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So Paulo
2002
So Paulo
2002
Ficha Catalogrfica
Lotufo, Tito Monteiro da Cruz
Ascidiacea (Chordata: Tunicata) do litoral
tropical brasileiro
183 pp.
Tese (Doutorado) - Instituto de Biocincias
da Universidade de So Paulo. Departamento de
Zoologia.
1. Ascidiacea 2. Tunicata 3. Ascdias I.
Universidade de So Paulo. Instituto de Biocincias.
Zoologia.
Comisso Julgadora
______________________________
Prof. Dr. Edmundo Ferraz Nonato
_______________________________
Profa. Dra. Rosana Moreira da Rocha
______________________________
Profa. Dra. Antonia Cecilia Z. Amaral
_______________________________
Prof. Dr. Alvaro Esteves Migotto
_________________________________
Prof. Dr. Srgio de Almeida Rodigues
Orientador
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Agradecimentos
Os resultados apresentados nesta tese no foram fruto unicamente do meu trabalho, mas de
um grande nmero de colaboradores, como se esperaria de um projeto com esta abrangncia. Desta
forma, tomo a liberdade de estender-me um pouco neste item. Esta uma tentativa de se fazer
justia a algumas das pessoas que contriburam de uma forma ou de outra para a realizao deste
projeto. Assim sendo, desejo expressar meus mais sinceros agradecimentos :
Ao Prof. Dr. Srgio de Almeida Rodrigues, meu orientador e amigo, que sempre me apoiou seja
com seu estmulo , seja trabalhando diretamente nos projetos, ajudando em absolutamente todas as
etapas. Srgio, desnecessrio dizer que se esta tese tem algo de positivo, o mrito tambm seu.
minha esposa, Letcia, por seu apoio e pacincia sentido durante todos estes anos de trabalho.
Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo, pelo auxlio financeiro sem o qual teria
sido impossvel levar adiante este projeto.
Profa. Dra. Gisela Yuka Shimizu, pelos inmeros galhos quebrados e pelas conversas sempre
agradveis e produtivas.
Aos Profs. Drs. Erika Schlenz e Fbio Lang da Silveira, coordenadores de ps-graduao do
Departamento de Zoologia do IB-USP, pelo pronto auxlio sempre que solicitado.
Aos Professores do Departamento de Zoologia do IB USP, pelos ensinamentos aprendidos durante
as disciplinas.
Ao Centro de Biologia Marinha da USP, na figura de seu diretor durante a execuo do projeto,
Prof. Dr. Jos Carlos de Freitas, pelo apoio logstico no uso das suas instalaes e equipamentos.
Aos Profs. Drs. Paulo e Helena Cascon da Universidade Federal do Cear, que me receberam de
braos abertos em sua instituio e sempre me ajudaram durante minha estada no Cear. No h
palavras para agradec-los por tudo.
Profa. Dra. Priscila Grohmann, por ter-me recebido de forma to atenciosa e prestativa quando
do exame da coleo da UFRJ, sob sua curadoria.
Sra. Linda Cole por me receber, por todo o auxlio e pelas discusses a respeito dos animais no
National Museum of Natural History.
Sandra Farrington , Dr. Mark Leiby e Dr. Ramn Ruiz-Caros por me receberem e por toda ajuda
no Florida Marine Research Institute.
Ao Dr. David Camp pela extrema gentileza de levar-me e auxiliar-me na coletas em St. Petersburg,
destinando um pouco do seu precioso tempo no intenso trabalho como editor do Journal of Crustacean
Biology.
Ao Dr. Mark Siddall e Elizabeth Borda por me receberem e pelo auxlio quando do exame dos
exemplares do American Museum of Natural History. Devo ainda um agradecimento especial ao
Dr. Siddall por me doar uma cpia original da monografia de Van Name (1945).
Ao Sr. Fbio Fabiano, administrador da Reserva Extrativista Marinha de Arraial do Cabo, pela
licena de coleta naquela regio.
Ao Dr. Eduardo Hajdu, pelo emprstimo do material do Museu Nacional, sob seus cuidados.
Pigeon Key Foundation, por permitir a utilizao de suas instalaes durante as coletas nas
Florida Keys.
Ao Prof. Dr. Petrnio Alves Coelho, da UFPE, por me receber quando do exame do material
depositado na coleo do Departamento de Ocenografia.
Ao ContraAlmirante Guilherme Franco Moreira, pelo apoio nas coletas da Baa de Angra dos
Reis.
Ao Oceangrafo Marcelo Scaf, na poca diretor do Parque Nacional Marinho de Abrolhos, pela
ajuda oferecida.
Ao Sr. Daniel Rodrigues, que me recebeu em sua casa e ofereceu sua embarcao para as coletas na
Baa de Todos os Santos.
Ao Eng. de Pesca Marcelo Torres, diretor do Parque Estadual da Pedra da Risca do Meio, pela
permisso de coleta.
Ao Departamento de Ecologia Geral do IBUSP, por abrigar o Laboratrio de Ecologia e Sistemtica
de Ascidiacea e sempre permitir o uso de suas instalaes e equipamentos.
Ao Prof. Dr. Antonio Carlos Marques pelas sugestes e discusses que ajudaram neste trabalho.
Ao Departamento de Biologia da Universidade Federal do Cear, por permitir o uso de suas
instalaes e equipamentos.
Ao Sr. Wagney M. Costa e demais funcinrios do CEBIMAR - USP por toda a ajuda oferecida
durante a realizao do projeto.
A Darcio da Costa Magalhes, pelo auxlio no uso do microscpio eletrnico de varredura.
Aos secretrios e secretrias do Departamento de Zoologia e da Secretaria de Ps-graduao do
IBUSP, pela boa vontade e pelos auxlios durante todo o perodo do doutoramento.
ndice
ndice Taxonmico .................................................................................................. 9
I- Introduo ................................................................................................................................ 11
II - Objetivos ................................................................................................................................ 16
III - Material e Mtodos .............................................................................................................. 17
III-1 Coleta e Fixao dos Animais ........................................................................................... 17
III-2 Locais de Coleta dos Animais ........................................................................................... 18
III-3 Exame dos Animais ........................................................................................................... 24
III-4 - Organizao do Material Bibliogrfico ............................................................................. 25
III-5 Registro Fotogrfico ............................................................................................................. 26
III-6 Organizao do Material Depositado na Coleo ................................................................ 26
III-7- Exame de Colees Mantidas por Outras Instituies ........................................................ 26
III-8 - Anlise de Agrupamento .................................................................................................... 29
III-9 - Anlise de Endemicidade por Parcimnia ......................................................................... 30
IV - Resultados e Discusses ....................................................................................................... 31
IV-1 Resultados da Campanha Rio de Janeiro .......................................................................... 31
IV-2 Resultados da Campanha Esprito Santo ........................................................................... 31
IV-3- Resultados da Campanha Bahia .......................................................................................... 32
IV-4- Resultados da Campanha Alagoas-Pernambuco ................................................................. 34
IV-5- Resultados da Campanha Paraba-Cear............................................................................. 34
IV-6- Resultado Geral por Estados ............................................................................................... 35
IV-7- Chaves e Descries das Espcies Estudadas ..................................................................... 37
IV-8 - Anlise de Agrupamento .................................................................................................. 159
IV-9 - Anlise de Endemicidade por Parcimnia ....................................................................... 161
V Consideraes Finais .......................................................................................................... 163
VI - Resumo ............................................................................................................................... 171
VII - Abstract ............................................................................................................................. 172
VIII - Referncias Bibliogrficas .............................................................................................. 173
ndice Taxonmico
A
Aplidium 96
lobatum 96
sp. n. 98
traustedti 100
APLOUSOBRANCHIA 38
Ascidia 108
curvata 108
interrupta 109
sp. n. 111
Ascidiidae 107
Ecteinascidia 114
conklini 115
minuta 116
ENTEROGONA 38
Eudistoma 89
carolinense 90
recifense 91
saldanhai 91
sp. n. 94
vannamei 93
Euherdmania 78
sp. n. 78
EUHERDMANIIDAE 77
Eusynstyela 145
sp. n. 145
tincta 146
B
Botryllinae 133
Botrylloides 134
giganteum 135
nigrum 136
Botryllus 138
planus 138
schlosseri 140
tabori 141
tuberatus 143
H
Herdmania 127
momus 127
HOLOZOIDAE 80
Ciona 74
intestinalis 74
Cionidae 73
Clavelina 76
oblonga 76
Clavelinidae 75
Corellidae 120
Cystodytes 89
dellechiajei 87
Lissoclinum 61
fragile 62
perforatum 63
D
Didemnidae 40, 42
Didemnum 41
ahu 41
apersum 42
granulatum 44
ligulum 45
perlucidum 47
psammatodes 49
rodriguesi 50
sp. n. 52
speciosum 54
vanderhorsti 56
Diplosoma 57
macdonaldi 57
sp. n. 60
Distaplia 81
bermudensis 81
bursata 83
M
Microcosmus 129
exasperatus 129
Molgula 124
braziliensis 126
Molgulidae 123
P
Perophora 118
multiclathrata 118
viridis 119
Perophoridae 114
Phallusia 112
nigra 112
PHLEBOBRANCHIA 106
PLEUROGONA 122
Polyandrocarpa 147
anguinea 148
zorritensis 149
Polycarpa 154
spongiabilis 154
Polycitoridae 86
POLYCLINIDAE 95
Polyclinum 101
constellatum 101
10
Polysyncraton 65
sp. n. 66
sp. n. 1 67
Polyzoinae 144
Pyura 131
vittata 131
Pyuridae 126
R
Rhodosoma 120
turcicum 121
Rhodosomatinae 120
S
STOLIDOBRANCHIA 122
Stomozoa 104
gigantea 104
Stomozoidae 103
Styela 155
canopus 156
plicata 157
Styelidae 133
Styelinae 153
Symplegma 150
brakenhielmi 152
rubra 150
T
Trididemnum 68
orbiculatum 69
solidum 70
sp. n. 72
11
I- Introduo
12
era ento concebido como filo Mollusca. Todavia, as descries so to incompletas que at
hoje no foi possvel classific-las adequadamente. A segunda informao deve-se tambm
a uma das mais importantes expedies oceanogrficas, a Challenger (Herdman, 1880;
1886). Posteriormente, alguns autores trataram esporadicamente de algumas espcies de
ocorrncia incerta ou com a procedncia indicada simplesmente Brasil (Traustedt, 1882;
1883. Michaelsen, 1907; 1923. Hartmeyer 1912). Lderwaldt (1929) coletou algumas
espcies na Ilha de So Sebastio, enviadas ao United States National Museum (atual National
Museum of Natural History - Smithsonian Institution) e posteriormente registradas no
trabalho de Van Name (1945). Oliveira (1947, 1950) apenas listou algumas poucas espcies
como componentes da fauna da Baa da Guanabara, mas com os nomes claramente incorretos.
Seguem-se os trabalhos de Moure et al. (1954), Bjrnberg (1956), Millar (1958, 1961,
1977), Rodrigues (1962, 1964, 1966, 1977), Monniot C.(1969b), Simes (1981), Rocha
(1988), Aron & Sole Cava (1991), Rocha & Monniot (1993, 1995), Rodrigues & Rocha
(1993), Monniot C. (1994), Lotufo (1997), Rocha & Nasser (1998), Rocha et al. (1999), e
Rocha & Moreno (2000). Muitos dentre estes trabalhos so levantamentos de espcies, de
cunho quase que exclusivamente taxonmico, com alguns comentrios a respeito do hbitat
e distribuio geogrfica. No foram includas na listagem acima as notas publicadas por
Henrique Rodrigues da Costa (1964, 1969a,b,c,d,e,f), pois a identificao dos exemplares
claramente imprecisa, os desenhos apresentados foram copiados do trabalho de Van Name
(1945) e os animais coletados no esto depositados em nenhuma instituio.
Dentre estes trabalhos listados, a grande maioria est restrita regio sudeste, mais
especificamente ao estado de So Paulo, onde se formou todo o grupo de especialistas em
Ascidiacea atualmente em atividade no Brasil. Para o estado de So Paulo, o conhecimento
da fauna de ascdias bastante bom, tendo originado o Guia Ilustrado para a Identificao
das Ascdias do Estado de So Paulo (Rodrigues et al., 1998).
Os litoral sul do pas vem sendo atualmente estudado pelo grupo formado
recentemente pela Profa. Dra. Rosana Moreira da Rocha na Universidade Federal do Paran,
sendo que alguns resultados j foram publicados. Resta ainda uma lacuna muito grande que
compreende o norte da regio sudeste, ou seja, norte do Rio de Janeiro e Esprito Santo,
alm de todo o litoral nordeste e norte do pas. Claude Monniot examinou o material coletado
pelo Calypso em sua viagem costa do Atlntico Sul-Americano, publicando em 1969(b)
a relao das espcies encontradas. Tambm neste caso as coletas foram muito pontuais.
Millar (1977) identificou amostras da plataforma continental norte e nordeste do Brasil,
enviadas a ele pelo Dr. Marc Kempf do Laboratrio de Cincias do Mar de Recife,
encontrando uma srie de espcies novas, principalmente do gnero Eudistoma. Mais
recentemente, Monniot (1994) publicou um artigo com as espcies coletadas pelo M.S.
Marion-Dufresne, incluindo duas espcies coletadas ao largo do Rio de Janeiro e Esprito
13
Santo.
A taxonomia animal, de maneira geral, vem enfrentando h tempos problemas cuja
soluo consensual ainda no foi encontrada. Os problemas so inmeros e abrangem desde
a tipologia classificao, sem deixar de lado a velha questo sobre os conceitos de espcie
(Wheeler & Meier, 2000).
Com relao tipologia, um dos problemas mais srios est relacionado com as
descries e os tipos de espcies apresentadas h mais de um sculo. evidente que a
preservao dos tipos, quando existem, no se d de forma perfeita, sendo que muito material,
principalmente invertebrados sem nenhum tipo de esqueleto rgido, j no se encontra em
condies de serem reanalisados. No caso das ascdias h ainda um outro problema, no
exclusivo desta classe, que surge a partir da designao de exemplares imaturos como tipos.
Ainda mais complexa a questo que envolve um sistema de classificao que possa
refletir as relaes filogenticas entre os txons (Panchen, 1992). Este um assunto recorrente,
debatido em todo e qualquer foro de discusso da sistemtica. Na raiz deste problema, est
a hierarquizao do sistema lineano, utilizada de forma unnime e que se converteu h
muito em paradigma dentro das Cincias Biolgicas. Como qualquer paradigma, seu uso
traz vantagens e desvantagens para o desenvolvimento do conhecimento humano. Como
vantagem bvia temos a uniformizao da linguagem, fazendo com que o nome de um
organismo e sua classificao sejam os mesmos em todo o mundo. Por outro lado, a solidez
oriunda da sua aceitao obrigatria impede que haja qualquer progresso considervel que
questione a sua validade. A resposta para isso no ser encontrada de forma fcil nem rpida,
pois o volume de informaes e de grupos de pesquisa que seriam afetados incalculvel.
Uma soluo vivel no foi encontrada, apesar de j existirem algumas propostas.
Lidando com estas questes, os pesquisadores na rea da sistemtica vm empregando
uma soluo provisria, elaborando filogenias e adaptando-as hierarquizao lineana.
Infelizmente, isso ainda faz com que as idias transmitidas aos jovens estudantes do ensino
fundamental e mdio no traduzam adequadamente as hipteses atuais sobre a histria da
diversificao biolgica.
O objetivo deste trabalho no conhecer as relaes filogenticas entre os txons
includos na Classe Ascidiacea, mas dar subsdios para que tais anlises possam ser realizadas.
No h ainda trabalhos com filogenia de Ascidiacea em quantidade suficiente para fornecer
evidncias fortes da validade e dos relacionamentos entre seus txons. Filogenias, por outro
lado, do subsdios a anlises biogeogrficas mais completas, permitindo uma abordagem
dos aspectos histricos que determinaram as distribuies atuais.
O ambiente marinho sempre representou um desafio para a zoogeografia,
essencialmente pelo fato de tratar-se de um grande contnuo, perfazendo um total de 2/3 da
superfcie do planeta. As propriedades fsicas dos oceanos e mares e os diferentes hbitats e
14
modos de vida dos organismos marinhos fazem com que cada compartimento seja tratado
de maneira diferente. Da mesma forma que para as provncias nertica e ocenica, por
exemplo, o plncton, ncton e o bentos merecem uma abordagem particularizada pois o
balano dos processos que atuam em cada uma destas divises muito diferente (Brown &
Lomolino, 1998).
Ao longo de toda a sua linha costeira, o Brasil mostra uma grande diversidade
fisiogrfica, fruto tambm de sua grande extenso. Partindo do seu extremo sul comea
uma longa praia de alta energia, interrompida por um primeiro ponto de formaes rochosas,
no municpio de Torres, Rio Grande do Sul. Est a, portanto, o limite isolado de um tipo de
ambiente que passa a se tornar cada vez mais comum quando se vai chegando no litoral
catarinense: o costo rochoso. Os costes rochosos concentram-se, no Brasil, na regio que
vai de Laguna (SC) at Maca (RJ), e vo rareando at encontrar o seu limite norte no Cabo
de Santo Agostinho (PE). Os costes formam o tipo de substrato ideal para o desenvolvimento
de uma comunidade na qual as ascdias tm grande importncia, sendo um de seus
componentes fundamentais. A partir de Maca comea um outro domnio, o Domnio dos
Depsitos Sedimentares, marcado pela presena de falsias, paleofalsias e praias. A unidade
dos Tabuleiros Costeiros acompanha ento, de maneira descontnua, o litoral at o estado
do Cear (AbSber, 2001). Ainda que porventura existam alguns pontos expressivos de
substrato cristalino, a maior parte do substrato duro disponvel para o recrutamento de ascdias
passa a ser constituda de arenitos, no to favorveis ao desenvolvimento da fauna incrustante
tpica, por exemplo, dos costes rochosos. Ainda assim, algumas espcies de ascdias parecem
ocorrer apenas nesse substrato, principalmente aquelas do gnero Eudistoma Caullery, 1909.
Desta forma, j comeam a se delimitar as zonas biogeogrficas; a partir destes eventos
correlacionados. Quando se tratam de organismos marinhos incrustantes, a anlise
biogeogrfica fica bastante dificultada por no se processar unicamente por meio de eventos
histricos, pois as barreiras que existiam no passado hoje possuem brechas cada vez maiores,
principalmente quando estamos lidando com o meio lquido.
As ascdias destacam-se entre os organismos bentnicos como excelentes candidatas
para utilizao em inferncias de ordem biogeogrfica, isto porque so animais ssseis e
com larvas lecitotrficas, o que reduz sobremaneira sua capacidade de disperso (Naranjo
et al., 1998). Apesar disso, no foram muito utilizadas devido ao pouco conhecimento que
se tem do grupo em vrias regies do globo.
O litoral brasileiro constitui uma dessas lacunas, principalmente no que diz respeito
s regies norte e nordeste, compreendendo a maior parte do litoral Atlntico tropical sulamericano. Assim sendo, sero apresentados e discutidos dados que ampliaram o
conhecimento sobre a composio e distribuio da fauna de ascdias no litoral tropical
brasileiro.
15
Com respeito biogeografia do grupo, Van Name (1945) estabelece uma nica regio
faunstica, a das ndias Ocidentais ou Regio Tropical do Leste Americano, que se estende
da costa da Carolina do Norte at a latitude de Santos, estado de So Paulo. Sem dvida, o
limite sul foi ali estabelecido pois no se conhecia nada em latitudes maiores at prximo
regio magelnica. Rodrigues, em 1962, estendeu o limite sul da regio das ndias Ocidentais
at Florianpolis, em Santa Catarina, por ter encontrado ali algumas espcies que co-ocorriam
no litoral de So Paulo. Em 1966, Rodrigues registra no litoral paulista a presena de espcies
antiboreais de guas frias, ocorrendo em profundidades maiores muito provavelmente devido
gua Central do Atlntico Sul (ACAS). No seu trabalho de 1969b, Claude Monniot
apresenta a diviso da costa atlntica ocidental feita por Forest (1966), identificando 3 regies
distintas: a primeira at 20oS, separando uma fauna caribenha de uma fauna estritamente
local, que ocorreria at o Rio da Prata marcando a diviso de uma regio subantrtica ou
magelnica. Entretanto, Monniot comenta: La sparation note par Forest au niveau 20o
Sud napparat pas justifie par les Ascidies. Il faut seulement noter que la faune situe au
Sud parat, peut-tre, un peu plus cosmopolite. Millar (1977) confirma em seu trabalho
sobre as ascdias da plataforma continental norte e nordeste do Brasil a unidade zoogeogrfica
da rea compreendida pelas Bermudas a sudoeste dos E.U.A., Mar do Caribe e guas
brasileiras at 11oS.
Particularmente no ambiente marinho, divises biogeogrficas so bastante extensas,
fazendo com que a maior parte do litoral brasileiro tenha sido includo por vrios autores na
Regio das ndias Ocidentais, ou do Atlntico Tropical Americano. Assim, grande parte da
biodiversidade dessa regio estaria concentrada no Mar do Caribe, com suas guas claras e
quentes, de maneira que se considera que a nossa fauna , basicamente, uma fauna caribenha
empobrecida (Rodrigues & Rocha, 1993). Ainda assim, existem vrios casos de endemismo,
espalhados por diversos grupos animais e revises mais recentes tm proposto novas divises
para o Atlntico Sul-Americano.
Em uma srie de artigos sobre a distribuio dos crustceos marinhos, Coelho et al.
(1977/78, 1980) propem uma diviso maior da costa brasileira em 4 provncias: uma
Provncia Guianense, que compreende a regio de influncia do Rio Amazonas; a Provncia
Brasileira, que iria desde o Piau at o sul do Esprito Santo; uma Provncia Paulista
estendendo-se at Santa Catarina; e ainda uma Provncia Argentina, que incluiria o litoral
gacho. Palacio (1982) faz uma reviso bastante abrangente das distribuies de diversos
grupos de organismos na regio sul do Brasil e amplia a provncia paulista at o extremo sul
do pas.
A ltima grande reviso sobre zoogeografia marinha em nvel mundial foi realizada
por Briggs (1974). Neste trabalho o autor prope para o Atlntico tropical americano 3
provncias: Provncia Caribenha, incluindo as costas continentais da Amrica desde o Rio
16
Orenoco at a poro sul do Golfo do Mxico, incluindo tambm o sul da Flrida; Provncia
das ndias Ocidentais, contendo as Antilhas (grandes e pequenas) e as Bermudas e por fim
uma Provncia Brasileira estendendo-se desde o delta do Orenoco at o Esprito Santo.
A coleta de material em diferentes pontos do litoral brasileiro, somada a uma reviso
de todas as ocorrncias registradas anteriormente tornaram possvel uma comparao entre
a distribuio das espcies de ascdias e as propostas de divises biogeogrficas. As
informaes recolhidas e discutidas durante a realizao do projeto encontram-se a seguir.
II - Objetivos
17
As coletas foram realizadas de duas maneiras distintas, para duas zonas diferentes
do litoral. Para a zona entremars, as coletas foram realizadas durante cerca de duas horas
em torno dos horrios das baixa-mares de sizgia, considerando-se este tempo suficiente
para a realizao das coletas em baixa-mares de at 0,3m. Dado o hbito crptico das ascdias,
as mesmas foram encontradas com maior freqncia sob pedras nos costes rochosos, ou
em fendas ao abrigo do sol e do vento. Para remoo dos animais de seus substratos foram
utilizadas duas esptulas, uma metlica e outra plstica que eram empregadas conforme a
fragilidade dos organismos. Eventualmente a remoo do animal exigiu que parte do substrato
fosse tambm removida, de maneira a no danific-lo. Para animais muito delicados foi
utilizada tambm uma lmina descartvel para barbeadores (tipo Gillette).
Aps a remoo, a maioria dos exemplares coloniais eram fixados imediatamente
em uma soluo de formaldedo a 4% em gua do mar, quando ento eram anotadas
caractersticas como colorao e aspecto geral da colnia. Os espcimes solitrios e algumas
espcies coloniais eram anestesiados por meio de cristais de mentol purssimo, adicionados
gua do mar contida nos sacos plsticos utilizados para sua manuteno provisria e, aps
evidenciada a anestesia, fixados da mesma maneira que os demais.
Eventualmente outros dois anestsicos de efeito mais imediato podem ser usados. O
mais prtico sem dvida o MS-222 (M-aminobenzoato de etila) ou equivalente (Finquel,
Argent Chemical Lab.), pois o produto solvel em gua e utilizado em quantidades muito
pequenas, mostrando um efeito relaxante muito rpido. A benzocana, um ismero do MS222 deve funcionar da mesma maneira, mas apresenta o inconveniente de no ser
imediatamente solvel em gua, necessitando uma dissoluo prvia em acetona. O 2Fenoxietanol tambm no imediatamente solvel, necessitando aquecimento e agitao
constante durante pelo menos 15min para a sua utilizao. Este ltimo anestsico porm
possui a vantagem de poder ser reutilizado, bastando filtrar a soluo aps o uso e guardla em um recipiente tampado. A anestesia se processa tambm de forma bastante rpida,
bastando cerca de 15 min para se perceber o efeito nos animais.
Para as coletas no infralitoral foi necessria a utilizao de escafandro autnomo, ou
SCUBA (Self Contained Underwater Breathing Apparatus), em mergulhos realizados a partir
de embarcaes contratadas para esse fim. Nesses casos, o nico aspecto diferente era o
fato de que os animais permaneciam por algum tempo no interior de sacos plsticos
etiquetados com nmeros, utilizados para identificar as descries anotadas em lminas de
PVC durante a coleta. Aps o retorno embarcao, o procedimento de anestesia e fixao
18
era o mesmo.
Aps a coleta os exemplares foram etiquetados e mantidos em sacos plsticos at o
exame.
Na coleo mantida pelo DEG-IBUSP e no material coletado durante este projeto,
os animais foram mantidos em soluo salina de formol a 4%. Nas colees do Florida
Marine Research Institute, Smithsonian Institution e do American Museum of Natural History,
a maior parte dos animais mantida em lcool a 70%. O melhor resultado parece ser obtido
com a fixao os animais em formol salino a 4% por pelo menos 48h, transferindo-os para
lcool isoproplico a 40% por 24h e finalmente para o lcool a 70%. Este processo foi
utilizado durante as campanhas dos Hourglass Cruises (Joyce & Williams, 1969), entre
1965 e 1968 ao largo da Baa de Tampa, na Flrida (E.U.A.), e preservou excepcionalmente
bem os animais ento coletados. Ao contrrio do que se imaginava a princpio, o lcool
conserva muito bem os animais, sendo que foram analisados exemplares coletados em meados
do sculo XIX, que mantiveram em bom estado suas caractersticas anatmicas. Os animais
sofrem uma leve desidratao em lcool, que muitas vezes at mesmo auxilia o processo de
disseco e visualizao das diferentes estruturas. Por fim, o trabalho com lcool no requer
a utilizao de equipamento de proteo, como luvas e mscaras, artigos exigidos quando
se trabalha com formol, devido a sua toxidez. A manuteno dos animais em lcool,
entretanto, requer cuidados redobrados pois o mesmo extremamente voltil, de forma que
uma boa vedao e inspees constantes devem ser a norma para uma boa conservao.
A fixao direta em lcool 70% s deve ser feita caso se tenha a pretenso de trabalhar
com material gentico. Nestes casos os animais no devem passar de forma alguma por
solues contendo formaldedo, o qual degrada as molculas de ADN.
19
de operadoras de mergulho. Alm disso, tais operaes so realizadas em pontos com valor
turstico, mas que muitas vezes no so os ideais para a coleta das ascdias.
Os locais, datas e numerao das coletas encontram-se listados abaixo:
CAMPANHA RIO DE JANEIRO
Etapa Arraial do Cabo, Bzios e Cabo Frio (06/10/98 a 13/10/98)
Coleta 1 06/10/98 Forte So Mateus, Cabo Frio, RJ
Entremars
Coleta 2 - 07/10/98 Praia da Ferradura, Costo N, Bzios, RJ
Entremars
Coleta 3 07/10/98 Praia das Conchas, Cabo Frio, RJ
Entremars
Coleta 4 09/10/98 Ilha de ncora, ponta sul, Bzios, RJ
Infralitoral 15m
Coleta 5 10/10/98 Saco do Cherne, Arraial do Cabo, RJ
Infralitoral 7m
Coleta 6 10/10/98 Ponta dgua, Arraial do Cabo, RJ
Infralitoral 7m
Coleta 7 11/10/98 Ponta da Jararaca, Arraial do Cabo, RJ
Infralitoral 20m
Coleta 8 11/10/98 Mariamut, Arraial do Cabo, RJ
Infralitoral 10m
Coleta 9 12/10/98 Ilha do Papagaio, Cabo Frio, RJ
Infralitoral 8m
Coleta 10 12/10/98 Ilha do Papagaio, Cabo Frio, RJ
Infralitoral 10m
Etapa Angra dos Reis e Ilha Grande (15/10/98 a 21/10/98)
Coleta 11 16/10/98 Entre Anil e Bonfim, Angra dos Reis, RJ
Entremars
Coleta 12 16/10/98 Costo aps Bonfim, Angra dos Reis, RJ
Entremars
Coleta 13 17/10/98 Ilha Redonda, Angra dos Reis, RJ
Infralitoral 8m
20
21
22
23
24
25
26
27
28
Alguns exemplares possuem etiquetas que parecem ter sido includas posteriormente,
confundindo as estaes de coleta. Todas estas etiquetas trazem a estao como sendo Recife
120, mas as estaes originais com suas coordenadas podem ser encontradas no trabalho
de Millar (1977).
H tambm nesta coleo algum material coletado em campanhas posteriores e
anteriores,
mas
que
no
foram
includos
no
trabalho
de
Millar, incluindo material coletado pelo Calypso.
Coleo do Florida Marine Research Institute
Por ocasio da visita ao Florida Marine Research Insitute, foram examinados todos
os lotes coletados durante os cruzeiros Hourglass. Estes cruzeiros foram realizados entre
os anos de 1965 e 1970, com coletas mensais entre 1965 e 1968, cobrindo sempre as mesmas
estaes no Golfo do Mxico, ao largo da Baa de Tampa e Fort Myers. O traado das
estaes forma um desenho semelhante a uma ampulheta, o que conferiu aos cruzeiros o
nome Hourglass. O material foi dragado e triado, tendo sido inicialmente fixado em
formaldedo e posteriormente transferido para frascos com lcool 70%. Maiores detalhes
sobre os cruzeiros e as posies das estaes podem ser obtidos no volume publicado por
Joyce & Williams (1969).
Oportunamente ser publicada a descrio ilustrada de todas as espcies, em volume
da srie Memoirs of the Hourglass Cruises.
O estudo desta coleo ajudou no esclarecimento de diversas dvidas sobre a fauna
atlntica e em especial aumentou consideravelmente o nmero de espcies registradas no
Golfo do Mxico.
Coleo do National Museum of Natural History - Smithsonian Institution
O American Museum of Natural History (AMNH) foi por muitos anos o local de
trabalho do Dr. Willard Van Name, um dos maiores taxonomistas que j estudaram os
29
30
31
IV - Resultados e Discusses
A partir das coletas realizadas ao longo do litoral do Estado do Rio de Janeiro pudemos
elaborar uma lista com 33 espcies. A seguir esto apresentados na Tabela 1 os pontos de
ocorrncia de cada espcie, na qual se pode notar que espcies como Didemnum perlucidum,
Phallusia nigra, Botrylloides nigrum e Herdmania momus esto presentes na maioria dos
pontos de coleta.
Tabela 1 - Espcies coletadas durante a campanha Rio de Janeiro, por ponto de coleta.
1
Aplidium sp. n.
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
Didemnum ligulum
X
X
Didemnum perlucidum
Didemnum psammatodes
Didemnum sp. 1
Didemnum rodriguesi
Didemnum speciosum
Didemnum vanderhorsti
Diplosoma macdonaldi
X
X
Lissoclinum fragile
Lissoclinum perforatum
Polysyncraton sp. n.
Polysyncraton sp. n. 1
Trididemnum orbiculatum
Distaplia bermudensis
X
Botrylloides giganteum
Botrylloides nigrum
Botryllus tabori
Eusynstyela sp. n.
X
X
Herdmania momus
X
Styela plicata
Symplegma brakenhielmi
Polyandrocarpa zorritensis
X
Eusynstyela tincta
X
X
X
X
Phallusia nigra
X
X
X
X
Clavelina oblonga
Microcosmus exasperatus
22
Didemnum sp. n.
Symplegma rubra
21
Polyclinum constellatum
Styela canopus
20
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
32
Santo. Esto listadas, at o momento, 35 espcies para o Estado do Esprito Santo, mas
algumas poucas espcies cuja identificao at o momento no foi concluda, no foram
includas. Praticamente todas estas espcies foram coletadas na praia de Camburi, em Vitria.
Tabela 2 - Espcies coletadas durante a campanha Esprito Santo, por ponto de coleta.
23 24 25 26 27 28 38
Polyclinum constellatum
Didemnum ligulum
Didemnum sp. n.
Didemnum perlucidum
X X X X
Didemnum psammatodes
X X
Didemnum vanderhorsti
Diplosoma macdonaldi
Polysyncraton sp. n.
X X
Clavelina oblonga
Distaplia bermudensis
X X
Distaplia bursata
Eudistoma carolinense
X
X
Ascidia curvata
Ascidia sp. n.
X X
Ecteinascidia minuta
Perophora multiclathrata
Botrylloides giganteum
Botrylloides nigrum
Botryllus primigenus
Botryllus tabori
Eusynstyela tincta
X
X
Polyandrocarpa anguinea
Polyandrocarpa zorritensis
Symplegma brakenhielmi
X X
Symplegma rubra
Microcosmus exasperatus
33
Didemnum apersum
Didemnum granulatum
Didemnum ligulum
Didemnum sp. n.
X
X
Didemnum perlucidum
Didemnum psammatodes
X
X
Didemnum speciosum
Didemnum vanderhorsti
Diplosoma macdonaldi
X
X
Diplosoma sp. n.
Polysyncraton sp. n.
Polysyncraton sp. n. 1
Trididemnum orbiculatum
Trididemnum sp. n.
Cystodytes dellechiajei
Distaplia bermudensis
Eudistoma sp. n.
Eudistoma carolinense
Aplidium lobatum
Ascidia curvata
Ascidia interrupta
Ascidia sp. n.
Phallusia nigra
Ecteinascidia conklini
Perophora viridis
Rhodosoma turcicum
Botrylloides nigrum
X
Botryllus schlosseri
Botryllus tabori
Eusynstyela tincta
X
X
Eudistoma vannamei
Botryllus planus
X
X
Polyandrocarpa zorritensis
Styela canopus
Styela plicata
Symplegma brakenhielmi
Herdmania momus
Microcosmus exasperatus
Pyura vittata
X
X
X
X
X
X
34
A tabela 4 mostra a distribuio das espcies, da mesma maneira que nos itens
anteriores. No Estado de Alagoas foram encontradas 24 espcies, enquanto que em
Pernambuco esto listadas 33 espcies. Apesar da proximidade geogrfica, pode-se notar
que h vrias espcies que no so comuns aos dois Estados.
Tabela 4 - Espcies coletadas durante a campanha Alagoas-Pernambuco, por ponto de coleta
39 40 41 42 43 44 45 46 47 48
Aplidium lobatum
X
Polyclinum constellatum
X
Didemnum ahu
X
Didemnum ligulum
X
Didemnum psammatodes
X
X
X
Didemnum sp. 2
X
Didemnum sp. n.
X
X
Didemnum speciosum
X
Didemnum vanderhorsti
X
X
Diplosoma macdonaldi
X
X
Leptoclinides sp. 1
X
Lissoclinum fragile
X
Lissoclinum sp. 1
X
Polysyncraton sp. n.
X
X
Polysyncraton sp. n. 1
X
X
Cystodytes dellechiajei
X
Eudistoma carolinense
X
Eudistoma recifense
X
Eudistoma vannamei
X
X
X
Eudistoma sp. n.
X
X
Stomozoa gigantea
X
Ascidia curvata
X
Phallusia nigra
X
Perophora multiclathrata
X
Botrylloides nigrum
X
X
Botryllus schlosseri
X
Botryllus tabori
X
Botryllus tuberatus
X
X
Eusynstyela tincta
X
X
X
Polycarpa nivosa
X
Polycarpa spongiabilis
X
Styela canopus
X
Symplegma brakenhielmi
X
X X
Herdmania momus
X X
Microcosmus exasperatus
X X
Pyura vittata
X X
X
IV-5- Resultados da Campanha Paraba-Cear.
35
52
53
54
55
56
57
58
59
60
Aplidium traustedti
Polyclinum constellatum
Didemnum granulatum
X
X
Didemnum ligulum
Didemnum sp. n.
Didemnum psammatodes
X
X
Diplosoma macdonaldi
Lissoclinum fragile
Lissoclinum perforatum
X
X
Trididemnum orbiculatum
Trididemnum solidum
Trididemnum sp. n.
Didemnum vanderhorsti
Polysyncraton sp. n.
X
X
Stomozoa gigantea
Cystodytes dellechiajei
Eudistoma carolinense
Eudistoma saldanhai
Eudistoma vannamei
Eudistoma sp. n.
X
X
Euherdmania sp. n.
Ecteinascidia conklini
Ecteinascidia minuta
Botryllus tuberatus
Eusynstyela tincta
Styela canopus
Styela eurygaster
Symplegma brakenhielmi
61
Esto apresentadas na tabela 6 os dados combinados dos pontos de coleta por unidades
da federao, de forma a permitir uma visualizao das ocorrncias em escala mais ampla.
36
Tabela 6 - Distribuio das espcies coletadas durante o projeto, por Estado da federao.
RJ
ES
Aplidium lobatum
Aplidium sp. n.
BA
AL
PE
PB
RN
Aplidium traustedti
Polyclinum constellatum
X
X
Didemnum ahu
Didemnum apersum
Didemnum granulatum
Didemnum ligulum
Didemnum perlucidum
Didemnum psammatodes
Didemnum rodriguesi
Didemnum sp.1
Didemnum sp. 2
Didemnum sp. n.
Didemnum speciosum
Didemnum vanderhorsti
Diplosoma macdonaldi
Diplosoma sp. n.
X
X
Lissoclinum fragile
Lissoclinum perforatum
X
X
Lissoclinum sp1
Polysyncraton sp. n.
Trididemnum orbiculatum
Trididemnum sp. n.
Euherdmania sp. n.
X
X
Cystodytes dellechiajei
Distaplia bursata
Eudistoma carolinense
Eudistoma sp. 1
Stomozoa gigantea
Ascidia interrupta
Ascidia sp. n.
Ecteinascidia conklini
X
Perophora multiclathrata
Perophora viridis
X
X
X
X
X
X
X
X
Rhodosoma turcicum
Botrylloides giganteum
Botrylloides nigrum
Botryllus planus
Botryllus schlosseri
X
Botryllus tuberatus
Eusynstyela sp. n.
Eusynstyela tincta
Polyandrocarpa anguinea
X
X
X
X
X
Polycarpa nivosa
Polycarpa spongiabilis
X
X
Styela plicata
Symplegma brakenhielmi
Symplegma rubra
Herdmania momus
Microcosmus exasperatus
Styela eurygaster
Ecteinascidia minuta
Pyura vittata
Ascidia curvata
Styela canopus
Eudistoma vannamei
Polyandrocarpa zorritensis
X
X
Eudistoma recifense
Botryllus tabori
Eudistoma sp. n.
Phallusia nigra
Trididemnum solidum
Distaplia bermudensis
Leptoclinides sp.1
Clavelina oblonga
CE
37
38
Compreende quase que unicamente espcies coloniais, que mostram em alguns casos
um alto grau de associao entre os zoides, formando sistemas bastante complexos. O
corpo geralmente dividido em trax e abdome, possuindo em algumas famlias um psabdome que consiste de uma extenso posterior ao abdome que contm o corao e as
gnadas.
Kott (1990) incluiu as famlias Cionidae e Diazonidae em Aplousobranchia, tirandoas de sua classificao habitual dentro de Phlebobranchia. A autora argumenta que a presena
e o papel regenerativo dos sacos epicardiais, assim como a presena de vandio IV nas
clulas sanguneas em Cionidae as aproximariam dos Aplousobranchia. Nos Phlebobranchia
39
o tecido epicardial possui funo excretora e a forma de vandio presente nas clulas
sanguneas a forma mais reduzida (III). Contudo a autora despreza uma grande quantidade
de caracteres que permitiriam a incluso destas famlias em Phlebobranchia, considerandoos simplesiomorfias. Wada et al. (1992) comparando sequencias de bases da regio central
de ADNr 18S mostram uma afinidade maior de Ciona com representantes de Phlebobanchia,
embora no tenha includo nenhum representante de Aplousobranchia na anlise. Um estudo
mais objetivo e criterioso precisa ser levado a termo para que se chegue a uma concluso
satisfatria. Infelizmente o Brasil possui apenas um representante de cada uma destas duas
famlias, registrados em trabalhos anteriores e encontrados tambm em colees.
A subordem Aplousobranchia representa atualmente um dos maiores problemas de
cunho filogentico, sendo incerta a sua posio dentro dos Tunicata.
Chave para as famlias de Aplousobranchia
1.
Coloniais.....................................................................................................2
- Solitrias......................................................................................CIONIDAE
2(1). Sem vestgios de vasos longitudinais............................................................3
- Com vestgios de vasos longitudinais..................................DIAZONIDAE
3(2). Sifo branquial liso, sem lobos.........................................................................4
- Sifo branquial lobado..............................................................................5
4(3). Abdome mais de 2X maior que o trax; larvas desenvolvendo-se na base do
o v i d u t o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P Y C N O C L AV E L L I D A E
-Abdome at 2X maior que o trax; larvas desenvolvendo-se no
t r a x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C L AV E L I N I D A E
5(3). Brotamento por vasos na base da colnia....................................................6
- Brotamento por diviso do zoide..............................................................7
6(5). Lobos do sifo lisos..............................................................HOLOZOIDAE
- Lobos do sifo denticulados...............................................STOMOZOIDAE
7(5). Brotamento a partir do pednculo esofgico-retal................DIDEMNIDAE
- Brotamento no esofgico............................................................................8
8(7). Gnadas no abdome.......................................................POLYCITORIDAE
- Gnadas no ps-abdome..........................................................................9
9(8). 3 fileiras de fendas..............................................PSEUDODISTOMIDAE
- >3 fileiras de fendas.............................................................................10
10(9). Estmago na extremidade distal de um longo abdome.....EUHERDMANIIDAE
- Estmago em posio mediana; abdome curto.............................................11
11(10). Corao no abdome...................................................PLACENTELIDAE
- Corao no ps-abdome.........................................................................12
12(11). Colnias com cloacas comuns........................................POLYCLINIDAE
- Colnias sem cloacas comuns.............................................................13
13(12). Ps-abdome separado por uma constrio.........PROTOPOLYCLINIDAE
- Ps-abdome em continuao direta do abdome......RITTERELLIDAE
40
41
42
Esta espcie foi descrita originalmente para a Polinsia, tendo sido encontrada tambm
na Nova Calednia. No Brasil, o primeiro registro foi feito por Rocha & Monniot (1995).
Estas autoras comentam em seu artigo que a espcie bastante semelhante a Didemnum
conchyliatum, encontrado no Caribe, com algumas diferenas relacionadas cor da larva, e
forma geral do zoide. Por encontrarem mais afinidade com a espcie descrita para o Pacfico,
somado ao fato de terem encontrado outras espcies com distribuio semelhante, atriburam
os exemplares brasileiros espcie Didemnum ahu. A incluso de alguns exemplares
encontrados neste trabalho se faz pelo mesmo motivo, mas comparaes com amostras do
Pacfico so necessrias para uma confirmao definitiva. Deve ser mencionado ainda que
Rocha & Monniot (op. cit.) encontraram algumas diferenas ecolgicas, pois no Brasil os
espcimes foram encontrados na zona entremars, existindo algumas diferenas morfolgicas
atribudas por estas autoras justamente a esta diferena de hbitat.
Distribuio:
Litoral brasileiro, Polinsia e Nova Calednia.
Didemnum apersum Tokioka, 1953
Didemnum apersum Tokioka, 1953: 190, pr. XIX, figs. 1-7, Japo.
Material examinado:
1 lote de Ilha das Palmas, Guaruj, SP e 1 lote de Ilha do Frade, Baa de Todos os Santos, BA.
UFRJ:
1 lote de Praia da Urca, Rio de Janeiro, RJ
43
Colnias incrustantes brancas, medindo cerca de 5cm, com espessura entre 1,5 e
2,0mm. Superfcie da colnia com projees triangulares no bordo de cada sifo branquial.
Canais cloacais visveis, conferindo aspecto marmreo. Espculas estreladas, com tamanho
variando entre 40 e 50m.
Estrutura interna:
Zoides brancos, medindo entre 0,8 e 1,0mm. Trax e abdome de igual tamanho.
Sifo branquial com 6 lobos, atrial modificado em abertura ampla, expondo parte da cesta
branquial, entre a 1a e 3a fileira de fendas. Apndice fixador curto, o maior do mesmo
comprimento do trax. Tubo digestivo tpico, com as dobras caractersticas do gnero.
Estmago globular. Observado apenas 1 vulo por zoide, testculo com 1 folculo, coberto
por espermiduto espiralado com 6 a 10 voltas.
No foram encontradas larvas nas colnias examinadas.
Comentrios:
Esta espcie foi descrita por Tokioka (1953), a partir de exemplares coletados na
Baa de Sagami por Sua Majestade o Imperador do Japo. So poucas as espcies de
Didemnum que possuem alguma forma de estrutura projetando-se da superfcie da tnica.
O material brasileiro assemelha-se no aspecto externo, estrutura e tamanho dos zoides e
formato das espculas, diferindo ligeiramente no tamanho das espculas, um pouco menores
nos espcimes japoneses. Tokioka (op. cit.) levantou a hiptese de ser esta apenas uma
forma variante de D. moseleyi, mas preferiu trat-la como espcie nova. As colnias
brasileiras, num primeiro momento, chagaram a ser confundidas com D. perlucidum, devido
ao aspecto marmreo dado pelos canais cloacais. A sua distribuio pouco provvel levanta
dvidas quanto a esta afinidade, mas j foram relatados casos de espcies com distribuio
semelhante, como Didemnum rodriguesi (Nova Caleddia e Brasil). Kott (2001) descreve a
espcie Didemnum cygnuus, que apresenta as mesmas caractersticas encontradas em D.
apersum, sem que a autora faa meno espcie. As nicas diferenas notadas dizem
44
45
Zoides alaranjados medindo ao redor de 1mm. Sifo branquial curto e largo, com 6
lobos, atrial muito amplo, expondo grande parte da cesta branquial. Apndice fixador curto,
menor ou igual ao trax. Cesta branquial com 6 fendas de cada lado na 1a fileira e 4 na
ltima. Trato digestivo com alas em ngulos fechados. Ovrio com um nico ocito
desenvolvido, testculo com 1 folculo recoberto por espermiduto em espiral anti-horria
com 6 a 7 voltas.
Larvas medindo cerca de 0,4mm, com 3 papilas adesivas e 4 pares de ampolas.
Cauda envolvendo 3/4 do tronco da larva.
Comentrios:
O primeiro registro da espcie no Atlntico foi feito por Monniot & Monniot (1994),
relatando a chagada de espcies cosmopolitas costa oeste africana. Posteriormente Rocha
& Monniot (1995) assinalaram a sua ocorrncia em So Sebastio (SP). Kott (2001) contestou
a presena da espcie no Atlntico, baseando-se na distncia geogrfica e sem apontar
diferenas morfolgicas. Curiosamente a mesma autora sugere uma sinonmia entre os
exemplares brasileiros identificados por Rocha & Monniot (op. cit.) e a espcie nova
Didemnum perplexum, sem colocar qualquer empecilho quanto distncia entre as
populaes.
As caractersticas observadas at o momento no permitem a separao dos animais
das diferentes localidades onde foi registrada a espcie e mesmo a descrio fornecida por
Kott (2001) idntica quela aqui apresentada. Recentemente a espcie foi apontada como
importante colonizador em recifes artificiais no Mar Vermelho (Oren & Benayahu, 1998)
Distribuio:
Pantropical.
Didemnum ligulum Monniot F., 1983
Didemnum ligulum Monniot F., 1983a:27, Guadalupe; Monniot & Monniot, 1987:34, Polinsia;
Rocha & Monniot, 1995: 642, fig.3, Brasil; Rodrigues et al., 1998:66, fig.8, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Ponta da Jararaca, Arraial do Cabo, RJ; 1 lote de Monte Serrat, Salvador, BA; 1 lote de
Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL; 1 lote de Cabo Branco, Joo Pessoa, PB; 1 lote de
Picozinho, Joo Pessoa, PB; 1 lote de Praia do Pecm, CE; 1 lote de So Gonalo do Amarante,
CE; 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN; 1 lote de Praia de Fleixeiras, Trairi, CE.
46
Zoides alaranjados mesmo aps fixao, medindo cerca de 1,5mm (trax, 0,5mm;
abdome, 1,0mm). Sifo branquial com 6 lobos, de comprimento mediano, abertura atrial
grande, com lingueta na borda dorsal. Cerca de 8 fendas em cada fileira, quarta fileira sempre
difcil de observar. Apndice muscular variando de 0,5 a 1,0mm.Abdome com pigmento
concentrado na regio das gnadas. Estmago globular esbranquiado, intestino com uma
constrio ps estomacal e ala dobrada em ngulos retos. Apenas um vulo em geral, testculo
pequeno com um nico folculo, coberto por espermiduto em espiral anti-horria com 7
voltas.
Larva alaranjada, gempara, medindo cerca de 0,7mm, com 3 papilas adesivas curtas
e uma dezena de pares de ampolas.
Comentrios:
Descrita por Franoise Monniot em 1983, esta espcie foi registrada no Brasil
inicialmente em So Sebastio (Rocha & Monniot, 1995), e sua distribuio est sendo
apenas ampliada. Os animais coletados no restante do litoral brasileiro esto sendo
47
48
Aspecto externo:
Zoides esbranquiados, medindo 1mm, sifes branquiais largos com 6 lobos, abertura
atrial expondo grande parte da cesta branquial. Cesta branquial com 6 estigmas de cada
lado na 1a fileira e 7 na segunda. Apndice muscular de comprimento varivel (0,5 a 1,0mm),
fixado no longo pednculo esofgico-retal. Estmago globular, alaranjado. Intestino com
uma constrio ps-estomacal, com duas dobras em ngulo reto. Ovrio com apenas um
vulo maduro. Testculo com um folculo, coberto por espermiduto em espiral geralmente
com 7 voltas anti-horrias.
Larvas arredondadas incubadas no interior da colnia, medindo entre 0,4 e 0,5mm,
com 3 papilas adesivas e 4 pares de ampolas. Cauda em volta completa ao redor do corpo da
larva.
Comentrios:
Espcie muito abundante em praticamente todo o litoral brasileiro onde haja substrato
duro. Lotufo (1997) j mostrou que em Santos (SP) a espcie domina boa parte dos substratos
artificiais, caracterizando-a como espcie colonizadora primria oportunista. Um aspecto a
ser ressaltado, que foi mencionado inclusive na descrio original de Franoise Monniot
(op. cit.), a preferncia por guas rasas, sendo encontrada com mais facilidade em
profundidades at 5 metros. F. Monniot menciona uma proximidade desta espcie com D.
cineraceum, entretanto, dentre as espcies examinadas, D. apersum foi a que mais apresentou
caractersticas afins. Kott (2001), comenta brevemente o registro feito por Monniot &
Monniot (1987) e F. Monniot (1995), comparando as descries de animais do Pacfico e do
Atlntico, assinalando algumas diferenas bastante tnues e sugerindo tratarem-se de espcies
diferentes. A autora contudo no conclusiva em seus comentrios, de forma que foram
includos aqui os registros feitos para o Pacfico.
Distribuio:
Aparentemente pantropical, registros nas Antilhas e Caribe, costa brasileira, Polinsia francesa e
Nova Calednia.
49
50
esfricas, medindo at 30m, com numerosos raios curtos com a ponta arredondada. Sistemas
no visveis, colnias com vrias cloacas comuns grandes.
Estrutura interna:
Zoides pequenos, brancos, medindo cerca de 1mm. Abertura do sifo atrial pequena,
com 6 lobos pouco proeminentes. Abertura atrial ampla, deixando ver parte da cesta branquial.
Apndice muscular pequeno, ligado a longo pednculo esofgico-retal. Estmago de forma
irregular, intestino com uma constrio ps-estomacal, dobrado em 3 alas em ngulo
fechado. Gnada feminina com 1 vulo maduro. Testculo com 1 folculo, coberto por
espermiduto em espiral anti-horria com 6 a 8 voltas.
Larva medindo entre 0,4 e 0,5mm, com 3 papilas adesivas e 4 pares de ampolas.
Cauda dando a volta completa no tronco larval.
Comentrios:
Esta espcie talvez seja a que tem a distribuio mais ampla entre todas as ascdias
brasileiras. Foi encontrada em praticamente todo o litoral em regies entremars de rocha
cristalina e arentica, no podendo ser notada nenhuma restrio com relao ao tipo de
substrato. Eldredge (1966), em uma reviso sobre os Didemnidae do Pacfico, props uma
sinonmia bastante abrangente, incluindo variedades que no continham as pelotas fecais
na tnica. Kott (2001) discordou de Eldredge e refez a lista sinonmica excluindo estas
variedades. Curiosamente, esta ltima autora no faz qualquer meno aos registros feitos
para o Atlntico, includos na presente sinonmia. No h nenhuma dvida de que se tratam
da mesma espcie, sem nenhuma discrepncia encontrada nas descries de exemplares do
Atlntico e do Pacfico. A grafia do nome especfico sempre foi confusa, de forma que
assumiremos o nome que, segundo Kott (op. cit.), foi corrigido pelo prprio autor da descrio
original.
Distribuio:
Pantropical.
Didemnum rodriguesi Rocha & Monniot, 1993
Didemnum rodriguesi Rocha & Monniot, 1993: 261, Brasil e Nova Calednia; Rocha & Monniot,
1995: 645, Brasil; Rocha & Nasser, 1998: 634, Brasil; Rodrigues et al., 1998: 74, fig. 12, Brasil.
Material examinado:
2 lotes de Saco do Cherne, Arraial do Cabo, RJ; 1 lote de Ilha do Papagaio, Cabo Frio, RJ; 1 lote
de Ilha do Frade, Baa de Todos os Santos, BA.
51
O nico aspecto a ser comentado diz respeito distribuio desta espcie. Foi descrita
a partir de exemplares provenientes de So Sebastio (SP) e da Nova Calednia, como
sendo da mesma espcie por Rocha & Monniot (1993). No Brasil, pode ser encontrada ao
longo de quase todo o litoral, de Santa Catarina ao Cear. Ainda assim, a dvida quanto ao
fato de pertencerem mesma espcie permanece, uma vez que no h registros de sua
presena em outras localidades. Tal distncia geogrfica torna improvvel o fluxo gnico
52
entre as duas populaes. Kott (2001) contesta a distribuio desta espcie, colocando em
sinonmia os registros de Didemnum rodriguesi do Pacfico, com a espcie nova Didemnum
perplexum, apontando diferenas no tamanho das espculas. Contudo, a anlise qumica de
metablitos secundrios das duas populaes revelou a existncia de molculas bastante
semelhantes, ou at mesmo idnticas (Rocha, comunicao pessoal). Uma hiptese plausvel
seria a de invaso recente em um dos pontos de ocorrncia, no transcorrendo tempo suficiente
para a divergncia entre as populaes. Outra questo, caso tal hiptese venha a ser
confirmada, seria o local de origem da espcie. Dada a sua ampla ocorrncia no litoral
brasileiro, pode-se inferir que a origem seja no Atlntico e no no Pacfico.
Distribuio:
Brasil e Nova Calednia.
Didemnum sp. n.
Didemnum candidum: Moure et al., 1954: 235, Brasil.
NO Didemnum candidum Savigny, 1816.
Didemnum lutarium: Rocha & Monniot, 1995: 644, fig. 4 A-C, pr. IE, Brasil; Rocha & Nasser,
1998: 634, Brasil; Rodrigues et al., 1998: 68, fig. 9, Brasil.
NO Didemnum lutarium Van Name, 1910.
Material examinado:
4 lotes de Praia da Ferradura, Bzios, RJ; 3 lotes de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Mar Grande,
Vera Cruz, BA; 1 lote de Amaralina, Salvador, BA; 1 lote de Monte Serrat, Salvador, BA; 2 lotes
de Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE; 1 lote de Recife das Gals, Maragogi, AL; 1
lote de Naufrgio do Areeiro, Recife, PE; 1 lote de Pontas de Pedra, Goiana, PE; 1 lote de Cabo
Branco, Joo Pessoa, PB; 1 lote de Picozinho, Joo Pessoa, PB; 2 lotes de Pecm, So Gonalo
do Amarante, CE; 1 lote de Graandu, Extremoz, RN; 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN; 1 lote
de Canoa Quebrada, Aracati, CE; 1 lote de Pedra do Mar, Pq. Estadual Marinho da Pedra da
Risca do Meio, CE.
53
Aspecto externo:
54
55
Zoides incolores, pequenos (<1mm). Sifo branquial curto, com 6 lobos, abertura
atrial ampla, expondo parte da 2a e 3a fileira de fendas. 5 fendas de cada lado nas primeiras
fileiras de fendas. Pednculo esofgico-retal longo, com processo muscular curto, menor
que o trax.
Ovrio com 1 vulo maduro, testculo com 1 folculo recoberto por espermiduto em
espiral anti-horria com 6 voltas.
Larvas pequenas, medindo 0,5mm, no gemparas, com 3 papilas adesivas e 4 pares
de ampolas. Cauda completando 3/4 de volta sobre o tronco da larva.
Comentrios:
56
o registro passou a ser D. speciosum. Apenas em 1995, Rocha & Monniot reviram as espcies
brasileiras e separaram em vrias espcies o que at ento havia sido identificado apenas
como D. speciosum.
Entre os exemplares analisados, material proveniente da localidade tipo foi comparado
com as descries, de forma que no resta dvida quanto validade desta espcie. Esse
material coletado correspondia perfeitamente descrio e figuras de Herdman (1886),
com as colnias crescendo de maneira a envolver pequenos talos de alga ou colnias de
hidrozorios.
Distribuio:
A espcie foi registrada at o momento apenas no litoral brasileiro, de So Sebastio ao Cear.
Didemnum vanderhorsti Van Name, 1924
Didemnum vanderhorsti Van Name, 1924: 25, Curaao; 1930: 438; 1945: 89, fig. 38, Curaao,
Jamaica, Tortugas; Millar, 1958: 498, Brasil; 1962: 62, Curaao; Eldredge, 1966: 190, e
sinonmia; Goodbody, 1984a: 38, Curaao; 1984b: 65; Rocha & Monniot, 1995: 646, fig. 5,
Brasil; Rodrigues et al., 1998:78, fig. 14, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Forte So Mateus, Cabo Frio, RJ; 2 lotes de Ilha Redonda, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de
Ilhote dos Porcos, Angra dos Reis, RJ; 4 lotes de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Monte Serrat,
Salvador, BA; 1 lote de Marina da Vitria, Salvador, BA; 2 lotes de Praia do Paraso, Cabo de
Santo Agostinho, PE; 1 lote de Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL.
AMNH:
AMNH 714 - Curaao - HOLTIPO.
Aspecto externo:
57
Comentrios:
Esta espcie foi descrita para a regio do Caribe (Curaao), sendo posteriormente
encontrada em Ubatuba (Millar, 1958). Apesar de Van Name (1945) mencionar dois
exemplares do Pacfico Americano, o prprio autor os desconsiderou em seus comentrios
sobre a distribuio da espcie, tratando-a como espcie exclusivamente atlntica, de guas
quentes. No se pode estranhar que a distribuio inclua pontos intermedirios entre o Caribe
e o litoral de So Paulo, fato confirmado com os registros aqui apresentados. Vale comentar
novamente que alguns exemplares em particular apresentaram caractersticas macroscpicas
diversas das previamente mencionadas na literatura, de forma que a incluso dos mesmos
foi feita baseada em caractersticas dos zoides, como gnadas e formato do corpo, alm
das semelhanas com as larvas. Desta forma, apenas dois aspectos incongruentes foram
notados: cor da colnia e tamanho do zoide, o que se julgou insuficiente no momento para
que fossem descritos como outra espcie.
Distribuio:
Atlntico tropical americano.
Gnero Diplosoma MacDonald, 1859
1.
58
Material examinado:
2 lotes de Bonfim, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de Ilha Redonda, Angra dos Reis, RJ; 3 lotes de
Camburi, Vitria, ES; 2 lotes de Marina de Aratu, Simes Filho, BA; 1 lote de Marina da Vitria,
Salvador, BA; 1 lote de Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL.
MNRJ 004 - Emissrio de Ipanema, RJ.
FMRI:
EJ-65: 288, 439.
EJ-66: 439.
EJ-67: 85, 268, 340.
59
Esta espcie talvez represente o problema taxonmico mais complexo com relao
s espcies brasileiras. Fazendo um breve histrico, a Expedio Challenger coletou alguns
exemplares na Bahia, que Herdman (1886) descreveu como Diplosoma macdonaldi (sp.
n.). Posteriormente sua distribuio foi ampliada para o Atlntico desde So Sebastio (SP)
at a Carolina do Sul (EUA), como apresentado em Van Name (1945). Este ltimo autor j
comenta alguns registros da espcie no Indo-Pacfico. Brewin registra a espcie em vrios
pontos da Nova Zelndia, expandindo definitivamente a distribuio de D. macdonaldi
para uma condio mais cosmopolita. Prs (1958, 1962 apud Rowe, 1966), sinonimizou
esta espcie com D. listerianum, sem examinar os tipos. Kott (1962) comenta em um dos
trabalhos de sua srie sobre ascdias da Austrlia que D. macdonaldi no apresenta diferenas
em relao a D. listerianum, mas apenas sugere uma futura sinonmia. Rowe publicou ento
em 1966 uma reviso do gnero Diplosoma, onde sinonimizou D. macdonaldi e D.rayneri
com D. listerianum, uma espcie cuja localidade-tipo Brighton, em Sussex (Inglaterra).
Desde ento D. listerianum passou a ser considerada espcie de distribuio cosmopolita,
de forma que se tem registros de sua presena em praticamente todo o globo. Como
provavelmente aconteceu no caso das ocorrncias de D. macdonaldi no Pacfico, ser
necessria uma nova reviso neste gnero, particularmente da espcie D. listerianum. Com
o advento de tcnicas de gentica molecular como isoenzimas, RAPD e microsatlites, o
estudo desta espcie e eventual separao de espcies crpticas ficam muito facilitados.
Como tem ocorrido com diversos outros grupos de organismos, o cosmopolitismo,
principalmente desse nvel, tem sido questionado e vrios trabalhos tm surgido para dar
suporte a essas crticas, como j mencionado anteriormente. Lafargue (1968), faz uma sntese
do problema taxonmico envolvendo algumas espcies de Diplosoma e conclui, apresentando
uma tabela de caractersticas, que D. macdonaldi no sinnimo de D. listerianum. Esta
autora menciona como diferenas mais marcantes o tamanho dos zoides, o apndice
muscular, o tamanho da larva e o nmero de vulos no ovrio. Kott (2001), concorda com
a sinonmia proposta por Rowe, listando os registros do Atlntico tropical em sua monografia
sobre os Didemnidae da Austrlia, sem estender-se em seus comentrios. Dada a distribuio
geogrfica e a existncia de caracteres que permitem distinguir os exemplares brasileiros
daqueles de outras localidades, como apontado por Lafargue (1968), optou-se por inclui-los
na espcie Diplosoma macdonaldi.
Distribuio:
Atlntico tropical americano.
60
Diplosoma sp. n.
Material examinado:
1 lote de Ilha da ncora, Bzios, RJ; 2 lotes de So Sebastio, SP, 1 lote de Ilha Redonda, Angra
dos Reis, RJ; 1 lote de Ilha Brando, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de Ilhote dos Porcos, Angra dos
Reis, RJ.
61
Estrutura interna:
Zoides com manto pigmentado de marrom escuro, medindo cerca de 1,5mm. Sifo
branquial curto, com lobos pouco evidentes, abertura atrial grande, expondo a 2a e 3a fileiras
de fendas. 8 fendas de cada lado nas primeiras fileiras. Pednculo esofgico-retal e apndice
muscular curtos, frequentemente com zoides brotando nesta regio. Estmago globular e
intestino sem caractersticas marcantes. Testculo com 2 folculos e espermiduto grosso e
reto.
Larvas grandes, medindo at 1,2mm, gemparas, com 3 papilas adesivas e 4 pares de
ampolas pequenas e filiformes. Cauda envolvendo 2/3 do tronco.
62
1.
Desde a sua descrio, a distribuio desta espcie tem sido ampliada at sua condio
atual de abrangncia pantropical. Com esse aumento, inevitvel que surjam discrepncias
nas descries ou at mesmo erros de identificao. A situao desta espcie menos
complicada que outros Didemnidae porque sua descrio original razoavelmente detalhada,
63
64
65
1.
Polysyncraton sp. n.
Polysyncraton amethysteum: Millar, 1952: 298, fig. 11, Gana; Rodrigues, 1962: 195, Brasil;
Millar, 1977: 200, fig. 21, Brasil; Rodrigues & Rocha, 1993: 731, Brasil; Rodrigues et al., 1998:
84, fig. 18, Brasil.
Didemnum (Polysyncraton) amethysteum: Moure et al., 1954: 236, Brasil; Millar, 1958: 499,
Brasil.
NO Polysyncraton amethysteum (Van Name, 1902).
Material examinado:
1 lote de Praia do Agh, Pima, ES; 1 lote de Amaralina, Salvador, BA; 1 lote de Monte Serrat,
Salvador, BA; 1 lote de Boa Viagem, Recife, PE; 1 lote de Naufrgio do Areeiro, Recife, PE; 1
lote de Pontas de Pedra, Goiana, PE; 2 lotes de Praia do Pecm, So Gonalo do Amarante, CE;
1 lote de Praia de Graandu, Extremoz, RN; 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN; 1 lote de Canoa
Quebrada, Aracati, CE.
66
Aspecto externo:
Colnias incrustantes de tamanho varivel, medindo de 2 at 50cm. Delgadas (23mm de espessura), de cor vermelho intenso a cor de ametista. Colorido geralmente no
homogneo, mais intenso na regio das cloacas comuns. Tnica lisa, de consistncia firme
mas no rgida, com espculas acumuladas na camada superficial, em especial ao redor dos
sifes branquiais. Espculas esfricas, com numerosos raios curtos, tamanho entre 8 e 40m.
Colnias removidas com facilidade do substrato. Vrias cloacas comuns por colnia, com o
bordo branco.
Estrutura interna:
O primeiro registro desta espcie no Brasil foi feito no Paran por Moure et al. (1954),
seguido por Millar (1958). Esta espcie vinha sendo at ento identificada como
Polysyncraton amethysteum Van Name, 1902. A descrio original feita por Van Name (1902)
e reapresentada pelo mesmo autor em 1945 menciona a existncia de apenas uma cloaca
comum por colnia, fato que foi contestado j por Millar (1952) em seu trabalho sobre
espcies de Gana, na costa oeste africana. Rodrigues & Rocha (1993) tambm registraram
para exemplares de So Sebastio um nmero maior de cloacas comuns. Um aspecto
interessante a ser comentado o fato dos espcimes do sudeste brasileiro possurem um
colorido mais prximo cor de ametista enquanto que no nordeste se observa um predomnio
de colnias de cor vermelho vivo.
Outro detalhe j apresentado por Rodrigues & Rocha (op. cit.) diz respeito ao nmero
de lobos testiculares, que parece ser varivel. O exame do holtipo depositado no American
Museum of Natural History (No. 1304) revelou diferenas considerveis entre esta espcie
e os animais brasileiros tais como a organizao dos zoides, em sistemas bem maiores que
nos brasileiros e o arranjo das espculas na camada superficial da tnica do holtipo, bem
diferente e formando um desenho peculiar, como mencionado na descrio original. Outra
diferena marcante diz respeito ao tamanho da larva, que no holtipo examinado media
1,5mm. Dadas estas diferenas, no se pode incluir os animais brasileiros na espcie descrita
por Van Name, devendo as mesmas constiturem um nova espcie.
67
Com relao sua distribuio geogrfica, esta espcie juntamente com Didemnum
psammatodes e Diplosoma macdonaldi, est presente em praticamente todo o litoral brasileiro,
desde Santa Catarina at o Cear.
Distribuio:
Litoral brasileiro, do Paran ao Cear, Senegal, Gana.
Polysyncraton sp. n. 1
Material examinado:
1 lote de Ilha do Papagaio, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Ilhote dos Porcos, Angra dos Reis, RJ; 1 lote
de Ilha Escalvada, Guarapari, ES.
Aspecto externo:
Zoides alaranjados, medindo 1,5mm. Sifo branquial com 6 lobos, abertura atrial
pequena, com uma lingeta dorsal. Cesta branquial com 4 fileiras de fendas, 13 fendas de
cada lado nas duas primeiras e 10 nas duas ltimas. Estmago com a extremidade proximal
afunilada, intestino com 2 alas bem marcadas. Ovrio com apenas 1 vulo maduro, testculo
com 3 folculos, coberto por espermiduto em espiral anti-horria com 3 voltas.
Larvas amareladas, medindo 0,6mm, com 3 papilas adesivas e 8 pares de ampolas.
Cauda da larva em volta completa ao redor do tronco.
68
69
70
pigmentado de negro, podendo ser visto atravs da tnica. Em alguns exemplares somente
um ponto negro na extremidade anterior do endstilo. Sifo branquial com 6 lobos, sifo
atrial tubular, situado entre a 2a e 3a fileiras de fendas. rgos torcicos laterais arredondados,
na altura do sifo atrial. Apndice muscular curto. Estmago globular e intestino dobrado
em 3 alas. Testculo com 1 folculo coberto por espermiduto em espiral anti-horria com 5
a 7 voltas.
Larvas medindo entre 0,4 e 0,6mm, com 3 papilas adesivas e 4 pares de ampolas.
Cauda envolvendo 2/3 do tronco da larva.
Comentrios:
O gnero Trididemnum possui no Brasil apenas este representante como espcie
vlida, segundo sugerido por Monniot (1983a) e seguido por Rodrigues & Rocha (1993).
No Atlntico Tropical Americano como um todo, so consideradas vlidas as espcies: T.
cyanophorum, T. hians, T. orbiculatum, T. savignyi e T. solidum, segundo Lafargue & Duclaux
(1979) e Monniot (op. cit.). Van Name (1945) havia descrito ainda uma outra espcie, T.
thetidis, a qual Rodrigues & Rocha (op. cit.) sugeriram que fosse sinonimizada com T.
orbiculatum, pois a primeira espcie foi descrita a partir de colnias com zoides imaturos,
sendo que muitas caractersticas que Van Name destacava como diferentes teriam sido
encontradas tambm em alguns exemplares identificados como T. orbiculatum.
De fato, a descrio de Van Name muito imprecisa e realizada a partir de um
animal sem as gnadas desenvolvidas, caractersticas fundamentais para a correta
identificao da espcie. Alguns exemplares coletados em So Sebastio, entretanto,
correspondem bastante bem descrio feita para T. thetidis, tendo sido encontrados com
gnadas e larvas. As caractersticas que os distinguem so: quase ausncia de espculas,
tamanho do zoide e presena de um ponto negro na extremidade anterior do endstilo. A
validade de T. thetidis objeto de um projeto a ser conduzido pelo Prof. Srgio Rodrigues
em 2002, a partir da coleta de novos exemplares para comparao com os tipos j examinados
em colees nos EUA. Com os resultados deste projeto a ser realizado se espera resolver
em definitivo a posio destes exemplares semelhantes descrio de Van Name.
Distribuio:
Atlntico tropical americano.
71
NMNH:
USNM 7313 - St. Thomas, Antilhas Holandesas.
72
Esta espcie foi descrita por Van Name (1902) para as Bermudas, tendo sido
posteriormente assinalada na regio do Caribe. Este o primeiro registro desta espcie no
litoral brasileiro. Os exemplares foram comparados com outros identificados pelo prprio
Van Name de maneira a se confirmar a identificao. A espessura da colnia e a consistncia
da tnica permitem um diagnstico bastante fcil para esta espcie. Trata-se de espcie
bastante rara e uma das poucas encontradas crescendo sobre esqueletos de corais.
Distribuio:
Atlntico tropical americano.
Trididemnum sp. n.
Material examinado:
1 lote de Pecm, So Gonalo do Amarante, CE; 1 lote de Fleixeiras, Trairi, CE.
Aspecto externo:
73
Zoides medindo 1,2mm, com pigmento escuro no trax e abdome e um ponto negro
na extremidade do endstilo. Sifo branquial com 6 lobos, atrial pequeno e tubular, situado
posteriormente na altura da 3a fileira de fendas, com abertura arredondada e o bordo
eventualmente lobado. Apndice fixador curto. Cerca de 8 fendas de cada lado na 1a fileira.
Estmago grande e globular, intestino com 2 constries , dobrado em forma aproximada
de S. Testculo com 1 folculo, coberto por espermiduto em espiral anti-horria com 5-6
voltas.
Larvas medindo 1mm, com 3 papilas adesivas longas e 5-6 pares de ampolas. Cauda
envolvendo metade do tronco.
Comentrios:
74
Este gnero contm apenas duas espcies consideradas vlidas atualmente. A espcie
Ciona intestinalis, cosmopolita, e Ciona savignyi, restrita ao Japo, Alasca e Hong Kong.
As caractersticas que definem o gnero encontram-se descritas na apresentao da espcie
Ciona intestinalis.
Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767)
Ascidia intestinalis Linnaeus, 1767: 1087.
Ciona intestinalis: Kott, 1990: 21, fig.3, pr. 1a e sinonmia, Austrlia.
Material examinado:
Lote no. 144-S (UFRJ).
Aspecto externo:
Espcie solitria, podendo medir at 10cm. Corpo alongado, com o sifo branquial
mais longo, posicionado na extremidade livre do animal, na direo do eixo mais longo do
corpo. Sifo atrial menor, em pequeno ngulo pouco abaixo do sifo branquial. Tnica lisa
75
Sem a tnica o animal toma forma semelhante a uma gota. Sifo branquial com 8
lobos, atrial com 6 lobos, ambos com pequenos ocelos entre cada lobo. Manto transparente,
com 5 a 7 faixas longitudinais de fibras musculares alinhadas paralelamente. Tentculos
orais simples e numerosos, tubrculo dorsal em forma de C, com as extremidades enroladas.
Lmina dorsal formada por uma srie de tentculos filiformes alinhados.
Cesta branquial sem pregas, com vrios vasos longitudinais, transversais e
parastigmticos. Vasos longitudinais providos de pequenas papilas. Trato digestivo com a
ala posterior cesta branquial. Gnadas no interior da ala primria.
Comentrios:
76
Como j foi mencionado, este um dos dois nicos gneros da famlia Clavelinidae.
A grande maioria das espcies colonial, embora Kott (1990) inclua algumas espcies
solitrias. Clavelina distingue-se de Nephteis pela localizao das ampolas vasculares de
onde brotam os zoides que no primeiro caso ficam distais, na base do zoide, dentro do
estolo, enquanto que no ltimo esto prximas superfcie da colnia. A organizao da
colnia tambm caracterstica, com os zoides geralmente separados por completo, unidos
apenas pela base.
Este um gnero cosmopolita, com representantes em todo o mundo. No Atlntico
tropical foram registradas 4 espcies, 3 das quais tambm ocorrem no Brasil.
Clavelina oblonga Herdman, 1880
Clavelina oblonga Herdman, 1880: 724; 1882: 246, pr. 35, figs. 6-10, Bermudas; Berrill, 1932:
84, fig. 4a-c, Bermudas; Van Name, 1945: 136, figs. 63-64, pr. 16, fig. 6 e sinonmia, Bermudas,
EUA (Atlntico), St. Thomas e Brasil; Bjornberg, 1956: 165, Brasil; Millar, 1958:500, Brasil;
Rodrigues, 1962: 196, Brasil; Monniot F., 1969: 451, Senegal; Monniot F., 1972: 961, Bermudas;
Monniot F., 1974: 1299, Aores; Plough, 1978: 58, fig. 25, pr. II, EUA (Atlntico); Monniot F.,
1983c: 1000, Guadalupe; Rodrigues & Rocha, 1993: 733, Brasil; Rocha & Nasser, 1998: 637,
Brasil; Rodrigues et al., 1998: 88-89, fig. 20, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Ilha do Papagaio, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Ilha Redonda, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de
Praia de Itapu, Niteri, RJ.
FMRI:
EJ-65: 228A, 228, 229, 268, 278, 303, 303A, 304A, 304, 306, 338.
EJ-66: 12, 23, 41, 82, 104, 113, 224, 267, 304, 311, 312, 404, 419, 440, 480.
EJ-67: 26, 47, 65, 85, 93, 94, 130, 201, 257, 265, 299, 338, 348, 348A, 359.
77
Aspecto externo:
Zoides grandes, medindo cerca de 2cm (fixados). Sifes de bordo liso, sem lobos.
Cesta branquial com 12 a 15 fileiras de fendas. Estmago liso, alongado e oval, com uma
dobra relativa tiflosole. Gnadas na poro terminal do abdome, includas na ala intestinal.
Ovrio em forma de pequeno saco, com alguns folculos testiculares piriformes ao seu
redor.
Larvas medindo entre 1,6 e 2mm no maior comprimento, com 3 papilas adesivas
dispostas triangularmente e 4 pares de ampolas.
Comentrios:
As espcies agrupadas no nico gnero desta famlia podem ser distinguidas pela
presena de um ps-abdome que continua-se a partir do abdome sem nenhuma constrio.
As gnadas e o corao esto contidos nesse ps-abdome. Outra caracterstica marcante a
maturao dos ovos no oviduto, formando uma fila paralela ao trato digestivo. Demais
caractersticas esto descritas sob o gnero Euherdmania.
78
Kott (1992), em sua monografia sobre as ascdias australianas, apresentou uma nova
proposta de classificao, modificando completamente o que se considerava como
pertencente famlia Polyclinidae. A autora criou algumas famlias e revalidou outras com
algumas modificaes. Euherdmaniidae uma delas, cujo nico gnero era considerado
por outros autores (Van Name, 1945; Millar & Goodbody, 1974) como um Polyclinidae,
devido principalmente presena de um ps-abdome. Estranhamente, Kott (op. cit.) identifica
algumas espcies sem as gnadas em um ps-abdome como Euherdmania, conferindo um
valor maior ao fato de possurem sifes com 6 lobos. Muitas destas espcies possuem sifes
com lobos denteados, o que as colocaria mais confortavelmente no gnero Stomozoa, mesmo
sem o caracterstico velo sifonal (presente em algumas das espcies de Euherdmania descritas
por Kott). Uma reviso mais aprofundada deve ser levada a termo para que se possa
reconhecer a validade desta famlia e da incluso de algumas espcies em Euherdmania.
Gnero Euherdmania (Ritter, 1904)
As caractersticas mais importantes do gnero j foram descritas acima. Demais
caractersticas compreendem: esfago longo, estmago geralmente com pregas longitudinais,
fendas longas, cesta branquial desprovida de vasos parastigmticos ou papilas.
Euherdmania sp. n.
Material examinado:
1 lote da Praia de Canoa Quebrada (Aracati, CE); 1 lote de Praia do Pacheco (Caucaia, CE).
79
Aspecto externo:
No Brasil apenas uma espcie deste gnero havia sido registrada. A espcie
Euherdmania vitrea foi descrita por Millar (1961) mas o aspecto geral da colnia e a
musculatura torcica completamente diferente daquele aqui descrito. Millar & Goodbody
(1974) descrevem para a regio do Caribe a espcie Euherdmania morgani, mas tanto a
organizao da colnia como demais caractersticas dos zoides so distintas. O mesmo
autor (Millar, 1978) descreveu posteriormente uma outra espcie coletada na Plataforma da
80
81
6(5). Gnadas posteriores ala intestinal, junto aos vasos comuns conectados ao
abdome.................................................................Hypsistozoa
- Gnadas no interior da ala intestinal ou em bolsa projetando-se desta regio..7
7(6). >4 fileiras de fendas..................................................................Neodistoma
- 4 fileiras de fendas................................................................................8
8(7). Ala intestinal no torcida.......................................................Distaplia
- Ala intestinal torcida......................................................................N. Gen.
Gnero Distaplia Della Valle, 1881
O gnero caracterizado por zoides que podem possuir uma bolsa incubadora, que
se projeta do tecido atrial, prximo ao pednculo esofgico-retal. O sifo atrial modificado
em uma abertura com uma proeminente lingeta dorsal. Possuem sempre 4 fileiras de fendas,
com um vaso parastigmtico cruzando cada uma destas fileiras. O trato digestivo no
apresenta toro, formando uma ala simples. O estmago geralmente liso, podendo
apresentar leves linhas longitudinais em alguns casos. As gnadas podem estar contidas no
interior da ala intestinal ou em bolsas externas ao abdome, conectadas regio da ala.
considerado um gnero homogneo, embora algumas caractersticas importantes,
como a presena de vasos parastigmticos e gnadas externas ao abdome no seja universal.
1.
82
Zoides brancos, medindo at 3mm. Sifo branquial com lobos pouco salientes.
Bordo dorsal da abertura atrial expandida em longa lingeta. Cesta branquial com 4 fileiras
de fendas, com vasos parastigmticos e 18-20 fendas de cada lado. Abdome curto, trato
digestivo em ala nica e sem toro. Estmago alongado, liso, geralmente amarelado ou
alaranjado. Gnadas na extremidade do abdome, includas na ala intestinal. Ovrio com
vulos em diferentes estgios de maturao , rodeado por um testculo com 6 a 8 folculos
piriformes, dispostos de forma circular.
Larvas (em geral 3) incubadas em bolsa conectada ao pednculo esofgico-retal.
Medem cerca de 1mm, com 3 papilas adesivas dispostas triangularmente.
Comentrios:
Ao compararmos as descries feitas por Van Name (1902, 1945) com os animais
coletados no parece haver dvidas quanto correo do diagnstico. Prs (1949) registrou
tambm a ocorrncia desta espcie no litoral atlntico africano.
Distribuio:
Atlntico tropical.
83
Colnias protuberantes, formadas por sistemas capitados unidos pela base. Medindo
cerca de 5cm, cada cabea com 0,5 a 2cm de dimetro e 1cm de altura. Colorao variando
entre laranja e marrom, nunca uniforme. Tnica de consistncia carnosa, mais firme nos
pednculos. Cabeas com 1 ou 2 sistemas, formado por 12 ou mais zoides dispostos ao
redor de uma cloaca comum. Bordos dos sifes e cloacas comuns com projees de tecido,
dando aspecto de coroa s cabeas. Encontradas no entremars ou infralitoral raso, em gretas
ou sob rochas.
Estrutura interna:
Zoides medindo at 3mm. Sifo branquial com 6 lobos, abertura atrial com o bordo
dorsal formando uma longa lingeta, s vezes com 2 outras projees laterais acessrias.
Trax com musculatura longitudinal formada por 15 feixes paralelos, contornando a abertura
84
na regio atrial. 12 tentculos orais. Cesta branquial com 4 fileiras de fendas com vasos
parastigmticos e 15-18 fendas de cada lado e lingetas sobre os vasos transversais no lado
esquerdo da cesta. Trato digestivo em ala simples, no torcida. Estmago grande,
saculiforme, parede com desenhos longitudinais assemelhando-se a impresses digitais,
eventualmente com areolaes brancas prximo ao intestino. Gnadas contidas em expanso
saculiforme projetando-se do interior da ala intestinal. Ovrios com cerca de 4 vulos em
diferentes estgios de maturao, rodeados por testculo com uma dzia de folculos
arredondados, dispostos de forma circular. Larvas medindo cerca de 1,5mm, com 3 papilas
adesivas dispostas triangularmente, incubadas em bolsa ligada ao manto atrial.
Comentrios:
Van Name (1921) descreveu para a Flrida a espcie Distaplia bursata, posteriormente
(1945) colocada em sinonmia com D. stylifera, como havia sido sugerido por Michaelsen
(1930, apud Van Name, 1945). Esta ltima se trata de uma espcie descrita originalmente
para o Mar Vermelho (Kowalevsky, 1874), com a distribuio posteriormente ampliada
para o Indo-Pacfico, at o oeste da Austrlia. O primeiro registro feito no Brasil consta do
guia para o litoral paulista (Rodrigues et al., 1998), contendo apenas a descrio, desenhos
e fotografia, sem maiores comentrios. Na verdade, a identificao do material foi feita
com base na literatura e material enviado por emprstimo pelo Musum National dHistoire
Naturelle de Paris. evidente a semelhana entre os exemplares do Atlntico e do Pacfico,
mas diferenas marcantes na organizao, forma da colnia e na colorao, alm de alguns
detalhes ecolgicos e morfologia das gnadas, colocam em dvida a identificao da espcie
atlntica sob o nome especfico de Distaplia stylifera. Kott (1990) tambm coloca em dvida
a sinonmia proposta por Michaelsen, apontando diferenas importantes entre o material
australiano por ela analisado e a descrio feita por Van Name, notadamente na estrutura
das gnadas. De fato, ao se examinar as fotografias apresentadas no trabalho de Kott (1990)
nota-se que o animal australiano, tambm externamente, pouco tem a ver com os exemplares
atlnticos. Alm disso, os animais do Pacfico no possuem vasos parastigmticos, como
pode ser constatado nas ilustraes de Kowalevsky (1874) e de outros autores (e.g. Tokioka,
1967). Vrios exemplares da Flrida, coletados pelos Hourglass Cruises e outros presentes
na coleo do National Museum of Natural History foram examinados e comparados com o
material brasileiro. Foram constatadas diferenas nas colnias, que no Golfo do Mxico
possuem um longo pednculo, quase sempre ramificado, com os zoides numa cabea em
forma de cogumelo. Resta alguma dvida quanto ao fato dos exemplares atlnticos
constiturem duas outras espcies, pois os zoides so muito semelhantes. A proposta feita
aqui que o material do atlntico tropical americano identificado como Distaplia stylifera
passe a ser identificado como Distaplia bursata (Van Name, 1921).
Distribuio:
Atlntico tropical americano.
85
Gen. n. sp. n.
Material examinado:
2 colnias de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Pecm, CE; 2 lotes de Flexeiras, Trairi, CE.
86
Estrutura interna:
Zoides brancos, medindo de 3 a 4mm. Sifo branquial de bordo liso, abertura atrial
pequena, com o bordo dorsal formando uma lingeta. Trax com musculatura em feixes
longitudinais paralelos. Cesta branquial com 4 fileiras de fendas, sem vasos parastigmticos.
Trato digestivo com uma ala ampla, torcido na altura do esfago. Estmago liso e grande,
intestino com uma constrio ps estomacal. Gnadas pouco desenvolvidas nos animais
observados, situadas no interior da ala intestinal. Pequena estrutura no identificada (vescula
gstrica?), presente na base do endstilo, com um pequeno canal conectado s gnadas.
Comentrios:
87
5(4).
6(4).
-
4 fileiras de fendas.....................................................................Cystodytes
>4 fileiras de fendas...........................................................Polycitorella
Cesta branquial com vasos parastigmticos.................................Brevicollus
Cesta branquial sem vasos parastigmticos.................................Polycitor
88
Zoides brancos, sempre contrados, medindo cerca de 3mm. Sifes com 6 lobos, 4
fileiras de fendas na cesta branquial. Abdome curto, com o intestino dobrado de maneira
semelhante dos Didemnidae. Estmago globular e liso. Gnadas includas na ala intestinal.
Ovrio com 3 ou 4 vulos em diferentes estgios de maturao, testculo com um dzia de
folculos arredondados.
Comentrios:
Esta uma espcie bastante abundante no litoral nordestino, j registrada por Millar
(1977). Herdman (1886) descreveu uma outra espcie, Cystodytes draschii, mas tanto Van
Name (1945) quanto Millar (1977) concordaram que na verdade se tratava de C. dellechiajei.
Alguns exemplares coletados no correspondem muito bem s descries anteriores no que
diz respeito colorao da colnia e forma das espculas. Tais incongruncias j foram
encontradas por outros autores e desprezadas (Kott, 1990; Rocha & Nasser, 1998). Brunetti
(1994) apresenta uma breve reviso da espcie, a partir de material coletado no Mar Adritico,
comentando a possibilidade da existncia de vrias espcies identificadas erroneamente como
C. dellechiajei. Este autor, entretanto, no vai muito alm, concluindo que seria necessrio
um exame mais detalhado para que este problema seja resolvido adequadamente. Rocha &
89
90
Esta espcie possui uma distribuio bastante incomum, pois foi descrita para a
Carolina do Sul e Flrida (EUA) por Van Name (1945). Posteriormente, Millar (1977)
registrou a ocorrncia desta espcie em bancos ao longo do litoral norte brasileiro. Foi
novamente encontrada por Rocha & Moreno (2000) no litoral catarinense, prximo divisa
com o Paran. Ao longo do trabalho a espcie foi encontrada tambm no litoral nordestino,
mas no se tem registro de sua ocorrncia no litoral de So Paulo e Rio de Janeiro. No h
at o momento nenhuma hiptese que tente explicar tal distribuio, pois se a espcie
comum em guas tropicais e tolera guas mais frias como Carolina do Sul e Santa Catarina,
esperaramos encontr-la tambm em alguns pontos do litoral sudeste brasileiro, o que ainda
no ocorreu.
Distribuio:
Atlntico tropical e subtropical.
91
Zoides com o trax pigmentado de marrom escuro, medindo entre 3 e 7mm. Pigmento
do trax concentrado na regio dorsal, ao redor dos sifes. Musculatura longitudinal evidente,
com dois feixes que percorrem o abdome e dividem o trax. Estmago liso, globular,
posicionado prximo extremidade do abdome, conectado a um esfago longo. Intestino
torcido, com as gnadas includas na ala intestinal. Ovrio com poucos vulos em diferentes
estgios de maturao, testculos com uma dzia de folculos piriformes.
Comentrios:
92
Material examinado:
1 lote de Naufrgio do Areeiro, Recife, PE; 1 lote de Cabo Branco, Joo Pessoa, PB; 1 lote de
Pedra do Mar, Parque Estadual da Pedra da Risca do Meio, CE.
UFPE:
Saldanha 1647A - PARTIPO.
Saldanha 1710A - PARTIPO.
Saldanha 1763 - HOLTIPO - British Museum No. 1975.6.3.2.
FMRI:
EJ-65: 179, 222, 268, 273, 342.
EJ-66: 42, 72, 214.
EJ-67: 8, 26, 28, 323, 361B.
93
Esta espcie foi encontrada apenas no infralitoral, sendo uma das mais abundantes
em regies de recifes de coral. Os animais coletados correspondem prefeitamente descrio
e aos tipos apresentados por Millar (1977).
Distribuio:
Litoral nordeste brasileiro, Golfo do Mxico.
Eudistoma vannamei Millar, 1977
Eudistoma vannamei Millar, 1977: 182, fig. 10, Brasil, Holtipo (DO-UFPE) Salvador, BMNH
No. 1975.6.3.4
Material examinado:
1 lote de Amaralina, Salvador, BA; 1 lote de Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE; 1
lote de Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL; 1 lote de Pontas de Pedra, Goiana, PE; 1 lote
de Cabo Branco, Joo Pessoa, PB; 1 lote de Praia do Pecm, So Gonalo do Amarante, CE; 1
lote de Parraxos de Maracaja, Maxaranguape, RN; 2 lotes de Praia do Meio, Natal, RN; 1 lote
de Praia de Fleixeiras, Trairi, CE.
UFPE:
Salvador - HOLOTIPO British Museum No. 1975.6.3.4.
Colnias formadas por vrias pequenas cabeas pedunculadas, unidas por uma base
fina, aderida ao substrato. Cada cabea medindo 0,5 a 1,2cm de dimetro, por cerca de
94
1,5cm de altura. Tnica firme e transparente, deixando ver os zoides de cor laranja forte.
Pednculo opaco, de tnica mais firme, eventualmente coberto por sedimento.
Estrutura interna:
95
Aspecto externo:
Colnias protuberantes, medindo entre 3 e 5cm, aderidas por toda a base ao substrato.
Colorao violeta, com manchas mais escuras em vida, aps fixao cor roxa escura
homognea . Tnica lisa, consistente e completamente pigmentada. Zoides organizados
em sistemas circulares visveis, com at 8 zoides, com os sifes atriais dirigidos para o
centro.
Estrutura interna:
Zoides brancos, medindo at 10mm. Trax curto, sempre contrado, com 3 fileiras
de fendas na cesta branquial. Estmago liso, na forma de castanha de caju. Intestino com
tiflosole logo aps o estmago e constrio na extremidade distal da ala intestinal. Gnadas
dentro da ala intestinal. Testculo com cerca de 7 folculos arredondados.
Comentrios:
96
5(4). Ala intestinal volumosa, no torcida e sempre vertical; papilas branquiais sempre
ausentes.........................................................................Aplidiopsis
Ala intestinal pequena, torcida e geralmente horizontal; papilas branquiais geralmente
presentes.....................................................Polyclinum
Gnero Aplidium Savigny, 1816
Compreende espcies com 6 lobos no sifo branquial, uma abertura atrial pequena e
uma lingeta dorsal discreta, quando presente. O ps-abdome estende-se como uma
continuao do abdome, sem qualquer constrio. A caracterstica mais marcante, entretanto
o estmago sempre com dobras longitudinais, que o distingue facilmente dos demais
Polyclinidae.
At meados do sculo XX, os principais autores consideravam vlidos 2 gneros,
Amaroucium e Aplidium. Van Name (1945) j comenta que as diferenas notadas entre os
dois gneros eram muito tnues, indicando uma tendncia a sinonimiz-los, o que ocorreu
posteriormente. O gnero possui muitas espcies, dentre as quais apenas 3 foram registradas
no Brasil. Duas destas espcies so endmicas da costa brasileira e uma possui distribuio
mais ampla.
Chave para as espcies de Aplidium do litoral tropical brasileiro
1.
Material examinado:
1 lote de Ilha do Frade e 1 lote de Ilha de Mar (Baa de Todos os Santos, BA)
UFPE:
Akaroa 3 - Partipo de Aplidium quinquesulcatum.
Recife 100 - Idem.
Saldanha 1676 - Idem.
NMNH:
USNM 18341 - Somlia.
USNM 18891 - Golfo do Mxico, EUA.
AMNH:
AMNH 416 - St. Thomas, ndias Ocidentais.
97
Colnias grandes, maiores que 15cm, com 8mm de espessura, geralmente recobertas
por sedimento. Tnica macia, com sedimento includo e colorao vermelha esmaecida.
Aps fixao a colorao desaparece. Vrias cloacas por colnia, com organizao dos zoides
pouco evidente. Cloacas comuns grandes e salientes, circulares e com bordo liso.
Estrutura interna:
Zoides medindo entre 4 e 6mm, com um pequeno ps-abdome. Sifo branquial com
6 lobos, abertura atrial pequena, com uma lingeta trfida. Trax avermelhado, com
musculatura longitudinal formada por feixes paralelos espaados. Cesta branquial com 7-8
fileiras de fendas. Trato digestivo em ala simples, torcido no incio do abdome. Estmago
caracterstico, com 5 lobos salientes. Intestino dividido em 3 regies por uma tiflosole aps
o estmago e uma constrio na extremidade da ala. Gnadas no ps-abdome, com ovrio
discreto, com poucos vulos e testculo com uma dezena de folculos globulares agregados.
Comentrios:
Van Name (1921, 1930, 1945) identificou exemplares da regio do Caribe como
pertencentes a esta espcie. Alguns exemplares analisados por Van Name foram examinados,
assim como alguns outros provenientes do Indo-Pacfico. Em todos estes animais no foram
encontradas diferenas que permitam at o momento separ-los. A descrio original feita
por Savigny (1816) surpreendentemente boa e seus desenhos so verdadeiras obras de
arte, revelando todas as caractersticas do animal de forma aparentemente muito rigorosa.
Monniot & Monniot (1984) tambm concordaram com Van Name na identificao de
exemplares coletados em Guadalupe e mencionam no terem encontrado diferenas entre
estes e outros animais coletados nas Ilhas Seychelles.
98
Millar (1977), no seu trabalho sobre as ascdias do litoral norte brasileiro, descreve a
espcie Aplidium quinquesulcatum, cujas semelhanas com os animais apresentados por
Van Name (op. cit.), de uma regio relativamente prxima, so evidentes. Curiosamente
Millar sequer menciona a espcie Aplidium lobatum, fazendo consideraes apenas sobre a
semelhana com Aplidium sarasinorum (Fiedler). O holtipo de Aplidium quinquesulcatum
Millar, 1977 foi examinado e no h duvida de que se trata da mesma espcie identificada
aqui e anteriormente pelos autores j citados como pertencentes espcie descrita por Savigny
(1816).
Dadas estas consideraes, no foram encontradas diferenas que permitam validar
a espcie descrita por Millar, e desta forma os animais do Atlntico tropical permanecem na
espcie Aplidium lobatum Savigny, 1816.
Distribuio:
Pantropical.
Aplidium sp. n.
Aplidium sp.: Rodrigues et al., 1998: 54, fig. 1, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Praia das Conchas, Cabo Frio, RJ; 2 lotes de So Sebastio, So Paulo, SP.
99
Estrutura interna:
O primeiro registro desta espcie foi feito por Simes (1981), em sua dissertao de
mestrado sobre ascdias da Ilha da Boa Viagem, em Niteri (RJ). A autora incluiu os
exemplares por ela analisados dentro da espcie Aplidium bermudae (Van Name, 1902),
cuja localidade-tipo nas Bermudas. No entanto, no h muito espao para dvidas de que
os exemplares vistos por Simes so da mesma espcie descrita aqui, isto porque a descrio
e desenhos feitos por essa autora conferem exatamente com os exemplares analisados ao
longo deste projeto.
H de fato uma semelhana entre a descrio da aparncia externa feita por Van
Name (1902) e aquela que encontramos no Brasil, entretanto o nmero de diferenas supera
o de similaridades. Como diferenas importantes presentes na espcie Aplidium bermudae
podemos relacionar a forma pedunculada das colnias e o maior nmero de fileiras de fendas
da cesta branquial (14-18).
Uma outra espcie descrita por Van Name no mesmo trabalho, a espcie Aplidium
exile (Van Name, 1902), assemelha-se mais que A. bermudae aos exemplares coletados no
Brasil pelo fato de tambm formarem colnias no pedunculadas e possurem um nmero
menor de fileiras de fendas. Ainda assim, o autor cita um nmero de fileiras de fendas entre
12 e 14. Outro aspecto diferente dos espcimes brasileiros diz respeito a incrustaes de
sedimento e fragmentos de conchas, presentes no animal descrito por Van Name. H alguma
semelhana ainda com a espcie Aplidium sarasinorum (Fiedler, 1889) assinalada no Sri
Lanka e frica do Sul, mas existem diferenas relevantes quanto ao nmero de pregas no
estmago, forma da lingueta atrial e incluso de sedimento na tnica.
Aps a anlise de espcies semelhantes, a concluso acertada parece ser a descrio
de uma nova espcie a partir deste exemplares, entretanto a comparao com material
caribenho ainda necessria.
Distribuio:
Litoral dos Estados de So Paulo e Rio de Janeiro.
100
101
Distribuio:
Nordeste brasileiro.
Gnero Polyclinum Savigny, 1816
102
103
Name (1945) menciona ainda que Michaelsen descreveu em 1923 a espcie Polyclinum
brasiliense, coletado ao largo da Praia do Furado (RJ) mas deixou de dar detalhes maiores
sobre a morfologia dos zoides, exceto pelo nmero menor de fileiras de fendas, que era de
12 a 15. Analisando o trabalho de Michaelsen, percebe-se ser quase certo que sua espcie
tenha sido descrita com base em animais idnticos queles aqui examinados. Desta forma,
os zoides dos exemplares brasileiros assemelhariam-se mais a P. constellatum, embora o
desenho do arranjo dos zoides ,como descrito por Savigny, no seja visvel, o que j havia
sido notado por Millar (1958). H, contudo, um exemplar coletado no bairro de So Francisco
(So Sebastio, SP) e depositado no NMNH que corresponde perfeitamente descrio de
Savigny, inclusive no desenho do arranjo dos zoides. F. Monniot (1983b) comparou o tipo
de Savigny com exemplares de Guadalupe, no encontrando qualquer diferena entre os
animais. possvel que algumas caractersticas sejam variveis e trate-se realmente de uma
nica espcie com distribuio muito ampla. Contudo, as caractersticas dos animais
brasileiros no so de maneira geral muito variveis e talvez representem outra espcie,
fazendo com que Polyclinum brasiliense, sinonimizada com P. constellatum por Van Name
(op. cit.), volte a figurar como espcie vlida, incluindo todos os exemplares coletados no
Brasil. O material coletado na Flrida foi fixado em lcool, o que permitir a comparao do
material gentico destes exemplares com o de animais brasileiros, de forma a esclarecer esta
questo.
Distribuio:
Pantropical.
Famlia Stomozoidae Kott, 1990
104
O gnero tem apenas 3 espcies conhecidas, das quais apenas uma ocorre no Atlntico.
Junto descrio da espcies abaixo encontra-se uma discusso mais pormenorizada sobre
o gnero que, at a monografia de Kott (1990), abrigava apenas esta espcie.
Stomozoa gigantea (Van Name, 1921)
Clavelina gigantea Van Name, 1921: 358, fig. 40 (em parte, NO Polycitor giganteus Sluiter,
1919); Van Name, 1945: 139, fig. 65, pr. 14, fig.1, pr. 16 fig. 4, EUA (Atlntico).
Clavelina oblonga: Van Name, 1930: 450 (parte), fig. 24 (somente lado direito).
Clavelina roseola: Millar, 1954: 183, fig. 13, frica do Sul; Millar, 1962a: 139, frica do Sul.
Diazona gigantea: Monniot C., 1969b: 34, fig. 1 A-D, Brasil.
NO Diazona gigantea (Sluiter, 1919).
Stomozoa murrayi: Kott, 1957, Mar Vermelho; Millar, 1977: 169, figs. 1-3, Brasil; Millar, 1978:
102, Suriname.
Material examinado:
1 lote de Refgio, Macei, AL; 1 lote de Pedra do Mar, Parque Estadual Marinho da Pedra da
Risca do Meio, CE.
MNRJ:
MNRJ 002 - Parcel de Manoel Luis, MA.
MNRJ 006 - Recife Califrnia, BA.
UFC:
1 lote coletado pela expedio MAR 15 ao largo do Cear.
FMRI:
EJ-65: 272, 355, 376, 377.
EJ-66: 7, 17, 43, 43, 53, 63, 107, 114, 143, 167, 219, 369, 387, 387, 432, 442, 451, 451, 451,
471, 472.
EJ-67: 8, 9, 19, 27, 28, 41, 48, 49, 51, 53, 58, 75, 76, 87, 106, 107, 112, 113, 123, 123, 124, 162,
181, 214, 225, 248, 248B, 282, 283, 293, 302, 322, 322, 323, 323, 331, 361C, 363, 382, 391,
392.
USNM 7122 - Golfo do Mxico, EUA.
USNM 23796 - Ao largo da Georgia, EUA.
AMNH 614 - Flrida, EUA - HOLTIPO de Clavelina gigantea.
AMNH 618 - Flrida, EUA.
AMNH 1417 - Flrida, EUA.
105
Zoides brancos, medindo em geral cerca de 2,5cm, com o abdome um pouco mais
longo que o trax. Sifes com 6 lobos denteados, com 5 ou 6 dentes em cada lobo.
Internamente poro lobada h um velo sifonal, na forma de um segundo tubo, com bordo
liso e mais estreito. Lobo dorsal do sifo branquial e lobo ventral do sifo atrial maiores que
os demais e mais salientes. Musculatura do trax formada por feixes partindo da regio dos
sifes, convergindo para a regio ventral.
Esfago alongado, posicionando o estmago prximo extremidade da ala intestinal.
Estmago grande, com poucas pregas longitudinais, levemente marcadas. Intestino dividido
em 3 regies por uma tiflosole ps-estomacal e outra constrio na extremidade da ala.
Gnadas no interior da ala intestinal, prximo extremidade do abdome, formadas por
pequenos lobos testiculares arredondados. Ovos incubados na cavidade atrial,
Larvas medindo ao redor de 2mm, com 3 papilas adesivas dispostas triangularmente.
106
Comentrios:
Esta espcie foi motivo de muitos problemas e a denominao utilizada aqui ainda
precisa ser oficializada atravs de publicao cientfica. O gnero Stomozoa foi criado por
Kott (1957), para acomodar a espcie nova Stomozoa murrayi, descrita pela autora a partir
de exemplares do Mar Vermelho. Posteriormente Millar (1962) concluiu que a espcie
sinnima de outra descrita por ele anteriormente (1954) como Clavelina roseola para a
regio da frica do Sul, desconsiderando naquele artigo a validade do gnero Stomozoa.
Millar (1977), quando estudou exemplares provenientes do Brasil, solicitou material ao
American Museum of Natural History e ao Museum National dHistoire Naturelle,
respectivamente identificados como Clavelina gigantea por Van Name (1921) e Diazona
gigantea por Monniot C.(1969b). Concluiu a partir do material examinado que os exemplares
do MNHN eram realmente de Stomozoa, enquanto que os do AMNH eram de Euherdmania.
Por cortesia do AMNH foi possvel examinar o holtipo da espcie Clavelina gigantea
(Van Name, 1921) e os exemplares que foram examinados por Millar (1977). O holtipo da
espcie refere-se claramente a uma Stomozoa, possuindo os sifes com bordos duplos, sendo
o externo com 6 lobos denteados e demais caractersticas que correspondem perfeitamente
s descries de Kott (1957), Millar (1954, 1977) e Monniot C. (1969b). Entre os dois lotes
examinados por Millar, um deles realmente possui uma Euherdmania, incorretamente
identificada como Clavelina gigantea por Van Name. O outro parte de uma colnia, com
pores incompletas e sem zoides inteiros, mas que permite ver que trata-se de uma
Stomozoa. A descrio de Millar (1977) portando uma mistura de uma Euherdmania e
uma Stomozoa, mas possvel separ-las pois o autor identificou os lotes que originaram
cada uma das figuras. No material examinado no Florida Marine Research Institute, coletado
ao largo da Baa de Tampa, havia vrios lotes desta espcie.
Desta forma, o nome vlido para a espcie deve ser Stomozoa gigantea (Van Name,
1921), incluindo todo o material descrito anteriormente como Clavelina gigantea Van Name,
1921, Clavelina roseola Millar, 1954 e Stomozoa murrayi Kott, 1957.
Distribuio:
Ampla, incluindo o Atlntico tropical e subtropical, Mar Vermelho e Oceano ndico.
Esta subordem abriga famlias com espcies geralmente solitrias. O corpo indiviso,
saculiforme, com a cesta branquial estendendo-se at a extremidade ventral e o trato digestivo
e gnadas posicionados ao seu lado. O tentculos orais so simples, filiformes. A cesta
branquial no possui pregas, mas apresenta geralmente vrios vasos longitudinais sustentados
por papilas.
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Esta espcie tambm pode ser encontrada no litoral paulista (Rodrigues et al., 1998),
embora os autores tenham erroneamente includo na descrio e tambm nas figuras
exemplares da espcie Ascidia curvata, que no consta do referido trabalho.
Distribuio:
Atlntico tropical americano, recentemente registrada tambm no Senegal (Monniot & Monniot,
1994).
Ascidia sp. n.
Ascidia multitentaculata: Millar, 1977: 204, fig. 24, Brasil.
NO Ascidia multitentaculata (Hartmeyer, 1912).
Material examinado:
4 lotes de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Monte Serrat, Salvador, BA.
Manto transparente, com musculatura concentrada nos sifes e com pequenos feixes
curtos e paralelos posicionados na margem ventral e deslocados para o lado direito do corpo,
deixando livres de musculatura a poro central do lado direito e todo o lado esquerdo. Sifo
branquial ao longo do eixo mais comprido, sifo atrial eventualmente mais longo, posicionado
anteriormente e curvado em direo varivel.
Tentculos orais simples e numerosos, de vrias ordens. Tubrculo dorsal com abertura
em forma de ferradura, com as extremidades enroladas para dentro. Trato digestivo formando
112
alas primria e secundria, compacto, com espao apenas para abrigar as gnadas no interior
da ala primria. nus bilobado, bordo dos lobos liso. Ovrio sob massa de tbulos da
gnada masculina.
Comentrios:
Esta uma espcie bastante semelhante a Ascidia sydneiensis, uma espcie j registrada
no litoral brasileiro, diferindo porm no arranjo da musculatura, posio dos sifes e bordo
do nus, como pode ser observado na monografia de Kott (1985). Millar (1977), examinando
apenas um exemplar, identificou-o como Ascidia multitentaculata, comentando sobre algumas
diferenas encontradas quanto s papilas branquiais intermedirias, ausentes no exemplar
brasileiro, e aventando a possibilidade de tratar-se de uma nova espcie. Nos animais
examinados foram encontradas mais diferenas marcantes, relativas ao nmero varivel de
tentculos orais e curso do trato digestivo. Ascidia multitentaculata uma espcie cuja
localidade tipo a provncia do Cabo, na frica do Sul, local de guas tipicamente frias,
sendo que no h outros registros da espcie fora desta regio. Ao examinar a descrio e
figuras de Millar (1964), ficam claras as diferenas pois a espcie africana possui um trato
digestivo com as alas mais recurvadas e um nmero consistentemente maior de tentculos
orais. Parece necessrio um reexame do material brasileiro atribudo a Ascidia sydneiensis,
pois possvel que muitos exemplares, se no todos, sejam desta nova espcie.
Distribuio:
Esprito Santo e Bahia.
Gnero Phallusia Savigny, 1816
113
114
primria, ovrio disperso, coberto por uma massa de tbulos da gnada masculina, a qual
estende-se sobre parte do intestino.
Comentrios:
o gnero com zoides de maior tamanho na famlia, sendo mais alongados e com
um nmero maior de fileiras de fendas na cesta branquial (>10). O trato digestivo mais
longo, com a ala primria ligeiramente recurvada. Outra caracterstica que distingue suas
espcies das de Perophora a estrutura da gnada masculina, formada por numerosos
pequenos folculos.
Dentro do gnero, as caractersticas mais importantes esto relacionadas musculatura
do manto, posio dos sifes, nmero de fileiras de fendas e traado do trato digestivo. No
Brasil foram encontradas duas espcies, uma das quais havia sido previamente identificada
115
por Millar (1977) como Ecteinascidia turbinata, uma espcie encontrada com freqncia
no Mar do Caribe, at o sul da Flrida (EUA). O gnero aparentemente restrito a guas
tropicais. As espcies do Atlntico tropical americano esto sendo atualmente revisadas por
Goodbody & Cole (Cole, comunicao pessoal).
Chave para as espcies de Ecteinascidia do litoral tropical brasileiro
1. Zoides medindo cerca de 15mm......................................Ecteinascidia conklini
Zoides medindo cerca de 5mm...........................................Ecteinascidia minuta
Ecteinascidia conklini Berrill, 1932
Ecteinascidia conklini Berrill, 1932: 80, fig. 2 A, C, Bermudas; Van Name, 1945: 171, figs. 81B,
82B, 87A, 87B e sinonmia, EUA (Atlntico); Monniot C, 1972b: 942, fig. 2A, Bermudas;
Monniot C, 1983a: 61, fig. 3D, Guadalupe.
Ecteinascidia turbinata: Millar, 1977: 203, fig. 23, Brasil.
NO Ecteinascidia turbinata Herdman, 1880.
Material examinado:
1 lote de Marina de Aratu, Simes Filho, BA; 1 lote de Pontas de Pedra, Goiana, PE e 1 lote de
Praia de Fleixeiras, Trairi, CE.
UFPE:
Saldanha 1793A - Identificado incorretamente por Millar (1977) como Ecteinascidia turbinata.
116
Aspecto externo:
Colnias em forma de grandes cachos de zoides unidos pela base, podendo alcanar
mais de 15cm de dimetro. Tnica fina e delicada, transparente e de tom amarelo, com a
borda dos sifes coloridas em laranja intenso, formando um anel.
Estrutura interna:
Esta espcie foi descrita por Berrill em 1932 a partir de exemplares coletados nas
Bermudas. Millar (1977) identificou o material proveniente do nordeste brasileiro como
Ecteinascidia turbinata., mas se pode perceber pela prpria descrio do autor que se trata
na verdade de Ecteinascidia conklini. O material visto por Millar pode ser reexaminado,
confirmando o engano. Ecteinascidia turbinata uma espcie do Caribe, com zoides maiores
(20mm) e nmero de fileiras de fendas na cesta branquial variando entre 27 e 30. Alm disso
existem diferenas na musculatura do manto e traado do trato digestivo.
Distribuio:
Atlntico tropical americano.
Ecteinascidia minuta Berrill, 1932
Ecteinascidia conklini var. minuta Berrill, 1932: 80, fig. 2B, Bermudas.
Ecteinascidia conklini minuta: Van Name, 1945: 172, fig. 81C, 87C; Monniot C, 1972b: 942, fig.
2B-F, Bermudas.
Ecteinascidia minuta: Monniot C, 1983a: 62, fig. 3 E-H, Guadalupe e Martinica.
Ecteinascidia tortugensis: Plough & Jones, 1939: 50, figs. 1C, 2, pr. 1-5, Tortugas; Millar,
1962b: 69, Bonaire, Trinidad, St. Croix e Bimini.
Material examinado:
1 lote de Camburi, Vitria, ES e 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN.
FMRI:
EJ-65: 306.
117
Manto transparente, com poucas fibras musculares. Sifes com lobos arredondados.
Anel perifarngeo com 30 a 35 tentculos simples. Cesta branquial com 13 a 15 fileiras de
fendas, 12 vasos longitudinais de cada lado, sem vasos transversais visveis. Lmina dorsal
formada por uma srie de lingetas. Trato digestivo semelhante ao de E. conklini, com
estmago liso e oval. Duas constries na altura da curva da ala intestinal dividem o intestino
em 3 regies. Os animais examinados eram imaturos.
Comentrios:
118
119
Comentrios:
Os primeiros registros desta espcie feitos no Brasil (Millar, 1985 e Rodrigues, 1962)
identificaram estes animais como pertencentes espcie Perophora bermudensis, descrita
por Berrill em 1932 para as Bermudas. De fato, esta era at ento a nica espcie deste
gnero com 5 fileiras de fendas reconhecida no Atlntico tropical. Claude Monniot (1983a)
posteriormente sinonimizou P. bermudensis e P. multiclathrata, uma espcie cuja localidadetipo o Timor Leste. Desde ento os animais deste gnero com 5 fileiras de fendas eram
todos identificados como P. multiclathrata. Goodbody (1994) revisou este gnero e revalidou
a espcie P. bermudensis, descrevendo algumas diferenas na forma da colnia e na
musculatura, aceitando ainda a presena de P. multiclathrata no Mar do Caribe. Os exemplares
brasileiros concordam com a descrio reapresentada por Goodbody para esta ltima espcie.
Distribuio:
Pantropical.
Perophora viridis Verrill, 1871
Perophora viridis Verrill, 1871: 359 (apud Van Name, 1945), EUA (Atlntico); Van Name, 1945:
165, figs. 82D, 83 e sinonmia, EUA (Atlntico), Bermudas e Porto Rico; Millar, 1957: 371, fig.
3, Serra Leoa; Monniot C., 1972b: 939, Bermudas; Monniot C., 1983a: 57, Guadalupe;
Rodrigues et al., 1998: 97, fig. 25, Brasil; Rocha & Moreno, 2000: 11, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Ilha do Frade, Baa de Todos os Santos, BA.
Aspecto externo:
120
Comentrios:
As espcies desta famlia distinguem-se por possurem o trato digestivo do lado direito
do corpo e o estmago com pregas longitudinais paralelas, ao contrrio do que se observa na
maioria dos Phlebobranchia. Embora Van Name (1945) e alguns autores que o antecederam
conservassem vlido o nome Rhodosomatidae para a famlia, a maioria dos autores
subsequentes passaram a utilizar Corellidae por este nome ter precedncia sobre o primeiro.
Praticamente todas as espcies includas nesta famlia tm a sua distribuio restrita a mares
mais frios, exceo feita a Rhodosoma turcicum, descrita a seguir. Este o primeiro registro
da presena da famlia em guas brasileiras.
Chave para as subfamlias de Corellidae
1.
O gnero caracterizado por espcies cujo corpo possui uma dobra formando uma
cavidade na altura dos sifes, como uma caixa cuja tampa pode abrir e fechar, escondendo
121
122
Trato digestivo do lado direito do corpo, formando ala primria e secundria, torcido
de forma que a dobra da ala primria est voltada para a regio dorsal e a dobra da ala
secundria est apontada ventralmente. Estmago grande e estriado longitudinalmente,
parcialmente recoberto pelas gnadas. Gnadas includas na ala intestinal primria, junto
dobra, consistindo de uma massa de tbulos testiculares recobrindo parte do estmago e
intestino, com um ovrio ramificado sobre o centro da massa testicular. Gonodutos
acompanhando a forma do intestino, seguindo por dentro da ala intestinal at a cavidade
atrial.
Comentrios:
Este o primeiro registro desta espcie em guas brasileiras. At agora esta a nica
espcie deste gnero assinalada para o Atlntico Tropical Americano, e as caractersticas
observadas correspondem bem descrio apresentada por Van Name (1945). At os anos
50, esta era a nica espcie vlida deste gnero, mas recentemente tem-se revalidado outras
espcies (Monniot & Zibrowius, 1999).
Distribuio:
Mares tropicais e temperados.
Ordem PLEUROGONA Perrier, 1898
123
124
125
Esta espcie foi descrita por Millar (1958) a partir de exemplares de Canania enviados
a ele pela Dra. Tagea Bjrnberg. No h registros de sua ocorrncia alm do litoral sudeste
brasileiro. C. Monniot (1969b) descreveu uma espcie a partir de material coletado pelo
Calypso ao largo da Bahia, apontando como diferenas o nmero de pregas e vasos
longitudinais na cesta branquial. Estas estruturas podem variar em nmero conforme o
tamanho dos indivduos, como j apontado por Millar (1965) no caso de Molgula celata
(Michaelsen, 1914), no justificando a separao da espcie. Rocha & Moreno (2000),
mencionam ter encontrado sempre 2 vasos longitudinais por prega, identificando o material
do sul do Brasil como Molgula phytophila, aps comparao com o tipo de M. braziliensis.
M. celata uma espcie muito semelhante, encontrada na costa tropical atlntica africana,
diferindo da espcie brasileira principalmente pelo tamanho dos indivduos e forma da ala
intestinal, apresentando diferenas mais sutis quanto ao nmero de tentculos orais e estrutura
das gnadas.
Ser necessrio um estudo mais completo sobre as variaes intraespecficas de
caractersticas como o nmero de vasos longitudinais e pregas na cesta branquial, o que
126
127
O gnero Herdmania foi criado para acomodar as espcies que possuem espculas
calcrias aciculares em seu manto. Van Name (1945), Kott (1985) e a maioria dos autores
recentes consideravam o gnero como monotpico, acomodando unicamente a espcie
Herdmania momus. Monniot et al. (1991) propuseram a extino do gnero, incluindo suas
espcies no gnero Pyura. Posteriormente, Claude Monniot (1992) apresentou uma breve
reviso do gnero, revalidando-o de maneira a incluir outras espcies classificadas por ele
anteriormente como Pyura e ainda uma nova espcie descrita. O gnero est sendo objeto
de uma extensa reviso a ser publicada por Fanoise Monniot e Gretchen Lambert (Rocha,
comunicao pessoal), que se prope a resolver grande parte dos problemas taxonmicos
ainda pendentes.
Herdmania momus (Savigny, 1816)
Cynthia momus Savigny, 1816: 143, Egito.
Herdmania momus: Millar, 1958: 509, Brasil; Rodrigues, 1962: 205, Brasil; Millar, 1977: 215,
Brasil; Kott, 1985: 338, pr. VIIe e sinonmia, Austrlia; Monniot C., 1992: 16, fig. 6A, Nova
Calednia; Cole & Vorontsova, 1998: 3, Vietn; Rodrigues et al., 1998: 132, fig. 43, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Saco do Cherne, 1 lote de Ponta Dgua e 1 lote de Mariamut ,Arraial do Cabo, RJ; 1
lote de Ilha do Papagaio, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Bonfim, 1 lote de Ilha redonda, 1 lote de Ilha
Brando e 1 lote de Ilhote dos Porcos, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de Praia da Crena e
Abraozinho, Ilha Grande, RJ; 2 lotes de Urca, Rio de Janeiro, RJ; 1 lote de Ilha do Frade e 1
lote de Ilha de Mar, Baa de Todos os Santos, BA; 1 lote de Porto de Macei, Macei, AL; 1
lote de Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL.
128
129
130
Material examinado:
1 lote de Forte So Mateus, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Saco do Cherne, 1 lote da Ponta Dgua, 1
lote de Ponta da Jararaca e 1 lote de Mariamut, Arraial do Cabo, RJ; 1 lote de Urca, Rio de
Janeiro, RJ; 1 lote de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Mar Grande, Vera Cruz, BA; 2 lotes de
Marina de Aratu, Simes Filho, BA; 1 lote de Ilha do Frade, Baa de Todos os Santos, BA; 1 lote
de Marina da Vitria, Salvador, BA; 1 lote de Porto de Macei, Macei, AL; 1 lote de Praia do
Francs, Marechal Deodoro, AL.
UFPE:
Calypso 1798 (Ubatuba).
FMRI:
EJ-65: 313.
EJ-66: 440, 459.
Internamente a tnica colorida de forma mais intensa, geralmente com a cor roxa.
Manto levemente transparente, com feixes musculares circulares nos sifes e oblquos
partindo dos sifes e cruzando-se na poro mediana do corpo. Tentculos orais ramificados,
uma dezena de grandes com vrios de 2a ordem entre eles. Tubrculo dorsal com abertura
em forma de C com as extremidades enroladas para dentro. Cesta branquial com 9 pregas de
cada lado e lmina dorsal lisa. Trato digestivo do lado esquerdo do corpo, formando apenas
a ala primria. Extremidade da ala mais aberta e curvada dorsalmente, tendendo a formar
uma ala secundria. Estmago com 2 grandes glndulas digestivas.
131
Uma gnada de cada lado do corpo, formadas por 3 a 5 estruturas com um ovrio
rodeado por folculos testiculares, alinhados ao longo do espermiduto. Gnada esquerda
com uma das estruturas includas na extremidade da ala intestinal.
Comentrios:
Assim como Herdmania momus, esta espcie encontrada em todos os mares quentes
e temperados do planeta. Sua distribuio um pouco mais ampla que a de H. momus e
inclui vrios pontos onde a gua mais fria. Van Name (1945) mencionou a presena desta
espcie em Santa Catarina.
Distribuio:
Ampla, em mares quentes e temperados.
Gnero Pyura Molina 1782
132
Indivduos grandes (at 8cm), de aspecto rugoso e irregular. Tnica grossa e incrustada
por epibiontes ou sedimento, de colorido castanho claro, por vezes avermelhado na regio
dos sifes. Adere-se ao substrato pela parte ventral, encontrada com maior freqncia no
infralitoral.
Estrutura interna:
Manto translcido, com feixes musculares circulares nos sifes e oblquos partindo
dos sifes e cruzando-se na poro mediana do corpo. Anel perifarngeo com uma dzia de
tentculos grandes e ramificados. Tubrculo dorsal com abertura de forma varivel, em
geral como um U com as extremidades enroladas. Cesta branquial com 6 pregas de cada
lado e lmina dorsal formada por uma srie de lingetas. Trato digestivo do lado esquerdo,
formando apenas ala primria. Estmago pequeno, coberto por uma massa de tbulos da
glndula digestiva. Uma gnada de cada lado do corpo, a esquerda totalmente includa na
ala intestinal. Gnadas formadas por uma srie de estruturas globulares hermafroditas
dispostas ao longo dos gonodutos.
Comentrios:
Esta espcie foi descrita inicialmente para a Amrica do Norte, tendo posteriormente
sua distribuio ampliada para a regio do Caribe. No Brasil, Rodrigues (1966) foi o primeiro
a registrar sua ocorrncia, seguido por Millar (1977). Apesar de assinalada para o Estado de
So Paulo, esta espcie rara em guas paulistas sendo, entretanto, razoavelmente abundante
em locais como a Baa de Todos os Santos. Foi registrada mais recentemente no Pacfico
(Mar do Japo, Nishikawa, 1991 e Nova Calednia, Monniot C., 1991), mas encontrada
com maior freqncia no Atlntico Tropical Americano.
Distribuio:
Atlntico tropical americano, Japo e Nova Calednia.
133
Botryllinae uma das subfamlias que contm unicamente espcies coloniais, com
crescimento modular clonal por meio de ampolas vasculares entre os zoides e nas margens
das colnias. Os zoides so completamente embebidos na tnica comum e formam sistemas
com cloacas, de maneira que apenas o sifo branquial de cada zoide abre-se na superfcie
das colnias. O bordo do sifo branquial liso, a cesta branquial no possui pregas, havendo
134
apenas 3 vasos longitudinais de cada lado. A maioria das espcies forma sistemas pequenos,
muito regulares, com uma dzia de zoides.
Os Botryllinae, dentre os Styelidae, so aqueles que mostram maior grau de integrao
entre os zoides, com mecanismos de reproduo e aloreconhecimento bastante elaborados
(Hirose et al., 1988). Em Botryllus schlosseri j foi estudado um locus de
histocompatibilidade, onde no caso de compartilhamento dos alelos as colnias podem fundirse, gerando uma quimera (Rinkevich & Weissman, 1989).
A subfamlia constituda por apenas dois gneros, Botryllus e Botrylloides, ambos
com representantes no Brasil. Monniot & Monniot (1987), discordando dos demais autores,
apresentaram a proposta de unificao de ambos os gneros em Botryllus, baseando-se na
existncia de uma espcie com caractersticas intermedirias. Tal proposta foi seguida em
alguns trabalhos brasileiros (Rodrigues & Rocha, 1993; Rodrigues et al., 1998), mas o gnero
Botrylloides continua figurando em trabalhos recentes (Goodbody, 2000). As distines
apresentadas por Van Name (1945) e Kott (1985) parecem ser consistentes e aliado a isto,
Cohen et al. (1998), em um trabalho para se inferir a evoluo do aloreconhecimento nos
Botryllinae, mostram que espcies de um mesmo gnero apresentam grande proximidade,
corroborando assim a validade de ambos.
Chave para os gneros de Botryllinae
1. Ovos projetando-se para fora do zoide, em posio ventral aos testculos; 1 ovo de cada lado
do corpo...........................................................................................Botrylloides
Ovos projetando-se para dentro da cavidade atrial, em posio dorsal aos testculos; 1 ou
mais ovos de cada lado do corpo....................................................Botryllus
Gnero Botrylloides Milne-Edwards, 1841
135
Zoides grandes, medindo entre 2,5 e 4mm, com 14 a 17 fileiras de fendas na cesta
branquial. Anel perifarngeo com 24 tentculos orais de 3 ordens de tamanho. Estmago
com 9 pregas longitudinais e um pequeno ceco pilrico voltado posteriormente. Apenas um
136
vulo de cada lado, situado ventralmente em relao aos testculos. Testculos formados por
uma dezena de folculos arredondados e agrupados.
Comentrios:
Esta talvez seja primeira espcie de ascdia a ser separada de outra com base tambm
em caracteres moleculares. Originalmente descrita por Prs (1949) como variedade de
Botrylloides nigrum, manteve-se assim at o trabalho de Aron & Sole-Cava (1991) no qual
os autores utilizaram caracteres morfolgicos, juntamente com eletroforese de enzimas para
evidenciar a separao. Um aspecto curioso foi a manuteno desta espcie como variedade,
mesmo aps ser analisada por autores como Claude Monniot (1969a), pois as diferenas
morfolgicas j seriam mais que suficientes para coloc-la como espcie nova. Simes (1981)
em sua dissertao no publicada foi a primeira autora a registrar esta espcie no Brasil, j
comentando a possibilidade de separ-la de Botrylloides nigrum. Foi descrita inicialmente
para a costa oeste africana e posteriormente encontrada tambm no Brasil. Em nosso litoral
sua ocorrncia est restrita ao litoral sudeste, de Santos a Vitria, no ocorrendo no litoral
nordeste. Isto talvez reflita uma dependncia de substrato cristalino, no tolerando substratos
arenticos ou calcrios. Outra possibilidade a ser investigada a intolerncia a temperaturas
mais altas, uma vez que no h registros desta espcie no Mar do Caribe.
Registros anteriores (Rodrigues & Rocha, 1992; Lotufo, 1997; Rodrigues et. al.,
1998) atriburam incorretamente a espcie a Aron & Sol-Cava. Segundo o Cdigo
Internacional de Nomenclatura Zoolgica, o autor original do txon deve permanecer quando
se eleva para espcie uma variedade, que neste caso trata-se de Prs (1949).
Distribuio:
Costa oeste e sudeste africana (Senegal e frica do Sul), Golfo do Mxico e litoral sudeste
brasileiro.
Botrylloides nigrum Herdman, 1886
Botrylloides nigrum Herdman, 1886: 50, pr. 1, fig. 8, pr. 3, figs. 19-21, Bermudas; Van Name,
1945: 227, figs. 113C, 117 e sinonmia, EUA e Mxico (Atlntico), Porto Rico, Cuba, Haiti;
Kott, 1952: 257, figs. 73-74, Austrlia; Rodrigues, 1962: 201, figs. 5-7, Brasil; Millar, 1967: 202,
fig. 1, Marrocos; Monniot C., 1972a: 618, Bermudas; Monniot C., 1983b: 424, fig. 1 A-C,
Guadalupe .
Botryllus niger: Monniot & Monniot, 1987: 103, fig. 39 A-C, Taiti; Rodrigues & Rocha, 1993:
735, Brasil; Rodrigues et al., 1998: 108, fig. 31, Brasil.
Metrocarpa nigrum: Prs, 1948: 95, Senegal; Prs, 1949: 204, fig. 25, Senegal.
Material examinado:
1 lote de Forte So Mateus, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Bonfim, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de
Monte Serrat, Salvador, BA; 2 lotes de Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE; 1 lote de
Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL; 1 lote de Pontas de Pedra, Goiana, PE.
137
Colnias incrustantes, finas e de colorido vivo peculiar, podendo medir mais de 15cm,
mas geralmente pequenas, vivendo em gretas ou sob rochas. Colorao dada pelos zoides,
de cor marrom-arroxeada, com uma mancha amarela em forma de U ao redor do sifo
branquial. Tnica transparente e delicada. Forma da colnia muito varivel, em geral
formando sistemas compactos complexos.
Estrutura interna:
Zoides medindo entre 1,5 e 2mm, de cor roxa escura aps fixao. Sifo branquial
com abertura circular e lisa, abertura atrial ampla, com o bordo dorsal prolongando-se em
uma lingeta. Anel perifarngeo com 8 tentculos de 2 ordens de tamanho. Cesta branquial
geralmente com 9 fileiras de fendas e mximo de 11. Estmago de forma cnica, afunilada
em direo ao intestino, com 8 ou 9 pregas longitudinais, mais proeminentes junto ao esfago.
Ceco pilrico curto e dirigido posteriormente, com a extremidade mais dilatada.
Um vulo de cada lado do corpo, em posio ventral em relao aos testculos.
Testculos com meia dzia de lobos arredondados e agrupados.
Comentrios:
138
Distribuio:
Pantropical.
Gnero Botryllus Gaertner, 1774
139
Esta espcie foi descrita por Van Name (1902), como duas variedades de Botrylloides
nigrum. Posteriormente o autor passou a consider-la uma outra espcie, baseando-se em
diferenas no formato do estmago e ceco pilrico e posio das gnadas. Os animais
apresentam tambm um colorido varivel, mas com um padro de manchas semelhante a
Botrylloides nigrum. Este o primeiro registro da espcie no litoral brasileiro, encontrada
em abundncia nos trapiches da Marina de Aratu (Simes Filho, BA).
Distribuio:
Atlntico tropical americano e Moambique.
140
Zoides medindo cerca de 1,5mm, pigmentados de cor roxa escura aps fixao.
Corpo com formato quadrangular, com uma pequena abertura atrial. Cesta branquial com 8
fileiras de fendas. Estmago com 10 dobras longitudinais e ceco pequeno e digitiforme,
dirigido posteriormente. Ovrio situado dorsalmente em relao ao testculo, com mais de 1
vulo (2-3) em desenvolvimento. Testculos formados por uma dezena de folculos
arredondados e agrupados.
141
Comentrios:
142
143
Zoides medindo geralmente menos de 1 mm, com a cesta branquial com apenas 4
fileiras de fendas. Estmago em forma de barril, com 8 dobras longitudinais e ceco pilrico
com a extremidade intumescida e dirigido posteriormente.
Comentrios:
Van Name (1931, 1945) e Millar (1958) haviam identificado os exemplares da Flrida
e So Paulo, respectivamente, como Botryllus primigenus, uma espcie descrita por Oka
para o Japo e que possui zoides com ambos os sifes abrindo-se diretamente na superfcie
da colnia. Claude Monniot (1983b) coloca em sinonmia ambas as espcies, justificando
que existem poucas diferenas apontadas por autores precedentes, exceto a tendncia em
no se formarem cloacas comuns em Botryllus primigenus. Rodrigues & Rocha (1993)
notam que em exemplares de So Sebastio apenas alguns zoides possuem o sifo atrial
abrindo-se diretamente, aceitando a reclassificao proposta por C. Monniot (op. cit.)
Nishikawa (1991) apesar de aceitar que os espcimes do Atlntico pertenam espcie
Botryllus tuberatus, considera vlida tambm a espcie Botryllus primigenus, apontando
ser necessria uma investigao mais detalhada, envolvendo as histrias de vida de ambas
as espcies para se chegar a um veredicto sobre a sua conspecificidade.
Distribuio:
Mares tropicais e temperados.
144
145
Este gnero acomoda espcies com colnias pequenas na maioria dos casos, com
tnica rgida e zoides achatados dorso-ventralmente. As gnadas so hermafroditas,
numerosas e posicionadas ventralmente, acomodadas em pequenas invaginaes internas
da tnica. Cada gnada composta por um ovrio com vrios vulos e um testculo com
dois folculos. A reproduo assexuada d-se por brotamento parietal (a partir do manto).
Por muito tempo Eusynstyela foi tido subgnero de Polyandrocarpa mas, como Kott (1985)
argumenta, a estrutura das gnadas permite considera-lo um outro gnero.
O gnero possui poucas espcies, das quais duas esto registradas no litoral brasileiro.
Chave para as espcies de Eusynstyela do litoral tropical brasileiro
1.
Eusynstyela sp. n.
Eusynstyela floridana: Rodrigues et al., 1998: 114, fig. 34, Brasil.
NO Eusynstyela floridana (Van Name, 1921).
Material examinado:
3 colnias de So Sebastio, SP.
Aspecto externo:
146
outros exemplares provenientes da localidade tipo (Deadmans Bay, Golfo do Mxico), ficou
claro que os animais brasileiros constituem outra espcie. E. floridana forma colnias com
a tnica muito fina, zoides bem individualizados e salientes, crescendo de maneira pouco
organizada, sendo geralmente epibiontes. Os animais brasileiros, embora possuam muitas
caractersticas anatmicas semelhantes, diferem completamente no aspecto externo e
organizao da colnia.
Distribuio:
So Sebastio, SP, Brasil.
Eusynstyela tincta (Van Name, 1902)
Michaelsenia tincta Van Name, 1902: 381, pr. 54, figs., 61, 63, pr. 59, fig. 109, Bermudas.
Polyandrocarpa (Eusynstyela) tincta: Van Name, 1945: 250, fig. 149 e sinonmia, EUA
(Atlntico); Prs, 1949: 200, fig. 21, Senegal; Millar, 1956: 926, fig, 13, Moambique; Van der
Sloot, 1969: 52, Curaao; Monniot C., 1972a: 629, Bermudas; Monniot C., 1983b: 437, fig. 6,
Guadalupe.
Eusynstyela tincta: Rodrigues et al., 1998: 116, fig. 35, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Praia das Conchas, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Ilha Redonda, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de
Ilha do Gamb, Pima, ES; 1 lote de Mar Grande, Vera Cruz, BA; 1 lote de Praia do Paraso,
Cabo de Santo Agostinho, PE; 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN.
FMRI:
EJ-66: 63, 83, 107, 120, 224.
EJ-67: 213, 348.
147
Colnias pequenas, com poucos zoides, medindo entre 1 e 5cm. Cor variando entre
o bege e o vermelho esmaecido, com o bordo dos sifes em vermelho vivo. Zoides
agregando-se de forma irregular. Tnica rugosa, pouco espessa mas firme e muito resistente.
Estrutura interna:
Esta uma espcie bastante comum no litoral Atlntico tropical, tendo sido registrada
desde a Flrida at o litoral do Estado de So Paulo. H registros de sua ocorrncia no litoral
leste e oeste africano. As caractersticas observadas permitem uma correta identificao
sem maiores dvidas.
Distribuio:
Atlntico tropical e ndico.
Gnero Polyandrocarpa Michaelsen, 1904
148
Zoides grandes, medindo de 1 a 2,6cm. Manto fino, de cor bege, com pouca
musculatura. Anel perifarngeo com 20-50 tentculos orais simples. Tubrculo dorsal com
abertura de forma varivel, geralmente de U. Cesta branquial com 4 pregas de cada lado e
um nmero varivel de vasos longitudinais. Lmina dorsal lisa e estreita. Estmago com 12
a 20 dobras longitudinais. Intestino com a ala primria fechada e uma outra curvatura
posterior, tendendo a formar uma ala secundria. 1 a 20 gnadas em ambos os lados do
corpo, em nmero maior do lado direito. Cada gnada consiste de um pequeno saco em
forma de garrafa, contendo um ovrio com vrios vulos e sobre ele um testculo com uma
dezena de folculos.
Comentrios:
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Manto de cor castanha clara, levemente opaca. Sifes com abertura quadrangular,
posicionados prximos um do outro. Anel perifarngeo com cerca de 30 tentculos filiformes,
de at 3 ordens de tamanho. Tubrculo dorsal com abertura em forma de pequena fenda,
levemente curvada. Cesta branquial com 4 pregas de cada lado, a mais ventral menor que as
150
outras. Estmago oval, com cerca de 15 dobras longitudinais e um pequeno ceco pilrico.
Intestino com ala primria curta e ala secundria aberta e incompleta.
Gnadas em duas fileiras de 3 a 8 estruturas saculiformes arredondadas e
hermafroditas, situadas de cada lado do corpo, paralelas ao endstilo.
Comentrios:
Este gnero compreende espcies coloniais delgadas, com a tnica delicada e ambos
os sifes abrindo-se na superfcie. Possuem uma cesta branquial sem pregas, com 4 vasos
longitudinais e uma gnada hermafrodita de cada lado do corpo. Os zoides so geralmente
achatados dorso-ventralmente e justapostos. O crescimento da colnia se d por ampolas
vasculares marginais.
O gnero possui poucas espcies e est em constante reformulao. Atualmente h
um projeto de mestrado em fase final de execuo, realizado por Ana Cristina Couto, no
qual a autora faz uma reviso pormenorizada das espcies de Symplegma brasileiras. Uma
vez que o projeto no est ainda concludo, as informaes e uma chave para as espcies
no sero includas , sendo apresentada apenas uma discusso muito breve de cada espcie
encontrada.
Symplegma rubra Monniot C., 1972
Symplegma rubra Monniot C., 1972a: 622, figs. 2 E-I, 3, Bermudas.; Monniot C., 1983b: 429,
fig. 3 F, Guadalupe; Rodrigues & Rocha, 1993: 734, figs. 6-7, Brasil; Rocha & Nasser, 1998:
639, Brasil; Rodrigues et al., 1998: 130, fig. 42, Brasil.
Symplegma viride: Rodrigues, 1962: 202 (em parte)
NO Symplegma viride Herdman, 1886.
Material examinado:
2 lotes de Forte So Mateus, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Praia das Conchas, Cabo Frio, RJ; 2 lotes
de Ponta dgua, Arraial do Cabo, RJ; 1 lote de Bomfim, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de Pier da
Vila do Abrao, Ilha Grande, RJ; 1 lote de Ilha do Gamb, Pima, ES.
151
O gnero Symplegma tem sido motivo de muitas controvrsias com relao s espcies
atlnticas. Claude Monniot (1983b) foi o primeiro autor a tratar com mais ateno o problema
das 3 espcies assinaladas no Caribe. Existem algumas incongruncias entre as caractersticas
observadas nos exemplares brasileiros e aquelas comentadas por C. Monniot (op. cit.) em
sua breve reviso, notadamente o fato do autor afirmar que os zoides S. rubra possuem
apenas um dos sexos desenvolvido (feminino ou masculino). Um projeto de pesquisa est
sendo concludo por Ana Cristina Couto no Laboratrio de Ecologia e Sistemtica de
Ascidiacea com o intuito de resolver estas questes. Desta forma, comentrios mais
conclusivos sero includos oportunamente, quando da concluso de sua dissertao.
Distribuio:
Atlntico tropical americano.
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153
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155
Aspecto externo:
Manto opaco, de cor marrom escura. Sifes prximos, com abertura quadrangular.
Anel perifarngeo com cerca de 50 tentculos orais filiformes, de vrias ordens. Tubrculo
dorsal com abertura geralmente em forma de ferradura, com as extremidades recurvadas.
Cesta branquial com 4 pregas de cada lado e uma quinta prega rudimentar do lado direito,
em exemplares de maior tamanho. Trato digestivo do lado esquerdo do corpo, em forma de
S invertido, com um estmago pequeno. Gnadas pequenas e hermafroditas, numerosas
(at 50 do lado direito), distribudas irregularmente em ambos os lados do corpo.
Comentrios:
Traustedt (1883, apud Van Name, 1945) incluiu na sua descrio desta espcie a
localidade Brazil alm das ndias Ocidentais, sem maiores detalhes da procedncia. Van
der Sloot (1969) faz uma extensa e detalhada reviso da espcie, colocando em sinonmia
muitas outras espcies, inclusive Polycarpa obtecta, registrada por Claude Monniot (1969b)
em guas brasileiras. A espcie era encontrada com freqncia no litoral paulista, tendo
praticamente desaparecido recentemente. Foi coletada em dois pontos no estado de
Pernambuco: Praia do Paraso e Pontas de Pedra, onde ocorre com certa abundncia.
Distribuio:
Atlntico tropical americano.
Gnero Styela Fleming, 1822
156
157
Esta espcie era anteriormente registrada como Styela partita, tendo sido colocada
em sinonmia com Styela canopus por Kott (1985) e identificada desta forma desde ento.
Alguns exemplares com gnadas imaturas podem ser confundidos com Cnemidocarpa,
pois os folculos testiculares so desenvolvidos depois do ovrio, projetando-se de dentro
do mesmo.
Distribuio:
Cosmopolita, exceto regies circumpolares.
Styela plicata (Lesueur, 1823)
Ascidia plicata Lesueur, 1823: 5, pr. 3, fig. B, Filadlfia (EUA, Atlntico) (apud Van Name,
1945).
Styela plicata: Kott, 1952: 216, figs. 9-10 e sinonmia, Austrlia; Moure et al., 1954: 238, Brasil;
Millar, 1958: 509, Brasil; Rodrigues, 1962: 205, Brasil; Monniot C., 1969a: 635, fig. 6, Senegal;
Monniot C., 1969b: 41, Brasil; Kott, 1985: 116, figs. 50a, 51, pr. IIh e sinonmia adicional,
Austrlia; Rodrigues et al., 1998: 128, fig. 41, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Ponta da Jararaca, Arraial do Cabo, RJ; 1 lote de Urca, Rio de Janeiro, RJ; 1 lote de
Praia de Itaipu, Niteri, RJ; 1 lote de Marina de Aratu, Simes Filho, BA.
FMRI:
EJ-65: 261, 268, 270, 334, 341, 353, 375.
EJ-66: 12, 12, 23, 41, 46, 60, 60, 72, 106, 121, 122, 143, 179, 194, 202, 214, 217, 222, 227, 245,
246, 257, 258, 267, 279, 290, 291, 297, 303, 303, 312, 354, 357, 375, 404, 404, 405, 430, 439,
440.
EJ-67: 25, 27, 35, 67, 74, 85, 109, 122, 122, 214, 223, 223, 245, 257, 257, 257, 257, 258, 265,
280, 291, 296, 310, 321, 328, 337, 348, 380.
EJ-69: 332, 333, 354, 374.
EJ-71: 341.
158
Figura 58 - Aspecto externo de Styela plicata, com Symplegma brakenhielmi crescendo sobre a
tnica.
Aspecto externo:
Manto bege claro, levemente translcido. Anel perifarngeo com 30-40 tentculos
filiformes. Tubrculo dorsal com abertura em forma de ferradura, com as extremidades
enroladas para dentro. Cesta branquial com 4 pregas de cada lado e lmina dorsal lisa.
Estmago grande, com cerca de 40 dobras longitudinais. Intestino com alas primria e
secundria bem evidentes, a primria bem fechada. 2 ou 3 gnadas do lado esquerdo do
corpo, uma delas na ala intestinal secundria, 3 a 7 gnadas do lado direito. Gnadas
alongadas, formadas por um ovrio saculiforme alongado, rodeado de pequenos folculos
testiculares digitiformes e ramificados. Oviduto e espermiduto alinhados em cada gnada,
convergindo para o mesmo ponto da cavidade atrial.
Comentrios:
Como j comentou Van Name (1945), esta uma espcie bem conhecida, com uma
distribuio muito ampla, incluindo todos os mares quentes e regies porturias do mundo.
No Brasil pode ser encontrada em praticamente todo o litoral, onde haja baas ou esturios
com alta salinidade.
Distribuio:
Cosmopolita, exceto regies circumpolares.
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160
161
AL
Cabofrio
Ilhagran
Btsantos
SP
ES
Guanabar
GMEX
BERM
GUAD
BELZ
RN
PB
PE
CE
162
O cladograma foi gerado a partir de uma nica rvore mais parcimoniosa encontrada,
apresentando um comprimento de 232 passos. Os ndices calculados para a rvore foram:
ndice de consistncia (CI)= 0,4397; ndice de reteno (RI) = 0,5406 e portanto um ndice
de consistncia reescalonado (RC) de 0,2377. Estes ndices mostram um grande nmero de
homoplasias presentes na rvore mais parcimoniosa.
A rvore mostra um grupo separado na base do cladograma que inclui os estados
entre Cear e Pernambuco. Esta diviso concorda em parte com a proposta de Coelho et al.
(1977/78, 1980), separando a regio compreendida por estes estados do restante do litoral
brasileiro. Isso ocorreu devido ao conjunto de espcies endmicas desta regio, muitas delas
descritas por Millar (1977).
O outro ramo da rvore inclui as regies da Amrica Central includas na anlise e os
estados entre So Paulo e Alagoas. Da mesma maneira que para a anlise de agrupamento e
pelo mesmo motivo j exposto, a Baa de Todos os Santos foi includa no mesmo grupo do
sudeste. A maior proximidade de Belize, Guadalupe, Bemudas e Golfo do Mxico, formando
um grupo mais apical, explica-se pelo grande nmero de espcies comuns a estas regies
mas ausentes do litoral brasileiro. O litoral sudeste, por outro lado aproximou-se das regies
caribenhas por conta das espcies comuns a ambos como Symplegma rubra, Distaplia
bermudensis, Botrylloides nigrum e Phallusia nigra.
163
V Consideraes Finais
164
165
do mesmo txon especfico. Vrios exemplos podem ser dados a esse respeito,
como o caso de Botrylloides nigrum aff. giganteum Prs (Aron & Sole Cava,
1991). Outro exemplo ilustrativo foi o que ocorreu com o material inicialmente
identificado como Didemnum candidum ( e posteriormente como Didemnum
speciosum), que at o trabalho de Rodrigues & Rocha (1993) e Rocha & Monniot
(1995) inclua praticamente todas as espcies de Didemnidae brancos.
Esse conjunto de fatores, somados, fazem com que o nmero de espcies encontradas
neste trabalho seja maior que o nmero de espcies registradas em publicaes anteriores.
O Rio de Janeiro tambm o ltimo ponto, no sentido decrescente de latitude, onde se tinha
um nmero razovel de registros de espcies.
A fauna de ascdias do litoral fluminense no foi, na sua grande maioria, diferente
daquela registrada para o litoral paulista, reunida por Rodrigues et al. (1998). Como exceo
pode-se citar 2 espcies ainda no identificadas, uma do gnero Didemnum e outra do gnero
Polysyncraton, apresentadas neste trabalho. A espcie no identificada de Diplosoma, tambm
apresentada, j foi encontrada no litoral paulista, na Ilha de So Sebastio.
O Estado do Esprito Santo no possua ainda nenhum registro de espcies no seu
litoral. Este marca uma transio entre o litoral recortado e com muitos costes, tpicos de
Santa Catarina, Paran, So Paulo e Rio de Janeiro, para um litoral formado por praias
extensas e formaes de arenito. Talvez por esse motivo foram assinaladas ali 35 espcies,
um nmero maior que o at agora registrado para o litoral fluminense. Quando se compara
as listas de espcies destes dois Estados, pode ser notada uma semelhana bastante grande
na sua composio, com algumas diferenas:
O Rio de Janeiro tem um nmero maior de espcies da famlia Didemnidae.
O Esprito Santo tem um nmero maior de espcies da famlia Polycitoridae.
166
total de 37 espcies, sendo a maioria de novos registros para a regio. Deste total, 5 espcies
foram registradas pela primeira vez no Brasil, sendo que nenhum membro da famlia
Corellidae havia sido registrado at o momento.
Algumas das espcies foram encontradas somente na Baa de Todos os Santos, como
Rhodosoma turcicum e Botryllus planus. A fauna da baa apresentou uma semelhana razovel
com outras baas visitadas, como a Baa de Santos e a Baa da Guanabara. So locais que
abrigam portos movimentados e so rodeados por cidades densamente urbanizadas,
impactando fortemente estes ambientes.
Apesar das semelhanas, a Baa de Todos os Santos representa um local com
caractersticas nicas no nordeste brasileiro. uma das maiores baas do mundo, com alta
salinidade em quase toda a sua extenso, fugindo do padro da costa nordestina, marcada
por barreiras de arrecifes.
Entre os Estados de Alagoas e o Rio Grande do Norte o tipo de ambiente visitado foi
muito semelhante, embora diferenas importantes na composio faunstica tenham sido
notadas. Neste trecho do litoral o predomnio quase absoluto, em termos de substrato
consolidado, de arenitos, com recifes de coral e algas calcrias em alguns pontos do
infralitoral. A nica exceo digna de nota neste trecho do litoral o Cabo de Santo Agostinho
(PE), que representa realmente o ltimo ponto no sentido sul-norte com considervel extenso
de substratos cristalinos. Ali tambm foram encontradas espcies mais tpicas dos costes
rochosos, como por exemplo Botrylloides nigrum.
O litoral cearense, limite norte da rea de abrangncia deste trabalho, apresentou
uma fauna de ascdias cuja composio possui elementos distintos do restante do litoral
brasileiro, com duas espcies novas e endmicas.
Vale mencionar aqui a grande diferena encontrada no litoral nordestino entre a zona
entremars e o infralitoral, sendo que praticamente no houve co-ocorrncia de espcies
nas duas zonas. O entremars nordestino marcado por um hidrodinamismo ativo devido
ao regime de ventos e por conseguinte uma alta turbidez das guas. Vrios pontos do
infralitoral, por outro lado, possuem guas muito mais transparentes, permitindo a colonizao
por corais, que alteram completamente o tipo de substrato disponvel e parecem excluir
grande parte das espcies de ascdias. No litoral do sudeste, estas diferenas so bem menos
marcantes e se pode encontrar vrias espcies cuja distribuio compreende desde o
entremars at o infralitoral.
Ao examinar as composies especficas em escala mais global, pode-se compreender
melhor eventuais relaes determinadas por eventos histricos e/ou fenmenos ecolgicos.
As anlises de agrupamento e PAE efetuadas com a incorporao de dados disponveis na
literatura (conforme descrito anteriormente) mostraram que as localidades caribenhas formam
um grupo distinto, relativamente homogneo. Da mesma maneira, as localidades entre
167
Pernambuco e Cear formaram um grupo separado, diferente das demais regies includas
nas anlises. A regio entre So Paulo e a Baa de Todos os Santos constituiu um grupo
separado na anlise de agrupamento, mas no na PAE. Isto possivelmente ocorreu devido
ao grande nmero de coocorrncias e ao tratamento dado s espcies endmicas do Caribe
em cada mtodo. Na PAE, os endemismos so analisados como sinapomorfias, de maneira
que a soluo mais parcimoniosa inclu-los no grupo com maior nmero de espcies
comuns, destacando-o posteriormente dentro do clado maior. Na anlise de agrupamento,
as espcies endmicas afetam diretamente os ndices de similaridade, diminuindo a
similaridade entre localidades que, apesar de possurem um grande nmero de espcies em
comum, possuem um grande nmero de espcies exclusivas. Nas duas anlises, as localidades
com forte influncia antrpica, ou seja, litoral de So Paulo, Esprito Santo, Baa da Guanabara
e Baa de Todos os Santos, mostraram uma proximidade maior que as demais. H ainda um
outro aspecto importante a ser considerado alm do impacto humano, pois tais regies
possuem locais com guas abrigadas do hidrodinamismo, tornando as condies
oceanogrficas de certa forma semelhantes e justificando a existncia de uma fauna com
maior nmero de espcies em comum.
De maneira geral, ambas as anlises mostraram padres determinados por razes
mais ecolgicas que histricas. Isto ocorre porque as divises observadas correspondem
claramente a mudanas no tipo de ambiente predominante em cada regio. Possivelmente a
incorporao de dados de todo o mundo, ou ao menos de todo o Atlntico, poderia evidenciar
alguns padres histricos na PAE. Por outro lado, as anlises da biogeografia cladstica so
mais recomendadas para a inferncia de eventos histricos, mas dependem de um bom
conhecimento das relaes filogenticas entre os txons. Rosen (1988) ressalta que eventos
histricos podem determinar a distribuio de txons mais abrangentes como famlias,
enquanto que a distribuio atual das espcies mais determinada por fatores ecolgicos. O
autor argumenta ainda que essas diferenas dependem da escala em que se est trabalhando.
Cabe aqui discutir algumas ressalvas atinentes s analises biogeogrficas aqui
apresentadas. Em primeiro lugar, um requisito bsico tanto para a anlise de agrupamento
como para a PAE que os elementos comparados tenham representatividade semelhante,
ou seja, o esforo amostral em cada uma das regies deveria ser igual. Alm de haver um
claro desequilbrio em termos do esforo em cada uma das regies estudadas, isso tornaria
invivel a incluso, por exemplo, de dados de So Paulo, que foi intensivamente estudado
por um longo perodo de tempo e por pelo menos 3 especialistas. Por outro lado, esta condio
no comumente tomada como impeditiva e as anlises ainda assim oferecem resultados
que permitem algumas concluses a respeito da distribuio dos animais.
O ltimo trabalho, e tambm um dos nicos a utilizar as ascdias como indicadores
dos limites biogeogrficos foi elaborado por Naranjo et al. (1998). Os autores utilizaram
168
dados da literatura para a obteno de listas de espcies para todo o Atlntico e Mediterrneo,
com o objetivo de efetuar anlises biogeogrficas que permitiriam a observao de diferenas
ou similaridades na distribuio das espcies. Naranjo et al. equivocam-se de maneira grave
ao deixar de incluir sries de artigos fundamentais, notadamente as mais completas j
realizadas na regio do Caribe e Bermudas, publicadas por Claude e Franoise Monniot,
alm de praticamente todos os artigos referentes costa brasileira. Assim, os autores
compromenteram seriamente o trabalho, deixando incompleto o inventrio da regio
considerada como centro da biodiversidade do Atlntico. Alm disso, a construo destas
listas deve ser feita acompanhada de uma reviso muito criteriosa, observando eventuais
sinonmias etc. Outro aspecto condenvel a utilizao de categorias supra-especficas nas
anlises. Os gneros de ascdias possuem, na maior parte dos casos, uma distribuio muito
ampla e, portanto, pouco informativa em termos biogeogrficos. O nmero de espcies por
gnero, numa anlise quantitativa, parece ser ainda menos indicado, de forma que os
resultados apresentados por Naranjo et al. (op. cit.) devem ser observados com muita cautela.
Com relao ao presente trabalho, os resultados obtidos assemelharam-se, de maneira
geral, queles observados em outros grupos animais, sugerindo uma diviso do litoral como
proposto por Briggs (1974) e Coelho et al. (1977/78). Para as ascdias, contudo, a transio
entre as duas provncias parece dar-se no litoral baiano, e no no sul do Esprito Santo.
Desta forma, a distribuio das espcies entre as duas provncias pode ser vista na figura 61,
mostrando que 65% esto na provncia Paulista e 78,5% na provncia Brasileira, sendo que
44% das espcies ocorrem em ambas as provncias.
Provncia Brasileira
Provncia Paulista
Ambas
Figura 61 - Grfico mostrando os percentuais do total de espcies que ocorrem na costa brasileira
em cada provncia.
169
tropical ou cosmopolita, mas que inclui tambm algumas espcies tpicas do Atlntico tropical
americano, como D. perlucidum, B. nigrum e S. brakenhielmi. Algumas outras espcies
como Polyandrocarpa zorritensis e Styela plicata so encontradas com freqncia em
ambientes porturios ou impactados por poluio orgnica. As demais espcies esto
presentes apenas em uma ou duas das regies estudadas. Outro aspecto interessante de
ambientes poludos foi mostrado por Roberts et al. (1998) em um estudo no qual, aps o
impacto de poluio por esgotos tratados, as comunidades incrustantes dominadas por
esponjas, que habitavam em Boulder Bay, Austrlia, foram substitudas por comunidades
dominadas por ascdias. No se pode extrapolar estas observaes para o caso, por exemplo,
da Baa de Guanabara, pois no se tem informaes muito precisas sobre o estado da biota
antes da eutrofizao de suas guas, mas muito claro que comunidades como as presentes
na Urca so claramente dominadas pelas ascdias (observao pessoal). Alguns estudos
descritivos sobre essas comunidades quantificariam claramente essa dominncia.
Em termos globais, das espcies brasileiras 39% so comuns ao Caribe, 47% comuns
s Antilhas e 36 % ao litoral oeste africano. Com relao a outras regies, 19% das espcies
ocorrem em guas temperadas do Atlntico, 27% no Pacfico tropical e 21,6% no Pacfico
temperado sendo que 10,8% das espcies so consideradas cosmopolitas. Estes dados ilustram
um aspecto importante relacionado distribuio das ascdias, revelando um nmero
considervel de espcies com ocorrncia pantropical.
O cosmopolitismo ou mesmo a distribuio muito ampla de determinadas espcies
algo que vem sendo investigado em maior detalhe, por meio da utilizao de tcnicas
moleculares. Tais trabalhos tm demonstrado um nmero expressivo de espcies crpticas,
questionando a conspecificidade de populaes muitas vezes separadas por milhares de
quilmetros (Klautau et al., 1999).
Por outro lado, como Goodbody (1993) pde avaliar a partir de 30 anos de observao
contnua em uma lagoa costeira na Jamaica, as mudanas sofridas em termos da composio
especfica de ascdias, mostrando que vrias espcies desapareceram enquanto outras
comearam a invadir a lagoa. A invaso de espcies exticas no um fato isolado (Monniot
et al., 1991; Lambert & Lambert, 1998), ocorrendo principalmente em ambientes porturios
onde intenso o trfego de navios trazendo gua de lastro e uma fauna peculiar em seus
cascos. Desta maneira, h um conjunto de espcies tpicas que formam a chamada biocenose
porturia, composto por espcies tipicamente cosmopolitas, presentes em portos de vrias
regies do globo. No caso das ascdias, o transporte na gua de lastro no parece ser vivel,
dada a curta durao do estgio larval. Ainda assim h registros de algumas espcies de
moluscos com larvas lecitotrficas sendo transportadas por este meio, pois as larvas podem
entrar em estase, reduzindo drasticamente seu metabolismo at que as condies para o seu
desenvolvimento voltem a se tornar propcias. Por outro lado, no h meno na literatura
170
171
VI - Resumo
172
VII - Abstract
Although ascidians are well known in many regions of the globe, information about
the group on the Brazilian coast are very scanty. Most of the Brazilian coastline is included
on the tropical region, which is the poorest known. In order to obtain an inventory of ascidians
species on the Brazilian tropical coast, surveys were conducted in different points, ranging
from the intertidal to the shallow subtidal depths. Another goal of the present work was to
organize all available information through a revision of bibliography and visits to institutions
that held representative collections.
In places along the coast of the states of Rio de Janeiro, Esprito Santo, Bahia, Alagoas,
Pernambuco, Paraba, Rio Grande do Norte and Cear 61 visits were conducted. Specimens
were collected, examined and identified to the species level. An extensive taxonomic revision
was made for every species, by means of literature as well as examination of types and
other specimens deposited in different institutions. The present work includes synonymy
lists, descriptions, pictures and remarks for each species studied. Keys for all taxa on every
category were also included.
Up to the present work, 90 species of ascidians had been recorded for Brazil, of
which 54 are listed to the State of So Paulo. The surveys revealed a total of 67 species,
expanding the list to 98 Brazilian species. Those species are distributed in 2 orders and 3
suborders of the class, with a total of 31 genera included in 14 of the 23 families currently
accepted. As an immediate result, were registered 9 new records for the Brazilian coast,
along with the description of 1 new genus and 10 new species. Furthermore, 8 species have
had its taxonomic situation altered by synonymy or separation.
The present results, together with data from literature generated tables, which were
submitted to cluster analysis and a parsimony analysis of endemycity. These analyses revealed
a distribution pattern similar to others observed for different benthic taxa. The region studied
comprises two provinces, Brazilian Province and Paulista Province.
173
174
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