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NDICE

Contenido
Tejido Muscular............................................................................2
1.

GENERALIDADES:.....................................................................3

2.

CLASIFICACIN:.......................................................................4
2.1. MSCULO ESQUELTICO..........................................................4
a)

Organizacin del msculo esqueltico:.......................................................4

b)

Organizacin de las fibras musculares esquelticas :.....................................5

c)

Retculo Sarcoplasmtico y sistemas de tbulos transversales.........................8

d)

Mecanismos de la contraccin..................................................................9

e)

Inervacin:......................................................................................... 10

f)

Husos musculares y corpsculos tendinosos de Golgi..................................12

g)

Sistema de produccin de energa:..........................................................13

h)

Otros componentes del sarcoplasma :......................................................15

2.2. MUSCULO CARDIADO: ......14


2.3 MUSCULO LISO: 16
3.

REGENERACION DEL TEJIDO MUSCULAR.21

4. ANEXOS..22

Tejido Muscular

UNIVERSIDAD JOS CARLOS MARITEGUI


HISTOLOGA 2015-05
TEJIDO MUSCULAR

1. GENERALIDADES:

El tejido muscular est formado por clulas alargadas que tienen una gran cantidad de
filamentos citoplasmticos formados por protenas contrctiles que generan la fuerza
necesaria para la contraccin de este tejido mediante la energa proporcionada por las
molculas de ATP.
Las fibras musculares tienen un origen mesodrmico y su diferenciacin se debe a la
sntesis de protenas filamentosas, que tiene lugar, al mismo tiempo que el alargamiento
de las clulas. Segn sus caractersticas morfolgicas y funcionales, se distinguen 3
tipos de tejido muscular. El musculo estriado esqueltico, formado por haces de clulas
cilndricas muy alargadas y plurinucleadas con estriaciones transversales. Estas clulas
o fibras muestran una contraccin rpida e intensa, y estn sujetas a control voluntario.
El musculo estriado cardiaco, cuyas clulas tambin muestran estriaciones transversales,
est formado por clulas alargadas y ramificadas que se unen por medio de los discos
intercalares, estructuras que solo existen en el musculo cardiaco, la contraccin de las
clulas musculares cardiacas es involuntaria, intensa y rtmica. El msculo liso est
formado por grupos de clulas fusiformes que no tienen estriaciones transversales. En el
msculo liso el proceso de contraccin es ms lento y no est sujeto a control
voluntario.
Algunos de los componentes de las fibras musculares reciben denominaciones
especiales. La membrana celular se denomina sarcolema; el citosol, sarcoplasma y el
retculo endoplasmtico liso, retculo sarcoplasmtico.

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2. CLASIFICACIN:
2.1. MSCULO ESQUELTICO
El tejido musculo-esqueltico, est formado por haces de clulas muy largas (hasta 30
cm), cilndricas y polinucleadas que contienen abundantes filamentos, las miofibrillas.
El dimetro de las fibras musculares esquelticas oscila entre 10 a 100 micrmetros.
Estas fibras se originan en el embrin por la fusin de clulas alargadas denominadas
mioblastos. En las fibras musculares esquelticas, los numerosos ncleos se localizan en
la periferia, cerca del sarcolema. Esta localizacin nuclear caracterstica ayuda a
diferenciar el msculo esqueltico del msculo cardiaco debido a que amos muestran
estriaciones transversales pero en el msculo cardiaco los ncleos son centrales.

a) Organizacin del msculo esqueltico:


En un msculo (por ejemplo el bceps o el deltoides) las fibras se organizan en grupos
de haces de manera que el conjunto de estos est rodeado por una capa de tejido
conjuntivo denominada epimisio, que recubre todo el msculo. Desde el epimisio parten
finos tabiques del tejido conectivo que se dirigen hacia el interior del msculo,
separando los haces. Estos tabiques forman el perimisio. Adems, el perimisio rodea a
los haces de fibras. Cada fibra muscular individual est envuelta por el endomisio, que
est constituido por la lmina basal de la fibra muscular asociada a fibras reticulares. El
Endostio tiene escasas clulas de tejido conjuntivo, especialmente fibroblastos.
El tejido conjuntivo mantiene unidas las fibras musculares permitiendo que la fuerza de
contraccin generada por cada fibra individual acte sobre el musculo entero. Esta
funcin del tejido conjuntivo tiene una gran significacin debido a que la mayor parte
de las veces las fibras no llegan desde un extremo del musculo hasta el otro. Adems, la
fuerza de contraccin del musculo puede ser regulada por la variacin en el nmero de
fibras estimuladas por los nervios.
Por otra parte, el tejido conjuntivo tambin hace que la fuerza de contraccin del
musculo se transmita a otras estructuras, como los tendones y los huesos.

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Los vasos sanguneos penetran en el musculo a travs de los tabiques de tejido


conjuntivo y forman una extensa red de capilares que discurren entre las fibras
musculares. El tejido conjuntivo del msculo tiene tambin vasos linfticos y nervios.
Algunos msculos se insertan en las extremidades y muestran una transicin gradual en
los tendones. En esta regin de transicin, las fibras de colgeno del tendn se insertan
en complejos pliegues del sarcolema.

b) Organizacin de las fibras musculares esquelticas :


Cuando se estudian con el microscopio ptico, las fibras musculares esquelticas
muestran estriaciones transversales debido a la alternancia de bandas claras y oscuras
con el microscopio de polarizacin la banda oscura es anistropa y, por ello se
denomina banda A; por su parte la banda clara es istropa y se denomina banda I. En el
centro de la banda I se observa una lnea transversal oscura, la lnea Z.
La estriacin de la miofibrilla se debe a la repeticin de unidades idnticas denominadas
sarcmeros. Cada sarcmero tiene una longitud de alrededor 2.5 um y est formado por
la parte de la miofibrilla que queda entre dos lnea Z sucesivas de manera que contiene
una banda A que separa dos semibandas.
La banda A muestra una zona ms clara en la parte central, la banda H. La disposicin
de los sarcmeros coincide en las distintas miofibrillas de la fibra muscular y las bandas
forman un sistema de estriaciones transversales y paralelas que es caracterstico de las
fibras musculares estriadas.
Cada fibra muscular tiene abundantes haces cilndricos de filamentos, las miofibrillas,
que miden 1-2 um de dimetro, son paralelas al eje mayor de la fibra muscular y estn
formadas por la repeticin de sarcmeros.
El microscopio electrnico revela la presencia de filamentos finos de actina y de
filamentos gruesos de miosina dispuestos longitudinalmente en las miofibrillas y
organizados con una distribucin asimtrica y paralela. Esta organizacin de los

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filamentos de las miofibrillas se mantiene mediante diversas protenas, por ejemplo, los
filamentos intermedios de desmina que unen las miofibrillas entre s. El conjunto de
miofibrillas (actina y miosina) se mantiene a su vez fijo en el interior de la membrana
plasmtica de la fibra muscular debido a diversas protenas que tienen afinidad por los
miofilamentos y por las protenas de la membrana plasmtica. Una de estas protenas
denominada distrofina, une los filamentos de actina a las protenas de sarcolema.
De la lnea Z parten los filamentos finos (actina) que alcanzan el borde externo de la
banda H. Los filamentos gruesos (miosina) ocupan la regin central del sarcmero.
A consecuencia de esta disposicin, la banda I solamente est formada por filamentos
finos; la banda A por filamentos finos y gruesos, y la banda H nicamente por
filamentos gruesos.
La regin externa de la banda A los filamentos finos y gruesos muestran
interdigitaciones. Un corte transversal en esta regin externa muestra una disposicin
simtrica, de manera que cada filamento grueso queda rodeado por 6 filamentos finos,
constituyendo un hexgono.
Las microfibrillas del musculo estriado tienen cuatro protenas principales: Miosina,
actina, tropomiosina y troponina.
Los filamentos gruesos estn formados por miosina, mientras que las otras tres protenas
se localizan en los filamentos finos.
La miosina y la actina representan en conjunto el 55% del total de las protenas del
musculo estriado.
La actina aparece en forma de polmeros largos (actina F) formados por dos cadenas de
monmeros globulares (actina G) enrolladas una sobre la otra, formando una doble
hlice. Cada monmero de actina (actina G) tiene un dimetro de 5,6 nanmetros. Las
molculas de actina G son asimtricas (un lado distinto del otro). Cuando esto
monmeros de polimerizan para formar la actina F, la parte interior de un monmero se
combina con la parte posterior de otro, produciendo un filamento que, al igual que cada
monmero de actina G, tambin esta polarizado.

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Cada monmero globular de actina G posee una regin de interaccin con la miosina.
Los filamentos de actina anclados perpendicularmente a cada lado de la lnea Z
muestran polaridades opuestas a cada lado de esa lnea.
La tropomiosina es una molcula larga y fina con una longitud de alrededor de 40 nm,
constituida por dos cadenas polipeptdicas, una enrollada sobre la otra. Las molculas de
tropomiosina se unen entre s por sus extremos formando filamentos que se localizan a
lo largo del surco existente entre dos filamentos de actina F.
La troponina es un complejo de tres subunidades: TnT, que se une intensamente a
tropomiosina; TnC, que muestra una gran afinidad por los iones de calcio, y TnI, que
ocupa el sitio activo de la actina en donde tiene lugar la interaccin de esta con la
miosina. Cada molcula de tropomiosina muestra una zona especfica a la que se une un
complejo (tres subunidades) de troponina.
La molcula de miosina es grande (masa molecular de 500 kDa). Tiene la forma de
bastn, con una longitud de 20 nm y un dimetro de 2-3 nm, y est formada por dos
pptidos enrollados en hlice. En unos de sus extremos la miosina muestra una
protrusin globular o cabeza que posee zonas especficas para la combinacin con ATP
y que tiene actividad ATPsica. En esta parte de la molcula tiene lugar la hidrlisis del
ATP para la liberacin de la energa que se utiliza en la contraccin. En esta parte
tambin se encuentra la zona de combinacin con la actina. Cuando es sometida a una
protelisis ligera, la molcula de miosina se puede dividir en dos fragmentos:
meromiosina ligera y meromiosina pesada. El fragmento ligero corresponde a la mayor
parte de la porcin de la molcula que tiene forma de bastn, mientras que la parte
pesada tiene una protrucin

globular (cabeza) ms que una zona en bastn. Las

molculas de miosina se disponen en los filamentos gruesos de tal manera que sus zonas
en bastn se superponen con las cabezas dirigidas hacia el exterior. La parte central del
sarcmero, que corresponde a la banda, representa una regin de superposicin de la
miosina formada exclusivamente por la parte en un bastn de las molculas.
La microscopia electrnica demuestra la presencia de puentes transversales entre los
filamentos finos y los gruesos. Estos puentes estn formados por la cabeza de la miosina
ms un pequeo segmento de la parte alargada (en bastn) de la molcula.

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Durante la contraccin muscular, la actividad ATPsica existente en las cabezas de la


miosina participa directamente en la transduccin de la energa qumica del ATP en
energa mecnica.

c) Retculo Sarcoplasmtico y sistemas de tbulos transversales


La contraccin muscular depende de la disponibilidad de iones Ca 2+ y el musculo se
relaja cunado la concentracin de estos iones disminuye el sarcoplasma. El retculo
sarcoplasmtico almacena iones Ca2+ y regula su flujo. Este retculo es una red de
sculos del retculo endoplasmtico liso que envuelve a grupos de miofilamentos
separndolos en haces cilndricos. Cuando la membrana de retculos sarcoplasmtico
queda polarizada por el estmulos nervioso, los canales de Ca2+ se abren y estos iones,
que estaban depositados en los sculos del retculo salen de manera pasiva (sin gasto de
energa) para actuar sobre la troponina facilitando de esta manera la formacin de
puentes entre la actina y la miosina. Cuando cesa la despolarizacin, la membrana del
retculo sarcoplasmtico utiliza un mecanismo activo (que consume energa) para
transferir el Ca2+ hacia el interior de los sculos, lo que interrumpe la actividad
contrctil.
La despolarizacin de la membrana del retculo sarcoplasmtico da lugar a la liberacin
Ca2+ y se inicia en la placa motora una unin mioneutral, situada en la superficie de la
fibra muscular. La despolarizacin iniciada en la superficie se debera difundir a travs
de todo el grosor de la fibra para dar lugar a la liberacin del Ca 2+ en los sculos
profundos de retculo sarcoplasmtico. En las fibras musculares

ms gruesas esta

despolarizacin dara lugar a una onda de contraccin lenta, de modo que las
miofibrillas perifricas se contraeran antes que las situadas ms profundamente. El
sistema de tbulos transversales o sistema T es el responsable de la contraccin
uniforme de cada fibra muscular esqueltica. Este sistema est constituido por una red
de invaginaciones tubulares de la membrana plasmtica (sarcolema) de la fibra
muscular, cuyas ramas rodean a las uniones de las bandas A e I de cada sarcmero.

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A cada lado de cada tbulo T hay una expansin o sculo terminal del retculo
sarcoplasmtico. Este complejo formado por un tbulo T y dos zonas de expansin del
retculo sarcoplasmtico, se denomina triada. En la triada la despolarizacin de los
tbulos T derivados del sarcolema se transmite al retculo sarcoplasmtico.

d) Mecanismos de la contraccin
El sarcmero en reposo est formado por filamentos finos y gruesos que se superponen
parcialmente. Durante el ciclo de contraccin, ambos tipos de filamentos conservan sus
longitudes originales. La contraccin se debe al deslizamiento de unos filamentos sobre
otros, lo que aumenta el tamao de la zona de superposicin entre los filamentos y
disminuye el tamao del sarcmero. La contraccin se inicia en la banda A, en la que
los filamentos finos y gruesos presentan superposicin. Durante el ciclo de contraccin,
la actina y la miosina interaccionan de la siguiente manera: durante el reposo, el ATP se
una a la ATPasa de las cabezas de la miosina. Para atacar la molcula de ATP y liberar
energa, la miosina necesita la actina, que acta como cofactor. En el musculo en
reposo, la miosina no se puede asociar a la actina debido al efecto del complejo
troponina-tropomiosina unido al filamento de actina. Sin embargo, cuando hay
disponibilidad de iones Ca2+, estos se combinan con la unidad TnC de la troponina, lo
que da lugar a una configuracin espacial de las tres subunidades de troponina y empuja
la molcula de tropomiosina haba el interior del surco de la hlice de actina. En
consecuencia quedan expuestas las zonas de unin de la actina con la miosina y tiene
lugar la interaccin de las cabezas de esta ltima con la actina. La combinacin de los
iones de calcio con la subunidad TnC se corresponde a la fase en la que es activado el
complejo miosina-ATP. Como resultado del establecimiento de puentes entre la cabeza
de la miosina, aumentando la curvatura de la cabeza. Dado que la actina esta combinada
con la miosina, el movimiento de la cabeza de esta ltima empuja el filamento de la
actina induciendo su deslizamiento sobre el filamento de miosina.
A pesar de que el filamento grueso posee un elevado nmero de cabezas de miosina, en
cada momento de la contraccin solo hay un nmero pequeo de estas cabezas alineado
con las zonas de combinacin con actina. A medida que las cabezas de miosina se
desplazan la actina,

aparecen nuevas zonas para la formacin de puentes actina-

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miosina. Los puentes antiguos de actina-miosina solo se deshacen despus de que la


miosina se une a una nueva molcula de ATP; este efecto determina tambin el giro de
la cabeza de la miosina hacia su posicin primitiva, preparndose para un nuevo ciclo.
Si no hay ATP el complejo actina-miosina permanece estable. Este efecto explica mejor
la rigidez muscular que tiene lugar tras la muerte (rigidez cadavrica).
Una nica contraccin muscular es el resultado de miles de ciclos de formacin y
destruccin de puentes de actina-miosina. La actividad contrctil, que lleva una
superposicin completa entre los filamentos finos y gruesos continua hasta que los iones
Ca2+ son eliminados y el complejo troponina-tropomiosina cubre nuevamente la zona de
combinacin de combinacin de la actina con la miosina.
Durante la contraccin la banda I disminuye de tamao debido a que los filamentos de
actina se introducen en la banda A. Al mismo tiempo, la banda H (parte de la banda A
que contiene nicamente filamentos gruesos) tambin se reduce a medida que los
filamentos finos se superponen completamente sobre los gruesos. El resultado es que los
sarcmero, y en consecuencia la fibra muscular entera sufren acortamiento.

e) Inervacin:

La contraccin de las fibras musculares esquelticas est

controlada por nervios

motores que se ramifican en el tejido conjuntivo del perimisio, en el que cada nervio
origina numerosas ramas. En la zona de contacto con la fibra muscular, la rama final del
nervio pierde su vaina de mielina y forman una superficie de la fibra muscular. Esta
estructura se denomina placa motora o unin mioneural. En esta zona, el axn est
recubierto por una fina capa de citoplasma de clulas de Schwann. La terminacin
axnica muestra abundantes mitocondrias y vesculas sinpticas con el neurotransmisor
acetilcolina. En la unin mioneural, el sarcolema presenta pliegues de unin. El
sarcoplsma que queda por debajo de estos pliegues contiene los ncleos de la fibra
muscular, numerosas mitocondrias, ribosomas y grnulos de glucgeno.
Cuando una fibra de un nervio motor recibe un impulso nervioso, el terminal axnico
libera acetilcolina que se difunde a travs de la hendidura sinptica y que se une a los

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receptores situados en la sarcolema sea ms permeable al sodio, lo que da lugar a la


despolarizacin del sarcolema. El exceso de acetilcolina es hidrolizado por la
colinesterasa existente en la hendidura sinptica. La destruccin de la acetilcolina es
necesaria para evitar el contacto prolongado del neurotransmisor con los receptores del
sarcolema.

La despolarizacin iniciada en la placa motora de propaga a lo largo de la membrada de


la fibra muscular y penetra en la profundidad de esta a travs del sistema de tbulos
transversales. En cada triada, la seal de despolarizacin alcanza el retculo
sarcoplasmtico y da lugar a la liberacin de Ca2+, que inicia el ciclo de contraccin.
Cuando finaliza la despolarizacin, el Ca2+ es transportado por mecanismos activos de
nuevo hacia los sculos del retculo sarcoplasmtico y la fibra muscular se relaja.
Una fibra nerviosa puede inervar a una sola fibra muscular o bien se puede ramificar e
inervar hasta 160 o ms fibras. La fibra nerviosa y las fibras musculares inervadas por
aquella constituyen una unidad motora. La fibra muscular se contrae con toda su
intensidad o bien no se contrae. Las variaciones en la fuerza de la contraccin del
musculo se deben a las variaciones en el nmero de fibras que se contraen en un
momento determinado. Dado que los msculos se pueden dividir en unidades motoras,

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la estimulacin inducida por una nica neurona determina una contraccin cuya fuerza
en proporcional al nmero de fibras musculares inervadas por la unidad motora. De esta
manera, el nmero de unidades motoras activadas y el tamao de cada una de estas
controlan la intensidad de la contraccin del msculo. El tamao de las unidades
motoras est relacionado con la delicadeza de los movimientos realizados por cada
msculo. Por ejemplo, dado que los msculos oculares ejecutan movimientos muy
precisos, cada una de sus fibras est inervada por la nica fibra nerviosa. Ocurre lo
contrario en los msculos grandes, como los de la pierna, que realizan movimientos
menos precisos. En estos msculos, una nica fibra nerviosa se ramifica de manera
profusa e inerva muchas fibras musculares, de manera que puede haber unidades
motoras con ms de 100 fibras musculares.

f) Husos musculares y corpsculos tendinosos de Golgi


Todos los msculos estriados esquelticos tienen receptores que detectan las
modificaciones existentes en el propio msculo (Proprioceptores) y que se denominan
usos musculares. Estas estructuras estn formadas por una cpsula de tejido conjuntivo
que delimita un espacio que contiene lquido y fibras musculares modificadas
denominadas fibras intrafusales, parte de las cuales son largas y gruesas y parte
pequeas y finas. En los husos musculares penetran algunas fibras nerviosas sensitivas
que detectan las modificaciones en la longitud (distencin) de las fibras musculares
extrafusales (fibras convencionales del msculo) y transmiten esta informacin hacia la
mdula espinal. En este rgano, se activan diversos mecanismos reflejos de complejidad
variable que actan sobre ciertos grupos musculares participando en el mecanismo de
control de la postura y de la coordinacin de los msculos antagonistas durante la
realizacin de actividades motoras, por ejemplo, al caminar o al correr.

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En la proximidad de la insercin muscular, los tendones muestran haces encapsulados


de fibras de colgeno en los que penetran fibras nerviosas sensitivas formando los
denominados corpsculos tendinosos de Golgi.
Estas estructuras son propioceptivas (captan los estmulos generados por el propio
organismo) y responden frente a las diferencias de tencin ejercidas por los msculos
sobre los tendones. Esta informacin es transmitida al sistema nervioso central y
participa en el control de las fuerzas necesarias para los distintos movimientos.

g) Sistema de produccin de energa:


La fibra muscular esqueltica est adaptada para la produccin de trabajo mecnico
intenso y discontinuo. Lo que requiere la existencia de depsitos de compuestos ricos en
energa. La energa que se puede movilizar con mayor facilidad es la acumulada en

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forma de ATP y de fosfocreatina; ambos compuestos son ricos en energa debido a sus
enlaces fosfato y se almacenan en la fibra muscular. Tambin hay energa en los
depsitos sarcoplasmticos de glucgeno. El tejido muscular obtiene la energa para
formar ATP y fosfocreatina a partir de los cidos grasos y de la glucosa. Las molculas
de los cidos grasos son fragmentos por las enzimas de la B-oxidacin que se localizan
en la matriz mitocondrial. El acetato producido es oxidado en el ciclo del cido ctrico y
la energa resultante se almacena en forma de ATP.

Cuando el msculo ejerce una actividad intensa puede haber falta de oxgeno y la
clula recurre al metabolismo anaerobio de la glucosa (gluclisis), con produccin de
cido lctico. El exceso de cido lctico puede causar calambres, con un dolor muscular
intenso.
Segn su estructura y composicin molecular, las fibras musculares esquelticas se
pueden clasificar en fibras de tipo I, o fibras lentas, y fibras de tipo II, o fibras rpidas.
Las fibras de tipo I forman un sarcoplsma abundante que posee mioglobulina y que

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presenta una coloracin roja oscura. Estas fibras estn adaptadas para las contracciones
sostenidas.
Su energa la obtienen principalmente a partir de los cidos grasos metabolizados en las
mitocondrias. Las fibras de tipo II estn adaptadas para las contracciones rpidas y
discontinuas. Contienen poca mioglobina y, por ello, su coloracin es roja clara. Las
fibras de tipo II se pueden subdividir en los subtipos IIA, IIB y IIC, segn sus
caractersticas funcionales y bioqumicas. Las fibras de tipo IIB son las ms rpidas y
dependen principalmente de la gluclisis como fuente de energa. Esta clasificacin de
las fibras musculares es importante para la caracterizacin de las enfermedades del
msculo (miopatas) en las biopsias del tejido muscular.
En el ser humano, los msculos esquelticos muestran generalmente proporciones
diferentes de estos tipos de fibras, segn el msculo considerado. La diferenciacin de
las fibras musculares en los tipos rojo, blanco e intermedia est controlada por los
nervios. En animales de experimentacin, cuando se cortan los nervios de las fibras
blancas y rojas y se efecta un reimplante cruzado, las fibras musculares cambian su
carcter durante la regeneracin, segn la nueva inervacin recibida.

h) Otros componentes del sarcoplasma :


El sarcoplsma contiene grnulos de glucgeno que constituyen el 0.5-1 % del peso del
msculo y que sirven como depsito de energa. Otro componente del sarcoplsma es la
mioglobina, una protena parecida a la hemoglobina y que es responsable de la
coloracin roja oscura de algunas de las fibras musculares. La mioglobina sirve como
depsito de oxgeno y muestra concentraciones mayores en los msculos de los
mamferos que viven en el mar y que bucean de manera constante, como las focas y las
ballenas. Los msculos que realizan actividades prolongadas tambin son de color rojo
oscuro y muestran abundante mioglobina, por ejemplo, el msculo pectoral de las aves
migratorias.
Las fibras musculares esquelticas presentan cantidades escasas de retculo
endoplasmtico rugoso y de ribosomas, un aspecto congruente con la reducida sntesis
proteica de este tejido.

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2.2. MUSCULO CARDIACO


El musculo del corazn est formado por clulas alargadas y ramificadas con un
dimetro de aproximadamente 15 um y una longitud de 85-100 um unidas entre si por
medio de uniones intercelulares complejas. Estas clulas muestran estriaciones
transversales semejantes a las del musculo esqueltico, sin embargo, al contrario de lo
que ocurre con las fibras esquelticas que son plurinucleadas, las fibras cardiacas solo
poseen uno o dos ncleos localizados centralmente las fibras cardiacas estn rodeadas
por una fina vaina de tejido

conjuntivo

equivalente al endomisio del musculo

esqueltico y en cuyo interior existe una abundante red de capilares sanguneos


Una caracterstica exclusiva del musculo cardiaco es la presencia de lneas transversales
que tien intensamente y que aparecen intervalos irregulares a lo largo de la clula
Estos discos intercalares son complejos de la unin que existen en la interfaz de la
clulas musculares adyacentes. Dichas uniones aparecen en formas de lnea recta o bien
muestran un aspecto de escaleras. en las zonas de escalera se distinguen dos regiones :
la parte transversal ,que cruza en Angulo recto la parte lateral que tiene una direccin
paralela a los miofilamentos .en los discos intercalares hay tres uniones especializadas
principales: zonula de adhesin desmosomas y uniones comunicantes .las zonulas de
adhesin representan la principal especializacin de la membrana de la parte transversal
del disco ,estn presentes tambin en las zonas laterales y su funcin es anclaje de los
filamentos de actina de los sarcmeros terminales . Los desmosomas unen las clulas
musculares cardiacas impidiendo que se separen durante la actividad contrctil. En las
zonas externas de los discos hay uniones comunicantes que son responsables de la
continuidad ionica entre clulas musculares adyacentes .desde el punto de vista
funcional el paso de los iones permite que la cadenas de clulas musculares se
comporten como si fueran un sincitio dado que la seal de la contraccin pasa como una
onda de una clula a otra.
La estructura y la funcin de las protenas contrctiles de las clulas musculares
cardiacas son prcticamente las mismas que ya se han descrito respecto al musculo
esqueltico. Sin embargo el musculo cardiaco el sistema T y el retculo sarcoplasmatico

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no estn tan bien organizada como el musculo esqueltico. en la musculatura de los


ventrculos, los tbulos T son mayores que en el musculo esqueltico .los tbulos T se
localizan a la altura de la banda Z y no en la unin de la banda A e I , tal como ocurren
en el musculo esqueltico. Esta es la razn de que el musculo cardiaco solamente haya
una expansin de tbulos T por cada sarcmeros y nodos, tal como ocurre en el musculo
esqueltico. El retculo sarcoplasmatico no esta tan bien desarrollado y se distribuye de
manera irregular entre los miofilamentos.
Las triadas no son frecuentes en las clulas cardiacas dado que los tbulos T
generalmente se asocian a una sola expansin lateral del retculo sarcoplasmtico. Por
ello una de las caractersticas del musculo cardiaco bajo el microscopio electrnico es la
presencia de diadas, constituida por un tbulo T y un sculo de retculo sarcoplasmtico.
Las triadas del musculo esqueltico estn formadas por un tbulo T y por dos sculos de
retculo sarcoplasmtico
El musculo cardiaco contiene numerosas mitocondrias que ocupan aproximadamente el
40 % de volumen citoplasmtico que lo refleja el intenso metabolismo aerobio de este
tejido. En comparacin con musculo esqueltico las mitocondrias ocupan solo 2% del
volumen del citoplasma. El musculo cardiaco almacena cidos grasos en forma de
triglicridos localizadas en pequeas gotas de lpido existentes en el citoplasma de sus
clulas. Hay una pequea de glucgeno que proporciona glucosa en las situaciones en la
que es necesaria. Las clulas musculares cardiacas pueden presentar grnulos de
lipofucsina localizados principalmente en la cercana de los extremos de los ncleos
celulares. La lipofucsina es un pigmento que aparece en las clulas que no se
multiplican y que tienen un ciclo vital largo .
Las clulas cardiacas muestran grnulos de secrecin recubiertos por membrana y con
un dimetro de 0,2-0,3 um; estos grnulos se localizan cerca de los ncleos celulares en
la regin del complejo de Golgi. Son ms abundantes en las clulas musculares de la
aurcula izquierda (aproximadamente 600 grnulos por clula) aunque tambin se
pueden observar en la articula derecha y en los ventrculos.
Son grnulos que contienen las molculas precursora de la hormona o el pptido
auricular natriurtico.

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Esta hormona acta sobre los riones incrementando la eliminacin de sodio


(natriuresis) y el agua (diuresis) en la orina. La hormona natriurtica ejerce un efecto
contrario al de la aldosterona, una hormona antidiurtica que acta sobre los riones
incrementando la retencin de sodio y agua.
Mientras que la aldosterona aumenta la presin arterial, la hormona natriurtica ejerce
un efecto contrario reduciendo la presin arterial
En el corazn hay una red de clulas musculares cardiacas modificadas que estn
acopadas a las dems clulas musculares de este rgano y que desempean un papel
importante en la generacin y conduccin del estmulo cardiaco, de manera que las
contracciones de las aurculas y ventrculos aparezcan en una secuencia determinada
para que el corazn pueda ejercer con eficacia la funcin de bombeo de la sangre

2.3.MSCULO LISO
Este est formado por la asociacin de clulas largas, ms gruesas en la parte central y
ms finas en los extremos, con un ncleo nico y central. El tamao de la fibra muscular
lisa puede oscilar entre 20 micras en la pared de los pequeos vasos sanguneos y 500
micras en el tero grvidos. Durante el embarazo aumenta en gran medida el nmero
(hiperplasia) y el tamao (hipertrofia) de las fibras musculares del tero.
Las fibras musculares lisas estn revestidas por una lmina basal y se mantienen unidas
por una red muy delicada de fibras reticulares. Estas fibras unen las clulas musculares
lisas entre si, de manera que la contraccin simultanea de unas pocas o muchas de estas
clulas se pueda transformar en la contraccin del musculo entero.
El sarcolema de estas clulas muestran una gran cantidad de zonas de depresin con el
aspecto y las dimensiones de las vesculas del pinositosis, denomidades caveolas. Las
caveolas contienen

iones Ca2+ que son utilizados para el inicio del proceso de

contraccin. Con frecuencia, dos fibras musculares lisas adyacentes forman uniones
comunicantes que participan en la transmisin de impulso de una clula a otra. La
regin yuxtanuclear del sarcoplasmas muestra algunas mitocondrias, sculos de retculo
endoplasmtico

rugoso, grnulos de glucgeno y un complejo de Golgi poco

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desarrollado. Las clulas musculares lisas muestran cuerpos densos, que son estructuras
con densidad electrnica elevada y que aparecen con coloracin oscura en las
elecromicrografias. Los cuerpos densos que localizan principalmente en la membrana
de estas clulas, aunque tambin pueden existir en el citoplasma, estos cuerpos
desempean un papel importante en la contraccin de clulas musculares lisas.
Aunque dependiente del deslizamiento de los filamentos de actina y de miosina, el
mecanismo molecular de contraccin del musculo liso es diferente del que se observa en
los muculos estriados esquelticos y cardiaco.
El sarcoplasma de las clulas musculares lisas hay filamentos de actina estabilizados por
su combinacin con tropomiocina, aunque no existe sacarcomeros ni troponina. Los
filamentos de miosina solo se forman en el momento de la contraccin. estas fibras
musculares contienen miosina II , cuyas molculas permanecen errolladas ecepto
cuando se combinan con un radical fosfato al estirarse el filamento. En los otros tejidos
musculares, la miosina es el tipo I y se mantiene permanentemente estirada,
constituyendo los filamentos gruesos.
La contraccin de las fibras musculares lisas tiene lugar de la siguiente manera:

A partir de un estmulo procedente del SNA, los iones del Ca 2+ migran desde la
caveolas (medio extracelular) hacia el sarcoplasma ( citosol), dado que en el
msculos liso no existe retculo sarcoplasmtico . es el retculo sarcoplasmtico

en el que los otros dos tipos de tejidos muscular almacenan los iones de calcio.
Los iones Ca2+ se combinan con las molculas de calmodulina , una protena con
afinidad para estos iones. El complejo calmodulina Ca 2+ activa la encima
sinasa de la cadena ligera de la miosina II. La encima activada lugar a la
fosforilacion de las molculas de miosina : una vez fosoforiladas , estas
moleculas se destienden adaptando una forma filamentosa y dejando al
descubierto las zonas con actividad de ATP asa, de manera que se combinan con
la actina. Esta combinacin libera del ATP e induce la deformacin de la cabeza
de la molcula de miocina II , uno sobre otros, tal como ocurren en los otros dos
tipos de tejido muscular. Estas protenas motoras ( actina y miosina II) estas
unidas a filamentos intermedios de desmina y de vimentina que, a su vez, se
unen a los cuerpos densos de la membrana celular .Este provoca la

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concentracin de la clula como un todo. Los cuerpos densos contienen a


actina y son comparables a las lneas Z de los msculos esqueltico y cardiaco.
Adems de los iones de calcio, hay otros factores que activan la cinasa de la cadena
ligera de la miosina II y que tambin estimulan la contraccin de las fibras musculares
lisas. La contraccin puede ser inducida por el aumento sarcoplasmtico AMPciclico,
que activan la cadena ligera de la miosina II y la fosforilacion de la miosina. Las
hormonas sexuales actan de esta manera del musculo liso del tero. Los estrgenos se
combinan con receptores especficos e incrementan la contraccin de AMPc en las
celulares musculares del musculo, estimulando la contraccin de estas, por su parte, la
progesterona ejerce el efecto contrario: activa receptores que disminuye la
concentracin de AMPc y relaja el musculoso liso del tero.
Adems de su capacidad contrctil la fibra muscular lisa tambin puede sintetizar
colgenas de tipo III (fibras reticulares), fibras elsticas y proteoglucanos. Cuando estn
fase de actividad de sntesis intensa, estas clulas muestran un retculo endoplasmtico
rugoso muy desarrollado.
El musculo liso recibe fibras de los sistemas nerviosos simptico y parasimptico,
aunque no muestan las uniones neuromusculares tan desarrolladas ( placas motoras) que
se observan nicamente en l musculo esqueltico. A menudo los axones forman
dilataciones entre las fibras musculares lisas. Estas dilataciones contienen vesculas
sinpticas con los neurotransmisores acetilcolina (terminaciones colinrgicas) o
noradrenalina (terminaciones adrenrgicas). Algunas de estas dilataciones axonales
estn muy prximas a la fibra muscular aunque hay dilataciones localizadas a distancia
de 100 nm o mas, las terminaciones nerviosas adrenrgicas y colinrgicas actan de
modo antagnico, estimulando o deprimiendo la actividad contrctil del musculo. En
algunos rganos, las terminaciones colinrgicas estimulan la contraccin y las
adrenrgicas las inhiben, mientras que en otros ocurre lo contrario. El grado de control
del SNA sobre los msculos lisos es muy variable. La musculatura lisa del tracto
digestivo se contrae en ondas lentas. Por otro lado, el musculo liso del iris del globo
ocular se contrae o relaja de manera muy rpida y precisa. El dimetro de la pupila se
adapta con una rapidez extrema a las variaciones en la intensidad luminosa.

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2.4. REGENERACION DEL TEJIDO MUSCULAR


En el adulto, los tres tipos de tejido muscular muestran diferencias en su capacidad
regenerativa tras una lesin que se acompaa de destruccin parcial del musculo.
El musculo cardiaco no muestra regeneracin. En las lesiones del corazn (por ejemplo
el infarto) las zonas destruidas son infiltradas por fibroblastos que producen fibras
colgenas formando una cicatriz de tejido conjuntivo denso.
A pesar de que los ncleos de las fibras musculares esquelticas no muestran divisin, el
musculo tiene una pequea capacidad de reconstitucin. Se aceptan que las clulas
satlite son las responsables de la regeneracin del musculo esqueltico. Estas clulas
son mononucleadas y fusiformes ,y se disponen paralelamente a las fibras musculares
dentro de la lmina paralelamente a las fibras musculares dentro de la lmina basal que
rodea a las fibras, una caracterstica que permite su identificacin con microscopio
electrnico.se considera mioblastos inactivos. Tras una lesin o algn otro estimulo, las
clulas satlite muestran actividad, proliferan mediante mitosis y se unen unas a otras
formando nuevas fibras musculares esquelticas. Las clulas satlites tambin entran en
mitosis cuando el musculo realiza un ejercicio intenso. En este caso, las clula satlite
se unen a las fibras musculares preexistentes contribuyendo a la hipertrofia del msculo.
El musculo liso es capaz de una respuesta regenerativa ms eficiente. Tras una lesin,
las fibras musculares lisas que permanecen viables entrar en mitosis y reparan le tejido
destruido, en la regeneracin del tejido muscular liso de las paredes vasculares tambin
participan los pericitos, que se multiplican mediante la mitosis y que originan nuevas
fibras musculares lisas.

2.5.ANEXOS

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Aplicaciones medicas
Las variaciones en el dimetro de las fibras musculares esquelticas dependen
de varios factores, como el musculo considerando, la edad , el sexo , el estado
de nutricin y el grado de entrenamiento fsico .todo el mundo sabe que el
ejercicio aumenta la musculatura y disminuye la cantidad de tejido adiposo .El
aumento de la musculatura a consecuencia del ejercicio fsico se debe a la
formacin de nuevas miofibrillas con incremento en el dimetro de las fibras
musculares . Este proceso, se caracteriza por el aumento de volumen de las
clulas, se denomina hipertrofia ; por otra parte , el aumento de volumen
debido a la proliferacin de las clulas se llama hiperplasia .La hiperplasia es
frecuente en otros tejidos , pero no en los msculos esqueltico y cardiaco . No
obstante, el musculo liso si tiene capacidad de
La distrofia muscular de duchenne es una miopata hereditaria ligada al
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cromosoma X que causa lesiones progresivas en las fibras musculares y que
frecuentemente da lugar a una muerte prematura. En el musculo esqueltico
de los pacientes se observa una ausencia de distrofina o bien distrofina
defectuosa.

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La miastenia grave (miastenia) es una enfermendad autoinmune caracterizada


por debilidad muscular progresiva y que se debe a la disminucin en la
cantidad y ( sobre todo ) la eficacia de los receptores para la acetilcolina
localizados en el sarcoplasma de las uniones mioneurales (placas motoras). La
falta de eficacia de los receptores para la acetilcolina se debe a la presencia
de anticuerpos circulantes en la sangre que se unen a esos receptores
impidiendo la comunicacin entre el nervio y la fibra muscular . L as fibras
musculares intentan corregir el defecto fagocitando y digiriendo en los
lisosomas los receptores bloqueados por el anticuerpo , y produciendo nuevos
recptores para sustituir a los inactivados ; sin embargo, los nuevos receptores
tambin son inactivados por los anticuerpos existente en la sangre . Esta es la
razn de que la miastenia grave tenga una larga duracin y carcter
progresivo.

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