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Introduo
As clulas eucariontes possuem uma complexa rede citoplasmtica de microtbulos e
microfilamentos situada predominantemente prxima membrana celular e envolvida em
quase todos os aspectos que envolvem a forma e movimento celulares. Essa rede
chamada de CITOESQUELETO.
O citoesqueleto desempenha um papel mecnico, de suporte, mantendo a forma celular e
a posio de seus componentes. Ele estabelece, modifica e mantm a forma das clulas.
responsvel por movimentos celulares como contrao, formao de pseudpodes e
deslocamento intracelular de organelas, cromossomos, vesculas e grnulos diversos.
O citoesqueleto deve ser considerado como um complexo de tbulos, microfilamentos
longos (actina), filamentos curtos (miosina), filamentos intermedirios e macromolculas
proticas diversas que formam um conjunto dinmico.
Os microtbulos so estruturas cilndricas de 24 nm, composto por fibrilas longitudinais
que contribuem para os movimentos intracelulares; so feixes ordenados de cilindros
delgados e longos formados por protenas (a e b tubulina) que constituem os clios e
flagelos, as fibras do ster e o fuso (na diviso celular), os centrolos e os corpsculos
basais.
Os microfilamentos so estruturas de 4 a 6 nm de dimetro e so formados pela actina,
miosina ou outras protenas contrteis. Participam ativamente nos movimentos celulares.
Os filamentos intermedirios tem 10 nm de espessura e contm diversas protenas
fibrosas no contrteis que desempenham um papel mecnico. H vrios tipos de
filamentos intermedirios: filamentos de queratina, neurofilamentos, filamentos gliais e
filamentos heterogneos.
Como o citoesqueleto muito dinmico, ele est envolvido em vrios movimentos. Estes
podem ocorrer em clulas no-musculares ou em clulas musculares.
Nas clulas no-musculares os clios, os flagelos, a ciclose (tipo de movimento de
gerao de correntes citoplasmticas por ao de microfilamentos) e o movimento
amebide (que um tipo de locomoo no qual a clula troca de forma ativamente,
enviando pseudpodes citoplasmticos na direo do movimento) so responsveis pela
locomoo.
E nas clulas musculares a movimentao celular e conseqente contrao muscular
ocorre no interior dos sarcmeros. Os sarcmeros so unidades estruturais da miofibrila
(estruturas delgadas cilndricas e contrteis do tecido muscular estriado) onde h a
participao de protenas contrteis como a actina, a miosina e outras.
A capacidade que as clulas eucariticas possuem de adotar uma variedade de formas e
de executar movimentos coordenados e direcionados depende de uma rede complexa de
filamentos de protenas filamentosas que se estendem por todo o citoplasma. Esta rede
chamada de citoesqueleto. O citoesqueleto composto por vrios tipos de filamentos de
protenas visveis ao microscpio eletrnico que cruzam a clula eucaritica formando
uma rede tridimensional interligada em todo o citoplasma. uma estrutura altamente
dinmica que se reorganiza continuamente sempre que a clula altera a forma, se divide
ou responde ao seu ambiente. Ele poderia ser chamado de "citomusculatura", pois
responsvel por movimentos como deslocamento de clulas sobre um substrato e
contrao muscular; fornecendo tambm maquinaria necessria para movimentos
intracelulares, como o transporte de organelas de um lugar a outro no citoplasma e a
segregao dos cromossomos na mitose. O citoesqueleto est ausente nas bactrias e ele
pode ter sido um fator crucial na evoluo das clulas eucariticas. Suas diferentes
atividades dependem de trs tipos de filamentos proticos: filamentos de actina,
microtbulos e filamentos intermedirios que fornecem estrutura, organizao e forma
celular.
Cada um dos tipos do componente do citoesqueleto composto por subunidades
proticas simples que se polimerizam para formar filamentos de espessura uniforme.
Esses filamentos no so estruturas permanentes, pois sofrem constantes desmontagens
em suas subunidades monomricas e remontagens em filamentos. Sua localizao na
clula no rigidamente fixa e pode alterar-se com a mitose, citocinese ou alteraes na
forma da clula. Todos os tipos de filamentos se associam com outras protenas que
interligam filamentos entre si ou a outros, influenciam na montagem e desmontagem ou
movem organelas citoplasmticas ao longo dos filamentos.
Particularmente, os filamentos de actina e microtbulos so os principais produtores da
movimentao das organelas e de toda a clula. A actina e miosina so duas protenas
geradoras de foras. A tropomiosina e troponina C ( que ocorrem no msculo) tm
funo reguladora. A a actinina participa das interaes entre o filamentos de actina e a
membrana celular, porm existem outras protenas fixadoras de actina que podem formar
ligaes transversais com filamentos de actina.
Filamentos de actina tendem a formar feixes paralelos com regio em que a clula contata
com um substrato slido (isto pode ser visto quando a clula se distende). Esses feixes
so chamados de fibras de tenso ou estresse.
centrolo carregue um clio. Nesse caso, as duas estruturas se encontram separadas por
uma placa ciliar.
A parede do centrolo possui 9 grupos de microtbulos dispostos em crculo. Cada grupo
formado por um conjunto de 3 microtbulos (em vez de 2 observados nos clios), os
quais esto inclinados em direo ao centro. Os tbulos so designados como subfibrilas
A, B e C, a partir do centro para a periferia. Tanto a subfibrila A como a B atravessam a
placa ciliar e se continuam como as subfibrilas correspondentes do axonema; a subfibrila
C termina prximo da placa ciliar. Nos centrolos no existem microtbulos centrais nem
braos especiais.
Os centrolos se apresentam nas clulas em par. Os centrolos-irmos deste par dispemse perpendicularmente entre si e um par j duplicado de cada centrolo (consistindo em
um centrolo recm-formado e o seu genitor, se acha em cada plo do fuso da metfase.
Os dois membros de cada par vo se separar no perodo da intrfase subseqente.
O centrolo cresce a partir do extremo distal e, no caso dos cinetossomas (corpsculos
basais), os clios se formam a partir desta extremidade. Os procentrolos, que se formam
em ngulo reto em relao ao centrolo, esto localizados perto da extremidade proximal.
Existem atualmente vrios indcios de que os centrolos poderiam se originar por
diferentes mecanismos. Os centrolos destinados a formar fusos mitticos se originam
diretamente da parede do centrolo preexistente. Os centrolos filhos aparecem primeiro
sob a forma de estruturas anulares (procentrolos) que crescem at se converter em
cilindros. Os grupos de 3 tbulos originam-se em grupos simples ou duplos que aparecem
primeiro na base do procentrolo. Quando atingem metade do seu crescimento, os
centrolos filhos so liberados no citoplasma, onde se completa a sua maturao.
O outro mecanismo de formao do centrolo d origem aos centrolos que so destinados
a se transformar em corpsculos basais, como no caso do epitlio ciliado. Essas estruturas
se organizam progressivamente a partir de um material fibrogranular precursor localizado
no citoplasma apical. Os cinetossomas recm formados se aliam em fileiras abaixo da
membrana celular, e cada um deles pode ento produzir satlites ao seu lado, uma raiz a
partir da base e um clio a partir do pice. O desenvolvimento do clio comea com o
surgimento de uma vescula que adere ao extremo distal do cinetossoma. Ao crescer, o
corpo do clio empurra para fora a parede da vescula, a qual se constitui em uma bainha
ciliar temporria at que se forme a permanente.
4 - Papis Funcionais em Clulas No-Musculares
A base molecular da contrao nos sistemas no-musculares se encontra ainda no terreno
das hipteses, porm o modelo que est se desenvolvendo , de certa maneira, semelhante
ao do msculo, uma vez que se baseia na interao dos filamentos de actina e miosina,
como conseqente produo de uma fora de deslocamento. O sistema de contrao em
clulas no-musculares muito lento quando comparado as clulas musculares.
Provavelmente isto ocorre porque as protenas que constituem o sistema no-muscular
apresentam uma distribuio mais ao acaso e tambm por possurem uma concentrao
muito menor de miosina.
Para que possa ocorrer vrios dos movimentos das clulas no-musculares (extenso e
troca na forma das clulas, locomoo, formao de pseudpodes) a superfcie celular e o
sistema contrtil devem estar intimamente acoplados. Esse acoplamento poderia ser
estabelecido pelas molculas de alfa actina que ligam a actina membrana celular .
Diferente dos msculos que possuem os filamentos de actina estveis, a maioria das
clulas no-musculares contm filamentos ou estruturas transitrias que podem aparecer
e desaparecer em menos de um minuto. Portanto deve haver um mecanismo que controla
a montagem e desmontagem dos monmeros de actina e a formao de fibras de tenso.
Alguns exemplos dessas estruturas transitrias podem ser: o anel contrtil, um feixe de
filamentos de actina e de filamentos de miosina II em forma de cinturo. Este anel
aparece sob a membrana plasmtica durante a fase M do ciclo celular; foras geradas por
ele buscam a membrana para dentro e assim contraem a parte mediana da clula, levando
a separao de duas clulas filhas, num processo conhecido como citocinese.
Outro exemplo de estruturas contrteis temporrias dos filamentos de actina e miosina II
so as fibras tensionais, componentes importantes do citoesqueleto de fibroblastos. Mas
nem todas as estruturas contrteis de filamentos de actina e miosina encontradas nas
clulas no-musculares so transitrias. Aquelas associadas com junes intercelulares
chamadas cintures de adeso, por exemplo, so freqentemente mais duradouras. Os
cintures de adeso so encontrados prximos superfcie apical de clulas epiteliais.
Entre suas funes parecem ter um papel importante no dobramento das camadas
epiteliais durante a embriognese.
Protenas fixadoras de actina: So protenas que possuem interao com as protenas de
actina. Baseando-se em sua possvel funo, pode-se classificar essas protenas em: (A)
aquelas que tendem a produzir unies transversais, favorecendo a formao de gis
(gelificao); (B) aquelas que produzem o efeito oposto (solao), ou seja a diminuio
da viscosidade, fragmentando os filamentos de actina e formando um capuz "cap", e (C)
aquelas que tendem a estabilizar a actina em sua formao monomrica (actina G) e que
tambm levam formao do estado sol.
A calmodulina uma protena com afinidade para o on Ca? e quando forma um
complexo com o mesmo (complexo calmodulina) ativa a cinase da cadeia leve da
miosina, enzima que catalisa a fosforilao da miosina. Em conseqncia muda a
conformao das cabeas de miosina, resultando no deslizamento dos microfilamentos de
actina adjacentes, causando a contrao nas clulas no-musculares.
Existem basicamente 2 tipos de motilidade celular, nos quais ocorrem com a participao
dos microfilamentos e as interaes entre a actina e miosina. A ciclose um tipo de
movimento das clulas no-musculares. Esse tipo de movimento caracterizado pela
gerao de correntes citoplasmticas provocadas por ao de microfilamentos e que
atravs dessas correntes contnuas deslocam grnulos citoplasmticos. A corrente
citoplasmtica ou ciclose pode ser facilmente observada em clulas vegetais. Nestas
clulas, em geral, o citoplasma est circunscrito a uma capa prxima parede celulsica e
as finas trabculas que atravessam o grande vacolo central e possvel observar-se
correntes contnuas que deslocam os cloroplastos e outros grnulos citoplasmticos.
O experimento clssico sobre ciclose foi realizado em grandes clulas cilndricas de
Niella, as quais possuem uma capa protoplasmtica delgada rodeando o vacolo central.
Esta capa protoplasmtica est subdividida em uma regio cortical de citoplasma
estruturado, no qual esto includos cloroplastos imveis, e uma capa isolada de
citoplasma (endoplasma) onde a ciclose ocorre. O conjunto est rodeado pela membrana
celular, abaixo da qual se observa uma faixa nica de microtbulos. Na regio cortical,
abaixo dos cloroplastos, existem feixes de filamentos de actina cuja direo paralela
direo da ciclose. Acredita-se que a fora impulsora inserida dada pelo mecanismo de
interao de actina - miosina que ocorreria na regio de limite entre o citoplasma esttico
e o endoplasma mvel.
O movimento amebide um outro tipo de sistema de contrao das clulas nomusculares. Este tipo de movimento est presente nos protozorios (amebas) e em clulas
animais (leuccitos, fibroblastos, macrfagos). Ele se realiza atravs da extenso, pela
clula, de prolongamento da camada cortical do citoplasma muito rica em actina. Esse
prolongamento denominado pseudpodos, e, ao se fixar num substrato, parece puxar o
resto da clula em sua direo. Embora esta forma de locomoo possa ser melhor
observada na amebas, tambm existem muitos outros tipos celulares, como, por exemplo,
nos leuccitos.
Em um cultivo formado por uma monocamada de clulas observa-se, s vezes, um tipo
de movimento amebide ruffling (folho, pregueado). Este movimento feito atravs da
emisso de prolongamentos da superfcie, que estabelece contato intermitente com a
superfcie no vidro. Por meio da aderncia e separao alternadas deste prolongamento
pregueado, a clula consegue deslocar-se sobre uma superfcie de suporte e movimentarse ativamente at a zona de migrao do cultivo.
Acredita-se geralmente que os microfilamentos participem no movimento amebide. Tm
sido observados, em amebas, filamentos de actina e de miosina mais espessos, e parece
no haver dvidas de que a interao actina-miosina proporciona a fora motora.
Entretanto, as opinies esto divididas no que se refere ao local mais provvel da
contrao. Enquanto que alguns pesquisadores consideram a regio posterior da ameba
que avana como a mais ativa, outros do maior importncia maior extremidade
anterior.
As microvilosidades so projees digitiformes encontradas na superfcie de muitas
clulas animais. So particularmente abundantes em algumas clulas epiteliais que
necessitam de uma grande rea de superfcie para desempenhar eficientemente suas
funes. O estudo destas microvilosidades por microscopia eletrnica revelou a presena
de actina, miosina e alfa-actina, protenas relacionadas com a contrao, mas que nas
microvilosidades possuem a funo de sustentao da forma alongada das
microvilosidades. Esto presentes 40 microfilamentos de actina no interior das
microvilosidades. Estes microfilamentos se prendem em espessamentos que ocorrem nas
extremidades dos microvilos e que se ligam entre si e com a membrana plasmtica por
meio de vrias protenas.
As clulas ciliares presentes no organismo humano (na rvore respiratria e trompa
uterina) encontram-se associadas a clulas que secretam muco e tm como conseqncia
o transporte unidirecional de uma camada delgada de muco que reveste a superfcie
interna destas estruturas. Desta maneira a poeira que atinge a rvore respiratria captada
pelo muco e transportada para a cavidade bucal, enquanto que na trompa ocorre um fluxo
de muco para o tero, o que facilita o transporte dos vulos.
J nos espermatozides seu movimento flagelar ocorre por um abalo tipo vaivm devido
a uma contrao na sua base que se transmite ao longo de sua extenso em uma regio
rica em mitocndrias, perto do ncleo do espermatozide. A atividade do flagelo
movimenta o espermatozide para frente.
Como j foi estudado na parte 3.2 Clios e Flagelos, estes tem grande participao nos
processos de movimentao de clulas no-musculares.
Existe tambm microtbulos no s nos clios e flagelos mas tambm no citoplasma. Os
microtbulos citoplasmticos se encontram em constante reorganizao, crescendo em
ema parte graas a polimerizao local dos dmeros de tubulina (parte "mais") e
diminuindo em outra graas a despolimerizao da tubulina (parte "menos"). As
principais funes desses microtbulos so: processos de mudana de forma celular,
transporte intra-citoplasmtico de partculas e para os movimentos cromossmicos na
mitose.
Os microtbulos tambm participam do transporte intracelular de partculas em clulas
no-musculares, como no caso do fluxo que ocorre nos axnios e no transporte e
exocitose dos grnulos de secreo nas clulas glandulares. Nestas situaes, os
microtbulos no se associam como ocorre nos clios e flagelos, no apresentam os
braos de dinena e esta protena substituda por outra chamada cinesina (Fig 3.2.G),
que tambm apresenta atividade ATPsica. Na realidade, o funcionamento dos
microtbulos extremamente complexo, j que apresentam inmeras protenas que se
associam a eles.
5 - Papis Funcionais em Clulas Musculares
O tecido muscular responsvel pelos movimentos corporais. constitudo por clulas
alongadas caracterizado pela presena de grande quantidade de filamentos
citoplasmticos responsveis pela contrao.
De acordo com sua classificao morfolgica dividido em msculo liso, msculo
estriado esqueltico e estriado cardaco.
As clulas musculares so to diferenciadas que seus componentes receberam nomes
especiais. A membrana chamada de sarcolema, o citoplasma (preenchido
principalmente de fibrilas paralelas - as miofibrilas) recebe o nome de sarcoplasma, o
retculo endoplasmtico chamado de retculo sarcoplasmtico, e as mitocndrias
recebem o nome de sarcossomas.
A clula muscular estriada apresenta um alto grau de especializao para realizar
movimentos. Na vida embrionria, as clulas musculares precursoras se fundem
formando as fibras musculares estriadas esquelticas, que agrupam-se em feixes cujas
extremidades so presas a tendes inseridas nos ossos. Estas fibras contm um feixe de
delgadas estruturas cilndricas denominadas miofibrilas. As miofibrilas so cilndricas,
apresentam um dimetro de 1 a 2 mm e correm longitudinalmente fibra muscular,