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Editor
HERNN MARINO CABRERA
2004
EUV
Valparaso (Chile)

ECOFISIOLOGA DE SEMILLAS EN AMBIENTES

CONTRASTANTES DE CHILE:
UN GRADIENTE DESDE ECOSISTEMAS DESRTICOS
A TEMPLADOS-HMEDOS

[pp. 81 - 98]

Javier A. Figueroa1, Pedro Len-Lobos2,5,

Lohengrin A. Cavieres3, Hugh Pritchard4 & Michael Way4

Resumen

1
Centro de Estudios Avanzados en
Ecologa & Biodiversidad, Pontificia
Universidad Catlica de Chile. Casilla
114-D, Santiago CP 6513677, Chile.
2
Banco Base de Semillas, Centro
Regional de Investigacin Intihuasi,
Instituto Nacional de Investigaciones
Agropecuarias, Casilla 73, Vicua, IV
Regin.
3
Depto. de Botnica, Facultad de
Ciencias Naturales y Oceanogrficas,
Universidad de Concepcin.
4
Seed Conservation Department,
Royal Botanic Gardens Kew,
Wakehurst Place, Haywards Heath,
West Sussex RH17 6TN, UK.
5
Centro de Estudios Avanzados en
Zonas ridas (CEAZA), Casilla 599, La
Serena, Chile.

Este captulo sistematiza la informacin disponible sobre ecofisiologa de semillas para cuatro regiones contrastantes de Chile (desierto, mediterrnea, templada y andina). Las caractersticas y respuestas ecofisiolgicas de las semillas estn
fuertemente asociadas al tipo de ambiente en que habitan las plantas. No obstante la escasa informacin existente, en general, fue posible concluir que la rigurosidad e impredictibilidad son atributos ambientales que se asocian de manera sistemtica con tipos de banco, mecanismo y longevidad de semillas. En aquellos ambientes rigurosos (e.g. regin andina) e impredictibles (e.g. regin del
desierto) el banco tiende a ser persistente y las semillas longevas. Los mecanismos
de latencia en estos ambientes seran principalmente fsicos y fisiolgicos, que
evitan que las semillas germinen bajo condiciones de extrema rigurosidad. En
ambientes estacionales (e.g. mediterrneo), el banco tiene una funcin transitoria y las semillas poseen mecanismos que le permiten germinar en la temporada
del ao ms adecuada para el establecimiento de las plntulas. En ambientes de
baja y media altitud en la regin templada del sur de Chile, los bancos de semillas
de los bosques, por lo general, son reemplazados por bancos de plntulas. La
latencia en las especies templadas tienden a ser del tipo fisiolgico leve y, por lo
general, las especies germinan antes de 1 ao siguiente a la dispersin de las
semillas.
Palabras clave: Ecofisiologa y banco de semillas, latencia, longevidad de semillas, Chile.

JAVIER FIGUEROA, PEDRO LEN-LOBOS, LOHENGRIN CAVIERES, HUGH PRITCHARD & MICHAEL WAY

FISIOLOGA ECOLGICA EN PLANTAS

Mecanismos y Respuestas a Estrs
en los Ecosistemas

ECOFISIOLOGA DE SEMILLAS EN AMBIENTES CONTRASTANTES DE CHILE:

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1. Introduccin
Los estudios en ecofisiologa de la germinacin,
banco y longevidad de semillas en especies nativas de Sudamrica son muy escasos y hasta ahora no han sido analizados bajo una perspectiva
comn. Esta revisin tiene el objetivo de sistematizar la informacin ms importante existente en la literatura para los principales ecosistemas
de Chile. En esta revisin se analizarn los tipos
de banco de semillas, los mecanismos de latencia
de semillas registrados ms frecuentemente y la
longevidad de las semillas registradas en el suelo de los ambientes considerados y/o bajo condiciones controladas. Finalmente, se comparar con
estudios realizados en otras regiones climticas
similares del mundo. Nuestro anlisis considera
que la ecofisiologa de las semillas es en parte
una respuesta adaptativa de las plantas a su
hbitat natural. El anlisis ser presentado junto al gradiente geogrfico y climtico, desde la
regin rida del norte de Chile (18S aprox.) hasta
la regin templada-hmeda del sur de Chile (47S
aprox.). Como complemento, se discutirn estudios realizados en un ambiente que se extiende
por gran parte de la zona alto andina de Chile,
representado por los ecosistemas de alta montaa.

2. Regin Arida del Norte de Chile:

Consideraciones Generales
En el norte de Chile, aproximadamente entre los
18 y 30S, se localiza la regin del desierto de
Chile. Este desierto es considerado uno de los ms
ridos del mundo con valores de precipitacin
normalmente inferiores a 50 mm anuales para
toda su extensin (Dillon & Hoffmann 1997). Sin
embargo, esta regin es variable espacial y temporalmente. Abarca desde las estribaciones de
la Cordillera de la Costa (1500 msnm) que
emergen adyacente al Ocano Pacfico, a la altura de Arica (18S) y, extendindose hacia el interior en amplias planicies aluviales llegando
hasta los 3000 m de altitud en la vertiente oriental de la Cordillera de los Andes, a los 24-25S
(Arroyo et al. 1988). Basado en la variabilidad
climtica y geogrfica de esta regin, ha sido
posible distinguir 4 tipos de desiertos: el desierto costero (desde el lmite con Per hasta los
30S), desierto absoluto (una extensin del desierto costero hacia el interior), desierto interiortransicional (entre 27 y 30S) y el desierto andino
(entre los 1800 y 3500 m de altitud en la vertiente occidental de la Cordillera de los Andes) (Soto
& Ulloa 1997). La condicin climtica de aridez
permanente en esta regin del Norte de Chile
est relacionada con la conjuncin de un complejo sistema climtico dirigido por la presencia
de la Cordillera de los Andes, el anticicln del

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Pacfico relativamente estable y la corriente fra

del Per (Villagrn et al. 1983, Arroyo et al. 1988).
No obstante, esta condicin de aridez es interrumpida por la ocurrencia de fuertes precipitaciones con frecuencia asociada normalmente al
fenmeno climtico conocido como El Nio Oscilacin del Sur (ENOS) que afectan la costa
del Pacfico Sur (Aceituno & Montecinos 1992).
Estas fuertes precipitaciones afectan principalmente el sector del desierto costero entre 30 y
26S. Ms al norte, las precipitaciones son menos frecuentes y la neblina costera es una de las
principales fuentes de agua para pequeas comunidades vegetales que se desarrollan en las
quebradas y vertientes occidentales de la Cordillera de la Costa (Armesto et al. 1993, Dillon &
Hoffmann 1997). La disponibilidad de agua va
precipitaciones es considerada uno de los principales factores limitantes de la germinacin y establecimiento en plantas de desiertos (Bewley &
Black 1994, Baskin & Baskin 1998, Gutirrez et
al. 2000). Las plantas presentan estrategias
adaptativas para sobrevivir en aos de escasa o
nula ocurrencia de precipitaciones. La formacin
de bancos de semillas persistentes es considerada una las principales estrategias de
sobrevivencia de plantas del desierto, particularmente de aquellas denominadas efmeras. As
mismo, las especies de desierto que forman bancos de semillas persistentes presentan mecanismos de latencia que permiten a los propgulos
permanecer viables por largos perodos hasta que
se dan las condiciones para la germinacin y establecimiento de las plantas (Baskin & Baskin
1998).
2. 1 Rasgos de las semillas en la Regin
Desrtica
Banco de semillas
Estudios realizados recientemente sobre composicin y dinmica del banco de semillas del suelo
en ambientes desrticos del norte de Chile, indican presencia de un banco, variable temporalmente y espacialmente en composicin y dominado por semillas de plantas efmeras (Vidiella
& Armesto 1989, Gutirrez et al. 2000, Gutirrez
2001, Gutirrez & Meserve 2003). Aunque no
existe certeza experimental, la evidencia circuns-

tancial sugiere que las plantas del desierto chileno forman bancos de semillas persistente
(Armesto et al. 1993, Gutirrez et al. 2000,
Gutirrez & Meserve 2003). Datos compilados
durante 13 aos de monitoreo para un sector del
Parque Nacional Fray Jorge (30 38 S; 71 40 W),
en general indican variacin en la composicin y
tamao del banco de semillas, la cual est acoplada a la variacin interanual en las precipitaciones asociada al fenmeno ENOS (Meserve et
al. 2003). Estos estudios han registrado incrementos en densidad de semillas de 5-10 veces en aos
de El Nio comparado con aos de baja precipitacin donde este fenmeno est ausente
(Gutirrez et al. 2000, Gutirrez & Meserve 2003).
Como consecuencia de lo anterior, se ha encontrado una relacin significativa y positiva entre
densidad de semillas en el suelo con la precipitacin y cobertura vegetal, particularmente para
las especies anuales (Gutirrez et al. 2000,
Gutirrez & Meserve 2003). Esto sugiere que los
aos de El Nio representan oportunidades de
regeneracin, establecimiento y mantencin
para las plantas efimeras del desierto del norte
de Chile (Gutirrez et al. 2000, Gutirrez &
Meserve 2003) y, probablemente tambin para
las perennes.
Latencia de semillas
Estudios sobre germinacin de especies del desierto del norte de Chile son prcticamente
inexistentes, por lo que es difcil realizar un anlisis acabado sobre la ocurrencia, preponderancia y significado ecolgicos de algn mecanismo
de latencia. Sin embargo, considerando la
impredictibilidad climtica y la condicin de
estrs por baja disponibilidad de agua en la regin rida, es procedente suponer una alta preponderancia de especies con mecanismo de
latencia que permita la permanencia de las semillas en el suelo hasta que las condiciones ambientales sean propicias para la germinacin y el
establecimiento de las plntulas tal como ocurre
en otros desiertos del mundo. La presencia de
una testa impermeable al agua es un mecanismo comn en especies de desierto (Baskin &
Baskin 1998). En base a este criterio varios gneros de especies arbreas y arbustivas del desierto de Chile podran presentar latencia del tipo
fsica, como son Nolana, Alona y varias Legumi-

En ambientes desrticos la germinacin de semillas y emergencia de plntulas est ntimamen-

te asociada a la disponibilidad de agua que en

parte asegure su sobrevivencia y reproduccin
(Bewley & Black 1994). En este sentido, se ha
observado que las semillas de anuales responderan al pulso intermitente de agua ms que a la
cantidad de agua acumulada en un ao. Vidiella
& Armesto (1989), en un experimento encontraron que las semillas de anuales del desierto costero de Chile responden a umbrales de agua alrededor de los 15 mm de precipitacin. Bajo este
umbral, las semillas de efmeras nativas no germinaron, indicando la presencia en estas plantas de una latencia que evitara una germinacin
con bajas probabilidades de sobrevivencia de
plntulas.
Longevidad de las semillas
La capacidad de las semillas de tolerar extrema
desecacin es una de las respuestas adaptativas
ms significativas de las plantas superiores
(Priestley 1986, Leprince et al. 1993). El contenido hdrico de las semillas y su capacidad para
perder agua naturalmente son factores crticos
que determinarn la longevidad y capacidad de
almacenamiento de las semillas. Son estas caractersticas las que permiten a las semillas permanecer viables por perodos largos de tiempo enterradas en el suelo, por ejemplo de ambientes
de extrema aridez. Por otro lado, una de las consecuencias de la latencia fsica, mecanismo comn en especies de desierto, es que las semillas
podran ser capaces de sobrevivir por largos perodos de tiempo en el suelo (Baskin & Baskin
1998), una respuesta adaptativa en ambientes
climticamente impredictibles, como el desierto
de Chile. Sin embargo, no existen estudios publicados para la regin rida del norte de Chile
sobre tiempos de sobrevivencia de las semillas
en condiciones naturales. Debido a las condiciones ambientales prevalecientes en los desiertos,
es esperable que la mayora de las especies presenten semillas longevas capaces de formar bancos persistentes en el suelo. Roberts (1973) defini como ortodoxas a las semillas que muestran
alta longevidad bajo condiciones controladas de
almacenamiento. Este tipo de comportamiento
se ha observado en Alstroemeria spp., Atriplex
repanda, Bahia ambrosioides, Calandrinia
grandiflora, Calceolaria spp., Caesalpinia spinosa,
Nolana paradoxa, entre otras (Hong et al. 1998)

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nosas (Caesalpinia, Balsamocarpum, Adesmia,

Cassia y Prosopis entre ellas). Particularmente,
para este ltimo grupo, se ha descrito latencia
fsica en Prosopis chilense, P. tamarugo, P.
flexuosa y P. alba (Lopez & Avilez 1988). La
germinacin de estas especies es estimulada
cuando las semillas son tratadas con cido sulfrico y/o agua caliente (Lopez & Avilez 1988). Alternativamente, estudios realizados con Atriplex
repanda sugieren que las semillas presentaran
latencia del tipo fisiolgica (Gutirrez et al. 1988).
Tambin, existen evidencias que semillas de
Licopersycon chilense, Solanun lycopersicoides y
S. sitiens presentaran latencia fisiolgica profunda ya que las semillas incrementan sustancialmente su germinacin cuando son pretratadas
con fro o lavadas con hipoclorito de sodio (R
Chetelat, comunicacin personal). Tambin, semillas de Rhodophiala sp. responden positivamente a estatificacin en fro (C Palma, comunicacin personal). Estudios hechos por Thompson
et al. (1979), sugieren presencia de latencia fisiolgica y fsica combinada para las semillas de
Alstroemeria pulcra colectadas en la Regin de
Coquimbo, ya que la germinacin increment
con la remocin de la testa y pretratamientos a
temperatura alternante (26/16 C). Adems, estudios realizados para Geoffrea decorticans
(Papilionacedae) por Cabello (1990) sugieren algn tipo de latencia qumica (sensu Nikolaeva
1977) por posibles compuestos presentes en el
meso o endocarpo. Al igual que para rboles y
arbustos, la informacin sobre germinacin en
especies anuales y gefitas del desierto chileno
es escasa. En los desiertos chilenos estas formas
de vida son predominantes (Vidiella & Armesto
1989, Armesto et al. 1993) y, particularmente las
anuales, son las ms sensibles y potencialmente
afectadas por la condicin de impredictiblidad
ambiental. Informacin para otros sistemas de
desiertos (Baskin & Baskin 1998), sugieren incidencia de latencia fsica para algunos taxa efmeros del desierto chileno, como especies de
Malvaceae y Nolanaceae. Asimismo, presencia de
latencia fisiolgica es esperable en representantes chilenos del gnero Cleome, Cryptantha,
Fagonia, Lepidium y Plantago (ver Baskin &
Baskin 1998).

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y, probablemente en Leucocoryne spp. (de la

Cuadra et al. 2002). Por la condicin de aridez
extrema, en ambientes de desierto, las semillas
que no toleran desecacin y no pueden permanecer almacenadas (recalcitrante sensu Roberts
1973) tienden a estar ausentes o en baja representacin. Sin embargo, no se han realizado estudios de este tipo como para poner a prueba
esta hiptesis. La condicin recalcitrante en especies del norte de Chile solo ha sido propuesta
para semillas de Myrcianthes coquimbensis
(Myrtaceae) (Arancio et al. 2001).
3. Regin Mediterrnea de Chile Central:
Consideraciones Generales
Los ecosistemas de tipo Mediterrneo se caracterizan principalmente porque estn sometidos
a climas con veranos muy secos. Este clima es
compartido en solo cinco reas geogrficas del
mundo: California, Chile central, Cuenca del Mar
Mediterrneo, Sudfrica y Australia. En Chile
central el clima de tipo Mediterrneo se extiende desde los 30 hasta los 37S aprox. La regin
de tipo Mediterrneo en Chile central se caracteriza por presentar dos estaciones dicotmicas.
La estacin clida y seca transcurre durante el
verano que en la zona media de la regin se extiende por 7 meses aproximadamente. La estacin de invierno en la misma zona es fra y lluviosa y se extiende desde mayo a septiembre (di
Castri & Hajek 1976).
La vegetacin esclerfila de Chile central comprende principalmente un matorral de baja altura compuesto de parches de composicin y
edad heterognea (Fuentes et al. 1984). El matorral est acompaado por una variada flora
herbcea dominada por anuales introducidas y
nativas (Arroyo et al. 2000). Actualmente, el
matorral de Chile central est sometido a una
fuerte presin por extraccin de lea, habilitacin de tierra para agricultura, ramoneo por animales domsticos y fuego de origen antrpico
(Fuentes et al. 1986, Fuentes et al. 1990, Armesto
et al. 1994, Aronson et al. 1998). Hay estudios
que han evaluado el efecto directo o indirecto
de la alteracin antropognica sobre la composicin y dinmica del banco de semillas de especies leosas (Fuentes et al. 1984, Jimnez &

Armesto 1992). Sin embargo, muy pocos han evaluado la dinmica, distribucin y composicin del
banco de semillas de especies herbceas en el
matorral de Chile central (Keeley & Johnson
1977).
3.1 Rasgos de las semillas en la Zona Central
Banco de semillas
Los estudios que se han realizado en el matorral
de Chile central sugieren que el banco de las especies leosas bajo el suelo sera muy pobre y
estaran ausentes los principales elementos que
se encuentran en la vegetacin establecida
(Armesto et al. 1994). Por ejemplo, Cryptocarya
alba una especie dominante del matorral
esclerfilo en la Cordillera de la Costa de Chile
central, no se registr en el banco de semillas
bajo el suelo del matorral ni en los campos abandonados (Jimnez & Armesto 1992). Esto agregado a la pobre lluvia de semillas detectada en
los mismos sitios, ha permitido explicar la dinmica ralentizada del matorral siempreverde de
Chile central (Jimnez & Armesto 1992, Armesto
et al. 1994). Incluso, los ensayos de germinacin
de especies leosas mostraron que ninguna semilla encontrada germin desde las muestras de
suelo obtenidas desde las reas abiertas entre
arbustos y en los campos abandonados. Las semillas de Cryptocarya alba solo germinaron, en
muy baja proporcin, desde las muestras de suelo del bosque (Jimnez & Armesto 1992).
La composicin de las hierbas del matorral de
Chile central est dominada fuertemente por
especies anuales (Gulmon 1977, Groves 1986,
Montenegro et al. 1991). Empero, el estudio del
banco de semillas de las especies de hierbas ha
sido postergada. Actualmente, los antecedentes
de un estudio en San Carlos de Apoquindo (Precordillera de Santiago, 33S aprox.), sugieren que
la composicin del banco de semillas fcilmente
germinable en Chile central est constituido principalmente por especies de hierbas anuales
(Figueroa et al. datos no publicados). Este banco
de semillas registr alrededor de 60 especies de
plantas, siendo las anuales las ms abundantes
(46 especies). No obstante, todo el banco estaba
dominado por no ms de 5 especies de hierbas
(las nativas Bromus berterianus, Gamochaetha

El banco de semillas en el matorral de Chile central parece ser funcionalmente semejante al presente en los suelos del chaparral de California
no perturbado por fuegos en el que predominan los bancos de semillas transitorios (Parker &
Kelly 1989). Por ejemplo, en Chile central las semillas de los pastos anuales dominantes Bromus
berterianus y Vulpia bromoides se dispersaran
en gran proporcin sin latencia. Ambas especies
germinaran con el inicio de las primeras lluvias
del otoo. Adems, especies del gnero Erodium
spp. un taxa introducido muy comn en la vegetacin establecida, dispersaran sus semillas durante la primavera y el inicio del verano con una
latencia innata que sera interrumpida por la escarificacin natural y las bajas temperaturas del
invierno siguiente a su dispersin (Johnston et
al.1989). Es decir, las semillas de Erodium no pasaran en el banco ms de dos aos (M Johnston,
comunicacin personal).
Latencia de las semillas
Existen varios antecedentes en la literatura de
que el ms frecuente impedimento de la
germinacin para especies del matorral de Chile
central es la latencia fsica provocada por una
cubierta de la semilla dura e impermeable. La
cubierta de la semilla llega a ser permeable naturalmente con el paso del tiempo o con la escarificacin natural. Se han publicado anteceden-

tes de latencia fsica en Acacia caven, Adesmia

microphylla, Cassia closiana, C. tomentosa,
Lithrea caustica, Retamilla ephedra, Talguenea
quinquenervia y Retamilla trinervis (Cabello
1979, Donoso & Cabello 1978, Hoffmann &
Kummerow 1962, Muoz & Prez 1981). La mayora de estas especies pueden ser estimuladas
para germinar con una escarificacin mecnica
o aplicacin de cidos sobre la testa de las semillas. La consecuencia inmediata de este mecanismo de latencia fsica en Chile central sera el retraso de la germinacin en especies que dispersan sus semillas al inicio o durante la extensa sequa de verano. Una latencia fisiolgica de corta
duracin ha sido detectada para algunas especies del matorral de Chile central que es liberada por la accin de las bajas temperaturas, similares a las exhibidas en la regin durante los inviernos. Estas especies germinan y se establecen
a finales del invierno e inicio de la primavera,
respectivamente. Entre ellas se encuentran
Colletia hystrix, Crinodendron patagua, Drimys
winteri, Quillaja saponaria y Rhaphithamnus
spinosus (Donoso & Cabello 1978). Otro grupo
ms pequeo de especies de Chile central con
latencia fisiolgica presentan un sndrome opuesto. Estas especies producen semillas que requieren un perodo de elevadas temperaturas para
liberar la germinacin, lo que permitira que el
establecimiento de las plntulas se inicie a finales del verano o inicio del otoo. Por ejemplo,
Jubaea chilensis, Peumus boldus (Cabello & Infante 1986) y especies del gnero Alstroemeria
(Thompson et al. 1979).
Las pocas evidencias obtenidas en experimentos
en terreno indican que en especies del matorral
de Chile central, a diferencia de otras regiones
mediterrneas, el fuego directo no inducira la
germinacin de las semillas (Muoz & Fuentes
1989). Sin embargo, cuando se aplic temperaturas de 100 C por 5 minutos bajo condiciones
controladas de laboratorio las especies
Colliguaya odorifera y Muhelenbeckia hastulata
respondieron incrementando significativamente
sus porcentajes de germinacin (Muoz & Fuentes 1989). El calor provocara la remocin o
abrasin de la cubierta de la semilla en especies
que presentan testa dura e impermeable. Adems, el humo del fuego independientemente del
calor puede tambin estimular la germinacin

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stachydifolia y Gnaphalium philippi y las introducidas Anthriscus caucalis y Vulpia bromoides).

Los resultados de este mismo estudio muestran
que el banco de semillas de las especies de hierbas en el matorral esclerfilo de Chile central
sera un componente de la comunidad de plantas altamente dinmico. El factor que ms contribuy a la variacin de la densidad y riqueza
florstica de este banco de semillas fue, en primer lugar, el efecto temporal ntimamente asociado al ciclo de vida de las especies anuales. Por
otro lado, la variacin espacial del banco fue
menos significativa. Sin embargo, fue dramtica
la disminucin de la densidad de semillas bajo el
dosel de parches de vegetacin madura (17 semillas/m2 ). Por el contrario, durante la primavera en sitios abiertos la densidad de semillas de
pastos en el banco super las 6 mil semillas/m2
(Figueroa et al. datos no publicados).

ECOFISIOLOGA DE SEMILLAS EN AMBIENTES CONTRASTANTES DE CHILE:

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de las semillas (Keeley 1995, Van Staden et al.

2000). El efecto del humo ha sido evaluado recientemente en 18 especies leosas del matorral
(Cavieres, datos no publicados) y los resultados
muestran que el humo estimula la germinacin
en solo tres especies (Acacia caven, Baccharis
vernalis y Talguenea quinquenervia). El efecto
estimulante del humo puede indicar la existencia de un sensor qumico en las semillas que an
no ha sido identificado (Keeley & Fotheringham
1997, Van Staden et al. 2000). Sin embargo, lo
ms sugerente de este estudio con especies de
Chile central es constatar que el humo inhibi la
germinacin de ocho especies leosas, entre las
que se encuentran varias de las especies dominantes de la vegetacin esclerfila de Chile central (e.g. Lithrea caustica, Quillaja saponaria,
Cryptocaria alba). La flora leosa del matorral
de Chile central presenta una alta frecuencia de
especies con frutos carnosos (Hoffmann et al.
1989, Hoffmann & Armesto 1995). Los frutos carnosos pueden inducir una latencia dbil y de corta duracin ejercida por inhibidores qumicos de
la germinacin que podran encontrarse en la
pulpa (Cipollini & Levey 1997). El efecto inductor de la ingestin de zorros y aves frugvoras
sobre la germinabilidad de las semillas ha sido
detectado para varias especies leosas del matorral. La digestin de frutos por zorros estimul la germinacin en Cryptocaria alba
(Bustamante et al. 1992), Lithrea caustica (LenLobos & Kalin-Arroyo 1994), Schinus molle (Castro et al. 1994) y Porlieria chilensis (Silva 2001).
El consumo del pericarpo por las aves increment
la germinacin en Cryptocaria alba (Bustamante
et al. 1996) y la digestin por la tenca estimul
la germinacin de semillas de Tristerix aphyllus
(Soto-Gamboa & Bozinovic 2002).
Longevidad de las semillas
Debido a que una proporcin importante de las
especies que habitan ambientes de tipo Mediterrneo presentan una testa dura e impermeable,
se ha sugerido que las especies de estos
ecosistemas producen semillas del tipo ortodoxas
(Vzquez-Yanes & Orozco-Segovia 1998). No obstante, algunas especies, especialmente taxa de
rboles de origen neotropical presentes en Chile central, presentan semillas del tipo recalcitran-

te. Entre ellas, las Myrtceas presentes en Chile

central que poseen embriones desnudos
(Landrum 1981) pierden su viabilidad rpidamente a las pocas semanas de estar almacenadas
(Ramrez et al. 1980, Figueroa & Armesto 2001).
Hay evidencias empricas de semillas recalcitrantes en Luma chequen, L. apiculata, Myrceugenia
obtusa, Bielschmiedia berteroana, Citronella
mucronata y Cryptocaria alba (Cabello 1990,
Bustamante et al. 1996). No conocemos estudios
publicados de experimentos de longevidad de
semillas en especies de Chile central bajo condiciones naturales ni condiciones controladas.
4. Regin Templada del Sur de Chile:
Consideraciones Generales
Los ecosistemas templados se caracterizan principalmente porque estn sometidos a un clima
lluvioso y fro. En Chile el clima templado se extiende desde los 37 hasta los 47S, aproximadamente. Las precipitaciones incrementan desde
1500 mm en el extremo norte hasta los 4500 mm
en el extremo sur, aprox. (di Castri & Hajek 1976).
Debido a la influencia martima, la costa Pacfico del extremo sur de Chile presenta inviernos
relativamente ms clidos que climas templados
del Hemisferio Norte (Alaback 1991, Axelrod
1992). No es comn para las zonas altitudinales
medias y bajas de esta regin que el agua, durante los meses de invierno, precipite en forma
de nieve. En esta regin se desarrollan los bosques templados ms extensos del Hemisferio Sur.
Sin embargo, las zonas bajas de esta regin han
sido fuertemente alteradas durante el ltimo siglo (Armesto et al. 1998). Una caracterstica ms
bien generalizada en estos ecosistemas templados de Sudamrica es que las especies de plantas
del bosque presentan una limitada reproduccin
vegetativa. Por lo tanto, la estrategia del banco
y la germinacin de las semillas en las especies
del bosque podra ser de gran relevancia para la
dinmica de la sucesin (Figueroa & Armesto
2001). No obstante, los estudios de longevidad,
estructura, diversidad y dinmica del banco de
semillas en especies de los bosques templados
de Sudamrica son an escasos. Sin embargo, son
ms numerosos los estudios de germinacin y
latencia de semillas (Donoso & Cabello 1978,
Figueroa & Armesto 2001).

Banco de semillas
No existen antecedentes directos sobre las caractersticas del banco de semillas en la regin del
bosque templado de Sudamrica. Debido a los
tipos de latencia y germinacin de las semillas
(ver abajo) y del extenso banco de plntulas presente en estos ecosistemas (Armesto & Figueroa
1987, Armesto & Fuentes 1988), los bosques templados de Sudamrica no presentaran un banco
de semillas permanente. A lo ms, un banco de
semillas transitorio de vida corta para especies
con testa dura (e.g. Rhaphithamnus spinosus,
Podocarpus nubigena) (Figueroa et al. 1996). En
bosques templados del Hemisferio Norte el banco de semillas sera importante principalmente
para la persistencia de plantas de hierbas de sucesin temprana y especies leosas que requieren sitios abiertos (Marquis 1975, Hill & Stevens
1981). En los bosques templados de Sudamrica
la diversidad de hierbas en sitios abiertos y mrgenes del bosque es baja y la frecuencia relativa
de sus semillas enterradas en el suelo es escasa
(Hernndez 1995). Las especies ms abundantes
en la zona superficial del suelo son aquellas especies con frutos carnosos dispersados por aves
(Hernndez 1995).
Latencia de semillas
Un grupo importante de especies de la regin
templada de Chile presentan semillas con una
latencia fisiolgica innata y leve que es interrumpida cuando las temperaturas disminuyen durante el invierno (Figueroa et al. 1996). Este tipo de
latencia fisiolgica presenta probablemente un
mecanismo de retraso de la germinacin ubicado en el embrin (Baskin & Baskin 1989). Esta
latencia se debera a que el balance entre la concentracin de giberelina y cido abscsico presente en la semilla no es el adecuado para la
germinacin (Bradbeer 1988).
En un estudio realizado con aproximadamente
50 especies del bosque templado del sur de Chile de baja altitud, se encontr que el 30% de las
especies analizadas presentaron sensibilidad a la
estratificacin fro-hmedo por 30 das (Figueroa

et al. 1996). La estratificacin increment la

germinacin del 23% de las especies y por el contrario disminuy los porcentajes de germinacin
en 13% de las especies estudiadas. La estratificacin fra fue una condicin necesaria para iniciar la germinacin en solo 5 especies (los rboles Caldcluvia paniculata, Drimys winteri,
Laureliopsis philippiana y Laurelia sempervirens
y la hierba Hedyotis salzmanii) (Figueroa et al.
1996). Por otra parte, un caso especial es Drimys
winteri que, adems de presentar latencia fisiolgica, se ha detectado en sus semillas latencia
morfolgica ya que es dispersada con su embrin
inmaduro (Cabello & Botti 1987). Adems, existen antecedentes de latencia liberada por fro,
tanto en semillas de conferas comunes de zonas
de elevada altitud (Fitzroya cupressoides,
Pilgerodendron uviferum y Austrocedrus
chilensis) (Donoso et al. 1980), como tambin
para representantes de Nothofagus (Donoso
1975, Cabello 1987, Rodrguez 1990, Len-Lobos
2000). Figueroa et al. (1996) proponen que, en
la mayora de las especies templadas de
Sudamrica sensibles a la estratificacin, el fro
incrementara las tasas de germinacin de las
semillas. Es decir, un porcentaje minoritario de
las especies templadas del sur de Chile presentan una latencia fisiolgica innata profunda. Por
el contrario, en zonas templadas del Hemisferio
Norte este es un sndrome preponderante
(Angevine & Chabot 1979, Grime et al. 1981,
Baskin & Baskin 1989). Las consecuencias
ecolgicas de que las semillas necesiten
forzadamente de una estratificacin fra para
iniciar la germinacin es que estas ltimas especies presentaran una poca de germinacin restringida. Asimismo, aquellas especies cuyas tasas de germinacin son aceleradas por la exposicin al fro presentaran una estacionalidad menos marcada con perodos de germinacin ms
extendidos.
Un factor reconocido que afecta a especies pioneras de bosques tropicales y templados y que
rompe la latencia forzada de semillas enterradas en el suelo, es la luz enriquecida en longitudes de onda del rojo (Vzquez-Yanes & OrozcoSegovia 1984). Este tipo de latencia inducida por
el ambiente lumnico presente bajo el dosel o la
hojarasca del suelo se denomina latencia
fotoblstica y depende de la activacin del

89
JAVIER FIGUEROA, PEDRO LEN-LOBOS, LOHENGRIN CAVIERES, HUGH PRITCHARD & MICHAEL WAY

4.1 Rasgos de las Semillas en la Regin

Templada

ECOFISIOLOGA DE SEMILLAS EN AMBIENTES CONTRASTANTES DE CHILE:

90

fotocromo en la semilla (Borthwick 1972). Este

tipo de latencia inducida por la calidad de la luz
ha sido tambin sugerida para algunas especies
sucesionales del bosque templado del sur de Chile
(Ovidia pillo-pillo, Embothrium coccineum,
Rhaphithamnus spinosus, Gunnera tinctoria y
Nertera granadensis) (Figueroa & Hernndez
2001, Figueroa & Lusk 2001). Adems, estas especies sucesionales crecen aceleradamente en
claros grandes y mrgenes del bosque. No obstante, la asociacin entre requerimiento de claro para la germinacin y requerimiento de luz
para establecimiento de plntulas no es consistente para las diferentes formas de vida
(Figueroa, en prensa). Otro grupo importante de
especies templadas del sur de Chile presentan
una germinacin que se inicia inmediatamente
despus de la dispersin de las semillas (Figueroa
& Armesto 2001). Estas semillas presentan una
testa delgada o simplemente un embrin desnudo (e.g. Gunnera tinctoria, Hydrangea
serratifolia, Myrceugenia ovata var. nannophylla,
M. ovata var. ovata., M. planipes y Pseudopanax
laetevirens). En experimentos controlados, se ha
observado que alrededor del 70% de las especies colectadas para ser ensayadas en laboratorio iniciaron la germinacin dentro del primer
mes despus de la dispersin (Figueroa et al.
1996). El 45% de las especies presentaron, adems de la germinacin inmediata, una
germinacin sincrnica. En conclusin, para casi
la mitad del medio centenar de especies estudiadas del bosque templado de Sudamrica, la
germinacin en laboratorio se inici y se complet dentro del primer mes despus de la colecta de las semillas, sin necesidad de
pretratamiento. Este sndrome de germinacin
inmediata y sincrnica, es tambin el ms comn
de bosques hmedos o secos en regiones tropicales (Macedo 1977, Ng 1978, Garwood 1989).
La mayora de las especies leosas del bosque
templado de Sudamrica presentan frutos carnosos (Armesto & Rozzi 1989). Este mecanismo
de dispersin de semillas, en especies templadas
de Sudamrica, puede tener importantes consecuencias evolutivas sobre la latencia de semillas
(Figueroa & Armesto 2001) y sobre la ecologa
de la germinacin (Figueroa & Castro 2002). Se
ha encontrado que las aves no afectan la
germinacin de semillas ingeridas de Gaultheria

mucronata, Myrceugenia planipes y Myrteola

nummularia (Figueroa & Castro 2002). Por otra
parte, la pulpa de los frutos carnosos de especies de Myrtceas (Luma apiculata, Myrceugenia
planipes y Myrteola nummularia) inhiben la
germinacin de las semillas (Figueroa & Castro
2002).
Longevidad de las semillas
No hay estudios publicados de longevidad en
condiciones naturales para especies templadas
de Sudamrica. Sin embargo, se conoce que seis
especies de rboles del gnero Nothofagus (N.
alpina, N. dombeyi, N. glauca, N. leonii, N.
obliqua y N. pumilio) taxa distribuidos ampliamente en el sur-oeste de Sudamrica, exhiben
similares respuestas al almacenamiento en ambiente controlado (Len-Lobos 2000). Semillas de
estas especies presentaron una conducta de almacenamiento ortodoxo debido a que toleraron
desecacin a 10% de humedad relativa y a que
su longevidad increment de manera predictible
y cuantificable con la reduccin de la temperatura y humedad (Len-Lobos 2000). Por otro lado,
especies de la familia Myrtcea presentan semillas con un comportamiento recalcitrante y estas
pierden rpidamente su viabilidad cuando son
almacenadas (e.g. Amomyrtus luma, Luma
apiculata, Myrceugenia planipes, Ugni molinae)
(Ramrez et al. 1980). Una respuesta del tipo recalcitrante tambin ha sido observada en
Araucaria araucana (Tompsett 1984).
5. Regin Andina: Consideraciones Generales
Los ambientes de alta montaa se caracterizan
por condiciones climticas altamente estresantes
para el desarrollo de las plantas (Bliss 1971, 1985).
Las principales caractersticas de estos ambientes son las bajas temperaturas ambientales y la
corta duracin del perodo favorable para el crecimiento de las plantas (Bliss 1985, Kner 1999).
A comienzos de la dcada de los 70s, algunos
autores postularon que debido a la rigurosidad
de los ambientes de alta montaa, la reproduccin vegetativa y por semillas, a travs de
apomixis, tendra ventajas selectivas, frente a la
reproduccin sexual (Bliss 1971, Billings 1974a,
1974b). Por otra parte, considerando que los in-

5.1 Rasgos de las semillas en la Regin Andina

Banco de semillas
Para que una especie forme un banco de semillas bajo condiciones naturales debe ocurrir que
toleren desecacin, posean latencia, ya sea esta
innata o forzada, de tal modo que la germinacin
sea temporalmente retardada y que la longevidad de sus semillas enterradas en el suelo exceda por lo menos un ao (Baker 1989, Cavieres
1999). De la gran cantidad de trabajos realizados en regiones de alta montaa pocos han discriminado entre los componentes transitorios y
persistentes del banco (Ebersole 1989, Ingersoll
& Wilson 1993, Onipchenko et al. 1998). En un
estudio reciente, Arroyo et al. (1999) sugieren la
formacin de un banco de semillas persistente
en el suelo en los Andes de Chile central. Adems, un estudio experimental de entierro de semillas sugiere que este banco es persistente de
larga duracin (long-term persistent sensu
Thompson et al. 1998) y varias especies pueden
potencialmente permanecer viables enterradas
en el suelo > 5 aos (Arroyo et al., datos no publicados). Sin embargo, hay antecedentes contrarios para semillas del rbol Nothofagus
pumilio. Esta especie en el lmite arbreo de la
zona andina de Tierra del Fuego no mantiene
un banco de semillas, sino por el contrario, forma un banco de plntulas persistentes (Cuevas
& Arroyo 1999).

Latencia de las semillas

La mayora de los estudios de germinacin de
semillas de especies de alta montaa se han basado en la presencia de latencia fisiolgica con
requerimientos de estratificacin en fro para
germinar (Sayers & Ward 1966). Asimismo, Baskin
& Baskin (1998) muestran que los requerimientos de estratificacin fra son comunes para muchas especies alpinas. Cavieres & Arroyo (2000)
encontraron que los requerimientos de estratificacin en una especie alto-andina de Chile central (Phacelia secunda) aumenta con la altitud a
la que son colectadas las semillas. La presencia
de requerimientos de estratificacin en fro permitira a las semillas no germinar en forma inmediata y evitar los riesgos de que las plntulas
mueran por congelamiento. Sin embargo, este
tipo de latencia no permitira la formacin de
un banco de semillas persistente, ya que retarda
la germinacin slo hasta la siguiente temporada favorable, y no necesariamente ms de un ao
(i.e., banco de semillas transitorio). Amen (1966),
en una pionera revisin de los requerimientos
de germinacin en especies alpinas, encontr que
slo un 42%, de 64 especies estudiadas hasta ese
entonces, presentaban latencia. Este autor destac que las especies ms abundantes y exitosas
en este tipo de ambientes son precisamente
aquellas que presentan algn tipo de latencia
en sus semillas. Adems, el autor estableci que
el principal mecanismo de latencia en las especies alpinas era por inhibicin de la testa. Principalmente, la testa de las semillas puede inhibir
la germinacin por latencia fsica y secundariamente por latencia qumica. Ambos mecanismos
han sido propuestos en los Andes de Chile central para Phacelia secunda, en donde se destaca
que la latencia estara siendo impuesta por una
combinacin de mayor grosor de la testa y mayor contenido de fenoles, especialmente cuando las semillas provienen de mayores altitudes
(Cavieres & Arroyo 2001).
Longevidad de las semillas
Aunque existe evidencia de la formacin de banco de semillas persistentes en zonas alpinas
(Roach 1983, Ebersole 1989, Ingersoll & Wilson
1993, Onipchenko et al. 1998, Arroyo et al. 1999)

91
JAVIER FIGUEROA, PEDRO LEN-LOBOS, LOHENGRIN CAVIERES, HUGH PRITCHARD & MICHAEL WAY

dividuos que habitan estas zonas presentan una

alta longevidad, se postul que la mantencin
de grandes cantidades de reserva de semillas en
el suelo no sera estrictamente adaptativo
(Thompson 1978, Archibold 1984). La gran mayora de los trabajos que han documentado la
presencia de bancos de semillas en el suelo de
zonas de alta montaa se han realizado en el
Hemisferio Norte (e.g., Archibold 1984, Miller &
Cummins 1987, Morin & Payette 1988, Ebersole
1989, Chambers et al. 1990, Spence 1990,
Ingersoll & Wilson 1993, Chambers 1993, Diemer
& Prock 1993, Onipchenko et al. 1998) siendo muy
escasos aquellos para las altas montaas de
Sudamrica (Guariguata & Azcar 1988, Arroyo
et al. 1999, Cavieres & Arroyo 1999, 2001).

ECOFISIOLOGA DE SEMILLAS EN AMBIENTES CONTRASTANTES DE CHILE:

92

poco se sabe acerca de la longevidad de dichas

reservas de propgulos en el suelo. Billings &
Mooney (1968) sealan que semillas de muchas
especies alpinas tienen una alta longevidad cuando son almacenadas en el laboratorio a baja temperatura. Sin embargo, en condiciones de terreno esto podra ser diferente.
Guariguata & Azcar (1988), Spence (1990), Cuevas & Arroyo (1999), Cavieres & Arroyo (2001) y
Arroyo et al. (datos no publicados) han realizado experimentos de entierros de semillas en zonas de alta montaa de Sudamrica. Por lo general, todos sugieren un comportamiento ortodoxo de las semillas en condiciones naturales a
excepcin de Cuevas & Arroyo (1999) para
Nothofagus pumilio, que produce semillas que
rpidamente pierden su viabilidad enterradas en
el suelo. Arroyo et al. (datos no publicados) en
un estudio, con 15 especies en la zona andina de
Tierra del Fuego a 550 m de altitud, encontraron que slo 5 especies ajustan su prdida de viabilidad al modelo exponencial. Los autores estiman 777 das (> 2 aos) en Oreomyrrhis hookeri,
1.623 das (> 4 aos) en Draba magellanica, 2.779
das (> 7 aos) en Empetrum rubrum, 3.026 das
(> 8 aos) en Gunnera magellanica y 5.983 das
(> 16 aos) en Gaultheria pumila. Sin embargo,
en aquellas especies que no es posible estimar
su longevidad, a travs de un modelo
exponencial, el 70% forma banco de semillas
persistente (Arroyo et al., comunicaciones personales). En los Andes de Chile central, se ha encontrado que la longevidad de las semillas de
Phacelia secunda cambia desde 410 das en semillas procedentes de 1.600 m de altitud a 1.782
das (> 4 aos) en semillas procedentes de 3.400
m de altitud. Esta longevidad fue independiente de la altitud en que fueron enterradas las semillas (Cavieres & Arroyo 2001).
Conclusiones
De esta revisin claramente resalta la necesidad
de continuar profundizando y extendiendo la investigacin en ecofisiologa de semillas en las
especies de los ecosistemas analizados. Considerando la diversidad de floras y ambientes de Chile, es probable que futuros estudios en
ecofisiologa de semillas entreguen informacin

excepcionalmente interesante sobre la adaptacin de las especies en estos ambientes. Tomando en cuenta la magnitud de estos estudios, sera un desafo inalcanzable conocer la conducta
ecofisiolgica de las semillas de todas las especies de los ecosistemas chilenos, por lo que se
debera considerar ciertos criterios de seleccin.
Esta eleccin debera incluir especies raras y
abundantes, as como especies representativas de
diferentes grupos taxonmicos y formas de vida.
Adicionalmente, se debera poner atencin a las
caractersticas de las semillas para una especie
en particular segn al grupo funcional al que
pertenecen. A pesar de esto, la informacin a la
fecha, permite realizar algunas generalizaciones
iniciales (Tabla 1). La regin desrtica del norte
de Chile presentara bancos de semillas persistentes que fluctan segn la exposicin, la composicin de la vegetacin establecida y la cantidad de agua precipitada. Las zonas de alta montaa, con un extenso perodo de restriccin
vegetativa durante la estacin de invierno, presentan bancos persistentes para un nmero no
reducido de especies. No obstante, en regiones
de climas menos rigurosos y ms predecibles, los
bancos de semillas tienden a ser transitorios (regin de Chile central) o son reemplazados por
bancos de plntulas permanentes (regin templada del sur de Chile). Sin embargo, es necesario incrementar el escaso conocimiento de los
bancos de semillas en estos ecosistemas.
Adicionalmente, la persistencia de un banco de
semillas en el suelo se relaciona con ciertos atributos de las semillas (Thompson 2000) como son:
1) Presencia de latencia fsica; 2) profundidad de
la latencia fisiolgica y habilidad de las semillas
de retornar nuevamente a un estado de latencia
(p.e. latencia secundaria); 3) longevidad de las
semillas en los estados secos y hmedos,
influenciado por los cambios de las condiciones
del suelo; y 4) resistencia a predadores y
patgenos. Los futuros estudios ecofisiolgicos
sobre bancos de semillas del suelo en ecosistemas
chilenos deberan tomar en consideracin estas
caractersticas intrnsecas de las semillas.
La latencia y su mecanismo de liberacin pueden en parte tambin estar estrechamente asociados a las caractersticas del ambiente donde
habitan las plantas (Figueroa & Armesto 2001).

Tambin, ciertos rasgos estructurales de las semillas han sido relacionados con el ambiente. Es
as como la proporcin de especies con semillas
de testa dura, que son impermeables inicialmente al agua, tiende a ser ms alta en ambientes
estacionales, secos e impredecibles en cuanto a
las precipitaciones (Gutterman 1993, Baskin &
Baskin 1998). Considerando lo anterior, es pro-

bable que la proporcin de especies con semillas

de testa dura en la flora de Chile debera disminuir en un gradiente norte-sur.
Por otro lado, el patrn de germinacin de semillas en condiciones naturales puede variar de
acuerdo a ciclos anuales de presencia/falta de
latencia en semillas enterradas en el suelo, que
podra ocurrir en regiones fras de Chile. Este ciclo y el inicio de una latencia profunda estn
determinados durante el proceso de maduracin
de las semillas en la planta madre y est particularmente influenciado por la temperatura ambiental. A menudo, las altas temperaturas durante la maduracin de la semilla reducen el nivel de la latencia (Baskin & Baskin 1998, Pritchard
et al. 1999). Por esto, es importante conocer las
condiciones ambientales a las cuales las semillas
han sido expuestas durante su maduracin. Sobre todo pensando en cmo las semillas podran
responder a cambios o variaciones climticas
estacionales, interanuales (e.g. El Nio) y regionales. Finalmente, las futuras investigaciones
sobre ecofisiologa de semillas en estos
ecosistemas deberan estar orientadas a estudiar
con ms detalle la dinmica a mediano y largo
plazo del banco de semillas dentro de una mayor representatividad de comunidades y sitios de
inters particular. Asimismo, en trminos de los
tipos de latencia de las semillas y los factores
ambientales que los condicionan se debera
priorizar en las especies ms abundantes, impor-

Tabla 1. Se describe el banco de semillas mayoritario, el tipo principal de latencia y su mtodo para suprimir la
latencia que son encontrados o sugeridos para las regiones analizadas de Chile. Se indica el grado de predecibilidad
(P) y rigurosidad (R) climtica para cada regin de acuerdo a una escala relativa. El nmero ms alto representa mayor
rigurosidad y predecibilidad del clima. Escarificacin (la cubierta de la semilla es gastada mecnica y qumicamente);
Estratificacin (la semilla es colocada en arena y papel a 4C por tiempo variable); Tratamiento con temperatura alta
del medio (la semilla es sometida a >100 C por tiempo variable).

Regin

Clima

Banco de
Semillas

Tipo de latencia

Mtodo para
suprimir latencia

rida del Norte de Chile

P1, R3

Persistente

Fsica > Fisiolgica1

Escarificacin mecnica
y cida; Calor

Mediterrnea de Chile central

P2, R2

Transitorio

Fsica = Fisiolgica

Escarificacin
mecnica y cida

Templada del sur de Chile

P3, R1

Transitorio

Fisiolgica; No latencia

Estratificacion fra

Andina

P2, R3

Persistente

Qumica = Fsica1

Escarificacin (?)

Hay pocos estudios para la regin rida y Andina de Chile, por lo cual las latencias son sugeridas debido a su presencia en otros ambientes ridos y de alta
montaa del mundo similares.

93
JAVIER FIGUEROA, PEDRO LEN-LOBOS, LOHENGRIN CAVIERES, HUGH PRITCHARD & MICHAEL WAY

En la regin mediterrnea de Chile central los

antecedentes fuertemente sugieren un predominio de latencia fsica de corta duracin u ocasionada por una restriccin mecnica de la testa
para el desarrollo del embrin. En la regin
desrtica del Norte y de alta montaa de los
Andes de Chile hay muy pocos estudios sobre
latencia y germinacin. Sin embargo, en
ecosistemas desrticos similares al del norte de
Chile, la latencia fsica es preponderante y la
latencia fisiolgica tambin es importante
(Baskin & Baskin 1998). Asimismo, en otros ambientes de alta montaa es probable que predomine la combinacin entre latencia qumica y fsica por el efecto directo de la testa sobre la
germinacin. Por otro lado, en un ambiente
menos estresante como la regin de los bosques
templados de baja y media altitud del sur de
Chile, predominara la latencia fisiolgica leve
que es liberada por temperaturas de invierno.
No obstante, un porcentaje muy importante de
las especies de estos bosques de baja altitud presenta una germinacin inmediata y sincrnica.

ECOFISIOLOGA DE SEMILLAS EN AMBIENTES CONTRASTANTES DE CHILE:

94

tantes para grupos funcionales y en peligro de

extincin. Esto ligado a estudios poblacionales
para comprender la dinmica de regeneracin
de especies particulares y los factores ambientales a los cuales estn acoplados.
Agradecimientos
Durante la elaboracin de esta revisin JA
Figueroa fue apoyado por la Fundacin AW
Mellon y el CASEB. LA Cavieres agradece a P99103 F ICM - Center for Advances Studies in Ecology
and Research in Biodiversity y al Grupo de Investigaciones Avanzadas en Biologa Vegetal- Direccin de Investigacin- Universidad de Concepcin
201.111.025-1.4. P Len-Lobos y H Pritchard agradecen al Millenniun Seed Bank Project, Royal
Botanic Gardens Kew, Reino Unido y al Centro
de Estudios Avanzados en Zonas Aridas (CEAZA).
Los autores agradecen al editor su permanente
estmulo al desarrollo de esta revisin.
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