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de la percepcion,
la consciencia
y la atencion
Como conocemos el mundo
01
Principios de organizaci6n
del sistema sensitivo
II
Mecanismos corticales
de la visi6n
Audici6n
II
y gusto
Atenci6n selectiva
172
camino a su casa-. El paciente atribuia sus problemas a su incapacidad para ver correctamente.
Se encontro que si se ponian enfrente suyo dos objetos (p. ej., dos lapices) al mismo tiempo, solo podia
ver uno de elios, ya estuvieran uno allado del otro, uno
encima de otro 0 ineluso uno oculto parcialmente por
elotro. [En su caso], fotografias de caras u objetos individuales, ineluso si eran bastante complejas, podian
ser identificadas; pero si una fotografia ineluia dos
objetos solo podia identificarse uno de ellos cada vez,
aunque ese a veces estuviera desvafdo, con 10 eual el
otro accedia a la percepcion del paciente. Si se presentaba una frase en una linea, solo podia leerse la palabra mas significativa, pero si se presentaba una
palabra extendida por toda el area que ocupaba la
frase previa, podia leerse la palabra en su totalidad. Si
se Ie mostraban al paciente dibujos que se superponian
(esto es, un dibujo encima de otro), podia ver uno
pero negaba la existencia del otro.
Organizacion jerarquica
Los sistemas sensitivos se caracterizan por una organizacion jenirquica. Una jerarquia es un sistema cuyos miembros pueden ser asignados a niveles 0 rangos especificos los
unos respeeto de los otros. Por ejemplo, el ejercito es un sistema jerarquico, porque todos los soldados se distribuyen
en rangos segun su autoridad. Del mismo modo, las estructuras sensitivas se organizan en una jerarquia de
acuerdo con la especificidad y complejidad de su funcion
(vease la Figura 7.1). A medida que se avanza por un sistema
sensitivo desde los receptores a los nueleos talamicos, a la
Corteza de asociacion
Receptores
( FIGURA 7.1
173
174
Separacion funcional
AI principio se suponia que las areas primarias, secundarias y de asociaci6n de un sistema sensitivo eran todas
elias funcionalmente homogeneas. Esto es, se daba por
hecho que todas las areas de la corteza de cualquier nivel
de la jerarquia sensitiva actuaban conjuntamente para lIevar a cabo la misma funci6n . Sin embargo, lasinvestigaciones han demostrado que es la separacion funcional, en
vez de la homogeneidad funcional, 10 que caracteriza la organizaci6n de los sistemas sensitivos. Ahora esta claro que
cada uno de los tres niveles de la corteza cerebral -primario, secundario y de asociaci6n- de cada sistema sensitivo contiene varias areas funcionalmente distintas, que
estan especializadas en distintos tipos de analisis.
Procesamiento paralelo
Hace tiempo se pensaba que los distintos niveles de una
jerarquia sensitiva estaban conectados en serie. Un sistema
en serie es aquel en el que la informaci6n luye entre los
componentes por una unica via, como el hilo a traves de
una sarta de perlas. Sin embargo, en la actualidad hay
pruebas de que los sistemas sensitivos son sistemas paraZe/os -sistemas en los que la informaci6n luye a traves
de los componentes por multiples vias-. Los sistemas
paralelos se caracterizan por un procesamiento paralelo
-analisis simultaneo de una senal, de diferente modo,
por las multiples vias paralelas de una red neural-.
Parece haber dos tipos fundamentalmente distintos de
corrientes paralelas de analisis en nuestros sistemas sensitivos: una capaz de inluir en nuestra conducta sin que seamos conscientes de ello, y otra que inluye en ella
implicando nuestra percepci6n consciente. La existencia de
estos dos tipos de corrientes paralelas va en contra de
nuestra intuici6n y al mismo tiempo es importante. Detengamonos un momenta a pensar en sus implicaciones.
lQue cree ellector que ocurriria si una lesi6n alterara la corriente consciente sin alterar la corriente inconsciente paralela? En este capitulo se encontrara con casos de pacientes
que presentan este tipo de dana cerebral: son capaces de
extender el brazo y asir adecuadamente objetos que no
pueden ver de modo consciente.
Modelo inicial
Modelo actual
Jerarquico
Funcionalmente homogemeo
En serie
Jerarquico
Funcionalmente separado
En paralelo
175
Corteza de asociacion
l1li
I
C FIGURA 7.2 )
Dos modelos de la organizacion del sistema sensitivo: el modelo inicial era jerarquico, funcionalmente
homogeneo y en serie; el modelo actual. mas coherente con los datos, es jerarquico, funcionalmente separado y en paralelo.
En el modelo actual no se muestran las vias descendentes que aportan retroalimentacion desde los niveles superiores
a los inferiores.
. Corteza parietal
posterior
). r
Corteza
inferotemporal
( l.GURA 7.' )
humana.
Corteza
preestriada
primaria
(estriada)
176
Escotomas
macular
Mapa perimetrico
del ojo izquierdo
270 0
Mapa perimetrico
del ojo derecho
I
( FICURA 7.4 ) Mapas perimetricos de un sujeto con
una herida de bala en la corteza visual prima ria. Los
escotomas (areas de ceguera) se indican en gris. (Modificado
de Teuber, Battersby y Bender, 1960.)
La visi6n ciega es otro fen6meno que presentan los pacientes con escotomas debidos a una lesi6n en la corteza
visual primaria. La vision ciega es la capacidad que tienen
tales pacientes de responder a estimulos visuales que inciden en sus esco tomas, aun cuando no son conscientes de
los estimulos (Weiskrantz, 2004). De todas las capacidades
visuales, la percepci6n del m ovimiento es la que tiene mas
probabilidad de persistir tras un dana de la corteza visual
primaria (Intriligator, Xie y Barton, 2002 ). Por ejemplo, un
suj eto puede extender el brazo y alcanzar un objeto que se
mueva en su escotoma, aun cuando asegura no verlo.
Si la visi6n ciega nos desconcierta, imaginemos c6mo
desconcertara a quienes la padecen. Reflexione, por ejemplo, sobre la reacci6n a la visi6n ciega de D. B., un paciente
7.2 -
177
FIGURA 7.5
Conclusion
visual de un escotoma inducido por
jaqueca tal como 10 describio Karl
Lashley ( 194 1).
que qu ed6 ciego del campo visual izquierdo tras la extirpaci6 n quirurgica del 16bulo occipital derecho (Weiskrantz, 2002; Weiskrantz et al., 1974 ) :
no se ha destruido por completo y los islotes de celulas funcionales restantes pueden mediar algunas capacidades visuales sin que haya una conciencia de ella (vease W list,
Kasten ySabel, 2002 ). La otra es que las vias visuales que
, scienden directamente a la corteza visual secundaria desde
estructuras subcorticales sin pasar a traves de la corteza visual primaria permiten mantener algunas capacidades
visuales sin que haya una consciencia cognitiva (vease Kentridge, Heywood y Weiskrantz, 1997 ). Existen algunas
pruebas a favor de ambas teorias, pero la evidencia no es
concluyente para ninguna de ellas (vease Gross, Moore y
Rodman , 2004; Rosa, Tweedale y Elsto n, 2000; Scharli,
Harman y Hogben, 1999a, 1999b). En realidad, es posible
que ambos mecanismos contribuyan al fen6meno .
178
----(
(i
Direcci6n
del barrido
Campo
receptor
II
111111111111111111111111
II
1111111111111
II
7. 2 ~
MTN5
PIV/OPS
179
. VP
. V3~
. V3
pTMSTdlTSMd
V4v
01
PIUOPSL
I
( FICURA 7.8 ) Areas de la corteza visual descubiertas hasta el momento en seres humanos. Sus denom inaciones se basan en
la simi litud con las areas de la corteza visual del macaco, mas estudiado. (Basado en Tootell et 0/., 1996.)
180
rriente dorsal y la corriente ventral (Courtney y Ungerleider, 1997; Ungerleider y Mishkin, 1982). La corriente dorsal fluye desde la corteza visual primaria a la corteza
preestriada dorsal, y de ahi a la corteza parietal posterior.
La corriente ventral fluye desde la corteza visual primaria a la corteza preestriada ventral y de ahi a la corteza inferotemporal (vease la Figura 7.9).
Ungerleider y Mishkin (1982) propusieron que las corrientes visuales dorsal y ventral realizan funciones visuales diferentes. Sugirieron que la corriente dorsal esta
implicada en la percepcion de donde se localizan los
objetos, y la corriente ventral 10 esta en la percepcion de
quc son los objetos.
La principal implicacion de la teoria del d6nde
frente al que y de otras teorias de procesamiento paralela de la vision es que las lesiones de algunas areas de la
corteza pueden suprimir ciertos aspectos de la vision, dejando otros intactos. De hecho, la prueba mas convincente
de la influyente teo ria del donde frente al que deriva
de la comparacion de los efectos especificos de la lesion de
las corrientes dorsal y ventral (vease Ungerleider y Haxby,
1994). Los pacientes con una lesion en la corteza parietal
posterior suelen tener dificultades para alcanzar con precision objetos que no tienen dificultad en describir; y a la
inversa, los pacientes con una lesion en la corteza inferotemporal a menudo no tienen problemas para alcanzar habilmente objetos que les cuesta describir.
Aunque la teoria del donde frente al que cuenta con
muchos partidarios, existe una interpretacion alternativa
de los mismos datos (Goodale, 1993; Milner y Goodale,
1993). Goodale y Milner argumentaron que la diferencia
clave entre la corriente dorsal y la ventral no es el tipo de
informacion que transmiten, sino en que se emplea esa in-
formacion. Apuntaron que la funcion de la corriente dorsal pudiera ser dirigir las interacciones comportamentales
con los objetos, mientras que la de la corriente ventral
seria mediar la percepcion consciente de los objetos. Esta
es la teoria del control del comportamiento frente a la
percepci6n consciente (vease Logothetis y Sheinberg,
1996).
La teoria del control del comportamiento frente a la
percepcion consciente puede explicar facilmente los
dos hallazgos neuropsicologicos que constituyen la base
de la teoria del donde frente al qub . A saber, la teoria
del control del comportamiento frente a la percepcion consciente sugiere que los pacientes con dana de la
corriente dorsal pueden tener un bajo rendimiento en
pruebas de localizacion y movimiento debido a que la
mayoria de este tipo de pruebas implican medidas manipulativas; y que los pacientes con dana de la corriente ventral pueden tener un bajo rendimiento en pruebas de
reconocimiento visual porque la mayoria de dichas pruebas implican un informe verbal, y por 10 tanto, cons ciente.
El mayor respaldo de la teoria del control del comportamiento frente a la percepcion consciente es la
confirmacion de sus dos premisas basicas: 1) que algunos pacientes con
lesiones bilaterales que afectan a la corriente ventral no tienen una experiencia consciente de ver
y, aun asi, pueden interaccionar con los objetos bajo guia
visual, y 2) que algunos pacientes con lesiones bilaterales
de la corriente dorsal pueden ver objetos de manera consciente, pero no son capaces de interactuar con ellos bajo
orientacion visual. A continuacion se describen dos de
estos casos.
Corteza
visual
prima ria
Corriente
ventral
7.2 ~
181
Prosopagnosia
La prosopagnosia es un interesante y, como ellector vera,
controvertido trastorno neuropsicologico del reconocimiento visual. Su investigacion ha procurado un mayor
apoyo a la teo ria del control del comportamiento frente
ala percepcion consciente.
lQut~ es la prosopagnosia? La prosopagnosia, dicho
en pocas palabras, es una agnosia visual para las caras.
Vamos a explicarlo. Una agnosia consiste en una ausencia
de reconocimiento (gnosis significa conocer) que no
puede atribuirse a una deficiencia sensitiva, 0 a un deterioro verbal 0 intelectual. La agnosia visual es una agnosia espedfica para estimulos visuales. Los pacientes con
agnosia visual pueden ver los estimulos visuales, pero no
saben 10 que son. (Recuerdese el caso del Dr. P., el hombre
que confundi6 a su mujer con un sombrero.)
Las agnosias visuales en si mismas suelen ser espedficas para un aspecto determinado del input visual, y se
denominan acorde a ello; por ejemplo, la agnosia de movimiento, la agnosia de objetos y la agnosia de color son dificultades para reconocer el movimiento, los objetos y el
color, respectivamente. Se sup one que cada agnosia visual
espedfica es consecuencia del dana de un area de la corteza visual secundaria, la cual media el reconocimiento de
ese atributo en concreto. Los pacientes con prosopagnosia son personas con una agnosia visual que les imp ide reconocer caras,
Los pacientes con prosopagnosia pueden, por 10 general, reconocer una cara en tanto que una cara, pero tienen
problemas para reconocer a quien pertenece. A menudo
dicen ver una marana de rasgos faciales individuales (p. ej.,
182
R. P. un caso tipico
de prosopagnosia
R. P. padece una tipica prosopagnosia. En las pruebas
habituales manifest6 una grave alteraci6n de la capacidad de reconocer caras e identificar expresiones
faciales (Laeng y Caviness, 2001), pero no otros pro-
El diagn6stico de pro sop agnosia por 10 general se asocia con dano de la corriente ventral en el area limitrofe
entre los 16bulos occipitales y temporales. Esta area de la
corteza ha llegado a conocerse como el area fusiform e de
la cara.
Una hip6tesis interesante sobre la prosopagnosia deriva
de la teo ria del control del comportamiento frente a la
percepci6n consciente (recuerdese (
que dijimos que el estudio de la pro- .
sopagnosia ha prestado apoyo a esta '__-'-_-===....J
teoria) . El hecho de que la prosopagnosia provenga de una
lesi6n bilateral de la corriente ventral sugiere que la funci6n de la corriente dorsal puede estar intacta. En otras palabras, sugiere que los pacientes con prosopagnosia pU,eden
ser capaces de reconocer inconscientemente las caras que
no pueden reconocer conscientemente. Por increible que
parezca, de hecho esto es 10 que sucede.
Tranel y Damasio (1985) fueron los primeros en demostrar que en la prosopagnosia hay un reconocimiento
facial inconsciente. Ensenaron una
serie de fotografias a cada paciente, algunas de ell as conocidas para el paciente y otras no. Los sujetos aseguraron que no reconocian
ninguna de las caras. Sin embargo, cuando se les presentaron fotos de caras conocidas, y no desconocidas, los sujetos presentaron una amplia respuesta de conductibilidad
de la piel, 10 cual indica que las caras estaban siendo reconocidas de forma inconsciente por zonas no danadas del
cerebro.
7.3 ~ Audici6n
rales en la corteza humana que son especificos para el reconocimiento visual de categorias especificas de objetos,
tales como caras, parece ser que estan intercalados con
circuitos para reconocer otros objetos. Quiza es por esto
por 10 que no es probable que el dano cerebral produzca
casos de agnosia que sean especificos para una sola clase
de objetos.
Conclusion intermedia
Antes de acabar este apartado sobre percepci6n visual, revise ellector mentalmente los temas que se han examinado:
la conclusi6n visual, la visi6n ciega, los contornos subjetivos, la prosopagnosia, las corrientes dorsal y ventral y los
casos de D. B., D. E, A. T. y R. P. Esta exposici6n tendria que
haber reforzado su conocimiento de los tres principios
del procesamiento perceptivo que se presentaron al prin cipio de este capitulo: organizaci6n jerarquica, separaci6n
funcional y procesamiento paralelo.
Audicion
Dimension
flsica
de ellos. La amplitud, frecu encia y complejidad de las vibraciones de las moleculas del aire se perciben respectivamente como volumen, tonG y timbre.
Los tonos puros (vibraciones de ondas sinusoidales)
s610 existen en ellaboratorio yen el estudio de grabaci6n
de sonido; en la vida real, el sonido siempre se asocia con
patrones complejos de vibraciones. Por ejemplo, en la Figura 7.11 se representa la onda sonora compleja que se asocia con una nota de clarinete. La figura tam bien ilustra que
cualquier onda sonora compleja puede descomponerse
Dimension
perceptiva
Estfmulo
flsico
Volumen
Amplitud
Alto
Bajo
Frecuencia
Tono
Baja (grave)
r--- - - - - - - - - - - - - - --
CFIGURA 7.10
183
....
Alto (agudo)
Complejidad
Puro
Complejo
184
,--------- - - - - ---;.....
~
~~
matematicamente en una serie de ondas sinusoidales de diversa frecuencia y amplitud. Estas ondas sinusoidales componentes producen el sonido original al sumarse todas
ellas. Como se expuso en el Capitulo 6, el andlisis de Fourier es el procedimiento matematico para descomponer las
ondas complejas en las ondas sinusoidales que las forman.
Una de las teorias de la audici6n sostiene que el sistema auditivo ejecuta un analisis tipo Fourier de los sonidos complejos en terminos de sus ondas sinusoidales.
Eloido
La Figura 7.12 es una ilustraci6n del oido. Las ondas sonoras viajan a traves del conducto auditivo y hacen que la
membrana timpanica vibre. Estas vibraciones se transfieren luego a los tres huesecillos -los pequenos huesos
del oido medio: el martillo (<<malleus), el yunque (<<incus)
y el estribo (<<stapes)-. Las vibraciones del estribo desencadenan las vibraciones de la membrana llamada ventan a oval, 10 cual a su vez transfiere las vibraciones al
liquido de la c6clea, que tiene forma de caracol (kokhlos
significa caracol terrestre). La c6clea es un largo tubo
enrollado que contiene una membrana intern a que la atraviesa casi hasta su extremo. En esta membrana interna se
situa el6rgano receptor auditivo, el6rgano de Corti.
Todo cambio de presi6n que se produce en la ventana
oval viaja por el 6rgano de Corti en forma de onda. E16rgano de Corti esta compuesto por dos membranas: la
membrana basilar y la membrana tectorial. Los receptores auditivos, las celulas ciliadas, se apoyan sobre la membrana basilar, y la membrana tectorial se extiende sobre
las celulas ciliadas. En consecuencia, una desviaci6n del6rgano de Corti en cualquier punto a 10 largo suyo produce
una fuerza de esquileo sobre las celulas ciliadas en ese
mismo punto (Corwin yWarchol, 1991). Dicha fuerza estimula las celulas ciliadas, desencadenando asi potencia-
Cuando
se suman,
estas ondas
sinusoidales
producen
--este sonido
del
clarinete.
Forma de la onda
del sonido del clarinete
7.3 - Audici6n
185
Canales
semicirculares
C6clea
(desenroliada)
Membrana
tectorial
Celulas
ciliadas
Organo
de
Corti
Membrana
basilar
FIGURA 7.12
186
Cisura
-------Iongitudinal
..
~.~~I ~
Prosencefalo
Tubercula
_ _ _ cuadrigemino inferior
'J'y
(tectum)
Mesencefalo
Lemnisco lateral
Rombencefalo
Nervio
superiores
auditiv~
C6clea
consiste en que, al igual que otras areas de la corteza cerebral, la corteza auditiva primaria esta organizada en columnas funcionales (vease Schreiner, 1992 ): todas las
neuronas que se encuentran a 10 largo de una trayectoria
vertical de un microelectrodo insertado en la corteza auditiva primaria (esto es, insertandolo en senti do perpendicular a las capas corticales) dan su respuesta 6ptima
ante sonidos del mismo rango de frecuencias. El segundo
se refiere a que, del mismo modo que sucede en la c6clea,
la corteza auditiva primaria esta organizada tonot6picamente (vease Schreiner, Read y Sutter, 2000): las regiones
posteriores son mas sensibles a las frec uencias mas altas.
Poco se sa be acerca de las neuronas de la corteza auditiva secunda ria en el primate, ya que responden debil e inconsistentemente a los tonos puros que por 10 general
utilizan los investigadores. Rauschecker, Tian y Hauser
(1995), basandose en 10 que se sabia sobre las neuronas de
la corteza visual secundaria, pensaron que podrian avan-
7.3 - Audici6n
187
Corteza
auditiva
primaria
Corteza
auditiva
secundaria
zar mas en el estudio de neuronas de la corteza auditiva secundaria si empleaban estimulos mas complejos -las
neuronas de la corteza visual secundaria responden a estimulos visuales complejos, pero su respuesta a puntos de
luz es exigua- . Estos investigadores encontraron que, en
los monos, los tonos puros son mas
eficaces para activar las neuronas de la
corteza auditiva primaria, pero que los
chillidos de los monos son m as eficaces para activar las
neuronas de su corteza auditiva secundaria. Mediante RMf
se ha documentado una pauta similar de activaci6n preferencial de la corteza auditiva primaria y secundaria por
los sonidos puros y complejos, respectivamente (Wessin ger et ai., 2001). Esto sugiere que la corteza auditiva se organiza jerarquicamente en seres humanos y primates
(Semple y Scott, 2003) .
berculos cuadrigeminos superiores, que reciben input auditivo, se disponen conforme a un mapa del espacio auditivo (King, Schnupp y Thompson, 1998). Las capas
superficiales de los tuberculos cuadrigeminos superiores,
que reciben input visual, estan organizadas retinot6picamente. As! pues, parece ser que la funci6n general de los
tuberculos cuadrigeminos superiores es localizar el origen
del input sensorial en el espacio.
Muchos investigadores interesados en la localizaci6n
del sonido han estudiado a las lechuzas debido a que estas
son capaces de localizar la fuente del
sonido mejor que cualquier otro animal cuya audici6n se haya estudiado
(vease Konishi, 2003). Estas cazan por la noche y necesitan poder localizar a los ratones de camp06 basandose exclusivamente en el sonido susurrante que hacen los ratones
en la oscuridad (vease Cohen y Knudsen, 1999 ).
188
Kelly, 1988), aun cuando las lesiones afecten a una parte sustancial de la corteza auditiva secundaria. No obstante, tales
lesiones alteran la capacidad de localizar sonidos breves y
de reconocer secuencias rapidas y complejas de sonidos.
tante sobre la piel. La presi6n provoca una salva de disparos en todos los receptores, 10 cual se corresponde con la
sensaci6n de ser tocado: sin embargo, tras unos cuantos
cientos de milisegundos, s6lo los receptores de adaptaci6n lenta permanecen activos y la calidad de la sensaci6n
cambia. De hecho, a menudo se es del todo inconsciente
de una presi6n constante en la piel; por ejemplo, corrientemente no se siente la sensaci6n que produce la ropa
sobre el cuerpo hasta que se centra la atenci6n sobre ello.
En consecuencia, cuando se intenta identificar objetos mediante el tacto, se tocan con las manos de modo que la
pauta de estimulaci6n cambia continuamente. La identificaci6n de los objetos por el tacto se llama estereognosia.
Terminaciones
de Ruffini
Discos
de
Merkel
Terminaciones
nerviosas
libres
Receptores cutaneos
Existen varios tipos diferentes de receptores en la piel
(vease Johnson, 2001). En la Figura 7.15 se representan Cuatro de ellos que se encuentran tanto en la piel con vello
como en la piellampifia [glabra 1, como es la de las palmas
de la mano. Los receptores cutaneos mas sencillos son las
terminaciones nerviosas libres (terminaciones neUrOnales que no tienen estructuras especializadas), las cuales
son especialmente sensibles a los cambios de temperatura
y al dolor. Los receptores cutaneos mas grandes y mas profundos son los corpusculos de Pacini, con forma de cebolla. Puesto que se adaptan rapidamente, responden
mejor a distorsiones repentinas de la piel. Por 10 COntrario, los discos de Merkel y las terminaciones de Ruffini se
adaptan ambos lentamente y dan la mejor respuesta a inflexiones graduales de la piel ya estiramientos graduales
de la piel, respectivamente.
Para apreciar el significado funcional de los receptores
de adaptaci6n rapid a y los de adaptaci6n lenta hay que
considerar que sucede cuando se aplica una presi6n cons-
Arteria
Vena
Tejido
graso
Dermatomas
Las fibras nerviosas que transmiten la informaci6n desde
los receptores cutaneos y otros receptores somatosensitivos se reunen formando nervios y penetran en la medula
espinal a traves de las raices dorsales. La zona del cuerpo que
esta inervada por las rakes dorsales izquierda y derecha de
un segmento determinado de la medula espinal se llama
dermatoma. En la Figura 7.16 se presenta un mapa de los
dermato mas del cuerpo humano. Dado que hay una considerable superposici6n entre dermatomas adyacentes, la
destrucci6n de una (mica raiz dorsal por 10 general produce
una perdida somatosensitiva minima.
189
Vertebras
cervicales
Vertebras
torckicas
II rtebras
lumbares
Vertebras
sacras
VISTA LATERAL
- ----1(
190
Corteza
somatosensitiva
Prosencefalo
Lemnisco medial
~Nucleo
~ , del trigemino
~Y
Mesencefalo
Tres ramas
--- del nervio
del trigemino
Nucleos
del cord6n dorsal
Cord6n dorsal
Medula espinal
~R';' docs.'
~Neurona
( FICURA 7.17 )
sensitiv
de la piel
Cord6n dorsal
del sistema del lemnisco medial.
parietal posterior. Los entusiastas de las anecdotas neurocientificas querran seguramente anadir a su colecci6n el
hecho de que las neuronas del cord6n dorsal que se originan en los dedos de los pies son las neuronas de mayor longitud del cuerpo humano.
EI sistema anterolateral se presenta en la Figura 7.18.
La mayoria de las neuronas de la raiz dorsal del sistema
anterolateral forman sinapsis en cuanto entran en la medula espinal. Los axones de la mayor parte de las neuro nas de segu ndo orden decusan y luego ascienden al
encefalo en la parte anterolateral contralateral de la
medula espinal; sin embargo, algunas no decusan sino
que ascienden homolateralmente. El sistema anterolate-
ral contiene tres fasdculos diferentes: el fasciculo espinotalamico, que proyecta al nucleo ventral posterior del talamo (al igual que el cord6n dorsa l del sistema del
lemnisco-medial); el fascicu lo espinorreticular, que proyecta a la formaci6n reticular (y de ahi a los nucleos parafasciculares y nucleos intralaminares del taIamo) y el
fasciculo espinotectal, que proyecta al tectum (tuberculos
cuadrigeminos). Las tres ramas del nervio trigemino llevan informaci6n acerca de dolor y temperatura de la zona
de la cara hasta los mismos lugares del talamo. La informaci6n de dolor y temperatura que llega al talamo se
envia entonces a SI y SII, la corteza parietal posterior, as!
como a otras partes del encefalo.
Prosencefalo
191
Nucleos talamicos
(ventral posterior,
;;;-""7----"'-~~_ intra lamina res,
parafascicular,
etc.)
: : . - - - - - -' TectuJ]1
Mesen"falo [
Formaci6n
reticular
Rombencefalo
Fascfculo
espinotalamico
Fascfculo
W-----------espinotectal
Medula espinal
----<
192
la sensaci6n, descubri6 que la corteza somatosens itiva primaria (51) humana es somatot6pica -esta organizada
siguiendo un mapa de la superficie corporal-. Este mapa
so matot6pico se conoce por 10 general como el homunculo somatosensitivo (homunculus significa pequeno
hombre).
Reparese en la Figura 7.19 que el homunculo somatosensitivo esta distorsionado; la mayor parte de 51 esta encargada de recibir input de las partes del cuerpo que Son
capaces de realizar la discriminaci6n tactil mas fina (p. ej.,
las manos, los lab ios y la lengua).
Hay un a segun da regi6n organizada somatot6picamente, SIl, la cual se situa justa en posici6n ventral respecto
En 1937, Penfield y sus colaboradores cartografiaron la corteza somatosensitiva prima ri a de pacientes durante una intervenci6n neuroquirurgica (vease la Figura 7. 19). Penfield
apl ic6 estimu laci6n electrica en diversos puntos de la superficie cortical y, los pacientes, que estaban completamente conscientes bajo anestesia local, describieron 10 que
sentian . Cuando el estim ulo se aplic6 sobre la circunvoluci6n poscentral, los pacientes dijeron experimentar sensaciones somatosensitivas en diversas partes del cuerpo.
Cuando Penfield cartografi6 la relaci6n entre cada punto
de estimulaci6n y la parte del cuerpo en la que se percibia
ro
c
ro
a::
"0
a.;
a.;
ro
()
u
C
I-
.Q
Cii
:::J
()
Pie
Dedos
del pie
Genitales
Lengua
Corteza
Corteza
I II
II
1111111111111
1111
III
II
II
II
1111
II
INHIBIDORA
Toque del area inhibidora
II
II
II
II
II
III
I I
Area
inhibidora
INHIBIDORA
Toque simuitaneo de am bas areas
( FIGURA 7.20 ) Campo receptor de una neurona de la corteza somatosensitiva prima ria. Observense las areas excitadoras
e inhibidoras antagonistas.
193
194
Agnosias somatosensitivas
Existen dos tipos principales de agnosia somatosensiti va. Una de ellas es la estereoagnosia R (incapacidad para
reconocer los objetos por el tacto ). Los
casos de estereognosia pura -los que
ti enen lugar sin que haya anom alias
sensiti vas simples- so n poco frecuentes (Corki n, Milner
y Rasmussen, 1970). EI otro tipo de agnos ia somatosensitiva es la somatoagnosia [0 autotopoagnosia], la in capacid ad para reco nocer las partes del propio cuerpo. La
somatoagnosia habitual mente es unilateral: afecta s610 al
lado izq uierdo del cu erpo, y suele asociarse a lesion es exten sas del16bulo parietal posterior derecho. Ellector ya ha
visto un caso de somatoagnosia en este libro, el del hombre que se cay6 de la cama; otro caso es el de la tia B.
Una mano.
tLa mano de quien?
Tu mano, supongo, contest6. Parecia francamente
perpleja. Puse con cuidado su mano sobre la cama
tPor que has venido a este hospital?, pregunte.
Para verte, contest6 dubitativa. Hubiera dicho
que en realidad no sabia que responder.
tTe ocurre algo?
No.
tQue pasa con tu mano y pierna izquierdas?
Estan bien , dijo. tY las tuyas?
Tambien estan bien, con teste. No habia nada que
hacer. La tia B. tenia problemas.
(Parafraseado de pp.12-14 de Newton's Madness: Further Tales o/Cli-
Como en el caso de la tia B., la somatoagnosia a menudo se acompana de anosognosia -la falta de consciencia de los pacientes neuropsicol6gicos de sus propios
sintomas-. La so matoagnosia tambien suele acompanarse de negligencia contralateral -la tendencia a no
responder a los estimulos contralaterales a una lesi6n en
el hemisferio derecho-. (En el Capitulo 8 se vera algo mas
sobre la negligencia.)
7.4 -
195
anterior (la co rteza d e la regi6 n ante rior d e la circunvoluci6 n del cin gulo; (wEase la Figura 7.2 1). Por ejemplo, utilizando TEP, Craig y colaboradores (1 996) d emostraron
qu e la acti vidad en la corteza cingulad a
a nteri or a umenta ba c uando los suj eto s colocaban la m an a so b re ba rras trel11 end amente frias 0 calientes, 0 incluso en una serie d e
b arras alternativam ente frescas y caldead as, 10 q u e produce
un a ilu si6 n de estimulaci6 n d o lorosa.
La evide ncia su giere que la co rteza cingulad a a nterior
participa en la reacci6 n el11ocional al d olo r m as que en la
p e rcepci6 n d el d o lo r en SI mism a (Panksepp, 2003; Price,
2000 ). Po r ejel11plo, la lobulotomia prefrontal, que dana la
corteza cin gulad a anterio r y sus co n exio n es, reduce por 10
gen e ralla reacci6 n em oc io n al al d olor sin va riar el umbral
d el d o lor.
La tercera p aradoj a
del dolo r es qu e siendo la forma m as contundente d e todas
las exp er ien cias sen so riales pued a sup rimirse tan eficazm ente m edia nte fac to res co gnitivos y em ocio n ales . Por
ejempl o, ho mbres q u e participan en una d eterminada cerem o n ia relig iosa se b alan cea n colgad os d e una cu erda
e n ga nch ad a a la espa lda po r m edio d e un gan ch o d e co lgar ca rne, co n pocos sign os d e d olo r; her idas graves sufr idas por soldados en batalla se asocia n a m enudo con escaso
d o lo r; y person as her id as durante un a situ aci6 n vital amenaza nte n o su elen se nti r d o lor h as ta q u e h a p asad o el
pel igro.
Regi6n anterior
de la circunvoluci6n
del cingulo
Circunvoluci6n
del cingulo
(De The Challenge of Pain [La prueba del dolorI pp. l 6-1 7, por Ronald
Melzack y Patrick D. Wall, 1982, London: Pe nguin Books Ltd., Copyrigh t Ronald Melzack y Patrick D. Wall, 1982. )
196
gicos podrian bloquear el dolor a traves de un circuito sensible a las endorfinas que desciende desde la SGP.
En la Figura 7.22 se representa el circuito analgesico
descendente sugerido inicialmente por Basbaum y Fields
(1978). Propusieron que el output de la SGP excita a las neuronas serotoninergicas de los mAdeos del rafe (un grupo de
nucleos serotoninergicos en la parte central del bulbo raquideo), que a su vez proyectan hacia abajo por el cordon
dorsal de la medula espinal yexcitan a interneuron as que
bloquean en el asta dorsal las sen ales de dolor aferentes.
Las vias analgesicas descendentes han sido objeto de
exhaustiva investigacion desde que Basbaum y Fields propusieron el primer modele en 1978. Con el fin de incorporar el cuerpo de datos acumulados, se han desarrollado
modelos de los circuitos analgesicos descendentes m ucho
mas complejos (vease Borszcz, 1999; McNally, 1999). Todavia sigue siendo una parte esencial de la mayo ria de
estos model os un componente descendente que implica la
actividad opiacea en la SGP y la actividad serotoninergica
en los nucleos del rafe.
Los opiaceos
inhiben la actividad
de las interneuronas
inhibidoras de la SGP.
Esto aumenta la actividad
de las neuronas cuyos axones
descienden a los nucleos
del rafe.
La actividad de los axones
2
que descienden de la SGP
excita a las neuronas del rafe
cuyos axones descienden
en el cordon dorsal
de la medula espinal.
La actividad serotoninergica
de los axones de la columna
dorsal excita a las interneuronas/
inhibidoras raqufdeas
I (~
que bloquean las sefiales
de dolo' ate'entes.
I ~
"-
Seiiales de
dolor aferentes
y gusto
197
bargo, todavia no existe una prueba clara de que los 010res humanos puedan servir como un motivo de atracci6n
sexual. La mayor parte de los sujetos no encontraron los
olores antes citados especialmente atrayentes.
Otra particularidad de los sen tid os quimicos que ha
atraido la atenci6n es el hecho de que intervienen en
algunas formas de aprendizaje. Como se aprendi6 en el
Capitulo 5, los animales que sufren problemas gastrointestinales tras haber ingerido un alimento determinado adquieren una aversi6n condicionada a ese gusto. Ala inversa,
se ha comprobado que las ratas manifiestan preferencias
por los sabores que encontraban en la leche materna 0 en
el aliento de sus congeneres (Galef, 1989). Y que las ratas
macho adultas que fueron criadas al nacer por hembras
que oHan a lim6n copulaban mas vigorosamente con ratas
que oliesen a lim6n (Fillion y Blass, 1986 -fen6meno
que acertadamente se ha denominado quiero una chica
que sea justa como la que se cas6 can mi viejo papa (Diamond,1986 )- .
Sistema olfativo
En la Figura 7.23 se ilustra el sistema olfativo. Los receptores olfativos se localizan en la parte superior de la nariz,
inmersos en una capa de tejido mucoso llamada mucosa
olfativa. Tienen sus propios axones, que atraviesan una
parte po rosa del craneo (la placa 0 lamina crib rosa) yentran en los bulbos olfativos, don de forEN EL CD
man sinapsis con las neuronas que
proyectan a traves de las cintillas olfa- Consulte
Investigar la
tivas hasta el encefalo.
olfacci6n : la nariz
Se han identificado aproximada- rconoc. En este
mente un millar de tipos de receptores modulo encontrara
acoplados a proteinas, cada uno sensi- todo 10 que
ble a diferentes olores (vease Gibson y siempre quiso
Garbers, 2000). En los mamiferos, cada saber ace rca de la
olfaccion y el
celula receptora olfativa contiene un sistema olfativo.
tipo de molecula proteica receptora
(Serizawa et aI., 2003 ). A esto se alude como la regia de un
receptor olfativo-una neurona (Lewcock y Reed, 2003). Los
investigadores han intentado descubrir el principio funcional por el cuallos diversos receptores se distribuyen en
la mucosa olfativa. Si tal principio existe, todavia no se ha
descubierto. Parece ser que cada tipo de receptor esta disperso por toda la mucosa , 10 que no aporta indicios sobre
la organizaci6n del sistema.
Pese al hecho de que cada tipo de receptor olfativo parece repartirse por la mucosa olfativa, de alguna manera
todos los receptores olfativos can la misma proteina receptora proyectan al mismo enclave general del bulbo 01-
198
Talamo
(nucleo
dorsomedial)
~r-~~~~~~::~~~~
Bulbo
} olfativo
Lamina
} cribosa
FICURA 7.13
Proyecciones
difusas
al sistema
Ifmbico
fativo (vease Lewcock y Reed, 2003). Conforme a ello, diferentes olores producen diferentes pautas de actividad
espaciales en los bulb os olfativos; pautas que pueden detectarse con la tecnica de 2-desoxiglucosa (Leon y Johnson,
2003). Puesto que cada tipo de receptor responde en diverso grade a una amplia variedad de olores, parece ser que
cada olor esta codificado por un procesamiento de sus
componentes -esto es, por el patron de actividad que
presentan muchos tipos de receptor (Doty, 2001)-.
Las celulas receptoras olfativas difieren de las celulas receptoras de otros sistemas sensitivos en algo importante.
A 10 largo de la vida de cada individuo se originan nuevos
receptores olfativos para reemplazar a los que se han deteriorado (Doty, 2001). Una vez creados, la nueva celula receptora desarrolla axones, los cuales crecen hasta que
alcanzan el punto apropiado en el bulbo olfativo.
Cada cintilla olfativa proyecta a varias estructuras del
lobulo temporal medial, induyendo la amigdala y la corteza piriforme -un area de la corteza temporal medial adyacente ala amigdala-. La corteza piriforme se considera
corteza olfativa primaria. El sistema olfativo es el tinico sis-
Sistema gustativo
Los receptores del gusto se encuentran en la lengua y en
partes de la cavidad bucal; suelen hallarse en grupos de
un os cincuenta formando botones gustativos. En la superficie de la lengua, los botones gustativos con frecuencia se sittian alrededor de pequefios abultamientos,
llamados papilas. La relaci6n entre los receptores gustativos, los botones gustativos y las papilas, se ilustra en la Figura 7.24 (vease Gilbertson, Damak y Margolskee, 2000).
A diferencia de los receptores olfativos, los receptores del
gusto no poseen a~:ones propios: cada neurona que transmite impulsos des de un bot6n gustativo recibe input de
muchos receptores.
En un principio se pensaba que existen cuatro sabores
primarios -dulce, acido, amargo y salado- y cuatro dases de receptores gustativos, uno para cada sab~r primario. Se asumia que la percepci6n de cada sab~r era el
resultado del grade de actividad relativo producido en
estos cuatro tip os de receptores.
Esta simple teoria del procesamiento de los componentes del gusto presentaba varios problemas importantes (vease Smith y Margolskee, 2001) . Uno es que
actualmente esta daro que al menos existen cinco sabores
primarios; el umami (sustancioso 0 sabroso) es el quinto.
Otro problema es que muchos sabores no pueden crearse
combinando los basicos (Schiffman y Erickson, 1980) .
Otro mas, que no parece haber receptores especificos para
199
ciertos sabores (salado y amargo); en cambio se ha comprobado que influyen en la actividad de algunos receptores gustativos actuando directamente sobre sus canales i6nicos (Montmayeur y Matsunami, 2002).
Las principales vias a traves de las que se conducen las
sen ales gustativas a la corteza se muestran en la Figura
7.25. Las neuronas gustativas aferentes dejan la boca formando parte de los pares craneales facial (VII),glosofaringeo (IX) y vago (X), los cuales !levan la informaci6n
procedente de la punta de la lengua, la parte posterior de
la lengua y la parte posterior de la cavidad bucal, respectivamente. Todas estas fibras convergen en el mideo solitario del bulbo raquideo, donde establecen sin apsis con
neuronas que proyectan al nucleo ventral posterior del talama. Los axones gustativos del nudeo ventral posterior
proyectan ala corteza gustativa primaria, que esta cerca de
la regi6n de la cara en el homunculo somatosensitivo, y a
la corteza gustativa secundaria, que esta oculta tras la cisura lateral (Sewards y Sewards, 2001). A diferencia de las
proyecciones de otros sistemas sensitivos, las del sistema
gustative son primordialmente homolaterales.
Surperficie de la lengua
Papilas
Bot6n
gustativo
Receptores
gustativos
FIGURA 7.24
Receptores gustativos,
botones gustativos y papilas en la superficie
de la lengua. En la fotograffa pueden verse dos
tamafios de papilas; 5610 las papilas mas grandes
contienen botones y receptores gustativos.
200
Corteza
gustativa
primaria
Nucleo
ventral
posterior
(talamo)
Corteza
gustativa
primaria
Nucleo
solitario
Nervio
vago
Cavidad bucal
Nervio
Glosofarfngeo
Lengua
Nervio
facial
Aunque aun no existen pruebas de que haya un procesamiento componente simple del gusto a nivel de receptores, los registros electrofisio16gicos de neuronas del
sistema gustativo, tanto perifericas como centrales, sugieren que se da algun tipo de procesamiento componente
(vease Smith y Margolskee, 2001). La mayoria de las neuronas gustativas responden a una serie de diversos gustos
diferentes, y parece ser que cada gusto en particular esta codificado en el encefalo por el perfil de actividad de grupos
de neuronas (p.ej., alto en unos y bajo en otros).
nervios olfativos a su paso por la lamina cribrosa. Una deficiencia no tan completa de 01facci6n se ha relacionado
can una amplia serie de trastornos neuro16gicos, incl uyendo enfermedad de Alzheimer, sindrome de Down, epilepsia, esclerosis multiple y enfermedad de Parkinson
(vease Doty, 2001).
La ageusia es poco frecuente, probablemente debido a
que las sefiales sensitivas que parten de la boca son transportadas a traves de tres vias independientes. No obstante, en ocasiones se ha observado ageusia parcial,
restring ida a los dos tercios anteriores de la lengua en
uno de sus lados, tras una lesi6n del
oido del mismo lado del cuerpo. Ello
se debe a que la rama del nervio facial
(VII) que transporta la informaci6n gustativa proveniente
de los dos tercios anteriores de la lengua pasa a traves del
oido medio.
201
EXPLO E SU CEREBRO
Ahora que ellector ha lIegado al apartado final de este capitulo,
a la atenci6n selectiva, deberia examinar su cerebra para comprobar sus conocimientos sobre los sistemas sensitivos. Com- ,
plete cada frase con el nombre del sistema adecuado. Las
1.
2.
3.
4.
organizada tonot6picamente.
Los tuberculos cuadrigeminos inferiores y los nucleos
geniculados mediales son componentes del sistema
5.
6.
respuestas correctas se presentan en la parte inferior de esta pagina. Antes de seguir adelante, revise los datos relacionados con
sus errores y omlslones.
7.
8.
9.
10.
Atencion selectiva
por mecanismos neurales de arriba a abajo (desde los niveles superiores a los inferiores), mientras que la atenci6n
exogena se supone mediada por mecanismos neurales
de abajo a arriba (desde los niveles inferiores a los superiores).
La atenci6n es un aspecto extremadamente importante
de la percepci6n. No hay mejor explicaci6n de su importan cia que el fen6meno de ceguera al cambio (Rensink,
2002) . Para estudiar la ceguera al cambio, se Ie muestra al
sujeto la imagen de una foto en una pantalla de ordenador y se Ie pide que senale cualquier cambio que se produzca en la imagen en cuanto 10 advierta. De hecho, la
imagen se compone de dos imagenes altern antes con un
desfase infer ior a una decima de segundo entre elias. Las
dos imagenes fotograficas son identicas excepto en un de-
01l!lelSn8
(0 L) '01l!lelSn8 (6) 'oll!leJlo (8) 'JOloP (L) 'OIl!l!SUaSOlewos
(9)
(17)
'ol\!~! pne
202
ral en el sistema visual. Entrenaron a monos para que centraran la mirada en un punto de fijaci6n de la pantalla
mientras registraban la actividad de las neuronas en una
regi6n preestriada que forma parte de la corriente ventral
yes especialmente sensible al color. En uno de los experimentos registraron la actividad de neuronas individuales
que responden a franjas de luz, ya sean rojas 0 verdes, en
sus campos receptores. Cuando se entrenaba al mono para
realizar una tare a que requeria prestar atenci6n ala senal
roja, la respuesta a la senal roja aumentaba y la respnesta
a la senal verde disminuia. Lo contrario sncedia cuando el
mono prestaba atenci6n al verde.
Experimentos similares a estos en monos se han lIevado
a cabo en seres humanos utilizando tecnicas de neuroimagen funcional. Por ejemplo, Corbetta y colaboradores
(1990) presentaron a sus sujetos una
colecci6n de estimulos en movimiento,
coloreados y de distintos tamanos, pidiendoles que discriminaran entre los estimulo basandose
en su movimiento, color 0 forma. Prestar atenci6n a la
forma 0 al color produjo un aumento de actividad en regiones de la corriente ventral; prestar atenci6n al movimiento 10 produjo en una regi6n de la corriente dorsal.
En otro estudio sobre atenci6n realizado en sujetos
human os, Ungerleider y Haxby (1994) mostraron a los
sujetos una serie de caras. Se les pregunt6 si las caras eran
de la misma persona 0 si estaban colocadas en la misma
posici6n con respecto al marco. Cuando los sujetos atendian a la identidad, las regiones de la corriente ventral estaban mas activas; cuando atendian a la posici6n, 10
estaban las de la corriente dorsal.
......
<0,1
segundo
Fenomeno de ceguera al cambio. Estas dos ilustraciones se alternaron continuamente, con un breve (menos de
0.1 segundo) intervalo entre cada presentacion, y se les pidio a los sujetos que informaran de cualquier cambio que apreciaran.
Sorprendentemente, a la mayoria de ellos les lIevo varios segundos notar la desaparicion y reaparicion de la foto situada en el centro
de la pared. (Fotografias preparadas por James Enns, Department of Psychology, University of British Columbia.)
203
Demostracion
atenci6n encubierta.
se Ie presentaban individualmente; por tanto, no sufrfa ceguera ni otras alteraciones del campo visual. EI suyo era un
trastorno de atenci6n visual. Padecia simultagnosia, una dificultad para atender a mas de un objeto visual a la vez. Ya
que la corriente dorsal esta encargada de localizar los objetos en el espacio, el lector podria haber supuesto que el
problema del paciente se asociaba con un dana de esta area.
Si asf 10 ha hecho, esta en 10 cierto. EI dano que se asocia con
la simultagnosia es por 10 general bilateral.
204
de investigaci6 n en ocasiones se
EN EL CD
centra , de un m odo p roductivo, en LEstudiando
especies que difieren de los seres hu- para un examen?
m anos en aspectos im portantes. Ex- Intente hacer los
ejercicios de
pliquese y discutase esto.
4. Uno d e los obj etivos de la investi- practica del
Capitulo 7.
gaci6 n biopsico l6gica es ayudar a
los pacientes neuropsico l6gicos, p ero estos tam bien
ayudan a los biopsic6logos a entender los mecan ismos
neurales de los p rocesos psicol6gicos. Expliquese.
Palabras clave
Ageusia, 200
Agnosia, 181
Anosmia, 200
Anosognosia, 194
Atenci6n select iva, 201
Botones gustativos, 198
Bulbos olfativos, 197
Ceguera al cambio, 20 1
Celulas ciliadas, 184
C6c1ea,1 84
Conclusi6n visual, 176
Conductos semicirculares, 185
Contornos subjetivos, 177
Cord6n dorsal del sistema
dellemnisco medial, 189
Cord6n dorsal, 189
Corpusculos de Pacini, 188
Corriente dorsal, 180
Corriente ventral, 180
Corteza cingulada anterior, 195
Corteza de asociaci6n, 172
Corteza inferotemporal, 175
Corteza orbitofrontal, 198
Corteza parietal posterior, 175
LNecesita
ayuda para estudiar
las palabras clave
de este capitulo?
Revise las fichas
informaticas breves
del Capitulo 7.