I.

Las condiciones primitivas de la Tierra habran sido determinantes para la evolucin qumica
Las condiciones iniciales en la Tierra habran sido inhspitas para casi todos los seres vivos de la actualidad. La atmsfera
altamente reductora careca de oxigeno. La erupcin de volcanes y el consecuente desprendimiento de gases contribuy a la formacin
de la atmsfera. Violentas tormentas elctricas produjeron lluvias torrenciales que erosionaron la superficie de la Tierra.
La formacin de la Tierra y de todo el sistema solar est relacionada con la formacin del Universo. Se cree que la distribucin
no siempre ha sido la que se conoce actualmente. Hace 10.000 o 20.000 millones de aos, el Universo era una masa densa y compacta
que explot (el Big Bang), dispersando en el espacio polvos, residuos y gases. A partir de entonces, an se expande de modo que se
encuentra en expansin constante. Al enfriarse tales materiales, se formaron tomos de diferentes elementos, ante todo helio e
hidrgeno. La disminucin de la temperatura y la compresin de la materia dio lugar a la formacin de estrellas y planetas.
El sol de nuestro sistema es una estrella de segunda o tercera generacin, formada hace cinco mil o 10 mil millones de aos.
Las fuerzas gravitacionales que actuaban sobre la materia solar provocaron la compresin de sta, la cual dio lugar a gran cantidad de
calor. Este indujo la formacin de elementos distintos al helio y al hidrgeno. Parte de este material fue expulsado del sol y, unindose a
restos, polvos y gases que lo rodeaban, form los planetas.
De acuerdo a los astrofsicos y gelogos, la Tierra tiene una edad de 4600 millones de aos de antiguedad. La materia que la
conforma se compact como resultado de la accin de fuerzas gravitatorias; los elementos ms pesados, como nquel y hierro, formaron
el ncleo central; los elementos de peso medio formaron el manto, y los ligeros quedaron cerca de la superficie. La primera atmsfera,
compuesta en gran parte por los elementos ms ligeros, helio e hidrgeno, se perdi debido a que las fuerzas gravitacionales de la
Tierra no fueron capaces de retenerla.
Se piensa que al inicio, la temperatura de la Tierra era baja, pero al continuar la compactacin gravitacional se produjo calor.
Este aument en respuesta a la energa de la desintegracin radiactiva. El calor se liber en manantiales trmicos o volcanes, que a su
vez produjeron gases, los cuales formaron la segunda atmsfera en el inicio de la Tierra. La atmsfera era reducida, con poco oxigeno
libre o sin l. Los gases producidos incluan dixido de carbono (CO 2), monxido de carbono (CO), vapor de agua (H 20), hidrgeno (H2) y
nitrgeno (N2). Probablemente esta atmsfera contena tambin un poco de amoniaco (NH 3), sulfuro de hidrgeno (H 2S) y metano (CH4),
aunque estas molculas reducidas bien pudieron haberse degradado por la radiacin ultravioleta del sol. Es probable que la atmsfera
primitiva contuviera poco o nada de oxgeno libre (O2).
Con el enfriamiento gradual de la Tierra, el vapor de agua se condens, produciendo lluvias torrenciales que formaron
ocanos. Adems, estas lluvias erosionaron la superficie de la Tierra, agregando minerales a los ocanos, hacindolos "salados".
Hay cuatro requisitos de la evolucin qumica. Primero, la vida slo poda evolucionar en ausencia de oxgeno libre. Como tal
elemento es muy reactivo, su presencia en la atmsfera habra producido la degradacin de las molculas orgnicas necesarias en el
origen de la vida. Sin embargo, la atmsfera de la Tierra tena gran capacidad de reduccin, por lo que el oxigeno libre habra formado
xidos con otros elementos. Un segundo requerimiento para el origen de la vida debi ser la energa. La Tierra era un lugar con gran
cantidad de energa, tormentas violentas, volcanes e intensa radiacin, incluso la radiacin ultravioleta del sol Probablemente "aquel" sol
produca mas radiacin ultravioleta que el actual, y la Tierra no posea una capa protectora de ozono para bloquear esta radiacin.
Tercero, los elementos qumicos que constituyen las piezas necesarias para la evolucin qumica deban estar presentes. Estos
elementos incluyen agua, minerales inorgnicos disueltos (presentes en forma de iones) y gases presentes en la atmsfera; como ltimo
requisito, tiempo. Tiempo para que las molculas pudieran acumularse y reaccionar entre s. La edad de la Tierra proporciona el tiempo
necesario para la evolucin qumica. La Tierra tiene unos 4600 millones de aos, y se cuenta con pruebas geolgicas que hacen pensar
en la aparicin de formas simples de vida, hace 3500 millones de aos.
Problemas del tema I.
a) Estructura una tabla que permita explicar el proceso de la evolucin qumica en cinco etapas.
b) Caracteriza las condiciones primitivas de la Tierra y compara la atmsfera primitiva con la actual
c) Sintetiza los requisitos de la evolucin qumica
d) Si el oxgeno es supuestamente tan daino para las molculas orgnicas, cmo se explica que a los animales nos beneficia?
e) Se puede plantear que la coincidencia de los cuatro factores mencionados podran fundar vida en otros planetas?

II. Las molculas orgnicas se podran haber originado de molculas inorgnicas

Es necesario considerar el origen de las molculas orgnicas debido a que constituyen la materia prima de la formacin de los
seres vivos. El concepto de formacin espontnea de molculas orgnicas simples, como azcares, nucletidos y aminocidos, a partir
de materia no viva, se propuso en 1920 por dos cientficos que trabajaron de modo independiente: Oparin, un bioqumico ruso, y
Haldane, un genetista escocs. Su hiptesis fue puesta a prueba en 1950 por Urey y Miller, quienes disearon un aparato que simulaba
las condiciones que se cree prevalecan en el inicio de la Tierra (figuras 3 y 4). La atmsfera con que iniciaron sus experimentos era rica
en H2, CH4, H20 y NH3. Los cientficos expusieron esta atmsfera a una descarga elctrica que simulaba la luz y la actividad elctrica de
la atmsfera. El anlisis de los elementos qumicos producidos en una semana revel la sntesis de aminocidos y otras molculas
orgnicas. En la actualidad, se piensa que la atmsfera, en su fase inicial, no contena gran cantidad de metano (CH 4) ni amoniaco(NH3).
Sin embargo, otros experimentos similares, en los que se utiliz diferentes combinaciones de gases, produjeron una variedad de
molculas orgnicas, incluso bases de nucletidos de ARN y ADN.
Oparin supuso que las molculas orgnicas se acumularon durante algn tiempo, en mares poco profundos, en forma de un
"mar de sopa orgnica. Este investigador consider que en tales circunstancias, las molculas orgnicas ms grandes (polmeros) se
formaran por la unin de molculas ms pequeas (monmeros). Con base en los datos acumulados desde entonces, casi todos los
cientficos consideran que la polimerizacin necesaria para la formacin de protenas, cidos nucleicos y otras molculas orgnicas no
pudo haber ocurrido en esas circunstancias. Muchas reacciones de polimerizacin involucran una sntesis por deshidratacin, en la que
dos molculas se unen por la eliminacin de agua y es poco probable que una reaccin en la que se produce agua ocurra en el agua, en
ausencia de las enzimas necesarias. Adems, tampoco es posible que los monmeros orgnicos en el ocano hayan alcanzado niveles,
o cantidades lo suficientemente elevados como para estimular su polimerizacin.
Es ms probable que los polmeros orgnicos se hayan sintetizado y acumulado en rocas o en superficies de arcilla. La arcilla
es un sitio favorable para la polimerizacin porque contiene iones de hierro y zinc, que pueden actuar como catalizadores. Adems, la
arcilla enlaza las formas exactas de azcares y aminocidos encontrados en los organismos vivos. Tambin pueden presentarse otros
aminocidos y azcares, pero stos no se unen a la arcilla. Para comprobar la formacin de polmeros en estas condiciones, Fox
calent una mezcla de aminocidos secos y obtuvo polipptidos. Al producto de esta polimerizacin espontnea le dio el nombre de
protenoide.
Podran los polmeros una vez producidos formar estructuras ms complejas? Los cientficos han trabajado con diferentes
protobiontes, ensambles espontneos de polmeros orgnicos y se ha logrado elaborar protobiontes semejantes a seres vivos simples,
lo cual nos permite imaginar la forma en que las molculas complejas no vivas realizaron tan gigantesco brinco para convertirse en
clulas vivas. Al crecer, con frecuencia los protobiontes se dividen en dos. Sus condiciones internas son distintas de las externas. Su
organizacin es sorprendente, tomando en cuenta su composicin bastante simple.
Una variedad de protobionte, conocida como microesfera, se
form por la adicin de agua y protenoides Las microesferas son esfricas
y poseen propiedades osmticas. Algunas generan un potencial elctrico a
travs de su superficie, similar al potencial de membrana de las clulas.
Tambin absorben materiales de su entorno y responden a cambios en la
concentracin osmtica como si estuvieran rodeadas por membranas,
aunque no contienen lpidos.
Los liposomas son protobiontes hechos de lpidos. En el agua
adquieren una estructura esfrica, rodeada por una bicapa lipdica de
estructura semejante a la de las membranas celulares (figura 5).
Como ltimo ejemplo de los protobiontes puede mencionarse el
coacervado. Oparin form coacervados con mezclas ms o menos
complejas de polipptidos, cidos nucleicos y polisacridos. Los
coacervados pueden llevar a cabo un metabolismo muy simple (fig. 20-4). Figura 5. Microsferas formadas por agitacin de
Cuando form un coacervado con cadenas cortas de RNA y la enzima protenas y lpidos en un medio lquido. Estas microferas
responsable de la replicacin de cidos nucleicos, y lo coloc en un medio pueden incorporar material de la solucin circundante,
con nucletidos de trifosfatos, los coacervados crecieron, se replicaron y crecer e incluso reproducirse, como varias de las que
dividieron.
se ven en la micrografa
Problemas del tema II.
a) Por qu la evolucin se preocupa del origen de las molculas orgnicas?
b) Se puede decir que Oparin propuso un nuevo tipo de generacin espontnea? Justifica
c) Cmo expresaras, en sntesis, el experimento de Miller y Urey?
d) Por qu no se considera aceptable el proceso de polimerizacin propuesto por Oparin?
e) Cul es la relevancia del experimento de Fox? Por qu usar arcilla? Fundamenta
f) Define: polmero, protobionte, microsfera, liposoma y coacervado Cul de ellos podra considerarse un ser vivo?

III. Existe evidencia fsil de la formacin de clulas primitivas

El estudio de los protobiontes es til para reconocer que las pre-clulas pueden presentar algunas propiedades de los seres
vivos, Sin embargo, fue necesario un salto mayor para pasar de los agregados moleculares, como los protobiontes, a las clulas vivas.
Los datos obtenidos de los registros fosiliferos muestran que las primeras clulas prosperaron hace 3500 millones de aos.
Sin duda alguna, las primeras clulas que evolucionaron fueron las procariticas. En rocas de Australia y Sudfrica se han
encontrado fsiles microscpicos de este tipo de clulas de 3400 a 3500 millones de aos (figura 6).
Los estromatolitos son otro tipo de restos fosiliferos de las primeras clulas de la Tierra. Dichas rocas columnares estn
compuestas por capas mltiples de aquellas clulas, por lo general, cianobacterias. Todava se encuentran estromatolitos vivos en
manantiales trmicos y en estanques poco profundos de agua fresca y salada. Con el tiempo, se acumula sedimento alrededor de las
clulas y poco a poco, ste se mineraliza. Mientras tanto, crece una nueva capa de clulas vivas sobre las clulas muertas. Los
estromatolitos se presentan en diversas partes del mundo: en el Gran Lago de los Esclavos canadiense y las Gunflint Iron Formations en
el Lago Superior de Estados Unidos. Algunos son muy antiguos, por ejemplo, un grupo en la regin occidental de Australia tiene varios
miles de millones de aos (figura 7). Todava hay colonias vivas que forman estromatolitos en el Yellowstone National Park y en la baha
Shark, en Australia.
Podra decirse que el origen de las clulas a partir de macromolculas fue un gran avance en el origen de la vida. Quiz no
haya sido un gran avance, sino una serie de pequeos avances. Dos etapas cruciales de dicho proceso fueron el origen de la
reproduccin molecular y del metabolismo.
Problemas del tema III.
a) En estricto rigor la expresin el origen de las clulas a partir de molculas fue un gran avance. Explica por qu y de qu forma se
podra corregir para no generar faltas conceptuales
b) Qu le falta a un protobionte para poder ser considerado una clula primitiva?
c) Por qu resulta tan evidente pensar que las primeras clulas tuvieron que ser procariontes, si en la actualidad siguen siendo las
clulas ms abundantes y diversas?
d) Investiga de qu manera se puede averiguar que un fsil tiene n millones de aos. Decide qu tan exacto y creible es el mtodo.

IV. Un paso clave en las primeras etapas de la evolucin fue la transferencia de informacin molecular
Si recuerdas biologa molecular bsica, debes saber que un cido nucleico est formado por nucletidos. A su vez, cada
nucletido est formado por una base nitrogenada, un grupo fosfato y una azcar de 5 carbonos. De esta forma, para alargar una
cadena de ADN o ARN, se hace necesario disponer una cadena de nucletidos, originando un polinucletido.
Los polinucletidos se forman en la arcilla de la misma forma en que lo hacen los polipptidos. Se cree que el ARN fue la
primera molcula informativa que evolucion en la progresin hacia la primera clula.
Se cree que las protenas y el ADN vinieron despus. Una de las caractersticas ms sorprendentes del ARN es que con
frecuencia posee propiedades catalticas. El ARN cataltico o ribozima, funciona como enzima. En las clulas de la actualidad se utiliza
como auxiliar en el procesamiento de los productos finales: ARNr, ARNt y ARNm ( 1). Antes de la evolucin de las clulas verdaderas, es
probable que la ribozima haya catalizado la formacin de ARN en la arcilla o estanques rocosos poco profundos.
Una evidencia de esto es que si se agrega ribozima a un tubo de ensayo con nucletidos de ARN, la replicacin de nuevo ARN
puede ocurrir en ausencia de otras molculas de funcin enzimtica. Esta reaccin se incrementa si se agrega zinc, metal normalmente
presente en la arcilla, como catalizador.
El ARN tambin puede dirigir la sntesis de protenas. Algunas molculas actuales de cadena sencilla de ARN se pliegan sobre
si mismas por la interaccin de los nucletidos que componen la cadena. En ocasiones la conformacin de la molcula plegadaes tal
que se une dbilmente a un aminocido. Si los aminocidos son mantenidos en estrecha cercana entre s por molculas de ARN,
pueden unirse uno a otro para formar un polipptido.
En las clulas vivas, se transfiere informacin del ADN al ARN y de ste a las protenas. Se ha estudiado el mecanismo
probable de la evolucin del ARN y de las protenas. El ltimo paso en la evolucin de las molculas de informacin sera la
incorporacin del ADN en los sistemas de transferencia de informacin. Como el ADN es una doble hlice, es ms estable y menos
reactivo que el ARN. Sin embargo, el ARN es necesario en cualquier forma, debido a que el ADN no posee actividad cataltica.
Hay varios pasos fundamentales previos a la formacin de clulas vivas verdaderas, a partir de agregados macromoleculares.
Hoy da se tiene poca informacin acerca de la forma en que esto ocurri. Por ejemplo, Cmo se origin el cdigo gentico? Ello debe
haber ocurrido en una etapa muy temprana del origen de la vida, ya que prcticamente todos los organismos vivos poseen el mismo
cdigo. Por otro lado, podra cuestionarse la forma en que una membrana formada por lpidos y protenas puede envolver a un complejo
macromolecular, permitiendo la acumulacin de algunas molculas y la exclusin de otras.
Problemas del tema IV.
a) Qu caracterstica del ARN, permite suponer que se form antes que el ADN y las protenas?
b) Qu utilidad pudo tener el zinc, si en el mismo texto se admite que el ARN posee actividad cataltica?
c) Las protenas ms simples poseen algunas decenas de aminocidos. Cada aminocido se ubica en el lugar adecuado tras una
lectura de tres bases nitrogenadas de tres nucletidos consecutivos, dispuestos en un orden definido. Cmo se explica entonces
el surgimiento de polipptidos azarosos y al mismo tiempo funcionales? Cmo explicar protenas de miles de aminocidos?
d) Investiga para poner a prueba la siguiente hiptesis: Si las secuencias del ADN se dispusieron azarosamente para originar
secuencias de aminocidos que resultaron funcionales, entonces deberan existir muchas secuencias de ADN que no generan
informacin til.

V. Es probable que el metabolismo haya surgido mediante pasos inversos

1

Estos tres tipos de ARN son imprescindibles en la sntesis de las protenas, por parte de los ribosomas

El metabolismo, es decir, todas las reacciones bioqumicas efectuadas por un organismo, comprende una amplia secuencia de
reacciones que se llevan a cabo paso a paso. Por lo mismo, es probable que el metabolismo se haya originado un paso a la vez.
En 1945 Horowitz afirm que un organismo obtendra las enzimas necesarias para los procesos metablicos por mutaciones
gnicas sucesivas. Sin embargo, la formacin de estas enzimas ocurrira en orden inverso a la secuencia en que se dan utilizadas en el
metabolismo normal.
Por ejemplo, supongamos que el primer organismo primitivo requera un compuesto orgnico, Z, para su crecimiento (figura 8).
Esta sustancia, Z, y una gran variedad de compuestos orgnicos, Y, X, W, V, U, etc., estaban presentes en el entorno. Se haban
sintetizado previamente, en forma espontnea. Este organismo sera capaz de sobrevivir en tanto que el compuesto Z estuviera
presente. Si ocurriera una mutacin para una nueva enzima que le permitiera a este organismo sintetizar el compuesto Z, a partir del
compuesto Y, el organismo con esta mutacin sera capaz de sobrevivir aun cuando se agotase la fuente del compuesto Z. Una segunda
mutacin para la enzima catalizadora de la sntesis de Y a partir del compuesto X, permitira la supervivencia a pesar del agotamiento de
este compuesto. Mutaciones similares daran lugar a la formacin de enzimas que permitiran a estos organismos utilizar sucesivamente
algunas sustancias ms, W, V, U y otras.
Problemas del tema V.
a) Qu relacin existe entre una mutacin gnica y la sntesis de una enzima?
b) Se puede decir que la teora de Horowitz contradice una de las propiedades fundamentales de las enzimas: ser especficas?
c) Establece una relacin entre el desarrollo de secuencias metablicas ms largas y:
la capacidad adaptativa de un organismo.
el tamao del organismo
la complejidad del organismo
el requerimiento de oxgeno del organismo
d) Busca en un libro de biologa general alguna secuencia metablica en que participen al menos 3 enzimas consecutivas. Aplica el
esquema de la figura 8 para explicar el origen de tal secuencia.

VI. Existen evidencias respecto al origen energtico y nutricional de las primeras clulas

Las primeras clulas fueron definitivamente procariticas anaerobias. Algunas pueden haber sido heterotrficas; es decir, que
las molculas orgnicas necesarias para su produccin de energa no son sintetizadas por la clula, sino que sta obtiene tales
molculas del medio. Probablemente dichas clulas consuman muchas molculas orgnicas formadas con espontaneidad: azcares,
nucletidos y aminocidos, entre otros. Las clulas de este tipo obtienen la energa necesaria para el mantenimiento de la vida por la
fermentacin de estos compuestos orgnicos. Por supuesto, la fermentacin de tales compuestos constituye un proceso anaerobio.
La biologa molecular desempea una funcin cada vez ms importante en la determinacin de las caractersticas de las
primeras clulas. En 1988 Lake realiz una comparacin cuidadosa del ARN de diferentes organismos. Este anlisis mostr que todos
los organismos vivos tienen un ancestro comn que probablemente fue un procariote que metaboliz azufre y vivi en manantiales
trmicos. Ello contrasta con el punto de vista anterior que estableca que el ultimo ancestro comn era un hetertrofo; adems, confirma
la utilidad de las tcnicas moleculares en la biologa evolutiva. Cuando se interpreta adecuadamente la informacin obtenida de los
estudios moleculares es til para responder algunas preguntas difciles.
Antes del agotamiento de las molculas orgnicas, pudieron ocurrir mutaciones que otorgaron a los organismos poseedores
una ventaja selectiva distintiva. Estas clulas podan obtener energa de una nueva fuente, la luz solar. Adems eran capaces de
almacenar la energa radiante en forma de un compuesto qumico, adenosin trifosfato (ATP). Probablemente fueron capaces de expandir
este proceso, almacenando energa radiante en forma de energa qumica, en molculas orgnicas ms permanentes, como los
azcares. Estos organismos fotosintticos no requeran de compuestos energticos, cuya disponibilidad era limitada en su entorno.
La fotosntesis no requiere solamente de energa solar, sino tambin de una fuente de hidrgeno, utilizado para reducir el
dixido de carbono, en la sntesis de molculas orgnicas. Probablemente los primeros auttrofos fotosintticos utilizaron la energa
solar para desdoblar molculas ricas en hidrgeno, como hidrxido de azufre, H 2S, liberando azufre elemental en el proceso. De hecho,
las actuales sulfobacterias verdes y prpuras utilizan H 2S. Un tercer grupo de bacterias, las prpuras no sulfurosas, utilizan otras
molculas orgnicas o gas de hidrgeno, como fuente de la que obtienen hidrgeno.
Las cianobacterias fueron los primeros auttrofos fotosintticos que desdoblaron (= descompusieron) el agua para obtener
hidrgeno. El agua es abundante en la Tierra, y la ventaja selectiva de poder desdoblarla favoreci la supervivencia de las
cianobacterias. En el proceso de desdoblamiento del agua, se libera oxgeno en forma de gas, 0 2. Inicialmente el oxgeno liberado de la
fotosntesis oxidaba minerales del ocano y de la corteza terrestre. Con el tiempo, lleg a liberarse ms oxgeno del que poda ser
utilizado por estos depsitos, y el oxgeno comenz a acumularse en el ocano y en la atmsfera.
La cronologa de estos episodios se calcul segn datos geolgicos y fosilferos. Probablemente los primeros auttrofos
evolucionaron hace cerca de 3400 millones de aos. Las rocas de esa poca contienen trazas de clorofila. Las cianobacterias
aparecieron hace unos 2500 a 2700 millones de aos. Algunos datos, como los estromatolitos, son utilizados para establecer la fecha de
aparicin de stas. Para hace 2000 millones de aos, las cianobacterias haban producido suficiente oxgeno como para iniciar un
cambio importante en la atmsfera.
Problemas del tema VI.
a) Cules seran las caractersticas de las primeras clulas, en cuanto a la obtencin de energa y nutrientes? Sobre qu evidencia
se basa este supuesto?
b) Investiga: existen actualmente
organismos capaces de fabricar ATP o
hacer fotosntesis sin organelos
especializados (mitocondrias y
cloroplastos)?
c) Explique el origen del oxigeno
gaseoso y establezca la cronologa de
este proceso
d) Qu consecuencia tuvo el aumento
sostenido del oxgeno ambiental?
e) Analiza la coherencia entre el texto y
el grfico de la figura 9 (antes estudiado
en el contexto ecosistmico)
f) Establece un vnculo entre este tema y
tema VI
g) Sera correcto establecer niveles
crecientes de estabilidad y autonoma
en la evolucin del metabolismo
energtico nutricional?
Figura 9. Grfico de los cambios en la concentracin de CO2 y O2 en la atmsfera en
distintos perodos de la evolucin

VII. El incremento del oxgeno atmosfrico favoreci la aparicin de organismos aerobios

El aumento en el oxgeno atmosfrico tuvo un profundo efecto en la Tierra y en la vida. Primero, en la parte superior de la
atmsfera, reaccion y dio lugar al ozono 0 3 (figura 10). El ozono cubri la Tierra evitando que gran parte de la radiacin ultravioleta del
sol penetrara hacia la superficie de la Tierra. De esta manera permiti que los organismos vivieran mas cerca de la superficie, tanto en
los medios acuticos, como en la tierra. Como la energa de la radiacin ultravioleta se utilizaba durante la generacin espontnea de
molculas orgnicas, la sntesis de stas disminuy. Los anaerobios obligados se intoxicaban con el oxgeno; muchas especies
desaparecieron. Sin embargo, algunos anaerobios evolucionaron para neutralizar el oxgeno, de manera que ste no pudiera afectarlos.
Algunos organismos incluso crearon mecanismos para utilizar el oxgeno, y as pudieron subsistir en este ambiente. Como resultado de
esto, se desarroll la capacidad de utilizar el oxgeno y extraer energa de los alimentos. Esta respiracin aerobia se agreg al proceso
de gluclisis. Al igual que otros procesos metablicos, la respiracin probablemente se desarroll paso a paso.
Hubo varias consecuencias en la evolucin de los organismos que podan utilizar oxgeno. Los que adquirieron respiracin
aerobia podan obtener de la utilizacin de una sola molcula de glucosa ms energa que la que obtenan los anaerobios de la
fermentacin. As, los aerobios posean energa adicional para sus actividades. Esto los hizo ms competitivos que los anaerobios, lo
que, aunado a la toxicidad del oxgeno sobre estos ltimos, desplaz a los anaerobios a un papel secundario en la Tierra. En la
actualidad, casi todos los organismos, incluidas plantas, protistas, procariotes y hongos, llevan a cabo la respiracin aerobia.
La evolucin de la respiracin aerobia tuvo efecto estabilizador en el oxgeno y dixido de carbono de la biosfera. Los
organismos fotosintticos utilizaban dixido de carbono corno fuente de carbono. Sin el advenimiento de la respiracin aerobia, esta
materia prima se habra agotado rpidamente en la atmsfera. Durante esta respiracin se libera dixido de carbono, como producto de
deshecho, a partir de la degradacin completa de molculas orgnicas. Por tanto, se inici el reciclaje de carbono en la biosfera,
movindose de un medio abitico a los organismos fotosintticos, y de stos a los hetertrofo que ingeran plantas. Posteriormente,
mediante la respiracin, el carbono liberaba de regreso en el medio abitico, en forma de dixido de carbono, para reiniciar el ciclo. De
esta manera se produca oxigeno en la fotosntesis, y se utilizaba en la respiracin aerobia.
Problemas del tema VII
a) Relaciona los efectos del aumento del oxgeno atmosfrico con el origen de los microorganismos aerbicos.
b) Explica las ventajas comparativas de los organismos aerobios sobre los anaerobios
c) Es correcto decir que los organismos fermentadores no alcanzaron niveles superiores de complejidad a causa de ser
fermentadores?
d) Por qu se asume que la disminucin de la radiacin UV favoreci el surgimiento de nuevas formas de vida?
e) Identifica tres efectos que tuvo la respiracin aerbica en los ciclos de la materia (cualquier ciclo)
f) Sera correcto establecer niveles crecientes de estabilidad y autonoma en la evolucin del metabolismo energtico nutricional?

VIII. La teora endosimbitica explica la aparicin de clulas eucariontes

Es lgico considerar que los ancestros de los organismos modernos tuvieron una constitucin muy sencilla. Entre los
organismos modernos, las formas ms simples de vida celular son los procariotes. Esta es una de las razones por las que los bilogos
creen que las primeras clulas fueron procariticas. Probablemente recuerdes que estas clulas carecen de membrana nuclear y de
membranas de organelos, como mitocondria, retculo endoplsmico, cloroplastos y aparato de Golgi. De hecho, carecen de todos estos
organelos.
Los eucariotes aparecieron en el registro fosiliferos correspondiente hace millones de aos. Cmo se originaron los
eucariotes, a partir de los procariotes?
La teora endosimbitica afirma que las mitocondrias, cloroplastos, y quiz tambin los centriolos y dems organelos surgieron
de relaciones simbiticas entre dos organismos procariticos. Luego, los cloroplastos se consideran bacterias fotosintticas (aunque no
suelen considerarse cianobacterias) y las mitocondrias son vistas como bacterias precedentes (o bacterias fotosintticas que han
perdido su capacidad de fotosntesis). Estos endosimbiontes fueron originalmente ingeridos por una clula, pero no digeridos por ella.
Sobrevivieron y se reprodujeron junto con la clula husped, de manera que las generaciones siguientes de dichas clulas contenan
tambin a estos endosimbiontes. Los dos organismos desarrollaron una relacin de mutualismo y al final perdieron su capacidad de vivir
fuera del husped
La teora estipula que cada uno de los "socios" llev a la relacin algo de lo cual el otro "socio careca. Por ejemplo, la
mitocondria proporcion la capacidad de utilizar el metabolismo oxidativo, ausente en la clula husped original; los cloroplastos
proporcionaron la capacidad de utilizar una fuente simple de carbono (dixido de carbono); algunas bacterias proporcionaron la
capacidad de desplazamiento, convirtindose, a fin de cuentas, en un flagelo. La clula husped aport hbitat seguro y materia prima o
nutrientes.
La prueba principal de esta teora es que en la actualidad la mitocondria y los cloroplastos poseen parte de un aparato
gentico propio, aunque no todo. Poseen su propio ADN (en forma de un cromosoma circular, como el de las clulas procariticas) y sus
propios ribosomas (ms parecidos a los ribosomas de las clulas procariticas que al de las eucariticas). Poseen parte de la
maquinaria de sntesis de protenas, incluyendo molculas de ARNt, y son capaces de llevar a cabo la sntesis protenica en forma
limitada. Mitocondrias y cloroplastos son capaces de autorreplicarse, lo cual significa que se dividen en forma independiente de la clula
en que residen. Adems, es posible intoxicar estos organelos con antibiticos que afectan a las bacterias, pero no a las clulas
eucariticas. Ambos organelos se cubren por una doble membrana. Se cree que la membrana externa se origin por invaginacin de la
membrana plasmtica de la clula husped, en tanto que la interna se desarroll de la membrana plasmtica del endosimbionte.
En la actualidad se observan varias relaciones endosimbitica (figura 12). Muchos corales poseen algas dentro de sus clulas.
Esta es una de las razones por las que los arrecifes de coral son tan productivos. Un protozoario Myxotrixcha paradoxa, vive en el
intestino de las termitas, y varios endosimbiontes, incluyendo una espiroqueta, estn unidos al protozoario, y actan como flagelos. En
las clulas del tunicado colonial Diplosoma virens, viven algunos procariotes fotosintticos. Esta relacin es particularmente curiosa
porque se trata de una cloroxibacteria, y no de una cianobacteria. Las cloroxibacterias se descubrieron apenas hace poco y poseen el
mismo sistema pigmentario (clorofila a, clorofila b, y carotenos) que los cloroplastos.
La teora endosimbitica no constituye la respuesta final a la evolucin de las clulas eucariticas a partir de las procariticas.
Por ejemplo, esta teora no explica la forma en que el material gentico en el ncleo qued envuelto por una membrana. Adems, son
insustanciales los datos que apoyan la evolucin de las estructuras mviles, como cilios y flagelos, a partir de procariotes. En los
flagelos no hay rastros de material gentico; hasta ahora, la disposicin de 9 + 2 en los microtbulos de los flagelos no se ha observado
en ningn procariote.
Problemas del tema VIII.
a) Seala tres fundamentos de la teora endosimbitica
b) Qu situacin de las clulas eucariontes no es explicada por esta teora? (adems de las sealadas en el texto)
c) Intenta explicar por qu se podra haber producido una fagocitosis sin digestin?
d) Qu es ms ventajoso: ser procarionte o eucarionte? El hecho que actualmente haya de ambos, sera evidencia que da
exactamente lo mismo?
e) Por qu es teora y no hiptesis endosimbitica?
f) Construye una hiptesis anloga a la teora endosimbitica para explicar uno de los ltimos eslabones de la cadena: la
aparicin de organismos pluricelulares. Tu hiptesis debe incluir un fundamento acerca del por qu gener ventajas esta estrategia
de ser vivo.