MECANISMOS Y VIAS DEL DOLOR

Una de las principales funciones del sistema nervioso es brindar informacin

al individuo sobre todo lo que le pueda hacer dao o que pueda ser una
amenaza para su vida. Para esto,los individuos cuentan con un sistema
especializado que se encarga de detectar cualquier tipo de lesin en el
organismo y de transmitir dicha informacin a centros superiores para que se
produzcan respuestas reflejas o se generen acciones especficas que ayuden a
disminuir el trauma o a evitarlo. Este complejo mecanismo se observa incluso
en formas primitivas de la escala animal.
La definicin del dolor, dada por la Asociacin Internacional para el Estudio
del Dolor (IASP en ingls): Es una experiencia sensorial y emocional
desagradable, asociada con dao real o potencial de los tejidos, significa que
el dolor no slo se limita a una simple transmisin de impulsos nerviosos
desde la periferia hasta el sistema nervioso central, sino que para que se
perciba como dolor, debe intervenir el componente afectivo y emocional del
individuo.
La seal de alarma, que generalmente es desagradable, es lo que
conocemos como dolor.
El proceso por el cual los individuos perciben el dolor se llama
nocicepcin (noxa=dao).
Los estmulos que producen dao, se conocen como estmulos nocivos
o nociceptivos y se deben diferenciar de los estmulos que producen
dolor (estmulos dolorosos).
Los receptores sensoriales que se encargan de percibir los estmulos
nocivos se llaman nociceptores (abreviacin de nocirreceptores).
Un nociceptor se caracteriza por su capacidad de responder ante
estmulos nocivos, pero no responde, o lo hace parcialmente, a
estmulos que no hacen dao(llamados no nocivos o inocuos).
Por su capacidad para responder a estmulos dolorosos, los nociceptores se
han llamado tambin receptores del dolor, lo cual es incorrecto, ya que no
todas las sensaciones dolorosas se deben a activacin de los nociceptores, ni
todo estmulo de los nociceptores se percibe siempre como dolor.

Como ejemplos tenemos respectivamente que la estimulacin de receptores

encapsulados como Paccini, Ruffini o Merkel puede ser percibida como
dolory por otro lado la estimulacin mxima de receptores mecnicos puede
no producir dolor.

proceso de la nocicepcin, vamos a considerarlo cada parte por separado.

1.PROCESO DE RECEPCIN DE ESTIMULOS: Recepcin o deteccin de
estmulos nociceptivos y transformacin de los mismos en potenciales de
accin, por medio de receptores especializados.
2.TRANSMISIN DE LOS IMPULSOS: Envo de los impulsos nociceptivos
hacia el sistema nervioso central, por medio de las fibras aferentes primarias
de los nervios perifricos (A y C).
3.LA MEDULA ESPINAL: Llegada de los estmulos a la mdula espinal por
medio de los axones de las neuronas de los ganglios espinales que penetran a
la mdula espinal y hacen sinapsis con neuronas en el asta posterior (asta
dorsal). Tener en cuenta que la sensibilidad de la cara se transmite por medio
de fibras cuyos cuerpos celulares se encuentran en el ganglio del trigmino y
que hacen sinapsis con el ncleo sensitivo del V par.
4.VIAS DE PROYECCIN: Envo de la informacin al tlamo y a otras
regiones por medio de las vas espinotalmicas (neo y paleoespinotalmico).
5.MECANISMOS TLAMO-CORTICALES: Llegada de la informacin
nociceptiva a centros superiores del sistema nervioso en donde se realiza la
integracin final.
6.VIAS DESCENDENTES MODULADORAS: Procesamiento, modificacin
y control de los impulsos aferentes, por medio de sistemas descendentes
moduladores del dolor.

1. PROCESO DE RECEPCION DE ESTIMULOS

Se conocen tres tipos de receptores que sirven para percibir dolor:
Los mecanorreceptores.
Los termorreceptores
Los nociceptores propiamente dichos.
Los dos primeros pueden ser terminaciones nerviosas libres o receptores
encapsulados (como corpsculos de Paccini o Ruffini o los discos de Merkel),
y se caracterizan por tener un umbral bajo de estimulacin, es decir, que
requieren de estmulos poco intensos para activarse.
Los nociceptores propiamente dichos, que requieren de estmulos de mayor
intensidad para poder activarse.
Nociceptores
Son las ramificaciones terminales de las fibras nerviosas aferentes primarias
A y C, (similares a rboles sin hojas). Se conocen comnmente como
terminaciones nerviosas libres, y se caracterizan porque se activan (se
despolarizan) con ciertos tipos de estmulos y a intensidades altas, esto los
convierte en transductores biolgicos, pues son capaces de
3
convertir la energa de estmulos intensos tales como presin, temperatura o
cambios excesivos de pH, en potenciales de accin nerviosos.
La respuesta de estos receptores perifricos puede ser modificada por factores
que la sensibilizan, aumentando la respuesta (acidez del medio o presencia de
sustancias llamadas algognicas como prostaglandinas, bradicinina, etc.), o
por otros que causan fatiga, disminuyendo su respuesta ( estmulos mecnicos
repetidos). Los nociceptores ms conocidos y estudiados se encuentran
localizados en la piel, pero,fuera de sta, existen nociceptores en otros rganos
y estructuras como en la crnea, las
meninges, la pulpa dental, los msculos, las articulaciones, el periostio, el
tracto

gastrointestinal, el aparato genitourinario, los sistemas respiratorio y

cardiovascular.
Nociceptores superficiales (piel):
Son terminaciones nerviosas libres que a nivel de la membrana basal de la
epidermis
pierden su delgada capa de mielina, quedando algunos de ellos descubiertos
por completo
y otros cubiertos por clulas de Schwann.
Clases de receptores cutneos
a. Los que responden a estmulos mecnicos intensos (nociceptores mecnicos
o
mecanonociceptores), que son diferentes a los mecanoreceptores que se
mencionaron
previamente, pues su umbral de activacin es mucho ms alto, es decir, que
para que se
activen, se requiere que los estmulos sean realmente intensos. Normalmente
no responden
ni a temperaturas extremas ni a sustancias algsicas, pero con aplicaciones
repetitivas de
calor, se pueden sensibilizar.
Este tipo de nociceptores corresponde a las terminaciones nerviosas libres de
las fibras A.
Sus campos receptivos van desde 1-2 mm en la cara hasta 1-8 cm en el
cuerpo.
b. Los que responden a temperaturas extremas y a estmulos mecnicos
(nociceptores
mecanotrmicos o mecanotermonociceptores).

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Son tambin terminaciones libres de fibras A, que no slo responden a
estmulos
mecnicos sino que tambin se activan con temperaturas superiores a los 45
grados
centgrados o inferiores a los 10 grados centgrados. Poseen campos
receptivos menores de
5 mm.
c. Los que responden a estmulos mecnicos, trmicos y qumicos
(nociceptores
polimodales).
Estos corresponden a las terminaciones nerviosas libres de las fibras tipo C. Se
caracterizan
porque se activan con estmulos mecnicos intensos, trmicos (entre 45 y 53
grados
centgrados) y qumicos. Son predominantes en la piel de los seres humanos.
Poseen
campos receptivos de 17 mm. En las fibras C de ms bajo umbral, los
estmulos mecnicos
o trmicos repetidos tienden ms a fatigarlas que a sensibilizarlas; por el
contrario, los
estmulos repetidos aumentan la sensibilidad, disminuyen el umbral de
activacin y
prolongan la respuesta a los estmulos de las fibras tipo C de alto umbral; a
esto se le
conoce como sensibilizacin.

Adicionalmente a los anteriores, se han descrito nociceptores de alto umbral

para fro, que
responden a temperaturas muy fras. Pueden ser terminales de fibras C y A.
Nociceptores ms profundos.
Se ubican en estructuras ms profundas como el aparato locomotor (msculo,
hueso,
articulaciones) y las vsceras. La mayora de ellos se caracterizan por activarse
slo cuando
estn sensibilizados. Por esto pueden considerarse como un tipo especial de
quimiorreceptores que responden a estmulos mecnicos slo porque estn
sensibilizados
(esto explica por qu una articulacin normal puede moverse sin sentir dolor,
pero s est
inflamada, su movimiento se vuelve muy doloroso; o que un abdomen pueda
palparse
profundamente cuando el peritoneo est sano, pero en caso de una peritonitis,
la menor
presin sobre el mismo puede ser muy dolorosa).
a. Los nociceptores osteo-articulares del aparato locomotor son
mecanonociceptores y se
distribuyen en el periostio, cpsula articular, tendones, ligamentos y fascias. A
ste nivel
hay dos tipos de fibras:
Fibras A que terminan en un receptor encapsulado y que se activa con los
cambios
extremos de posicin (como hiperextensin, hiperflexin o rotacin extrema).

Fibras A y C, que terminan en forma libre, formando un plexo en la cpsula

articular, los
ligamentos, las fascias, la adventicia de los vasos sanguneos.
b. Los nociceptores musculares son mecanonociceptores y corresponden a
terminaciones
libres de fibras tipo III (equivalentes a las A) y IV (equivalentes a las C).
Tipo de fibra Dimetro m Vel de conduccin
Ia y Ib 11-20 70-120 m/seg
II 4-12 25-70 m/seg
III 1-4 10-25 m/seg
IV 0,5-1,5 0,5-2 m/seg
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c. Los nociceptores viscerales son terminaciones libres de fibras nerviosas que
acompaan
principalmente a las fibras simpticas. Los correspondientes a las fibras A
son
mecanonociceptores y se localizan en las paredes de las vsceras huecas,
alrededor de los
vasos sanguneos y en la duramadre. Los correspondientes a las fibras C son
receptores
polimodales y su nmero es mucho mayor que el de la fibras A. En algunas
vsceras como
el corazn; se caracterizan por activarse cuando hay isquemia.
Los nociceptores de vsceras slidas como el bazo y el hgado son las
terminales de fibras
simpticas A y C y se localizan en su cpsula y vasos sanguneos

Para las vsceras huecas, lo mayores estmulos nociceptivos son la distensin

anormal y las
contracciones intensas de su msculo liso. Para las vsceras slidas los
principales
estmulos nociceptivos son la distensin brusca y rpida de su cpsula y la
acumulacin de
sustancias que producen dolor (algognicas).
2. TRANSMISIN DE LOS IMPULSOS
La transmisin de los impulsos que se originan en los nociceptores (impulsos
nociceptivos
o aferencias nociceptivas), se realiza por las fibras nerviosas A y C,
conocidas como fibras
aferentes primarias, cuyos cuerpos celulares o somas corresponden a neuronas
pequeas
(llamadas tipo B), pseudomonopolares en los ganglios de las races dorsales
(ganglios
espinales) y a neuronas en el ganglio del trigmino (ganglio de Gasser). Cerca
de dos
terceras partes de las neuronas del ganglio de la raz dorsal son tipo B o
pequeas. Los
impulsos llegan a la mdula espinal principalmente por las races dorsales
(aunque un
porcentaje de las aferencias penetran por las races anteriores) y al tallo
cerebral por el
nervio trigmino. A estas neuronas, se las conoce como la primera neurona de
las vas del
dolor o neuronas de primer orden.

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Desde el nociceptor, slo los estmulos cuya magnitud sobrepase un umbral
determinado,
se transmitirn por medio de un potencial de accin (despolarizacinrepolarizacin) que se
propagar a lo largo de la fibra nerviosa.
La velocidad con la cual el estmulo se propaga por las fibras nerviosas,
depende tanto del
dimetro de la fibra, como de la cantidad de mielina que sta posea. Para
fibras de igual
dimetro, las que contengan mielina tendrn velocidades de conduccin
mayores que las no
mielinizadas. (ver tabla comparativa).
Tipo de
fibra
Inervacin Dimetro
m
Velocidad de Conduccin
m/seg
AMotor msculo esqueltico. 12-20 70-120
ATacto-presin 8-15 30-70
AHuso neuromuscular 6-8 15-30
ANociceptores 1-4 12-30
B Preganglionar simptico 1-3 3-15
C Nociceptores, postganglionar

simptico
0,5-1,5 0,5-2
Las fibras C tienen dimetros entre 0,5 y 1 micra y por su falta de mielina
poseen
velocidades de conduccin ms lenta (20 cm a 2 m/seg). Las fibras A
conducen ms
rpido (4-30 m/seg), debido a que su dimetro es mayor (1 a 5 micras) y a que
tienen una
capa delgada de mielina.
Este tipo de fibras nos permite entender por qu ante un estmulo doloroso
como por
ejemplo un pinchazo o un martillazo, sentimos inicialmente un dolor agudo,
intenso,
rpido, el cual es seguido por un dolor lento, quemante, ms difuso, pero de
mayor
duracin.
Por su parte, las fibras nociceptivas aferentes viscerales viajan con las fibras
simpticas,
pasando por los ganglios de la cadena simptica antes de contactar la mdula.
La mayor
parte son fibras amielnicas de conduccin lenta y sus cuerpos celulares
tambin se
encuentran en el ganglio de la raz dorsal.
3. LA MEDULA ESPINAL
Las fibras nerviosas aferentes ingresan a la mdula espinal principalmente por
la raz

dorsal; a sta regin se le llama la zona de entrada de la raz dorsal (DREZ en

ingls).
Antes de contactar con la sustancia gris medular, estas fibras emiten
proyecciones que
ascienden y descienden uno o dos segmentos medulares, localizndose en la
parte medial
del tracto o zona de Lissauer. En ste punto, stas fibras se disponen a hacer
sinapsis con la
segunda neurona que se localiza en el asta posterior de la sustancia gris
medular.
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El Asta Dorsal
El asta dorsal o posterior es una estructura compleja, que posee un gran
nmero de
neuronas y de sinapsis. No se limita a ser una mera estacin de relevo, sino
que es todo un
centro de procesamiento sensitivo encargado de modular la nocicepcin y
otras
sensaciones, pues recibe influencia de la periferia, de neuronas intrnsecas y
de centros
supraespinales localizados en el tallo cerebral y en el cerebro.
Lminas de Rexed.
Hacia 1952, Rexed public su estudio de las neuronas de la sustancia gris
medular, en el
cual las describi con una citoarquitectura dispuesta longitudinalmente al eje
de la mdula.
Dividi la sustancia gris en diez capas celulares que denomin lminas.

Las seis primeras constituyen el asta posterior, aunque funcionalmente la

lmina 10, situada
alrededor del canal del epndimo, tambin puede ser incluida.
Lmina I (Zona marginal de Waldeyer)
Los cuerpos neuronales tiene gran diversidad de tamaos. A ella llegan fibras
aferentes
primarias A y C. La mayora de las neuronas de sta lmina, son de
proyeccin, formando
vas ascendentes largas hacia el tlamo y tallo cerebral, o contactando con
otras lminas en
segmentos espinales cercanos y ms lejanos
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Lmina II (Sustancia gelatinosa de Rolando)
Se divide en dos porciones, una externa o dorsal y otra interna o ventral. La
porcin externa
tiene clulas pequeas, que reciben aferentes primarios de pequeo calibre
(A y C) y de
mayor calibre (A). Los grupos celulares ms importantes tienen funciones
excitatorias o
inhibitorias, se conocen como clulas limtrofes y clulas centrales o en islote.
La mayor
parte de las clulas de sta lmina se comportan como interneuronas o se
extienden a otras
lminas cercanas y slo unas pocas contribuyen en la formacin de tractos
ascendentes
largos

Lminas III y IV (Ncleo propio o magnocelular)

La lmina III se diferencia de la II en que contiene un nmero mayor de
axones
mielinizados y de la lmina IV en que sus cuerpos celulares son ms
pequeos. A ellas
llegan aferencias sensoriales no dolorosas, es decir, activadas por el folculo
piloso y los
corpsculos de Paccini (que reciben impulsos de presin).
Lmina V
Las clulas de sta lmina juegan un papel determinante sobre el control y la
transmisin de
la informacin dolorosa. Recibe entradas de nociceptores A y C y sus axones
contribuyen
en la formacin de tractos ascendentes largos como el espinotalmico,
espinomesenceflico
y espinoreticular. Las principales neuronas son multirreceptivas o de rango
dinmico
amplio.
Lmina VI
Se encuentra slo en las regiones cervical y lumbosacra. Recibe aferentes
musculares de
bajo umbral y aferentes cutneos de alto y bajo umbral.
Lminas VII y VIII
Muchas de sus neuronas responden a estmulos de alto umbral y contribuyen
en la

formacin de vas ascendentes largas como los tractos espinoreticular y

espinotalmico.
Lmina X
Rodea al canal central, y tiene algunas clulas que son nociceptivas.
Neuronas nociceptivas medulares (neuronas de segundo orden)
La mayor parte de las neuronas nociceptivas de la mdula espinal se
encuentran situadas en
la zona de terminacin de las fibras aferentes conectadas con nociceptores:
lminas I, II,
IV, V y VI.
Se considera que hay tres grupos de neuronas nociceptivas, de acuerdo con las
caractersticas de sus aferencias.
a. Neuronas clase I o mecanorreceptoras: son activadas exclusivamente por
fibras aferentes
de bajo umbral. Generalmente tienden a desensibilizarse con la estimulacin
repetida.
b. Neuronas clase II: son activadas tanto por estmulos aferentes de bajo
umbral (no
nociceptivos), como por fibras aferentes nociceptivas; por eso se les denomina
neuronas
multirreceptoras o de rango dinmico amplio (WDR en ingls). La mayora de
stas, se
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encuentran en las capas ms profundas del asta posterior (IV, V, VI) y slo
algunas en las

ms superficiales (I y II). Reciben aferencias excitatorias de numerosos tipos

de receptores
sensoriales cutneos, musculares y viscerales. No distinguen entre estmulos
inocuos y
estmulos nocivos, poseen campos receptivos muy amplios (cada una recibe
informacin de
un elevado nmero de nociceptores), por eso carecen de la capacidad de
localizacin
precisa de los estmulos de la periferia. Poseen la propiedad de sensibilizarse
frente a
estmulos repetidos.
c. Neuronas clase III (nociceptivas especficas o nocirreceptivas): Son
neuronas que se
activan exclusivamente por aferencias nociceptivas. Se encuentran
principalmente en la
lmina I, y en menor nmero en la V. Como slo responden ante estmulos
nociceptivos,
juegan un papel importante en el mecanismo de sealizacin del carcter
nocivo de un
estmulo. Sus campos receptivos son pequeos, por lo cual participan en los
procesos de
localizacin fina de los estmulos perifricos nocivos.
Otras neuronas nociceptivas del asta posterior:
En la sustancia gelatinosa o lmina II, se encuentran neuronas con pequeos
campos
receptivos, que habitualmente se inhiben por estmulos de alta intensidad y se
estimulan por

el tacto. Parecen estar implicadas en la inhibicin de otras neuronas

nociceptivas.
En las lminas VI y VII existe una elevada concentracin de clulas
complejas, que se
caracterizan por poseer pequeos campos receptivos, con frecuencia
bilaterales y las cuales
se activan o se inhiben en funcin del tipo de estmulo.
Los axones de la primera neurona que se proyectan hacia la mdula, hacen
sinapsis con las
neuronas de segundo orden, siguiendo un patrn caracterstico en funcin del
tipo de
receptor.
Las fibras aferentes gruesas, mielinizadas (A) que estn conectadas a
mecanorreceptores
cutneos de bajo umbral, terminan en las lminas II, IV y V y en la porcin
dorsal de la
lmina VI.
Las fibras A terminan en las lminas I, II externa, V y X.
Las fibras tipo C terminan en las lminas I, II externa y V.
Las fibras de los nociceptores musculares y articulares terminan en las lminas
I, V y VI.
Las fibras de los nociceptores C viscerales terminan en las lminas I, V y X, y
algunas en
la lmina V contralateral.
10

El hecho de que a la lmina V lleguen fibras de dolor somtico superficial y

profundo, de
dolor visceral y de sensibilidad no dolorosa, es la explicacin del por qu un
estmulo
doloroso generado en una vscera, puede ser interpretado por el organismo
como se si
presentara en una estructura somtica. A esto es lo que se le conoce como
dolor referido. El
ejemplo tpico es el dolor producido a nivel del corazn, que ingresa a la
lmina V de los
niveles medulares T1 a T4 y puede referirse (experimentarse o percibirse) en
los
dermatomas T1 a T4, es decir, cara medial del brazo (y a veces de la parte
proximal del
antebrazo) y la parte superior de la regin pectoral (regin infraclavicular).
4. VIAS DE PROYECCIN
Las neuronas nociceptivas medulares se proyectan a otras lminas
(proyecciones cortas) o
envan sus axones a centros supraespinales en el tallo cerebral y el tlamo
(proyecciones
largas o vas ascendentes). Los centros ms importantes son la sustancia
reticular del bulbo
y mesencfalo, la sustancia gris periacueductal y el ncleo
ventroposterolateral del tlamo.
La mayor parte de las vias ascendentes son cruzadas, aunque existen fibras
que ascienden
ipsilateralmente.

Los fascculos ascendentes mejor definidos desde el punto de vista anatmico

son el
espino-talmico, el espino-reticular y el espino-mesenceflico.
Se ha encontrado en animales que neuronas de la lmina I (principalmente
nociceptivas
especficas) se conectan con el sistema simptico toracolumbar, con la porcin
caudal del
ncleo del tracto solitario y la regin ventrolateral del bulbo raqudeo. Otras
proyecciones
se dirigen al rea lateral parabraquial del mesencfalo y a la regin
ventrolateral de la
sustancia gris periacueductal.
Las neuronas de rango dinmico amplio de las lminas profundas del asta
posterior se
proyectan principalmente hacia la sustancia reticular mesenceflica.
La idea de tractos o fascculos que transmiten estmulos nociceptivos en
forma
unidireccional, es obsoleta, ya que hay mltiples conexiones, que muchas
veces funcionan
en sentido bidireccional.
Tracto Espinotalmico
Es la va ascendente ms importante en la transmisin del estmulo
nociceptivo y est
localizada en el cuadrante anterolateral de la mdula espinal. La mayor parte
de sus axones
se originan en el asta dorsal, cruzan al otro lado por la comisura blanca
anterior de la

mdula espinal, para ascender por el cuadrante anterolateral opuesto. Sin

embargo algunos
ascienden por el mismo lado (ipsilateralmente). Las fibras se disponen de una
manera
organizada, siendo las ms laterales, las pertenecientes a la sensibilidad de las
regiones
corporales ms distales (sacras y lumbares) y las ms mediales, las
pertenecientes a la
sensibilidad de regiones ms proximales como la regin cervical.
11
Los axones de la mayora de las clulas de las lminas I y V se proyectan
directamente al
tlamo, especficamente al ncleo ventroposterolateral, all hacen sinapsis con
la tercera
neurona ( o neurona de tercer orden), la cual se proyecta hacia la corteza
somatosensorial
(rea 3,1,2). Esta proyeccin se hace de una manera somatotpica, por lo cual
se cree que
stas fibras estn involucradas en los aspectos sensoriales y discriminativos
del dolor. A
sta va se la conoce como el tracto neoespinotalmico.
No olvidar que la sensibilidad de la cara y crneo tiene su tercera neurona a
nivel del
ncleo ventroposteromedial del tlamo.
Los axones de otras lminas ms profundas se conectan con ncleos de la
formacin

reticular del bulbo, la protuberancia y el mesencfalo, con ncleos del raf,

con la sustancia
gris periacueductal, con el hipotlamo y con los ncleos talmicos mediales e
intralaminares; all hacen sinapsis con neuronas de tercer orden, que a su vez
se proyectan,
por medio de circuitos complejos, con zonas corticales menos especficas,
como el sistema
lmbico, la amgdala, etc. A sta va se la conoce como el tracto
paleoespinotalmico.
El ltimo grupo de fibras, se piensa que est involucrado en las respuestas
reflejas
autonmicas, en el estado de excitacin y en otros aspectos emocionales del
dolor.
Tracto Espinoreticular
Constituye la entrada ms directa de la mdula espinal a la formacin
reticular. En los seres
humanos se desconoce la localizacin de las neuronas que lo originan.
Participa en los
12
mecanismos de dolor, ms probalemente en conductas aversivas, respuestas
reflejas
autonmicas y los componentes afectivo y motivacional de la experiencia
dolorosa.
Tracto Espinomesenceflico
La mayor parte de sus axones provienen de las lminas I y V del lado
contralateral y en

menor proporcin ipsilateral, y terminan en ncleos mesenceflicos como el

subncleo
lateral de la sustancia gris periacueductal, ncleo intercolicular, colculo
superior y otros.
Como existen proyecciones que van del mesencfalo a las porciones
ventrobasal y medial
del tlamo y tambin al sistema lmbico, se cree que una parte de las neuronas
del tracto
espinomesenceflico estn involucradas en nocicepcin de tipo discriminativo
y otras en las
respuestas reflejas autonmicas y afectivas-motivacionales.
El hecho de que ste tracto se conecte con la sustancia gris periacueductal,
puede explicar
el por qu los impulsos que ascienden logran activar los circuitos
descendentes inhibitorios
encargados de producir analgesia.
Desde el punto de vista prctico, la porcin lateral del tracto espinotalmico se
considera
como el sistema neoespinotlamico, el cual es filogenticamente ms reciente
y de mayor
tamao en humanos que en primates y otros animales inferiores.
La porcin medial del tracto espinotalmico, ms los tractos espinoreticular y
espinomesenceflico, se consideran como el sistema paleoespinotalmico.
Tracto Espinohipotalmico
La informacin nociceptiva y no nociceptiva procedente de neuronas del asta
posterior

converge hacia estructuras dienceflicas, como el hipotlamo, dirigida por una

va
descubierta recientemente, el tracto espinohipotalmico. Como esta va se
proyecta al
hipotlamo, y sabemos que ste est involucrado en funciones autonmicas
como el sueo,
el apetito, regulacin de temperatura, respuesta al estrs, etc., aqu tenemos la
explicacin
13
anatmica de las reacciones autonmicas y neuroendocrinas reflejas por el
estmulo
doloroso. Algunas conexiones, como por ejemplo con el ncleo
supraquiasmtico del
hipotlamo (involucrado en el patrn sueo-vigilia), pueden explicar
parcialmente las
alteraciones del comportamiento, como la dificultad de dormir en condiciones
de dolor,
especialmente si se trata de dolor crnico.
Transmisin del dolor en la zona de la cabeza
Los impulsos dolorosos en sta rea se transmiten por medio de los pares
craneales V, VII,
IX y X y de los tres primeros nervios cervicales. Los impulsos nociceptivos
activan
neuronas en los ncleos trigeminales del tallo cerebral y en el asta dorsal de la
mdula
espinal; estas a su vez hacen sinapsis con otras estructuras como la formacin
reticular del

tallo cerebral, el tlamo y la corteza cerebral.

El sistema sensitivo trigeminal consta del ganglio trigeminal (ganglio de
Gasser) que es una
estructura similar al ganglio de la raz dorsal, en ste se encuentra la primera
neurona. Estas
neuronas son monopolares, y sus axones se bifurcan. Mientras que sus
prolongaciones
perifricas viajan por una de las tres ramas del trigmino (oftlmica, maxilar y
mandibular)
hasta los receptores, las prolongaciones proximales viajan centralmente hasta
hacer
contacto con el ncleo sensitivo del trigmino (especficamente la porcin que
se encuentra
entre la protuberancia y el bulbo raqudeo); all est la segunda neurona.
El ncleo sensitivo del V par, a su vez, se divide en tres ncleos, los cuales
son: el ncleo
mesenceflico trigeminal (que no tiene que ver con dolor sino con
propiocepcin), el
ncleo sensitivo principal (relacionado con tacto simple y discriminativo) y el
ncleo
espinal trigeminal (relacionado con dolor y temperatura), que se subdivide en
subncleo
oral, subncleo interpolar y subncleo caudal.
El subncleo caudal tambin se conoce como el asta dorsal bulbar, y se
extiende
caudalmente desde el bulbo raqudeo hasta las astas posteriores de los
segmentos cervicales

superiores de la mdula espinal.

El ganglio trigeminal recibe aferencias procedentes de las tres divisiones del
nervio
trigmino o V par craneal (oftlmico, maxilar y mandibular), de la duramadre
y de gran
parte de los vasos de los dos tercios anteriores del cerebro.
Los distintos ncleos trigeminales originan varias vas ascendentes. Los
axones de los
cuerpos celulares del ncleo sensitivo principal y del subncleo oral se
proyectan, o bien
ipsilateralmente, formando el tracto trigeminotalmico dorsal, o
contralateralmente,
formando el tracto trigeminotalmico ventral. Ambos, por supuesto, terminan
en el tlamo,
en el ncleo ventral postero-medial; y all se encuentra la tercera neurona.
El subncleo caudal (asta dorsal bulbar) contribuye en la formacin de los
tractos
trigeminotalmicos, pero tambin tiene proyecciones directas hacia el tlamo,
la formacin
reticular y el hipotlamo.
14
5. MECANISMOS TLAMO-CORTICALES
Aunque tradicionalmente se haba considerado que la integracin final de los
componentes
discriminativos, sensoriales y afectivos del dolor se haca a nivel subcortical,
sobre todo en

el tlamo y otros ncleos dienceflicos subtalmicos, se ha podido demostrar

que tambin
existen centros corticales que participan en sta integracin final.
En el tlamo encontramos las neuronas de tercer orden, que envan sus
proyecciones a la
corteza cerebral.
Tlamo
El tlamo es una estructura compleja que acta como centro de relevo para los
estmulos
nociceptivos aferentes. Las aferencias nociceptivas procedentes de las
neuronas del asta
posterior y del ncleo sensitivo del trigmino, llegan a las neuronas de los
ncleos
ventroposterolateral y ventroposteromedial del tlamo de una manera
somatotpica; sus
campos receptivos son pequeos y contralaterales y se proyectan hacia la
corteza cerebral
somatosensorial, por lo cual se relacionan ms con el componente sensorialdiscriminativo
del dolor.
Otras aferencias nociceptivas que viajan por los tractos espinotalmico y
espinoreticular,
hacen sinapsis con neuronas de los ncleos mediales e intralaminares del
tlamo (central
lateral y paramediano), no estn organizadas de forma somatotpica, tienen
campos

receptivos muy grandes, son bilaterales y se proyectan de manera difusa a la

corteza
cerebral; se cree que hacia estructuras lmbicas, por lo cual se relacionan ms
con el
componente emocional-afectivo del dolor.
Hipotlamo
Recibe estmulos nociceptivos e inocuos de todo el cuerpo, incluso de las
vsceras. Estas
neuronas no estn organizadas de forma somatotpica, por ello no estn
implicadas en
aspectos de localizacin y discriminacin del dolor.
Algunos ncleos hipotalmicos envan proyecciones a la glndula pituitaria.
Sistema Lmbico
Este sistema consta de partes subcorticales del telencfalo, mesencfalo y
diencfalo,
incluye a las circunvoluciones subcallosa, la del cngulo, la parahipocmpica,
la formacin
hipocmpica, as como a los siguientes ncleos subcorticales: amgdala,
ncleo septal,
hipotlamo, ncleo talmico anterior y ncleos de los ganglios basales. Recibe
aferencias
del tracto espinotalmico, del tlamo y de la formacin reticular, y se proyecta
a varias
zonas de la corteza cerebral, particularmente a la corteza frontal y a la
temporal. Est
relacionado con los aspectos motivacionales y emocionales del dolor,
incluyendo el humor

y la experiencia.
La corteza cingular es parte del sistema lmbico, que recibe al sistema
sensorial y a los
impulsos corticales y que activa a los efectores viscerales y somticos que
contribuyen a la
expresin fisiolgica del comportamiento y de la emocin. Trabajos recientes
han
demostrado que la circunvolucin del cngulo se activa en humanos por el
estmulo
doloroso. La lesin de la corteza del cngulo se ha utilizado con el fin de
aliviar el dolor y el
sufrimiento.
15
Corteza Cerebral Somatosensorial
Es el rea ms importante de la corteza cerebral relacionada con la
nocicepcin. Se le
conoce tambin como rea sensitiva primaria 3.1.2. Recibe aferencias de
varios ncleos del
tlamo, particularmente de los ncleos ventral posterior lateral y medial y
tlamo posterior.
La corteza somatosensensorial est organizada de forma somatotpica, es
decir, la zona
que tiene mayor densidad de receptores, ocupa proporcionalmente un rea
mayor y tiene un
importante papel en los aspectos discriminativo y de localizacin del dolor.
El rea primaria se conecta con reas sensitivas secundarias y con otras reas
asociativas y

motoras, cuya interaccin se piensa que es indispensable para adquirir

experiencia
conciente de los estmulos.
Las fibras eferentes de la corteza cerebral, se originan en las reas 4, 6, 3.1.2.
y 5, y forman
el fascculo corticoespinal. Descienden por el tallo cerebral hasta el bulbo, en
cuyo tercio
caudal la mayora se decusan, formando el fascculo corticoespinal lateral y ls
que no lo
hacen, el fascculo corticoespinal anterior. Por medio de estas vas, la corteza
puede influir
tanto sobre las motoneuronas del asta anterior, como sobre las aferencias que
llegan al asta
posterior.
6. VIAS DESCENDENTES MODULADORAS
La modulacin es el proceso por el cual la transmisin puede ser facilitada o
inhibida. Lo
anterior se logra por medio de ciertas funciones y de interacciones dinmicas
muy
complejas que incluyen entrada de impulsos desde la periferia, interneuronas y
vas
descendentes del encflo. En ste punto veremos el procesamiento,
modificacin y control
de los impulsos aferentes, por medio de sistemas descendentes moduladores
del dolor.
Corteza cerebral
16

Existen numerosas regiones involucradas en la modulacin intrnseca del

estmulo
doloroso. Estas incluyen a la corteza somatosensorial, al hipotlamo (ncleo
paraventricular, hipotlamo lateral), el mesencfalo, sustancia gris
periacueductal, reas de
la protuberancia, incluyendo el rea tegmental lateral y el raf magno. La
estimulacin
elctrica de algunas de stas regiones en humanos y en animales, produce
analgesia. Por
ejemplo, la estimulacin elctrica de la sustancia gris periacueductal y del
ncleo raf
bulbar, ricos en receptores morfnicos, provoca analgesia sin alteracin
motora,
probablemente a travs de una va inhibitoria descendente, el fascculo
dorsolateral.
Experimentalmente se puede obtener analgesia con microinyecciones de
morfina en stas
zonas. Estas vas inhibitorias descendentes tambin pueden ser estimuladas
por el dolor y el
estrs y provocar alguna modulacin a nivel medular. Por otro lado, el bloqueo
del
fascculo dorsolateral (mediante fro o mediante su seccin) aumenta la
respuesta de las
neuronas nociceptivas activadas por estmulos dolorosos.
Hay sistemas inhibidores descendentes mediados por opioides y por otras
sustancias; entre

stos ltimos se destacan uno mediado por norepinefrina y otro por serotonina,
lo cual
permite diferenciar claramente tres componentes, que se interrelacionan
funcionalmente:
-Sistema opioide: Los precursores opiceos (pro-opiomelanocortina,
proencefalina y
prodinorfina) y sus respectivos pptidos (-endorfina, encefalinas y
dinorfinas) estn
presentes en la amgdala, el hipotlamo, la sustancia gris periacueductal, el
raf magno y el
asta posterior.
-Sistema noradrenrgico: Las neuronas noradrenrgicas se proyectan desde el
locus
coeruleus y otras clulas noradrenrgicas desde la protuberancia hacia la
mdula espinal.
Estas proyecciones se encuentran en el fascculo dorsolateral. La estimulacin
de estas
reas produce analgesia como lo hace la administracin (directa o intratecal)
de un agonista
de los receptores -2, como la clonidina.
-Sistema serotoninrgico: Muchas neuronas del raf magno contienen
serotonina y envan
proyecciones a la mdula espinal por el fascculo dorsolateral. El bloqueo
farmacolgico o
la lesin del raf magno, puede reducir los efectos de la morfina. Por otra
parte, la sustancia

gris periacuductal puede activar al ncleo dorsolateral bulbar, el cual se

proyecta al asta
posterior por el fascculo dorsolateral, liberando serotonina como
neurotransmisor.
La administracin de serotonina a la mdula espinal produce analgesia.
La analgesia que se produce por la activacin de la sustancia gris
periacueductal,
principalmente cuando se estimulan sus zonas ventrales, es mediada por
proyecciones
descendentes a la protuberancia y al bulbo raqudeo, que tiene como
neurotransmisores
serotonina y neurotensina.