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cuerpo. En los vertebrados se controla a travs del sistema nervioso, aunque algunos msculos
(tales como el cardaco) pueden funcionar en forma autnoma. Aproximadamente el 40% del
cuerpo humano est formado por msculos, vale decir que por cada kg de peso total, 400 g
corresponden a tejido muscular. Los msculos esquelticos se contraen como respuesta a
impulsos nerviosos. Estos impulsos viajan por nervios motores que terminan en los msculos. La
zona de contacto entre un nervio y una fibra muscular estriada esqueltica se conoce como unin
neuromuscular o placa motora.
* Los iones Ca2+ son bombeados de nuevo al retculo sarcoplsmico, donde permanecern hasta
que llegue un nuevo impulso nervioso.
La contraccin muscular requiere un aporte de energa que se obtiene de los enlaces de alta
energa del ATP.
En resumen se liberan sustancias a travs de los nervios hasta la placa motora, teniendo
reacciones qumicas, generando impulsos nerviosos repitindose el mismo proceso.
Generalidades y conceptos
Filamento delgado: Miofilamento compuesto por protenas de actina, tropomiosina y troponina.
Filamentos gruesos: Miofilamentos compuestos principalmente por protenas de miosina.
Miosina (protena): Protena que compone la mayor parte de los filamentos gruesos. Cada
molcula de miosina consta de dos cabezas (cross bridge o puente cruzado) y una cola. La
molcula de miosina tiene la capacidad de quebrarse para generar movimiento. El cross bridge
tiene sitios especiales para la unin con la actina, y un sitio especial para la unin del ATP.
Alta energa Baja energa
Cross Bridge: la cabeza globular de la protena miosina que compone el filamento grueso. Durante
una contraccin muscular, el cross bridge se une al filamento delgado y se flexiona, lo que mueve
el filamento delgado hacia el centro del sarcmeros.
Actina (protena): Protena que compone la mayor parte de los filamentos delgados.
Tropomiosina (protena): una molcula de protena que se entrelaza en torno a la molcula
de actina y bloquea los sitios de unin de miosina. De esta manera, la tropomiosina impide el ciclo
de contraccin hasta que es apartada por la troponina. Es un componente del filamento delgado.
Troponina (protena): Un complejo de tres poli pptidos (troponina C, troponina P, troponina I) que
al unirse con iones Ca aleja la tropomiosina de los sitios de unin con la actina, permitiendo la
contraccin. Es uno de los componentes de los filamentos delgados. (La troponina que se une al
calcio es la troponina C)
ATP (nucletidos): Molcula orgnica que almacena y libera energa a travs de la clula:
compuesta de adenina, ribosa y tres grupos fosfatos. Cuando el ATP es hidrolizado a ADP + P, la
miosina se energiza y vuelve a su posicin original (recta).
Tubos T: Invaginaciones del sarcolema que penetran profundo hacia el interior de la clula
muscular.
Cisternas Terminales: Regin del Retculo sarcoplsmico con forma de sacos que se encuentran
junto a los tubos T. Sirven como reserva especial de iones de calcio.
Tejidos conectivos: los tejidos del cuerpo, que se caracteriza por clulas ampliamente espaciadas
con grandes cantidades de matriz intercelular. Las funciones de estos tejidos varan
considerablemente, por lo general, sirven para apoyar la vinculacin, aislar, el transporte y el
almacenamiento.
Sarcmero: La unidad contrctil que se extiende desde una lnea Z a
la siguiente, incluye toda una banda y la mitad de la banda I (dela lnea Z) en cada lado de la
banda A.
Pasos de la contraccin muscular:
1) Diseminacin del potencial en el sarcolema y los tubos T
2) Salida del Ca desde el retculo
3) Unin de Ca a las molculas contrctiles
4) Unin de actina y miosina
5)Interdigitacin de la molcula de actina y miosina
6) Entrada del Ca al retculo mediante la bomba Na / Ca
Proceso completo:
Un impulso nervioso viaja por el axn de una neurona, llegando hasta el botn terminal. El cambio
de voltaje abre canales de calcio del botn sinptico, generando la entrada de calcio al botn. La
entrada del in hace que las vesculas de acetilcolina se unan a la membrana. La acetilcolina se
libera hacia la placa motora (exocitosis), al tiempo que el calcio es bombeado fuera del botn por
un sistema de contratransporte sodio/calcio (gasto ATP = presencia de mitocondrias)
El neurotransmisor (Ach) se une a los receptores de canales inicos de sodio, propiciando su
apertura y la consiguiente entrada de sodio a la clula. La salida de sodio puede potenciar la salida
de potasio (post potencial excitatorio). El intercambio de iones genera un potencial de accin (55mv) que se diseminar por la placa motora hacia el sarcolema y los tubos T. No obstante, es
necesario precisar que los canales pronto sern cerrados al romperse la unin con la acetilcolina,
la cual ser degradada a colina (recaptada hacia el botn sinptico para generar ms acetilcolina) y
cido actico por la enzima aceticolinerasa.
En tanto, la despolarizacin de la placa motora genera un potencial de accin que viaja por el
sarcolema y baja por los tubos T hasta llegar alretculo sarcoplsmico, donde se liberan iones de
calcio hacia el citosol. Estos iones de calcio irn a unirse con la troponina, generando un cambio
conformacional en el complejo troponina-tropomiosina, dejando al descubierto los sitios de unin
actina-miosina.
La miosina se unir a la actina y se producir el quiebre, la miosina cambia su forma, arrastrando la
actina hacia delante (interdigitacin actina-miosina) gastando la energa contenida en la miosina
Las clulas musculares son alargadas y conforman el denominado msculo estriado o liso, de
acuerdo con la presencia o ausencia respectivas de una disposicin de protenas miofibrilar es
contrctiles, los miofilamentos.
Las clulas de msculo estriado muestran bandas transversales claras y obscuras alternadas.
Existen dos tipos de msculo estriado esqueltico, la masa muscular voluntaria del cuerpo, y
cardiaco involuntario, casi exclusivamente en el corazn.
El msculo liso se localiza en las paredes de vasos sanguneos y vsceras y dermis de la piel.
Los componentes de las clulas musculares suelen tener trminos nicos:
Membrana celular
sarcolema.
Citoplasma sarcoplasma.
Retculo endoplsmico liso
retculo sarcoplsmico.
Mitocondrias
sarcosomas.
Las clulas musculares a menudo se llaman fibras musculares.
MUSCULO ESQUELETICO
Cada fibra de msculo esqueltico es larga, cilndrica, multinucleada y estriada.
El msculo esqueltico es de color rosa a rojo por su vasculatura abundante y la presencia de
pigmentos de mioglobina, protenas que transportan oxgeno y semejantes a la hemoglobina.
Revestimientos.
Todo el msculo est rodeado de epimisio, un tejido conectivo denso irregular y colagenoso.
El perimisio, un tejido conectivo menos denso y colagenoso, derivado del epimisio, rodea
haces (fascculos) de fibras musculares.
El endomisio, compuesto de fibras reticulares y una lmina externa (lmina basal), circunda
cada clula muscular.
Microscopia de luz.
Las fibras de msculo esqueltico son clulas multinucleadas, con mltiples ncleos situados
a la periferia.
Existen clulas satlites pequeas, que tienen un solo ncleo y actan como clulas
regenerativas.
Gran parte de la clula de msculo esqueltico se compone de conjuntos longitudinales de
miofibrillas, que se extienden en toda la longitud de la clula y se alinean con precisin
respecto de sus vecinas.
En las miofibrillas se observan estriaciones transversales de bandeo claro y oscuro
bastones, interdigitados y paralelos. Los filamentos gruesos (15 mm. de dimetro y 1.5 n m de
largo) se componen de miosina, en tanto que los filamentos delgados (7 mm. de dimetro y 1.0
mm. de largo) se conforman de actina.
Los filamentos delgados se originan en el disco Z y se proyectan hacia el centro de las dos
sarcmeras adyacentes, sealando por tanto en direcciones opuestas.
Los filamentos gruesos tambin forman agrupaciones paralelas e interdigitadas con filamentos
delgados en una forma especfica.
Como se coment, la banda H est bisecada por la lnea M, que consiste en miomesina,
protena C y otras protenas que interconectan filamentos gruesos para conserva r su
disposicin entramada especfica.
Durante la contraccin, no se acortan los filamentos gruesos y delgados individuales; en su
lugar, se acercan entre s los discos Z a medida que los filamentos delgados se deslizan
despus de los filamentos gruesos (teora del filamento deslizante de Huxley).
La organizacin estructural de la miofibrillas se conserva en gran parte por tres protenas:
1. Titina.- cuatro molculas de titina fijan un filamento grueso entre los dos dfiscos Z de
cada sarcmera.
2. Actinina alfa.- componente del disco Z que puede unir filamentos delgados en grupos
paralelos.
3. Nebulina.- s e envuelven dos molculas en todo lo largo de cada filamento delgado, que
lo fijan adicionalmente en el disco Z y aseguran la conservacin de la disposicin
especfica.
Filamentos gruesos.
Poseen 200 a 300 molculas de miosina y cada molcula de miosina se integra de dos
cadenas pesadas idnticas y dos pares de cadenas ligeras. Las cadenas pesadas semejan
dos palos de golf.
La tripsina puede segmentar las cadenas pesadas en:
1. Meromiosina ligera, una cola similar a un bastn compuesta por la mayor parte de las
dos cadenas polipeptdicas semejantes a bastones envueltas una en la otra.
2. Meromiosina pesada, las dos cabezas globulares con las porciones proximales cortas
concurrentes de las dos cadenas polipeptdicas parecidas a bastones envueltas entre
s.
La papana segmenta la Meromiosina pesada en dos molculas globulares y un
segmento helicoidal y corto, similar a un bastn. El subfragmento S 1 enlaza ATP y
funciona en la formacin de puentes transversales entre los miofilamentos delgado y grueso.
Para cada cadena pesada hay dos cadenas ligeras y una molcula de miosina se conforma
con dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras.
Cada molcula de miosina parece tener dos regiones flexibles, una en la unin de la
Se une una molcula nueva de ATP al subfragmento S 1 y origina la liberacin del enlace entre
actina y miosina.
Cada ciclo de fijacin y liberacin requiere ATP para convertir energa qumica en movimiento.
Relajacin muscular.
Las bombas de calcio en la membrana del retculo sarcoplsmico impulsan de manera activa
C a2+ nuevamente a las cisternas terminales, en donde la protena calsecuestrina une los
iones.
Las concentraciones reducidas de Ca2+ en el citosol dan lugar que la TnC pierda su Ca2+
unido; a continuacin, la tropomiosina regresa a la posicin en que oculta el sitio activo deactina y
evita as la interaccin de actina y miosina.
Uniones miotendinosas.
Los elementos de tejido conectivo de la fibra muscular se continan con el tendn al cual est
insertado el msculo. En las uniones miotendinosas las clulas se ahsan y ondulan
considerablemente.
Cada neurona motora y las fibras musculares que controla forman una unidad motora.
Transmisin del impulso en las uniones mioneurales.
Las fibras motoras son axones mielinizados de neuronas motoras alfa, que pasan en el tejido
conectivo del msculo.
El axn se ramifica y cada terminal de cada ramificacin se dilata y recubre las placas
terminales motoras de las fibras musculares individuales. Cada una de estas uniones de msculo y
nervio se conoce como una unin mioneural y est
compuesta de un axn terminal, una hendidura sinptica y la membrana de la clula
muscular.
La terminal del axn aloja vesculas sinpticas que contienen el neurotransmisor acetilcolina.
La funcin de la unin mioneural consiste en transmitir un estmulo de la fibra nerviosa a la
clula muscular.
Se encuentra formado por la membrana celular tpica (plasmalema) y una lmina basal externa
formada por glucoprotenas.
Presenta una serie de invaginaciones, denominados tbulos T, que se prolongan hasta situarse en
estrecha relacin con el retculo endoplasmtico. En mamferos se localizan en el lmite entre las
bandas A y las bandas I de las miofibrillas, existiendo por tanto dos en cada sarcmeros.
El Sarcoplasma.
Difiere unicamente del de otras clulas por la presencia en l de una protena con capacidad de
fijar el oxgeno transportado por la sangre (mioglobina) y que confiere a la fibra su caracterstica
coloracin roja. La fibra muscular, adems, tiene capacidad de almacenar hidratos de carbono en
forma de glucgeno.
Dada su alta capacidad metablica, todos los orgnulos citoplasmticos estn muy desarrollados:
El retculo endoplsmico, formando una red en torno a las miofibrillas. A la altura de los
tbulos T, presenta unas zonas ms engrosadas (cisternas) que discurren paralelamente a
ellos. A este conjunto de tres elementos se le da el nombre de Trada o sistema T y
desempea un papel fundamental en el inicio del proceso de contraccin.
Las Miofibrillas.
Son unas finas estructuras cilndricas (1 micra de dimetro) de naturaleza proteica y son los
elementos responsables de la contraccin muscular.
Estn dispuestas paralelamente al eje longitudinal de la fibra, a la cual recorren de punta a punta,
unindose finalmente al sarcolema.
En la figura 3 se presenta la estructura de la fibra muscular.
Tipos de Fibras Musculares Esquelticas.
Existen dos tipos de fibras musculares esquelticas que no se diferencian tanto en su estructura
como en su actividad funcional, ellas son: las fibras musculares tipo I, denominadas tambin rojas
o de contraccin lenta y las fibras musculares tipo II, llamadas tambin blancas o de contraccin
rpida.
Son, por el contrario, fibras que no se fatigan fcilmente, pues por un lado obtienen gran cantidad
de energa por unidad de materia consumida y poseen abundante reserva energtica y por otro, en
el proceso de combustin, la cantidad de productos residuales producidos es baja.
Adems del reciclaje de la colina, se recicla la membrana sinptica para conservar el rea de
superficie de la membrana presinptica.
Husos musculares y rganos tendinosos de Golgi.
El control neural de la funcin muscular no slo requiere la capacidad para inducir o inhibir la
contraccin del msculo, sino tambin la capacidad de vigilar el estado del msculo y su
tendn durante la actividad muscular.
Las fibras de msculo esqueltico que rodean el huso muscular se denominan fibras
extra fsales.
Las fibras intrafusales son de dos tipos: fibras de bolsa nuclear y las ms numerosas y
delgadas fibras de cadena nuclear.
Cuando un msculo se somete a una contraccin muy enrgica, puede generar una gran
cantidad de fuerza. Para proteger el msculo, el hueso y el tendn, los rganos tendinosos de
Golgi proporcionan una retroalimentacin inhibidora a la neurona motora alfa del msculo, lo
que tiene como resultado la relajacin del tendn del msculo en contraccin.
Los rganos tendinosos de Golgi del tendn vigilan la fuerza de contraccin muscular, en
tanto que los husos musculares vigilan el estiramiento del msculo e n el que se localizan.