DP..SARttnt<t..o lNTlti\UT,F.

lUNO nE

Liolaemus tems tenuis

(D~iEJm. Y llJDRONi)

Atu1uug des Embryo11 dicrlt, indem der Saucrstoff durclt die !asedge Schale
hindurch aus den GcHissen des Ovidukts entnomroen wird.
llcim Sr.adium 21 bHdct das Allautois ein kldnes Allantochorion, das
1
zusammen mit dem Omphalochorio.n fr die Atmung sorgt.
lntrodnccin
Si bien el desarrollo embriolgico de los
Saurp\itlos ha sido estudiado por numerosos
iuvc.~tigadores, la mayor part~ de estos c~tu
dios se refiere a las aves (pollo, pato, paloma),
por l:t:i facilidades de obtencin de este mate
r ial. En ramb.o, en el grupo que corresponde a
los tTpt.iks; b informacin es- escasa. Comenzaron a srr C'>tlldi:ld<>s con acuciosidad desde fines
dd ~iglo pasado, <.'n que Wcltlon (188'3) publi
c sus ohscrvadoncs sobre el desarrollo precoz.
de Lartl'ta mumlis. Strahl y Martiu (1888) in
vcsl ig:iron l'i cl<~ancJllo del ojo pincal en l.a
certa vit~ipara y A nguis fragilis. Giacomini
(189D), public numerosos trabajos sobre anexos embrionarios de reptiles. Eallowitz, en
I!JOJ, dio a conocer sus estudios sobre la gaslmlari<'ll1 d(! Tmjdonotus natrix (13oic). En
IDO~, Soahl y Kraut~trunk clic1on a conocer
otra investigacin sobre el dcsanollo precoz
de Lacc.:rta vivij>ara.
La pri mera tabla de desarrollo (le un reptil
fue hC'< ha por K. Pctcr (1!101) y se refiere al
de~arrollo de la lagartija Lacerta. agilis. ' La
mcntaiJlerncnte, esta tabla est agotada; pero
basndonos en la opinin de ,Pastecls, se tratara ele un trabajo poco difundido, reducido, es.
(;US<nH:nte ilustrado y con poca corresponden
cia en trc las ilustraciones y el texto. En l 937,
J l. Clark, estudia el desarrollo de la culebra
T . natrix, y en 1938, K. Per.er describe y anali-.
.za el desarrollo del entoderma en los rei)tiles.
En aos rct;icntes se han descrito dos tablas
del desarrollo de reptiles: una relativa a la cu
lebra 'Fiwmnophs sirtalis sirtalis, por Zehr, ~n
1962, y otru, referente a la Lacetla (Zootoca)
t~ivipartl, Jaccuin, por Dufaure y Hub~rt, en

Material y mtodo

arrollo norrn:d han p~.:rmiliuo la realiz<tdr~

de imcresantcs trabajos experimentales, tales

El material opjeto del presente trabajo es la

lagartija chilena Liolaemus tenuis tenuis (Reptilia Squammata-lguanidae) . Se trata de una
especie ovovivpara, en la que-.pa:rte importante del l.ksarrollo 'se rcali:r.u. dentro del ovi
dueto y el hu~vo es puesto con un embrin
bastante desarrollado. La evolucin posterior,

wmo Jos de R . lkHairs (1951) , sobre el de:r

fucncmcnte h:Huicla pm la$ <.:Qlldidonetl am

l !Hi-1.

. ',

arrollo de los embriones de reptile&."in vitro";

de :P. F. MaetsOf\ . (1962), que cltiv estos
embriones empleando el mismo mtodo; de
J. Hubert (1964), sobre fisuracin de blasto
discos de La.certa vivipara y de J. P. Dufaurc,
quien e~iudi, en 1964, la sensibilidad de los
tubrculos genitales de los embriones de rep
les a las hormonas sexuales; todo lo cual revela
un creciente inters por la incorporacin de
este grupo de animales como material biolgico experimentaL
En nuestro pas existen varias especies d.e
reptiles que podran utilzarse ventajosamente
para la investigacin experimental, pero acerca
de las cuales h1y total descor~odmiento sobre
su desarrollo embriolgico.
Las ventajas de este material para trabajos
experimentales son muchas:
Existcnda 'de especies ovparas, ovov1vlparas, vivparas; resistencia a la:s infecciones; tolcranci para intervenciones quirrgicas repetida& en ht$ hembras grvidas; pos1bilid~d .de
desanollar los huevos en terrarios experimentales; posibili.dad de cultivar los embriones e
interve~ir experimentalmente sobre ellos.
De lo anterior se desprende la conveniencia
de realizax un estudio preliminar tendiente a
establecer la tabla normal del desarrollo de las
especies de reptiles chilenos ms apropiados
para la investigacin experimental y compararlas con las espec:ies de desarrollo conocido.

l .<>~ progrfsoll ll

<:1

(;vnQ~:hn icn w

dd tles-

81

,..--

BIOLOOICA

hientalcs, prosigue dentro de aqul durante

un lapso an no precisado.
Esta lagartija muestr:.t un ostensible dimorfismo sexual. Los machos miden alrededor de
11 cm. de largo, son de color amarillo-verdoso
t:n st1 ntil:ld ;mtcrior, con el rc~te> del C.IICrpo
whictlo Jc lll:tll('hitas azul-ccJc~lcs. Las hcm
bras ~ou lll:s fiuas, apmximaclumculc 12 cm.
de largo, gril>ccas; con mandtitas o !.>arras la
tcralcs m;\s oscuras. Las hembras gr:\vidas son
111;\s voluutiuosas y mucstrau una notable distcusn abdolllinal progrel>iva en rcl~tcin con
el dcsa.rrollo de !os huevos.
Esta especie es muy abundante en Chile y se
la encuentra en una zona bastante amplia de
nuestro territorio, desde el ~ur .de Coquimbo
(Pichidangui) al norte de Valdivia, a altitudes
tue osci lan entre O y 700 metros. Nuestro ma
terial fue colectado en l:t zona oriente de San
tiago (6BO m.) durante el perodo compren
dido entre el 15 de septiembre y el 28 de enero.
A fin de ohtener hembras indemnes se les
captur con el mtodo de la lazada, mediante
el cual se :reunieron 500 hembras, seleccionndose para este estudio 100 hembras grvidas en
ptimas condiciones, que fueron instaladas en
un terrario a temperatura ambiente.
Con el propsito de precisar el estado de
desarrollo en que se encontraban los cmbrio..
nes, se practicaron cesreas iterativas en hembras tomadas al aza.r, con intervalos de 5 a 7
das, extrayndose cada vez un huevo, el ms
craneal, comenzando por el tero izquierdo.
Las hembras toleraban, en general, hasta cuatro intervenciones sucesivas. La cronologa de
los estados del desarrollo encontrados en estas
condiciones se indica en el Cuadro 1.
Para su examen se colocaba el huevo extrado en una cpsub embriolgica con suero fi.
siolgico y se estudiaba por diafanoscopia, lo
que nos permita observar la zona embrionaria
y, en los rmis desarrollados', aun los latidos cardacos. Ubicado el embrin, se seccionaba la
cubierta fibrosa del huevo con una tijera fina
en un permetro mayor que el correspondiente
al tamao del embrin, a fin de no daarlo.
Una vez aislado y liberado del vitelo, se le di-

bujaba al fresco bajo lupa estereoscpica con

aumento de 20 dimetros. La observacin al
fresco se complet con el estudio del mismo
material fijado, diafanizado y teido "in toto".
A fin de cuantificar las etapas del desarrollo, los embriones fueron sometidos a Jas oi
guicutcb mctliciones:
A) Longitud total de las etapas menos
diferenciadas.
B) Longitud pico-caudal.
C) En los embriones muy en!'ollados sobre
sJ mismos:
1. Distancia pico-troncal (de la parte ms
prominente del mesencfalo a la parte ms pro
minente del tron~o).
2. Distancia diencfalo-nucal (de la parte
ms p rominente del diencfalo a la curva de
la nuca).
3. Distancia pico-froncal (de la parte ms
prominente del mesencfalo a la parte ms
prominente del proceso frontal). (Fig. I).
Para la conieccin de la tabla de desarrollo
se consider igualmente el nmero de somitos,
el desarrollo de los arcos branquiales, placadas
(olfatorias, ticas y cristalinianas), corazn,
circulacin, esbozos de los miembros, mesone
fros, etc.

Resultados
Para mayor claridad de la exposicin, divi
diremos nuestras observaciones en los siguien
tes capitulas;
J. Segmentacin.
II. Gastrulacin.
III. Embriones presomfticos.
IV. Embriones semticos.
J. SEGMENTACION. Hemos observado
45 huevos en perodo de segmentacin que sub
<,lividiremos en cinco estadios.

Estadio J. Corresponde a la formacin.del

primer surco; se obtuvieron tres huevos en este
estadio (Fig. 2.1) .
Estadio 2. Formacin del segundo surco
perpendicular al primero. Se pesquis en siete
82

BIOLOGICA

huevos, no todos en un mismo grado de desarrollo (Fig. 2.2) .

/~.ltaclio

Tnn.: r ~un:o. bl c~ lc csLadio re

(.olccLaiiiO~ UCl huevos, todos COll tlifacntCS
grados de desarrollo de los surcos, lo que re
vda un condenzo de una hcterocrona en los
ddo.~ mit6tiros <lle se acenta en los estadios
postt'l io~ts. (Fig. 2.3 wn slo siete blnstmcnts
J.

y Fig. H (;lln ocho hlast,mcms

g tqd 111 u y dcHiHttal) .

y surcos. de lon

Sq.~mtn tac:in

medianamente

J:,,trul iu 1.

itVitlliiH!II. l'~lr lrllll ttl dr J,lH~todl~co t:o11

1
lli.L'.tl 1lllel:l~ H.: IJIICll,lll 1ttl'gllhllc:l1 ulcll JuJJv l

d ualizadas, rodeadas por macrmel'as incmn

pll-1:". Sl' llhliiVl'I'OII

tlicrilliiCVC hLH:VOS CU e~tC

pe lodo de d c~arrollo (Fig. 2.-1).

Estadio 5. Segmentacin avanzada. Blastotli~co cou t1 es grupos de blastmeras: unas pe'Jllti1ah, rcunaks, de conlomos regulares; otras
media nas, de formas ms irregulares y dispuestas alrededor
las anteriores. El tercer grupo

de

tlc blastmeras son macrmeras incompleta

mente separac.las, en las cuales se insinan numerosos surcos radiados. En este perodo se observaron seis huevos (Fig. 2.5) .
II. GASTRULACION. Se tra~ajaron 66
huevos en perodo de gastrulacin,,el cal fue
dividiclo en l estadios.
Estat.lio 6. Blaswdisco totalmeilte segnicn
tado, con rea pelcida y rea opaca. Forma
dn de la placa primitiva. Alargamiento anteroposterior dd blastodisco que hace aparente
el eje de simetra bilateral. Este estadio fue
ohservndo en 18 huevos, que no presentaban
diferencias apreciaQles entre ellos (Figs. 3:6 y
11) .

Estadio 7. Placa primitiva con blastporo

semilunar en posicin intradiscal. Comienzo
del proce~o de invaginacin. Se obtuvieron doce huevos en este estadio, cuyas nicas diferen
das eran la mayor o menor amplitud del bias
tporo (.ITigs. 3.7, 12, 13 y 14}. .

Estadio 8. Invaginacin de los materiales

axiles (placa precordal y cordohlasto) q.u c se

vislurnhran por transparencia. En esre

1( huevos (Fig. 3.~) ,

c~tadio

!!C CllCOilll'HI'OII

Estadio 9. Se ha invaginado la mayor parte de los territorios axiles y se observan por

transparencia loli bordes de las alas mcsoblsti
<:alllJU<: inva<ka !;1 cavidr~ subget'mnal. S.ie'te
cuHOII. J .011 ,zv 1tucvos)c8tutllcs en periodo rle
g~u ulu chJa cotrc:;poHdhul a clapa!l 1utcnnc
das (Figs. ltl.D y 11).

JIL J':MI/JUUN 1'/WSU.Ml'I'WO. l)o rt14:u,

lt:dat'OII Jtl Clll IJrJoucs Cll cM a .e lapa tlcl. de !jo
arrollo e::n la que se reconocieron dos esLadios.

No LUvinwli la

SIH'I'lc

~:uroutrar

de

cmbriollt!

con placa neUI'al indpieme, por lo que slo

hemos constatado dos estadios.

FIG. l. Diagrama que muestra los dimetros de me

dicin empleados en embriones de desarrollo
avau:r.:u.lo.
flG. 2.

SI!CMJ::t.;'I'AC!ON.
(Vista dorsal, l!)(:n ir
toto).
. ,
Esmdio l. Pri1uer surco.
2. Segundo surco.

!1. Tdcer surco.

.
.
4. mastodisco con ma~rmerai y. ini

cr6meras.

'

!. Segmentacin ms ~vanzada.

l:' IG. 3.'

CM1'RULo\CllON (Vista dorsal, tincin in tolo):

l!:statJio f'i. l'laca pdmit:iva.

"
7. l>laca primitiva con blastporo.
"
8, lnvu~Jiuudn de teitotoro~ :xtlcs.
9. lnvuginacin avanzada (se obser
van las ;t!as mc!iOdnnicas y los
territorios axih:s por transparen.-

d:t).

F!G. 4.

l
1

..

'

EMDRIONES l'Kl:SOM!TlCOS Y SOll!ll'ICOO (Vista

dorsal y lateral; dibujo al fresco) .. El trazo de
la izquierda representa 1 mm. Estadios 10 y
11, .Embriones prcsom!ticos: surco neural y
formacin del pliegue amnitico ceflico.
Estadios 12 al 15. Embriones semticos: formacin del t ubo neural, cierre del ~ios y
aparicin del alan toides.
......... ___...

..

FIG. 5.

. 1

Dl~'ERY.NCIACION DEL I!.NCl:I'ALO Y DEL TUllO CAR

(Vista lateral; dibujo al 'fresco) Trazo:

1 mm.
.
Estadio 16. Embrin de 15' pares de sontitos.
Estadio 17. Embrin dc20 pares de. somito~,
Ob!!vese el volumen del al antoldc~ y la apa
rlcin de la vcs!cula rctrocular,

DIAOO

t
T

.t

..

t"-::

V:

';"

o ;.:, p

...

1
1

CUADRO

$1p1i1rnhr

Maduncin del
huevo

( ? .. 15

Segmentacin

a~

l. Cronologa dtl

o.r.E>r.

'Cit>l

!lO

a.

NoPi1mbre

a.

Di~itrnbr.

a,

. Enero

ClUOI

C4JO S

},., ,

..,._

Total
J.

Caso1

1- 31 ...

83

31 ...

18

'

28 ..

rinos

intra::.u rino de Liolacm us tcnuis tenuis

&4JQS

Gaslmlacin
Embriones preaomfcos y !llr
mticos intra ure-

d~sarrollo

6 .

... 4

... 12

119 huevos
45 blastodcoJ

4-30 ..

~5

. .28

21

... 1-!0 ...

20i

1- 31. .

66 gstrulas

15 -

28- ?

Ovipomlra

i
.__

..

95
6

397 embriones
6 huevos en
postura
l: 633

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FIG. 7.

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FlO. 8.

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FIG.

10

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lJiliii+' 5 t

io.

Dk:St\RIWLLO INTRAUTERINO p,;

Esta,lio 1O.

Liotaemus eeml.is tenuis

Siete embriones. Longitud to

tal 1,2 mm. S! oi,Kr.rva la

ronvt~rgt:nda

1!

en la rehrin media del cuerpo del embrin;

ncur(>poro('; anterior y po~terior <~mplioli. l'lH

dorNul

de lvs pliegue: HCll ht lcs delimitando I.JU Slll'1;o

nc un amplio; placa neural ceflica extend
da cubierta en un 50% por el pliegue amnitico. Zona caudal 'fuertemente incurvada.
La zona extr:H:!mbrionrria presenta abundantes islotes de "Wotrf y Pamlcr (Hgs. 4.10 y 15) .

cu JWtJt'ul cc\lk:J ulJlcrta. .El suco amnitico

incompleto se extie'I~de hasta la mitad del cuer~

. po, .cubriendo el primer par de somitos. Comienza la torsin ceflica (Figs. 4.12 y 16) ,

Estadio 13. Treinta y ocho casos. Embriones de 5 pares de somitos (longitud pico-cau
dal 1,10 mm). El f>isLCma ncndoso central se
presenta tubular. La porcin precordal se ha
flcctat.IQ, forrnnndo la curva del vrtice. En lll
regin epit:otdal se c,bota la wrva o<! la nuca . .
Net1rporo posteriol' ahieno, anterior ce.rl'ado;
el amnios cubre la~ tres cuartas partes del
cuerpo., La torsin ceflica s e acenta, 'el embrin cmiem:a a reco~tarse sobre el lado izquierdo (Figs. 4.13 y 17) .

J:'stadio 11. Seis <!mbrioncs. Longitud to

tal J ,25 mm. P lil'gucs ncurales ms aproxima
dos cpre cu el cst:rdio anterior; el amuios <;ubre
grau parte dt la rq~ in ccf.Uic;L (J"ig. ~.11).

lV. EMBRIONES SOMITICOS, Se recolectaron 390 embriones en este perodo, en los

cuales reconocimos dieciocho estadios.
Estadio 12. Veintinueve csos. Embriones
de dos pa res de somitos (longitud total 1,3
mm) . Lo:; pliegue:> neurales se han . fw;iomtdo
FIG. fi.

u,

01\St\ Hno u .o n.,;

Estadio 14 .. Trece 'casos. Embriones de 9

pares de somitos {longitud pico-caudal 1,2
mm.) . Tubo nervioso cerrado en la mayor
parte del eje cfalocaudal. Persiste slo el neu
rporo posterior. Se esbozan las ve.skulas en
ceflicas. Se dife~ncian las copas pticas. Re
gin branquial en esbozo muy incipiente.
Tubo cardaco.simple en asa. El amnios envuel
ve la casi totalidad del embrin, persisticndo
slo un ojal caudal. Esbozo del alantoides ha
dendo escaso relieve en ~~ extremo caudal
(Fig. 4.14) .

JU:t:tO!'; l.lltANQUIJ\1. Y DEl.

At,,M't o l' Xnum ll'. (Vista lateral; dibujo al

frcsro). Traw : l mm.
Esladio 18. l~mbrin de 26 pares de somitos:
yctlla raudal.
.
Ar~adio 19. 1\mbrin de 28 pares de somitos:
por tra nspar enca se observa el mesoncfros
csbozado.
l~Ha<lim 20, 21, 22 y 23 . Embriones de 80, 84,
37 )' 3!1 pare~ <le somitos, respectiV:lrnentt~ di
fcJenciac.in del mcsoncfros y de los arcos
btanctuialcs.
.FIG. 7.

HC. 8.

".,

DP..SARROLI.O DE LOS MIEMBROS (Vista lateral;

dibujo al fresco) . Trazo: 1 mm.
Eslculinr 2-1, 25, 26 y 27. Embriones de 41, 44,
1G y 1~ p:un de somitos, respectivamente. Se
ob.,crva l; d ifPrcn ciacin <le lo~ rnictnhros y
dd rotul>ctc:'falu; c.~bo~o del c:erel>do,
H~l lliUONI:s

.1

Jatcr:t l; tlihujo al

t
1

da.

frc~co)

Trazo

Esllltlio 28. E mbrin de 50 pares de somitos:

arcos branquiales limitados poT fisuras abier
tas al xtc.:rior. l'cd!culo ptico v)siblc ven
u almcntc a la copa ptir.a. Mcscncfalo volu
minoso.

Eslatfio 29. Embrin de 58 pan:s de S<ltnitos

extrado de huevo en postura. No se obsel'va
la ve~imla rl'li'O<:ular. Co1a my desarrolla-

Estadio 15. Dieciocho casos. Embriones de

12 pares de somitos (longitud pico-cadal 1,2
mm). Ttlbo neural completamente cerrado,
neurporo posterior ob.lite1ado. Vesculas enceflic,as presentan lmites ms netos entre sf.
Se acenta el limite rombo-mesenceflico. El
prosencalo 1 mesencfalo ms voluminosos
que en el embrin precedente. Vescula ptica
con fisura coroidea y esbozo cristaliniano. Pl.acoda tica invaginada en fosita. Tubo cardiaco simple. .Regin branqtal sin ~bos. Ala n
toides se observa algo ms evaginado que en el
estadio ailterior. El extremo caudal clel em
brin comiema a ctuvl}'Se vcmralrncnte y se,
observa todo el cuerpo recostado sobre su lado
izquierdo (Figs. 1:.15 y 18)

Al. TJ.;Jt:O.!INO DEL l'EIUODO lNTJ(AtJTE

J\INO ( Vi$101
1 11\lll,

ln.dp:cme: ubsnensc lo11 sur

cos indpiclolc:s !usi(()nncs J>.crCricos.

HC. !l.

SI'CMI'.N'I'ACION,

l'IG. 10.

Sc!!,tlll~Hiaci(n ntgo m:is avarada: hlastmc

r;~s de: ll,r:tn tarn:u)o. Microfot<Jgraffa: !l5

Vista

dol'~al:

1incin it1 t<1ta.

{OUMEIUL y BIURON)

x.
.87

I
l

----~"""~7~ l'l'-'~~

..,..... ......... ...... ,,_ ,.. , ....

--~ --..-.,..~.......,,.,...,..._"""'i'___il""!!_~--"!!"0--------------------

B t OLOClCA

Es/odio 16.

Estadio 18. Treinta y dncq r,asos. E.mbrio

Cuatro casos. Embriones de

nc11 de 26 par:s d e somitos.

15 1;n,;s d o :,otnitos (longitud r'tpicocnu<.lal

1,3 mm). El tubo neural ha expcriment;tdo
callluionlc volumen slo en su regin ceflica;
vcMcuJas proscncef:Hcas y mcsenccflica.s ms
dilatadas. P:roc:e::so romonasal ms manifiesto.
Corazn tubular, simple. Caudalmente a la
copn ptica es posible observar, por transpa
vc~ln tl:t

Longitud: pil;o-troncal ,
~ diencfalonucal
pico-fron_ta1

subl:pitt:lit~l.

ovalada,
d e apt oXhlla
dallleutc y5 del d imetro del csl.lozo ocular, de
tdguiGcadn en igmtica, lu designaremos tran
.sori:luttrtlc con d nombre tlt: "vescula relro<tt!;l'" y s11 an.\llliill xcrf1 uhjclo de una (.(l
m tu lit acin IJO~l<!rior. El alautoid.cs ha aumen
l.ndo d C 1;nua lio y IJ il auoptado Ull :l~lJCCtO VC
~it: ulo~o (Figs. !).lli y 19).
t:'Jlt

ia, una

dara

0,60 mm
0,35 mm
0.40

mm

Regin ccf;Ult;;t, l'rocc~o frontal Ctibo:mdo

50bre d p rosencalo. Mesenc!alo bien des-.
arrollado; su altura desde el piso al techo es
de 0,10 mm. Rombencfalo extcnuido, sin curva del puente. Organos scn/iorialcs rcprcli<~nta
dol! por lus lllgulclllC~ esbozos: C;Uiz o~u!a.r .cte
O 13 mrn de cli{unctro, con fi sm a corotdea m~

d1! di;btH:li 'O lii:JYOl' dOl'SilVCJI LI'HI

'

sitnuld;Ly vc~Iwla cristaliniana. l>ta~.:ouas olfntorias al estado de ositas poco profundas, que
esbozan los procesos n asales mediales y laterales. Vesculas ticas bien desarrolladas.
Regin branquial. No se observan todava
esbozos de arcos.

Estadio 17. Doce casos. Embriones de 20

pares uc somitos (longitud pico-caudal 1,6 .
mm). Vesculas encefli cas de formas muy defiuidas. Pro~C'ncfalo voluminoso y alargado.
Regin troncal. l>tcscnta 26 pares de ~omi
tvtc~enl'f:t!o ;dmllado hace 1111 relieve ms prows
difurcudado; el tronco 1.1e prlong:.t en un
nuudado y fo1 tnamlo la curva rcspccLiva. Pro
e~bozo
caudal al estado de yema. No se vitmalitc~o f!ontonasal lltan ifcsto. Cliz ptico con
zan
los
miembros. La ~Tegin cardaca forma
fisura coroidca amplia, con teniendo la vescuuna
eminencia liger amente mayor. que la yela crist:di ni:llla. Se observa la formacin del
rna caudal. .El alantoides es globoso, con Ull VO
p cdkulo ptico, situado algo ventral y medial-
lumen algo menor que la prominencia carda
mente respecto al cliz. Placadas ticas en for
ca. El amnios cubre totalmente al embrin.
m a de fosi tas ms profundas. Regin branquial
Por tincin "in. toto". El des~rrollo del
sin cambios en su morfologa; slo se aprecia .
cora~n y la vescula retrocular no presenta
el mismo mameln visto a partir.desde el estavariaciones con respecl() al es~adio anterior
dio 14. Regin .troncal con i20 pares de so. (Fig. 6.18).
.
miLOs. l'uerte incurvacin de convexidad dorsal. Regin cardaca abultada. Yema caudal
incipiente. vc~cula alantoidea considerableEstadiO 19 . . Veintids casos. Embriones de
mente aumentada, globulosa y algo pedicula28 pares de somitos.
da.
1' incn "iu toto". En el tubo cardaco se
CUAUI,O I':S'fADI03 Dt GJ\8TilULACION;
observa una tloble curva: la sagital, existente
HG. 11. Placa pl'imltiva.
en estadios anteriores y la frontal, que se pre
FIG. 12. Placa primitiva con bla&tporo; ga~tnl1acin
l>CUla a<r u!. La veslcula retrocular se presenta
i1cipicnte.
de
volumen mayor, con su dimetro aproFIGS 1!114 Gastrulacin avanzada. Se observan por
ximadamente igual a la mitad del cliz ptico.

t~ansparencia los terrlt?rios invagi~a~os.

Su contor no se proyecta a la altura de Ja bolsa
M.icrofotogrtl'fs: 35 X. V1sta dorsal; t~nct~'m
in toto. (Estadios semejantes ver dibUJOS
de Rathke (Figs. 5.17, 20 y 121).
de la Fig, ll) .

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visible
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Estad
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FI G. 16.
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FIG. 17

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HG. 18

llt:\AHlwr .IA'> 11"\TIIAUTI.!:IUNO DJ;;

Longitud: pico -troncal

diencfaJo-nucal
pico-frontal

Liolmtms ten it tenuis (Dtl'Mlf.!Ut. YBWllO'N)

0,70 mm
0,'15 mm
0,55 )nm

Regin ceflica. , ~roceso 'crontal m.s prominente que en el es~adio anterior. Mes~Iicfa
lo con ll~l allura qe 0,13 riim; la curvatura
p(m t.ica tW <l}Xtre<;tJ :an en el rombcncfalo.
Copa~ plic:ar> de O,l5 uHn de difmtetro, con
sus vesculas cristalinia.n as y fisura coroidea
nct;l!li las p!amd1s olfatorias al estado de fo
sitas; vesculas tici$ dcs~rrollad<~s. y bien delimitadas.
Regin brariquial. I~sbozo del primer arco;
R,egin troncal. h~senta _28 pares de som-.
tos. N 0 se reconocen: an e~botoli de .los miembros. Extremidad caudal al estado de yema.
Regin cardaca de tamao semejan te al embrin anterior.. Alantoides globoso, algo ms
voluminosd que en cl.estadio precedt!nte. .
1'01' tindn ''n toto" . . Mesoneros esbozado. Ccm1z6n tubular, con las incurvaciones ya
descritas. Veslcul~ ret rocular per!ewunente
visible. bajo d cctoclerma, SI.! presenta con un
d :\ w elro d<: nproxilnadalllctllc 2 /u del de la
copa ptica (Fig. G.l !.l).

j .
1

1
1

i
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Estadio 20. Cuarenta y cinco casos. Embriones ele 30 pares de somitos.

1
1

Longitud; pico-troncal
dicncfnlo-nucal
;'1 pico.ron tal

HU. JG,. Y.tt~hl l<'u , w l\ :! p tl rt:' ~!J H<.>iHIIi.IJI,. Ttfh(l WHl

r a;) ccn;ulo. Ncu r(tp~fi'O po:ilcor. Atnuu$ Ctl*
l.n'<: me:dro cue rpo.
.
.

li!C. 17.

Embrin de 5 pares de somitos.- Aun pelsistc el ncurpoto posterior. Amnios ms avan-

zado.. Comienza la torsin ceflica.

FJG. 18. Embrili de ..!2 pares de som.itos. Se observa.

d eshow del alantoides. \mnios cerrado.
~~ficrofotogra(fas: 35 x. Vist;s dorsal~:s y la
l.:r:llc~;

..

' ..

'

l.iricin i11 toLo.

Regin tronctl. Se rl!conoccu 30 pares de somitos. No hay todavfa esbozos de los miembros.
Extremidad caudal a l estado"de yem<\, nis .reducida que en el esta.dio anterior. La regin
cardaca de. mayor desarrollo, Alantoide.s globoso, de volumen mits comiderable que en el
estadio precedente y con ten!ienda a pedicu- .
!izarse.

.
Pq1 tincin ~'in ~oto". -Mesonefros ms voluminoso. se ex tien~e de~ct~ . lo~ solnitos . 5-6
lH1sta los somitos 21-22. l!l co.tazn tod<tva
. tubular, .envuelto }X>r el pericardio y algo in:s
prominente. Vescula. retro.cular de dimetro

s<::mcjante al estadio qteri?r ( Fig. 6.20).

Estudio 21. C:i.trcuentit casos. Embrione de
34 pares de somito~.
Longitud:

pito-troncal

dien.cfalo-li:ucal
pico-frontal

1,05 mm
0,85 mm
0,65 mm

;C. 1(, , J-:m bii n J!l'!'SIltl!lito; plicl{ttt:~ y <;ana l ucu- .

rah:s w u plit;tlc aJIIllltito cdliw. Se <b~r,r-va u \!~ isloi~'S d{! 'Wt.>IH y .l'audcl'.
-

-l

Regin ceflica. ~El !'lgl,llo de la curva del

vrtice _se ha hecho ms agudo. Neurocele del
. n+esencfalo y rc;>mbencfalq poco dilatado, altura del meset;cfalo 0;15 q11n. Rombencfalo
tod.avia cxtend.do. Esbozo ocular al estado de
copa de 0,17 mlll1 de dim~tro; vesculas cristalinianas mM desarrolladas y fisura coro idea
abierta. Placodas olfatoriai. y ves.culo.~s ticas
<;()mo en el estadio antcriQr.

Regin branq lJial. Primer arco esbozado.

1,30 mm
0.85 mm.
0,68 mm

Regin ceflica. Si~tcma nervioso cef.lico

con SUif. t.rcs vesculas primordiales: prosenc.fulo, I.Uescncfalo y rombencfa}o, bie~n uifcren- .
dad<~$.

Pt'occs<>S naales mc:<lll y la tcral con

<i\lC en el e~t<~tlio amcri(tr:
Mc~~fJrefalo con un:. p1t~ll'a tk0,25 n.m~. Coi:>M

. mi1yor des~rrollo

ptkas. d e (r,l9 mm de t:liroetro; -ves{cl,llas

cristalinianas y fisu-t~ coroldea . se.rocjimws al
estadio prec:edent~. Fositas olfar.odas delip:litadas y ln{ts p,rofu wlas v~sculas ticas en forma ._
de raq uet.a.

Regin bra.ncuial. Pr.imer .arco bien desarroll.ado; no se apredan esbozos de los res_tante$.

t~ ''

BIOI..OClCA

ltt'(',(,'JI 1n111qd . li1: Dh~rv: 111 :H pat'CII de ~O

Jllito:~. Lm witmbros no Ml c~bolaU todava,

t.AJJtgud: \plco-troHrul
di.cncfulo-a1u cal
picoIrontal

Ycn1a <:.1\ld.ll m:ih g1obos;t y aproximada a la

c;d wza. itl'gin ra nliaca m;\!; vol umiuusi\ y pro
llliii<:Hte <~n ~cntdu lll:nlr'a l. Abntohl11 semc
jautc ;d c:.tauio autc.:rior.

Por tiw:i11 "in tolo" . .McsouefrQs voluminoso, extendido desde los somitos 5-6 hasta el
21. Corazn y vescula retrocular sensiblemenll: igu;dc.:.~ ;1l c~t.adio prccctlente (Flg. 6.21).
l~'stwlio
Hl!~

32. Treinta y ocho

de 'A7 pares de somiLOs.

Longi tud :

pi<.:o-troncal
diencfalo-n u cal

pico-frontal

caso~.

Emhrio-

1,40 mm
0,90 mm
0,70 mm

Regin ceUtlica. Sistema nervioso ceflico

con sus tres vesi<.:ulas ntidas: mesencfa'o con
una altura de 0,29 mm . Copas pticas de
0,25 u\m de di;\uwt.ro. Vcs/culas nistalinia
nas y [il>ura coroidea como eu el estadio
anterior. Placodas olfatorias en forma de [ositas algo m;b profundas que en el estadio preceden tt:; veskulas ti ca~ sin varia dones a p:t
n:utes.
RlgiJJ br:lllquial. No se aprecian cambios.
Regin tronca l. SI.! observan 37 pan::~ de somitos. Extremic~ad caudal al estado de cola
enrollada en aproximadam!!nte 270 grados.
Regin card aca muy :voluminosa. Alantoides
rebasa los 1i111ites de la cabeza en la regill
frontal.
Por tim:iu "in tolo". Mesonefros se extien
de desde los somi tos 1-5 hasta el somito 25 .. El
corazn es tubular, incurvado y con rotacin
ms man~ada que en el estadio anterior, enVtlelto por <::1 pericardio. El pedculo de 'la co
pa ptica es ms largo y ventral, por lo que
la fisura coroidea aparece como un canal muy
manifiesto. Vescula retrocular corresponde a
unos % del dimetro de la copa (Fig. 6.22)

i
i

. l,U wm
0,!)3 llllll
.0,98 mm

Rcgi<Sn cclica, Sistema nervioso ccf<Uico

bien difcrcndauo en sus tres vesculas. El proceso frontonasal medial y lltral rn;is prmninente. Mesencfalo con. un altura de 0,32 mm.
Comienza a formarse la curva d~l puente. Co
pas pticas de dimetro igual a 0,26 mm, con
fisura coroiclea abierta, vesculas ciistalinlunas
bien (ormachis. Las ph1codas olf.aJorhls estn
representadas por fositas algo ms profundas.
L<~s vc.skulas ticas de forma. y tamao sensi
blemente igual al estadio .anterior.
Regin branquial. Se observa el primer a;r:co
bien desarrollado y el segundo esbozado. Primera hendidura branquial cerrada.

Regin troncal. Presenta .3 9 pares de somitos. Los esbozos de los miembros an no se

hacen presentes. Extrcmid:td camlal en forma
de cola enrollada en 270 grados. Regin car
daca ms voluminosa. A lantoides globoso, ha
aumentado de volumen y .tomado contacto con
el corion.

Por lindn "in t'oto", l'vfcsoncfws muy vo

_luminoso, se exdcnde entre los som'itos 5 y 2627. El corazn, envuelto por el pel'iCtlttlio, e.~
tubular y permite reconocer lus dilataciones
auricul~~ y ventricular. El pediculo ptico se
ve ventralmente a la copa ptica y contiene
una amplia, fisura coroidea.. La :vescula retrocul:tr sigue aumentando y alcanza los ~ del
dimetro de la copa ptica (Fig. 6.23) .
1

Estadio 21. Veinticinco casos. Embriones de

41 pares de somitos.

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l!M1lRIONES DE 15
RES DE SO!>IITOS:

FIG. 19. Alant.oidcs vesiculor. Se

.. rctrocular incipien-te.

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1

PA

o~erva-la-vescula

(fig. 19) y 20 (Fig. 20)

FIC. 20. Alantoides globoso. Vescula retrocular de

mayor tamao y muy ntida.

Estadio 2). Doce casos. Embriones de 39

pares de somitos.

FIG. 21<

D~talle del embrin (l~lg. 20) , para observar

dicha veslcula junto a la copa ptica.

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BlOLOGlCA

I .ong-i 1.11,<1:

; pico-troll(':l 1
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: piro-1'1o n i :1!

1,75 mm
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J ,00 llllll

R q.:il'111 1d; 1ira. Vl'!>I 1ilas enccf;liras muy

lllan ific~f;ls. Procc~o f ro nton<t ~; l prominente.
,\ lcS<'IIl vhlll (on o.:1!1Jlllll de altura . C u rva dd
tHnntc al).\<> m;s prollliucntc. Copas p ti ca~ de
0,~7 111111 de di:mclro; vesculas cristalnianas
bien delimitadas y fisura coroiclea abierta y
. a largada. Fo~i Las olfatorias muy notorias.
R egin branq,lial. Tres arcos; los dos prim ero~ 111::. desarrollados qne en el estadio anterior. Comienza a csboza r~e el tercer arco. PrilHcra )' ~<;g unda llc.:ndidura IJranquial ntic1s.
Rc>g i(n troncnl. Se observan 41 pares de
!>mniws. St han:n a paren tes lo:. esbozos de los
nicnt bros, <n fonna de pequelos mamelones;
los anterion:s a nivel d e los somitos 13 al 15,
y lo~; jHI~ I l'l ions ~u <'Ol'l c~potHic.:nri; de los soIIJI \1'; :111 ;d :1:.:. Col:t <'llinJLul:t !l o akama t1
( on1p k1:u nua Vtldl;l. Coraz{ voluntino:.u.
Alanloid cs de gran dcs:lrrollo en pleno con
l :t ciO !'011 ('] Clll'iOII,

L'or tiJIIII "in loto'' , J\tootll' fl o~ se cxticud ; :1111 di' Jos IOII I ih~ , 1\ h.nla IoN ~OJil lO.~
:!.li-~7 . Fl (<H':m)u, (' II VIIl'ito pi)r d pcr kadi<.1,
nc~en L<'l sus ca vidadcs lll udw m;\s desarrolladas y una tnarratla iucurvacin, permitiendo
reconocer sus dstin tos scg1ncntos: a urfcuh\,
\'Cll trc11lo y bulbo card aco. P edCulo ptico
m:s Jllan ifi<'slo.y vo]ullliuoso que Cll el estadio
;mtcl i.''~' l'is11ra coroidca pl~r!>istc :unpl<I, pero
Jll:.; a largad:.~, Vescula rctrocul;ir ovoidl~a. de
di;nwlt o ;dgo sup<!rior al di;'unctro de la copa
ptica (O,;lo 111m). Reg in rombenceflica
con curva del puente ms manifiesta, permitiendo reconocer l~ts porciones mielenccflica
y meten ccf;lica; en el laiJio r>mbico no aparece todava el esbozo d el cerebelo.

J:studio 25. Diecinueve casos. Embriones de

1<1 pares d e ~omilOs.
Longiw d:

pico-trone<1
di encfaIo-n u cal
pico-front::tl

1,78 mm
1,20 mm
1,00 mm

Regin cefMica. Nlescnc[alo de 0,36 rnn

de altura. Copas. 6pticas de 0,27 lllm 1le diit
llltlt'o; ('t'isl:llill<l l;itn dtdilli tado; fi sur;t co
J'Oid r01 m:b a la rg-.11la y n :rd ndo~c.
Rl'g<'>n hranqnial. Se oiJscrvan tres a rcos.
El primero COII SUS proccl>OS ll!aX far )' lllall
d ibular; arco 11 ioidco y ten:cr arco algo m;~ es
bozados. P rimera hend.id'ura L>rtmquial aiJier
ta al exterior.
Regin troncal. Con 44 p ares de somito~ .
Miembros mamelonados, ligeramen te D}{t s desarrollados. Cola enrollada en una.:vuea. Corazn volutuinoso y yrominente. Alantoides
en contacto con el cOIion y muy desarrollado.

Tinci1
30, ~e ex lit
por d peri

cardla'" (;

lar d e 0,2!:
.u

pr~u

dd cer~bcl
vidad del <

l'

Estadio .
res de somi

Longitud:

Tin cin "in toto". Mesonefr<>s extendido en l.

tna gran longitud , desde e l somito 5 a l 27.
C.:orazu en vuelto por el pericardio, con las cavida~les a u ricu 1ar y ventricular muy dilatadas. . ,
Pediculo pt ico semejante en su norfologa al
etuiH,)n prl't'<<I<'J ll!, Vt~k11la n:lrocHla1. t!ll 1
mislllo di;ntcti'O IFIC el ojo. l~ot11bcuc6falo m n
lllla curvatura pntica rrds mauHiesta y esbozo
incipiemc tlcl cerebelo (liig. 7.2!).
1

!i,1tdiu

2(,,

C;tton;c; (:;1so.~. J:llthrion<:s <k 'Hi

Longitud: . pico-troncal
diencfalb-nucal
pico-frontal

R egin
d e altura. 1
metro. Cris
y vesculas

woo ni

c.~ l,

Regin
tres bien de

H endidu ras
d()li

primcrf.l

R<gi6n t

.l!.o,})ozo de u
en el ew br.i
de una vue

2,05 mm
1,10 mm
1,35 mm

incurvacion
auricular, vE

Rt<gin. cef;Uica. :Mcscncf;do ,ou O,:Jl mm

de altura. Cops pticas de O,!lO rnm de di-

tendido cau
Corazn em
dose los est

m etro. Crhtalino n tido y Iisura coroidca cena

da, quedando a su nivel una pequea depresin.
R egin bra nquial. Represen tada por cuatro
arcos. Los tres primeros estn bien d iferencia
dos, el cuarto esbozndose. Las dos primeras
hendid uras branquiales comtmican con el ex
~
terior.
Regn troncal. Presenta 46 par~~-de somitos. Los esbozos de los miembros prcticamente como en el escaclio anterior. Cola enrollada
en una ':'uelta. Corazn y alantoides m~s voluminosos.

!H ..

Tincin

y de Huller.

de 0,22 mm.
tica ms ma
hacia . el cua
ptica ciln
7..27).

,.

Estadio 2
pares de sor

Longitud:

DusARll.OLLO IN'ntAUTERtNO 1>~ Liolaemus tenuis trmuis (DUM.ERUJ Y Bm~toN}

Tincin "in tolo". Entre los somitos 5 a 2930, se extiende el mesonefros. Corazn cubierto
{;N el pericardio; aurcula, ventrculo y bulbo
cardiaco bien diferenciados. Vescula xctrocu
lar de 0,28 mm de dimetro. El rombencfalo
.presenta un labio rmbico muy neto(y esbozo
del cerebelo haciendo eminencia haca la cavi<htd del cuarto ventrculo (l~ig. 7.26) ,

Regin ceflica. Mesencfalo con una altura de 0,46, nm. Copa ptica de dimetro igual
a 0;3.5
Yes.culas ~icas con mayor desarrollo que eti la e.tapa anterior.
Regin branquial. Cuatro arcos bien desa. rrolladps. Proceso 'm axilar ms manifiesto que
en el estadio anterior. H.emliduras branquiales
en nuiero de tres, comunicadas con el ex-

mm.

terior.
Estadio 27. Seis casos. Embriones de 48 pa. res de somitos.
L)ngitud:

tpiw-troncal
d ieHcttlOIl ucal
pico-frontal

2,-10 .mm
'I,W mrn
1,38 mm

R egin ceflica. Mesencfalo de 0,44 mm

de altura. Copas pticas de 0,33 mm de di
metro. Cristalino bien neto. Fositas olfatorias
y vesculas ticas sin mayores catnLios con resJH:t lo :d c.~l ;u lio Jli'CC'c><lcutc.
Regn brant ulal. Cuatro aiTOS presentes,
tres bien desarrollados y el cuarto esbozndose.
Hc:udiduras bran<{Uiales en nmero de tres, las
dos primeras abiertas.
Regin 1roncal. Con 48 pares (le somitos.
li~bozo de miembros con mayor desarrollo que
en el embrin anterior. Cola enrollada en ms
de una vuelta. Corazn voluminoso, con las
incurvaciones caractersticas de sus prciones
auricular, ventricular y bulbar.
Tiucin "in toto". El mesonefros se ha extendido cauda !mente hasta los somitos 31-32.
Coradlll envuelto por el pericardio, obscrvn.doH: 1(1.~ tslt'(:dl:puicnt.os aurlculOVCillriculat
y de 1[alJc:r. Vesicula n:trocular con <.li;\metro
de 0,22 pun. Itornbencfalo con curvatura p~
tica ms rnarca.da y labio rmbico proyectado
hacia el cuarto ventriculo. Pedkulo de copa
ptica ciUndrico, con cavidad central (Fig.
7.27).

Estadio 28. Cuatro casos. Embriones de 50

p;nes de somitos.
Longitud:

l'

l
!
!

.t
'

<pico-troncal
dien<:falo-nucal
pico-frontal

Regin troncal. Con 50 pares de somitos.

Miembros ms desarrollados. Cola enrollada
en una y media vueltas. Corazn bien diferenciado en sus pon~ioncs: seno venoso, auricula,
velltrfcuto y bull.>o c:ud;tco.

Tincin "in toto". !vksonefros extendido

desde los somitos 4-5 a los somitos 35-36. Corazn con cavidades amplias y tabicadas, envuelto por grueso pericardio. Vescula 1etrocular
con un dimetro igual a la mitad del dimetro
ocular. Rombcncfalo con sus porciones mido
y lfl{;l\;ucdlica bcpa nu;la pea lii1U curvatura
putica bien. nuucada; esbozo cerebdoso ms
prominente hada el cuarto ventrculo. Pedculo de la copa ptica cilindroideo, con su fisura
coroidal parcialmente obliterada (Fig. 8.28).

. 2,50 mm,
1,78 mm
1,48 mm

Estadio 29. S~is casos. Etnbriones de 58 pares de somitos.

Longitud:

pico-troncal

2,75 mm

~iencfalo-nucal

2,25 mm
1,75 mm

pico-frontal

Regin! ceflica. Mesencfalo voluminoso,

con un~~ \ltura de 0,18 mm. Copas ptica:; de
0,!)0 ut de dl:imctro, con . una hoja interna
muy ;eng1osada. Cristalino bien delimitado, .
fisura cd,rbidea cerrada, representada por un
. surco poco manifiesto. :Fosas olfatorias alargadas, c.on mayor desarrollo que en el estadio
precedente; vesfculas ticas voluminosas.
Regin branquial. Est representada por 5
arcos, estando los cuatro primeros bien di[el'enciados, en especial el arc- mandibular, CU
yos procesos maxilar y mandibular estn bien
ntidos. Las hendiduras branquiales, en mme
ro de~4. se observan abiertas al exterior. El 5<>
arco apenas esbozado.

95

'
.''

-.

lllOLOC10A

Reg-i(ll\ tnmcal. Se: presenta con 58 pares de

sotni tos. lm c,bows de los mieiubro~ se han
alargado nds < uc en el estadio antcrir. Cola
enroiiada en dos vueltas. Regi!)n cardaca en
posicin ms caudal.
Tincin "iu tolo". Mesonefros extendido
cnlr<: lo~ ~om i ws 5 y 32. Contzn con cavidades
antplias. en vuelto por el pericardio. La vescula rctrocular ha desaparecido. Rombencfalo
Jll'CSl'IJla sus porc:iow:s mido y metcnceflica
formando \.tn {tngulo ms agudo, con una cur-
vatura p nlira ntucho ms rnarcala cerebelo
itltravcn tJ icular dc.;sarrollado; cuarto yentr1culo ampl io, l'cdkulo d e la copa ptica poco
v:isiblc, encontrndose prcticamente oculto
por ~ta (flg. 8.29) .
Discusin
Entre las lagartijas chilenas, las del gnero
Liolacmus presentan en su dc~arrollo embriolgico condiciones diferentes que merecen ser
estudiadas. El anlhis del desar~ollo de la especie Liolaeu~tts tcnuis temtis hecho en el
presente trabajo, confirm a que se trata de una
especie ovoviv lpara, en la que el huevo es
lc.:ltllido t:ll el tJvillll<:to durante).(): m eses de
noviembre.:, didcmlJre y <mt!ro, producindose
en c~tc tkmp(l Jos procesos de segmentacin,
gastrulacin, ncurulacin y desarrollo poste-
rior, hasta el embrin de alrededor de 58
somito~; estado en que se p roduce la postura
del lnH:vo, d c.:ual contina en el tnedio
. ambic:nl e :tu . desatrollo posterior h.asta la
cdmi<Sn .
El proceso de scgrnentacin (estadios 1 al
5 ele nuestra tabla) se realiza segn las lneas
generales ele los h uevos meroblsticos clsicamente conocidos, mereciendo desta.c al;se slo
la escasa profundidad de los surcos y su ensanchamiento lateral, que los hace aparecer
en un comienzo como pequeos ojales.
La etapa de gastrulacin (estadios 6 al 9)
se inicia con la formacin de una placa primitiva, en la que pronto se hace aparente un surco blastoporal semilunar de convexidad poste
Jior, coincidiendo con las caractersticas obser-

vadas en otros Lacrtidos. y Ofidios, no as co~

los Qnelot'ios.
En el perodo prcsomilico, nuestra tabla
consta slo de dos estadios (estadios 10 y 11),
que corresponden ya a nurulas con surco neural bien neto. No tuvimos la sue~te de encontrar el estado correspondiente a placa n eur..al
incipiente. En este perodo, merece destacarse
solamente la precocidad con que se esbo.?:a. el
amnios, concomihmte;:men te a la formacin del
surco neural. El pliegue 1 cef<Uico del amnfos
aparece cuando los bordes del surco nctHal ~tn
no se han juntado, much() .antes de a forma
don de los primeros somitos. Si lo companunos
con el desarrollo del embrin de pollo, vemos
que dicho anexo aparece slo en embrione~
que tienen ya 16 somitos (Hamburger-Hamilton, 1951) y aun en Lacerta vivipara (Dufaure
y Hubert, 1964) tal desarrollo, que es. taquigentico con respecto al pollo, es ms .tardo
que en Liolaemu,s tenuis, inicindose cuando
el embrin tiene ya 6 pares de somitos.
Embriones semticos. Desde el estadio 12,
en que aparecen los primeros somitos, hasta el
estadio 29, en el cual los embriones completan
alrededor de 58 pares de somitos y estn. en
condicione~ de ser puestos para con tinuar su
desarrollo en el medio ambiente, se observa
el progresivo perfeccionamiento d -los rganos
axiles, desarrollo del corazn, regin branquial
y al antoides. Mientras el esbozo del corazn y
del alantoides se desarrollan aceleradamente :
entre los estadios By 21, la .regin branquial
se manifiesta dunmte todo este lapso slo como. uua 'peq~cfi;~ eminencia -mm)iclcm.ad~~ y es
a !.>artir 'd e los estadios 22 y 23 qtle comienza
a diferenciarse, permitiendo reconocer las eminencias correspondientes a los dos primeros
arcos, mandibular y hioideo. En los estadios
24 y 25 se reconocen tres y del 26 adelante se
observa ya la cuarta eminencia. Desde los estadios 28 y 29 hasta el momento de la postura,
.las fisuras branquiales correspondientes se
aprecian abiertas a la faringe.

lar, subepit
soriamcnte
ocular. Hc1
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procesos clcl
ser captado

'BALLOWITZ,

Cuando el embrin tiene entre ,12 y I5 pares de somitos (estadios 15 y 16) se observa la
aparicin de una formacin vesicular retrocu-

nattcr (1'ro
der Faltcrr,
Zool., 70: 6

96
;

i:'.

DESARROLLO INTRAUTERiNO PE

Liolaemus tenuis tenuis

(DUMERIL Y BI11RON)
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l:tnte se
: los es

lar, subepitelial, que hemos designado provisori::uncnte con el nombre de vescula retro
ocular, Hemos comprobado que aumenta de
t:~mafo ~tlrcdedor del est:tdio 2;!, en que su eje
tllayvr llega a igrtalar al dimetro d la copa
<'>plica, para n.:dttdr~c de t:touu1o en l;H; <:tapa~
mt,lt;rill'l'll, h.tlltt 110 lit'l' ya 'I'I'I'OIIodiJlc en el
Jtl0tn1:uto de la flPStura. J,a sigrtificadbu de es
la vc~kt d H 11~11J \'JI tkM.:c>Jio! ida y nu lu:m<rs tu
wntt:.ulu ca la literatura comultada, inonua
cin al respecto. Nos limitaremos a consignar
el !t.cr ho, Jd qne espcra tno~ b;\cer un estudio
h btolt'giro dr.:l:dlado para una pulllkadn

BELLAIRS,

po~tedor.

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ll.. l~ 11 E R f: N C I A S

,acs se

Sciencc,

~txuc1 1 1'8 d~:" I UI.>cn:.tk~ Knt l uu d~: l'!llduylll 11<~

El acelerado desarrollo del amnios, que he

mos visto iniciarse con tanta precocidad en el
perodo presomticq, se manifiesta . tambin en
d dcrn: prccoY. dc..:lyoro amnibtiw, <[uc tier'le
Jugar l:tllrc los cbtaslios 11 y 15 (embriones de
9 a 12 pares ele somitos). Durante este perlodo :,e inicia tambin el desarrollo del alantoides, que crece rpidamente, hasta llegar a contactar con el r.orion en el estadio 21 para for
mar un pequeo alantocorion bajo la cscara
fibrosa del huevo. Con anterioridad a la formacin del alantocorion, la esplacnopleura vas
cularizada del saco yitelino de una extensa
zona anular periembnonarja, en contacto directo con el corion, forma un onfalocorion
fin:tm cnLc capilarizaclo. Onblocorion y" alun
Locurion <ucdau separados del oviducto por l;t
gruesa dscara fibrosa, por lo gue no se producen, en esta especie, fenmenos de placentac:in contparabl<.:s a lol> que se describen en las
especies vivparas.
m ::tdl;!lg<znmiento notnble de la pared del
oviducto y su fuert~ vasculari:t.acin, aseguran
la provisin del oxigeno necesario pnra los
procesos dd desarrollo de~cri:tos. el cual debe
ser ca)t:ulo a travs de la cscara.

J JO~lllra,

.f.

snakc~.

..

. ... '""" .... - . . . . . ... ~

-- ...,
.

-BIOLOGICA
l'<>Tt:fl . K., lfJ01. Normettnfc! 1:tu ~n.twiclung~rte~cbl~

S'l'MHL, U. et KAAlJTII'll\IJNit, T ,, ~~~. Ut~r frllfle Ent

wcklungstadic:Jt :von ,I.acerta 'tli.vlpara, Allat. Hefte,
18: 55l:!!9.
.

te (kr Zauncic!cchse (LaceNa aglis). Kcillcl's Nortm:ntafdn .1, Jcna.

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