Biologia 1

Unidad 1
La biologa,
la ciencia de la vida
1.1 La biologa, concepto y definicin
La biologa es el estudio cientfico de la vida. Ms que cualquier otra cosa, la

biologa es una bsqueda y contina investigacin acerca de la naturaleza de la
vida. Para llevar a cabo investigacin en biologa necesitamos adoptar una postura crtica frente a los fenmenos relacionados con la vida y el mundo natural.
El estudio de la biologa es fundamental para entender como estn constituidos los organismos, como funcionan, donde viven, que hacen y durante este
proceso, entender quienes somos, cual es nuestra situacin en el cosmos y cul es
el impacto de nuestra existencia en el mundo que nos rodea.
1.2 Breve historia de la biologa
Aunque es errneo asumir que cada poca es dominada por un solo tipo de
pensamiento, si podemos caracterizarlas de cierta forma por las ideas predominantes. Bajo este criterio podemos dividir la historia de la biologa en periodos
de la siguiente manera:
1.2.1 Grecia
Los hombres primitivos eran naturalistas por excelencia, su supervivencia dependa del conocimiento de la naturaleza. Las civilizaciones primitivas, en general, compartan la creencia de que todo en la naturaleza estaba vivo, que todo
estaba habitado por espritus, almas o dioses. Los poderes divinos eran parte de la
naturaleza y esta a su vez era activa y creativa.
Los primeros griegos, por lo tanto, eran politestas y esto al parecer contribuy
de manera positiva al desarrollo de la ciencia, pues no haba un nico dios ni un
libro sagrado que prohibiera hacer preguntas sobre las causas naturales. Tampoco
haba poderosos sacerdotes, como en Babilonia, Egipto o Israel que monopolizaran el conocimiento de lo natural y lo sobrenatural, as el pensamiento del hombre
griego era libre para cuestionarse sobre el universo. Esta bsqueda de respuestas
sobre el universo dio origen a tres grandes tradiciones del conocimiento:
232
Convenio Universidad del Valle - Alcalda de Santiago de Cali
La historia natural
Basada en el conocimiento local de plantas y animales, transmitida por tradicin oral. Es casi seguro que mucho de lo que sabemos de la Historia animalium de Aristteles y los escritos sobre la historia de las plantas de Teofrasto
proviene de aqu.
La filosofa
Que inici con los filsofos Jonios Tales, Anaximandro, Anaxmenes y sus
seguidores. Relacion los fenmenos con causas fsicas y no con espritus, dioses o agentes sobrenaturales. La escuela Jnica de hace 3 mil aos es la que da
origen a la ciencia, ya que busca causas naturales para los fenmenos naturales.
Los griegos antiguos reconocieron que los fenmenos cotidianos requeran una
explicacin, sin embargo, pensaron que tal explicacin solo podra provenir de
la razn. Por cientos de aos este exceso de racionalismo tuvo efectos negativos
sobre la ciencia emprica.
La tradicin biomdica
La escuela de Hipcrates (alrededor de 450-377AC), acumul gran cantidad

de conocimientos acerca de anatoma y fisiologa. Posteriormente este conocimiento fue desarrollado en Alejandra por Herfilo y Erasistrato; formando, junto
a los aportes de la escuela Galnica las bases para el resurgimiento de estas ciencias durante el renacimiento, principalmente en Italia.
Los pensadores griegos ms influyentes en occidente fueron Platn (alrededor
de 427-347 AC) y su discpulo Aristteles
(384-322) (Figura 1). La influencia de Platn aunque muy valiosa para la filosofa,
result desastrosa para la biologa, pues el
esencialismo en que se basaba no admita el
desarrollo de la ciencia experimental y a travs de la escuela neoplatnica estableci una
conexin con el dogma cristiano que domin el pensamiento occidental hasta el siglo
XVII, siendo responsable en gran medida del
oscurantismo. Aristteles por su parte fue el
fundador del mtodo comparativo, estudi
y describi ms de 500 especies animales y
Figura 1. Aristteles
estableci la primera clasificacin de los organismos que solo fue superada alrededor de
2000 aos despus, por Linneo.
Plan de nivelacin acadmica Talentos
biologa
233
1.2.2 Edad media
La cada del Imperio Romano condujo a la desaparicin o la destruccin de

gran parte del conocimiento. Sin embargo, muchas de las obras griegas fueron
traducidas al rabe y preservadas en el extremo oriental del imperio, la ciudad de
Bizancio que luego sera llamada Constantinopla. Cuando el cristianismo conquist el mundo occidental el esencialismo griego fue reemplazado por una concepcin nueva, la creacin. De acuerdo a la biblia, el mundo haba sido creado
recientemente y todo el conocimiento estaba contenido en la palabra revelada.
Siendo as, era innecesario y, de hecho no era posible preguntar cualquier porqu
o considerar alguna idea sobre evolucin. A pesar de esto, en medio del cristianismo se desarroll la teologa natural, que se basaba en la creencia de que la
naturaleza era como un libro anlogo a la Biblia y su estudio acercaba el hombre
a Dios. El exponente ms importante de este pensamiento fue Santo Toms de
Aquino (1225-1274), un escolstico que deca que la perfeccin del mundo era
prueba de la existencia de un ser superior que lo diriga.
La escolstica, que era la doctrina que conjugaba la fe y la razn para comprender la revelacin cristiana, entorpeci el desarrollo de las ciencias naturales
ya que era bsicamente racionalista y su objetivo era determinar la verdad por la
lgica y no por la observacin o experimentacin, lo que llevaba a interminables
discusiones. Los escolsticos consideraban que la palabra revelada tena una autoridad incuestionable y el conocimiento que provena de la observacin era tan
mal visto que una pregunta tan simple como cuantos dientes tiene un caballo deba ser respondida refirindose a los textos de Aristteles en lugar de simplemente
ir y contarlos en el animal. Esta situacin comenz a cambiar entre los siglos XII
y XIII, cuando algunos naturalistas europeos, en especial Federico II, empezaron
a escribir tratados basados en la observacin de los organismos.
1.2.3 Renacimiento
Durante los siglos XV y XVI la civilizacin occidental vivi un renacimiento

del inters por el hombre y la obra humana, el conocimiento, la historia natural y
la fisiologa. Dios haba dejado de ser el nico inters y ahora el hombre ocupara
un lugar un poco ms importante en el cosmos. En 1543, Vesalio inaugur una
nueva era en la medicina occidental con la publicacin de su tratado De humani
corporis fabrica, convirtindose en el primero de una serie de anatomistas que
gradualmente reemplaz pensamiento escolstico por el empirismo en fisiologa
y medicina, basndose en la experiencia y no solo en la autoridad y el razonamiento abstracto. Volvieron a estudiarse las plantas medicinales y estuvieron
disponibles de nuevo los viejos tratados de Teofrasto y Aristteles y otros nuevos
de Brunfels, Bock y Fuchs.
Adems de esto, los clebres viajeros del renacimiento dejaron a la vista un
mundo mucho ms amplio y complejo que el de los antepasados, con una biodiversidad casi infinita y nuevas tierras por explorar. Pero, sin lugar a dudas, lo ms
234
positivo de la revolucin cientfica para la biologa fue el cambio de actitud frente

a la investigacin, ya no se buscara ms la verdad solo en la lgica. Desafortunadamente para la biologa, la revolucin cientfica favoreci principalmente a la
fsica y el triunfo del mecanicismo afect negativamente el pensamiento biolgico. Aun as, el pensamiento mecnico de Descartes y Galileo tambin gener
movimientos opuestos que terminaron siendo importantes para la biologa, tales
como la tradicin qumica cualitativa que llevara a la alquimia y el estudio de
la diversidad. Este nuevo inters por la diversidad puede verse en los bestiarios,
catlogos de animales que combinaban el conocimiento natural y fantstico.
Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci trabajaron con naturalistas
y se interesaron en retratar y esculpir cuerpos de animales y humanos, razn por
la cual estudiaron la fisiologa en detalle y aumentaron el conocimiento anatmico. La alquimia, especialmente en la obra de Paracelso, un personaje considerado
mitad genio y mitad charlatn, contribuy a la modificacin del viejo dogma
griego de los cuatro elementos y ayudo a reemplazar la idea de que la naturaleza
era un organismo por la de ser una mquina. Esta visin mecanicista del mundo
trat de unir la ciencia en torno a unas pocas leyes, pero esto no se poda aplicar al
estudio de los organismos vivientes; haba demasiados, todos diferentes y pareca
no haber ninguna regla. El mecanicismo no ayudo al desarrollo del pensamiento
biolgico pero impuls la revolucin cientfica y la invencin de todo tipo de
artefactos, el ms importante de ellos para la biologa fue el microscopio. Con la
invencin del microscopio Leeuwenhoek (1632-1723) y Malpighi (1628-1694)
dieron origen a la histologa y al estudio de los microorganismos.
1.2.4 Siglo XVIII
Con todo este conocimiento, las grandes

colecciones biolgicas tradas por los exploradores y las descripciones de organismos
nuevos, result absolutamente necesario un
mecanismo de clasificacin. El sistema de
clasificacin biolgica ms exitoso para las
especies conocidas hasta entonces lo propuso Carl Linneo (Figura 2) en 1735 en su
Systema Naturae, basndose en el concepto de especie como un grupo de individuos
semejantes. Linneo agrup a las especies en
gneros, a stos en rdenes y, finalmente, en
clases. Propuso el manejo de la nomenclatura binominal, que asigna a cada organismo
dos palabras en latn formando el nombre
cientfico que sirve para evitar confusiones
en la identificacin y registro de los organis-
Figura 2. Carl Linneo
biologa
235
mos. Adems de los avances en taxonoma, el siglo XVII vio el surgimiento de la

etologa y la ecologa con los trabajos de Buffon acerca de la historia natural de
los animales. Durante mediados de este siglo se desarrollaron tambin la anatoma comparada, la fisiologa animal y la embriologa.
1.2.5 Siglo XIX
A principios de este siglo se acu el trmino biologa de manera independiente por parte de Lamarck, Burdach y Treviranus, quienes lo usaron para referirse al estudio de las leyes de la vida.
As mismo, como consecuencia del desarrollo de la microscopa, en 1838 y
1839, Schleiden y Schwann enunciaron la teora celular, basndose en tres principios:
1. La clula es la unidad estructural de los seres vivos.
2. Toda clula procede de otra clula.
3. Las clulas individuales poseen todas las caractersticas de la vida.
Durante el siglo XIX el pensamiento evolucionista tuvo un impulso inicial por
parte de Lamarck (Figura 3), aunque sus ideas fueron ampliamente criticadas,
en particular por Cuvier, el padre de la paleontologa. Las ideas de Cuvier, en
cambio, fueron mucho ms populares que las de Lamarck y aunque no apoyaban
el evolucionismo, irnicamente terminaron apoyndolo, pues sus investigaciones
en anatoma comparada, sistemtica y paleontologa terminaron por aportar evidencia solida a favor de la evolucin.
Otro cientfico que hizo una gran contribucin a la biologa fue Charles
Darwin (Figura 4), quien public en 1859 El Origen de las Especies. En este
libro, Darwin expuso sus ideas sobre la evolucin de las especies por medio de
Figura 3. Jean Baptiste Lamark
Figura 4. Charles Darwin
236
la seleccin natural. Esta teora junto con la

teora celular y la de la herencia biolgica,
gener la integracin de la base cientfica de
la biologa actual.
Louis Pasteur refut la generacin espontnea en 1864 al comprobar que un ser
vivo procede de otro. Pasteur supona que la
presencia de los microorganismos en el aire
ocasionaba la descomposicin de algunos
alimentos y que usando calor sera posible
exterminarlos, este mtodo recibe actualmente el nombre de pasteurizacin. Con sus
investigaciones, Pasteur sent las bases de
la bacteriologa. Mientras esto ocurra, un
monje llamado Gregorio Mendel (Figura 5)
Figura 5. Gregorio Mendel
llev a cabo una serie de experimentos con
arvejas para estudiar cmo se heredan las caractersticas de padres a hijos y con
sus resultados estableci las bases de la gentica. Mendel enuncio una serie de
leyes acerca de la herencia en 1865, aunque sus trabajos no tuvieron impacto
hasta unas dcadas despus.
1.2.6 Siglo XX
La primera dcada del siglo XX presenci el redescubrimiento de los trabajos

de Mendel. Para 1915 la gentica mendeliana haba sido aplicada a las moscas del
gnero Drosophila (Figura 6) convirtiendo a este organismo en la piedra angular
de la experimentacin en gentica. Paralelamente al estudio de los genes y la
herencia, Oparin trataba de dar respuesta a la pregunta sobre como se haba formado el primer organismo, hasta que en 1936 public su libro, El Origen de la
Vida, dando una explicacin de cmo pudo la materia inorgnica transformarse
en orgnica y cmo esta ltima origin la materia viva.
A mediados de siglo el descubrimiento de la estructura del ADN por parte de
Watson y Crick revolucion la historia de la biologa dando origen a la biologa
molecular. Estos dos autores elaboraron un modelo de la estructura del cido desoxirribonucleico, molcula que controla todos
los procesos celulares tales como
la alimentacin, la reproduccin
y la transmisin de caracteres de
padres a hijos. A partir de entonces se descifraron los mecanismos responsables de la expresin
Figura 6. Drosophila sp.
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237
y la regulacin gnica y el cdigo gentico. Hacia los aos setenta, la expresin

gnica pudo ser controlada y manipulada dando origen a la ingeniera gentica. El
siglo XX finaliz con una gran cantidad de trabajos orientados a la secuenciacin
del genoma de diversos organismos.
1.3 Mtodo cientfico
Los griegos siempre buscaron explicaciones racionales a los fenmenos del

mundo. El xito que tuvieron los antiguos mdicos y filsofos con esta metodologa llevo a una sobrevaloracin del racionalismo que alcanzo su clmax con Descartes. Incluso hasta el siglo XIX muchos filsofos crean tanto en el racionalismo
que cuando sus conclusiones no concordaban con las de la ciencia, argumentaban
que la ciencia era la que estaba mal. Ms recientemente prevaleci la creencia de
que la ciencia debe proveer pruebas irrefutables de todos sus hallazgos y teoras,
lo cual puede hacerse generalmente en fsica, pero no siempre en biologa. Eventualmente los fsicos tambin se dieron cuenta que no siempre habra pruebas
absolutas para sus teoras y por ello, la nueva teora de la ciencia ya no requiere
tales pruebas. Los cientficos ahora se muestran satisfechos considerando como
cierto aquello que parece ms probable sobre la base de la evidencia existente.
Para hallar tales certidumbres, la ciencia posee un mtodo.
La biologa mezcla dos procesos de bsqueda cientfica: la ciencia que se basa
en descubrimientos y la que se basa en hiptesis (Figura 7). La primera es descriptiva y la segunda explicativa.
Figura 7. La biologa y sus dos procesos de bsqueda cientfica
238
1.3.1 Ciencia basada en descubrimientos
Describe estructuras y procesos naturales detalladamente a travs de observacin y anlisis de datos que pueden ser cualitativos o cuantitativos. Una gran cantidad de observaciones especficas con este mtodo pueden permitir enunciar una
regla general por medio de un proceso llamado induccin o razonamiento inductivo. Un ejemplo de este tipo de razonamiento es el primer enunciado de la teora
celular, todos los organismos estn formados por clulas. Para llegar a esta
conclusin se hicieron gran cantidad de observaciones en diferentes organismos y
todas mostraron que estaban compuestos por clulas, por lo tanto se puede inferir
que todos los organismos estn compuestos por clulas. La conclusin a la que se
lleg es de tipo descriptivo, ya que expone los hechos sin dar explicaciones.
1.3.2 Ciencia basada en hiptesis
Busca las causas y explicaciones para las observaciones obtenidas. En el caso

anterior este tipo de investigacin dara respuesta a una pregunta, como Cul
es la explicacin para que todos los organismos estn formados por clulas?, la
respuesta a tal pregunta requiere proponer una explicacin hipottica o hiptesis.
Las hiptesis cientficas son respuestas tentativas a preguntas bien delimitadas.
Generalmente se trata de un postulado basado en la experiencia pasada y en los
datos aportados por la ciencia basada en descubrimientos. Las hiptesis cientficas hacen predicciones que pueden ser probadas por medio de observaciones adicionales o diseando experimentos. La ciencia basada en hiptesis involucra un
tipo de razonamiento llamado deductivo o deduccin que es opuesto al inductivo.
Por ejemplo, si partimos de que todos los organismos estn formados por clulas (lo cual sera nuestra premisa 1) y los humanos son organismos, (nuestra
premisa 2), ENTONCES los humanos estn compuestos de clulas.
1.4 Caractersticas de una hiptesis cientfica
Para que una hiptesis sea cientfica, debe poderse probar y ser falseable por
medio de alguna observacin o experimento que muestre que no es cierta. Es
importante tener en cuenta que el hecho de que una prueba no logre falsear la
hiptesis NO significa que la hiptesis sea cierta, solo significa que con los datos
disponibles no se puede falsear y por lo tanto puede usarse. Quizs en un futuro
dicha hiptesis pueda falsearse diseando un experimento diferente o tomando
observaciones nuevas con instrumentos que ahora no se poseen. Por el contrario,
si un experimento falsea una hiptesis SI se puede asegurar que es falsa y debe
ser rechazada. Siempre se debe tener en mente que ninguna cantidad de pruebas
experimentales pueden probar una hiptesis ms all de cualquier duda ya que es
imposible hacer todas las pruebas en todos los escenarios posibles.
Considerando lo anterior se puede definir el mtodo cientfico como una serie
de pasos que permiten dar respuesta a una pregunta apropiadamente formulada.
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239
Sin embargo, no hay solo una forma de lograr este objetivo y el mtodo cientfico
no es un esquema rgido, al contrario, se trata de un conjunto lgico de pasos que
pueden usarse de manera flexible, siempre y cuando se respeten ciertos criterios:
1. La reproducibilidad: un determinado experimento debe poder ser repetido
en cualquier momento y lugar por cualquier persona. Para este propsito
se requiere de la comunicacin y publicidad de los resultados obtenidos y
los mtodos con que se obtuvieron.
2. La falseabilidad: quiere decir que toda proposicin cientfica debe ser susceptible de ser falseada, es decir, que se deben poder disear experimentos
para probar si la hiptesis es falsa.
1.5 Orgenes del mtodo cientfico
Sin lugar a dudas Aristteles es el padre del mtodo cientfico, aunque su metodologa era bsicamente racionalista. Descartes (1596-1650) en su Discurso
del Mtodo defini unas reglas para dirigir bien la razn y buscar la verdad
en las ciencias, aunque posiblemente fueron los musulmanes quienes lo desarrollaron inicialmente introduciendo el uso de experimentacin y cuantificacin,
como lo muestran los experimentos de ptica del cientfico Alhazen a principios
del siglo II.
En el siglo XVII Francis Bacon defini el mtodo cientfico como el siguiente
conjunto de pasos:
1. Observacin: Observar es aplicar atentamente los sentidos a un objeto o a
un fenmeno, para estudiarlos tal como se presentan en realidad.
2. Induccin: La accin y efecto de extraer, a partir de determinadas observaciones o experiencias particulares, el principio particular de cada una de
ellas.
3. Hiptesis: Planteamiento de una descripcin tentativa de lo observado.
4. Experimentacin: Probar la hiptesis por experimentacin o ms observaciones.
5. Demostracin o refutacin de la hiptesis.
6. Tesis o teora cientfica (conclusiones).
Aunque el mtodo cientfico est compuesto por una serie de pasos hay que tener en cuenta que el hallazgo de nueva informacin puede implicar repetir ciertos
pasos en cualquier punto del proceso (Figura 8). Por otra parte, existen ciencias
en que los fenmenos no slo no se pueden repetir controlada y artificialmente
(que es en lo que consiste un experimento), sino que son, por su esencia, irrepetibles. Algunos procesos en biologa, como el caso de procesos evolutivos, son de
naturaleza histrica y no pueden ser comprobados por repeticin, de manera que
escapan al mtodo tradicional. Finalmente, debe quedar claro que la ciencia no
pretende ser absoluta, autoritaria o dogmtica. Todas las ideas, hiptesis, teoras
240
y, en suma, todo el conocimiento cientfico est sujeto a revisin, a estudio y a

modificacin. El conocimiento que tenemos representa, como resultado, hiptesis cientficas y teoras respaldadas por observaciones y experimentos.
Figura 8. Pasos generales del mtodo cientfico
Unidad 2
La qumica de la vida
2.1 Qu es la vida?
El fenmeno que denominamos vida desafa una definicin simple. Cualquiera de nosotros podra asegurar que un animal est vivo en contraste con una roca,
pues reconocemos la vida por lo que los seres vivos hacen. De esta forma, podemos definir cierto grupo de caractersticas atribuibles a los organismos vivos,
pero no podemos dar una definicin precisa para la vida como tal.
2.1.1 Caractersticas de los seres vivos
1. Orden: los organismos vivos son sistemas ordenados, utilizan la energa

del entorno para mantener cierto nivel de orden.
2. Adaptacin evolutiva: los organismos vivos, como producto de un proceso evolutivo presentan adaptaciones relacionadas con la supervivencia y
el xito reproductivo en su entorno bajo las condiciones locales. Dichas
adaptaciones son moldeadas a lo largo de las generaciones por diferentes
factores.
3. Respuesta al ambiente: los organismos vivos, como sistemas dinmicos,
responden a los cambios que se producen en su entorno
4. Regulacin: los seres vivos deben regular sus funciones vitales de acuerdo
a los cambios del entorno dentro de ciertos rangos aceptables por fuera de
los cuales no pueden sobrevivir. Esta regulacin es una forma especial de
respuesta al ambiente.
5. Procesamiento de energa: los organismos toman energa del entorno de
diferentes maneras y la procesan para llevar a cabo sus funciones vitales.
Esta energa generalmente es qumica, en forma de alimentos o lumnica
en el caso de la mayora de las plantas.
6. Crecimiento y desarrollo: los seres vivos presentan patrones de crecimiento y desarrollo controlados por informacin gentica que transmiten de una
generacin a la siguiente.
242
7. Reproduccin: los seres vivos se reproducen, generando organismos semejantes. Las variaciones que se presentan durante el proceso de reproduccin son el material bsico de la evolucin.
2.2 El agua y la vida
El agua es el lquido ms comn de la superficie terrestre y el componente

principal en peso de todos los seres vivos.
La molcula de agua est compuesta por dos tomos de hidrogeno y uno de
oxigeno unidos por enlaces covalentes (Figura 1). El tomo de oxigeno presenta
forma de tetraedro en dos de cuyos lados se ubican los tomos de hidrogeno,
mientras que en los lados opuestos se encuentran los dos electrones no compartidos del oxigeno. Esta configuracin hace que la molcula posea un lado cargado
negativamente (el lado de los electrones) y otro positivamente (el de los hidrgenos) y consecuentemente, sea polar.
Las molculas de agua se atraen entre
s o con otras molculas polares por
sus lados de cargas opuestas. Cuando
esto ocurre entre varias molculas de
agua, se estn formando puentes de
hidrogeno. Los puentes de hidrogeno
explican muchas de las propiedades fsicas del agua como la gran cohesin,
alta tensin superficial y sus altos calores especfico, de vaporizacin y de
fusin, as como los fenmenos de caFigura 1. Molcula de agua
pilaridad e inhibicin.
Debido a su polaridad el agua es un buen solvente para compuestos inicos y
molculas polares. Estas molculas son denominadas hidroflicas; mientras que
las que no se disuelven en el agua, como las molculas de aceite, son denominadas hidrofbicas.
2.3 El pH
El pH es una medida de la acidez o basicidad de una solucin. El pH es la

concentracin de iones hidronio [H3O+] presentes en determinada sustancia. La
sigla significa potencial de hidrgeno.
El pH tpicamente va de 0 a 14 en disolucin acuosa, siendo cidas las disoluciones con pH menores a 7 (el valor del exponente de la concentracin es mayor,
porque hay ms protones en la disolucin), y bsicas las que tienen pH mayores a
7. El pH=7 indica la neutralidad de la disolucin (donde el disolvente es agua).
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243
El agua en condiciones naturales

tiene una ligera tendencia a ionizarse, es decir, a separarse en iones H+
y en iones OH- 2 H2O (liquida) est
en equilibrio con H3O+ (acuoso) +
OH (acuoso)
En el agua pura, el nmero de
iones H+ y el nmero de iones OHes igual a 10-7 moles por litro, lo
que se considera como un pH neutro (pH=7). Cuando las proporciones de estos iones cambian una con
respecto a la otra, con ello cambia la
acidez o alcalinidad del agua.
entonces el
Si, H+ > OH-
agua es cida
(pH<7)
Si, H+ < OH-
entonces el
agua es bsica (pH>7)
Para medir estos valores se usa
una escala de pH o potencial de hidrogeno que refleja la proporcin
de iones H+ con respecto a los iones
OH-. La escala de pH es logartmica, lo que significa que cada nivel
es una potencia de diez diferente al
que se encuentra a su lado (Figura
2). Es decir, una solucin con pH 3
tiene 10 veces ms iones H+ que una
de pH 4, 100 veces ms que una con
Figura 2. Algunos valores comunes del pH
pH 5 y 1000 veces ms que una con
pH 6. Si en lugar de considerar los
iones H+, nos fijamos en los OH-, las cantidades van a ser inversas pero de igual
magnitud.
La mayor parte de las reacciones de los seres vivos ocurre a valores de pH
entre 6 y 8. Exceptuando las reacciones qumicas que ocurren en el estomago de
algunos animales a valores de pH 2. La velocidad de estas reacciones depende,
entre otras cosas, del valor de pH de la solucin en que ocurren, por lo tanto, los
organismos deben regular esos valores. Este es un ejemplo de homeostasis. Para
regular estos valores, los seres vivos utilizan unas sustancias llamadas buffers,
que son combinaciones de cidos o bases dbiles que mantienen el valor de pH
de la solucin dentro de ciertos rangos de seguridad.
244
2.4 Fundamentos qumicos de la vida
Todos los seres vivos estn compuestos principalmente por tres elementos,
carbono, hidrgeno y oxgeno. Adems de estos se encuentran otros, pero en
menor medida. Por ejemplo, las protenas contienen nitrgeno y azufre; los nucletidos contienen nitrgeno y fsforo.
De todos los elementos presentes en los seres vivos, el papel fundamental
corresponde al carbono, por eso la parte de la qumica que estudia los compuestos basados en carbono es la qumica orgnica. Este elemento es el ms liviano
de la tabla peridica que a su vez tiene la capacidad de formar mltiples enlaces
covalentes, lo que le permite combinarse con otros tomos de carbono y otros
diferentes para formar cadenas fuertes y estables.
Las propiedades qumicas especficas de una molcula orgnica provienen
principalmente de los grupos de tomos conocidos como grupos funcionales (Tabla 1). Estos grupos estn unidos al esqueleto de carbono, reemplazando a uno o
ms de los hidrgenos que estaran presentes en un hidrocarburo
Grupo
Tabla 1. Grupos funcionales biolgicamente importantes

Importancia biolgica
Nombre
-OH
Hidroxilo
Polar, soluble en agua, forma puentes de hidrgeno.
C=O
|
OH
Carboxilo
Acido dbil, aporta hidrgenos.
Amino
Base dbil, recibe hidrgenos, en solucin tiene carga positiva.
H
|
C=O
Aldehido
Polar, hidroflico, hace parte de ciertos azucares llamados aldosas
C=O
|
Cetona
Polar, hidroflico, hace parte de ciertos azucares llamados cetosas
H
|
CH
|
H
Metilo
No polar, insoluble en agua, hidrofbico.
O
||
P OH
|
OH
Fosfato
Acido, aporta hidrgenos y en solucin posee carga negativa.
NH
|
H
biologa
245
Ocasionalmente la geometra de una molcula es importante pues puede presentarse en diferentes configuraciones sin cambiar los tomos que la constituyen.
A estas diferentes formas se les denomina ismeros.
2.5 Enlaces
Los enlaces que se encuentran generalmente en las molculas orgnicas son de

tipo covalente (Figura 3), son muy fuertes y estables a diferencia de los inicos.
Los diferentes tipos de enlaces requieren de ciertas cantidades de energa para ser
rotos. Al romperse, los tomos que componen las molculas o los fragmentos de
macromolculas quedan disponibles
para formar nuevos enlaces y nuevos
compuestos. Dependiendo de las fuerzas relativas de los enlaces que se forman y los que se rompen durante una
reaccin qumica, el sistema puede liberar energa al medio circundante o
absorberla de l.
Este mismo tipo de procesos ocurren dentro de los organismos vivos,
pero a diferencia de las reacciones espontaneas, los sistemas vivos regulan
la energa requerida para iniciar las reacciones y tambin dosifican la energa resultante de ellas. La regulacin
Figura 3. El metano es la molcula orgnica
de estos factores se hace por medio de
ms simple. Est compuesta solo por
protenas especializadas llamadas enun carbono y cuatro hidrgenos unidos
covalentemente formando un tetraedro.
zimas.
2.6 Molculas orgnicas en los seres vivos
En lo seres vivos hay bsicamente cuatro tipos diferentes de molculas orgnicas: carbohidratos, lpidos, protenas y cidos nucleicos.
2.6.1 Carbohidratos
Son la fuente primaria de energa qumica para los seres vivos. Son molculas
de azucares que reciben su nombre de acuerdo al nmero de carbonos que posean
(Tabla 2).
246

Tabla 2. Carbohidratos
Nmero de monmeros
1
2 - 10
Ms de 10
Nombre
Monosacridos
Oligosacridos
Polisacridos
Ejemplos
Ribosa, glucosa y fructosa

Sacarosa, maltosa, lactosa
Celulosa, almidn
Las grandes molculas de hidrocarburos compuestas por muchas repeticiones

de las mismas unidades se llaman polmeros, las unidades que las componen se
llaman monmeros.
2.6.2 Lpidos
Molculas pequeas que tienden a asociarse por fuerzas no covalentes y generalmente tienen cabeza hidrfila y cola hidrfoba. Son las nicas biomolculas
que no son polmeros. Incluyen grasas y aceites, fosfolpidos, glucolpidos, ceras,
colesterol y otros esteroides. Se pueden disolver en solventes orgnicos no polares como el cloroformo, el ter y el benceno.
Los lpidos son importantes para la vida pues los animales guardan gran parte
de su energa en forma de lpidos (grasas) debido a que la cantidad de carbohidratos que pueden almacenar es limitada. Por otra parte, son un excelente aislante
trmico y ofrecen proteccin mecnica; sin embargo, la funcin ms importante
en los seres vivos es la formacin de membranas.
Las grasas pueden ser saturadas si no presentan enlaces dobles o insaturadas si
presentan algn enlace doble entre carbonos. Esto afecta las caractersticas fsicas
de la grasa ya que a medida que aumenta el nmero de enlaces dobles disminuye
el punto de fusin; por lo tanto, las grasas insaturadas generalmente son solidas
a temperatura ambiente como pasa con la manteca o el cebo, mientras que las
insaturadas son liquidas como el aceite de oliva o de girasol.
Debido a que los carbonos en las grasas contienen muchos enlaces con hidrgenos que al romperse liberan energa, estas molculas son excelentes para el
almacenamiento de energa, ms que los carbohidratos. Por otra parte, al no ser
solubles en agua, mantienen su integridad cuando estn en el organismo.
Los fosfolpidos son cierto tipo especial de molculas lipdicas que en lugar de
tener tres cidos grasos unidos al glicerol, solo tienen dos y el tercero es reemplazado por un grupo fosfato que tiene unido otro grupo polar. La estructura de un
fosfolpido hace que uno de sus tres extremos (el del fosfato) sea soluble en agua
ya que es polar y los otros dos sean hidrofbicos. A causa de esto, los dos lados
no polares, es decir, los hidrofbicos se juntan alejndose del extremo hidroflico
como dos colas y el extremo polar queda como una cabeza (Figura 4).
A causa de esta doble personalidad de los fosfolpidos (que por un lado
son amantes del agua y por el lado opuesto la odian), cuando estn en disolucin
se agrupan y forman de manera espontanea ciertas estructuras que les permiten
biologa
247
Figura 4. Estructura de un fosfolpido
equilibrar las fuerzas electrostticas a las que estn sometidos (Figura 5). Estas
estructuras son bicapas fosfolipdicas que esconden del agua los extremos hidrofbicos. Estas formaciones son la base de las membranas celulares.
Figura 5. Comportamiento de los fosfolpidos
Los glucolpidos son otro grupo de lpidos que poseen una cabeza polar como
los fosfolpidos, pero no est formada por un fosfato sino por una cadena corta de
carbohidratos, es decir, un azcar. Este tipo de molculas tambin se encuentran
en las membranas celulares.
Las ceras son otro tipo de lpidos encontrados en los organismos vivos. Las
abejas usan ceras para elaborar sus panales y los insectos las usan como una capa
protectora sobre su exoesqueleto; tambin son usadas como lubricantes e impermeabilizantes en la piel, pelaje y plumas de los animales.
248
Los esteroides no se parecen estructuralmente a los otros lpidos pues estn

formados por cuatro anillos de carbono y un hidrocarburo. La razn por la que
se agrupan con los lpidos es porque tampoco son solubles en agua, son hidrofbicos. El colesterol y la testosterona son parte de este grupo de molculas. El
colesterol se presenta en las membranas celulares hacindolas ms estables.
2.6.3 Protenas
Son molculas muy grandes compuestas de cadenas largas de aminocidos

generalmente enrolladas formando estructuras tridimensionales conocidas como
cadenas polipeptdicas. Se forman a partir de solamente veinte aminocidos diferentes, aun as, existe una gran cantidad de protenas y cada una de ellas cumple
una funcin altamente especfica en los sistemas vivos entre las que se destacan:
1. Estructural (colgeno y queratina),
2. Reguladora (insulina y hormona del crecimiento),
3. Transportadora (hemoglobina),
4. Defensiva (anticuerpos),
5. Enzimtica,
5. Contrctil (actina y miosina).
Los aminocidos son molculas
compuestas bsicamente por un grupo
amino (-NH2) y un grupo carboxilo
(-COOH) unidos a un carbono central que adems lleva un hidrogeno y
un grupo lateral (Figura 6). Los aminocidos pueden formar cadenas si se
unen entre ellos, para unirse usan enlaces peptdicos. Esta cadena de amiFigura 6. Estructura de un aminocido
nocidos es la estructura primaria de
la protena y corresponde simplemente al ordenamiento de los aminocidos uno al lado del otro (Figura 7). De acuerdo
a esta secuencia primaria, las fuerzas electrostticas hacen que partes de la cadena
se plieguen de cierta forma sobre s mismas formando lminas o hlices a esta
geometra se le llama estructura secundaria de la protena. Posteriormente, los
aminocidos interactan entre s obligando a toda la molcula a plegarse sobre
si misma formando generalmente un ovillo, esta es la estructura terciaria de la
protena. Algunas protenas no trabajan solas sino que se agrupan formando un
complejo relativamente solido, esta es la estructura cuaternaria.
2.7 Nucletidos y cidos nucleicos
La informacin hereditaria de los organismos est contenida en unas molculas llamadas cidos nucleicos. Esta informacin es la que determina la estructura
biologa
249
Figura 7. Niveles de organizacin de las protenas
del organismo y establece lineamientos para muchas otras caractersticas durante

su vida. Los cidos nucleicos son largusimas cadenas formadas por unas molculas llamadas nucletidos. Los nucletidos estn formados por tres elementos:
1. Un grupo fosfato (el mismo de los fosfolpidos)
2. Un azcar de cinco carbonos (una pentosa). El azcar presente en el acido
nucleico puede ser de dos tipos, una ribosa o una desoxirribosa, eso determina si se trata de ADN (acido desoxirribonucleico) o ARN (acido ribonucleico), como se deduce del nombre, el ADN carece de un grupo OH en
la pentosa (el azcar)
3. Una base nitrogenada. Existen cinco bases nitrogenadas que pueden formar nucletidos: Adenina, Guanina, Citocina, Timina y Uracilo (Tabla 3).
250

Tabla 3. Nucletidos y su estructura
Estas molculas son los bloques que forman los cidos nucleicos ADN y
ARN, que son los encargados de transmitir y traducir la informacin gentica.
Los nucletidos tambin son fundamentales en el intercambio energtico dentro
de los sistemas vivos ya que el principal portador de energa en los seres vivos es
un nucletido que lleva tres fosfatos, el ATP (Figura 8). El adenosin trifosfato, al
igual que los lpidos y los carbohidratos, almacena energa en sus enlaces, pero
a diferencia de estos, tiende a liberar esa energa con facilidad cuando entra en
contacto con agua, por lo que es una molcula muy eficiente cuando se necesita
energa rpido. La energa que libera el ATP es usada para que ocurran otras reacciones dentro de los seres vivos.
Figura 8. Modelo de la molcula de ATP
Unidad 3
Estructura celular
y metabolismo
3.1 La Clula, estructura bsica de los seres vivos
La clula es la unidad morfolgica y funcional los seres vivos y a su vez, es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Los seres vivos se clasifican de
acuerdo al nmero de clulas que posean:
unicelulares (Figura 1), s solo tienen una
(como protozoos y bacterias) y pluricelulares, s son el resultado de la interaccin de
ms clulas. En estos ltimos el nmero de
clulas puede ir de unos pocos cientos, como
en algunos nematodos, a cientos de billones
Figura 1. Protozoario,
(1x1014), como en el caso del ser humano.
Balantidium coli
Las clulas pueden tener una amplia variedad
de formas, no obstante, todas son capaces de
realizar las funciones bsicas para mantenerse vivas, aunque algunas dependan
ms de otras para tener xito.
Las clulas necesitan energa para sus procesos vitales; esa energa es de
naturaleza qumica y proviene de la ruptura de enlaces de molculas orgnicas.
Las molculas portadoras de energa pueden ser obtenidas del entorno, es decir,
pueden provenir de fuentes externas como hacen los animales al alimentarse;
o ser fabricadas dentro de la clula, como hacen las plantas durante la fotosntesis. Los organismos que requieren de alguna fuente externa para obtener sus
molculas energticas son hetertrofos y los que pueden alimentarse a s mismos fabricando sus propias molculas a partir de compuestos inorgnicos son
auttrofos (Tabla 2).
252

Tabla 1. Clasificacin general y caractersticas de los organismos
Tipo de organismo
Auttrofos
Hetertrofos
Caracterstica
Fabrican su propio alimento a partir
de molculas inorgnicas.
Toman su alimento del entorno por
fotosntesis o quimiosntesis
Ejemplos
Plantas, varios organismos
unicelulares
Animales, hongos, muchos unicelulares
An no se sabe con seguridad si los primeros organismos fueron auttrofos

o hetertrofos, pero sea cual sea el que haya surgido primero, sin la aparicin de
los auttrofos la vida no habra prosperado por mucho tiempo en nuestro planeta
pues los hetertrofos se habran consumido los recursos ocasionando su propia
muerte.
Despus de la aparicin de los auttrofos, por medio de la fotosntesis, la luz
del sol pudo ser fijada en forma de nutrientes qumicos en las plantas fluyendo de
all a todos los dems organismos.
3.1.1 Tipos de clulas
Aunque las clulas de los diferentes seres vivos se diferencias de diversas formas, hay dos caractersticas que se mantienen constantes en todas ellas:
1. Membrana celular: es la membrana que separa la clula del ambiente.
2. Material gentico: es la informacin hereditaria que dirige el funcionamiento de la clula y le permite dividirse y transmitir sus caractersticas a
sus hijas.
Todas las clulas existentes pueden dividirse en
dos grandes grupos, procariotas (Figura 2) y eucariotas. Una forma sencilla de
definirlas sera decir que
las clulas procariotas no
tienen membrana nuclear,
mientras que las eucariotas
s. Sin embargo las diferencias van mucho ms all de
eso. La tabla 2 muestra una
comparacin entre los dos
tipos de clulas.
Figura 2. Clula procariota
biologa
253
Tabla 2. Comparacin entre las clulas procariticas y las eucariticas

Procariotas
Eucariotas
El material gentico se encuentra en una

sola molcula de ADN circular
El material gentico se encuentra en varias molculas de ADN lineal
ADN casi sin protenas asociadas
ADN con muchas protenas asociadas que ayudan a empacarlo de manera ms compacta
El ADN est en una regin llamada nucleoide que no posee membrana nuclear que lo
separe del resto del citoplasma
El ADN esta en un ncleo separado del resto del

citoplasma por una membrana nuclear doble
Membrana celular rodeada por pared celular
Membrana celular sin pared celular. La pared celular existe en clulas de hongos y plantas pero
es diferentes a la de los procariotas
Clulas de tamao pequeo
Clulas de mayor tamao
Clulas sin citoesqueleto
Clulas con citoesqueleto, una forma de esqueleto interno que da soporte a la clula.
Esencialmente unicelulares aunque pueden

formar racimos, filamentos o cadenas
Algunas son unicelulares pero la mayora se encuentran agrupadas formando organismos complejos
Algunos ejemplos de procariotas son bacterias y cianobacterias
Ejemplos de clulas eucariotas son las algas, las

clulas vegetales y las animales
A pesar de las diferencias existentes entre estos dos tipos de clulas, ambas
presentan muchas semejanzas que sugieren que tienen un origen comn. El paso
de los procariotas a los primeros eucariotas, probablemente fue el evento ms importante desde el origen de la vida. Aun no est claro como surgieron los primeros
eucariotas, pero actualmente se considera muy probable que las primeras clulas
de mayor tamao y complejidad se hayan originado cuando ciertos procariotas
comenzaron a alojarse en el interior de otras clulas. A este enunciado se le llama
la teora endosimbitica.
A diferencia de las clulas procariticas, las eucariticas que pertenecen a
un organismo estn especializadas para realizar funciones determinadas (Figura
3). Aunque estas clulas mantienen su autonoma en ciertos aspectos, dependen
de las dems clulas del cuerpo en otros. Por ejemplo, una clula de la hoja de
una planta puede proveerse de su propia energa usando la luz solar para hacer
fotosntesis, pero depende de las dems clulas de la planta para que la protejan
de la desecacin y le lleven agua y minerales sin los cuales no podra sobrevivir.
El cuerpo humano contiene billones de clulas individuales y tiene al menos 200
tipos diferentes de clulas formando sus tejidos y rganos. Cada una de estas
clulas est especializada para una funcin y si no trabajan todas en conjunto,
ninguna sobrevive.
254
Figura 3. Clula eucariota
3.1.2 Estructura de las clulas
A pesar de la diversidad de organismos que existen, todas las clulas que los componen son bsicamente muy semejantes. Todas tienen DNA como material gentico,
desempean los mismos tipos de reacciones qumicas y estn rodeadas por una membrana celular externa que es similar en clulas procariticas y eucariticas.
3.1.3 Membrana plasmtica
Es la que separa la clula del medio circundante haciendo posible que exista
como una entidad diferente de su entorno (Figura 4). Restringe y regula el flujo de
sustancias de afuera hacia el interior de la clula y viceversa, protegiendo de esta
manera su integridad estructural y funcional. En las clulas eucariticas, adems,
define los compartimientos y organelas, lo que permite mantener las diferencias
entre su contenido y el citoplasma.
Al igual que todas las membranas biolgicas, est compuesta por una doble
capa fosfolipdica y un conjunto de protenas asociadas con un grosor de 7 a 9
nanmetros. De acuerdo al modelo del mosaico fluido, la membrana celular es
dinmica y de naturaleza fluida y en ella se encuentran incrustadas molculas de
protenas, colesterol y lpidos que pueden moverse lateralmente por ella. Los glucolpidos que se encuentran en la cara externa de la membrana celular cumplen
funciones de reconocimiento y comunicacin intercelular. Algunas de las protenas asociadas se encuentran atravesando la membrana de lado a lado, estas son
las protenas integrales de membrana, que generalmente se encuentran involucradas en el transporte activo de molculas al interior de la clula. De hecho, podra
decirse que son las protenas de membrana las responsables de la sorprendente
complejidad de las funciones de la membrana citoplasmtica.
biologa
255
Figura 4. Estructura de la membrana celular
Adems de la membrana celular, las clulas vegetales, la mayora de las algas

y los hongos, poseen una pared celular que se encuentra por fuera de la membrana y es construida por la clula. La rigidez de esta pared hace que determine la
forma final de la clula. Cuando la clula muere la pared permanece, constituyendo, en el caso de los vegetales, la madera.
3.1.4 El ncleo
Es la regin de la clula donde se encuentra el material gentico organizado en

cromosomas (Figura 5), cada uno formado por una hebra de ADN acompaado
de una gran diversidad de protenas, como las histonas. Los genes que se localizan en los cromosomas constituyen el genoma nuclear de la clula eucaritica. El
ncleo de una clula eucaritica es un cuerpo grande generalmente esfrico envuelto en una doble membrana y que se encuentra usualmente en medio del citoplasma. La membrana doble que rodea al ncleo constantemente est generando
poros para permitir el paso de materiales en ambos sentidos, por lo que podra
decirse que es ms permeable que la membrana citoplasmtica. La funcin del
ncleo es mantener la integridad de los genes y controlar las actividades celulares
a travs de la expresin gnica.
El ADN de los eucariotas es lineal (a diferencia del de los procariotas que es
circular) y se encuentra unido a unas protenas llamadas histonas. Cada molcula
de ADN unida a sus histonas constituye un cromosoma. Los cromosomas solo
256
son visibles durante ciertas

fases de la divisin celular,
cuando la molcula de ADN
y sus histonas se compactan
muy slidamente; el resto del
tiempo todas las molculas de
ADN se encuentran entremezcladas en el ncleo formando
una maraa denominada cromatina.
Dentro del ncleo puede
verse un par de cuerpos ms
oscuros llamados nuclolos.
En cada uno de ellos se construyen las subunidades que
forman los ribosomas.
3.1.5 El citoplasma
Figura 5. Estructura del ncleo celular
Est rodeado por la membrana plasmtica (Figura 6), por lo tanto, es el

interior de la clula propiamente. El
citoplasma presenta un alto grado de organizacin y contiene todas las organelas y el ncleo. Se encuentra atravesado
y subdividido en una serie de membranas, llamadas retculo endoplasmtico
(Figura 6), que sirven como superficie
de trabajo para muchas actividades bioqumicas. Es una red de sacos aplanados, tubos y canales conectados entre
s, que caracteriza a las clulas eucariticas. La cantidad de retculo endoplasmtico de una clula no es fija, sino que
aumenta o disminuye de acuerdo con la
Figura 6. Vista general de algunas
actividad celular. En algunas zonas, este
estructuras celulares
retculo se encuentra cubierto de ribosomas dndole un aspecto rugoso, en los
dems casos, es liso, aqu es donde se produce el metabolismo de los lpidos. Los
ribosomas (Figura 6) tambin se encuentran en otras zonas del plegamiento y son
los organelos ms numerosos en las clulas procariotas y eucariotas, en ellos se
ensamblan los aminocidos en cadenas para formar las protenas.
biologa
257
El aparato de Golgi (Figura 6) es otra parte de los plegamientos citoplasmticos, en l se lleva a cabo el empaquetamiento y compactacin de las molculas
que se sintetizan al interior de la clula y cuyo destino es el exterior.
Aparte de los plegamientos del citoplasma, existe un conjunto de vesculas que
hacen parte de los organelos celulares. Los lisosomas (Figura 6) y peroxisomas
son utilizados para degradar molculas en fragmentos ms fcilmente manejables.
Las clulas vegetales poseen una vescula llena de sales, agua y otras sustancias,
que algunas veces ocupa gran parte del citoplasma, la vacuola. Esta vescula est
rodeada por una membrana llamada tonoplasto o membrana vacuolar. La presin
de los fluidos que hay en la vacuola mantiene la rigidez de la pared celular y con
ella, la lozana de la planta. Adems, pueden almacenar temporalmente nutrientes
o productos de desecho y funcionar como un compartimiento de degradacin de
sustancias. En una misma clula pueden coexistir distintas vacuolas con diferentes
funciones.
3.1.6 Las mitocondrias
Son el generador de
energa de la clula por excelencia. Poseen una membrana interna que degrada
molculas grandes liberando su energa y envasndola
en pequeas molculas de
ATP para ser usada posteriormente (Figura 7). Las
mitocondrias pueden presentar diferentes formas,
pero siempre estn siempre
rodeadas por dos membraFigura 7. Mitocondria
nas, la ms interna de las
cuales posee unos pliegues,
que son superficies de trabajo para las reacciones mitocondriales. En un pasado
muy lejano, las mitocondrias parecen haber vivido como organismos independientes, ya que se reproducen por fisin binaria como las bacterias, tienen su propio genoma y con el fabrican algunas de sus protenas y tienen adems ribosomas
similares a los procariticos.
3.1.7 Los plstidos
Son organelas que poseen su propio genoma y sus ribosomas, por lo que se
piensa que tambin tuvieron una vida independiente antes de entrar a hacer parte
de las clulas eucariticas. Se encuentran slo en los organismos fotosintticos y,
como las mitocondrias, estn rodeados por dos membranas. Poseen un intrincado
258
sistema de membranas internas. Los

plstidos maduros son de tres tipos:
leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los leucoplastos son plstidos incoloros que se localizan en
las clulas vegetales de rganos no
expuestos a la luz, tales como races,
tubrculos, semillas y rganos que
almacenan almidn. Los cloroplastos
son unas vesculas grandes presentes
en las clulas vegetales; en ellos ocurre la fotosntesis; generalmente se
Figura 8. Cloroplastos visibles en clulas
concentran cerca de la superficie de
de Plagiomnium affine (briofita)
la clula (Figura 8). Estn rodeados
por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen unas
vesculas llamadas tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y
dems molculas que convierten la energa luminosa en energa qumica.
3.1.8. El citoesqueleto, rigidez y movimiento celular
Todas las clulas exhiben alguna forma de movimiento. Aun las clulas vegetales, encerradas por una pared celular rgida, muestran movimientos del citoplasma dentro de la clula, movimientos cromosmicos y cambios de forma durante la divisin celular, adems del movimiento de vesculas y organelas. Este
movimiento en muchos casos esta mediado por el mismo tipo de estructura que
da soporte mecnico a la clula, el citoesqueleto. Se trata de una red de filamentos proteicos presente en todo el citoplasma. Est compuesto por microtbulos,
filamentos intermedios y filamentos de actina (microfilamentos). Los filamentos
intermedios del citoesqueleto mantienen la forma de la clula, fijan sus organelas
y dirigen el trnsito molecular intracelular, mientras que los microtbulos participan en el movimiento de los cromosomas durante la reproduccin celular. Durante esta etapa, el ADN, protenas y vesculas se desplazan por los microtbulos
usndolos como rieles. Los microtbulos tambin son los componentes de los
cilios y flagelos que son estructuras autnticamente motrices en muchos tipos de
clulas. Por ltimo, los filamentos de actina actan en conjunto con otra protena,
llamada miosina, y colaboran en la citocinesis y el movimiento y contraccin de
las clulas musculares.
3.2 Tamao celular: relacin superficie a volumen
La mayora de las clulas poseen un tamao que oscila entre 10 y 30 micrmetros de dimetro y las razones por las que no encontramos clulas de mayor
tamao son variadas. Las sustancias como el oxgeno, el dixido de carbono, los
biologa
259
iones, los nutrientes y los productos de desecho que entran y salen de una clula
viva deben atravesar la membrana que delimita su superficie, de manera que cada
clula debe poseer al menos la superficie necesaria para intercambiar las substancias que la mantendrn viva.
La cantidad de sustancias que deben atravesar la membrana guarda una relacin directa con la actividad de la clula, es decir, del metabolismo. Cuanto
mayor sea el metabolismo, ms nutrientes tendrn que entrar a la clula y ms
desechos tendrn que salir de ella en un momento dado. Considerando lo anterior,
es evidente que una clula con mayor actividad metablica deber poseer una
superficie mayor que le d suficiente espacio para cumplir con sus funciones de
intercambio. Uno podra esperar que simplemente aumentando el tamao de la
clula se obtuviera la superficie necesaria pero lo cierto es que, en clulas grandes, la relacin superficie-volumen es menor que en clulas pequeas (Figura 9).
La razn para que esto sea as es que al aumentar el tamao, sin lugar a dudas
aumenta la superficie de la clula, pero tambin aumenta su volumen.
A diferencia de las superficies, que aumentan en una
proporcin cuadrtica por ser
bidimensionales (por eso es
que todas las frmulas para
calcular reas tienen un exponente cuadrtico); el volumen
se incrementa en una proporcin cbica pues lo hace en
tres dimensiones (de ah que
todas las frmulas de voluFigura 9. Relacin superficie/volumen
men tienen un exponente cbico) y al aumentarse el volumen, se incrementan los requerimientos de la clula
haciendo que la superficie sea insuficiente. Esta es la razn por la que las clulas
que tienen un metabolismo ms alto son todas pequeas. La relacin superficie/
volumen es uno de los limitantes ms importantes del tamao que puede tener la
clula.
3.2.1 Teora celular
Como mencionamos anteriormente, aun cuando no podemos definir la vida,

podemos caracterizarla por una serie de propiedades que surgen en el nivel de
organizacin celular.
Respecto a esto, la teora celular nos dice que:
1. Todos los seres vivos estn formados por una o ms clulas
2. Las reacciones qumicas de un organismo vivo tienen lugar dentro de las
clulas.
3. Las clulas existentes provienen de otras clulas.
260
4. Las clulas contienen la informacin hereditaria de los organismos a los

que pertenecen y la trasmiten de clula madre a hija.
3.3 Membranas celulares y transporte
La clula, se encuentra constantemente intercambiando materia prima con su

entorno a travs de la membrana plasmtica, siendo agua y solutos las principales
sustancias que se movilizan. Como resultado de este intercambio, a ambos lados
de la membrana celular puede haber concentraciones diferentes de solutos, lo que
genera un gradiente de concentracin. Cuando dentro de una solucin existe un
gradiente de concentracin para determinado soluto, es porque la concentracin
del soluto no es homognea a lo largo de la solucin. En estas circunstancias el
soluto tiende a moverse espontneamente de las zonas de mayor concentracin
a las de menor concentracin y, al mismo tiempo, el solvente lo hace en sentido inverso, pasando de las regiones ms diluidas a las ms concentradas. Si no
hay barreras que impidan el flujo en ambos sentidos, al cabo de cierto tiempo,
la concentracin en la solucin ser homognea desapareciendo el gradiente de
concentracin inicial. Este tipo de movimiento que no requiere de inversin energtica se denomina difusin simple (Figura 10). Un buen ejemplo del proceso
de difusin es el modo en que
se diluye una tinta en un vaso
de agua. La velocidad con la
que ocurre el fenmeno de
difusin de un soluto en un
solvente es afectada por diferentes factores, entre los que
se encuentran principalmente,
la magnitud del gradiente, el
tamao de las molculas de
soluto, la temperatura y la
Figura 10. Ejemplo de difusin simple
presencia de gradientes elctricos o de presin.
La smosis es la difusin
del agua a travs de una membrana, que permite el paso
de agua, pero que impide el
movimiento de la mayora de
los solutos; se dice que esta
membrana es selectivamente permeable (Figura 11). La
smosis da como resultado la
Figura 11. smosis
transferencia neta de agua de
biologa
261
una solucin que tiene un potencial hdrico mayor a una solucin que tiene un
potencial hdrico menor. Cuando dos o ms soluciones tienen el mismo potencial
hdrico, es decir, el mismo nmero de partculas disueltas por unidad de volumen,
se dice que son isotnicas. Cuando una solucin es ms concentrada que otra, se
denomina hipertnica y posee menor potencial hdrico, por lo tanto el agua fluir
hacia ella a travs de una membrana. Si es menos concentrada entonces es hipotnica y tender a dejar ir agua.
3.4 Mecanismos para cruzar la membrana
La difusin es una de las formas en que los solutos y los solventes entran
y salen de la clula. A este tipo de movimiento a travs de la membrana se le
denomina transporte pasivo ya que no involucra ninguna actividad por parte de
la clula. Como se menciono anteriormente, la membrana celular es hidroflica
en sus caras externa e interna, pero en medio es hidrofbica; por esta razn las
molculas hidroflicas (iones y molculas polares) no pueden cruzarla tan fcilmente por difusin, mientras que las molculas no polares o hidrofbicas como
los esteres y los lpidos la cruzan libremente.
El transporte de molculas polares por la membrana es llevado a cabo por
protenas que se encuentran embebidas en ella, algunas de estas protenas se adhieren a los solutos y los arrastran a travs de la membrana; otras en cambio
son huecas y se abren en sus extremos formando un canal en la membrana que
permite el paso de los solutos. Este proceso se conoce como difusin facilitada
(Figura 12).
Para mover sustancias en contra del
gradiente, es decir, de
zonas de baja concentracin a zonas de alta
concentracin se requiere de otras protenas. Este tipo de movimiento se denomina
Figura 12. Difusin facilitada
transporte activo pues
no es espontaneo y requiere de cierta inversin energtica por parte de la clula. El transporte activo es
anlogo al proceso de empujar una roca a la parte alta de una montaa. La energa
usada para este tipo de transporte generalmente proviene del ATP.
Otra forma de transporte es mediada por vesculas o vacuolas que se forman
a partir de la membrana celular o se fusionan con ella. Este mecanismo se usa
para introducir o expulsar macromolculas o partculas grandes. De acuerdo a la
direccin en que se haga el transporte, se habla de:
262
1. Exocitosis es el proceso celular por

el cual las vesculas situadas en el
citoplasma se fusionan con la membrana plasmtica, liberando su contenido hacia el exterior (Figura 13).
2. Endocitosis es el proceso celular, por
el que la clula mueve hacia su interior macromolculas o partculas,
englobndolas en una invaginacin
de su membrana plasmtica (Figura
14). Hay tres formas de endocitosis:
fagocitosis (ingestin de slidos),
pinocitosis (ingestin de lquidos)
y endocitosis mediada por receptor
(la vacuola solo se forma cuando se
reconoce la sustancia a ingerir)
3.5 Clulas y energa
Figura 13. Exocitosis
3.5.1 Qu es la energa?
En trminos generales es la capacidad para realizar un trabajo. Los seres vivos

la convierten de una forma en otra reservando una parte de ella en cada transformacin para sus propias funciones vitales, su mantenimiento, crecimiento y reproduccin. Hay muchas formas de energa: potencial, cintica, qumica, trmica, etc.
Todos los procesos involucran transformaciones de energa y son gobernados
por las leyes de la termodinmica.
3.5.2 Primera ley de la termodinmica
La cantidad de energa en el universo es una constante, no se crea ni se destruye, solo se transforma

3.5.3 Segunda
ley de la termodinmica
Siempre que se
transforma
energa
de una forma en otra,
una parte de la energa inicial se pierde.
Esta energa perdida
regresa al universo y
con ella ya no se pue-
Figura 14. Los tres tipos de endocitosis
biologa
263
de hacer ningn trabajo. Igual que ocurre con el agua en lo alto de una montaa,
al caer puede mover una turbina, pero una vez esta abajo ya no puede hacerse
ningn trabajo cintico con ella pues no tiene energa potencial. Esto implica que
siempre hay ms energa disponible en el pasado que en el futuro y establece que
en algn momento no quedara ms energa para ser transformada y el universo
sufrir una muerte trmica. La energa, por lo tanto, fluye de niveles altos a niveles ms bajos y en el proceso se pierde un poco de ella. Cada vez que la energa se
transforma, el universo recibe un poco ms de esa energa intil, lo que aumenta
su nivel de desorden, es decir, su entropa.
La segunda ley implica que todos los procesos naturales tienden a ocurrir en
una direccin tal que la entropa del Universo se incrementa. Para mantener la
organizacin de la cual depende la vida, los sistemas vivos deben tener un suministro constante de energa que les permita evitar la tendencia natural que tienen
a desordenarse.
Las reacciones qumicas son transformaciones de energa, por medio de ellas,
la energa almacenada en determinados enlaces qumicos se transfiere a otros
recin formados. En muchas reacciones, los electrones pasan de un tomo o molcula a otro. Estas reacciones se conocen como de oxidacin-reduccin o redox.
En estas reacciones, la prdida de un electrn se denomina oxidacin y su ganancia
reduccin. Ambos procesos son simultneos.
Cuando se trata de molculas orgnicas la
oxidacin es la perdida de hidrgenos y la reduccin es la ganancia. Por ejemplo, cuando
una molcula de etileno H2C=CH2 rompe su
enlace doble y se transforma en etano H3CFigura 15. Reduccin del etileno
CH3 se dice que se redujo (Figura 15).
3.6 Metabolismo
El metabolismo es la suma de todas las reacciones que ocurren en un organismo en un momento dado. Todas las reacciones metablicas involucran enzimas. Estas reacciones pueden ser de sntesis (elaboracin) de molculas o de
degradacin (ruptura). Las reacciones de sntesis componen el anabolismo y las
de degradacin de molculas el catabolismo. Como el catabolismo comprende
las reacciones de ruptura de molculas, es mediante l que se libera la energa
necesaria para la clula, parte de esa energa es usada para impulsar procesos
anablicos. De acuerdo a su manejo de la energa, las reacciones qumicas pueden
ser de dos tipos:
1. Exergnicas: son las que liberan energa al entorno cuando ocurren. Generan productos menos energticos, se libera energa
2. Endergnicas: estas reacciones consumen energa y generan productos,
igual o ms energticos que los reactivos.
264
3.7 ATP, la moneda energtica de la clula
Gran parte de la energa que requieren las clulas para su funcionamiento es

suministrada por una sola sustancia: el adenosn trifosfato o ATP. Esta molcula
est formada por la base nitrogenada adenina, el azcar de cinco carbonos ribosa
y tres grupos fosfato (Figura 16). Los tres grupos fosfato estn unidos por dos
enlaces covalentes que se rompen con facilidad, produciendo cada uno aproximadamente 7 kilocaloras de energa por mol.
Figura 16. Estructura del Adenosin Trifosfato, ATP
En laboratorio, la liberacin de los fosfatos se hace por hidrlisis, dando como

resultado ADP (adenosn difosfato) o AMP (adenosn monofosfato) segn sea el
caso.
ATP + H2O => ADP + fosfato + 7 kcal/mol
ADP + H2O => AMP + fosfato + 7 kcal/mol
Por lo general el ATP acta recibe la energa de una reaccin exergnica y
libera un fosfato al mismo tiempo que aporta la energa recibida a una reaccin
endergnica.
3.8 Enzimas
Las enzimas son grandes protenas que actan como catalizadores, es decir
que disminuyen la energa de activacin de las reacciones aumentando enormemente la velocidad a la que se producen las reacciones qumicas en las clulas.
Cada enzima puede acelerar una reaccin y la forma en que lo hace es unindose
a uno de los reactivos de la reaccin, ese es su sustrato. Cuando la enzima se pega
al sustrato hace que la reaccin ocurra ms fcil. Para pegarse a su sustrato, la
enzima posee un sitio activo que es un lugar de su estructura en el que solo encaja
su sustrato particular, por lo tanto son altamente especficas (Figura 17). Cuando
la reaccin ocurre, la enzima se despega del sustrato y sale intacta, de manera
que puede adherirse a una nueva molcula de reactivo y catalizar de nuevo la
reaccin.
biologa
265
Figura 17. Mecanismo de accin de las enzimas
Debido a que las enzimas son protenas y dependen de su estructura geomtrica

para poder actuar, son molculas muy delicadas, bajo condiciones no fisiolgicas
pueden desnaturalizarse, perdiendo as su capacidad para unirse al sustrato. Los
factores que ms afectan a las enzimas son la temperatura, el pH y la salinidad.
3.9 Almacenamiento y liberacin de energa
3.9.1 Oxidacin de la glucosa
La mayor parte de la energa en los organismos hetertrofos procede de la

oxidacin de la glucosa (Figura 18); por medio de este proceso, la energa contenida en los enlaces de la glucosa se libera y cerca del 40% de la ella se usa
para agregar un fosfato a la molcula de ADP, convirtindola en ATP. Como su
nombre lo indica, la oxidacin de la glucosa implica que esta molcula pierde
tomos de hidrogeno. Lo que ocurre en realidad es que enlaces carbono-carbono
(C-C), carbono-hidrgeno (C-H) y oxgeno-oxgeno (O-O) se cambian por enlaces carbono-oxgeno (C-O) e hidrgeno-oxgeno (H-O).
Figura 18. Ecuacin de la oxidacin de la glucosa
La degradacin de la glucosa ocurre en dos fases:

Gluclisis
Por medio de este proceso una molcula de glucosa de 6 carbonos se divide en
dos molculas de 3 carbonos llamadas cido pirvico (Figura 19). Al hacer esto
266
se libera energa para agregar los fosfatos que le hacen falta a dos molculas de
ADP y convertirlas en ATP. La gluclisis ocurre en el citoplasma.
Respiracin aerbica
En las clulas eucariticas ocurre en la mitocondria. Esta fase del proceso
comprende el ciclo de Krebs y la fosforilacin oxidativa (Figura 19). Durante la
respiracin, las molculas de tres carbonos de cido pirvico producido por la
gluclisis se rompen formando molculas de dos carbonos que luego entran al
ciclo de Krebs. Una vez dentro del ciclo de Krebs, los dos carbonos se separan
y se forma dixido de carbono. La etapa final de la respiracin es la fosforilacin oxidativa o transporte terminal de electrones, que involucra a una cadena de
transportadores de electrones y enzimas embebidas en la membrana interna de la
mitocondria. Tras todo este proceso, de una molcula de glucosa se obtienen 38
molculas de ATP y finalmente se forma agua. Cuando no hay oxigeno disponible, las dos molculas de acido pirvico que entran al ciclo de Krebs pueden utilizar varias rutas alternativas que forman la respiracin anaerobia. Por ejemplo,
Figura 19. Esquema general de la oxidacin de la glucosa
biologa
267
las levaduras que hay en la cascara de las uvas pueden convertir el azcar del jugo
de uva en alcohol etlico en ausencia de oxigeno, a este proceso se le denomina
fermentacin y es la base de la fabricacin del vino.
3.10 Fotosntesis
Es el proceso mediante el cual las plantas, algas y algunas bacterias captan y

utilizan la energa de la luz solar para transformar la materia inorgnica de su medio externo en materia orgnica que utilizarn para su crecimiento y desarrollo.
La vida sobre la tierra prospera gracias a la transformacin de la energa lumnica procedente de la estrella ms cercana, el sol. Los organismos auttrofos se
encuentran en la base de la pirmide alimenticia recibiendo la luz solar y usndola para formar molculas orgnicas complejas a partir de CO2 y agua mediante
la fotosntesis (Figura 20). El resto de los organismos se encuentran en diferentes
niveles por encima de la base de la pirmide y de una u otra forma depende de la
energa lumnica fijada por los auttrofos para su supervivencia.
La energa utilizada en la fotosntesis es aportada por los fotones, que son
pequeos paquetes de energa lumnica, su energa depende de su longitud de
onda. Entre ms corta sea la longitud de onda, ms energa tendr el fotn. Para
poder absorber la energa contenida en los fotones, los organismos capaces de llevar a cabo la fotosntesis utilizan ciertas molculas llamadas pigmentos que son
sustancias capaces de absorber ciertas partes del espectro lumnico. Al absorber
solo ciertas longitudes del espectro y reflejar las otras, los pigmentos garantizan
la absorcin de cantidades determinadas de
energa, las apropiadas para llevar a cabo la
fotosntesis.
Los pigmentos ms importantes en las plantas son las clorofilas y , los carotenoides,
las antocianinas y las ficobilinas. En las plantas, la clorofila es el pigmento involucrado
directamente en la transformacin de la energa lumnica en energa qumica. La mayora
de las clulas fotosintticas tambin contienen
un segundo tipo de clorofila, en las plantas es
la clorofila . Con respecto a los carotenoides,
son pigmentos rojos, anaranjados o amarillos.
En las hojas verdes su color est enmascarado por las clorofilas, que son ms abundantes,
pero en algunos tejidos como los del tomate
maduro, predominan los colores reflejados por
Figura 20. Captacin de luz solar
en una planta para realizar
los carotenoides. Lo mismo ocurre en las clula fotosntesis
las foliares cuando dejan de sintetizar clorofila
268
en el otoo. Las antocianinas son pigmentos que se hallan en las vacuolas de las
clulas vegetales y que otorgan el color rojo, prpura o azul a las flores y a los
frutos. Sus funciones en las plantas son mltiples, desde la de proteccin de la
radiacin ultravioleta hasta la de atraccin de insectos polinizadores.
La fotosntesis en las plantas tiene lugar en unas estructuras sub-celulares llamadas cloroplastos. Durante este proceso las plantas utilizan dixido de carbono
y agua para sintetizar molculas cargadas de energa qumica, principalmente
azcares. El producto de desecho de la fotosntesis es el O2. Por esta razn, es el
proceso opuesto y complementario a la respiracin aerbica. En la respiracin
se usa el O2 para romper las molculas energticas y liberar la energa qumica.
Como producto de desecho de esta reaccin se genera CO2. Durante la respiracin aerbica, los azcares se transforman en molculas ms simples a causa de
la ruptura de sus enlaces.
La ecuacin generalizada para este proceso se muestra en la figura 21.
Figura 21. Ecuacin general del proceso de fotosntesis
Unidad 4
La vida de la clula
y la expresin del genotipo

4.1 La vida de la clula
Al interior de las clulas, en los cromosomas, el material gentico se encuentra organizado en bloques de informacin llamados genes. Los genes son secuencias de nucletidos que llevan informacin esencial para el funcionamiento de la
clula y por eso sus copias deben repartirse de manera equitativa entre las clulas
hijas. El repartimiento de estos genes ocurre durante la reproduccin celular. La
reproduccin celular en los unicelulares genera un aumento de la poblacin de
organismos, mientras que en los pluricelulares genera crecimiento y reparacin
de daos.
Las clulas eucariticas pasan a travs de una secuencia regular de crecimiento y divisin llamada ciclo celular. El ciclo celular se divide en dos fases
principales: interfase y mitosis. La duracin del ciclo es variable, puede requerir
desde pocas horas hasta varios das, dependiendo del tipo de clula y de factores
externos como la temperatura o los nutrientes disponibles. Al final de su vida, las
clulas de los organismos pluricelulares sufren una muerte programada llamada
apoptosis. Gracias a este mecanismo se evita que clulas viejas y daadas generen copias que pueden hacer funcionar mal al organismo.
4.2 Cromosomas
Son molculas de ADN asociadas a protenas de empaquetamiento llamadas

histonas. Durante la interfase los cromosomas son una maraa de hebras llamada
cromatina. Antes de entrar en mitosis cada hebra se duplica resultando el doble
de cromatina. Al entrar en mitosis cada una de las hebras de ADN y su copia se
condensan con ayuda de las histonas y se hace visible. Cada una de las copias
se denomina cromtida y es idntica a la otra (Figura 1). Ambas cromtidas se
mantienen unidas por el centrmero que es el mismo lugar donde se unir el huso
acromtico para separarlas.
270
Nmero cromosmico es la suma

de todos los cromosomas de la clula y es una caracterstica de las especies. Las clulas somticas tienen
un nmero cromosmico de 2n o sea
que cada cromosoma tiene una copia
de s mismo. En el caso de las clulas haploides cada cromosoma se encuentra solo y por lo tanto el nmero
es n, a esta condicin se le llama haploide y se presenta en los gametos.
En los seres humanos el nmero
Figura 1. Esquema de un cromosoma
de cromosomas es 23, esto significa
eucaritico duplicado y condensado
que el nmero diploide de una clula
somtica humana ser 2n = 46 ya que
las clulas diploides contienen dos grupos de 23 cromosomas cada uno, uno que
viene del padre y uno viene de la madre.
El ADN que compone los cromosomas se encuentra dentro del ncleo celular
y, durante la mitosis, est muy fuertemente empacado. Este empaquetamiento
se consigue con ayuda de las histonas y se denomina superenrollamiento. La
molcula de ADN se enrolla alrededor de las histonas formando unos complejos
llamados nucleosomas. Este enrollamiento contina de manera sucesiva hasta
formar el cromosoma.
4.2.1 Ciclo celular
Es el conjunto de procesos que componen la vida de la clula. Se divide bsicamente en interfase y mitosis (Figura 2).
Interfase
Es la parte ms larga del ciclo, corresponde prcticamente a toda la vida

de la clula por fuera de la mitosis. Se
divide en tres fases:
1. Fase G1 (crecimiento 1): Durante esta etapa la clula aumenta
su masa y duplica el nmero de
organelas celulares. En este momento la clula puede detener su
ciclo y entrar a una fase G0, un
estado de reposo en el que puede
permanecer por aos.
2. Fase S (sntesis): en este momento la clula duplica su ADN. Has-
Figura 2. Esquema del ciclo celular
biologa
271
ta ahora los cromosomas tenan una sola cromtida, ahora tendrn dos que
van a estar unidas por su centro
3. Fase G2 (crecimiento 2): en esta fase la clula vuelve a aumentar su biomasa y los cromosomas se condensan.
Envejecimiento y muerte celular.
El nmero de veces que las clulas se dividen est limitado por el acortamiento
de los extremos de sus cromosomas, unos segmentos llamados telmeros. Cada
vez que el cromosoma se duplica se pierde un pedazo de telmero, cuando ya no
quedan telmeros la duplicacin no ocurre y la clula no se divide. As mismo, las
clulas pueden ser asesinadas por el organismo, esta muerte controlada se llama
apoptosis. El cncer es una condicin en que estos mecanismos fallan y grupos de
clulas defectuosas y enfermas se reproducen sin control formando un tumor.
Mitosis
Es la parte del ciclo celular en que una clula progenitora se divide para dar
origen a dos hijas. La mitosis se divide en cuatro etapas:
1. Profase: en esta fase empieza la mitosis (Figura
3). Los cromosomas se encuentran condensados con
ayuda de las histonas. Al final de esta fase se empieza
a formar el huso acromtico que va a separar cada
cromosoma de su copia y
la membrana nuclear se
empieza a desintegrar
2. Metafase: en este momento
Figura 3. Mitosis, profase
el huso ya est completo y
se ha unido a cada par de
cromosomas agarrndolo
por el medio (Figura 4).
Los filamentos del huso
acromtico se forman desde extremos opuestos de la
clula y cuando cada filamento agarra un cromosoma y empieza a arrastrarlo
hacia su extremo de origen.
Como resultado de esto, en
Figura 4. Mitosis, metafase
esta fase los cromosomas
272
se ven alineados en el centro de la clula, justo antes

de separarse en sus dos copias a causa de la tensin
que hace el huso acromtico.
3. Anafase: la fuerza que
hace el huso separa las dos
copias de cromosomas llevndolas a lados opuesFigura 5. Mitosis, anafase
tos de la clula (Figura 5).
Cada extremo de la clula
queda entonces con un cantidad de cromosomas n.
4. Telofase: esta es la ltima
fase de la mitosis, ya los
cromosomas estn en los
extremos de la clula donde
se condensan y alrededor
de ellos se forman nuevas
membranas nucleares (Figura 6). En este momento
la clula tiene dos ncleos.
Por lo general, desde la
Figura 6. Mitosis, telofase
fase anterior se ha iniciado
la separacin del citoplasma para generar dos clulas nuevas, este proceso se llama citocinesis. Este
proceso puede presentarse por rompimiento de la clula por estrangulacin
como ocurre en clulas animales o por la formacin de una placa celular,
como ocurre en clulas vegetales.
Como resultado del proceso de mitosis aparecen dos clulas hijas, cada uno
con igual nmero cromosmico que la clula progenitora y cromosomas sin
duplicar. El movimiento de organelas y cromosomas es mediado por unos filamentos proteicos de tubulina denominados huso acromtico que hacen parte del
citoesqueleto. El huso se forma durante la mitosis y crece desde los centriolos,
unas estructuras en los polos de la clula, hasta los cromosomas. Una vez llega
a los cromosomas se adhiere a ellos por el centrmero y los arrastra hacia lados
opuestos separando las cromtidas hermanas.
biologa
273
4.3 Las bases de la reproduccin sexual
Mientras que en la reproduccin asexual solo hay un progenitor y toda la

descendencia es idntica entre s y con l, la reproduccin sexual involucra la
combinacin de material hereditario procedente de dos progenitores y la descendencia muestra una mezcla de caractersticas de ambos. Una de las ventajas de
la reproduccin sexual con respecto a la asexual es que genera variacin, que es
la base del proceso evolutivo, lo que puede ser una adaptacin de las especies a
ambientes cambiantes.
En organismos con reproduccin sexual, la haploida y la diploida se suceden
a lo largo de los ciclos de vida. Durante la reproduccin sexual:
- Los cromosomas son duplicados en las clulas germinales.
- Estas clulas sufren meiosis y luego divisin citoplasmtica.
- Las clulas hijas se convierten en gametos n
- Los gametos suman sus cromosomas en la fertilizacin dando origen a una
clula 2n.
4.3.1 Cromosomas homlogos
Son los cromosomas que hacen sinapsis durante la meiosis. Son un par
de cromosomas no idnticos que contienen informacin para los mismos
rasgos biolgicos y contienen los mismos genes en los mismos loci pero es
posible que posean diferentes alelos de
esos genes (Figura 7). Por ejemplo, es
posible que los dos cromosomas tengan
genes que codifican para el color de
ojos, pero uno de ellos puede codificar
para color de ojos caf y el otro para
ojos verdes. Los cromosomas homlogos son dos pares de cromtidas hermaFigura 7. Cromosomas homlogos
nas que han pasado por el proceso de
recombinacin y meiosis y han intercambiado informacin gentica. No hay que
confundirlos con las cromtidas hermanas que son cromosomas idnticos que se
separan durante la mitosis o la meiosis II.
Los seres humanos poseemos 23 pares de cromosomas, 22 de ellos son llamados autosomas y el par restante es denominado sexual porque es el que determina
el sexo del individuo. Cada cromosoma del par sexual es heredado de uno de los
dos padres. Las mujeres tienen un par homologo de cromosomas sexuales X, es
decir XX y los hombres solo tienen un cromosoma X, el homlogo de este es uno
llamado Y (Figura 8).
274
4.3.2 Meiosis
Es un proceso de divisin
celular, por el cual una clula
diploide (2n), sufre dos divisiones nucleares sucesivas y
finalmente genera cuatro clulas haploides (n) (Figura 9).
Cuando el resultado de este
proceso es la formacin de
gametos, se denomina gametognesis. La gametognesis
masculina se denomina espermatognesis y la femenina
Figura 8. Cromosomas en los seres humanos
ovognesis.
Inmediatamente despus
de la interfase inicia la meiosis I. en este momento cada
uno de los pares de cromosomas homlogos se separa,
resultando de esto es dos ncleos diploides (2n). Posteriormente, en la meiosis II estos nuevos ncleos volvern
a dividirse quedando al final
cuatro clulas con carga croFigura 9. Proceso general de la Meiosis
mosmica haploide (n)
La meiosis involucra las
mismas fases que la mitosis pero con algunos detalles ms (Figura 10):
1. Meiosis I
a. Profase I. En este momento ocurre la condensacin de cromosomas y el
apareamiento de homlogos formando ttradas. Al interior de las ttradas las cromtidas homologas no hermanas intercambian fragmentos de
ADN en unas zonas llamadas quiasmas.
b. Prometafase I. Desaparece la membrana nuclear y se empiezan a separar los cromosomas homlogos por el huso acromtico. Las cromtidas
hermanas siguen unidas.
c. Metafase I. Los cromosomas estn alineados en el plano ecuatorial justo antes de separarse. Siguen unidos por los quiasmas.
d. Anafase I. Se separan los quiasmas y con ello los cromosomas
e. Telofase I. Cada lado de la clula queda con una dotacin n de cromosomas, pero cada cromosoma tiene un par de cromtidas. Se genera una
biologa
275
Figura 10. Proceso detallado de la Meiosis
nueva membrana nuclear y finalmente ocurre la citocinesis dando lugar

a dos clulas diploides.
2. Meiosis II
a. Profase II. Desaparece la membrana nuclear y se condensan los cromosomas. Posteriormente se forma el huso acromtico.
b. Metafase II. El huso se une a los cromosomas y los alinea ecuatorialmente
c. Anafase II. Las cromtidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocros,
se separan y se desplazan a polos opuestos. Cada cromtida se denomina ahora cromosoma.
d. Telofase II. En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en
cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se re-ensamblan
las envolturas nucleares, desaparece el huso acromtico, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis.
Las dos divisiones sucesivas producen cuatro ncleos haploides, cada uno con
un cromosoma de cada tipo. Cada clula resultante haploide tiene una combinacin de genes distinta gracias a dos procesos:
1. Durante la meiosis, los cromosomas maternos y paternos se barajan, de
modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos durante la
anafase I.
2. Se intercambian segmentos de ADN entre los homlogos paternos y maternos durante el entrecruzamiento.
276
4.3.3 Entrecruzamiento
cromosmico
Durante la profase meitica los cromosomas, formados por dos cromtidas idnticas, se encuentran con sus
homlogos e intercambian segmentos
de ADN (Figura 11). El intercambio se
produce entre cromtidas no hermanas.
Despus del entrecruzamiento cada cromosoma contiene segmentos maternos
y paternos, esto produce nuevas combinaciones de alelos en la descendencia.
Durante este proceso y, en general, durante todos los procesos de copiado y
manejo del material hereditario pueden
producirse errores. Cuando los errores
de copiado del ADN generan cambio
en la secuencia o nmero de nucletidos en la molcula de ADN de un organismo, a esto se le llama mutacin. Si
las mutaciones ocurren en los gametos,
pueden pasar a las siguientes generaciones posiblemente causando efectos
sistmicos en los futuros organismos,
mientras que s ocurren en las clulas
somticas solo se trasmiten a las clulas
hijas localmente.
Figura 11. Entrecruzamiento

y recombinacin durante la meiosis
4.4 La Expresin del Genotipo

4.5 Gentica mendeliana
La variabilidad que se genera durante

los eventos de reproduccin celular tiene
efectos que son comunes para todos nosotros. Un ejemplo clsico de estos efectos
es la variabilidad en el lbulo de la oreja (Figura 12): Que una persona tenga el
lbulo de la oreja unido o despegado, depende de un slo gen; cuando se encuentra
unido es porque las dos copias del alelo
que posee esa persona son recesivas; en
Figura 12. Tipos de lbulos de la oreja
biologa
277
cambio, si los lbulos son despegados significa que al menos una de las dos
copias es dominante.
El conocimiento acerca de la herencia de patrones fenotpicos se conoce desde
hace muchos aos, pero fue el monje Gregorio Mendel quien experiment con
ellos y enunci una serie de leyes acerca de la herencia del fenotipo, sin tener
absolutamente ninguna idea del mecanismo molecular existente detrs de eso.
4.5.1 Genes
Los genes son segmentos de la molcula de ADN que contienen informacin

sobre rasgos especficos de los organismos. Se encuentras ubicados en lugares
especficos del cromosoma llamados loci (plural) o locus (singular). Al copiarse
los cromosomas y repartirse a las clulas hijas, los genes son pasados a la descendencia.
En los diferentes individuos de una poblacin se encuentran los mismos genes, pero entre esos genes hay pequeas diferencias. Cada una de las formas alternativas de un mismo gen se denomina alelo. Los alelos se forman por mutacin
y pueden ser dominantes o recesivos.
Una clula somtica normal contiene una carga cromosmica de 2n, esto quiere decir que cada cromosoma tiene una pareja. Una de las copias de la pareja
procede del padre y la otra de la madre. Ambas copias se juntan formando un par
homlogo; estos pares contienen los mismos genes pero pueden tener diferentes
alelos de ellos. Cuando se encuentran activos dentro de la clula, el resultado de
la diferencia entre ambos alelos funcionales puede ser muy notorio ya que los
alelos de un gen pueden ser dominantes o recesivos y la actividad de un alelo
dominante puede enmascarar la de su compaero recesivo. Si denominamos a los
alelos dominantes por una letra mayscula y a los recesivos por una minscula,
podemos decir que en un cromosoma puede haber las siguientes combinaciones:
AA, aa y Aa.
Los individuos con las dos primeras combinaciones de alelos para determinado gen se denominan homocigotos ya que en ellos cada alelo de ese gen se
encuentra con otro igual a su lado. Por su parte, los individuos que presentan la
ltima combinacin se denominan heterocigotos, pues en ellos un alelo dominante se encuentra con uno recesivo para el gen en cuestin. Siempre que un gen se
presenta heterocigosis, su expresin va a estar enmascarada por la expresin del
alelo dominante, de manera que su efecto no es visible. Esto es lo que ocurre con
la oreja de lbulo despegado.
4.5.2 Genotipo
Es el conjunto de genes que tiene un individuo. Se refiere solo al componente

gentico del individuo. El genotipo establece unos parmetros para el fenotipo,
pero no lo determina.
278
4.5.3 Fenotipo
Es el conjunto de caractersticas visibles en un individuo. Se refiere a mucho

ms que sus caractersticas fsicas externas, pues incluye el comportamiento y sus
caractersticas moleculares como sus protenas. No siempre se puede determinar
el genotipo mirando solo el fenotipo.
Al hacer estudios genticos, a la generacin progenitora se le denomina P y su
primera generacin de descendientes se denomina F1 y a la siguiente F2.
4.6 Las leyes de Mendel
Son un conjunto de reglas bsicas sobre la transmisin de la herencia de padres a sus hijos. A pesar de llamarse leyes, no se cumplen en todos los casos y
hay excepciones. Las leyes de Mendel constituyen el fundamento de la gentica.
Fueron publicadas por Gregor Mendel entre 1865 y 1866, aunque el trabajo de
Mendel fue ignorado por largo tiempo hasta su redescubrimiento en 1900.
4.6.1 Los experimentos de Mendel
Mendel observ que las arvejas (Pisum sativum) se conseguan en diferentes variedades y presentaban diferentes caractersticas para algunas de sus partes
(Figura 13). Estableci siete de esas caractersticas y las us en experimentos
controlados para cruzarlas entre s y evaluar cuales de ellas se vean en la descendencia. De los resultados que obtuvo, Mendel infiri tres normas bsicas de
comportamiento de la herencia:
Primera ley de Mendel, ley de la uniformidad
Si se cruzan dos razas puras para un determinado carcter, los descendientes

de la primera generacin sern todos iguales entre s (igual fenotipo e igual genotipo) e iguales (en fenotipo) a uno de los progenitores.
Figura 13. Caractersticas de las variedades de arvejas (Pisum sativum)

observadas por Mendel
biologa
279
Segunda ley de Mendel, Ley de la segregacin
Durante la formacin de los gametos, los dos alelos de cada gen se separan.
Tercera ley de Mendel, Ley de la segregacin independiente
Diferentes rasgos se heredan de manera independiente, no existe relacin entre

ellos, por tanto el patrn de herencia de un rasgo no afectar al patrn de herencia
de otro. Slo se cumple en aquellos genes que no estn ligados (en diferentes cromosomas) o que estn en regiones muy separadas del mismo cromosoma.
Mendel explic los resultados de sus experimentos con base en dos factores,
uno dominante y el otro recesivo. Actualmente se sabe que hay cuatro patrones
de transmisin para una mutacin simple:
1. Gen dominante ubicado en un autosoma (herencia autosmica dominante).
2. Gen recesivo ubicado en un autosoma (herencia autosmica recesiva).
3. Gen dominante situado en el cromosoma X (herencia dominante ligada al
cromosoma X).
4. Gen recesivo situado en el cromosoma X (herencia recesiva ligada al cromosoma X).
En las plantas Mendel realiz una serie de cruces experimentales entre dos
heterocigotos F1 para tratar de establecer la forma como se heredaban los caracteres. AA x aa Aa (F1 monohbridos). Aa x Aa ?
Los resultados de este cruce mostraron que el fenotipo dominante era casi tres
veces ms frecuente que el fenotipo recesivo. Mendel concluy que haba cuatro
posibles resultados y tres de ellos eran fenotpicamente idnticos. Mendel descubri que a partir de parentales heterocigotos para un gen, los descendientes presentaran la siguiente combinacin de alelos: AA, Aa, Aa y aa. Los tres primeros
casos expresando un fenotipo dominante y el ltimo presentando uno recesivo.
La proporcin fenotpica era de 3:1
A partir de estos resultados enuncio la teora de la segregacin en la que estableci que un individuo hereda una unidad de informacin (alelo) relativa a un
rasgo de cada padre y durante la formacin de gametos, los alelos se separan unos
de otros.
4.7 Cuadrados de Punnett
Para determinar la probabilidad de que un producto tenga un genotipo particular se usan los cuadrados de Punnett (Figura 14). Estos esquemas permiten
observar cada combinacin posible de un alelo materno con otro alelo paterno
por cada gen estudiado. Si el cruce a evaluar es con los dos alelos de un gen, se
trata de un cruce monohbrido.
280
Si se consideran ms genes los

cruces comienzan a ser progresivamente ms complejos. Este tipo de
cruce se denomina dihbrido. La figura 15 muestra los resultados de un
cruce dihbrido en un cuadro de Punnett.
Figura 14. Cuadro Punnett
ilustrando un cruce monohbrido
4.8 Excepciones a las

leyes de Mendel
Bajo ciertas circunstancias las

proporciones de fenotipos expresados no son las predichas por las leyes
de Mendel, algunos de esos casos
son los siguientes:
4.8.1 Herencia ligada al sexo
Figura 15. Cuadro de Punnett, muestra

las posibles combinaciones para dos genes,
cruce dihbrido
Es la herencia de genes que se encuentran localizados en los cromosomas sexuales. El cromosoma X porta numerosos genes mientras que el
cromosoma Y tan solo unos pocos y
la mayora relacionados con la masculinidad. Debido a que los machos
solo poseen un cromosoma X, los
genes que tengan ah se van a expresar sin importar que sean recesivos.
4.8.2 Pleiotropismo
Es cuando un solo gen tiene efecto sobre varios rasgos del fenotipo al mismo
tiempo. Un ejemplo clsico para explicar este trmino lo constituye el sndrome
Marfan (Figura 16), cuya mutacin afecta al gen FBN1 que codifica a la protena
fibrilina. Esta protena se encuentra en el tejido conectivo y explica las manifestaciones esquelticas, oculares y cardiovasculares que caracterizan al sndrome.
4.8.3 Dominancia incompleta
Es cuando los homocigotos para cada alelo tienen un fenotipo y los heterocigotos tienen otro diferente. Los cruzamientos que tienen una dominancia incompleta son aquellos en los que no existe rasgo dominante, ni recesivo. Una forma
comn de dominancia incompleta es la codominancia, aqu ambos alelos se comportan como dominantes. Un ejemplo son los tipos de sangre humana, hay un ale-
Figura 16. Sndrome de Marfan.

La gran longitud de las piernas
es un signo de la enfermedad
biologa
281
lo A y un alelo B; en heterocigocis se expresan

ambos por igual dando el fenotipo AB.
La otra forma de dominancia incompleta
es la dominancia intermedia. Cuando se presenta esta forma, el fenotipo del heterocigoto
es intermedio con respecto a los homocigotos.
Por ejemplo una planta cuyas dos formas homocigotas sean flores rojas y flores blancas,
en dominancia intermedia presentara un heterocigoto de flores rosadas.
Otro fenmeno que puede alterar la expresin gnica es la epistasis. Este trmino se refiere a las situaciones en que la accin de un
gen se ve modificada por la accin de uno o
varios genes ms.
4.8.4 Variaciones en los seres humanos
Algunos rasgos fenotpicos pueden presentar variacin continua, como el color de ojos o la estatura y otros pueden expresar
su variacin de manera discreta, como el caso de los lbulos de las orejas. Entres
ms genes y factores ambientales afecten la expresin de una caracterstica, ms
contina ser su variabilidad, un ejemplo de variacin continua es la estatura en
las personas. Las variaciones continuas se describen grficamente usando una
curva normal o campana de Gauss (Figura 17).
Figura 17. Ejemplo de una curva normal

o campana de Gauss
4.8.5 Efectos del ambiente en la expresin gnica
El fenotipo es resultado de la interaccin entre los genes y el medio ambiente.

Por ejemplo, la planta Hydrangea macrophylla puede tener flores que van desde
el rosado hasta el azul. El gen que determina el color de las flores es influenciado
282
por la acidez del suelo pudiendo generar todo un espectro de colores (Figura
18).
Figura 18. Color de la flor

de Hydrangea macrophylla segn el pH
del suelo donde se encuentre
Unidad 5
Genotipos y fenotipos
5.1 Expresin fenotpica
Los fenotipos que observamos en los organismos son el resultado, en gran

parte, de la informacin genotpica que poseen. Esta informacin puede ser modificada o daada en cualquier momento por diversos factores y, en la mayora de
los casos, estos cambios tienen efectos visibles en el fenotipo.
La modificacin de secuencias de nucletidos en la molcula de ADN debido
a errores o daos en la clula muchas veces puede ser nociva o letal para la clula
o el organismo. Naturalmente, la extensin de la modificacin es importante pero
si la mutacin se presenta en una clula somtica, su efecto es local, mientras que
si se presenta en el cigoto, los efectos son mucho ms profundos y en muchos
casos, letales, ya que se extienden a todo el organismo. Algo determinante en el
efecto de una mutacin es, cul es el gen que resulta daado, pues el dao de una
secuencia que codifique para una protena clave en algn proceso puede bloquear
toda una cascada de reacciones o cambiar completamente el funcionamiento de
la clula hacindola inviable. Un ejemplo muy comn de dao local importante
es el que afecta las protenas que regulan el ciclo celular. Estas protenas le dicen
a la clula cuando entrar o salir de la mitosis, por lo tanto, si los genes que las
codifican sufren algn dao, la divisin celular puede salirse de control como
pasa cuando se presenta el cncer. Este es el tipo de dao que ocurre en el cromosoma Filadelfia. Este fue el primer cromosoma anormal que se asoci con la
ocurrencia de cncer. El origen del problema es que partes de los cromosomas 9 y
22 intercambian sus posiciones, un fenmeno que se denomina translocacin. El
resultado de esta translocacin es la produccin de una protena que normalmente
no se encuentra en el organismo y que inhibe la reparacin del ADN, causando
la inestabilidad del genoma y siendo una causa potencial de la leucemia mieloide
crnica, con una alta tasa de mortalidad.
Para entender los efectos de las mutaciones primero es necesario aclarar algunos trminos.
284
5.1.1 Cromosomas homlogos
Como se mencion en la unidad anterior son los cromosomas que se aparean

formando ttradas durante la recombinacin meitica. Cuando se trata de autosomas, son idnticos entre s, pero si se trata de los cromosomas sexuales, hay
diferencias. Los homlogos interactan entre ellos durante la meiosis y luego se
separan.
5.1.2 Alelos
Son las diferentes formas que puede tener un gen en la poblacin. Los alelos
son resultado de mutaciones. Las clulas que tienen una carga cromosmica diploide (2n) poseen dos alelos en cada locus cromosmico ya que los cromosomas
estn formados por dos cromtidas. Los cromosomas homlogos pueden poseer
alelos iguales o diferentes ya que provienen de diferentes padres.
5.1.3 Cromosomas sexuales
Son el par de cromosomas involucrados en la definicin del sexo. En el caso

de los mamferos y la mosca de las frutas, la combinacin XX genera una hembra
y la XY un macho. Los cromosomas X y Y funcionan como homlogos durante
la meiosis a pesar de tener diferente forma. El cromosoma Y posee menos de 24
genes y todos estn relacionados con el sexo masculino. El cromosoma X por
su parte contiene ms de 2300 genes que en su mayora no tienen nada que ver
con caracteres sexuales y se expresan en ambos sexos. Debido a que los machos
poseen una combinacin XY en clulas diploides, la mitad de sus gametos solo
tienen el cromosoma X y la otra mitad, nicamente el Y. Dependiendo de cul de
los dos tipos de espermatozoides alcance al vulo, el resultado ser un macho o
un hembra.
5.1.4 Cariotipo
Un cariotipo es una imagen de los cromosomas de un individuo ordenados de

acuerdo a su forma (Figura 1). Para hacer un cariotipo se usan clulas que se encuentran en metafase ya que tienen la cromatina muy condensada. Los cariotipos
son muy tiles para determinar problemas como anomalas numricas o estructurales de los cromosomas.
5.1.5 Herencia autosmica dominante
Este tipo de herencia ocasiona que un carcter se presente tpicamente en cada

generacin. Un ejemplo comn es la acondroplsia o enanismo. Esta condicin
se debe a la presencia de un alelo autosmico dominante. Cuando se presenta en
homocigosis conduce al aborto, mientras que en heterocigosis se presentan brazos y piernas cortos con relacin al resto del cuerpo.
biologa
285
5.1.6 Ligamiento de genes
Es la asociacin fsica entre dos loci

dentro de un mismo cromosoma. El hecho de que dos genes estn muy cerca
uno de otro en la hebra de ADN hace
que se presente una baja frecuencia de
recombinacin entre ellos durante la
meiosis y una mayor probabilidad de
herencia conjunta. La razn para que
esto sea as es que los quiasmas, generados durante la recombinacin, se producen al azar a lo largo del cromosoma;
por lo tanto, si hay ms distancia entre
dos genes, hay ms espacio para que se
forme un quiasma que los separe y terminen en dos hebras de ADN diferentes. Por otro lado, si los dos genes estn
muy cerca, puede pasar que al formarse
el quiasma, ambos se muevan juntos.
Figura 1. Cariotipo humano
Por ejemplo, si los dos genes de los que
estamos hablando se expresan como dos caractersticas diferentes, en el primer
caso parte de la descendencia tendr una de las caractersticas y la otra parte
tendr la otra, pues los genes fueron separados durante la recombinacin. En el
segundo caso, la descendencia que exprese uno de los genes tambin expresara el
otro pues ambos permanecieron juntos despus de la recombinacin.
5.1.7 Herencia recesiva ligada al cromosoma X
En este caso los machos muestran la enfermedad ms que las hembras y un

hijo no puede heredarla de su padre. La razn es simple; ya que los machos solo
tienen un cromosoma X, van a expresar todos los genes que ese cromosoma tenga,
sin importar si son recesivos o dominantes, si la enfermedad se origina en un alelo
recesivo, se expresa. En las hembras la situacin es diferente, ellas poseen los dos
cromosomas X de manera que, para que una caracterstica se exprese, tiene que
ser dominante o, si es recesiva, debe estar en homocigosis. Como resultado, no
todas las hembras que tienen el gen enfermo padecen la enfermedad. Por ltimo,
el cromosoma X que los hombres tienen siempre proviene de la madre, (ya que
si el hombre aporta un X durante la fecundacin, el resultado invariablemente
va a ser una mujer) as que si el gen enfermo se encuentra en el cromosoma X,
un hombre no puede transmitir esa enfermedad a sus hijos varones, pero si a las
mujeres. Ejemplos comunes de esta condicin son el daltonismo y la hemofilia.
286
5.2 Daos en el genoma

5.2.1 Duplicaciones y deleciones
En el primer caso ocurre la duplicacin de un gen (Figura

2). A veces se presentan cientos de copias de un mismo gen
en un cromosoma normal sin efectos importantes. Las deleciones, por su parte, son prdidas de un segmento de cromosoma
(Figura 2). Generalmente son letales o causan enfermedades
graves, ya que implican la perdida de informacin que puede
ser vital para la clula o el organismo.
5.2.2 Inversiones
Este tipo de dao se refiere a la inversin de la secuencia de

nucletidos de un fragmento del cromosoma (Figura 2).
5.2.3 Translocaciones
Ocurren cuando un fragmento de ADN cambia de un cromosoma a otro no homlogo. Generalmente son intercambios,
de manera que son reciprocas.
5.2.4 Aneuploida
Ocurre cuando el individuo no es 2n ya que le falta un cromosoma (2n-1) o tiene un cromosoma extra (2n+1). En los seres humanos causa fallas reproductivas y conduce al aborto.
Figura 2. Daos
en el mismo
cromosoma
5.2.5 Poliploidas
Son las condiciones en que un individuo tiene 3 o ms de cada tipo de cromosoma (3n, 4n). Es muy comn en las plantas con flores pero en los humanos
es letal. Las Poliploidas resultan de fallas en el mecanismo de separacin de los
cromosomas durante la anafase I de la meiosis. El ejemplo ms comn de este
condicin es la trisoma del cromosoma 21 o sndrome de Down. Las personas
con sndrome de Down presentan retardo mental y otros defectos adicionales. El
riesgo de tener un hijo con sndrome de Down aumenta dramticamente en las
mujeres despus de los 35 aos. Otro ejemplo es el sndrome de Klinefelter que
afecta solamente a los hombres y ocasiona hipogonadismo. Los hombres con
esta condicin generalmente son altos, con rasgos femeninos y poco sin pelo facial. Estos individuos presentan mltiples copias del cromosoma X, por ejemplo,
44XXY (47), 44XXXY (48), 44XXYY(48), 44XXXXY (49), etc.
5.3 Enfermedades genticas
Son condiciones hereditarias que causan problemas mdicos que pueden ser
leves o graves. A pesar de que los individuos afectados estn en desventaja fsica
biologa
287
con respecto a los normales, las enfermedades genticas no desaparecen de la

poblacin ya que las mutaciones estn ocurriendo todo el tiempo y agregan alelos
raros constantemente. Por otro lado, un alelo raro puede pasar a la siguiente generacin escondido si se encuentra en heterocigosis de manera que no se expresa,
haciendo que su portador sea completamente normal. Ejemplos de este tipo de
enfermedades son, el albinismo y la anemia falciforme. Los sntomas de muchas
enfermedades genticas pueden ser minimizados o suprimidos de acuerdo a su
severidad con tratamiento farmacolgico o, en algunos casos, con cirugas.
5.4 Gentica molecular
5.4.1 Descubrimiento del ADN
El ADN fue descubierto en 1868 por Johann Miescher, quien pens que se
trataba de una protena a la que llam nuclena. En 1944, Oswald Avery demostr
que la nuclena en realidad era cido desoxirribonucleico y era el material hereditario de la clula. En 1953 James Watson y Francis Crick proponen la estructura
de la doble hlice. El papel que la molcula de ADN juega en la herencia fue
descubierto gracias a varios experimentos. Los ms importantes se describen a
continuacin.
5.4.2 Descubrimiento de la transformacin bacteriana
En 1928 el microbilogo Fred Griffith llev a

cabo un experimento mientras trataba de desarrollar
una vacuna y encontr que
haba dos cepas de Streptococcus pneumoniae, el
agente causante de la neumona (Figura 3). Una de
las cepas era inofensiva y
la otra agresiva Cuando
Griffith inyectaba ratones
con la cepa inofensiva no
les ocurra nada, mientras
que al inyectarlos con la
cepa agresiva desarrollaban neumona y moran.
Griffith observ que si las
bacterias agresivas eran
puestas al calor, moran y
Figura 3. Experimento de Griffith
288
al inyectarlas al ratn, este continuaba sano. Lo que result sorprendente fue que
si estas bacterias muertas eran mezcladas con algunas de las inofensivas y se
inyectaban al ratn, el ratn desarrollaba neumona y mora. Griffith tom muestras de la sangre del ratn enfermo y encontr que contenan bacterias de la cepa
agresiva, cmo haban llegado ah si las nicas bacterias vivas que se haban
inyectado eran las de la cepa inofensiva? La explicacin era que las bacterias
inofensivas haban sido transformadas por el ADN de las bacterias agresivas, aun
cuando estas estaban muertas. Griffith adems observo que los descendientes de
esas clulas transformadas tambin eran agresivos, de manera que la transformacin era hereditaria. Unos aos despus Oswald Avery demostr que la sustancia
que produca la transformacin de la bacteria era ADN
5.4.3 Bacterifagos y el experimento de Hershey y Chase
Los bacterifagos son virus que infectan bacterias (Figura 4). Estn hechos de
una hebra de ADN o ARN envuelta en una capsula de protena. Cuando infectan
una bacteria lo que hacen es inyectarle esa hebra de ADN. En 1952, Hershey y Chase crearon
bacterifagos marcados con molculas radioactivas para que infectaran las bacterias. Un grupo de bacterifagos tena marcada la cubierta
proteica, el otro tenia marcado el ADN. Al examinar la localizacin de las trazas radioactivas
despus de la infeccin se dieron cuenta que la
cubierta proteica del virus continuaba estando
fuera de la bacteria, mientras que el ADN del
virus ahora apareca en el interior. Este experimento demostr que la partcula infectiva del
Figura 4.
Arquitectura de un bacterifago
fago era el fragmento de ADN que llevaba dentro y reforz los resultados de Avery.
5.4.4 Estructura de los nucletidos
en el ADN
Los nucletidos estn compuestos por un

azcar (desoxirribosa), un grupo fosfato y una
base nitrogenada (Figura 5). En 1950 Erwin
Chargaff descubre que el promedio relativo de
adenina y guanina difiere entre las especies.
Los estudios de Chargaff demostraron adems
que la cantidad de adenina siempre es igual a la
de timina y la misma relacin se presenta entre
la guanina y la citosina. Esto ayudo a disear
el modelo de la molcula de ADN. Tres aos
Figura 5. Estructura
de un nucletido
biologa
289
despus Watson y Crick proponen su modelo del ADN de dos cadenas de nucletidos. Segn este modelo las cadenas corren en sentidos opuestos y se unen entre
s por enlaces de hidrgeno formando una doble hlice. Adems establecieron
que la adenina se une con la timina y la citosina con la guanina, lo que explicaba
los hallazgos de Chargaff.
5.4.5 Replicacin del ADN
La replicacin del ADN es el proceso por el que se hacen copias de la molcula original (Figura 6). Durante este proceso la molcula de ADN es desenrollada
con ayuda de una enzima llamada topoisomerasa y es abierta en las dos cadenas
que la conforman por la helicasa. Estas cadenas separadas son usadas independientemente como moldes para la formacin de las nuevas cadenas. Los nucletidos de las nuevas cadenas son agregados por la ADN polimerasa y los agujeros
son rellenados por la ligasa. Durante todo este proceso las cadenas originales no
son modificadas, nicamente ledas por la polimerasa. La replicacin se basa en
el hecho de que ambas cadenas son complementarias, de modo que la secuencia
de cada una permite deducir el orden en que los nucletidos deben ir en la otra.
Al final de la replicacin quedan dos molculas de ADN, cada una de ellas posee
una cadena de la molcula original mientras que la otra cadena es completamente
nueva. Algunos de los errores que se presentan durante el proceso de replicacin
son corregidos en el mismo momento por la polimerasa del ADN
5.4.6 Clonacin
Un clon es un individuo genticamente idntico a su progenitor. Bsicamente

el proceso de clonacin lo que hace es reemplazar el ncleo de un ovulo sin fecundar (haploide) por el de una clula somtica cualquiera (diploide) cuya carga
cromosmica procede del mismo individuo. Hecho esto se estimula elctricamente al ovulo para que inicie el proceso de divisin y genere un embrin. Un
ejemplo de este proceso es la clonacin de la oveja Dolly (5 de julio de 1996 - 14
de febrero de 2003). La clonacin se ha utilizado para obtener ratones, vacas,
cerdos, cabras, toros, etc., con resultados variables.
Figura 6. Replicacin del ADN
Unidad 6
Sntesis proteica
y control celular
6.1 Del ADN a las protenas
Las protenas son los bloques con los que se construyen los organismos. Desempean un papel fundamental en los seres vivos y son las biomolculas ms
verstiles y diversas que existen. Realizan una enorme cantidad de funciones
diferentes entre las que se cuentan, actuar como componentes estructurales del
organismo (colgeno y queratina), como reguladoras de expresin gnica (insulina y hormona del crecimiento), transportadoras (hemoglobina), defender el organismo de agentes extraos (anticuerpos) e incluso catalizar todas las reacciones
del organismo.
Las protenas de todo ser vivo estn determinadas mayoritariamente por el
cdigo gentico, aunque la clula produce muchos ms tipos de protenas que las
que literalmente dicen sus genes. La fabricacin de protenas por parte de la clula se hace en dos grandes pasos: transcripcin de ADN a ARN y traduccin de ese
ARN a protena. Todo el proceso inicia con la produccin de una cadena de ARN
usando la informacin contenida en un gen. Durante algn tiempo se consider
que el flujo de informacin ADN ARN protena era universal y solo poda
ocurrir en esa direccin, es decir, que el nico que poda originar instrucciones
para hacer protenas era el ADN y la informacin contenida en las protenas no
poda modificarlo, por esa razn a esto se le llam el dogma central de la biologa.
Posteriormente se descubri que algunos virus, como el del VIH, posean la capacidad de generar cadenas de ADN a partir nicamente de ARN, lo cual supona el
proceso inverso y el dogma central de la biologa ya no se considera absoluto.
6.2 Qu es el ARN?
El cido ribonucleico (ARN) es un cido nucleico pero, a diferencia del ADN,

est formado por una sola cadena de ribonucletidos (Figura 1). Se encuentra
tanto en las clulas procariotas como en las eucariotas y es el nico material
gentico que poseen ciertos virus. Contrario al ADN, que nunca sale del ncleo
292
celular, el ARN puede moverse por el ncleo y salir

al citoplasma. Por esta razn, el ARN es usado por
la clula para enviar informacin del ncleo al resto
de la clula. Al igual que el
ADN, el ARN se encuentra
formado por una secuencia
de nucletidos, pero en el
ARN no hay Timina, en su
lugar hay un nucletido llamado Uracilo. A diferencia
del ADN, las molculas de
ARN son de cadena simple y no suelen formar dobles hlices extensas. No
obstante, puede aparearse
Figura 1. Estructuras del ARN y del ADN comparadas
consigo mismo formando
bucles. El ARN es mucho
ms verstil que el ADN y cumple diferentes funciones al interior de la clula,
por esta razn hay varios tipos de ARN, entre ellos consideraremos solo los que
estn implicados en la generacin de protenas:
6.2.1 ARN mensajero
Llamado tambin ARNm, lleva la informacin sobre la secuencia de aminocidos de la protena que se va a sintetizar, desde el ADN, lugar en que est
inscrita, hasta el ribosoma, lugar en que se fabrica. El ARNm por lo tanto es el
que lleva las instrucciones de cmo hacer una protena en particular, por eso se
le llama mensajero. La molcula de ARNm se crea sobre una de las cadenas de
ADN dentro del ncleo de la clula y luego sale por los poros de la membrana
nuclear para encontrarse en el citoplasma con algn ribosoma que ayude a pegar
los aminocidos y formar la protena.
6.2.2 ARN de transferencia
Llamado ARNt, es una cadena corta de ARN que se encuentra en el citoplasma y colabora con el ribosoma en la sntesis proteica. La funcin del ARNt es
entregarle al ribosoma los aminocidos que va necesitando para armar la cadena
polipeptdica.
biologa
293
6.2.3 ARN ribosmico
Llamado ARNr, es la base de los ribosomas, representa unas 2/3 partes de

ellos, la parte restante del ribosoma son protenas. El ARNr es muy abundante,
representa el 80% del ARN hallado en el citoplasma de las clulas eucariotas. Su
funcin dentro del ribosoma es crear los enlaces peptdicos entre los aminocidos
a medida que se forma la protena, de manera que actan como enzimas ribosomales.
6.3 Transcripcin y replicacin del ARN
La transcripcin del ARN es el proceso por el que se fabrica una cadena de

ARN a partir de un molde de ADN. La adicin de nucletidos a la cadena de ARN
es catalizada por la ARN polimerasa. La polimerasa se une al inicio de un gen en
el ADN y empieza a crear el ARNm. El sitio de origen del gen esta marcado en el
cromosoma por una regin llamada promotor. La sntesis de ARNm solo se inicia
cuando la polimerasa ha encontrado el promotor y se ha unido a l. Para poder
que este proceso se lleve a cabo, la doble hlice de ADN debe desenrollarse y ambas cadenas separarse, igual que cuando ocurre la replicacin del ADN. Una vez
que el ARNm se ha ensamblado, se despega del ADN y la molcula de ADN se
vuelve a organizar como estaba, formada por dos cadenas y enrollada. El ARNm
que sale de ah se procesa, es decir, se le quitan algunos segmentos (intrones) y
se deja explcitamente lo que va a codificar para la protena, entonces, sale del
ncleo celular hacia los ribosomas.
6.4 Traduccin del ARN
Las protenas estn formadas por largas cadenas de aminocidos cuya posicin es determinada por la secuencia de nucletidos del ARNm. El proceso por el
que se interpreta la secuencia de aminocidos del ARNm y se traduce al lenguaje
de los aminocidos se denomina traduccin.
Dentro del ribosoma, cada aminocido de la futura protena se agrega de
acuerdo a tripletas de nucletidos del ARN llamadas codones, es decir, los nucletidos del ARN se leen en grupos de tres (Tabla 1). Si consideramos que hay
4 bases nitrogenadas (Adenina, Guanina, Citosina y Uracilo) en el ARN, la cantidad de tripletas posibles es 43, es decir 64. Eso quiere decir que se deberan poder
sintetizar 64 aminocidos diferentes en la clula, pero esto no es as. En realidad
solo hay 20 aminocidos, de manera que muchas de las combinaciones pueden
significar lo mismo. Adems de eso, 3 de las 64 combinaciones son seales de
parada, es decir, detienen la sntesis. El hecho de que el cdigo sea redundante
da cierta libertad para que las mutaciones no siempre sean destructivas ya que el
cambio de un nucletido en el ADN no necesariamente significa el cambio de un
aminocido de la protena.
294
La traduccin de la informacin contenida en la molcula de ARNm se realiza

en tres etapas:
6.4.1 Iniciacin
El ribosoma es un conjunto de protenas envueltas alrededor de una molcula

de ARN ribosomal. Est formado por dos subunidades, una pequea y otra grande. La unidad pequea junto con una molcula de ARNt se une a la molcula de
ARNm y la recorre buscando el codn de inicio AUG (marcado en negrilla en la
tabla). Cuando lo encuentran, la subunidad grande se adhiere a ellas.
6.4.2 Elongacin
Una vez las dos unidades ribosomales y el ARNt estn adheridos a la molcula de ARNm, empiezan a recorrerla y a medida que lo hacen, el ARNt toma del
medio citoplasmtico los aminocidos que va necesitando para armar la protena
segn las instrucciones que hay en el ARNm. Uno tras otro los aminocidos se
van uniendo y la cadena polipeptdica va tomando forma.
Tabla 1. Codones posibles en una molcula de ARN
6.4.3 Finalizacin
Cuando el ribosoma llega a un codn de terminacin, la maquinaria se detiene

y el complejo se separa de la protena recin formada terminando as el proceso
de sntesis. La nueva protena puede permanecer dentro del citoplasma o entrar al
retculo endoplasmtico donde es modificada para determinados propsitos
biologa
295
6.5 Agentes mutagnicos
A pesar de la aparente simplicidad del proceso de sntesis proteica, hay una

enorme maquinaria celular relacionada con el preciso control de cada uno de los
pasos que lo componen. Como es de esperarse, en cada uno de esos pasos alguna
de las cosas puede salir mal generando algn tipo de condicin anmala en la
clula y posiblemente en el organismo. Una de las causas ms frecuentes de condiciones patolgicas es la alteracin de la informacin bsica para el organismo,
el material hereditario.
Las modificaciones del genoma, llamadas mutaciones, pueden presentarse por
diferentes causas. La clula se protege de los efectos deletreos de las mutaciones
corrigindolas en cierta medida, a pesar de esto, cada gen tiene una tasa propia de
mutacin. En promedio, las clulas eucariotas tienen entre 10-4 y 10-6 mutaciones por gen en cada generacin. Adems de las tasas naturales de mutacin, existen ciertos factores que pueden inducir mutaciones y aumentar dramticamente
este promedio, estos factores se denominan mutgenos. Los ms comunes son:
6.5.1 Radiaciones ionizantes
Son radiaciones electromagnticas que poseen suficiente energa para extraer electrones
de las molculas. Pueden provenir de sustancias radiactivas, que emiten dichas radiaciones
de forma espontnea, de generadores artificiales, tales como los generadores de Rayos X
y los aceleradores de partculas. La radiacin
ionizante interfiere con el proceso de divisin
celular, por esta razn causa especiales problemas a las clulas con alta tasa de renovacin, clulas que en condiciones normales se
reproduciran rpidamente. Por ejemplo, las
clulas que cubren la parte interna del tracto
gastrointestinal o las clulas hematopoyticas
de la mdula sea causando leucemia y otros
cnceres. Esta capacidad de la radiacin de
impedir la divisin celular es tambin usada
en el tratamiento del cncer (radioterapia). El
envenenamiento por radiacin puede producir prdida de pelo, diarreas, fatiga, nusea,
vmitos, desmayos, quemaduras de piel, y a
altas dosis, la muerte. Un lamentable ejemplo
de los efectos de las radiaciones ionizantes
son las muertes causadas por las bombas at-
Figura 2. Nube radioactiva

de la explosin atmica
en Nagasaki, Japn en 1945
296
micas arrojadas sobre las ciudades japonesas de Hiroshima y Nagasaki (Figura

2). Se estima que hacia finales de 1945
los bombardeos dejaron un saldo de 140
mil muertos y 5 aos despus el nmero
de vctimas ascendi a ms de 200 mil
a causa del envenenamiento radioactivo
de los sobrevivientes, gran parte de ellos
muertos debido a quemaduras severas y
leucemia.
6.5.2 Radiaciones no ionizantes
Figura 3. Mutacin del ADN por

rayos ultravioleta
Son radiaciones electromagnticas

que no son capaces de arrancar electrones de la materia que iluminan produciendo, como mucho, excitaciones electrnicas. Las radiaciones ionizantes van
aproximadamente desde frecuencias bajas o radio frecuencias y el ultravioleta.
Los rayos ultravioleta (UV) que logran
atravesar la atmsfera poseen suficiente
energa para producir daos a las clulas.
En general, los rayos UV pueden provocar, envejecimiento de sta, irritacin,
arrugas, manchas o prdida de elasticidad y, a largo plazo, cncer de piel. Todo
esto se debe a que la radiacin UV interacta con el ADN formando dmeros
entre pirimidinas contiguas en el ADN
(generalmente dmeros de Timina T-T)
que acortan la distancia normal del enlace, generando una deformacin fsica de
la cadena (Figura 3).
6.5.3 Qumicos
naturales
sintticos
y
Figura 4. Focomelia, un efecto
Son compuestos o elementos qumide la ingestin de Talidomida

cos que pueden alterar rpidamente la
durante el embarazo
estructura gentica de los organismos vivientes, como los frmacos, las drogas, etc. Se considera que un amplio rango de
agentes qumicos y factores ambientales tienen efectos teratognicos en humanos
y animales, es decir, que tienen la capacidad de producir malformaciones durante
biologa
297
el desarrollo. Un ejemplo muy conocido de droga teratognica es la Talidomida.

Esta droga fue vendida durante los aos 60 para reducir las molestias producidas al principio del embarazo. Tuvo mucho xito ya que no causaba efectos
secundarios. Al cabo de un tiempo empezaron a presentarse miles de nacimientos
de bebes afectados por una condicin llamada focomelia en la que los brazos y
las piernas son excesivamente cortos, similares a las extremidades de una foca
(Figura 4). Actualmente la Talidomida se comercializa en algunos pases para el
tratamiento de enfermedades como la lepra y el lupus, a pesar de que se han presentado nuevos casos de malformaciones en recin nacidos.
6.6 Clulas cancergenas y normales
Las clulas cancergenas son clulas que han

perdido el control de su ciclo celular. Adems de
la alta tasa reproductiva que desarrollan, pierden
la especificidad del tejido al que pertenecen y la
organizacin que caracteriza a las clulas normales (Figura 5); adems de esto, una clula cancergena evade el mecanismo de apoptosis celular, de
manera que aunque est funcionando mal, no comete suicidio. El cambio que ocurre de una clula
normal a una cancergena puede ser provocado por
un conjunto de mutacines. El cncer de piel es
un ejemplo de esto ya que puede ser inducido por
la exposicin repetida a los rayos UV solares. La
clula repara parte de estas mutaciones puntuales
pero con el tiempo este mecanismo de reparacin
ya no es suficiente.
Figura 5. Diferencias
en la organizacin celular
entre clulas normales y
cancerosas invasivas. La falta
de cohesin entre las ltimas
es la causa de la metstasis
6.7 Control del ciclo celular
Para evitar la acumulacin de daos en la clula y la consecuente propagacin

de ellos a las generaciones siguientes, existen ciertos mecanismos de seguridad,
puntos internos de chequeo del ciclo celular. Existen protenas que monitorean
la estructura de los cromosomas, las condiciones para la replicacin, etc. Estas
protenas son codificadas por los genes de los puntos de chequeo.
Los agentes mutagnicos o las fallas en el proceso de chequeo celular pueden
propiciar el desarrollo de oncogenes, que son genes que tienen el potencial de
inducir cncer ya que son formas mutadas de genes normales. Se pueden formar
despus de la insercin de ADN viral.
298
6.8 Control de la expresin gnica
Qu genes se expresan en determinada clula depende del tipo de clula, las

condiciones qumicas internas, las seales externas que est recibiendo y su sistema interno de control. Debido a que la expresin gnica coordinada es fundamental para la identidad de la clula, es controlada a diferentes niveles. Los ms
basales son los que ocurren antes de la traduccin del ARNm, pero adems de
ellos hay mecanismos para regular el transporte del ARNm hacia el citoplasma,
mecanismos de degradacin de ARNm cuando ya se encuentra en el citoplasma y
otros que incluyen la manipulacin de la protena terminada.
6.8.1 Control transcripcional
Determina si el gen es ledo en el ADN y pasado a una cadena de ARNm.

Naturalmente esto determina qu genes se expresan en determinados momentos
en la clula.
6.8.2 Procesamiento del transcrito
La molcula de ARNm recin sintetizada pasa por un procesamiento llamado

maduracin en el que fragmentos de ella son removidos. Estos fragmentos que
deben ser eliminados se denominan intrones; los que se dejan se llaman exones.
De acuerdo al procesamiento que se haga de la molcula de ARNm inmadura, se
pueden obtener diferentes formas maduras de ella y consecuentemente, diferentes
productos durante la sntesis proteica; todo a partir del mismo gen.
Un sorprendente ejemplo de la diversidad de protenas que se puede formar a
partir de unos pocos genes son las inmunoglobulinas, tambin conocidas como
anticuerpos. En los seres humanos, prcticamente cualquier microorganismo
puede generar una respuesta inmunitaria y para que esto ocurra el sistema inmunolgico debe ser capaz de reconocer al microorganismo como una amenaza.
La forma de hacer esto es adherirle al microbio unas protenas en la membrana
que lo marcan como amenazante, hecho esto los linfocitos pueden atacarlo. Estas
protenas marcadoras son las inmunoglobulinas. Lo complicado de este sistema
es cada inmunoglobulina reconoce una sola especie de microorganismo, de manera que se requiere de una inmensa cantidad de inmunoglobulinas para producir
una respuesta inmunitaria adecuada. Se estima que el nmero de anticuerpos que
puede generar un ser humano est por encima de los 10 mil millones y todos se
forman a partir de un pequeo grupo de genes, valindose de diversas formas de
procesamiento durante la sntesis proteica.
La regulacin de la expresin gnica requiere de grupos de protenas reguladoras. Algunas de ellas actan directamente sobre el ADN o el ARN modulando
la expresin por medio de controles negativos o positivos. Los controles negativos incluyen disminuir o incluso detener la actividad de un gen bloqueando el
acceso de las enzimas involucradas en la formacin de la hebra de ARNm. Un
biologa
299
mecanismo para inactivar un gen es la metilacin del ADN que ocasiona la unin
de histonas y compacta la hebra de ADN hacindola inaccesible para la maquinaria de la transcripcin. La metilacin es reversible por medio de un proceso
llamado acetilacin. Por su parte, los controles positivos de la expresin gnica
son mecanismos que estimulan la actividad del gen aumentando su tasa de transcripcin.
Adems de las protenas reguladoras que actan sobre los cidos nucleicos,
hay otras que actan sobre la cadena polipeptdica que se est formando o incluso, sobre la protena terminada. La regulacin de la expresin gnica es tan
importante que los organismos multicelulares difcilmente tienen ms del 10%
de sus genes activos en un momento particular. Esto significa que casi todo el
tiempo el 90% de los genes de la clula estn inactivos o se expresan de manera
controlada.
Un caso especial de regulacin es la inactivacin de uno de los cromosomas
X en cada clula hembra. En cada clula femenina hay dos cromosomas X. Invariablemente uno de ellos se inactiva convirtindose en lo que se denomina cuerpo
de Barr.
El estudio de los efectos de la expresin gnica se ha beneficiado inmensamente de un tipo de experimentos llamados Knockout. Los experimentos Knockout se basan en la inactivacin selectiva de un gen o un producto gnico en un
individuo, bloqueando la transcripcin o traduccin de dicho gen. Al observar las
diferencias entre los organismos Knockout (con el gen inactivo) y los silvestres
(sin modificar) se hace evidente la funcin del gen estudiado. Los experimentos
knockout que se han llevado a cabo en moscas de las frutas y ratones han aportado informacin muy valiosa acerca del papel de una gran cantidad de genes,
especialmente aquellos involucrados en el desarrollo.
Adems de las protenas reguladoras, la expresin de los genes puede ser controlada por seales externas; de hecho, gran parte de las actividades de la clula
son moduladas por informacin procedente del exterior, en este caso, del resto del
organismo. Este tipo de comunicacin intercelular se establece por medio de unas
molculas llamadas hormonas.
Las hormonas estimulan o inhiben la actividad en clulas que son su blanco,
es decir, actan de manera selectiva. La selectividad hormonal se establece de diversas formas; algunas de ellas son reconocidas por protenas de membrana a las
que se adhieren iniciando una cascada de reacciones al interior de la clula; otras
atraviesan la membrana celular y se unen a protenas blanco iniciando el proceso
directamente; un tercer grupo logra penetrar al ncleo celular y unirse a protenas
activadoras de determinados genes dando la seal de inicio para activarlos. El
resultado final de la accin de las hormonas es modificar la actividad de la clula
y en general, coordinar la actividad de las clulas de determinados tejidos del
organismo para producir un patrn de expresin fenotpica.
300
Las hormonas tienen efectos importantes en el organismo por medio de esa

activacin selectiva. Ejemplos de la actividad hormonal van desde la accin de
la prolactina estimulando la produccin de leche en determinados momentos de
la vida en las hembras de los mamferos; hasta la determinacin de caracteres
sexuales secundarios en machos humanos por parte de la testosterona.
Unidad 7
El proceso evolutivo
7.1 El origen de la vida
La estructura del espacio-tiempo surgi hace unos 18 mil millones de aos.

El fenmeno al que llamamos Big Bang, fue creando el espacio a medida que se
expanda y junto con l, tambin fue creando el tiempo (Figura 1). Segn parece,
este proceso de expansin an no termina pues todas las mediciones muestran
que las galaxias se alejan aun entre s.
Un recuento de los eventos principales de la historia de la vida inicia hace
4600 millones de aos, con la formacin de la tierra. Durante el En arcaico la atmosfera primitiva de nuestro planeta estaba formada bsicamente por hidrogeno,
nitrgeno, monxido de carbono y dixido de carbono. No haba oxigeno. Durante este periodo ocurri la evolucin qumica y como resultado de ella las primeras
clulas. Debido a que no haba oxigeno atmosfrico, los primeros organismos
fueron bacterias anaerbicas. La aparicin de eubacterias fotosintticas marco el
inicio del En proterozoico. Todos estos organismos producan
oxigeno como desecho de su metabolismo anaerobio y como no
haba quien lo consumiera, este
oxigeno se empez a acumular
en la atmosfera y la hizo irrespirable para ellos. Esto genero una
extincin masiva de organismos
unicelulares y los nicos que se
salvaron fueron los que tuvieron
la capacidad de sobrevivir con la
nueva atmosfera. En este momento apareci la respiracin aerbica. Los organismos primitivos
Figura 1. Expansin del universo
no posean organelas, por lo que
302
sus funciones eran muy bsicas y su bioqumica muy sencilla. La aparicin de

organelas es explicada por la teora de la endosimbiosis. Segn esta teora, las
mitocondrias y cloroplastos actuales descienden de organismos procariticos que
fueron atrapados por eucariticos y se convirtieron en simbiontes permanentes.
Actualmente los cloroplastos y las mitocondrias poseen su propio ADN, membranas y mantienen cierto nivel de independencia dentro de las clulas eucariticas. Por esto se piensa que quizs fueron independientes en alguna poca y cambiaron esa independencia por la proteccin que les ofreca estar dentro de otro
organismo. A partir de la aparicin de las clulas eucariticas, el siguiente gran
paso en la evolucin fue la asociacin de grupos de clulas formando organismos
ms complejos.
7.2 Evolucin
Es el cambio gentico de una lnea de descendientes a travs de varias generaciones sucesivas. Las prcticas de entrecruzamiento selectivo o seleccin artificial ofrecen evidencias de la existencia de cambios hereditarios. Un ejemplo
cotidiano es la domesticacin del perro. Segn la informacin que se tiene, el
hombre convive con el perro desde hace al menos 30 mil aos. Hace ms o menos
14 mil aos se inici la seleccin artificial y los perros empezaron a ser cruzados a
favor de la conservacin de ciertas caractersticas. Como resultado de este proceso existen
las razas de perros que conocemos. La seleccin artificial en el perro nos ha mostrado que
es posible generar fenotipos extremos dentro
de la misma especie, como pasa con el chihuahua y el gran dans (Figura 2).
Para explicar como ocurre el proceso de
evolucin se han propuesto diferentes teoras
evolutivas que son usadas ampliamente para
interpretar el pasado y el presente, as como
para predecir el futuro. Las teoras evolutivas
han revelado las conexiones existentes entre el
registro fsil y la diversidad de organismos sobre nuestro planeta.
7.3 Evidencias a favor de la
evolucin
En la actualidad se sabe que el proceso evolutivo es el que ha originado la gran diversidad de especies que conocemos, sin embargo,
Figura 2. Comparacin de las

dimensiones de las razas de perros
Chihuahua y Gran Dans, un
ejemplo de los extremos
morfolgicos que se pueden lograr
por medio de la seleccin artificial.
biologa
303
durante mucho tiempo se pens que las especies estaban en el planeta porque
haban sido creadas por un ser superior. Este tipo de explicacin se denomina
creacionismo. Ms all de cualquier duda razonable, la explicacin creacionista
se mantena por ser incuestionable y simplemente ser un asunto de Fe, sin importar cuanta evidencia se acumulara alrededor que apuntara a otro tipo de proceso.
Gracias al florecimiento renacentista de las ciencias, finalmente, hacia mediados
del siglo XIX se propuso una explicacin basada en evidencias cientficas para el
origen de las especies. Durante los aos siguientes hubo grandes disputas en la
comunidad cientfica ocasionadas por el impacto de esas ideas, pero en medio de
todo eso, se sigui acumulando ms evidencia. Actualmente la evolucin es un
hecho aceptado por la comunidad cientfica con base en las innumerables pruebas existentes, lo que sigue discutindose es el mecanismo detrs del proceso
evolutivo. Los argumentos creacionistas han quedado al margen de la discusin
cientfica ya que no poseen ningn tipo de fundamento lgico o racional y se
entiende que la religin y la ciencia persiguen objetivos diferentes, por lo tanto
no tiene sentido contraponerlas. La evidencia que apoya la existencia del proceso
evolutivo proviene de diversas fuentes.
7.3.1 Biogeografa
La evolucin explica los patrones de distribucin de los seres vivos en el planeta. Durante el siglo XV los exploradores europeos encontraron una gran cantidad de especies en el resto del planeta que hasta entonces eran desconocidas y
eso entr en conflicto con la idea reinante, la creacin. La pregunta era entonces
cmo podan haber llegado esas especies desde el jardn del edn hasta esos
lugares tan remotos?
7.3.2 Anatoma comparada
La evolucin explica las similitudes anatmicas entre organismos. El estudio de la anatoma de diferentes organismos puso en evidencia la existencia de
estructuras equivalentes en ellos y similitudes que iban ms all de las explicaciones tradicionales. Las semejanzas anatmicas entre las diferentes especies se
explican en muchos casos por la existencia de un ancestro comn. La similitud
morfolgica es mayor, cuanto ms cercanos evolutivamente sean los dos organismos comparados. A pesar de que esto es as, la ancestra comn no es la nica
razn por la que las especies pueden presentar similitudes anatmicas.
La otra razn es la adaptacin. Individuos que no comparten un ancestro comn pueden evolucionar hacia formas similares debido a presiones ambientales.
Por esta razn es necesario definir los dos tipos de similitudes; cuando la similitud anatmica se debe a la existencia de un ancestro comn estamos hablando de
homologa (Figura 3); si, por el contrario, los dos organismos se parecen pero no
comparten una ancestra, estamos hablando de una analoga. Las analogas ocu-
304
rren por convergencia morfolgica y son, en muchos casos, causa de confusin ya

que muestran relaciones evolutivas falsas entre los organismos.
7.3.3 Descubrimientos geolgicos
Los gelogos del siglo XIX encontraron que a lo largo del planeta haba capas
de roca que eran similares y que parecan tener la misma antigedad, muchas de
ellas posean fsiles. Se vio adems que las capas ms profundas de roca eran
ms antiguas que las superficiales y as mismo posean fsiles de organismos ms
simples. Esto apoyaba la idea de que la vida en la tierra se haba originado a partir
de organismos menos complejos que algunos de los existentes actualmente.
7.3.4 Bioqumica comparativa
Los seres vivos comparten una gran cantidad de propiedades bioqumicas,

esto es explicado por la existencia de un ancestro comn. Las comparaciones
bioqumicas entre especies se hacen con ADN, ARN o protenas.
7.4 El siglo XIX y las ideas de Darwin
Con todas las evidencias y las preguntas que haban generado, durante el siglo
XIX los cientficos se enfrentaron al hecho de que las creencias religiosas no
explicaban apropiadamente los hechos. Sin embargo, muchos cientficos en ese
momento buscaron reconciliar las evidencias de cambios con las creencias populares acerca de la creacin.
Una de las creencias ms populares en el siglo XIX era que la tierra tena 6
mil aos de antigedad y haba sido creada con todas las especies, incluyendo
los fsiles. Esta creencia fue fuertemente cuestionada por el gelogo britnico
Charles Lyell, quien public un libro en el que explicaba que la tierra haba sido
formada por una secuencia de procesos lentos, sutiles y repetitivos y que, por lo
tanto, deba ser mucho ms antigua que lo que la iglesia deca. Las explicaciones
de Lyell fueron escuchadas con inters por uno de sus alumnos, un naturalista
britnico llamado Charles Darwin, quien a sus 22 aos se embarc en un viaje
alrededor del mundo a bordo del Beagle.
El trabajo de Darwin en el Beagle era de naturalista y durante los 5 aos que
dur el viaje, Darwin aprovech esto para hacer un detallado registro de todo lo
que observaba y colectar una gran cantidad de especmenes. Una de las cosas que
Darwin registr con ms detalle en su diario de viaje fue la gran variacin que
observ en la forma del pico, forma del cuerpo e historia natural de unas aves de
las islas Galpagos llamadas pinzones. A su regreso a Inglaterra Darwin se enter
que las aves que haba observado pertenecan a 13 especies diferentes as que se
puso a buscar una relacin entre sus caractersticas y las del ambiente en que vivan. Darwin concluy que las poblaciones de organismos no son estticas como
argumentaba la creacin, sino que podan cambiar con el tiempo. Exista entre
biologa
305
los individuos de la poblacin ciertas diferencias que poda dar ventaja a unos individuos con respecto a otros en su habilidad para sobrevivir y reproducirse. En
este punto de su razonamiento vino a ser
muy importante un ensayo que escribi
un economista llamado Thomas Malthus
y que Darwin haba ledo. Malthus deca
que cuando una poblacin creca los recursos disponibles disminuan haciendo
ms fuerte la lucha por la supervivencia.
La Idea de Malthus encajaba perfecto en
el razonamiento de Darwin y le daba adems una dimensin adicional, era obvio
que si los individuos no eran iguales y
algunos tenan ventajas sobre otros para
sobrevivir o reproducirse, la lucha no era
equitativa, la mayora de esos individuos
que lograban sobrevivir y reproducirse lo
Figura 3. Homologas y analogas:
presencia de alas en tres organismos,
haca gracias a sus caractersticas venta1. Pterosaurio (fsil), 2. Murcilago, 3.
josas frente a los dems. De manera que
Ave. La similitud entre el ala del ave y
debido a las diferencias entre los indivila del pterosaurio se explica porque los
duos de la poblacin, ocurren diferencias
pterosaurios son ancestros de las aves
actuales. El murcilago por su parte
en el xito reproductivo. Darwin llamo a
desarroll alas de manera independiente
este mecanismo seleccin natural.
y el parecido que tienen sus alas con
En cada generacin este mecanismo
las de los otros dos grupos se debe a un
de
seleccin acta directamente sobre
fenmeno de convergencia.
los fenotipos, pero indirectamente est
actuando sobre los genotipos. La razn
para esto es que cada vez que se reproduce determinado fenotipo en lugar de hacerlo otro, se estn pasando a la descendencia las caractersticas de ese fenotipo
en particular y no las del otro. Como cada fenotipo tiene un genotipo asociado
que lo determina, con el tiempo, los alelos involucrados en la produccin del
otro fenotipo van a tender a ser ms escasos y la estructura de la poblacin habr
cambiado. Otra forma de decir esto es que los alelos menos exitosos tienden a ser
menos comunes en condiciones de competencia.
Las ideas de Darwin quedaron plasmadas en su libro sobre el origen de las
especies.
Las ideas de Darwin explican la diversidad de especies como resultado del
proceso de seleccin natural sobre las poblaciones ancestrales. Esta teora es apoyada por evidencia fsil, ya que en los fsiles se ve que cada especie es un mosaico de caracteres nuevos y otros derivados de sus ancestros.
306
7.5 El registro fsil y el tiempo geolgico
Los fsiles son restos de organismos que vivieron en otras pocas y que actualmente estn integrados en el seno de las rocas sedimentarias. Adems de ellos,
se consideran fsiles las manifestaciones de su actividad cuando estaban vivos,
como excrementos (coprolitos) y restos de construcciones orgnicas, huellas de
pisadas, impresiones de partes del cuerpo, esqueletos o troncos, etc.
Cuando un organismo muere, en la gran mayora de los casos, sus restos se
descomponen y dispersan rpidamente por la accin de las bacterias, otros animales, el viento, la lluvia, o las olas del mar. En casos excepcionales el cadver
puede quedar protegido de todos estos agentes y el proceso de fosilizacin ocurre.
Generalmente, el proceso de fosilizacin comienza con la desaparicin de las
partes blandas del cadver y el relleno de los huecos por el sedimento circundante. A partir de este momento empiezan a producirse una serie de transformaciones
qumicas que poco a poco van reemplazando los restos orgnicos por minerales.
El registro fsil es el conjunto de fsiles existentes. Debido a lo extremadamente raro del proceso de fosilizacin, el registro fsil es una pequea muestra
de la vida del pasado distorsionada y sesgada. Actualmente se conocen cerca de
250 mil especies extintas gracias a sus fsiles, no obstante se sabe que este es un
nmero muy pequeo comparado con la cantidad de especies que han existido.
Durante la historia de la tierra se han presentado eventos que han dejado huellas en el registro fsil en forma de zonas de transicin, a estas zonas se les denomina estratos. En la mayora de los casos estos estratos estn asociados a eventos
de extincin masiva. La presencia de estas divisiones ha sido la base para el establecimiento de una cronologa geolgica para nuestro planeta (Tabla 1).
7.6 Cmo ocurre el proceso evolutivo?
Hay dos mecanismos bsicos por los que tiene lugar el proceso evolutivo. Uno
de ellos est ntimamente relacionado con la adaptacin de cada especie a su entorno inmediato. Este es el proceso de microevolucin. El siguiente mecanismo
es el que da origen a la biodiversidad por medio de la generacin de especies, este
proceso es la macroevolucin. De manera que, mientras que la adaptacin es un
proceso microevolutivo, la especiacin y la extincin son procesos propios de la
macroevolucin.
7.6.1 Microevolucin
La microevolucin es el conjunto de procesos evolutivos que ocurren sin que

una especie deje de ser ella misma. Un ejemplo interesante de microevolucin es
la aparicin de una nueva raza de ratas que es resistentes a los raticidas. Las ratas
son una de las plagas de mamferos ms exitosos y abundantes en la actualidad.
Durante mucho tiempo han estado asociadas a los asentamientos humanos y esto
ha causado serios problemas econmicos y sanitarios.
biologa
307
Tabla 1. Eras y eventos en la tierra

En
Era
Era Cenozoica
Era Mesozoica
En Fanerozoico
Era Paleozoica
En Proterozoico
En Arcaico
En Hadeico
Periodo
Evento
M.A
Periodo Cuaternario
Aparicin del hombre
2.5
Periodo Terciario
Formacin del istmo de

Panam
Periodo Cretcico
Extincin masiva
65
Periodo Jursico
Primeras plantas con

flores
138
Periodo Trisico
Extincin masiva
205
Periodo Prmico
Extincin masiva
210
Periodo Carbonfero
Primeros insectos
290
Periodo Devnico
Primeros anfibios
370
Periodo Silrico
Primeras plantas
terrestres
410
Periodo Ordoviciano
Extincin masiva
435
Periodo Cmbrico
Extincin masiva
505
Fsiles de metazoarios
570
Primera clula, fotosntesis

Molculas auto-replicantes
2500
3850
Durante la edad media Europa fue sacudida por la peste bubnica, una enfermedad transmitida al hombre por las pulgas asociadas a las ratas. La peste
bubnica acab con el 50% de la poblacin europea y, a lo largo de la historia
de la humanidad, se estima que ha matado cerca de 200 millones de personas.
Durante mucho tiempo las poblaciones de ratas se han controlado por medio de
un compuesto llamado cumarina que inhibe la coagulacin sangunea causando
hemorragias severas. Recientemente se descubri que un alelo de resistencia a la
cumarina se empez a propagar entre las poblaciones de ratas. Estas nuevas ratas
no pueden ser envenenadas con los mtodos tradicionales. El ejemplo de las ratas
ilustra claramente el fenmeno de microevolucin en las poblaciones.
La estructura gentica de las poblaciones es dinmica. La razn de esto es la
variacin existente entre los individuos. El hecho de que los individuos no sean
iguales permite que se pueda hacer una seleccin entre ellos de acuerdo a deter-
308
minados caracteres. Sea que esta seleccin se haga de manera natural o artificial
no importa, siempre y cuando se lleve a cabo por varias generaciones, la estructura gentica de la poblacin se modificar y los caracteres escogidos empezaran
a predominar. Esto es lo que ha ocurrido con las ratas, al diezmar las poblaciones
durante aos usando el mismo tipo de veneno, inconscientemente hemos seleccionado a favor aquellos individuos que son resistentes a l y ahora, esos son los
que empiezan a predominar.
7.6.2 Equilibrio gentico
Se considera que una poblacin est en equilibrio gentico si no evoluciona,

es decir, si las frecuencias allicas de sus genes no cambian. El equilibrio gentico es una situacin hipottica, para que ocurriera deberan cumplirse 5 condiciones:
1. que no hubiera mutaciones.
2. que los apareamientos fueran aleatorios.
3. que los genes no afectaran la supervivencia o la reproduccin.
4. que la poblacin sea grande.
5. que no hubiera inmigracin o emigracin.
Los procesos microevolutivos alejan la poblacin del equilibrio gentico. La
microevolucin est influenciada bsicamente por: la seleccin natural, la deriva
gnica y la mutacin. Debido a que las mutaciones ya se discutieron en captulos
anteriores, explicaremos los mecanismos restantes.
7.7 Seleccin natural
La seleccin natural es un mecanismo evolutivo que se define como la reproduccin diferencial de los genotipos al interior de una poblacin biolgica. La
seleccin natural como fuerza que acta sobre la estructura de las poblaciones fue
propuesta por Darwin en su libro sobre el origen de las especies. Hay tres tipos de
seleccin natural de acuerdo a los posibles efectos en las poblaciones: seleccin
direccional, estabilizadora y disruptiva (Figura 4).
Un ejemplo de seleccin natural es la seleccin sexual. Esta favorece solo
ciertas caractersticas sexuales secundarias. Es causada por el apareamiento no
aleatorio debido a la seleccin de parejas. Con el paso de las generaciones la seleccin sexual aumenta el dimorfismo sexual en las especies.
7.7.1 Deriva gnica
Es la tendencia a la que espontneamente se dirigira una poblacin determinada si no influyeran otros aspectos como la mutacin, seleccin natural, y migracin. La deriva gnica implica que aunque no hubiera seleccin de ningn tipo
y todos los genotipos tuvieran la misma probabilidad de reproducirse, no todos
biologa
309
lo haran y con el tiempo la poblacin cambiaria su estructura.los efectos de la

deriva gnica son ms evidentes en poblaciones pequeas.
Figura 4. Tipos de seleccin natural
7.8 Macroevolucin
La macroevolucin involucra todos los eventos que estn por encima del nivel de la especie. La especiacin es un proceso macroevolutivo ya que se sale de
los lmites de la especie, aunque puede ocurrir como consecuencia de procesos
microevolutivos como la seleccin natural, la deriva gnica y la mutacin. Para
entender en qu consiste la macroevolucin, debemos aclarar primero a qu nos
referimos cuando hablamos de especie.
7.8.1 El concepto de especie biolgica
Las especies son grupos de poblaciones naturales capaces de entrecruzarse

entre s pero no con otros grupos. Distinguir las especies en la naturaleza no
siempre es sencillo. Las caractersticas morfolgicas no siempre son tiles ya que
los miembros de una misma especie pueden verse muy diferentes por razones
variadas como las condiciones ambientales, la edad o el sexo. As mismo, otras
especies diferentes pueden verse idnticas al ojo humano.
Lo ms importante de la definicin de especie biolgica es la presencia de un
aislamiento reproductivo con respecto a las dems especies. La especiacin ocurre cuando se ha logrado este aislamiento, lo cual es consecuencia de cambios genticos. Cuando dos poblaciones de la misma especie quedan aisladas por alguna
310
barrera y no ocurre flujo de informacin gentica entre ellas, empieza a ocurrir un

proceso llamado divergencia gentica que con el paso del tiempo har que sean
tan diferentes entre s que los individuos de una de las poblaciones no podrn
reproducirse con los de la otra poblacin. En ese momento ya son dos especies
diferentes. Cuando dos especies se han diferenciado totalmente, adquieren ciertas
caractersticas que las diferencian y hacen que no puedan reproducirse, a este tipo
de caractersticas se les denomina mecanismos de aislamiento.
7.8.2 Mecanismos de aislamiento
Son las barreras que impiden que individuos de dos especies diferentes tengan
descendencia frtil entre ellos. Estos mecanismos mantienen la identidad de las
especies y hace que el proceso de especiacin sea irreversible. Hay varios tipos:
1. Cuando no hay apareamiento
a. Existe aislamiento mecnico, los machos y las hembras son fsicamente
incompatibles.
b. Existe aislamiento comportamental, los machos y las hembras no se
reconocen como parejas
c. Existe aislamiento temporal, los individuos se reproducen en diferentes
pocas.
d. Existe aislamiento ecolgico, los individuos viven en diferentes lugares
y no se encuentran.
2. Cuando hay apareamiento.
a. Los gametos se mueren, son incompatibles y no hay fertilizacin.
b. Los hbridos no son viables, mueren jvenes o, en todo caso, antes de
reproducirse.
c. Los hbridos pueden aparearse pero sus gametos no son funcionales as
que son estriles.
7.8.3 Mecanismos de especiacin
La formacin de nuevas especies puede ocurrir bajo tres circunstancias:

1. Especiacin aloptrica: es la ms comn, las especies nuevas se forman
porque sus poblaciones quedaron aisladas geogrficamente por algn tipo
de barrera, de manera que los individuos no pueden encontrarse para la
reproduccin.
2. Especiacin simptrica: la especiacin ocurre sin que las poblaciones originales se separen, ocurre en el mismo lugar. A veces ocurre por eventos
de poliploida. El nmero de cromosomas cambia de una generacin a la
siguiente (3n, 4n, etc.) y los descendientes solo pueden cruzarse con aquellos que tengan su misma carga cromosmica.
3. Especiacin paraptrica: en una poblacin muy grande, las poblaciones
vecinas se convierten en diferentes especies mientras mantienen contacto a
lo largo del lmite comn.
biologa
311
7.9 Modelos de evolucin
Para explicar el proceso por el que se generan diversas especies se han propuesto algunos modelos de acuerdo a la evidencia obtenida.
7.9.1 Evolucin gradual
La especiacin ocurre lentamente como consecuencia de la acumulacin de

cambios a lo largo del tiempo. Las especies no aparecen de repente.
7.9.2 Evolucin por equilibrio puntuado
La especiacin ocurre rpidamente y luego las especies permanecen casi sin

cambio durante largos periodos de tiempo.
7.9.3 Radiacin adaptativa
Aparecen varias especies al tiempo, es una explosin de divergencia. Ocurre

cuando una poblacin inicial llega a un lugar vaco y puede diversificarse para
llenar todos los espacios vacos. Es muy comn despus de las grandes extinciones, cuando grandes zonas quedan despobladas.
7.10 Extincin
Es la desaparicin de una especie. Las extinciones masivas, es decir, las desapariciones de muchas especies en corto tiempo, han sido fundamentales en la
historia de la vida ya que han permitido que ciertos grupos surjan cuando desaparecen otros grupos dominantes. El registro fsil muestra que han ocurrido ms
de 20 extinciones masivas desde que se conoce vida sobre la tierra y en todos
los casos han sido seguidas por eventos de radiacin adaptativa. El resultado es
que la estructura del ecosistema cambia. Durante una extincin por lo general la
supervivencia de las especies es aleatoria. Frente a un evento como un impacto
meterico, no importa que tan bien adaptada se encuentre una especie, lo ms
seguro es que no sobreviva.
Los procesos macroevolutivos se basan en tres principios fundamentales:
1. Persistencia gentica: es la base de la unidad de la vida. Significa que las
bases bioqumicas y moleculares de la vida se han mantenido desde la primera clula hasta hoy por medio de la descendencia.
2. Divergencia gentica: es la base de la diversidad de la vida. La divergencia
gentica es el motor de los procesos de especiacin.
3. Desconexin gentica: es le extincin, el proceso por el que una lnea de
especies desaparece. Esto permite que la estructura de los ecosistemas se
renueve ya que los espacios vacos van a ser llenados por especies nuevas.
Unidad 8
Sistemtica y taxonoma
8.1 Introduccin a la sistemtica y la taxonoma
8.1.1 El rol de la sistemtica en la biologa
La sistemtica es la rama de la biologa que se ocupa de la diversidad biolgica incluyendo los patrones que presenta esa diversidad y los procesos que la
han generado. El objetivo fundamental de la sistemtica es la bsqueda de las
relaciones evolutivas entre las especies.
El trmino sistemtica ha sido usado en muchas ocasiones como sinnimo
de taxonoma, esto es un error. La taxonoma es la parte de la sistemtica que se
encarga de la descripcin y nombramiento de nuevas especies y taxones superiores, adems organiza las especies en un esquema coherente llamado clasificacin
y construye mecanismos de identificacin para ellas. La sistemtica por su parte
es ms amplia, incluye a la taxonoma y junta la informacin taxonmica con
aspectos tericos y prcticos de la evolucin y la gentica. La taxonoma y la
sistemtica se relacionan entonces con todas las reas de la biologa aportando
una identificacin, un esquema de clasificacin de los organismos estudiados y
un compendio de hiptesis sobre relaciones evolutivas que ayudan a comprender
el origen y los resultados de la variacin.
La vida en nuestro planeta inici hace unos 3500 millones de aos, desde entonces un sinnmero de especies ha existido gracias a la evolucin. Hasta el momento se han descrito alrededor de 1,5 millones de especies vivientes y unas 250
mil ms se conocen por sus fsiles. Esto ha generado una increble cantidad de
informacin y es un proceso que aun no se detiene pues cada ao se registra una
gran cantidad de especies nuevas. No podemos tener una idea precisa de cuantas
especies existen en nuestro planeta pero seguramente es un nmero muy superior
al que estimamos actualmente. El conjunto de especies que existen es lo que denominamos biodiversidad y de su conocimiento dependen muchos aspectos de la
actividad humana. La sistemtica como encargada de la recopilacin y organizacin del conocimiento existente sobre las especies es una de las disciplinas ms
amplias y fundamentales de las ciencias biolgicas.
314
8.1.2 La revolucin lineana
En el siglo XVIII se conoca solo una mnima fraccin de las especies que
conocemos ahora, pero se tena una buena cantidad de informacin descriptiva
acerca de ellas. Muchos naturalistas pasaban buena parte de su tiempo recolectando especmenes y describindolos para luego almacenar esa informacin. De
esta forma se lleg a un punto en que las colecciones de los museos haban crecido mucho y era difcil manejar toda la informacin existente. Haba que encontrar
una forma de ordenar esa informacin de una manera coherente, pues no importa
qu tan grande sea nuestra biblioteca, si no sabemos donde estn los libros, es
como si no tuviramos ninguno.
La solucin a este problema fue propuesta por un botnico sueco llamado Carl von
Linneo (Figura 1). Linneo clasific a los seres vivos en diferentes niveles jerrquicos,
estableciendo tres reinos, animal, vegetal y
mineral. Luego subdividi estos reinos en
filos, los filos en clases, las clases en rdenes, los rdenes en familias, las familias en
gneros y los gneros en especies. Propuso
que las especies fueran nombradas por dos
palabras latinas. La primera de ellas hara referencia al gnero al que perteneca la especie y la segunda seria su nombre propio. El
sistema de clasificacin que Linneo propuso
para las especies era aplicable a cualquier
Figura 1. Carl von Linneo
organismo vivo. De esta manera estableci
convenios precisos para la nomenclatura y la clasificacin de los seres vivos, que
fueran vlidos para toda la comunidad cientfica, sin importar la nacionalidad, el
idioma o los objetivos precisos del investigador. El cambio producido por el mtodo de Linneo en las ciencias biolgicas fue tan importante que posteriormente
fue conocido como la revolucin lineanna.
8.1.3 La taxonoma y la clasificacin de los organismos
La taxonoma, es la parte de la sistemtica encargada de ordenar a los organismos en un sistema de clasificacin. El sistema utilizado en taxonoma est
compuesto por una jerarqua de taxones anidados (Figura 2).
La unidad bsica de la clasificacin es la especie, los grupos superiores se
construyen de manera inclusiva, de acuerdo a cercana evolutiva. Esto significa
que el grupo de especies ms cercanas entre s constituye un Gnero; el grupo de
gneros ms cercanos constituye una Familia; el grupo de familias ms cercanamente emparentadas conforma un Orden y as sucesivamente hasta llegar a la
categora de Reino. Como se mencion, el criterio para agrupar las especies es su
Figura 2. Jerarqua de taxones

en la clasificacin lineana
biologa
315
cercana evolutiva o parentesco.

El conjunto de normas que rigen
el ordenamiento de toda esta informacin compone el sistema de
nomenclatura y estn redactadas
en unos libros llamados cdigos
de nomenclatura. Existen cdigos
de nomenclatura diferentes para
la zoologa, la botnica y la microbiologa.
8.2 La bsqueda de las relaciones entre las especies
Para estimar el grado de parentesco entre los organismos, la sistemtica se

vale de los estudios filogenticos, que comparan las especies, con base en informacin proveniente de diversos campos de la biologa. A este proceso se le
denomina inferencia filogentica. Como resultado de estos estudios las relaciones
entre las especies son mostradas en esquemas llamados cladogramas.
8.3 Inferencia de relaciones filogenticas
La filogentica es la parte de la sistemtica encargada de la determinacin de

la historia evolutiva de los organismos. A la historia de estas relaciones entre determinado grupo de especies se le denomina filogenia. La necesidad de descubrir
la filogenia de los organismos se inici con la publicacin de El origen de las
especies por Darwin en 1859. Debido a que la teora evolutiva explica la aparicin de las especies, desde entonces, cada vez fue ms aceptada la incorporacin
de informacin evolutiva en los sistemas de clasificacin de los organismos en
favor de la obtencin de un sistema natural de clasificacin que refleje la historia
de las especies. Este es un proceso que an no est terminado.
El primer paso para reconstruir la filogenia de los organismos es determinar
qu tan parecidos son entre s en su morfologa, anatoma, embriologa, o cualquier otro aspecto fenotpico o genotpico. Se parte de la idea de que el nivel de
similitud puede indicar en ltima instancia la similitud gentica y por lo tanto
evolutiva.
En la mayora de los casos la evolucin es un proceso muy lento y no es observable de manera directa. Por esta razn, para estudiarla se emplean una serie
de hiptesis acerca de cmo ocurri la diversificacin de los organismos, que
finalmente condujo a la aparicin de las distintas especies dejando pruebas de la
relacin que hay entre ellas. Esas hiptesis son las que establecen cmo deben
analizarse los organismos para determinar su filogenia.
316
8.3.1 El uso de caracteres
El establecimiento de las relaciones entre los organismos requiere necesariamente de la comparacin de las especies. Esta comparacin se hace con base en
algo llamado caracteres. Los caracteres son rasgos que pueden ser medidos o
cuantificados de alguna forma en los individuos de cada especie, por ejemplo: numero de patas, presencia de pelo, longitud de la cola, etctera. Cada carcter que
nosotros definimos puede tener varios estados y es esto lo que nos va a permitir
hacer la comparacin. En el caso del pelo, un estado sera la presencia de pelo y
el otro la ausencia; si consideramos la longitud de la cola, algunos de los animales
podran tenerla corta y otros larga o, si queremos ser ms detallistas podramos
usar rangos de medidas. Sea cual sea nuestro mtodo de trabajo, lo importante es
que los estados de carcter que propongamos representen la variacin existente
en los especmenes estudiados con respecto a ese carcter en particular. La diferencia que existe entre los estados de carcter de las diferentes especies se debe a
la divergencia gentica. No hay que olvidar que todas las especies provienen del
mismo tronco basal y por esta razn cualquier grupo de especies que tomemos,
comparte un ancestro en algn momento de la historia de la vida, no importa que
tan lejano sea.
A causa de la gran escala temporal en la que ocurre el proceso evolutivo, por lo
general nosotros solo vemos sus resultados y debemos usar hiptesis para explicar
lo qu ha ocurrido durante los millones de aos que han pasado. Estas hiptesis
evolutivas se pueden reflejar en un rbol filogentico, que es un diagrama que resume las relaciones de parentesco entre ancestros y descendientes (Figura 3).
En la figura 3 se muestra la relacin entre tres especies hipotticas, las especies 2 y 3 comparten ms estados de carcter entre s que con la especie 1 ya que
ambas poseen cola y pelaje corto, por lo tanto se concluye que estn ms prximamente emparentadas.
Figura 3. rbol filogentico que muestra las relaciones

entre un grupo de especies hipotticas.
biologa
317
8.3.2 Caracteres ancestrales y derivados
En la figura 3 puede verse que las especies descendientes de la especie ancestral poseen diferencias con respecto a su ancestro, por ejemplo, la especie 3
posee patas posteriores cortas y el pelaje corto; mientras que la especie ancestral
presenta estos dos caracteres de manera diferente. Esto significa que algunos de
los caracteres que hay en la especie 3 son nuevos, a estos caracteres nuevos se
les llama apomorfias. As mismo, hay otros caracteres en estas especies hijas que
tambin se encuentran en la especie ancestral, a estos se les denomina plesiomorfias y representan caracteres que no han sufrido modificacin durante el proceso
evolutivo de ese linaje, es decir, son caracteres retenidos.
8.3.3 Homologa
Dos estructuras son homlogas si son morfolgicamente semejantes y si esta

semejanza se debe a que derivan de una estructura ancestral comn. Este es el
caso de las extremidades anteriores en los vertebrados (Figura 4).
Figura 4. Extremidades anteriores en algunos mamferos

como ejemplos de homologa. La similitud entre ellos
se deriva de su ancestra comn.
Los estudios filogenticos solo pueden hacerse si las comparaciones entre

especies son basadas en caracteres homlogos. Las analogas por su parte son
estructuras similares pero por motivos diferentes a la existencia de un ancestro
comn, en la mayora de los casos se deben a procesos adaptativos. Un ejemplo
de analoga son las alas en los insectos y las de las aves. Debido a que no contienen informacin acerca de un ancestro porque aparecieron de manera independiente en ambos grupos, no sirven para hacer inferencia filogentica, al contrario,
generan errores en la estimacin pues introducen relaciones donde no las hay.
A los caracteres que se comparan por error sin ser homologas, se les denomina
homoplsias.
318
8.3.4 Fuentes de informacin en los seres vivos
Los primeros estudios de relaciones filogenticas se basaron en la morfologa

ya que era la informacin disponible y a la que se tena ms fcil acceso. Con
el paso del tiempo la biologa se ha diversificado y, con ayuda de los adelantos
tecnolgicos, ahora pueden buscarse homologas entre los organismos en campos
que van ms all de la morfologa. Un ejemplo de esto es la gentica. A partir de
los aos 20 la homologa comenz a considerarse desde una perspectiva gentica,
cuando Alexander Weinstein acu el trmino genes homlogos para referirse a
genes de especies distintas con expresiones fenotpicas similares. De esta forma
dos alelos eran considerados homlogos slo si compartan la misma expresin
fenotpica. Actualmente se piensa que dos genes de dos especies distintas son
homlogos si se derivan de un mismo gen ancestral.
La bsqueda de caracteres es una tarea que abarca toda la biologa, podemos
encontrar homologas en estudios de biologa molecular, protemica, anatoma,
fisiologa, embriologa y cualquier otra rama de la biologa que aporte informacin detallada sobre las especies.
Unidad 9
Procariontes, virus,
protistas y hongos
9.1 Virus
Los virus son entidades que para replicarse necesitan de una clula hospedera
ya que no son organismos celulares y por lo tanto carecen de la maquinaria bioqumica para hacer copias de s mismos. A cada partcula vrica se le denomina
virin y es un agente potencialmente patgeno formado por una cpside o envoltura de protenas que protege al cido nucleico, que puede ser ADN o ARN. Los
diferentes virus se clasifican de acuerdo a la forma de su cpside.
Aun no hay acuerdo en la comunidad cientfica acerca de si los virus son organismos vivos. La razn para considerar que no lo son es que no cumplen los
criterios bsicos de definicin de vida. Por ejemplo, a diferencia de los dems
organismos, los virus no tienen clulas. Sin embargo, s tienen genes y evolucionan por seleccin natural ya que invaden una clula sana y toman prestada
su maquinaria de replicacin y sntesis proteica, participando as en el proceso
de evolucin. Debido a este comportamiento, algunos sectores de la comunidad
cientfica los han descrito como organismos que se encuentran en el lmite entre
la materia viva y la materia inerte.
Los virus han tenido a lo largo de la historia un tremendo impacto sobre el
hombre. Enfermedades virales, como la rabia, la fiebre amarilla y la viruela, han
afectado a los seres humanos desde hace muchos siglos y lo siguen haciendo en
la actualidad. Ejemplos actuales de virus son el virus del VIH o Sida y, recientemente, el virus de la influenza humana AH1N1
9.2 Caractersticas de los virus
Debido a que los virus no son organismos celulares, no poseen orgnulos ni

autonoma metablica. Para poder reproducirse utilizan clulas vivas, de manera
que, su ciclo biolgico tiene dos fases: una extracelular, que es metablicamente
inerte, y otra intracelular, que es reproductiva. Adems de esto, los virus poseen
tres caractersticas fundamentales: su diminuto tamao, la capacidad de formar
cristales y el hecho de que son parsitos intracelulares obligados.
320
Los virus son las entidades biolgicas ms

pequeas que se conocen (Figura 1). Su tamao oscila entre los 24 nm que posee el virus
de la fiebre aftosa a los 300 nm de los poxvirus. Por esta razn, la mayor parte de los virus no son visibles con el microscopio ptico,
en su lugar es necesario usar un microscopio
electrnico de barrido o transmisin para poderlos observar. La segunda caracterstica
propia de los virus es que son cristalizables,
es decir, cuando estn en su fase extracelular
se organizan formando cristales. Esto es posible porque las partculas vricas tienen formas
geomtricas precisas y son idnticas entre s.
Esta caracterstica los hace parecer ms bien
minerales en lugar de seres vivos, pues poseen
un alto nivel de regularidad geomtrica.
Figura 1. Bacterifagos adheridos

a una membrana bacteriana.
Ntese la relacin de tamao
entre ambos organismos.
9.2.1 Estructura de los virus
Los virus se componen principalmente de cido nucleico y protenas. Las protenas en el virin son estructurales pues son las que forman la cpside o envoltura proteica. Dentro de esa envoltura se encuentra el acido nucleico que contiene
la informacin necesaria para hacer nuevos virus. Todos los virus que se conocen
presentan un solo tipo de cido nucleico (ya sea ADN o ARN, pero no los dos),
el cual puede ser de una o dos cadenas. A pesar de que el virus contiene toda la
informacin para elaborar sus copias, no posee enzimas ni molculas que lleven
a cabo ese proceso, de manera que debe buscar una clula viva y secuestrar su
maquinaria de replicacin para usarla como si fuera propia.
La cpside vrica est formada por unas subunidades idnticas denominadas
capsmeros que son protenas globulares. Los capsmeros son codificados por el
genoma viral y su forma sirve de base para la distincin morfolgica y antignica.
9.2.2 Tipos de virus
Los virus se dividen en tres tipos de acuerdo a la forma que tengan y a la complejidad de su estructura (Figura 2).
Cilndricos: en estos el virin tiene forma de varilla o filamento. Algunos son
muy cortos y rgidos; mientras que otros son muy largos y flexibles. Un ejemplo
es el virus del mosaico del tabaco.
Virus icosadricos: en este tipo de virus la cpside forma un icosaedro regular
(es decir, un poliedro de 20 caras triangulares idnticas). En medio de esta estructura hay un espacio donde se ubica el cido nucleico.
biologa
321
Virus complejos: estos virus contienen varios tipos de protenas, lo

que les da una estructura compuesta.
Poseen una cabeza icosadrica que
contiene el cido nucleico igual que
el tipo anterior, pero adems de eso
tienen una cola helicoidal que constituye un cilindro hueco, un collar de
capsmeros entre la cabeza y la cola
y una placa basal, al final de la cola,
con unos puntos de anclaje que sirven para fijar el virus a la membrana
celular. De la placa salen tambin
unas fibras proteicas que ayudan a la
fijacin del virus sobre la clula hospedadora. Un ejemplo de estos virus
son los bacterifagos.
9.2.3 Ciclo de vida viral
Figura 2. Tipos de virus de acuerdo

El nico propsito de los virus es
a su complejidad estructural
la generacin de copias de s mismos
en gran cantidad valindose de la maquinaria de una clula viva para ejecutar los procesos de transcripcin, traduccin
y replicacin. El ciclo reproductivo de los virus vara considerablemente entre las
especies, pero en todos los
casos se compone de seis
etapas bsicas (Figura 3):
Adsorcin. Es la fase
en que el virus se adhiere
a la clula hospedera. La
adherencia entre ambos organismos se debe a que el
virus reconoce determinadas protenas de membrana
de la clula hospedera. Por
esta razn, la unin virusFigura 3. Ciclo reproductivo de un virus. El primer
clula es bastante especfica y restringe la cantidad evento es la adsorcin (1), seguido por la penetracin (2),
el desnudamiento del genoma viral (3), la multiplicacin
de clulas a las que puede
(4) que incluye la transcripcin de los genes virales (4a),
infectar un virus.
junto con su traduccin (4b) y replicacin (4c); terminado
Penetracin. Una vez
esto ocurre el ensamblaje de los nuevos virus (5) y
finalmente, su liberacin (6).
que el virus est adherido a
322
la membrana debe infectarla. Una forma de hacer esto es entrando por completo
en la clula por medio de la endocitosis o de la fusin de su envoltura con la
membrana celular. Otro grupo de virus, incluyendo los bacterifagos, son capaces de inyectar directamente el genoma en la clula husped, dejando su cubierta
proteica en el exterior.
Desnudamiento. Es el proceso por el cual el cido nucleico del virus es liberado dentro de la clula. Puede ocurrir simultneamente o poco despus de la
penetracin. En este ltimo caso, la cpside que protege el material gentico del
virus es digerida dentro de la clula dejando el acido nucleico listo para actuar.
Multiplicacin. Es la fabricacin de los elementos necesarios para la formacin de los nuevos virus: ARNm, protenas y cidos nucleicos. Durante este paso
la clula utiliza la informacin contenida en el acido nucleico viral para fabricar
las protenas que componen los virus nuevos y hacer las copias del cido nucleico
que cada uno de ellos va a llevar dentro.
Ensamblaje. Cuando ya estn formadas todas las partes para los nuevos virus,
se inicia el ensamblaje. Se arma la cpside viral y se empaca el genoma dentro.
Liberacin. Finalmente, los virus salen de la clula hospedera por lisis (rompindola) o por gemacin llevndose una parte de la membrana plasmtica. Los
virus que no poseen envoltura se acumulan por algn tiempo en la clula hasta
que sta se rompe. Los virus con envoltura (por ejemplo, el VIH) suelen ser liberados por gemacin, proceso durante el cual el virus adquiere su envoltura de
fosfolpidos en la que se insertan las glicoprotenas virales.
9.3 Procariotas
A diferencia de los Eucariotas, los procariotas son organismos unicelulares

que no tienen un ncleo celular diferenciado, de manera que su ADN se encuentra
disperso en el citoplasma. Casi sin excepcin los organismos basados en clulas
procariotas son unicelulares, unos pocos forman grupos de clulas pero esta organizacin no es comparable con la de los pluricelulares. Los procariotas se dividen
en dos grupos, bacterias y arqueobacterias.
Las bacterias poseen paredes celulares formadas por peptidoglicano o murena. Las arqueobacterias por su parte utilizan otras sustancias para constituir
sus paredes celulares. Las arqueobacterias adems, son organismos extremfilos
ya que habitan en condiciones extremas como manantiales sulfurosos calientes
o aguas de salinidad muy elevada. El metabolismo de los procariotas es enormemente variado y, en el caso de las arqueobacterias, les permite sobrevivir en
condiciones extremas donde ningn otro organismo podra prosperar.
Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una
forma unicelular procaritica denominada LUCA (Last Universal Common Ancestor). Despus de este nico evento, a lo largo del proceso evolutivo, hace unos
1.500 millones de aos, los procariotas dieron origen a clulas ms complejas, las
eucariotas, probablemente por la combinacin de dos o ms individuos. A esto se
le denomina la teora endosimbionte.
biologa
323
9.3.1 Adquisicin de energa por parte de los procariotas
La adquisicin de energa por parte de los organismos vivos puede hacerse

de dos formas, auttrofa (quimiosntesis o fotosntesis) o hetertrofa (saprofita, parsita o simbitica). En cuanto al metabolismo, los organismos pueden ser
anaerobios estrictos o facultativos, o aerobio.
9.3.2 Auttrofos
Muchos procariotas utilizan la quimiosntesis para convertir molculas de un

solo carbono y compuestos minerales en materia orgnica usando la oxidacin
de molculas inorgnicas como fuente de energa, sin la presencia de luz solar,
a diferencia de la fotosntesis. Estos procesos ocurren por lo general en fallas
termales y otros hbitats extremos en los que la luz no est disponible para los
organismos.
Algunos procariotas son capaces de obtener su energa por medio de la fotosntesis al igual que las plantas, de manera que captan y utilizan la energa de la
luz para transformar la materia inorgnica de su medio externo en materia orgnica que utilizan para su crecimiento y desarrollo. Salvo en algunas bacterias,
durante el proceso de fotosntesis se libera oxigeno molecular a la atmosfera, por
lo tanto se trata de fotosntesis oxignica. Actualmente se acepta que el contenido
de oxgeno en la atmsfera se gener a partir de este proceso. La otra modalidad
de fotosntesis se denomina anoxignica pues durante ella no se libera oxgeno.
Esta forma de fotosntesis es llevada a cabo por un nmero reducido de bacterias,
como las bacterias prpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre. Los procesos metablicos de estas bacterias se basan en el azufre en lugar del oxigeno
como donador de hidrgenos, por lo tanto toman H2S y liberan azufre.
9.3.3 Hetertrofos
Los procariotas hetertrofos pueden valerse de varios mecanismos para obtener su energa, sin embargo, todos tienen en comn la utilizacin de molculas
orgnicas complejas al inicio del proceso.
Nutricin saprofita: es la que se lleva a cabo sobre restos de animales o vegetales en descomposicin.
Nutricin parsita: los procariotas parasticos obtienen su alimento de un hospedero al que perjudican pero no llegan a matar.
Nutricin simbitica: algunos grupos de procariotas forman asociaciones con
otros seres vivos en los cuales ambos salen beneficiados, en el proceso ellos obtienen la materia orgnica que requieren para su supervivencia.
9.3.4 Reproduccin
Existen dos mecanismos utilizados por los procariotas para transferir material
hereditario. Uno de ellos permite el intercambio entre diferentes individuos, el
otro es el propiamente reproductivo, genera clones del parental.
324
Reproduccin asexual por

biparticin o fisin binaria: este
mecanismo genera dos copias
exactamente iguales de la clula
parental. Es un modo de reproduccin muy rpido en organismos unicelulares. Cada clula literalmente se parte en dos.
Conjugacin: este es u mecanismo parasexual de intercambio
gentico que ocurre en un gran
nmero de organismos unicelulares. La conjugacin no involucra
la reproduccin, pero se toma en
cuenta aqu ya que es un mecanismo que permite el flujo horizontal
de informacin gnica. Consiste
en la fusin temporal de dos bacterias ayudada por una estructura
Figura 4. Conjugacin bacteriana. La clula
donante genera un pilus usando los genes del
proteica llamada pilus, que tiene
forma de tubo (Figura 4). El pilus plsmido (1). El pilus se une a la clula receptora
y la atrae (2). El ADN plsmdico se separa en dos
acerca al individuo donante (concadenas y una de ellas va a la clula receptora
siderado como masculino) y al re(3). Ambas clulas sintetizan la segunda cadena
y regeneran un plsmido completo. Adems,
ceptor (considerado como femeambas
clulas generan nuevos pili y son donantes
nino) y cuando ambos entran en
potenciales (4).
contacto, ocurre el intercambio de
una cadena de ADN llamada plsmido que es independiente de la bacteria y contiene un conjunto de genes nuevos.
Los plsmidos son cadenas de ADN extraas a las bacterias, pero a cambio de
poder hacer copias de s mismos, confieren a las bacterias ciertas propiedades,
como la resistencia a los antibiticos. Despus de este proceso, el receptor resulta
transformado por los genes del donante y esta transformacin es transferida a su
descendencia. En una perspectiva ms amplia, los plsmidos hacen algo similar a
los virus, pero lo hacen desde un enfoque simbitico.
9.3.5 Tipos de bacterias
Cocos: los cocos son bacterias que se reconocen por su forma ms o menos esfrica. Los cocos suelen agruparse formando parejas (diplococos), ttradas, cubos
(sarcinas), cadenas (estreptococos) o racimos (estafilococos).
Bacilos: son bacterias que tienen forma de bastn, cuando se observan al microscopio pueden formar parejas (diplobacilos) o cadenas (estreptobacilos). Los
bacilos se suelen dividir en:
biologa
325
Bacilos Gram positivos: se tien de violeta con la tincin de Gram. esto se

debe a que su pared celular carece de capa de lipopolisacridos.
Bacilos Gram negativos: no se tien con la tincin de Gram porque su pared
celular posee una capa de lipopolisacrido.
Los espirilos: son bacterias flageladas que tienen forma espiralada. Se desplazan en medios viscosos como un tornillo. Su dimetro es muy pequeo, lo que
hace que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo Treponema pallidum que
produce la sfilis en el hombre. Los espirilos son ms sensibles a las condiciones
ambientales que otras bacterias, por ello cuando son patgenos se transmiten por
contacto directo (va sexual) o mediante vectores, normalmente artrpodos hematfagos
9.4 Protistas
El reino Protista, es particular por no poseer una definicin propiamente, en

su lugar, se define en funcin de aquellos que no son sus miembros. Protista es
el grupo que contiene a todos aquellos organismos eucariotas que no pueden clasificarse dentro de alguno de los otros tres reinos eucariticos: Fungi (hongos),
Animalia (animales en sentido estricto) o Plantae (plantas). A causa de este tipo
de definicin, es muy difcil presentar un cuadro de caractersticas generales. Sin
embargo, podemos decir que el reino protista comprende mohos mucilaginosos,
algas y protozoos, aunque estas denominaciones actualmente se encuentran reevaluadas.
9.4.1 Tipos de protistas
Debido a las grandes diferencias entre los grupos que componen el reino, se
acepta que los protistas poseen varios linajes filogenticos. En general, pueden
ser agrupados en cuatro grupos:
Auttrofos fotosintticos: comprende las algas, las diatomeas y las crisofitas.
Estos grupos son componentes importantes del agua dulce y del fitoplancton marino.
Unicelulares auttrofos y/o hetertrofos: Dentro de los protistas hay grupos
unicelulares flagelados que pueden incluir organismos fotosintticos, otros pueden ser hetertrofos y algunos pueden presentar las dos formas de vida. Un ejemplo particular son los dinoflagelados. Este grupo se caracteriza por poseer dos
flagelos que se mueven en planos diferentes generando la rotacin del organismo.
Los dinoflagelados son los responsables de la conocida marea roja. Otro grupo
conocido es el de los euglenoideos que se encuentra principalmente en agua dulce
pero tambin los hay marinos, de aguas salobres y parsitos.
Hetertrofos multinucleados y multicelulares: comprenden los mohos mucilaginosos que son organismos hetertrofos y ameboides que se reproducen por la
formacin de esporas.
326
Hetertrofos unicelulares: llamados tambin protozoos, entre ellos se encuentran algunas de las clulas ms grandes conocidas y tambin las ms complejas.
Se dividen en tres grupos de acuerdo a su forma de locomocin, los mastigforos
(flagelados), los sarcodinos (ameboides) y los ciliforos (ciliados). Los hetertrofos unicelulares incluyen tanto especies de vida libre como parsitas.
9.4.2 Hbitat
Ninguno de los organismos incluidos en este grupo est adaptado plenamente

a la existencia en el aire, de modo que los que no son directamente acuticos,
se desarrollan en ambientes terrestres hmedos o en el interior de otros organismos.
9.4.3 Organizacin celular
Son eucariotas unicelulares o pluricelulares. Los ms grandes se encuentran

en el ocano y son las algas pardas del gnero Laminaria que pueden medir decenas de metros, sin embargo el grupo es predominantemente de organismos microscpicos.
9.4.4 Estructura
Generalmente se piensa que los protistas no generan agregados celulares que

puedan conformar tejidos, sin embargo, las algas rojas y las algas pardas presentan un nivel de complejidad que incluye la existencia de puentes de comunicacin
entre las clulas denominados plasmodesmos, con lo que las diferentes clulas
coordinan su funcionamiento. Un nivel de complejidad muy prximo al tisular.
Muchos de los protistas pluricelulares cuentan con paredes celulares de variada
composicin y, en el caso de los unicelulares auttrofos, frecuentemente hay una
cubierta rgida llamada teca, como en caso destacado de las diatomeas. Los unicelulares depredadores (fagtrofos) suelen presentar clulas desnudas (sin recubrimientos). Los protistas unicelulares se mueven con ayuda de cilios y flagelos
y en algunos casos por simple reptacin.
9.4.5 Nutricin
Los protistas pueden ser auttrofos fotosintticos o hetertrofos. Muchas formas unicelulares presentan simultneamente los dos modos de nutricin. Los
hetertrofos pueden ser depredadores (fagtrofos) y alimentarse por ingestin
invirtiendo energa en el proceso o por absorcin osmtica (osmtrofos).
9.4.6 Reproduccin y desarrollo
Puede ser asexual, generando clones de s mismos sin la participacin de ms

de un parental o, puede ser sexual con la participacin de gametos. En este ltimo tipo, frecuentemente ocurre algo llamado alternancia de generaciones. La
alternancia de generaciones implica que durante una generacin los individuos
biologa
327
existen en forma gamtica haploide y a la siguiente generacin son diploides,

por lo tanto nunca hay embriones. Las algas pluricelulares presentan a menudo
alternancia de generaciones.
9.4.7 Ecologa
Los protistas estn entre los componentes ms importantes del plancton (organismos que viven en suspensin en el agua), del bentos (del fondo de ecosistemas
acuticos) y del edafon (de la comunidad que habita los suelos). Algunos protistas
han desarrollado casos notables de mutualismo, como los flagelados que participan en la digestin de la madera ingerida por las termitas o los que habitan en
el tracto digestivo de los rumiantes. As mismo, los lquenes son una asociacin
entre un protista (alga verde unicelular) y un hongo.
9.5 Hongos
Los hongos se incluyen dentro de un grupo denominado Fungi por la palabra

latina para hongo. El reino Fungi incluye a los organismos celulares sin cloroplastos y por lo tanto hetertrofos que poseen paredes celulares compuestas por
quitina y clulas con especializacin funcional. Actualmente se consideran que
bajo estas caractersticas solamente, el grupo resultante es polifiltico, es decir
proviene de varios ancestros y por lo tanto no es natural. Los hongos segn se ha
encontrado son organismos pertenecientes por lo menos a tres lneas evolutivas
independientes.
Los hongos son organismos eucariticos que realizan digestin externa de
sus alimentos secretando enzimas para absorber posteriormente las molculas
disueltas resultantes.
Los hongos son los principales descomponedores de la materia muerta de
plantas y de animales en muchos ecosistemas, y como tales se ven comnmente
en alimentos en descomposicin. Esto significa que cumplen un papel fundamental en el reciclaje de nutrientes ya que su actividad transforma molculas complejas en simples permitiendo que puedan volver a ser usadas por los auttrofos en
la base de la pirmide de flujo de energa.
9.5.1 Estructura
El reino Fungi incluye organismos que pueden ser unicelulares o pluricelulares, aunque frecuentemente en la misma especie se observan fases de uno y otro
tipo. Tienen una membrana plasmtica, ncleo, cromosomas (los hongos son, por
lo general, haploides), y orgnulos intracelulares. Aunque ningn hongo es estrictamente anaerbico, algunos pueden crecer en condiciones anaerbicas. La pared
celular es rgida, con un componente polisacardico, glucanos y quitina, asociado
ntimamente con protenas.
328
9.5.2 Tipos de hongos
Los hongos se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos

(antiguamente llamados mohos) y hongos levaduriformes.
Hongos filamentosos: El cuerpo de estos hongos tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa. La parte vegetativa, es haploide y generalmente no
presenta coloracin, est compuesta por filamentos llamados hifas (usualmente
microscpicas); las hifas en conjunto forman una red que invade el sustrato para
extraer nutrientes, a esta red se le denomina micelio y usualmente es visible.
Generalmente la parte reproductiva constituye una estructura que suele sobresalir
al sustrato llamada seta y es lo que nosotros normalmente consideramos como el
hongo. En realidad, la seta no es ms que una estructura temporal usada por el
hongo para dispersar sus esporas.
Hongos levaduriformes: llamados simplemente levaduras. En todos los casos
son unicelulares y su forma es casi esfrica. No poseen un cuerpo diferenciable
en partes como los filamentosos.
9.5.3 Reproduccin
La reproduccin de los hongos es mediada bsicamente por esporas que se

dispersan en un estado latente. Cuando las esporas caen en un sustrato que posee
las condiciones favorables para su germinacin, sale una primera hifa, que empieza a crecer y ramificarse formando una maraa, el micelio. Las hifas de los
hongos crecen a una gran velocidad bajo condiciones ptimas, hasta 5 mm por
minuto en un bosque tropical.
Los hongos producen sus esporas en unas estructuras llamadas esporangios,
ya sea asexualmente o como resultado de un proceso de reproduccin sexual. En
caso de ser por medios sexuales, antes de la produccin de las esporas ocurre una
meiosis en las clulas que las generan. Las esporas producidas por este medio
se denominan meiosporas y tienen una capacidad de resistencia que les permite
sobrevivir en las condiciones ms adversas. Por el contrario, las esporas asexuales no son tan resistentes pero su objetivo es propagar el hongo con la mxima
rapidez y con la mayor extensin posible.
El micelio vegetativo de los hongos es la estructura encargada de degradar el
sustrato y obtener nutrientes. Presenta un aspecto muy simple, porque no es ms
que un conjunto de hifas dispuestas sin orden. La variacin ms notable existe es
en los cuerpos fructferos, que son los que sirven para portar los esporangios que
producen las esporas.
Unidad 10
Diversidad y
estructura vegetal
10.1 Las Plantas
El reino Plantae incluye organismos eucariticos multicelulares cuyas clulas

estn revestidas por una pared celular y con cierto grado de especializacin funcional. Las plantas obtienen su energa de la luz del sol, captndola con ayuda
de pigmentos que poseen en los cloroplastos. Con la energa que obtienen de los
fotones lumnicos fabrican molculas orgnicas complejas como azucares a partir
de agua y CO2. De estas molculas obtienen la energa para su funcionamiento,
por lo tanto son organismos auttrofos. Para conseguir el agua y los minerales
que necesitan, las plantas exploran el suelo con las races ya que no poseen locomocin. Los grupos principales de plantas actuales se muestran en la tabla 1.
Tabla 1. Grupos principales de plantas
CARACTERSTICA DEL GRUPO

No vasculares (usan esporas)
Vasculares inferiores (usan esporas)
Vasculares superiores
Gimnospermas (usan semillas)
Vasculares superiores
Angiospermas (usan semillas)
NOMBRE
Bryophyta
Psilophyta
Licopodiophyta
Sphenophyta
Pterophyta
Gingkophyta
Gnetophyta
Cycadophyta
Coniferophyta
PLANTA TIPO
Musgos
Psylotum
Licopodios
Equisetos
Helechos
Gingkos
Gnetum
Ccadas
Pinos
Anthophyta
Plantas con flores
330
10.2 Diversidad de plantas

10.2.1 Plantas no vasculares - Briofitas
Son plantas con una estructura muy simple en la que no se distingue la raz,
el tallo y las hojas. A esta estructura conjunta se le denomina Talo. Las Briofitas
representan el paso de los vegetales de la vida acutica a la terrestre, por lo tanto
son plantas que suelen vivir en lugares hmedos. Los musgos y sus afines absorben el agua directamente del aire o del substrato y por eso se consideran importantes en su conservacin. Se reproducen a travs de esporas y debido a que los
gametos masculinos son flagelados y requieren de agua para alcanzar el huevo,
dependen del agua para que la fecundacin ocurra y poder desarrollarse. Es un
grupo que posee menos de 19 mil especies divididas en tres grupos: hepticas, antoceros y musgos. Las briofitas son de tamao pequeo y el gametofito es el que
se encuentra durante la mayor parte del ciclo de vida. Aunque poseen estructuras
similares a races, tallos y hojas, no son como las de las plantas vasculares.
10.2.2 Plantas vasculares
Son aquellas plantas que poseen raz, tallo y hojas, adems de un sistema vascular para la distribucin del agua, los nutrientes y productos de la fotosntesis.
Este sistema est formado por el xilema que distribuye el agua y los nutrientes
sin procesar, es decir, la savia bruta hacia las hojas y el floema que se encarga de
la distribucin de la savia elaborada hacia el resto de la planta. La mayora de las
plantas actuales pertenecen a este grupo. Las plantas vasculares se dividen en dos
grandes grupos:
Plantas vasculares sin semilla. Se consideran inferiores pues surgieron antes
que las plantas con semilla durante el proceso evolutivo y presentan caractersticas intermedias entre las vasculares superiores y las briofitas. Aparecieron sobre
la tierra en el periodo devnico, hace alrededor de 400 millones de aos. En lugar
de producir semillas producen esporas. Hay cuatro grupos, Psylotum, Licofitas,
Equisetos y Helechos. Al igual que las briofitas, estas plantas viven en ambientes
hmedos y requieren de agua para su fecundacin. Sin embargo, difieren de las
briofitas en que el esporofito es mvil y posee tejido vascular
Plantas vasculares con semilla. Son un grupo ms reciente de plantas. Estas a
su vez se dividen en dos grupos:
Gimnospermas: aparecieron hace unos 360 millones de aos. Se componen de
4 grupos, cicadas, gingkos, gnetofitas y conferas.
Angiospermas: aparecen unos millones de aos despus en la evolucin y
pueden ser, monocotiledneas o dicotiledneas.
Durante su evolucin las plantas tuvieron que desarrollar ciertas caractersticas para sobrevivir en la tierra. Entre ellas un sistema radicular que les permitiera
buscar los minerales y agua que necesitaran. Adems de eso estomas para regular
la prdida de agua durante el intercambio gaseoso y una cutcula serosa para el
biologa
331
mismo propsito y as evitar la desecacin. El sistema radicular les permiti erguirse y competir por el recurso lumnico entre otras cosas y requiri el desarrollo
de sistemas internos de transporte de fluido, lo que dio origen a la vascularizacin.
10.2.3 Caractersticas generales de las plantas con semilla
Las plantas con semilla aparecieron sobre la tierra hace unos 360 millones
de aos. Todas modificaron su gameto masculino transformndolo en granos de
polen. Esto les dio una gran ventaja con respecto a la dispersin ya que los granos
de polen no necesitan agua para ser transportados, en su lugar pueden ser transportados por aire e incluso por animales, en particular por algunos insectos. Los
vulos de la planta femenina se convierten en las semillas. La semilla es el embrin de la planta cubierto por una envoltura nutritiva y protectora. Las semillas
pueden soportar condiciones hostiles aumentando la tasa de supervivencia de los
embriones que llevan y facilitando la dispersin de las plantas que las producen.
Los dos grupos existentes se refieren a si la semilla se encuentra desnuda (gimnospermas) o si est protegida dentro de un fruto (angiospermas). Las Gimnospermas se caracterizan por que sus semillas no se forman en un ovario cerrado
(en un fruto) como en las angiospermas, sino que estn desnudas en las escamas
de conos. Son plantas leosas, casi siempre arbreas, a veces arbustivas o palmeroides. Sus flores son sencillas, poco llamativas, de polinizacin casi siempre por
viento (anemocrica). Las angiospermas, por otra parte, son las plantas con flores
y actualmente constituyen el grupo dominante de especies sobre el planeta ya que poseen
260 mil especies. Se dividen en monocotiledneas y dicotiledneas (Figura 1)
10.2.4 Monocotiledneas
Todas las monocotiledneas tienen un embrin con un solo cotiledn, es decir, la semilla solo tiene una hoja primordial. El tallo de
estas plantas no forma madera como tal, por
lo tanto no hay un tronco verdadero ni ramas.
Por lo general, las monocotiledneas son
hierbas, pero algunas pueden alcanzar grandes alturas y tamaos debido a lo resistente
y flexible de su estructura, particularmente la
guadua y algunas palmeras. Entre las monocotiledneas se incluyen plantas apreciadas
por la belleza de sus flores, como los lirios,
las azucenas, las orqudeas y otras muy valoradas por su aporte a nuestra dieta como los
Figura 1. Comparacin entre plantas

monocotiledneas y dicotiledneas.
332
cereales. De hecho, la familia de los pastos y los cereales (Poaceae) es quizs

el grupo econmicamente ms importante de todas las plantas, ya que incluyen
alimentos mundialmente conocidos como el arroz, el trigo, el maz y la cebada.
La mitad de la diversidad de monocotiledneas puede ser encontrada slo en dos
familias, Orchidaceae (la familia de las orqudeas) y Poaceae. Al observar el corte
transversal del tallo de una monocotilednea se nota que el xilema y floema se
encuentran dispersos al interior del tallo (Figura 1), en lugar de dispuestos en un
anillo perifrico como en las dicotiledneas. Algunas monocotiledneas engrosan
su tallo con parnquima durante el crecimiento primario, llegando a desarrollar
un tronco bastante duro. Las races son fasciculadas, es decir no tienen una raz
principal, todas son ms o menos del mismo grosor. Tienen hojas con la nervadura paralela, no suelen tener pecolo y envuelven al tallo. Las flores usualmente
presentan tres ptalos y tres estambres, o mltiplos de tres.
10.2.5 Dicotiledneas
El embrin de las plantas de este grupo presenta dos cotiledones. Muchas son
hierbas, pero predominan las plantas leosas: rboles y arbustos. El tallo suele
ser ramificado, en corte transversal se observa que el xilema y el floema se disponen de manera ordenada formando anillos concntricos. Las hojas suelen tener
pecolo y sus nervios tienen una distribucin reticulada o ramificada; a diferencia
de las monocotiledneas que adquirieron una venacin paralela. El tallo crece en
grosor con formacin de madera (crecimiento secundario). La raz suele tener un
eje central que se ramifica. En las flores, se diferencian el cliz y la corola y por lo
general tienen cuatro o cinco ptalos y estambres, o mltiplos de cuatro o cinco.
10.3 Estructura de las plantas
Las plantas vasculares han desarrollado un nivel de especializacin en sus

estructuras que ha sido fundamental para su xito sobre la tierra. Las angiospermas han prosperado, en gran parte, gracias al hecho de poseer semillas y ser
vasculares.
Las plantas vasculares generalmente tienen tres tipos de estructuras, races,
hojas y ramas. Las hojas realizan la mayor parte de la fotosntesis; las races le
dan soporte a la planta sobre el suelo y absorben nutrientes y agua; y las ramas
exponen las hojas a la luz del sol.
10.3.1 Races
Las races pueden ser largas y profundas o anchas y ramificadas. Las clulas
superficiales llevan generalmente unas prolongaciones denominadas pelos radicales que incrementan la superficie de la raz. Algunas plantas forman una simbiosis con hongos o bacterias en sus races para adquirir minerales o nitrgeno en
suelos pobres. Cuando lo hacen con bacterias se denominan ndulos radicales y
biologa
333
son asociaciones entre la planta y unas bacterias que convierten el nitrgeno gaseoso en formas utilizables por la planta. Las micorrizas son una solucin similar
pero es una simbiosis entre la planta y un hongo. El hongo toma azucares de la
raz y la planta toma minerales del hongo. Las races tambin son importantes
para el ecosistema ya que previenen la erosin al evitar que la tierra sea arrastrada
por las lluvias en zonas altamente lluviosas.
10.3.2 Hojas
Pueden presentar una variedad de formas. Cuando se encuentran altamente

modificadas pueden formar espinas al igual que ptalos en las flores. Las hojas
producen toda la energa de la planta y estn especializadas para reunir la luz del
sol. Las plantas terrestres tienden a tener hojas amplias para maximizar la absorcin de la luz solar, pero as mismo tienden a incrementar sus prdidas de agua
por evaporacin. Para contrarrestar esa prdida poseen una cubierta cerosa que
evita la salida del agua de la hoja.
En las plantas adaptadas a la maximizacin de la fotosntesis, las hojas son
delgadas generando una alta relacin superficie a volumen, lo que promueve la
difusin de CO2 al interior de la hoja y la salida de O2. Adems de esto las hojas
presentan un ordenamiento optimo para interceptar la luz siendo perpendiculares
a los rayos solares y minimizando el autosombreo. En la parte inferior, la hoja
posee estomas para llevar a cabo el intercambio gaseoso con el ambiente. Los
estomas poseen clulas oclusivas a cada lado que los pueden cerrar y con ello
disminuir la prdida de agua en momentos crticos. El mesfilo fotosinttico es la
parte de la hoja que realiza la fotosntesis. Es un tipo de parnquima con clulas
que contienen muchos cloroplastos. En las dicotiledneas est formado por dos
capas: el mesfilo de empalizada y el esponjoso.
10.3.3 Crecimiento
Las regiones de la planta donde ocurre el crecimiento son los meristemos, por
lo tanto son zonas de intensa divisin celular. Estn compuestos por clulas no
diferenciadas que se dividen activamente, tambin llamadas clulas totipotentes
ya que pueden dar origen a todos los tejidos vegetales.
Los meristemos apicales estn en los extremos de la planta, la punta de la raz
y las ramas; su crecimiento aumenta la altura de la planta. Por su parte, los meristemos laterales, tambin llamados cambium se encuentran dentro del tronco, en
medio de capas de xilema y floema a los lados de la planta. El tronco de la planta
se engrosa cada ao a causa de que las clulas del cambium producen ms xilema
y floema para soportar el peso del tronco que se alarga cada vez con ms ramas.
El crecimiento vertical producido por los meristemos apicales se denomina crecimiento primario. Mientras que el engrosamiento del tronco se denomina crecimiento secundario. Es este crecimiento secundario el que genera los conocidos
anillos de crecimiento que se pueden ver en los rboles cortados.
334
La regulacin de los patrones de crecimiento de las plantas es lograda principalmente por hormonas vegetales. Estas hormonas son producidas por las partes
de la planta que estn creciendo de manera activa, como los tejidos meristemticos. Las principales hormonas son
Auxinas: son las responsables del fototropismo positivo de las plantas, que es
la tendencia que tienen a crecer hacia la fuente de luz. Tambin son las causantes
del geotropismo que es el crecimiento hacia o en contra de la fuerza de gravedad
Giberelinas: son las hormonas que estimulan el crecimiento rpido de las ramas. Tambin pueden inhibir la formacin de races nuevas y estimular la produccin de floema. Por ltimo, son las que terminan la fase de quiescencia de las
semillas.
Citoquininas: promueven la divisin celular y expanden las hojas.
Etileno: estimula la maduracin de los frutos y la prdida de hojas durante el
otoo. Las frutas generalmente son recogidas antes de su maduracin y al llegar
a los mercados son rociadas con etileno para que maduren.
Acido abisnico: bloquea el crecimiento de las ramas y hace que la planta entre en un estado quiescente. Acta durante estaciones muy fras en regiones con
variaciones estacionales drsticas.
10.3.4 Tejidos vegetales simples
Son tejidos vegetales formados por un solo tipo de clulas, parnquima, colnquima y esclernquima
El parnquima constituye la mayor parte de los tejidos de las plantas. Sus clulas son flexibles ya que su pared es delgada y suave.
El colnquima es especializado para sostn de tejidos primarios. Hace a los
tallos fuertes pero plegables.
El esclernquima le da sostn a las partes maduras de la planta, y protege
muchas semillas. Las paredes de estas clulas son gruesas y lignificadas, no flexibles.
10.3.5 Tejidos vegetales complejos
Xilema: El tejido vascular del xilema en todo momento contiene una columna
continua de agua que va desde la raz, pasando por el tallo y extendindose hasta
las nervaduras de las hojas. Debido a la fuerte cohesin entre las molculas de
agua, el agua que se va evaporando por las hojas literalmente hala el agua que
est en las races, haciendo que se reemplace por agua del sustrato. Como resultado de esto el xilema conduce agua y minerales disueltos por toda la planta.
Floema: Los tubos del floema son de paredes ms delgadas que los del xilema
y se encuentran en la parte ms exterior de las ramas. Se encargan del transporte de los productos de la fotosntesis, de manera que principalmente movilizan
azcares.
biologa
335
Epidermis: cubre y protege las superficies vegetales. Secreta una cutcula cerosa e impermeable.
10.4 Reproduccin y desarrollo de las plantas
10.4.1 Alternancia de generaciones
Todos los organismos eucariotas con reproduccin sexual se caracterizan por

presentar una alternancia de fases nucleares. Esto se debe a que la meiosis genera
una fase haploide del organismo y cuando ocurre la fecundacin, se restablece la
carga cromosmica diploide. Sin embargo, algunos organismos presentan variaciones de este modelo general.
1. Alternancia de fases gamticas: el organismo es diploide, ya que slo la
generacin diploide se divide por mitosis hasta volverse multicelular. La
meiosis en estos organismos se produce justo antes de formarse los gametos y los gametos jams se vuelven multicelulares, solo participan en la
fecundacin. El individuo adulto que uno puede ver siempre es diploide.
Esto ocurre con la mayora de los animales. Conclusin adulto diploide
2. Alternancia de fases cigticas, tras la formacin del cigoto se produce la
meiosis sin pasar por una etapa multicelular, y es la fase haploide la que se
divide por mitosis hasta volverse multicelular, con lo cual el organismo es
haploide. Conclusin adulto haploide
3. Alternancia de generaciones: llamados haplodiploides, en este caso hay
dos generaciones de organismos multicelulares que se alternan, una haploide seguida de una diploide. El cigoto diploide (2n) se divide por mitosis
para formar la generacin diploide multicelular (2n). En el individuo adulto diploide se produce la meiosis para producir esporas (n) a partir de las
cuales se forma el individuo adulto haploide por mitosis (n). Estos adultos
haploides vienen en ambos sexos y generan los gametos (n) que al juntarse
formarn un nuevo cigoto, reiniciando el ciclo. Este ciclo de vida se da
en plantas, al individuo haploide multicelular se le llama gametofito y al
individuo diploide multicelular se le llama esporofito.
La principal ventaja de producir una generacin haploide intercalada con una
diploide es que como el haploide expresa todos los genes que tiene as sean recesivos, va a expresar sus deficiencias y no llegar hasta la formacin del cigoto. Es
decir, con una generacin haploide, hay ms posibilidades de que la poblacin se
deshaga de alelos recesivos dainos. En plantas briofitas como el musgo, la planta que se ve en el suelo es el estado gametoftico (n); mientras que en vasculares
es el estado esporoftico.
336
10.4.2 La flor
La flor es el rgano de
reproduccin sexual de las
angiospermas y contiene en
s rganos masculinos y femeninos (Figura 2). El rgano masculino de la flor es
el estambre. En la punta del
estambre se encuentran las
anteras que producen esporas
Figura 2. Partes de la flor
haploides. Estas esporas maduran y se convierten en granos de polen. El rgano femenino de la flor es el pistilo, que a su vez est formado por tres partes, el estigma, el estilo y el ovario. El
estigma es la parte que sobresale de la flor para atrapar el polen. El polen atrapado
en la punta del estigma germina y penetra por el estilo avanzando hacia el ovario.
En el ovario el polen encuentra los vulos y ocurre la fertilizacin.
Los ptalos son hojas especializadas que protegen el pistilo. En muchos casos los ptalos estn involucrados en la atraccin de insectos polinizadores. Esta
atraccin es esencial cuando se requiere de polinizacin cruzada, es decir, la
transferencia de polen de la antera de una flor al estigma de otra. Muchas veces
esto se debe a que las flores solo contienen un juego de rganos, plantas masculinas o femeninas exclusivamente. Los agentes de polinizacin cruzada incluyen
mayormente insectos, agua y viento.
El cigoto que se produce por la fertilizacin del vulo crece por divisin mittica de sus clulas para formar un embrin. El embrin se compone de epictilo,
cotiledones, hipoctilo, endospermo y cubierta.
Unidad 11
Evolucin y diversidad
de los animales
11.1 Caractersticas de los animales
Todos los animales son organismos eucariticos, la mayora de ellos pluricelulares y heterotrficos. Requieren oxigeno para su subsistencia ya que poseen
respiracin aerbica. Pueden reproducirse sexual o asexualmente y son mviles
en algunas etapas de su desarrollo. Todos se desarrollan a partir de un embrin.
Los animales modernos se clasifican en unos 30 phyla. Los criterios usados
en la clasificacin incluyen: el nmero de capas de tejido embrionario, el plan
bsico del cuerpo y la disposicin de sus partes, la presencia o ausencia de cavidades corporales, y el patrn de desarrollo desde el
vulo fecundado hasta el organismo adulto. Algunas
de las caractersticas ms importantes para clasificar
los animales son:
11.1.2 Simetra
La simetra hace referencia al nmero y disposicin de planos en los que se pueda seccionar un organismo y obtener partes iguales. El cambio de una
simetra radial a una bilateral (Figura 1) represent
un avance importante en la organizacin corporal ya
que permiti la definicin de las regiones anterior y
posterior del cuerpo. Posteriormente esto vino a jugar
un papel decisivo en la localizacin de los rganos de
los sentidos en grupos ms complejos.
11.1.3 Formacin de tejidos y rganos
Es el nivel de organizacin celular en que las clulas se especializan por grupos para cumplir determinadas funciones dentro del organismo. La organizacin de las clulas en tejidos permiti una mayor
Figura 1. Simetra bilateral

en una planaria.
338
eficiencia de los organismos debida a la especializacin de sus componentes.

Posteriormente la reunin de estas clulas especializadas en rganos y su delimitacin con respecto al resto del cuerpo propici la aparicin de organismos ms
complejos estructuralmente.
11.1.4 Organizacin de los rganos en sistemas
La coordinacin de rganos en sistemas como el digestivo permiti la explotacin ms eficiente de diferentes hbitats y la diferenciacin de nichos. Los diferentes sistemas que componen un organismo le permiten ser mucho ms eficiente
en la consecucin y procesamiento de nutrientes e informacin.
11.1.5 Desarrollo de cavidades en el cuerpo
La aparicin de cavidades llenas de fluido dentro del cuerpo permiti que

la locomocin fuera ms eficiente al dar soporte a los msculos longitudinales.
Estas cavidades se convirtieron en esqueletos hidrostticos. Este carcter define
tres grupos.
1. Acelomado: cuerpo sin cavidades diferentes a la intestinal.
2. Pseudocelomado: cuerpo con una cavidad para los rganos pero sin recubrimiento mesodrmico. Los rganos estn libres en esa cavidad.
3. Celomado: cuerpo con un celoma verdadero. Los rganos estn recubiertos
por la membrana peritoneal que delimita la cavidad celmica.
11.1.6 Desarrollo de segmentacin corporal
Presencia de una serie repetida de unidades corporales que pueden o no, ser
semejantes entre s. En los artrpodos la existencia de una serie de segmentos
similares favoreci la agrupacin de segmentos contiguos para formar regiones
morfolgicamente diferentes y con capacidad para cumplir funciones particulares, a estas zonas se les denomina tagmas. Por ejemplo, la cabeza en los insectos
es un tagma formado por varios segmentos que se han especializado principalmente en funciones sensoriales.
11.2 Diversidad de los Invertebrados
11.2.1 Subreino Parazoa: phylum Porifera.
Una esponja es esencialmente un sistema filtrador de agua, constituido por

una o ms cmaras a travs de las cuales el agua es impulsada por accin de numerosas clulas flageladas. Existen aproximadamente 9 mil especies de esponjas.
Una esponja representa un nivel de organizacin intermedio entre una colonia de
clulas y un organismo multicelular autntico. Las clulas no estn organizadas
en tejidos o en rganos, pero entre ellas existe algn tipo de reconocimiento celular que las cohesiona y las mantiene organizadas.
biologa
339
11.2.2 Subreino Mesozoa: phylum Mesozoa
Se han descrito aproximadamente cincuenta especies de mesozoos. Son animales con forma de gusano que parasitan invertebrados marinos. Su cuerpo est
formado por unas pocas decenas de clulas organizadas en dos capas, la capa
interna de clulas reproductoras, envuelta por una capa de clulas ciliadas. No
tienen rganos o cavidades corporales de ningn tipo. Es posible que los mesozoos sean formas primitivas de transicin entre los protistas y los animales multicelulares, aunque esto es algo que aun no se sabe con certeza.
11.2.3 Subreino Eumetazoa
Los eumetazoos son animales que, a diferencia de los dos grupos anteriores,
poseen clulas formando tejidos. Comprenden la totalidad del reino Animalia,
con la excepcin de los porferos y los mesozoos. Se caracterizan por tener capas
germinales de tejido, denominadas, ectodermo, endodermo y, cuando se encuentra presente, mesodermo. Gracias a esta caracterstica, los eumetazoos forman autnticos tejidos a partir de la especializacin celular y consecuentemente forman
rganos. Adems, presentan un tubo digestivo que se abre al exterior al menos
por un orificio bucal, que puede perderse por adaptacin al parasitismo. El grupo
Eumetazoa se divide en dos subgrupos de acuerdo a su simetra:
1. Animales con simetra radial: incluye al phylum Cnidaria (Figura 2), las
medusas, anmonas de mar y corales
y el phylum Ctenophora, las nueces
de mar. Ambos phyla se componen
de animales gelatinosos que, cuando
alcanzan el estado adulto, poseen generalmente simetra radial.
2. Animales con simetra bilateral: en
este grupo el cuerpo se organiza a lo
largo de un eje longitudinal, de maFigura 2. Medusa, Phylum Cnidaria.
nera que la mitad derecha tiende a
ser una imagen especular de la mitad
izquierda. Una de las grandes diferencias de este grupo con los animales
de simetra radial es que su geometra les permiti desarrollar una regin
anterior y una posterior del cuerpo. Una caracterstica bsica para la aparicin de una cabeza.
2.1 Acelomados (animales que carecen de cavidad corporal): phyla Platyhelminthes, Gnathostomulida y Rhynchocoela. Los gusanos planos
son los animales de simetra bilateral ms simples; con respecto a los
grupos anteriores, representan un paso adelante en complejidad ya que
estn formados por tres capas germinales, ectodermo, mesodermo y
endodermo. Adems, dos o ms tipos de tejidos pueden combinarse y
formar rganos.
340
2.2 Pseudocelomados: phyla Nematoda, Nematomorpha, Acanthocephala, Kinorhyncha, Gastrotrichia, Loricifera, Rotifera, Priapulida y Entoprocta. Los organismos que pertenecen a esta categora poseen una
caracterstica nueva con respecto a los anteriores, el pseudoceloma. Se
trata de una bolsa llena de lquido a presin que est dentro del cuerpo
y le da rigidez, actuando como un esqueleto hidrosttico. El Pseudoceloma hace mucho ms eficiente la locomocin en este grupo.
2.3 Celomados. En este grupo el celoma se considera verdadero porque est
revestido por la membrana peritoneal. El celoma no slo funciona como
un esqueleto hidrosttico, sino que suministra el espacio dentro del cual
los rganos internos se acomodan, suspendidos de los mesenterios.
2.3.1 Protostomos: phyla Mollusca, Annelida y Arthropoda.

2.3.1.1 Moluscos: constituyen uno de los phyla animales ms
grandes, tanto en nmero de especies vivas como en nmero de
individuos. Presentan una enorme variedad de formas y comportamientos, pero en general podramos pensar en tres tipos de
acuerdo a su complejidad estructural; animales sedentarios como
las ostras y almejas; animales con un grado mayor de movilidad
y comportamiento como los caracoles (Figura 3) y babosas; y
finalmente, depredadores rpidos, inteligentes y de comportamientos muy complejos como las jibias y los pulpos.

2.3.1.2 Anlidos: incluye ms de
15.000 especies de gusanos marinos, de agua dulce y terrestres,
adems de las lombrices de tierra
comunes y las sanguijuelas. Poseen un celoma segmentado.

2.3.13 Artrpodos: este grupo
rene los crustceos, miripodos,
arcnidos y, finalmente, los insectos. Es el phylum ms grande de
todo el reino animal pues posee
alrededor de 1 milln de especies
conocidas y se estima que el nmero total est muy por encima
de eso. Los organismos de este
Figura 3. Caracol terrestre
Orthalicus reses.
grupo se caracterizan por tener
el cuerpo cubierto por un exoesqueleto rgido y apndices articulados, se encuentran casi en
cualquier parte del planeta y entre los insectos estn los nicos
invertebrados capaces de volar. Los artrpodos poseen una complejidad estructural sorprendente comparada con la de los grupos
biologa
341
anteriores. En este grupo el

sistema nervioso est muy
desarrollado, al igual que
los rganos de los sentidos, en especial los ojos,
quimiorreceptores y mecanorreceptores. El 90%
de las especies de insectos
presenta una metamorfosis
completa que hace que la
forma y hbitos del adulto
sean totalmente diferentes
a los del juvenil. Esto evita
la competencia por recursos dentro de la especie. El
proceso por el que el inmaduro cambia su forma para
llegar a la adultez se denoFigura 4. Dynastes hercules. Los
mina metamorfosis.
escarabajos son el grupo ms diverso
2.3.2 Lofoforados: phyla Brade artrpodos que se conoce.
chiopoda, Phoronida y
Bryozoa (Figura 5). En
este grupo el celoma de las
formas adultas puede estar
dividido en varios compartimientos principales.
Los lofoforados son microplanctfagos y filtradores
de partculas en suspensin
y por ende hacen parte fundamental de las redes trficas. Todos poseen un rgano colector de alimentos
llamado lofforo situado
en el extremo anterior del
Figura 5. Colonia de Cristatella
animal. El lofforo conformucedo, un briozoo.
ma una corona de tentculos ciliados, huecos, usados para capturar pequeos organismos
y partculas orgnicas, suspendidos en el agua circundante. La
cavidad que est dentro de los tentculos es una extensin del celoma y posee paredes muy delgadas que permiten el intercambio
gaseoso con el medio circundante.
342
2.3.3 Deuterstomos: phyla Echinodermata, Chaetognata, Hemichordata y Chordata. Los equinodermos incluyen los erizos de mar
y aunque tienen larvas con simetra bilateral, las formas adultas de la mayora de las especies tienen simetra radial. El grupo ms diverso de deuterstomos sin lugar a dudas es el de los
cordados. Las caractersticas fundamentales de los cordados son
la presencia de notocordio, una varilla longitudinal flexible que
corre ventralmente con respecto al cordn nervioso y sirve como
eje estructural del cuerpo, el cordn nervioso y la presencia de
cola, dentro de los cordados se encuentra el grupo que contiene
los vertebrados.
11.3 Diversidad de vertebrados
Este es el grupo ms diverso dentro de los cordados. Poseen ciertas caractersticas en la regin anterior del cuerpo que los diferencian de los dems cordados,
como la concentracin de rganos sensoriales y presencia de cerebro. Poseen
notocordio y un sistema nervioso desarrollado a partir de un cordn nervioso
dorsal, los embriones tienen faringe con hendiduras y una cola que se extiende
ms all del ano. Los grupos principales de vertebrados podran caracterizarse de
la siguiente forma:
11.3.1 Peces
Es el grupo ms diverso y numeroso de vertebrados, contiene alrededor de 30

mil especies. Son organismos acuticos, tpicamente ectotrmicos, recubiertos
por escamas y dotados de aletas para la natacin (Figura 6). Su reproduccin suele ser mediante la fecundacin externa, aunque algunas especies poseen rgano
copulador. La respiracin en los peces se produce principalmente por medio de
branquias situadas en hendiduras de la faringe.
Existen tres grupos diferentes de peces y se diferencian
bsicamente por su estructura
sea. Un grupo est compuesto por los peces agnatos, sin
mandbulas y sin huesos, el
otro grupo es el de los peces
cartilaginosos cuyo esqueleto
est hecho de cartlago, una
Figura 6. Anatoma externa de un pez, (1) Oprculo,
sustancia flexible y resistente
(2) Lnea lateral, (3) Aleta dorsal, (4) Aleta adiposa,
pero menos dura que el hueso, (5) Pednculo caudal, (6) Aleta caudal, (7) Aleta anal,
(8) Fotforos, (9) Aletas plvicas (pares), (10) Aletas
el otro grupo es el de los peces
pectorales (pareadas)
con esqueleto seo y es el ms
biologa
343
numeroso. El cuerpo de un pez est dividido en cabeza, tronco y cola aunque los
limites no son claramente diferenciables. Poseen perfil hidrodinmico y pueden
ser aplanados lateralmente (comprimidos) o dorsoventralmente (deprimidos). Algunos pueden ser muy alargados como la anguila mientras que otros tiende a ser
redondeados como el pez luna.
Los peces pueden encontrarse en agua dulce o salada, tanto en los abismos
ocenicos como en los lagos de alta montaa, desde las regiones polares a los oasis de los desiertos. Entre las especies marinas, ms de tres cuartas partes viven en
la zona litoral hasta una profundidad de 200 m., una dcima parte son pelgicas y
una vigsima parte vive en las grandes profundidades.
Los hbitos alimenticios de los peces son muy variados. Algunos de ellos
son depredadores como el caso del tiburn, otros son ramoneadores y consiguen
su alimento raspando vegetacin acutica, corales e incluso otros peces. Existen
tambin especies que obtienen su alimento filtrando partculas orgnicas presentes en el agua, mientras que otras son parsitas.
11.3.2 Anfibios
Tetrpodos, ectotrmicos, con respiracin branquial durante la fase larvaria y

pulmonar al alcanzar el estado adulto. Al igual que los peces, carecen de membrana amnitica y, a diferencia del resto de los vertebrados, sufren una transformacin durante su desarrollo denominada metamorfosis. Este proceso hace
que las larvas tengan una historia natural diferente a la de los adultos, ya que
son completamente acuticas y su dieta se basa en la herbivora; por su parte los
adultos pueden ser terrestres o semiacuticos y su alimentacin generalmente est
compuesta por invertebrados, principalmente artrpodos; aunque algunas especies son oportunistas y tienen una dieta omnvora.
Los anfibios fueron los primeros vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre. Entre las principales adaptaciones que favorecieron la transicin a la tierra se encuentran el desarrollo de extremidades, pulmones, fosas nasales comunicadas a travs de la cavidad bucal y rganos de los sentidos que pueden funcionar
tanto dentro como fuera del medio acutico. A pesar de sus adaptaciones a la vida
terrestre, todos requieren agua en algn
estadio de su vida. En parte esto se debe a
que su piel, no brinda proteccin frente a la
prdida de agua ya que no contiene anexos
tegumentarios, como pelos o escamas; por
el contrario, es muy susceptible de perder
agua ya que es delgada. Los pulmones de
los anfibios son menos eficientes que los de
otros vertebrados, sin embargo pueden res- Figura 7. Rana adulta. Las ranas son
el grupo ms diverso de anfibios.
pirar a travs de la piel ya que esta es muy
344
vascularizada y permite el intercambio gaseoso. La piel de los anfibios por lo general tiene coloraciones crpticas, hacindolos difcil de diferenciar de su entorno. Sin
embargo, diversas especies tiene colores contrastantes que, en muchos casos, son
seales de advertencia asociadas a la existencia de glndulas venenosas en su piel.
Los anfibios son, en su mayor parte, ovparos y su ciclo reproductivo est
ligado a cuerpos de agua debido a que los huevos no poseen ninguna proteccin contra la desecacin. Presentan una distribucin cosmopolita, encontrndose
ejemplares prcticamente en todo el mundo; con excepcin de las regiones rticas
y antrticas, los desiertos ms ridos y la mayora de las islas ocenicas.
Los anfibios actuales incluyen ranas, salamandras y cecilias.
11.3.3 Reptiles
Al igual que los peces y los anfibios, los reptiles son ectotrmicos, pero a diferencia de estos dos grupos, desarrollaron un huevo protegido por varias capas que
impedan su desecacin (huevo amniota), esto les permiti independizar su ciclo
de vida del medio acutico. Los grupos (mamferos y aves) que se originaron a
partir de los antiguos reptiles tuvieron la opcin de ser completamente terrestres
y algunos de ellos volvieron eventualmente al ambiente acutico (por ejemplo,
ballenas).
Los reptiles poseen una piel dura, seca y cubierta por escamas queratinizadas.
En las tortugas estas escamas estn muy desarrolladas y forman parte de un caparazn seo que cubre al animal casi por completo (Figura 8).
Con respecto a la locomocin, los lagartos generalmente poseen patas largas
y uas bien desarrolladas para impulsarse
contra el suelo. Algunos pueden adoptar
una postura bpeda para correr ms rpidamente. Las serpientes poseen otro tipo de
adaptaciones; pueden desplazarse doblando
lateralmente. Las tortugas terrestres tienen
patas gruesas con uas fuertes para excavar.
Los gecnidos, por su parte, se agarran a las
Figura 8. Tortuga de la especie
Terrapene carolina.
superficies utilizando laminillas adhesivas
que poseen en las plantas de sus patas.
Muchos reptiles tienen hbitos acuticos y presentan adaptaciones morfolgicas relacionadas con ellos. Por ejemplo, las serpientes marinas tienen vlvulas
que cierran sus fosas nasales cuando estn bajo el agua y una piel permeable que
absorbe oxgeno. Los cocodrilos y lagartos semiacuticos tienen patas palmeadas
que les facilitan la locomocin, y las tortugas marinas pueden permanecer varias
horas bajo el agua. La longevidad de los reptiles es variada, algunos no viven ms
de un ao, mientras que otros como ciertas especies de tortugas pueden llegar
hasta los 200 aos.
biologa
345
11.3.4 Aves
Las aves son animales vertebrados, ovparos, homeotermos y poseen un metabolismo relativamente alto. Son descendientes de un grupo de reptiles y su anatoma exhibe gran nmero de adaptaciones para facilitar el vuelo. En particular,
han modificado las extremidades anteriores en estructuras adaptadas para el vuelo
denominadas alas mientras que utilizan las posteriores para movilizarse en tierra.
Por otro lado, su esqueleto est formado por huesos huecos, pero de estructura
resistente, lo que les confiere ligereza.
A pesar de las modificaciones anatmicas para el vuelo, alrededor de 60 especies de aves han perdido la capacidad de volar. Una caracterstica nica de las
aves es la presencia de plumas. Adems de ser fundamentales para el vuelo, estas
estructuras les proporcionan aislamiento trmico y caractersticas visuales relacionadas con el cortejo y camuflaje.
El tamao de las aves puede variar entre 6,4 centmetros en un colibr hasta
2,7 metros en un avestruz.
La mayora son diurnas pero algunas, como los bhos y lechuzas, son nocturnas o crepusculares, viven y cran en la mayora de los hbitats terrestres y estn
presentes en todos los continentes, incluso en el del territorio antrtico donde
anidan las colonias de petreles nveos. La mayor diversidad de aves se da en las
regiones tropicales, y el pas con el mayor nmero de especies en el mundo es
Colombia, seguido por Per y Brasil.
Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar, algunas especies de hbitos marinos slo visitan tierra para anidar, y se sabe que algunos
pinginos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad. La dieta de las aves es
muy variada y puede incluir nctar, frutas, plantas, semillas, carroa y diversidad
de presas, si se trata de depredadores. Algunas aves nectarvoras son importantes
polinizadoras, y muchas especies frugvoras juegan un papel clave en la dispersin de las semillas.
11.3.5 Mamferos
Los mamferos son una clase de vertebrados amniotas homeotermos, que poseen pelo y glndulas mamarias productoras de leche con la que alimentan las
cras; la fertilizacin en este grupo es interna en todas las especies y la reproduccin es vivpara excepto en monotremas que son ovparos (Figura 9).
La capacidad de regular su temperatura corporal es, sin duda alguna, la caracterstica que permiti a los mamferos diseminarse por todo el planeta y explotar
diferentes ambientes. Fue gracias a ella que pudieron conquistar territorios fros
y sobre todo, tener actividad nocturna.
Se conocen ms de 5.400 especies, de las cuales 5 son monotremas, 272 son
marsupiales y el resto, 5.139 son placentarios. La mayor diversidad de mamferos
se encuentra en tierra, donde se hallan desde nivel del mar hasta los 6.500 metros
de altitud, poblando todos los biomas existentes.
346
Los mamferos en general exhiben todo tipo de formas de vida:

hay especies de hbitos arborcolas,
otras terrestres, existen mamferos
exclusivamente acuticos, como los
cetceos y carnvoros marinos, otros
semiacuticos, como el castor, algunos presentan vuelo activo como es
el caso de los murcilagos, o pasivo
Figura 9. Ornithorhyncus anatinus,
mamfero del grupo de los monotremas.
como es el de las ardillas voladoras,
mientras que otros pasan su vida
bajo tierra excavando galeras. Tambin el comportamiento social es muy diferente entre las especies, los hay solitarios, los que viven en pareja, o en pequeos
grupos familiares, en colonias medianas e incluso grandes manadas de millares
de individuos. Por otra parte, muestran su actividad en distintos momentos del
da: diurnos, nocturnos, crepusculares, vespertinos e incluso aqullos como el
yapok (Chironectes minimus) que parecen no mostrar ritmo circadiano.
Unidad 12
Fisiologa animal y adap-
taciones al medio ambiente

12.1 Tejidos y sistemas de rganos animales
12.1.1 Homeostasis
La homeostasis es un estado de equilibrio dinmico en el que se cumplen las

condiciones internas necesarias para la supervivencia. Todos los seres vivos invierten energa en mantener dicho estado. La homeostasis se consigue por medio
de la actividad coordinada de clulas, tejidos, rganos y sistemas de rganos.
12.1.2 Tejidos
Son grupos de clulas y sustancias intercelulares que interactan en una o ms

tareas. Hay cuatro tipos de tejidos:
1. Epitelial: es el que delimita la superficie del cuerpo, cavidades y tubos. Las
clulas epiteliales puede agruparse para formar glndulas.
2. Muscular: las clulas de este tejido se contraen al ser estimuladas. Participa
en el movimiento del cuerpo y sus partes.
3. Conectivo: es el ms abundante en el cuerpo. Las clulas estn dispersas en
una matriz extracelular que puede contener colgeno y fibras de elastina.
Ejemplos de tejido conectivo son los huesos, el cartlago y el tejido adiposo. Las clulas sanguneas se originan en la mdula sea y por lo tanto, la
sangre se considera parte del tejido conectivo.
4. Nervioso: detecta estmulos, integra informacin y transmite rdenes para
que se d una respuesta. Est compuesto por neuronas que son clulas
excitables. Cuando son estimuladas, un impulso elctrico las recorre a lo
largo de la membrana hasta la zona de salida donde desencadena el estimulo o inhibicin de clulas adyacentes u otras clulas.
12.1.3 rganos y sistemas
Son grupos de tejidos organizados para realizar una o ms tareas. Un ejemplo

es el corazn, el rgano que bombea sangra a travs del cuerpo. El corazn consiste de tejido muscular, nervioso, conectivo y epitelial.
348
Cuando los rganos interactan fsica y qumicamente para desempear una

tarea, al conjunto se le denomina sistema. Por ejemplo, el sistema circulatorio
incluye al corazn, las arterias y los vasos que transportan sangre por el cuerpo.
12.1.4 Sistema integumentario
Con frecuencia es el sistema orgnico ms extenso de un animal ya que lo

recubre por completo, tanto externamente, como numerosas cavidades internas.
Puede tener distintas funciones, ms o menos marcadas segn la especie, las funciones ms comunes son:
Barrera de proteccin frente el medio externo, es la primera barrera inmunolgica.
Evita la desecacin. Se comporta como una barrera impermeable evitando la
perdida de agua.
Locomocin: permite el movimiento, como en algunas larvas de invertebrados, que disponen de bandas de cilios para moverse en el agua.
Proteccin de los depredadores: permite camuflarse gracias a la adquisicin
de una coloracin similar a la del entorno o una de advertencia frente a los depredadores.
Nutricin: permite la absorcin de nutrientes directamente, esto ocurre en parsitos, como trematodos y cestodos, los cuales pueden alimentarse a travs del
tegumento.
Respiracin: la respiracin cutnea se da en los anfibios y algunos parsitos.
Excrecin: permite eliminar sustancias nocivas en forma de sudor, por ejemplo.
En trminos generales, el tegumento est formado por tres elementos:
Lmina basal: Es la capa ms profunda del tegumento; est compuesta por
tejido conjuntivo y sobre ella descansan las clulas epiteliales.
Epidermis: Es la capa intermedia; est formada por una o varios estratos de clulas epiteliales, que descansan sobre la lmina basal y, eventualmente, segrega una tercera capa ms externa, la cutcula. En muchos
animales no existe cutcula, y la epidermis contacta directamente con el
medio externo.
Cutcula. No est presente en todos los animales. Cuando existe, es la capa
ms exterior y es secretada por clulas de la epidermis. En los artrpodos
alcanza una complejidad y un grosor considerables y sirve de anclaje a los
msculos, por lo que hace las funciones de esqueleto externo (exoesqueleto).
12.1.5 Sistema muscular
Es un conjunto de tejidos de diversa estructura que dan movimiento al cuerpo

y funcin a las vsceras. En los vertebrados hay tres tipos de tejido muscular,
esqueltico, cardiaco y liso. Los tres tipos se encuentran recubiertos por tejido
conectivo.
biologa
349
1. Msculo esqueltico: es el msculo que esta adherido a los huesos. Las

clulas son estriadas, largas y cilndricas. Las funciones son locomotoras y
puede estimularse por reflejos o de manera consciente.
2. Msculo liso: se encuentran en paredes arteriales, esfnteres, intestinos,
estomago, vejiga y muchos rganos blandos. No poseen estras. Participan
en la contraccin involuntaria, movilizacin de alimentos en el intestino y
flujo de sangre en las arterias.
3. Msculo cardiaco: solo se encuentra en las paredes del corazn. Bombea
sangre a travs del sistema circulatorio.
12.1.6 Sistema esqueltico
En biologa, un esqueleto es
una estructura rgida que provee
proteccin y soporte a muchos tipos de animales, particularmente
a los cordados. Bsicamente hay
dos tipos de esqueletos, externos
e internos (Figura 1). Los exoesqueletos son tpicos de muchos
invertebrados, al ser externos,
encierran los tejidos blandos y rFigura 1. Sistemas esquelticos. Izquierda,
ganos del cuerpo. Por esta razn,
exoesqueleto de un artrpodo (Scolopendra);
derecha, endoesqueleto de un elefante.
para poder crecer, los organismos
con esqueleto externo deben deshacerse primero del esqueleto que tienen y reemplazarlo por uno un poco ms
grande. A este proceso se le denomina muda. Los endoesqueletos por el contrario, son internos, usualmente estn rodeados de piel y musculatura, aunque
ocasionalmente encierran rganos vitales, como el caso del cerebro. Los endoesqueletos otorgan puntos de apoyo para la musculatura del organismo y soporte
para el movimiento. En muchos organismos contienen una medula que produce
clulas sanguneas. Los esqueletos pueden o no, estar mineralizados, el esqueleto
humano por ejemplo esta calcificado, mientras que el esqueleto de un tiburn es
cartilaginoso. As mismo las uniones entre las diferentes piezas que lo componen
pueden tener uniones que favorecen la flexibilidad o la rigidez.
12.1.7 Sistema nervioso
El sistema nervioso es una red de tejidos encargada de establecer una relacin entre todos los rganos y permitir su coordinacin. Adems de esto permite
procesar informacin proveniente del medio externo, con el objeto de lograr homeostasis.
Los dos componentes principales del sistema nervioso son las neuronas, clulas que se encuentran conectadas entre s y que tienen la propiedad de gene-
350
rar, propagar, codificar y conducir, seales elctricas; y la neuroglia que sirve de

sostn y proteccin para las neuronas. Las neuronas son las clulas bsicas del
sistema nervioso; estn especializadas en recibir estmulos y transmitirlos entre
ellas o a otros tipos celulares, como fibras musculares. Las neuronas son clulas
muy especializadas, la mayora no se dividen una vez alcanzada su madurez. Se
caracterizan por poseer un cuerpo celular central con una o varias prolongaciones
cortas denominadas dendritas; y una prolongacin larga denominada axn que
conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona (Figura 2).
En los humanos el sistema nervioso se
puede dividir en central y perifrico.
Sistema nervioso central: est formado
por el Encfalo y la Mdula espinal.
El encfalo es la parte del sistema nervioso central que est protegida por el
crneo, es decir, el cerebro, el cerebelo
y el tronco del encfalo. El cerebro es
la parte ms voluminosa. Est dividido en dos hemisferios, uno derecho y
otro izquierdo, comunicados mediante
el cuerpo calloso. La superficie se deFigura 2. Partes de una neurona;
nomina corteza cerebral y est formada
1 dendrita, 2 axn, 3 ndulos de
por plegamientos que aumentan su rea.
Ranvier, 4 terminales axnicas,
La mdula espinal es una prolongacin
5 celulas de Schwann (vaina de
del encfalo a manera de cordn, que se mielina), 6 cuerpo celular, 7 Ncleo
extiende por el interior de la columna
vertebral.
Sistema nervioso perifrico est formado por los nervios craneales y espinales, que parten del sistema nervioso central y recorren todo el cuerpo.
Otra forma de dividir el sistema nervioso es con respecto a su funcionamiento,
en este caso, se divide en:
Sistema nervioso somtico: est formado por el conjunto de neuronas que
regulan las funciones voluntarias o conscientes en el organismo, como el
movimiento muscular y el tacto.
Sistema nervioso autnomo: est formado por el conjunto de neuronas que
regulan las funciones involuntarias o inconscientes en el organismo, como
el movimiento intestinal.
12.1.8 Sistema endocrino
El sistema endocrino u hormonal es un conjunto de rganos y tejidos del organismo que liberan hormonas. El sistema endocrino posee clulas especializadas y glndulas endocrinas. Es una pieza fundamental en la coordinacin de la
biologa
351
actividad celular a lo largo de todo el organismo. Las funciones ms notables del

sistema endocrino son:
Controlar la intensidad de funciones qumicas en las clulas.
Regir el transporte de sustancias a travs de las membranas de las clulas.
Regular la homeostasis del organismo.
Hacer aparecer las caractersticas sexuales secundarias.
Regular otros aspectos del metabolismo de las clulas, como crecimiento
y secrecin.
El sistema endocrino funciona gracias a la accin de las hormonas segregadas
al torrente sanguneo por clulas especializadas y por medio de la sangre pueden
llegar a cualquier lugar del cuerpo. Las hormonas tienen efecto sobre el metabolismo celular de manera que regulan el funcionamiento del organismo en general.
Bsicamente, las hormonas pueden tener efectos estimulantes (promover actividad en un tejido) o inhibitorios (disminuir la actividad en un tejido). Adems
pueden regularse unas con otras por medio de accin antagonista o potenciarse
entre s por medio de una accin sinrgica.
12.1.9 Sistema respiratorio
Es el conjunto de rganos y tejidos encargados del intercambio de oxgeno

y dixido de carbono del animal con su medio. En animales simples como protozoos, hidras y medusas que se encuentran formados por dos capas de clulas,
el intercambio ocurre directamente por la membrana celular mediante difusin.
Cuando se presenta ms complejidad corporal como en el caso de los insectos, es
necesario el desarrollo de estructuras que transporten el aire atmosfrico hasta el
interior del organismo. Los insectos, por ejemplo, bombean aire directamente a
sus tejidos corporales por medio de una red de tubos, las trqueas y las traqueolas. Estas ltimas llegan directamente a cada clula para hacer el intercambio.
La presencia de un sistema tan intrincado genera una limitacin en el tamao
corporal, de manera que los vertebrados utilizan un fluido para el transporte de
los gases hasta zonas comunes de intercambio, este fluido es la sangre. Los peces,
por ejemplo, introducen agua a travs de su boca baando las branquias que es
la zona de intercambio; luego expulsan el agua. El transporte de los gases a las
clulas es llevado a cabo por las clulas sanguneas. En los mamferos el mecanismo es similar, salvo porque el fluido que ingresa al cuerpo no es agua sino aire
y el intercambio se lleva a cabo en estructuras internas especializadas llamadas
pulmones. El intercambio gaseoso entre la sangre y el medio ocurre en unas unidades pulmonares llamadas alveolos.
12.1.10 Sistema digestivo y excretor
El aparato digestivo es el conjunto de rganos encargados del proceso de la

digestin, es decir, la transformacin de los alimentos para que puedan ser ab-
352
sorbidos y utilizados por las clulas del organismo. El proceso de la digestin es

el mismo en todos los animales: transformar molculas complejas de azucares,
lpidos y protenas en unidades ms sencillas, para que puedan ser utilizadas a
nivel celular.
En los vertebrados, el sistema digestivo consiste en un tubo largo y tortuoso
que se extiende desde la boca hasta el ano. La superficie interna del sistema digestivo es continua con la superficie externa del cuerpo, de manera que tcnicamente, la cavidad de este sistema est fuera del cuerpo. Las molculas nutrientes realmente entran al cuerpo slo cuando pasan a travs del revestimiento epitelial del
tubo digestivo. As, el proceso de digestin implica dos etapas: el desdoblamiento
o digestin de las molculas de alimento y su absorcin en el cuerpo. El sistema
excretor, por su parte, es la unin de varios rganos y glndulas que permiten
eliminar los desechos del organismo en un proceso denominado excrecin.
12.1.11 Sistema reproductivo
Es el sistema de rganos que trabajan en conjunto para el propsito de la reproduccin. Los principales rganos del sistema reproductor humano incluyen
la genitalia externa al igual que un nmero de rganos internos involucrados en
la produccin de gametos. Muchos otros grupos de vertebrados poseen sistemas
igualmente basados en gonadas, ductos y aperturas; sin embargo hay una gran
variacin en las adaptaciones y estrategias reproductivas de cada uno de ellos.
Los vertebrados comparten elementos clave con respecto a sus sistemas reproductores, como por ejemplo la presencia de gnadas productoras de gametos.
Estas gnadas son conectadas por ductos hasta una abertura que desemboca al
exterior, sea por un pene en los machos o una vagina en las hembras. El tero y la
vagina, por el contrario, son nicos en los mamferos y no tienen homologo en las
aves, reptiles, anfibios, o peces. En lugar del tero los otros grupos de vertebrados
tienen un oviducto sin modificar que desemboca directamente en una cloaca que
es una cavidad comn para las heces, la orina y los gametos. En la mayora de
las aves, ambos sexos poseen cloaca, por lo tanto el apareamiento se lleva a cabo
poniendo en contacto las dos cloacas el tiempo necesario para que ocurra la inseminacin. Los reptiles, por su parte, son en su mayora, sexualmente dimrficos,
los machos generalmente poseen rganos copuladores y fecundan a la hembra a
travs de la cloaca. En tortugas y cocodrilos, el macho tiene un rgano similar a
un pene, mientras que las serpientes y las lagartijas tienen dos a los que se les denomina hemipenes. En los anfibios la fertilizacin de los huevos es generalmente
externa y se lleva a cabo en el agua. Una estrategia similar se puede observar en
la mayora de los peces, las hembras liberan grandes cantidades de huevos al agua
y simultneamente los machos liberan su esperma sobre ellos. Otros efectan
fertilizacin interna usando sus aletas plvicas o anales como rgano intromitente
anlogo a un pene.
biologa
353
12.1.12 Sistema circulatorio
El sistema circulatorio comprende tanto al sistema cardiovascular que conduce

y hace circular la sangre, como al sistema
linftico que conduce la linfa. Hay dos tipos
de sistema circulatorio, cerrado y abierto.
En el sistema circulatorio cerrado la sangre
jams abandona los vasos. El material transportado por la sangre llega a los tejidos a
travs de difusin. Este tipo de sistema se
presenta en anlidos, moluscos cefalpodos
y vertebrados. En el sistema circulatorio
abierto la sangre bombeada por el corazn
viaja a travs de vasos sanguneos solo parte
de su recorrido ya que despus estos vasos
se abren y la sangre se disemina en unas lagunas donde se encuentra con los rganos y
los irriga. El retorno de la sangre al corazn
se consigue por distintos mecanismos. Este
tipo de sistema se presenta en los artrpodos
y en algunos moluscos. La sangre en estos
animales solo transporta nutrientes y desechos, no gases ya que la oxigenacin se consigue por otros mtodos. El tipo de recorrido
que lleva a cabo la sangre en los vertebrados
determina en qu grado se mezcla la sangre
venosa con la arterial. Cuando la sangre venosa y la arterial se mezclan en el mismo
recorrido, el sistema se denomina incompleto (Figura 3). Por ejemplo, en los peces la
sangre slo pasa una vez por el corazn en
cada vuelta, de manera que se puede decir
que es un sistema simple ya que solo hay
un circuito circulatorio. Como resultado de
esto, la sangre venosa y la arterial se mezclan. En anfibios y algunos reptiles hay dos
circuitos circulatorios. Uno de ellos se encarga de llevar la sangre al cuerpo y traerla
cargada de CO2, mientras que el otro la lleva
a los pulmones y la regresa oxigenada. A pesar de esto, el corazn solo posee un ventrculo por lo que aun hay algo de mezcla de
Figura 3. Sistemas circulatorios en

diferentes vertebrados
354
sangre venosa y arterial. Este sistema circulatorio es doble pero la circulacin es

incompleta. Los seres humanos poseemos un corazn tetracameral en el que la
sangre venosa y la arterial permanecen siempre separadas, este es un ejemplo de
sistema circulatorio completo.
Unidad 13
Ecologa de poblaciones
13.1 Ecologa
La ecologa es el estudio de las interacciones entre los organismos y de stos

con su ambiente fsico. El objetivo de la ecologa es cuantificar las variables que
afectan a los organismos en la naturaleza, construir hiptesis que expliquen la
distribucin y abundancia de los organismos y realizar y someter a prueba las
predicciones basadas en esas hiptesis. Para lograr esto, la ecologa hace uso de
modelos matemticos y estadsticos ms que cualquier otra rama de la biologa.
Las relaciones entre los organismos pueden ser estudiadas en diferentes niveles de complejidad, cada uno de ellos posee sus propias caractersticas y por esa
razn su comportamiento no puede ser predicho desde la perspectiva del nivel
anterior. As, las relaciones entre los seres vivos y su medio ambiente pueden
estudiarse desde el nivel de poblaciones, es decir, por debajo del nivel especie
o pueden estudiarse desde la perspectiva de la comunidad, por encima del nivel
especie e incluso ms arriba si se consideran los ecosistemas o la biosfera.
13.1.1 La biosfera
Nuestro planeta puede dividirse en varias zonas, la hidrosfera (o esfera de

agua), la litosfera (que comprende los suelos y rocas) y la atmsfera (o esfera de
aire). Adems se puede definir la biosfera como la parte del planeta ocupada por
la vida. La biosfera contiene grandes cantidades de elementos tales como carbono, nitrgeno, hidrgeno y oxgeno; otros como el fsforo, calcio y potasio, no
son tan abundantes, pero son suficientes para sostener la vida porque hacen parte
de ciclos y constantemente se estn reutilizando.
La mayor parte de la energa que entra en los ecosistemas proviene del sol.
Esta energa lumnica es incorporada en grandes molculas por organismos auttrofos, principalmente en forma de glucosa para luego ser consumida por los
hetertrofos mediante la ruptura de enlaces y oxidacin de las molculas hasta
llevarlas a sus componentes bsicos, el dixido de carbono y el agua. A este proceso se le denomina respiracin aerbica. La produccin de molculas complejas
356
por parte de los auttrofos genera como residuo el oxgeno que va a ser usado por
los hetertrofos para romperlas. As mismo, cuando los hetertrofos rompen las
molculas al respirar, generan como residuo el dixido de carbono que va a ser
usado por los auttrofos para fabricar otras nuevas. Este proceso ocurre a escala
global y de l depende la composicin de la atmosfera. Las corrientes atmosfricas homogenezan la mezcla de gases resultantes tan bien que no importa el
lugar del planeta en que uno se encuentre, la proporcin de oxigeno y dixido de
carbono es virtualmente la misma. Al igual que los gases atmosfricos, el agua
tambin es intercambiada entre la hidrosfera, la litosfera, la atmsfera, la biosfera
en ciclos regulares. Gracias a la gran inercia trmica de las masas de agua, los
ocanos actan como amortiguadores de las variaciones del clima global, llevando corrientes clidas a las zonas fras del planeta y trayendo de regreso corrientes
fras a las zonas tropicales. Estas corrientes ocenicas adems transportan nutrientes por todo el ocano.
13.1.2 Niveles trficos
En un ecosistema, las relaciones entre las especies generalmente estn relacionadas con su papel en la cadena alimenticia, permitiendo definir bsicamente dos
categoras de organismos:
Auttrofos: organismos que incorporan la energa proveniente de un fuente
externa en molculas orgnicas elaboradas a partir de compuestos inorgnicos. La mayor parte de los auttrofos hace esto usando la luz del sol
mediante la fotosntesis, pero este no es el nico mecanismo.
Hetertrofos: son todos los organismos que obtienen su energa a partir de
las molculas sintetizadas por el grupo anterior. Dentro de este grupo se
pueden definir consumidores primarios (herbvoros), secundarios (depredadores) o terciarios (carnvoros y omnvoros) y, finalmente, detritvoros
que son bacterias, hongos, e insectos que degradan la materia orgnica de
todos los tipos y restauran los alimentos al ambiente de manera que puedan
volver a ser usados por los productores, reiniciando el ciclo.
Estas relaciones forman una secuencia de consumir al anterior y ser consumido por el que sigue, por eso se denominan cadenas alimenticias y los grupos
dentro de estas cadenas estn ubicados en diferentes niveles trficos. Debido a
que la energa fluye de un nivel al siguiente y en cada transformacin se pierde
una parte de ella, cada nivel puede soportar un poco ms de organismos que el
nivel que le sigue y menos que el que le precede.
13.2 La poblacin, unidad bsica del estudio ecolgico
Una poblacin es un grupo de individuos de la misma especie, que poseen la

capacidad de reproducirse entre ellos y que conviven en el mismo lugar y tiempo.
biologa
357
Las poblaciones poseen caractersticas que son el resultado de la interaccin de

los individuos. Estas caractersticas no pueden ser predichas a partir de los individuos que la componen ya que hacen parte de un nivel de complejidad superior
al del individuo.
13.2.1 Tasa de crecimiento de la poblacin
La tasa de crecimiento de una poblacin es el aumento en el nmero de individuos por cada individuo presente, en una unidad de tiempo. Cuando la poblacin
no pierde individuos ni recibe nuevos del exterior, el incremento es igual a la tasa
de natalidad menos la tasa de mortalidad. Evidentemente, si la cantidad de muertes supera la de nacimientos en una poblacin, la tasa de crecimiento de la poblacin es un nmero negativo y el tamao de la poblacin est disminuyendo.
El modelo ms simple de crecimiento de una poblacin es aquel en que el
aumento es constante, a este modelo se le denomina crecimiento exponencial
(Figura 1). En el modelo de crecimiento exponencial la tasa reproductiva se mantiene constante para los individuos de la poblacin pero como cada vez hay ms
individuos capaces de reproducirse, la poblacin no aumenta de manera lineal
sino conforme a una curva exponencial.
Ningn ecosistema puede soportar por tiempo indefinido una poblacin con
un crecimiento de este tipo as que, este crecimiento se presenta generalmente
en poblaciones pequeas y luego resulta
estropeado por limitaciones en recursos o
por otro tipo de presiones. Esto se debe a
que los ecosistemas tienen una capacidad
de carga que se relaciona con el tamao
mximo que pueden tener las poblaciones
que los componen. El modelo que incorpora la capacidad de carga del ecosistema se
denomina modelo de crecimiento logstico
(Figura 2).
13.2.2 Estructura etaria
Es una propiedad de la poblacin relacionada con las proporciones de individuos

de diferentes edades, es decir, la estructura
de edades de la poblacin.
Figura 1. Modelo de crecimiento

exponencial de la poblacin
13.2.3 Densidad poblacional y distribucin espacial de los individuos
En toda poblacin hay otras dos propiedades interrelacionadas: su densidad y

su patrn de distribucin espacial. La den-
Figura 2. Modelo logstico de

crecimiento poblacional
358
sidad es el nmero de individuos por unidad de rea o volumen, el patrn de

distribucin espacial, por su parte, es la ubicacin espacial de los organismos. La
distribucin espacial de los individuos de una poblacin puede ser:
Al azar: si la ubicacin de los individuos es aleatoria.
Agregada: si los individuos se distribuyen en grupos por el ecosistema.
Regular: si los individuos estn distribuidos de manera ordenada.
13.2.4 Regulacin del tamao de la poblacin
Hay muchos factores que pueden afectar el tamao de la poblacin, algunos

son limitantes especficos, que difieren en poblaciones diferentes. Una serie importante de limitantes es la tolerancia de los organismos a variaciones en factores
abiticos como la luz, la temperatura, el agua disponible, la salinidad, el espacio
para la anidacin y la escasez o exceso de los nutrientes necesarios para la supervivencia (Figura 3). Las variaciones extremas en factores ambientales suelen
afectar seriamente el tamao efectivo de las poblaciones.
Figura 3. Factores limitantes para el crecimiento de una poblacin
Cada especie tiene una curva caracterstica de variacin del tamao poblacional para cada factor limitante de su ambiente. En las zonas de intolerancia los
individuos no pueden sobrevivir. En las zonas de estrs fisiolgico, algunos individuos son capaces de sobrevivir, pero la poblacin no puede crecer. En la franja
ptima, la poblacin puede prosperar.
13.2.5 Factores dependientes de la densidad
Muchos de los factores que participan en la regulacin del tamao de la poblacin son dependientes de la densidad de la misma. Un ejemplo de esos factores
son los recursos alimenticios. A medida que la poblacin aumenta, agota sus reservas de alimento, aumentando la competencia entre los miembros de la poblacin. Finalmente una mayor competencia conduce a una tasa de mortalidad ms
biologa
359
alta o a una tasa de natalidad ms baja. As mismo, la seleccin natural ejerce una
fuerte presin sobre las poblaciones mediante la depredacin. La gran cantidad de
presas en una poblacin densa puede atraer ms depredadores y aumentar la tasa
de mortalidad. As mismo, las enfermedades pueden difundirse ms fcilmente
cuando la densidad de la poblacin es alta. Factores como las variaciones y catstrofes atmosfricas actan de manera independiente a la densidad poblacional.
13.2.6 El caso de la poblacin humana
El planeta actualmente alberga una poblacin humana que est por encima de
los 6500 millones de individuos, distribuidos prcticamente en toda su superficie,
salvo por unos cuantos lugares que son inhspitos. Ms de la tercera parte de
esa cifra son pobres, mientras que la mayor parte de los recursos son consumidos por unos pocos en pases desarrollados. Las tasas de aumento poblacional
varan entre los pases, siendo mayores por lo general en pases ms pobres. El
rpido aumento de la poblacin humana est relacionado con varios factores, por
ejemplo, el desarrollo de la agricultura aumento la capacidad de carga del ecosistema con respecto a la poblacin humana, permitiendo el aumento poblacional
sin afectar los niveles de competencia. As mismo la industrializacin y el uso
de combustibles han potenciado este efecto. Los avances en medicina e higiene
han disminuido los efectos de factores de mortalidad dependientes de la densidad
poblacional, como las enfermedades. Sin embargo, todos estos mecanismos son
temporales ya que el crecimiento exponencial no puede continuar. Aun cuando
futuros desarrollos tecnolgicos puedan aumentar la capacidad de carga del planeta, eventualmente los factores densodependientes llevaran a una reduccin en
la tasa de crecimiento.
13.2.7 Estrategias de vida
Las estrategias de vida son grupos de caractersticas coadaptadas que afectan

la supervivencia y la reproduccin de una especie. Se les considera estrategias
pues estn relacionadas con la forma como las especies afrontan las presiones
selectivas del medio en que viven. Un grupo de estrategias en particular son las
estrategias de reproduccin. Estas pueden variar de un individuo a otro dentro de
una misma poblacin. Para entender las estrategias reproductivas es necesario
tener en cuenta que a lo largo de la vida, los organismos deben decidir que
cantidad de energa invertir en que actividades. Esto se debe a que un aumento
en la cantidad de energa invertida en una actividad (por ejemplo, bsqueda de
alimento) implica una reduccin en el tiempo y energa disponibles para otras actividades (por ejemplo, cuidado parental). El balance en la distribucin de energa
disponible entre las diferentes funciones determina la estrategia adaptativa de un
organismo.
Robert MacArthur y E.O. Wilson propusieron que las estrategias pueden ser
clasificadas como seleccin r o seleccin K. La mayora de los organismos colo-
360
nizadores, patgenos o insectos plaga tienen una estrategia r. son especies oportunistas, se dispersan rpidamente, los individuos alcanzan su madurez rpido y
mueren pronto, pero especialmente, son muy prolficos. Estas especies responden
a las presiones selectivas reemplazando los individuos que no lograron sobrevivir. Los organismos r estn adaptados para la colonizacin y la reproduccin en
ambientes impredecibles; en contraste, los organismos K estn adaptados para
la persistencia y la reproduccin en ambientes estables. Su estrategia es invertir
mucha energa en pocas cras asegurndose as que sean exitosas. Los organismos
K suelen tener ciclos de gestacin largos y vidas largas. Un ejemplo clsico de
estrategia K es la de los elefantes. Sin embargo, es importante tener en cuenta
que los modelos r y K son extremos de un continuo y pocas especies cumplen
apropiadamente con su definicin. La mayora de las especies presentan caractersticas intermedias de ambos grupos.
Unidad 14
Ecologa de comunidades
y ecosistemas
14.1 Ecologa de comunidades
Una comunidad son todas las poblaciones que conviven en un hbitat al mismo tiempo. El tipo de hbitat caracteriza la estructura de la comunidad definiendo
su clima y topografa, la disponibilidad de alimentos y recursos, las adaptaciones
que desarrollan las especies que hacen parte de la comunidad, las interacciones
entre las especies as como su llegada y desaparicin y el tipo de perturbaciones
fsicas a las que las especies estn sometidas.
14.1.1 Nicho
Es la suma de actividades y relaciones en las cuales una especie utiliza y

asegura los recursos necesarios para su supervivencia y reproduccin. El nicho
puede ser realizado o fundamental. El nicho fundamental es el nicho que la especie ocupara en teora si no hubiera otras especies compitiendo con ella, en
condiciones naturales y con otras especies a su alrededor, una especie ocupa un
nicho realizado que solo es una fraccin del fundamental.
14.2 Interacciones en la comunidad
14.2.1 Comensalismo
Una especie toma recursos de otra sin que la otra se vea afectada.
14.2.2 Mutualismo
Es una relacin entre dos especies en la que ambas resultan beneficiadas. Algunas formas de mutualismo son obligatorias ya que individuos de diferentes
especies dependen unos de otros. Un ejemplo es la planta de yuca y la polilla de
la yuca. Cada especie de yuca es polinizada por una especie de polilla y las larvas
de esa polilla solo pueden crecer en plantas de esa especie de yuca.
362
14.2.3 Competencia
Tiene un efecto negativo sobre ambas especies. Puede ser interespecfica

(entre diferentes especies) o intraespecfica (entre miembros de la misma especie), siendo esta ultima la forma ms
intensa. Hay diferentes formas en que
puede establecerse la competencia, por
ejemplo, los competidores pueden tener
el mismo acceso al recurso de manera
que la competencia es por eficiencia en
la explotacin del mismo; otra forma es
que una de las especies controle el acFigura 1. Experimento de Gause para
ceso al recurso y excluya a las dems.
demostrar el principio de exclusin
Siempre que dos especies compitan por
competitiva.
un mismo recurso, eventualmente una
de las dos ser ms exitosa que la otra y terminara excluyndola. A esto se le
llama el principio de exclusin competitiva. Este principio fue propuesto en 1932
por Georgii Gause a raz de unos estudios que hizo con paramecios (Figura 1).
Gause observ que las poblaciones de dos especies de paramecios podan crecer
hasta estabilizarse si estaban aisladas, pero cuando estaban juntas, una de las dos
no poda competir con la otra por mucho tiempo y terminaba desapareciendo.
Como resultado de esta regla, los competidores directos pueden tener nichos ligeramente diferentes, lo que significa que pueden usar el mismo recurso pero en
momentos o formas diferentes. Esta estrategia minimiza la competencia, mientras que permite que las especies coexistan.
14.2.4 Depredacin
Los depredadores son animales que dan caza y muerte a sus presas. Viven
libremente, no dentro o sobre su presa. La presin que ejercen los depredadores
sobre sus presas genera eventos de coevolucin. La coevolucin es el proceso de
evolucin conjunta de dos o ms especies que ejercen presin de seleccin entre
s ya que viven en estrecha relacin ecolgica. Las presas responden a la presin
de seleccin desarrollando ciertas estrategias defensivas, ejemplos de esto son,
el camuflaje, la coloracin de advertencia, mimetismo y defensas qumicas o fsicas. As mismo, los depredadores coevolucionan con sus presas desarrollando
sus propias estrategias. Generalmente se trata de mejoras en el acecho, camuflaje
y mecanismo para evadir las defensas qumicas y fsicas.
14.2.5 Parasitismo
El parasitismo es un tipo de relacin que beneficia al parasito y perjudica al

hospedero. Los parsitos drenan nutrientes de sus hospederos y viven sobre o
biologa
363
dentro de sus cuerpos. La seleccin natural favorece a los parsitos que no matan
a su hospedero demasiado rpido. Algunos organismos si matan al hospedero que
los aloja, a estos se les llama parasitoides. Son muy usados en control biolgico
ya que tienen un alto grado de especificidad.
Simbiosis: dos especies viven en estrecha relacin al menos una parte de su
ciclo de vida sin que alguna salga perjudicada. Esto pasa con el comensalismo y
el mutualismo.
14.3 Estructura de las comunidades
14.3.1 Sucesin ecolgica
Es el cambio en la composicin de especies de una comunidad a lo largo del

tiempo. En el modelo clsico de sucesin ecolgica se describe una secuencia
predecible de reemplazos en las especies que finalmente termina con una comunidad clmax estable. La comunidad clmax se define como tal debido a que
permanece sin modificaciones durante largo tiempo.
Las sucesiones pueden ser:
1. Primaria: es la estructura que aparece en ambientes nuevos, donde no haba
nada.
2. Secundaria: es la estructura que aparece en ambientes que estuvieron poblados pero fueron destruidos o desplazados.
Las especies que pueden colonizar un hbitat desierto se denominan especies
pioneras. Generalmente se trata de plantas pequeas, con ciclos de vida cortos.
Al establecerse, modifican el entorno y lo hacen ms favorable para las especies
siguientes que llegan a reemplazarlas.
Las comunidades estn sometidas a cambios cclicos que influencian su estructura. Por ejemplo, la cada de rboles en medio de un bosque tropical o los
incendios peridicos que ocurren en los bosques de Norteamrica.
Algunas comunidades poseen especies clave que pueden determinar la estructura de la comunidad en s. La eliminacin de una de estas especies puede cambiar drsticamente la comunidad aumentando o disminuyendo su biodiversidad.
14.3.2 Especies exticas
La introduccin de especies no nativas tambin es algo que puede afectar fuertemente la estructura de una comunidad. A estas especies se les denomina especies
exticas. Las especies exticas pueden tener efectos positivos o negativos sobre
las comunidades a las que llegan o, en algunos casos, no tener un efecto claro.
Cuando los efectos son negativos, pueden llevar a otras especies hasta el riesgo
de la extincin. Cerca del 70% de las especies declaradas en peligro de extincin
se encuentran en esa situacin a causa de especies exticas que han llegado a
competir con ellas a su hbitat. Un ejemplo de esto son los conejos en Australia.
364
Esta especie fue introducida por los colonizadores para su sustento. Como en su
nuevo hbitat no tenan depredadores, las poblaciones de conejos aumentaron y
hasta el momento, todos los intentos por controlarlos han sido infructuosos.
14.4 Distribucin de la biodiversidad en el planeta
14.4.1 El efecto de la latitud
La diversidad de la mayora de los grupos tiende a aumentar en los trpicos y

disminuir hacia los polos. Esto es el resultado de la abundancia de recursos en las
regiones tropicales del planeta y significa que hay una mayor tasa de especiacin
en las regiones tropicales.
14.4.2 El efecto de la distancia
La diversidad de especies que albergue una isla depende de la distancia a la

que se encuentre esa isla de la tierra firme. Entre ms lejos se encuentre, menos
especies albergar. Esto se debe a que las islas cercanas son ms fciles de colonizar y reciben por lo tanto ms inmigrantes. Por otra parte, si una isla es lejana,
lo ms probable es que la mayora de las especies que logren llegar a ella tengan
capacidad para continuar movindose y no se establezcan en ella.
14.4.3 Efecto del rea
Las islas ms grandes por lo general albergan ms especies que las pequeas.
Una razn para esto es que una isla ms grande ofrece ms hbitats posibles para
diferentes especies y permite que dispersndose eviten la competencia. Otra razn para esto es que las islas grandes son ms fciles de encontrar en el ocano
y en ellas el efecto de la cercana a tierra firme es ms acentuado y, por ltimo,
el hecho de que haya ms espacio permite que las especies que se establezcan,
lo hagan con poblaciones ms numerosas y esto les permite resistir ms a la extincin.
14.5 Ecosistemas
Un ecosistema es una asociacin de organismos y su entorno fsico interconectados por el flujo constante de energa y el movimiento cclico de materiales.
Dentro de un ecosistema los organismos pueden ser auttrofos o hetertrofos de
acuerdo a la forma como suplan sus requerimientos energticos.
14.5.1 Niveles trficos
Todos los organismos del mismo nivel trfico dado estn separados de la fuente de energa por el mismo nmero de pasos. Los productores estn localizados
ms cerca de la fuente de energa ya que ellos son los que la usan de manera directa, de esta forma, los productores son el primer nivel trfico.
biologa
365
14.5.2 Cadena alimenticia
Es una secuencia en lnea recta de quien se come a quien. Sin embrago esta
es una idealizacin ya que una cadena alimenticia en lnea recta es muy rara en
la naturaleza, la situacin
ms comn es que se trate
de red ya que una especie
no necesariamente se va a
alimentar nicamente de
otra, sus presas potenciales
pueden ser varias, en especial si se trata de una especie de hbitos omnvoros.
Cada nivel de energa
transfiere energa al siguiente y esta transferencia
Figura 2. Niveles trficos en un ecosistema
no es perfecta. La segunda
ley de la termodinmica
implica que en cada una de estas transferencias, parte de la energa se disipa y
a causa de esto, cada nivel trfico es ms reducido que el que le precede y esto
significa que hay un lmite para el nmero de niveles trficos posibles en un ecosistema.
Otra caracterstica de las redes trficas es la amplificacin biolgica. Una sustancia no degradable o que se degrada lentamente se va concentrando cada vez
ms en los tejidos de los organismos localizados en los niveles trficos ms altos
de la red alimenticia.
14.5.3 Productividad primaria
La productividad primaria bruta es la tasa total de fotosntesis de un ecosistema durante un intervalo dado. Por su parte, la productividad primaria neta es la
tasa con la que los productores almacenan energa en sus tejidos, es decir, la productividad primaria bruta, menos lo que las mismas plantas se consumen. La productividad primaria puede ser afectada por variaciones estacionales y variaciones
por hbitat ya que cuanto ms hostiles sean las condiciones ambientales, ms
lento ser el crecimiento de las plantas y menor ser la produccin primaria.
Los productores primarios en un ecosistema tpico captan cerca de un 1.2% de
la energa solar que entra al ecosistema. De ese porcentaje, solamente entre el 6 y
el 16% de la energa logra pasar al siguiente nivel, el de los herbvoros. El tercer
nivel recupera alrededor del 12% de la energa capturada por los herbvoros y
el cuarto nivel no logra recuperar ms del 5% de la energa recibida por el nivel
anterior. La tabla 1 muestra los porcentajes con respecto al total de la energa
asimilada por los productores para un estudio a largo plazo llevado a cabo en un
ecosistema acutico por Odum (1957). La energa que se recibe en cada nivel
366
trfico es utilizada en funciones metablicas y liberada como calor al ecosistema,

al cabo de 4 niveles casi toda la energa se ha perdido en calor.
Tabla 1. Porcentaje de energa asimilado por cada nivel trfico
en un ecosistema acutico. Los porcentajes son con respecto
a lo asimilado por los productores (Odum 1957).
14.5.4 Ciclos biogeoqumicos
Los ciclos biogeoqumicos se refieren al flujo de nutrientes del ambiente a los

organismos vivos y de ellos de nuevo al ambiente. Hay tres categoras:
Ciclos Hidrolgicos: oxgeno e hidrogeno.
Ciclos atmosfricos: nitrgeno y carbono.
Ciclos sedimentarios: Fosfatos y sulfuros.
14.5.5 Ciclo del carbono
El carbono es el elemento ms importante para la vida y como tal, constantemente esta en movimiento. Los tomos de carbono se mueven por la atmosfera en
forma de CO2 para ser incorporado en molculas orgnicas por las plantas. Esas
molculas pasan a los hetertrofos y los descomponedores las regresan al suelo.
El CO2 es altamente soluble en el agua por lo que eventualmente llega al ocano
donde puede ser reutilizado por auttrofos e incorporado de nuevo a una red trfica o puede perderse en las profundidades del ocano como sedimento. Adems
de esta ruta general, el carbono puede llegar a la atmosfera de otras formas, en
particular por la quema de combustibles fsiles. El carbono tambin es uno de los
principales responsables del efecto invernadero.
14.5.6 Efecto invernadero
Existen ciertos gases que impiden que el calor escape de la superficie de la

tierra al espacio, generando un calentamiento progresivo del planeta. El dixido
de carbono es uno de ellos. Su efecto como retenedor de calor en las capas bajas
de la atmosfera es mayor si aumenta su concentracin. Los niveles de dixido
de carbono atmosfrico varan de acuerdo a las estaciones, sin embargo, el nivel
promedio est aumentando constantemente. La quema de combustibles fsiles
y la deforestacin han empeorado esta situacin. Adems del carbono hay otros
gases como los CFCs (clorofluorocarbonos) que se usan en la fabricacin de plsticos y refrigerantes que adems destruyen la capa de ozono permitiendo que la
biologa
367
cantidad de radiacin solar que llega a la superficie sea mayor. El metano es otro
gas invernadero y es un subproducto metablico de muchos organismos, al igual
que el oxido nitroso.
14.5.7 Ciclo del nitrgeno
El nitrgeno es uno de los principales componentes de las protenas y los cidos nucleicos. La mayor parte del nitrgeno se encuentra en la atmosfera como
un gas N2. Para poder que las plantas lo puedan usar debe ser modificado por
actividad bacteriana o por hongos. Cuando los organismos mueren, el nitrgeno
regresa al suelo y es arrastrado por las lluvias o liberado a la atmosfera por bacterias desnitrificantes y vuelve a hacerse inaccesible para las plantas.
14.5.8 Ciclo del fsforo
El fsforo es un componente fundamental de los seres vivos. Forma parte de

los cidos nucleicos; del ATP y de otras molculas que almacenan la energa
qumica; hace parte de las membranas celulares y de los huesos y dientes de los
animales
Debido a que no posee una fase gaseosa, la reserva fundamental de fsforo
en la naturaleza es la corteza terrestre. De ah puede hacerse disponible para las
plantas mediante procesos de meteorizacin o vulcanismo. Una vez fuera de la
corteza, el fsforo es arrastrado fcilmente por las aguas y llega al mar, donde
gran parte se pierde en el fondo ocenico por sedimentacin. La otra parte es
absorbida por el plancton que, a su vez, es comido por organismos filtradores
de plancton, como algunas especies de peces. Cuando estos peces son comidos
por aves que tienen sus nidos en tierra, devuelven parte del fsforo a la tierra por
medio de las heces.
Debido a la facilidad con la que se pierde, el fsforo es el principal factor
limitante en los ecosistemas acuticos. Por esta razn, el plancton prolifera en
la superficie de las zonas donde las corrientes marinas suben desde el fondo del
ocano trayendo consigo enormes cantidades de fsforo.
Unidad 15
Biologa de la
conservacin
La biologa de la conservacin es una ciencia reciente, surgi en la dcada

de 1970 como una respuesta al problema creciente de la prdida de diversidad
biolgica. Como disciplina aplicada, se encarga de investigar las causas de la
disminucin y la rareza de las especies y proponer soluciones para disminuir los
problemas de las poblaciones amenazadas. Se establece sobre una base de tres
principios:
1. Las soluciones a los problemas de conservacin que enfrenta la humanidad
deben desarrollarse a partir de un marco evolutivo pues la evolucin es el
nico mecanismo capaz de explicar los patrones de biodiversidad que vemos en el mundo actualmente.
2. Los ecosistemas en condiciones naturales se encuentran sometidos a procesos externos que los regulan y alteran su estructura. De manera que el
mundo ecolgico es dinmico y no se mantiene en equilibrio.
3. Los seres humanos son, y continuarn siendo, parte de los sistemas ecolgicos, por lo que la presencia humana debe ser incluida en el planeamiento
de la conservacin.
Actualmente la biologa de la conservacin se estudia desde dos enfoques
denominados paradigmas de la conservacin, estos son el paradigma de las poblaciones pequeas y el paradigma de las poblaciones en disminucin.
15.1 Paradigma de las poblaciones pequeas
Segn este enfoque una poblacin pequea puede disminuir aun ms su tamao por la interaccin de tres factores, la depresin por endogamia, la estocasticidad demogrfica y ambiental y la deriva gnica. A esta interaccin se le denomina torbellino de extincin. Estos tres factores son los responsables de reducir
la variabilidad gentica y con ello la aptitud biolgica de los individuos de la
poblacin, lo que eventualmente lleva a un incremento en la mortalidad y a una
disminucin en la reproduccin, ambos factores ocasionan una disminucin del
tamao poblacional. Las poblaciones que se establecen en islas pequeas y por lo
370
tanto no pueden adquirir grandes nmeros de individuos suelen desaparecer con

facilidad como resultado de un torbellino de extincin.
15.2 Paradigma de las poblaciones en disminucin
Este paradigma se ocupa de los procesos por los cuales el riesgo de extincin
de las poblaciones aumenta por razones diferentes a su tamao poblacional, y de
cmo mitigarlos. Se han identificado cuatro causas de extincin:
1. La sobreexplotacin
2. La destruccin y fragmentacin del hbitat
3. Las especies introducidas
4. Las cadenas de extincin
15.2.1 Sobreexplotacin
Consiste en la matanza de individuos de la poblacin a una tasa que est por

encima del rendimiento mximo sostenible, es decir, en una medida que supera
la capacidad de recuperacin de la poblacin. Las especies ms susceptibles son
aquellas con bajas tasas intrnsecas de crecimiento, por ejemplo grandes mamferos como las ballenas, elefantes y rinocerontes. Estas especies se vuelven muy
vulnerables si son consideradas valiosas como recurso alimenticio o perseguidas
por razones culturales.
Un ejemplo clsico del impacto que puede ocasionar la matanza excesiva de
animales es la extincin de la paloma migratoria (Ectopistes migratorius). Se
estima que esta especie fue una de las aves ms abundantes en el mundo, con una
cantidad de individuos que iba de 1 a 5 mil millones, pero la caza por deporte
y para utilizar su carne y plumas, combinada con la deforestacin de bosques
que constituan sus sitios de anidacin, produjo una disminucin acelerada en el
tamao de sus poblaciones y la condujo a la extincin. La ltima paloma migratoria muri en cautiverio en el ao 1914 en el zoolgico de Cincinnati en Estados
Unidos.
La sobreexplotacin en plantas tambin est reportada, un ejemplo es el del
rbol de madera negra del este de frica Dalbergia melanoxylon, que se encuentra amenazado por explotacin comercial, ya que su madera es muy apreciada
para la fabricacin de instrumentos de viento, especialmente clarinetes y oboes,
y para trabajos de tallado en madera. Para evitar la extincin de esta especie por
razones comerciales, se est realizando un proyecto de conservacin denominado
Mpingo, que intenta conservar los bosques en peligro promoviendo su explotacin sostenible y socialmente equitativa.
15.2.2 Destruccin y fragmentacin del hbitat
Un hbitat puede ser seriamente afectado por agentes tales como un cambio
en el rgimen de fuegos o pastoreo por parte de ovejas y cabras. En ocasiones el
biologa
371
hbitat es eliminado, como en el caso del drenado de un ambiente acutico o la

tala de un bosque. Un ejemplo tpico de destruccin del hbitat es la deforestacin ocurrida en la regin del Iguaz, donde se encuentran las fronteras de Brasil,
Argentina y Paraguay. All la mayor parte del bosque fue destruido para realizar
plantaciones de soya, y las grandes reservas de Argentina y Brasil que rodean a
las cataratas del Iguaz protegen los ltimos remanentes de esos bosques. De la
misma forma, los derrames de petrleo en los ocanos, son ejemplos cotidianos
de degradacin de un hbitat. Estos accidentes pueden afectar varias especies de
aves marinas y provocar la contaminacin permanente de las costas en las que
habitan. No obstante, el fenmeno ms comn es la fragmentacin de hbitats
ocasionada por la construccin de caminos o el establecimiento de plantaciones.
Se ha encontrado que el tamao de hbitat que requiere una especie para que sus
poblaciones no desaparezcan, por lo general aumenta con el tamao de la especie.
Esto significa que especies ms grandes probablemente requieren hbitats mucho
ms grandes para que sus poblaciones sobrevivan y van a ser las primeras afectadas por la fragmentacin de los bosques.
15.2.3 Especies introducidas
La introduccin de especies exticas, sea intencional o accidental, es una importante causa de disminucin de las poblaciones de especies locales. Este factor
puede llegar a exterminar a las especies nativas por competencia, depredacin o
destruccin de su hbitat.
Un ejemplo del efecto producido por la introduccin de especies exticas es el
causado por la rana toro (Rana catesbeiana), una especie nativa de Amrica del
Norte pero se ha distribuido por accin del hombre en todo el mundo. En Europa
y el este de Estados Unidos fue necesario controlar sus poblaciones ya que compiten y a menudo exterminan especies nativas. La rana toro es carnvora y consume casi todo lo que est al alcance de su boca, insectos, mamferos pequeos,
peces, pjaros, tortugas, serpientes, e incluso otras ranas.
15.2.4 Cadenas de extincin
El concepto de cadenas de extincin se refiere a la desaparicin secundaria de

especies causada por la extincin de otra especie de la cual dependen. Los ejemplos ms claros de cadenas de extincin involucran a grandes depredadores que
desaparecieron cuando su presa se extingui. Un ejemplo es el guila de Haast
(Harpagornis moorei) de Nueva Zelanda, que se alimentaba principalmente de
las moas, grandes aves terrestres. El guila se extingui alrededor del ao 1400
D.C., cuando desaparecieron las moas de Nueva Zelanda.
15.3 Biodiversidad y extincin
Una especie se considera extinta cuando muere su ltimo ejemplar existente.

Tambin es posible que a una especie se le considere funcionalmente extinta si ya
372
no tiene posibilidades de sobrevivir por diferentes razones, por ejemplo, cuando

los ejemplares existentes son incapaces de reproducirse debido a problemas de
salud, edad, por falta de individuos de ambos sexos (en las especies que se reproducen sexualmente), u otras razones.
En ecologa, el trmino extincin tambin puede utilizarse de manera informal para referirse a una extincin local, en la que una especie deja de existir en
un rea determinada, aunque sigua viviendo en otro lugar. Las especies existentes que se encuentran bajo amenaza de extincin se incluyen en categoras
tales como especie amenazada, especie en peligro o especie en peligro crtico. En
los ltimos aos se han empezado a orientar esfuerzos hacia la conservacin de
especies en peligro de extincin, lo que se refleja en la creacin de la categora
Extinto en Estado Silvestre (abreviado como EW). A las especies listadas bajo
este estatus de la Lista Roja elaborada por la UICN no se les conoce especmenes
vivos en estado salvaje o natural, y los nicos ejemplares existentes son mantenidos en zoolgicos u otros ambientes artificiales. Algunas de estas especies estn
extintas funcionalmente, debido a que ya no forman parte de su hbitat natural y
es poco probable que sean reintegradas a la naturaleza, por otra parte, mantener
poblaciones viables en ambientes artificiales es algo extremadamente complicado, a no ser que se trate de organismos muy pequeos. Algunas instituciones
intentan mantener poblaciones viables de especies en peligro con el objetivo de
reintegrarlas a su ambiente natural mediante programas de crianza cuidadosamente planificados.
15.3.1 Causas de las extinciones
Cualquier especie que sea incapaz de sobrevivir o reproducirse en su ambiente, y que tampoco pueda trasladarse a otro ambiente nuevo donde s lo pueda
hacer, est condenada a la extincin. Esto puede ocurrir de improviso por un
cambio repentino en las condiciones ambientales, por ejemplo, o venir ocurriendo gradualmente a travs de incluso cientos de millones de aos, como puede
pasar cuando la especie en cuestin paulatinamente pierde en la competencia por
el alimento frente a otras especies mejor adaptadas. Un ejemplo de cambios en el
ambiente que pueden causar extinciones masivas son los que afectan la temperatura promedio del planeta. Actualmente se discute mucho respecto a cmo influye
el calentamiento global a largo plazo sobre la desaparicin de distintas especies.
Algunos estudios muestran que podra conducir a la extincin de incluso una
cuarta parte de todos los animales y plantas para el ao 2050.
15.3.2 Extinciones masivas
Son perodo durante los que desaparece un nmero muy grande de especies.
Desde que la vida se inici en la Tierra han ocurrido seis extinciones masivas:
1. Hace 488 millones de aos. A finales del perodo Cmbrico desaparecieron
muchos braquipodos, conodontes y trilobites.
biologa
373
2. Hace 444 millones de aos. A finales del periodo Ordovcico ocurrieron

dos extinciones masivas probablemente debidas a una glaciacin. La primera se debi a una baja en el nivel del mar (glaciacin), la segunda se
debi a un aumento rpido del nivel del mar (deshielo).
3. Hace 360 millones de aos. A finales del periodo Devnico desaparecieron
el 70% de las especies del planeta.
4. Hace 251 millones de aos. A finales del periodo Prmico cerca de 95%
de las especies marinas se extinguieron junto con el 70% de las terrestres. Esta es la catstrofe ms grande que ha experimentado la vida en
la Tierra.
5. Hace 200 millones de aos. A finales del periodo Trisico se extinguieron
cerca del 20% de las familias biolgicas marinas, algunos reptiles y los
ltimos grandes anfibios.
6. Hace 65 millones de aos. A finales del Cretcico desaparecieron cerca del
75% de todas las especies, incluyendo los dinosaurios.
Se piensa que estas extinciones se debieron a fenmenos de la propia biosfera,
a la accin de grandes volcanes y al impacto de asteroides, entre otros. Se considera que es muy probable que se deban todas a impactos de asteroides y que las
otras causas atribuidas a glaciaciones o a erupciones masivas no sean ms que
efectos secundarios de esos impactos.
Adems de esas, hay otras explicaciones para las extinciones masivas, por
ejemplo, se ha sugerido que pueden deberse a explosiones de supernovas cercanas. Para apoyar este argumento se ha calculado que aproximadamente cada
25 millones de aos la Tierra entra en una regin de la galaxia que posee mayor
densidad de estrellas, los brazos de la espiral y se ve sometida a un mayor riesgo
de explosiones violentas o al azote de vientos estelares intensos.
15.3.3 La opinin de la comunidad cientfica
En 1998 el Museo Estadounidense de Historia Natural realiz una encuesta

entre 400 bilogos y encontr que el 70% de ellos crea que actualmente nos
encontramos al inicio de una extincin masiva provocada por los seres humanos,
conocida como la extincin masiva del Holoceno y que dentro de unos 20 aos la
quinta parte de todas las especies existentes se habr extinto.
En la actualidad el tema de la extincin se ha convertido en un punto muy
importante de investigacin para la comunidad cientfica y tema de preocupacin
para el resto de personas. Como resultado de esto, algunos pases han intentado
evitar la destruccin de hbitats, la sobreexplotacin de los suelos, y la polucin,
mediante la promulgacin de leyes y decretos. Actualmente Estados Unidos y
China, que son los pases que ms contaminan la atmosfera, se encuentran negociando la firma de un tratado para reducir la emisin de gases de efecto invernadero en conjunto con otros 180 pases.
374
15.3.4 Extinciones planificadas
En contraste con todos los esfuerzos que se hacen por conservar determinadas
especies, la ciencia moderna tambin ha trabajado agresivamente por la extincin
de muchas especies de virus y bacterias con el objeto de erradicar distintas enfermedades. Segn la OMS la viruela es la nica enfermedad que est totalmente
erradicada de todo el planeta. La viruela es causada por el virus variola y era una
enfermedad tan letal que en algunas culturas antiguas estaba prohibido dar nombre a los nios hasta que contraan la enfermedad y sobrevivan a ella. La tasa de
mortalidad de la viruela lleg a ser hasta de un 30% de los pacientes infectados.
Las epidemias de viruela ocurrieron durante miles de aos, hasta que despus de un sorprendente esfuerzo mundial de vacunacin se logr erradicar la
enfermedad. El ltimo caso ocurrido en forma natural en el mundo se present
en Somalia en 1977. Despus de ese caso se concluy que el virus variola haba
sido eliminado del planeta, excepto por dos muestras que actualmente se guardan
en Rusia y Estados Unidos en estado criognico. Diferentes grupos de bilogos
han insistido con eliminar ese par de muestras para evitar que eventualmente, por
accidente o terrorismo, alguna de ellas salga del estado de congelacin en que se
encuentran y se disemine entre la poblacin. Sin embargo esto no se ha llevado
a cabo debido a que el virus como tal, nunca fue entendido por completo y es
necesario comprender completamente su mecanismo de accin antes de destruirlo. Hoy en da, una epidemia de viruela sera fatal debido a que desde la ltima
aparicin en Somalia en 1977 las personas que han nacido desde entonces no se
han vacunado.
15.3.5 La clonacin como alternativa contra la extincin
Recientemente los avances en las tcnicas de clonacin han alentado la idea

de que usando el ADN de una especie extinta esta ltima se podra regresar a
la vida. Algunos objetivos propuestos para la clonacin incluyen al mamut, el
tilacino y el dodo. Esta idea fue puesta a prueba en enero de 2009, cuando se us
tejido congelado de una especie de cabra montesa (Capra pyrenaica) declarada
extinta en el ao 2000, para extraer ADN y clonarla. El procedimiento se pudo
llevar a cabo porque el tejido haba sido tomado del animal mientras estaba vivo
y preservado en nitrgeno lquido desde entonces, por lo que el ADN estaba en
buen estado. A pesar de esto, la cabra muri 7 minutos despus de nacer debido
a un defecto pulmonar congnito. El hecho de que la cabra hubiera podido ser
clonada a partir de material gentico congelado ha revivido las esperanzas de poder clonar otros animales extintos; sin embargo el proceso aun es muy ineficiente
pues la cabra no solo naci con un defecto pulmonar, sino que para obtener esa
nica cabra tuvieron que crearse 439 embriones, de ellos solo 57 pudieron ser implantados y, de esos, solo 7 resultaron en embarazos, 6 de los cuales no llegaron
a buen trmino.

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Unidad 1

La biologa es el estudio cientfico de la vida. Ms que cualquier otra cosa, la

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La escuela de Hipcrates (alrededor de 450-377AC), acumul gran cantidad

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1.2.2 Edad media

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Durante los siglos XV y XVI la civilizacin occidental vivi un renacimiento

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positivo de la revolucin cientfica para la biologa fue el cambio de actitud frente

Con todo este conocimiento, las grandes

Figura 2. Carl Linneo

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mos. Adems de los avances en taxonoma, el siglo XVII vio el surgimiento de la

Figura 3. Jean Baptiste Lamark

Figura 4. Charles Darwin

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la seleccin natural. Esta teora junto con la

La primera dcada del siglo XX presenci el redescubrimiento de los trabajos

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y la regulacin gnica y el cdigo gentico. Hacia los aos setenta, la expresin

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1.3.1 Ciencia basada en descubrimientos

Busca las causas y explicaciones para las observaciones obtenidas. En el caso

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y, en suma, todo el conocimiento cientfico est sujeto a revisin, a estudio y a

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1. Orden: los organismos vivos son sistemas ordenados, utilizan la energa

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El agua es el lquido ms comn de la superficie terrestre y el componente

El pH es una medida de la acidez o basicidad de una solucin. El pH es la

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El agua en condiciones naturales

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2.4 Fundamentos qumicos de la vida

Tabla 1. Grupos funcionales biolgicamente importantes

Polar, soluble en agua, forma puentes de hidrgeno.

Acido dbil, aporta hidrgenos.

Base dbil, recibe hidrgenos, en solucin tiene carga positiva.

Polar, hidroflico, hace parte de ciertos azucares llamados aldosas

Polar, hidroflico, hace parte de ciertos azucares llamados cetosas

No polar, insoluble en agua, hidrofbico.

Acido, aporta hidrgenos y en solucin posee carga negativa.

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Los enlaces que se encuentran generalmente en las molculas orgnicas son de

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Ribosa, glucosa y fructosa

Las grandes molculas de hidrocarburos compuestas por muchas repeticiones

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Figura 4. Estructura de un fosfolpido

Figura 5. Comportamiento de los fosfolpidos

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Los esteroides no se parecen estructuralmente a los otros lpidos pues estn

Son molculas muy grandes compuestas de cadenas largas de aminocidos

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Figura 7. Niveles de organizacin de las protenas

del organismo y establece lineamientos para muchas otras caractersticas durante

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Figura 8. Modelo de la molcula de ATP

3.1 La Clula, estructura bsica de los seres vivos

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