ou ondas (Hallock 1984).
Sabe-se que o desalojamento e suspenso de jovens foraminferos um meio importante e efetivo de disperso,
porm bastante arriscado j que muitos indivduos so inevitavelmente carreados para ambientes inadequados.
Um exemplo disso que indivduos jovens de Amphistegina (menores que 500m) mantidos em cultura e
sujeitos agitao branda da gua so freqentemente desalojados de seu substrato, ficando incapazes de se
aderir novamente e tendo diminudas suas taxas de crescimento (Hallock 1985).
Para diminuir esse risco de desalojamento, o qual aumenta com a agitao da gua, os macroforaminferos
apresentam testas mais resistentes a impactos em ambientes de alta energia (Wetmore & Plotnick 1992). As
espcies menores, por sua vez, tm a resistncia de suas testas melhor relacionada ao estresse fsico ocasionado
pela motilidade do sedimento do que propriamente energia do ambiente, j que exemplares menores e menos
resistentes so encontrados sob algas mesmo em habitats turbulentos (Wetmore 1987).

(a)

(b)

(c)

(d)

Figura 6 (a) Olivella biplicata; (b) Florensina amphiphaga e superfcie de Amphistegina gibbosa exibindo
a marca de adeso do predador; (c) Distribuio e abundncia de foraminferos bentnicos e plantnicos
em relao profundidade e salinidade; e (d) Ammonia tepida com protuberncias (1), cmaras de
tamanho e formas anormais (2-4), testas duplas ou triplas (5-6) e formas complexas (7-8) causadas pela
hipersalinidade. Modificado de Hallock et al. 1998, Vilela 2000 e Geslin et al. 2000.

TEMPERATURA
A distribuio dos foraminferos em relao temperatura controlada pelo limite requerido para a existncia e
para a reproduo, o qual nestes organismos pode variar desde prximo ao congelamento a 34C (Phleger, 1960;
Boltovskoy, 1965; Vilela, 2000).
Este parmetro exerce forte influencia na distribuio geogrfica e na morfologia da testa das espcies. Desse
modo, os macroforaminferos, por exemplo, so restritos s regies tropicais (Murray 1991).
Com relao morfologia, as espcies planctnicas apresentam cmaras maiores e ornamentaes mais
desenvolvidas em regies quentes para garantir sua flutuabilidade, j que as guas destas regies tendem a ser
menos densas. Por sua vez, os foraminferos bentnicos so maiores em guas frias excetuando-se aqueles que
necessitam de grandes quantidades de carbonato de clcio para a formao de suas testas porque estas guas so
pobres neste elemento (Boltovskoy 1963)
SALINIDADE
A maioria dos foraminferos so estenohalinos, ou seja, toleram apenas pequenas mudanas de salinidade, de
modo que as espcies que so eurihalinas (toleram grandes oscilaes de salinidade) so normalmente
encontradas em ambientes marinhos marginais como a costa, lagunas e esturios (Murray 1973).
As espcies bentnicos quando so hiposalinas geralmente ficam confinadas a apenas ambientes hiposalinos,
mas quando so hipersalinas podem tambm ser encontradas em condies de salinidade normal (Murray 1973).
J as espcies planctnicas so muito sensveis s mudanas de salinidade, sendo encontradas em guas com
salinidades de 34 a 36, embora sejam capazes de tolerar salinidades de 33 a 40 (Boltovskoy & Wright
1976) (Figura 7c).
Estudos recentes sobre a influncia da salinidade nos foraminferos tanto em ambientes naturais quanto em
cultivo sugerem fortemente que a hipersalinidade induz malformao no desenvolvimento do organismo, de
modo que produz protuberncias, tamanho e formas anormais de algumas cmaras, formao de testas duplas e
triplas e formas complexas resultantes da fuso de embries (Figura 6d) (Geslin et al. 2000).
PROFUNDIDADE
A influncia da profundidade sentida antes de tudo na disposio vertical das espcies, ou seja, em sua
distribuio batimtrica (Boltvskoy 1963). Sendo assim, as espcies esfricas esto restritas ao infralitoral
porque so melhor adaptadas ambientes turbulentos e muito iluminados, enquanto que as formas achatadas so
restringidas aos nveis menos iluminados encontrados nas profundidades intermedirias devido aos danos fsicos
causados pela luz e agitao da gua (Hallock 1979).
O aumento da profundidade muda tambm a relao entre a composio de foraminferos bentnicos e
planctnicos. Sendo assim, o percentual de espcies bentnicas predomina em guas rasas, sendo que o nmero
mximo de espcies com este hbito ocorrem em profundidades em torno de 200m (Boltovskoy & Wright
1976), embora exemplares vivos de Lagenammina difflugiformis (um taxa aglutinante) tenham sido encontrados
em 10.897m de profundidade (Akimoto et al. 2001). J as espcies planctnicas so altamente sensveis s
mudanas de salinidade e, por isso, no podem viver em ambientes instveis prximos costa, de modo que a
proporo destes organismos aumenta com o aumento da profundidade at o limite de compensao do
carbonato de clcio quando, ento, suas testas comeam a serem dissolvidas e desaparecem (Boltovskoy &
Wright 1976) (Figura 7c-d).
A distribuio de profundidade tambm influencia na morfologia da testa (Larsen 1976), de modo que medida
que a profundidade aumenta muitas espcies mudam sua forma, aumentam de tamanho e apresentam mais
ornamentaes (Boltovskoy 1963).

V. Aplicabilidade dos Estudos


BIOINDICADORES
Os foraminferos so considerados excelentes bioindicadores devido a sua alta sensibilidade s mudanas
ambientais, grande diversidade taxonmica e ampla distribuio geogrfica e batimtrica tanto na atualidade
quanto ao longo dos perodos geolgicos (Vilela 2000).
So amplamente utilizados em estudos de campo e de laboratrio para monitorar alteraes em recifes naturais,
sendo considerados um material biolgico experimental melhor at que os corais devido (i) abundncia com
que so encontrados, podendo ser coletados com impacto mnimo sobre o ecossistema; (ii) facilidade com que
sua densidade populacional pode ser avaliada; (iii) simplicidade de seu cultivo e em grande nmero; e (iv) por
apresentarem comportamento indicativo de intensidade luminosa, agitao, temperatura e salinidade com maior
sensibilidade (Hallock 1996).
Um exemplo disso o branqueamento, uma anomalia caracterizada pela perda temporria ou permanente dos
endossimbiontes fotossintticos resultante de variaes sobretudo de temperatura e salinidade, taxa de
sedimentao e exposio radiao ultra-violeta (Hallock 2000) que, inicialmente, era estudada apenas em
corais, mas a manifestao desta doena em foraminferos de ambientes recifais vm sendo acompanhada com
interesse pela comunidade cientfica j que, alm do declnio da fauna as populaes afetadas tm exibido
tambm freqncias anormalmente altas (i) de testa quebradas, deformadas ou predadas e (ii) de indivduos que
apresentam infestaes por cianobactrias (Hallock et. al. 1992; Hallock & Talge 1994; Hallock et. al. 1995;
Toler & Hallock 1998).
Desse modo, tendo em vista que os foraminferos respondem mais diretamente degradao ambiental do que
os corais, as baixas densidades destes organismos em comunidades recifais indicam que as principais espcies
de coral podem estar em perigo antes mesmo que a ameaa seja perceptvel. Alm disso, o estudo das
deformidades de suas testas pode ajudar a inferir eventos de estresse testemunhados por espcies fsseis (Toler
& Hallock 1998).
Numa outra linha de pesquisa, estudos dos processos patolgicos detectados em foraminferos de ambientes
poludos tm demonstrado correlaes importantes entre a presena de metais pesados e a ocorrncia de
sintomas como testas anormais (teratognese), mudanas na abundncia e na composio taxonmica, variao
de tamanho e mudanas estruturais nestes organismos em um grau de especificidade tal que permite, inclusive, a
determinao de quais poluentes so mais deletrios e que taxa so mais sensveis (Coccioni 2000).
MONITORAMENTO AMBIENTAL
O monitoramento a longo prazo nos recifes naturais tornou-se urgente com o declnio geral destes ambientes
devido causas locais como a poluio e, tambm, inexplicvel onda de branqueamento a nvel mundial dos
organismos de recife portadores de simbiontes fotossintticos (Hallock et al. 1995). Contudo, o emprego de
foraminferos neste tipo de estudo tem sido mais uma exceo do que a regra na rotina da pesquisa ambiental,
embora espcies de Amphistegina (macroforaminfero) sejam extensivamente estudadas tanto no campo quanto
no laboratrio (Muller 1974; Hallock et. al. 1986b, 1995; Williams et. al. 1997), fazendo deste gnero o mais
difundido neste tipo de estudo.
Sendo assim, os estudos das populaes de Amphistegina gibbosa nos recifes da Flrida constituem uma das
sries mais detalhadas de trabalhos de monitoramento de foraminferos realizadas at o momento, incluindo
relatos de desenvolvimento e reduo dos nveis de branqueamento (Hallock et. al. 1992, 1995; Talge &
Hallock 1993; Talge et. al. 1997), a descoberta de um foraminfero predador (Florensina amphiphaga) que se
beneficia do enfraquecimento das testas afetadas pela doena (Hallock & Talge 1994; Hallock et. al. 1998),
mudanas no perodo reprodutivo e reduo do tempo de maturao dos indivduos em resposta a eventos
consecutivos de estresse (Williams et. al. 1997), emprego do ciclo trimrfico como resposta s condies de
estresse (Harney et. al. 1998) e estudo das causas citolgicas das deformaes das testas objetivando reconhecer
aspectos similares em exemplares fsseis (Toler & Hallock 1998).

SEDIMENTOLOGIA
Para a sedimentologia a importncia dos foraminferos se inicia quando suas testas so adicionadas ao
sedimento e passam a se comportar como gros sedimentares durante os processos de eroso, transporte e
deposio, de modo que registram as condies hidrodinmicas desses processos (Phleger 1960; Rocha 1972).
Desse modo, estes organismos tm sido utilizados em diversos trabalhos para descrever padres hidrodinmicos
(Thomas & Schafer 1982; Wetmore 1987; Cottey & Hallock 1988; Wetmore & Plotnick 1992; Haunold et al.
1997; Li et al. 1998) e avaliar taxas de deposio, eroso e retrabalhamento do sedimento nos ambientes
marinhos (Maiklem 1967; Almasi 1978; Leo & Machado 1989; Duleba 1994).
Sua distribuio cosmopolita, faz com que os foraminferos sejam reconhecidos entre os principais produtores
de carbonato (Mckee et al. 1959; Muller 1974, 1976; Hallock et al. 1986; Hallock et al. 1995; Cockey et al.
1996), chegando a constituir aproximadamente 24,4% (1,35x109 tonCaCO3/ano) da produo recente nos
oceanos do mundo e 4,8% (43x106 tonCaCO3/ano) do carbonato de recife no globo (Langer et al. 1997, 1998).
Sendo assim, os macroforaminferos costumam ser os principais produtores de areia grossa dos recifes de coral
e plataformas carbonticas, enquanto que as pequenas espcies, formas jovens e exemplares quebrados
contribuem em quantidades substanciais para o sedimento tamanho areia fina e lama (Hallock et al. 1986)
Estimativas como esta podem ser desenvolvidas localmente para avaliar os processos de transporte costeiro de
alguns locais, no intuito de determinar taxas para a explorao da areia como uma fonte renovvel e com
mnimo impacto adverso, contribuindo, assim, para a preservao da linha de costa visando a importncia e
esttica das praias (Hallock 1981a; Harney et. al. 1999).
PALEONTOLOGIA
O estudo de ambientes marinhos antigos se baseia no que conhecido, ou presumivelmente conhecido, dos
processos e do ambiente do oceano moderno (Phleger, 1960), desse modo a ocorrncia bem disseminada de
foraminferos e a sua longa histria geolgica os tornam extremamente teis para estudos de paleoecologia e
estratigrafia (Vilela 2000).
Segundo Toler & Hallock (1998), eventos de estresse em populaes fsseis podem ser interpretados atravs
estudo do decrscimo da abundncia relativa, aumento na variabilidade das formas, diversificao de estgios
tafonmicos e de alteraes diagenticas, sendo que o desafio neste tipo pesquisa distinguir entre os danos
causados por estresse daqueles causados por eventos que ocorrem aps a morte dos indivduos (Figura 9).
A colorao dos foraminferos, por exemplo, normalmente esbranquiada ou pardacenta, pode ser alterada pela
precipitao de ferro e mangans, fazendo com que adquiram tonalidades de amarelo, marrom, cinza ou preto
ou, ainda, apresentarem combinaes destas cores (mosqueada), de modo que a proporo de indivduos com
cada uma destas coloraes pode ser utilizada para interpretar taxas de deposio, eroso e retrabalhamento do
sedimento (Maiklem 1967; Almasi 1978; Leo & Machado 1989; Duleba 1994).
A estrutura e a aparncia da testa tambm podem ser alteradas por processos ps-mortem como: (i) o impacto e
a abraso que tomam lugar em ambientes de alta energia (Swinchatt 1965; Murray & Wright 1970); (ii) a
ingesto por muitos organismos marinhos podem causar abraso, moagem ou dissoluo das testas (Hickman &
Lipps 1983); (iii) a dissoluo aumenta os poros e oblitera a ornamentao, retardando ou impedindo a
identificao taxonmica (Collen & Burguess 1979); e (iv) a ao de fungos, algas microperfuradoras e
esponjas, que destrem as feies superficiais e enfraquecem as testas, tornando-as susceptveis quebra ou
destruindo-as completamente (Cottey & Hallock, 1988).
As formas planctnicas so largamente utilizadas na determinao de curvas paleoclimticas a partir de
mudanas no enrolamento das testas e associaes de espcies adaptadas a guas quentes ou frias. So tambm
empregados em correlaes locais e intercontinetais de camadas geolgicas, na reconstituio de
paleoambientes de deposio e na datao e determinao de ciclos de transgresso e regresso do nvel do mar
e paleocorrentes, os quais so muito teis no reconhecimento de rochas geradoras e armazenadoras de petrleo
(Vilela 2000).

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