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Funciones:
Lugar de duplicacin del DNA.
Lugar de control gentico de las actividades celulares.
Lugar donde se inicia el ensamblaje de los ribosomas a partir de RNA y protenas especficas
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Entonces de manera esquemtica podemos observar que el ncleo tiene una membrana externa, una
membrana interna, el nucleoplasma, poros nucleares, protenas fibrilares que sobresalen sobre dichos
poros, una lmina nuclear que tiene una malla de protenas que mira para la cara nuclear que es la
parte interna
Composicin:
Envoltura nuclear
Lmina nuclear
Matriz nuclear
Cromosomas
Cuerpos subnucleares:
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1. Nuclolo(el ms importante)
2. Cuerpos de Cajal (CB) y gemas
3. Dominios PIKA y PTF
4. Cuerpos PML
5. Manchas de empalme (splicing speckles)
6. Manchas paralelas (paraspeckles) o espacios intercromatina
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Envoltura nuclear
Poros nucleares
-
Filamentos citoplsmicos
Anillo citoplsmico
Andamio que llega tanto a la membrana externa como interna
Canal central
Anillo nuclear
Canastilla nuclear
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Filamentos citoplsmicos
Anillo citoplsmico
Andamio
Canal central
Anillo nuclear
Canastilla nuclear
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Van a pasar iones, metabolitos pequeos que difunden a travs de estos poros y molculas con un peso
mayor a 40 Kda van a requerir un tipo de transporte denominado carioferina. Entonces estos poros o en
este caso el complejo de poro nuclear va a permitir el ingreso de protenas, estructuras, sustancias, y
tambin la salida de algunas sustancias sintetizadas en el ncleo. Relacionado con el tema de
comunicacin celular las hormonas esteroideas tienen su receptor en el ncleo. Primero se forma el
complejo Ligando-receptor e ingresan en el ncleo para interactuar en el ADN, por lo que regulan la
expresin de genes
Intercambio de molculas a travs del complejo de poro nuclear
Importacin de protenas:
-protenas cargo contienen secuencia especfica de aa seal de localizacin nuclear (NLS).
Intervienen:
Ran (GDPGTP)
Factor de transporte nuclear 2 (NTF2)
Importina (se une a prot cargo)
Importina (interacta con nucleoporinas-FG)
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En este grafico tenemos, un Ran inactivo (acoplado a GDP) y un Ran activo (acoplado a GTP), la
importina y el cargo (que es lo que queremos transportar).En el citoplasma tenemos importina unida al
cargo, aparte tenemos al Ran inactivo (acoplado a GDP). Lo que se va a formar es el complejo cargo
(importina-cargo), estos mediante un transporte simporte van a expulsar al complejo cargo al
nucleoplasma al igual que el Ran (GDP), este Ran (GDP) se va a fosforilar y se va a convertir en Ran
(GTP), este se va a unir con la importina, permitiendo que libere la protena cargo. Este complejo
importina-Ran activo sale por el complejo de poro nuclear y es degrado el Ran activo (acoplado a GTP)
en Ran inactivo (acoplado a GDP), permitiendo que estos se separen e iniciar de nuevo el ciclo
Exportacin de protenas, tRNAs y subunidades ribosomales:
o
Intervienen:
Ran (GDPGTP)
Exportina 1
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Principales componentes:
-
Laminopatas
Cardiomiopata dilatada
Charcot-Marie-Tooth tipo 2
Displasia mandibulo-acral
Progeria
Entonces como habamos indicado, esta lmina nucleada est asociado con la membrana interna; la
membrana externa nuclear, en este caso es continuacin del retculo endoplasmatico
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Formado por:
La membrana nuclear tambin cumple una funcin de regulacin tanto por el anclaje de ciertas
protenas que van a regular la expresin como tambin los complejos de poro nuclear que son los que
van a comenzar a delimitar u ordenar el ADN dentro del ncleo y a su vez, en este caso, permitir la salida
y el ingreso de protenas que se sintetizan
Nuclolo
Se forma alrededor de repeticiones de DNA ribosomal (rDNA), que codifica RNA ribosomal.
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1. Transcripcin de rRNA precursor: Es un RNA inmaduro que va a pasar por un proceso de maduracin,
sacar secuencias las cuales no van a codificar nada y comenzar a empalmar las que van a permitir la
formacin de los ribosomas
2. Empaquetamiento con protenas ribosmicas citoplasmticas: Son protenas que van a ingresar del
citoplasma al ncleo o tambin podemos reutilizar estructuras de RNA anteriores
3. Formacin de subunidades 40S y 60S
4. Salida de subunidades a travs de poros nucleares
5. Ensamblaje ribosoma maduro, en el citoplasma
Se inicia en el ncleo pero al final termina en el citoplasma. Entonces tenemos el nuclolo, el complejo
de poro nuclear y lo que en realidad se trata de mantener, conservar es el ADN. El ADN lo vamos a
encontrar de distintas formas dependiendo del estado en el cual se encuentre la celula
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Cromatina, cromosoma
En esta fotografa podemos observar una cromatina muy condensada, cerca de la envoltura nuclear, se
fija a la lmina nuclear. En la otra imagen se puede observar un cromosoma con dos cromatides unidos
por el centrosoma
Cromatina
Complejo fibroso formado por DNA y protenas, va a tener un ordenamiento ordenado, para tener en el
menor espacio posible guardar toda esta informacin. Entonces, existen los denominados nucleosomas,
que son las estructuras base que estn conformados por ADN y protenas (histonas), la ubicacin de los
cromosomas sin condensar en el ncleo es eucromosoma
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Acromatina:
-
DNA menos compacto: Son regiones en la cual los genes se van a expresar, por
consiguiente tienen que estar expuestos para la expresin y sntesis de RNAmensajero
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DNA ms compacto.
Tipos:
-
Cromosoma eucaritico
Cuerpo humano tiene 25 000 millones de kilmetros de DNA. El que determina el sexo de un
bebe es el hombre que tienen el cromosoma Y
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En esta imagen el cariotipo del ser humano que tiene 23 pares de cromosomas incluyendo el cromosoma
sexual
Estructura del cromosoma
DNA (cargada negativamente).Por consiguiente las protenas que van a exponer al DNA
tienen que ser de carga positiva, entonces tienen que ser aminocidos bsicos ricos en
glicina y arginina
Histonas: Las histonas junto con el ADN vana a formar el nucleosoma, este envolvimiento va a permitir la
regulacin de genes, esta regulacin depende de la formacin de nucleosomas, por consiguiente si
tenemos ADN envuelto este no se va a expresar
Slo en eucariotas
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Tipos: Tenemos 4 histonas que estn en la parte interna de manera estructural. Vamos
a encontrar en mayores cantidades a las histonas que estn dentro del nucleosoma,
sea el doble de la histona H1
H2B
H3
H4
En esta imagen vemos que cada una de estas bolitas corresponde a un nucleosoma
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Nucleosoma:
146-150 pares de bases (bp) de DNA alrededor de octmero de histonas.
Primer nivel de compactacin del genoma en eucariotas.
DNA unido a nucleosoma es menos accesible a factores reguladores que DNA libre de nucleosoma.
De manera esquemtica podemos ver el ordenamiento de cada una de las histonas, primero H4,H3,H2B,
H2A, luego H4, H3,H2B, H2A,para esto se requiere 150 pb y para H1 50 pb
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N1
Nucleoplasmina
Protena x
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Este armazn proteico es el que va a permitir poder unir toda la condensacin de los nucleosomas que
van uniendo. Entonces este armazn proteico va a permitir que la condensacin se ponga de manera
ordenada. Alguna alteracin de esta protena no histonica podra generar que la condensacin y la
formacin de las cromatides no se d correctamente y sea un factor de bloqueo para la divisin celular
Entonces tenemos ac el nucleosoma como primer nivel de empaquetamiento, gracias a la formacin de
histonas con el ADN delimitado por la histona H1, luego se van formando cuentas de manera eficiente
para formar el solenoide que es el segundo nivel de empaquetamiento. Entonces cada formacin de
nucleosoma va a formar solenoides y estos van formando las cadenas compactas, van a formar el
anclaje con las protenas no histnicas para poder ordenar de manera correcta el ADN. La histona es el
que da el tope para que el nucleosoma se mantenga estable
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Secuencia regular y repetitiva de crecimiento y divisin celular. Existen algunas clulas que no
desarrollan crecimiento, como las clulas embrionarias, estas se dividen pero no crecen
Fases:
G1
S
G2
G0: Es una etapa en la cual la celula descansa y no se divide. La celula cuando
entra en esta etapa tiene dos opciones: Una es quedarse en esta etapa y no
entrar al ciclo celular, a esto se le llama etapa senescente. La otra opcin es
estar en esta etapa para posteriormente entrar al ciclo celular, a esto se le llama
etapa quiescente
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Citocinesis: divisin del citoplasma. Es la divisin real de las clulas hijas, la citocinesis no est dentro de
la mitosis, la citocinesis entra en la etapa de la telofase
Interfase
Durante la interfase:
Duplica su DNA.
Sintetiza histonas y otras protenas asoc a DNA.
Produce reserva adecuada de organelas para 2 clulas hijas.
Ensambla estructuras necesarias para divisin celular.
G1:
Las
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ciclinas y las Kinasas dependientes de ciclina son los responsables de generar el proceso de divisin
celular, pero tambin tenemos supresores de genes que son responsables de regular el proceso de
divisin celular
G1:
Duracin variable, depende del tipo de clula. Hay clulas que pueden demorar das(eritrocitos
o aos (hepatocito)
G0: Por la ausencia de seales para mitosis. Represin de seales para la mitosis
quiescente ?
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S: Es la etapa en la cual demora ms tiempo, porque requiere ms protenas, duplicacin del ADN, etc.
Replicacin de DNA.
Inicia condensacin de
cromosomas recin duplicados.
Duplicacin completa de
centrosomas. Fuera del ncleo
G2:
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Falta de nutrientes.
Cambios en T y pH.
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Factores de crecimiento
Interaccin clula-clula
En fase G 1 tarda
Pasado el punto R la clula est obligada a seguir el resto de las fases del ciclo y
dividirse.
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Durante metafase.
detecta fallas en unin de fibras del huso al cinetocoro.El cinetocoro es una protena que se va a
ubicar en el centrmero, estos van a ser los responsables que el huso se una al cinetocoro y
comiencen a ordenar todos los cromosomas en la zona ecuatorial y a partir que este en
metafase en la zona ecuatorial generar la anafase. Si hay una alteracin en la unin del huso
mittico con el cinetocoro puede ser que una celula hija tenga ms ADN. La celula tiene dos
cinetocoros, la cantidad de husos que se puede unir a un cinetocoro es de 20 a 40 husos en
clulas humanas, en levaduras es un huso a un cinetocoro
Ciclinas
Kinasas dependientes de ciclina (Cdk), estas necesitan unirse a ciclina para poder actuar
Complejo promotor de la anafase/ciclosoma (APC/C)
La Protein kinasa C acta a nivel de la expresin gentica
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En esta imagen vemos que se va a sintetizar una ciclina, esta se va a unir a un CdK, pasan la etapa R, esto
va a permitir que se duplique el ADN, esta ciclina es degradada por una proteasa, esta kinasa
dependiente de ciclina se va a acoplar a otra ciclina pero que est ligada al proceso de mitosis, esta
unin de CdK y ciclinas M van a generar el inicio de entrada a mitosis, luego de la mitosis esta ciclina
tambin se vuelve a degradar y volvemos atener de manera libre CdK
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Tipos:
Ciclinas:
Nivel vara a lo largo del ciclo celular. Se empiezan a sintetizar en la etapa G1, a partir de
esta etapa empieza a aumentar el nmero de ciclina, al llegar a un nmero optimo las
Kinasas con la CdK va iniciar el proceso de mitosis
Tipos:
Ciclinas de G 1 (ciclina D)
Ciclinas:
Ciclina mittica:
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No podran iniciar los pasos necesarios para la replicacin del DNA en la fase S.
Tanto para levaduras como para vertebrados las cromatides hermanas se mantienen unidas por ciertos
anillos, el complejo promotor de anafase va a activar enzimas que van a permitir la degradacin de esta
coenzima. Por eso es muy importante que la activacin de este complejo promotor de anafase se de
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Iniciamos con la CdK 1 que inicia la mitosis, aqu acta la ciclina B, segundo paso, las seales
mitogenas(hormona esteroide) estimulan la sntesis de ciclina D, pero no se va a activar de manera
indiscriminada, ya que tenemos genes supresores como p21 que bloquean a la ciclina D, luego la ciclina
D y E con la CdK4 y CdK2 van a fosforilar RB(supresor tumoral), este RB est activo cuando no est
fosforilado, cuando el RB est inactivo es porque esta fosforilado, esta inactivacin permite pasar el
punto R sin problema, luego esta ciclina se va a separar y se va a acoplar la ciclina A y va a estimular la
replicacin de DNA, son distintos tipos de ciclina que van a actuar en distintas etapas de la divisin
celular, existen protenas capaz de bloquear la continuacin de la divisin celular, mientras que otras
son responsables de activar el proceso. Protenas que activan el ciclo celular (Ciclinas y las CdK)
Protenas que inhiben el ciclo celular son los genes supresores de tumores (p21, p27, p53, RB)
Regulacin del ciclo celular en neurona post mittica
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