Pontifica Universidad Catlica de Chile

Departamento de ecosistemas y medio ambiente

Seminario de titulo

Limitaciones de distintas aproximaciones para la modelacin de

nicho ecolgico en escenarios de cambio climticos e invasiones
biolgicas

Alumno: Pedro lvarez

Profesor gua: Francisco Meza

Abstract
The ecological niche modeling searches potential habitats of a species in a geographical space, correlated
climatic, ecological and geographical distribution of the species variables. The aim of this review is to
identify the conceptual limitations of ecological niche modeling, contrast algorithm methods like
Maximum Entropy (MaxEnt), Genetic Algorithm for Rule Set Prediction (GARP), Generalized Additive
Models (GAM) and Linear Models Generalized (GLM), in addition to the particular constraints of cases in
modeling biological invasions and climate change scenarios. The fundamental limitations imposed by the
niche is check if the equilibrium assumption is true and the feasibility of approaching the fundamental
niche. Instead, models are limited by the availability of data and the object of study, highlighting the
Maxent and GAM algorithm as the best options for modeling scenarios of climate change and biological
invasions. Yet it is important to note that the scenarios of climate change and biological invasions are the
two modeling scenarios with greater uncertainty and that one must be cautious and improve methods of
validation.
Resumen
La modelacin de nicho ecolgico busca los potenciales hbitats de una especie en un espacio
geogrfico, correlacionando variables climatolgicas, ecolgicas y geogrficas con la distribucin de la
especie. El objetivo de esta revisin es identificar las limitaciones conceptuales de la modelacin de nicho
ecolgico, comparar los mtodos algoritmo de Mxima Entropa (MaxEnt), Algoritmo Gentico para la
Prediccin del conjunto de Reglas (GARP), Modelos Aditivos Generalizados (GAM) y Modelos Lineares
Generalizados (GLM), adems de las limitaciones particulares de los casos de modelacin en invasiones
biolgicas y en escenarios de cambio climtico. Las limitaciones fundamentales que impone el nicho es el
verificar si el supuesto de equilibrio se cumple, como la factibilidad de aproximarse al nicho fundamental.
En cambio, los modelos se ven limitados por la disponibilidad de datos y el objeto de estudio,
destacndose el algoritmo MaxEnt y los GAM como las mejores opciones para modelar en escenarios de
cambio climtico e invasiones biolgicas. Aun as, es importante destacar que los escenarios de cambio
climtico e invasiones biolgicas, son los dos escenarios de modelacin con mayor incertidumbre y que se
debe ser cauto y mejorar los mtodos de validacin.

1. Introduccin

El nicho ecolgico puede ser definido como las condiciones ambientales que una especie requiere
para poder sobrevivir en el largo plazo (Grinnell 1917). Por lo cual la modelacin de nicho ecolgico,
busca a travs de estadstica y supuestos tericos, identificar los potenciales hbitats de una especie en un
espacio geogrfico, correlacionando variables climatolgicas, ecolgicas y geogrficas con la distribucin
de la especie (Guisan & Zimmermann 2000). A partir de esto, se generan mapas de hbitats adecuados
para la especie, que representan la distribucin potencial de la misma, en funcin de un nmero de
variables y restricciones (Anderson et al. 2003).
Esta tcnica ha sido ampliamente aplicada en conservacin biolgica (Ltolf et al. 2006);
reconstruccin de distribuciones potenciales de especies en tiempo geolgico (Pearman et al. 2008); para
predecir el desarrollo de invasiones biolgicas (Batalden et al. 2007) y determinar impactos del cambio
climtico sobre la distribucin de las especies (Bambach et al. 2013). La importancia del manejo de
especies invasoras radica en poder prever perdidas en la agricultura y perjuicios en los ecosistemas nativos
(Peterson 2003; Guisan & Thuiller 2005). Por otro lado, en cambio climtico permite estimar el riesgo de
extincin de una especie, lo cual conforma una herramienta muy til para la conservacin y manejo de la
biodiversidad (Arajo & Rahbek 2006).
La teora sobre la modelacin de nicho ecolgico es muy bien comprendida y descrita, se han
desarrollado mltiples algoritmos y programas que permiten modelar los hbitats potenciales para las
especies (Phillips et al. 2006). An as existe una gran brecha entre el modelo y la realidad, debido en
parte a la complejidad de introducir variables ecolgicas como competencia o facilitacin (Guisan &
Thuiller 2005). Esta restriccin puede ser omitida o sorteada en los modelos en los cuales solo se desea
determinar la distribucin, por ejemplo cuando se desea identificar las zonas ms idneas para establecer
un rea de conservacin. Por lo contrario, cuando se desea modelar bajo escenarios de cambio climtico o
de invasiones biolgicas, donde se modificar las variables climatolgicas o se extrapolar fuera del rango
nativo de la especie, la incertidumbre que se genera al no poder modelar las relaciones que se establecen
entre organismos, es un factor determinante en la prediccin de la distribucin de las especies (Peterson
2003).
Esta revisin busca identificar las limitaciones de los modelos de nicho ecolgico. En primer lugar,
las limitaciones conceptuales de la modelacin, en segundo las posibilidades y limitaciones de cuatro
algoritmos, y por ultimo las restricciones y dificultades que se presentan al modelar bajo escenarios de
cambio climtico e invasiones biolgicas.
2. El proceso de modelacin

Guisan & Zimmermann 2000 describe el proceso de modelacin a travs de varias etapas. La
primera consiste en la modelacin conceptual, la cual plantea las limitaciones y fortalezas en relacin al
objeto de estudio y la teora ecolgica. En esta etapa se plantean las interrogantes bsicas en relacin al
nicho, los supuestos, las variables, la escala y la resolucin, alimentndose fundamentalmente de la
literatura disponible.

La siguiente etapa busca (i) encontrar un algoritmo adecuado en relacin a la variable respuesta y
(ii) encontrar una aproximacin estadstica ptima en relacin al contexto de modelacin. Los algoritmos
varan en relacin a la distribucin de probabilidades a la cual est asociada la variable respuesta y en
virtud de esto se escogen (Guisan & Zimmermann 2000; Franklin 2010). Por ejemplo, hay algoritmos que

Fig. 1. Esquema para la modelacin de nicho ecolgico.

entregan una respuesta continua y otros que entregan una respuesta discreta, as mismo existen algoritmos
que se pueden ajustar a distribuciones Gamma y otros que solo son capaces de ajustarse a distribuciones
normales (Phillips et al. 2006). El contexto de modelacin hace referencia a la disponibilidad de datos
adecuados y a resolucin con la cual se modela, a partir de esto se determina el algoritmo adecuado
(Guisan & Zimmermann 2000). Por lo general, el mtodo o algoritmo se encuentra restringido por la
existencia de datos de presencias y ausencia o solo presencias. Las presencias corresponden a la
localizacin de una especie en una coordenada geogrfica y las ausencias a la inexistencia de una especie
en una coordenada geogrfica, por lo general existen datos solo de presencias por lo que se deben utilizar
algoritmos como Maximum Entropy Algoritm (MaxEnt) o Genetic Algoritm Rule set Prediction (GARP)
(Anderson et al. 2003; Phillips et al. 2006). En el caso de encontrarse datos de presencias y ausencias se
pueden utilizar mtodos como Generalized Linear Model (GLM) o Generalized Aditive Model (GAM)
que comunmente son llamados regresiones logsticas (Guisan & Zimmermann 2000; Phillips et al. 2006;
Franklin 2010).
La calibracin y ajuste del modelo, busca que las constantes y parmetros que lo describen
generen una salida acorde al grupo de datos que se entregan como entrada (Rykiel 1996). Por lo cual,
tambin se considera la cantidad y tipo de variables propuestas en la modelacin conceptual, dejando solo
4

las variables que contribuyen al modelo (Guisan & Zimmermann 2000). En el caso de los GLM, una
salida acorde con los datos de entrada, se logra disminuyendo la desviacin del modelo a travs de la
siguiente frmula propuesta por Weisberg, 1980:

(ab)/ a

1
n1
2
D =1

n p

[ ]

(1)

Donde n es el nmero de observaciones, p el nmero de variables, a la desviacin nula del modelo y b la

desviacin residual.
La evaluacin, validacin o veracidad del modelo, consiste en la ltima etapa que retroalimentar
las decisiones que se han tomado en etapas anteriores. Esta etapa busca contrastar las predicciones
generadas por el modelo, con las observaciones de campo y junto con la calibracin son las etapas que
mayores posibilidades ofrecen para comparar dos modelos. Para validar un modelo existen dos
aproximaciones generales; (i) cuando existe un solo grupo de datos y por lo tanto la calibracin del
modelo como la validacin se realiza sobre el mismo grupo y (ii) cuando existen al menos dos grupos
independientes uno para calibrar y otro para evaluar (Guisan & Zimmermann 2000). La primera tcnica se
utiliza cuando el grupo de datos es pequeo o se desean utilizar todos los datos disponibles en la
calibracin, esta tcnica est asociada a mtodos como Cross Validation, Jack-knife y Bootstrap (Franklin
2010).
La segunda se utiliza cuando existe una gran disponibilidad de datos, en este caso es deseable que
los dos grupos de datos provengan de tcnicas de muestreo diferentes para asegurar la independencia
(Phillips et al. 2006). En esta situacin el mtodo ms adecuado es utilizar las curvas ROC ya que estas
entregan una sola medida de desempeo del modelo a travs del rea bajo la curva (AUC) (Phillips et al.
2006). Para entender la formulacin de las curvas ROC es necesario conocer los tipos de error que se
pueden generar en los modelos predictivos de distribucin de especies, usualmente descritos a travs de
una matriz de confusin (Tabla 1) (Anderson 2003). La matriz de confusin refleja los dos tipos de error
posibles para un problema de modelacin, errores de omisin u sensibilidad y los falsos positivos o
errores de comisin (Anderson 2003; Philips). Los errores de omisin es la tasa de presencias clasificadas
como ausencias (Tabla 1), al contrario los falsos positivos se conocen como la tasa de ausencias
clasificadas como presencias (Tabla1).

Tabla 1
Elementos de la matriz de
confusin
Observado
Presencia Ausencia
Predicci Presencia
n

Ausencia

X corresponde a las reas de distribucin correctamente

predichas, d a las ausencias correctamente predichas, w el
error de omisin y z el error de comisin.

Las curvas se construyen a partir de la interseccin de puntos en un sistema cartesiano donde en

el eje vertical se encuentra la sensibilidad y en el eje horizontal los valores positivos de la resta 1-error de
comisin o bien conocido como especificad (Phillips et al. 2006).
El objetivo final de la modelacin es generar un modelo que sea confiable y aplicable, para esto el
modelo debe haber sido ampliamente testeado y usado. Por lo cual, todo el proceso de modelacin debe
ser sometido a reevaluacin desde los supuestos fundamentales hasta los mtodos cuantitativos de
calibracin y validacin.
3. Restricciones impuestas por el nicho ecolgico
Existen dos lneas primarias de razonamiento respecto a que es lo que se entiende por nicho
ecolgico, la primera vertiente desarrollada por Charles Elton en 1927 es una visin funcional del nicho
en relacin a los impactos que tienen las especies sobre el medio ambiente. En cambio, las visiones
desarrolladas por Grinell 1917 y Hutchinson 1957, entienden nicho como la serie de variables que
determinan las condiciones que requiere un especie para poder desarrollarse (Leibold 1995) y por lo
general, este es el enfoque que se ha asumido en modelacin de nicho ecolgico.
Por lo cual, desde una visin Hutchiana las n variables que componen el nicho ecolgico pueden ser
agrupadas emergiendo nuevos conjuntos que facilitan la conceptualizacin y anlisis del problema. El
grupo de condiciones ambientales que necesita la especie para sobrevivir en el largo plazo se conoce como
nicho fundamental o nicho Grenilliano, el cual al intersectarse con

las

variables

biticas

(ej:

competencia, predacin, mutualismo) produce el nicho realizado (Hutchinson 1957; Guisan and
Zimmermann 2000). Sin embargo, el desarrollo de la ecologa de metapoblaciones como la creciente
6

evidencia de que las especies estn limitadas por barreras geogrficas (Cain et al. 1998) ha demandado
complejizar el concepto de nicho. Una buena propuesta la realiza Pulliam 2000 el cual integra al nicho
realizado de Hutchinson dos nuevas dimensiones de anlisis: el nicho fuente-sumidero el cual corresponde
a un nicho el cual no es capaz de solventarse sin una fuente que proporcione nuevos individuos, y el caso
en el cual la dispersin o colonizacin de una especie es limitada por barreras geogrficas.
El objeto de la modelacin es poder aproximarse lo ms posible al nicho fundamental, lo cual solo

Fig. 2. Relacin entra las variables biticas, barreas

geogrficas, nicho fundamental y nicho realizado
es posible si el nicho realizado ms las restricciones por barreras geogrficas es igual al nicho fundamental
(Guisan and Thuiller 2005). Sin embargo, solo es posible obtener puntos de muestreo a partir del nicho
realizado, lo cual genera un sesgo entre el modelo del nicho fundamental y la efectiva distribucin
potencial de la especie (Peterson 2003). Aun as, el sesgo producto de la diferencia entre el nicho realizado
y el nicho fundamental puede ser mitigado en reas de estudio extensas donde la estructura de las
comunidades biolgicas no es homognea, lo que genera ms puntos potenciales de muestro para una
especie, aumentando la probabilidad de capturar una mayor parte del nicho fundamental (Peterson 2001).
Por otro lado, el muestreo de los puntos est subscrito a un instante en el desarrollo evolutivo de las
especies que conforman el nicho (Guisan and Thuiller 2005) y por lo general se asume que el nicho se
encuentra en un estado estable en la composicin de especies, funciones y posicin en el espacio, en
relacin a las variables ambientales que lo describen (Guisan and Zimmermann 2000). Este supuesto
genera dos preguntas para las cuales an no existen respuestas concretas, Qu tan cerca est un sistema
de su punto de equilibrio? y de no estarlo, Cunto tiempo tardara en estarlo? (Guisan and Thuiller 2005).
El supuesto de equilibrio es particularmente importante cuando el modelo debe ser proyectado en el
tiempo porque de encontrarse el nicho en un proceso de contraccin la distribucin potencial de este se
7

estara sobre-estimando, por lo contrario si el nicho esta contrado la distribucin potencial se est subestimando (Guisan and Thuiller 2005).
En sntesis, la primera limitacin de los modelos de nicho ecolgico consiste en no poder superar la
ineludible barrera entre el nicho realizado como fuente muestral y el nicho fundamental como objeto de
estudio, y en segundo lugar se encuentra la incertidumbre asociada a la estabilidad del nicho como
supuesto fundamental para la modelacin.
4. Mtodos y algoritmos
4.1 Algoritmo Gentico para la Prediccin del conjunto de Reglas (GARP)
GARP es un mtodo iterativo de inteligencia artificial basado en la aproximacin, el cual selecciona
reglas de decisin en un proceso de evaluacin, rechazo, prueba e incorporacin (Stockwell and Peters
1999). GARP comienza seleccionando una posible herramienta inferencial de un grupo (ej.: regresiones
logsticas, reglas bioclimticas, etc.), la cual la aplica a una serie de presencias en el espacio las cuales
sirven como datos para calibrar el modelo. Cuando la herramienta inferencial produce un aumento en la
probabilidad de predecir una ocurrencia en el espacio se genera una regla (Peterson 2003). El aumento de
probabilidad se mide comparando si al adicionar una regla al modelo la probabilidad de ocurrencia
aumenta o disminuye, de aumentar la capacidad predictiva del modelo la regla se incorpora (Peterson
2003).
4.2 Algoritmo de Mxima Entropa (MaxEnt)
MaxEnt es un mtodo algortmico de inteligencia artificial, suscrito a la estadstica Bayesiana, que
permite estimar distribuciones de probabilidades basndose en el principio de mxima entropa (Bambach
et al. 2013). El principio de mxima entropa es un concepto derivado de la teora de la informacin, el
cual plantea que la incertidumbre o entropa de un distribucin de probabilidades es mxima cuando la
distribucin es uniforme (Phillips et al. 2006). El objetivo de MaxEnt es encontrar la funcin de
probabilidades que maximiza la entropa de la distribucin para una funcin de probabilidades sujeta a
restricciones y descrita por una serie de variables ambientales (Phillips et al. 2006)..
4.3 Modelos lineales generalizados (GLM)
Los modelos lineales generalizados son una extensin de las regresiones lineales con la ventaja que
son capaces de trabajar con variables respuestas que poseen distribuciones Gaussianas, Poisson,
binomiales, binomiales negativas y gamma (Franklin 2010). El mecanismo por el cual operan es a travs
de transformar la variable respuesta y luego utilizar una regresin lineal (2) (Guisan and Zimmermann
8

2000). En la modelacin de nicho ecolgico la variable respuesta es binaria (presencia o ausencia), para

este caso la transformacin ms comn es a travs del

log

( 1uu )

donde u es la probabilidad de una

presencia. La parte derecha de la ecuacin se denomina predictor lineal donde Xj es la variable ambiental
y

0 y j

son coeficientes estimados a travs del mtodo de mxima verosimilitud (2). Producto de

esto se puede estimar la probabilidad de una presencia para un determinado pixel descrito por una serie de
variables ambientales (Franklin 2010).
j

u
log
= 0 + Xjj+
1u
j=1

( )

(2)

4.4 Modelos aditivos generalizados (GAM)

Los modelos aditivos generalizados al igual que en los modelos lineares generalizados la variable
respuesta puede asumir las distribuciones Gaussianas, Poisson, binomiales, binomiales negativas y gamma

(Franklin 2010). As mismo, la variable respuesta debe ser transformada (ej:

log

( 1uu )

para una

variable binomial), sin embargo en el modelo aditivo generalizado la variable predictiva es remplazada
por una funcin

fj (X j) que permite la incorporacin de relaciones no lineales dentro del modelo (3)

(Franklin 2010).
j

u
log
= 0 + jfj (Xj)+
1u
j=1

( )

(3)

La ventaja de incorporar variables no lineales dentro de las variables predictivas consiste en que el
modelo logra un mejor ajuste. Sin embargo, se debe ser cuidadoso ya que una aproximacin intuitiva en la
incorporacin de variables no lineales sera la inclusin de polinomios (X 2, X3, Xn), los cuales pueden
restringir su utilidad al rango de valores dentro de los cuales las variables ambientales fueron formuladas
(Franklin 2010). Esto se debe a que el comportamiento de los polinomios fuera de este rango es incierto
por lo cual se recomienda restringir al polinomio dentro de un rango de valores (Franklin 2010).

5. Comparaciones de los modelos

La comparacin de modelos es un ejercicio complejo, debido a la cantidad de factores que influyen en
la respuesta del modelo (Hijmans & Graham 2006). Dentro de los factores ms importantes a considerar
se encuentra el tipo de dato, la resolucin y el objeto de estudio. A esto, se suma el hecho de que no existe
una metodologa estandarizada para evaluar el desempeo de los modelos.
Phillips et al. 2006 realiza una buena comparacin entre el algoritmo GARP versus MaxEnt a
travs de contrastar los modelos generados para Bradypus variegatus y Microryzomys minutus. Bradypus
variegatus es un mamfero arbreo ampliamente distribuido desde Honduras hasta el noreste de Argentina.
En cambio, Microryzomys minutus es un roedor de 10 a 20 kg que encuentra distribuido desde Venezuela a
Bolivia, asociado a la cordillera de los Andes en alturas medias-altas (Phillips et al. 2006).
Las especies fueron elegidas porque existan revisiones taxonmicas recientes (Phillips et al.
2006) y su amplia distribucin est claramente asociada a variables ecolgico-ambientales. Las variables
utilizadas fueron climticas (cobertura de nubes anual, temperatura diurna anual, frecuencia de heladas
anuales, presin de vapor anual, precipitacin anual, mnimos y mximos de temperaturas anuales),
topogrficas (elevacin) y una variable que describe la vegetacin en grandes tipos de hbitats para el
Caribe y Latino Amrica (Phillips et al. 2006).
Los modelos se construyeron apartando el 30% de las observaciones totales para cada especie,
estas fueron utilizadas en la etapa de calibracin. Con las observaciones restantes se generaron 10
particiones para cada especie, de manera de realizar pruebas estadsticas sobre el rendimiento promedio de
los algoritmos. Sin embargo, tambin se realiz una simulacin con todos los datos disponibles con el fin
de estimar de mejor manera la distribucin potencial.
Las simulaciones se realizaron en dos partes, primero solo se simul con las variables climticas y
de elevacin, y en una segunda se agreg las variable de vegetacin. Esto se realiz debido a que los tipos
de hbitats son clasificaciones subjetivas, en relacin a las variables climticas y topogrficas que son
cuantitativas, adems de ser una variable categrica por lo cual sera factible esperar una respuesta
diferente.
El desempeo de los modelos fue evaluado a travs de las tasas de omisin y comisin como del
rea bajo la curva. Ambos modelos presentaron un desempeo significativamente superior que al azar. Sin
embargo, se observa que MaxEnt presenta un mejor desempeo que GARP mostrando bajas tasa de
omisin.

10

Fig. 3. Curvas ROC para Bradypus variegatus (A) y Microryzomys minutus (B). Fuente: Phillips et al.
2006

En relacin al anlisis de las curvas ROC MaxEnt tambin mostr un comportamiento superior
para todas las particiones de cada especie. En parte este resultado se explica por el tipo de variable
respuesta que genera cada modelo, GARP genera valores discretos entre 1 a 10, en cambio MaxEnt provee
valores continuos entre 1 y 100. Esta diferencia implica que se genera una prediccin ms precisa que en
el caso de GARP.
Otra aproximacin interesante al problema de la comparacin, es propuesta por Tognelli et al.
2009 quien compara MaxEnt, GARP, GLM y GAM para el problema de la modelacin de insectos en la
Patagonia. Para ello agrega dos nuevos ndices el mximo valor Kappa y TSS, la estadstica Kappa mide
la proporcin de sitios predichos correctamente despus de que la probabilidad de acuerdo ha sido
removida (Moisen & Frescino 2002). En cambio, el TSS compara el nmero de predicciones
correctamente clasificada de un grupo hipottico de predicciones perfectas. Los valores del TSS varan
desde -1 a +1, donde -1 indica que no existe un ajuste mejor que si este fuese aleatorio y +1 indica un
ajuste perfecto (Allouche et al. 2006).
Los resultados del anlisis indican que GARP predijo mejor que GAM y GLM, obteniendo un
buen ajuste en tres de las cinco pruebas. Sin embargo, MaxEnt fue el que tuvo el mejor desempeo en
cuatro de las cinco pruebas, obteniendo diferencias significativas entre los modelos (Tabla, 2).
Tabla 2

Fuente: Tognelli et al. 2009

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Por ltimo, la aproximacin Hijmans & Graham 2006 quienes comparan el desempeo de cuatro
algoritmos en funcin de un modelo mecanicista. El estudio es interesante, porque el modelo mecanisista
se desarrolla bajo condiciones climticas pasadas, actuales y futuras, y funcin de esto se evala la
respuesta de los algoritmos.
Los resultados indicaron que si bien MaxEnt posee levemente una cantidad de pixeles estimada
superior a la que realizo GAM, este aumento se ve correlacionado simplemente con un aumento en el
rango de prediccin, por lo tanto con una disminucin en la precisin de la estimacin. En funcin de esto,
se recomienda la utilizacin GAM para estimar distribuciones de especies en escenarios de cambio
climtico.
En sntesis, es complejo indicar un algoritmo como superior al resto ya que son altamente
dependientes del objetivo de estudio y el contexto de modelacin (Guisan and Zimmermann 2000;
Franklin 2010). Aun as, una forma preliminar para discriminar entre algoritmos, es si existen datos de
solo-presencias y si tambin existen datos de presencias y ausencias. En el caso, de existir datos de solo
presencias es recomendable utilizar el algoritmo MaxEnt que presenta un mejor desempeo en relacin a
los diferentes indicadores propuestos, adems de presentar una menor variabilidad que GARP (Anderson
et al. 2003). Por el contrario, si existen datos de presencias y ausencias se deben utilizar algoritmos como
GLM o GAM. Sin embargo, en el caso de especies invasoras como de cambio climtico los modelos
aditivos presentaron un desempeo superior a los modelos lineales.
6. Limitaciones de la modelacin del nicho ecolgico para especies invasoras
Una especie invasora es una planta, animal u otro organismo, que ha logrado establecerse y formar
poblaciones reproductivas fuera de su distribucin natural las cuales son potencialmente dainas para los
ecosistemas nativos (Colautti & Maclsaac 2010). El objetivo de modelar la distribucin potencial de
especies invasoras es evitar o controlar la invasin de manera que no se alteren las comunidades de
organismos dentro del rango de distribucin nativo, evitando posibles prdidas econmicas (Franklin
2010).
Existen dos aproximaciones bsicas para modelar la distribucin de especies invasoras, la primera
es extraer los puntos de muestreo desde el rango de distribucin extico y luego extrapolarlos a la zona
potencialmente invadible, y la segunda cuando la especie ya ha comenzado la invasin muestrear en el
rango de distribucin nativo y extrapolarlo al territorio (Peterson 2003; Franklin 2010). Si bien ambas
aproximaciones han sido utilizadas, la segunda aproximacin viola el supuesto de equilibrio ya que no ha
trascurrido suficiente tiempo como para que el invasor ocupe todos los potenciales nichos del territorio
encontrndose en equilibrio con las variables ambientales y ecolgicas (Peterson 2003). Para evitar este
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problema Guisan & Tullier, 2005 sugieren modelar desde el rango de distribucin nativo del invasor ya
que en teora el nicho debiese encontrarse en un estado de equilibrio.
Una pregunta relevante al momento de modelar el comportamiento de especies invasoras es como el
invasor interacta con otras especies, en particular las relaciones de competencia. La competencia es un
factor importante porque las especies pareciesen distribuirse en contra de un gradiente de estrs abitico
en la medida en que reducen el estrs producido a partir de las la relaciones biticas, la relacin bitica
que ms estrs genera es la competencia por lo cual se identifica como un factor importante en la
distribucin de las especies (Brown et al, 1996, Guisan 2005).
Si bien no existe una forma precisa para enfrentar como introducir relaciones biticas dentro del
modelo, una propuesta interesante es elaborada por Leathwick & Austin 2001 quienes introducen dentro
del modelo variables binarias de presencia y ausencia de competidores aumentando significativamente la
capacidad de prediccin del modelo. Sin embargo, esta propuesta solo puede ser utilizada cuando las
relaciones entre el invasor y husped se han desarrollado en el tiempo y se ha llegado a un estado de
equilibrio dentro del nicho, caso que en muy raras ocasiones sucede para especies invasoras donde las
relaciones entre invasor y husped son de temprana data.
Otra propuesta interesante es hecha por Franklin 2010 quien propone modelar y luego introducir
factores como la migracin y dispersin de las semillas. La propuesta es interesante ya que plantea una
segunda forma de incorporar las relaciones ecolgicas de las especies, en contraposicin a modelos como
el de Leathwick & Austin 2001 que incorporan dentro del mapa de hbitat adecuado la relacin ecolgica.
A pesar de estas propuestas que ejemplifican dos enfoques el tema de las relaciones biticas no es un tema
resuelto dentro de la modelacin de nicho ecolgico menos para especies invasoras, sin embargo se han
logrado avances que han permitido mejorar las predicciones (Guisan & Thuiller 2005).
7. Modelacin bajo escenarios de cambio climtico
La modelacin bajo escenarios de cambio climtico se encuentra dentro de los desafos ms
complejos en la modelacin de nicho ecolgico (Thuiller 2004; Hijmans & Graham 2006). Esto se debe a
la evidente incertidumbre que se encuentra asociada tanto a las predicciones de cambio climtico como a
la incapacidad de evaluar los modelos en relacin a los observaciones de campo (Hijmans & Graham
2006).
Si bien no existe consenso en relacin a como validar los modelos ni que mtodos u algoritmos son
los adecuados, la propuesta de Hijmans & Graham 2006 ha tenido eco dentro de la comunidad cientfica.
Hijmans & Graham 2006, proponen validar los algoritmos a travs de modelos mecanicistas, los cuales
13

responden a condiciones eco-fisiolgicas de las plantas y establecen relaciones de causa-consecuencia, en

contraste con los modelos de nicho ecolgico que solo son capaces de establecer relaciones estadsticas.
La ventaja de asumir esta perspectiva de investigacin es que una aproximacin consistente para
determinar que modelos son capaces de generar buenas predicciones a pesar de no poseer observaciones
de campo para validar el modelo.
Al igual que para la modelacin de especies invasoras introducir relaciones biticas es complejo en
escenarios de cambio climtico. Sin embargo, es particularmente necesario al momento de predecir los
fenmenos de migracin y establecimiento de las especies (Franklin 2010). Por lo cual, es recomendable y
factible acoplar modelos de diferente origen para simular migraciones o relaciones biticas (Franklin
2010).
8. Conclusiones

La modelacin de nicho ecolgico est fuertemente restringida por el hecho de que no se

puede modelar el nicho fundamental, es decir existe una incertidumbre base que no se puede
zanjar. A s mismo, el supuesto de equilibrio es desconocido en la mayora de los casos y en
estricto rigor, est siendo violado debido a que no nos encontramos en un escenario climtico
estable. Por lo tanto, ambas restricciones aportan un grado de incertidumbre alto, que no es
cuantificado y por lo tanto se desconoce cmo afecta la prediccin del modelo.
Por otro lado, los algoritmos requiere ms investigacin en su comportamiento a los
objetos de estudio, una buena propuesta sera clasificar los objetos de estudio y a partir desde este
punto realizar comparaciones estandarizadas. Eventualmente la modelacin a travs de datos
artificiales puede dar buenos resultados. A s mismo, es necesario incorporar a los modelos
relaciones biticas de competencia, dispersin y facilitacin. Estas son limitantes importantes
tanto para las invasiones biolgicas como la modelacin en escenarios de cambio climtico.
Por ltimo, la modelacin de nicho ecolgico en s misma es solo una aproximacin a la
realidad. Para que esta pueda ser aplicada en la toma de decisiones ya sea en conservacin,
control de invasiones biolgicas y trminos generales en polticas pblicas. An es necesario
determinar mejores metodologas de validacin. Buenas aproximaciones a estos son las
realizadas por Hijmans & Graham, 2006 como las sugerencias de Guisan & Thuiller, 2005 para la
modelacin de invasiones biolgicas.
14

9. Referencias bibliogrficas
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