LA PLANTA FORRAJERA

INTRODUCCION
Todas las plantas de la tierra suelen ser consumidas por herbvoros de diversos
tamaos (insectos hasta grandes mamferos) que las afectan en distinto grado. Entre ellas, las
especies forrajeras son capaces de tolerar importantes remociones de sus hojas y continuar
producindolas. Esta adaptacin se debe a que poseen caractersticas morfolgicas y
fisiolgicas propias que les permiten compensar los efectos de la defoliacin. En funcin de
ello, McNaughton (1983) lleg a afirmar que en las plantas forrajeras la mortalidad como
consecuencia del pastoreo prcticamente no existe.
Diversas pueden haber sido las fuerzas selectivas que determinaron esta adaptacin
al pastoreo. La aparicin y evolucin casi simultnea de los pastos (Gramneas) y los
herbvoros sugiere que el proceso de pastoreo fue modelando evolutivamente a las especies
forrajeras (co-evolucin planta-animal). Otras fuerzas selectivas simultneas pudieron haber
sido las sequas que comenzaban a imperar en esas pocas (45 a 25 millones de aos) o el
efecto disturbante del fuego (Coughenour, 1985). Si bien las presiones que dieron origen a las
caractersticas morfolgicas y fisiolgicas de las forrajeras actuales pudieron originarse como
consecuencia de fuerzas selectivas distintas al pastoreo (por ejemplo, sequa), ahora son
mantenidas en las poblaciones por la accin del pastoreo quien les confiere su plasticidad
fenotpica presente (Coughenour, 1985). Quien determine acciones pastoriles deber conocer
perfectamente estas caractersticas programadas evolutivamente, ya que determinan la
probabilidad que tiene cada planta de soportar el pastoreo.
A continuacin se describirn los mecanismos que permiten a las plantas resistir la
herbivora, ya sea evadindola o tolerndola.

RESISTENCIA, EVASIN TOLERANCIA A LA HERBIVORA

Resistencia a la herbivora es un trmino usado para describir la habilidad relativa de
las plantas para sobrevivir a la accin del herbvoro y que procura abarcar la variacin en la
forma y expresin entre las especies. Este trmino puede descomponerse en tolerancia y
evasin a la herbivora (Fig. 1). Los mecanismos de evasin reducen la probabilidad y
severidad de la defoliacin de la planta (por ej. mecanismos de escape), mientras que los
mecanismos de tolerancia facilitan el crecimiento luego de la defoliacin (por ej. mecanismos
de reemplazo rpido del rea foliar). La habilidad de las especies para sobrevivir al pastoreo
indudablemente resulta de una combinacin de estos dos componentes, pero en ciertas
especies y bajo condiciones ambientales especficas, un componente puede predominar
sobre el otro.
Las resistencias al pastoreo de los distintos grupos ecolgicos de plantas pueden ser
ordenadas de mayor a menor como sigue: monocotiledneas herbceas > dicotiledneas
herbceas > arbustos y rboles caducifolios > arbustos y rboles no caducifolios. Este
ordenamiento est basado en consideraciones morfolgicas y fisiolgicas. La ubicacin de los
meristemas apicales e intercalares de las plantas determina su susceptibilidad a los grandes
herbvoros, estando protegidos dentro de la base de la planta en monocotiledneas mas
expuestos en posiciones terminales y laterales de los tallos en dicotiledneas. Muchas plantas
leosas poseen bajas tasas de crecimiento y de adquisicin de recursos, caractersticas que
estn asociadas a la retencin de las hojas por largos perodos. En consecuencia, estas
especies son menos eficientes en reemplazar reas fotosintetizantes removidas por los

herbvoros y frecuentemente cuentan con mecanismos de evasin (espinas) ya que es

escasa su tolerancia al pastoreo. Pese a ello la accin del herbvoro muchas veces modifica la
morfologa del arbusto, reduciendo el largo de los entrenudos y aumentando la densidad del
tejido foliar, lo que significa una verdadera adecuacin a las necesidades del primero.

RESISTENCIA AL PASTOREO
sobrevivir la accin de los Hervboros
-Mecanismos que permiten a las plantas

EVASIN

TOLERANCIA

-Mecanismos que reducen la

probabilidad de pastoreo-

-Caractersticas que permiten

reasumir el crecimiento luego
del pastoreo-

Fsicos

Qumicos

Morfolgicas

Fisiolgicas

Fig. 1. Organizacin de la resistencia al pastoreo en componentes de evasin y tolerancia (Briske, 1986).

Evasin a la herbivora
Los mecanismos que confieren tal
habilidad pueden ser fsicos o qumicos, segn
influyan sobre la accesibilidad o la palatabilidad
del forraje. En el nivel de macollo o brote
individual, la probabilidad y severidad de la
defoliacin puede ser reducida por una variedad
de caractersticas morfolgicas. Un ejemplo de
ello es la accesibilidad de los tejidos, funcin de
su proximidad a la superficie del suelo, como
consecuencia de la longitud y postracin de
hojas y macollos. Las formas de crecimiento
bajas, caracterizadas por un gran nmero de
macollos cortos y reducido nmero de hojas,
tienen un mayor nmero de meristemas que
escapan al pastoreo y una menor cantidad de
biomasa removida por los herbvoros (Fig. 2).

Figura 2. Proporcin de macollos que

sobreviven a distintas intensidades de
defoliacin, segn su altura (en mm) (Westoby,
1980)

Contrariamente, las plantas erectas son ms competitivas en ambientes con canopeos

no defoliados y densos, por poseer un pequeo nmero de macollos altos y con reas foliares
mayores. El pastoreo puede modificar parmetros morfolgicos e influir sobre este
mecanismo de evasin. Se ha observado que el pastoreo por largos perodos funciona como
una presin de seleccin opuesta a las formas de crecimiento altas y erguidas en varias
gramneas perennes (Detling y Painter, 1983; Carman, 1985).
Las espinas, acculas y ciertas caractersticas de la epidermis (por ej. cuerpos
silceos, pubescencia y ceras cuticulares) son agentes fsicos que directamente influyen sobre
la accesibilidad y palatabilidad. Estos mecanismos de evasin del pastoreo no
necesariamente permanecen invariables, sino que pueden incrementarse con la intensidad

Clase 2 - 1

del pastoreo. Tal es el caso de la repuesta de una acacia al ramoneo, observndose espinas
ms largas en aquellas ramas que, por su menor altura, soportan mayor accin de los
herbvoros (Fig. 3).

Figura 3. Largo de espinas en

ramas
de
Acacia
depranolabium a
distintas
alturas, en reas frecuentadas
(o) no ( ) por
herbvoros y
ramoneadores.

Las defensas qumicas, constituidas por un conjunto diverso de compuestos

bioqumicos llamados metabolitos secundarios, contribuyen a disuadir a herbvoros
especficos del consumo de gramneas, malezas y arbustos. Algunos compuestos cualitativos
(alcaloides y compuestos cianognicos) estn presentes en bajas concentraciones (<2%
MS) e interfieren con el metabolismo del herbvoro, por lo que disuaden el consumo de las
plantas que los contienen a un costo relativamente bajo para la planta. Contrariamente, los
compuestos cuantitativos (taninos, ligninas y resinas) estn presente en mayores
concentraciones (5-20% del peso seco), son ms costosos de producir.
Si bien la carencia de estrategias de evasin puede comprometer la supervivencia de
una especie en determinados ambientes, su exceso puede tener efectos similares. Tal sera
el caso de plantas de muy bajo porte si, ante la falta de un disturbio, pierden acceso a la
energa radiante debido al crecimiento en altura del resto de la vegetacin. Tambin, la
inversin en estructuras y compuestos as como en relaciones simbiticas con endfitos que permite a las plantas evadir en mayor o menor medida el accionar de los herbvoros, tiene
un costo metablico que compite con su capacidad para crecer y reproducirse. Plntulas con
alta concentracin de taninos mostraron menores tasas de produccin de hojas que plntulas
con bajas concentraciones del mismo, sugiriendo que la reduccin del crecimiento se debe al
costo de producirlos (Coley, 1986). Tales "costos" pueden afectar la habilidad competitiva de
las especies. En ausencia de pastoreo, plantas de trbol blanco que poseen compuestos
cianognicos compitieron menos efectivamente que plantas acianognicas. En presencia de
pastoreo, sin embargo, las plantas cianognicas seran presumiblemente mejores
competidoras porque los compuestos cianognicos reducen la presin de pastoreo sobre
ellas. Asumiendo que la razn del fracaso inicial estara en la energa invertida en la
produccin de compuestos cianognicos, Dirzo y Harper (1982) sugieren que la subsistencia
de especies surgira de moderadas inversiones en estrategias de evasin (Fig. 4).

Clase 2 - 2

Supervinvencia del Genotipo

Figura 4. Frecuencia de
supervivencia de genotipos
segn la inversin en
estrategias
de
evasin
(Dirzo y Harper 1982).
Baja

Inversin en Evasin

Alta

Sin ser considerada una estrategia de evasin evolutiva, se aprecia que el desarrollo
fenolgico de las plantas (floracin, maduracin y senescencia) genera variaciones en sus
tejidos que tienden a disuadir el pastoreo. La dureza de los tejidos que aumentan su
contenido de fibras, disminuyendo el contenido de nitrgeno y otros nutrientes, influye sobre la
seleccin de rganos y especies, ya que el herbvoro procura satisfacer sus necesidades
nutritivas con la mayor eficiencia posible. Por ello, la asociacin con especies menos
preferidas puede influir sobre la frecuencia y la intensidad con que son defoliadas plantas de
especies preferidas (McNaughton, 1978). La proteccin provista por arbustos de lento
crecimiento a las gramneas que crecen bajo su canopeo, es un ejemplo observado
frecuentemente (Davis y Bonham, 1979). Esto implica que, tanto la cantidad relativa como la
distribucin espacial de las especies herbceas en un canopeo, puede ser un factor
importante de regulacin en la utilizacin de las plantas por los herbvoros. Asimismo, la
asociacin con especies de hongos endfitos del gnero Neotyphodium permite a las plantas
de especies forrajeras como Festuca arundinacea o Lolium multiflorum evadir la herbivora
(Clay, 1990). El hongo en cuestin produce una toxina neurotxica que afecta a los
herbvoros, reduciendo la densidad en el caso de los insectos o su preferencia por la especie
forrajera en el caso de los grandes herbvoros.
Tolerancia a la herbivora
En familias vegetales que evolucionaron ms recientemente (ej. gramneas), la
tolerancia a eventos disturbantes (pastoreo, sequas, fuego, etc.) (Coughenour, 198) se
relaciona con un conjunto de caractersticas que permiten a las plantas reasumir el
crecimiento luego de la defoliacin, mitigando el efecto detrimental del disturbio asociado a la
herbivora. Ese pulso de crecimiento posterior a la defoliacin se conoce como
compensacin y puede ser menor (sub-compensacin), igual (compensacin) o mayor
(sobre-compensacin) que la prdida de biomasa ocasionada por la defoliacin. Los
mecanismos asociados a la compensacin pueden ser rpidos (respuestas fisiolgicas) o
lentos (respuestas morfolgicas). Las Plantas Forrajeras propiamente dichas, son aquellas
que se adaptan y hasta se benefician ante el accionar de los herbvoros. Si bien sufren el
efecto de la defoliacin al perder capacidad de absorcin de la energa radiante, se
recuperan conforme una serie de caractersticas que les confieren tolerancia a estos
disturbios. A continuacin se analiza: la morfologa de las plantas forrajeras (a) y las
respuestas morfolgicas (b) y fisiolgicas a la defoliacin (c).
(a) Morfologa de las plantas forrajeras
La parte area de las plantas presenta rganos diferenciados que crecen en forma
secuencial. Tales rganos se agrupan en unidades bsicas de construccin, los fitmeros
(Fig. 5 a y b), originados a partir de los meristemas apicales y las yemas axilares (Fig. 5 b).
Los fitmeros estn compuestos por un nudo y su entrenudo (visible o no), una hoja -o
primordio foliar cuando el fitmero an no se desarroll-, una yema axilar, y un meristema
intercalar responsable del alargamiento del entrenudo. Las hojas estn compuestas por el
Clase 2 - 3

pecolo -dicotiledneas (Fig. 5a)- o la vaina -gramneas (Fig. 5b)-, y la lmina foliar (Fig. 5 a y
b). Tanto las vainas y pecolos como las lminas tienen meristemas intercalares responsables
de su alargamiento. En el caso de las gramneas las vainas cubren los entrenudos y
normalmente los superan en longitud (Fig. 5 b y 5 c). La actividad del meristema intercalar de
la lmina cesa cuando se forma la lgula, y la de la vaina, cuando la lgula es expuesta (Hyder
1974). La yema axilar, ubicada en la unin de cada hoja con el nudo, es capaz de dar origen a
un nuevo tallo o macollo que reitera el crecimiento secuencial descripto (Fig. 5 a y 5 b). Los
meristemas apicales de las monocotiledneas son menos vulnerables al accionar de los
grandes herbvoros debido a su ubicacin basal dentro de la planta.

.
c.

d.

Figura 5. Esquemas de la conformacin de un fitmero de dicotilednea (a), un fitmero de una

gramnea forrajera (b), y un mdulo de una gramnea forrajera (macollo) (c,), ramificaciones basales en
la corona de plantas de alfalfa (d).

Clase 2 - 4

En las especies forrajeras de la familia de Leguminosas, la adecuacin al pastoreo

depende de su hbito de crecimiento. Aquellas con tallos rastreros (ej: trbol blanco) o
decumbentes (Lotus tenuis) tienden a escapar al dao serio por el animal en pastoreo,
especialmente si los estolones estn bien enraizados. Su recuperacin ocurre a partir de
hojas jvenes que escaparon a la defoliacin. A diferencia de las plantas de gramneas en el
estado vegetativo, la alfalfa y otras leguminosas erectas (ej. trbol rojo) pierden, al ser
defoliadas, los puntos de crecimiento de los tallos. Por ello, su adaptacin al pastoreo
depende de la posicin de la corona, donde existe una alta proporcin de yemas axilares
situadas en las bases de los tallos.y por lo tanto, inaccesibles al animal (Fig. 5d). Este tipo de
plantas necesitar un perodo de regeneracin prolongado para que las yemas se tornen
activas, por lo que se ajustan mejor a defoliaciones poco frecuentes, como son los cortes
mecnicos o los pastoreos intermitentes. En estos casos, tanto el momento del pastoreo
como la duracin del descanso debern ajustarse a la etapa de crecimiento de la planta. Este
es un principio importante que determina el manejo de pastoreo exitoso en especies como la
alfalfa. Estas consideraciones tambin se aplican, aunque en menor grado, a las especies
que tienen la corona baja y la capacidad de regenerar rpidamente nuevas yemas. En los
trboles anuales como el trbol subterrneo, o bianuales como el trbol rojo, existe el
problema adicional de que hay perodos en los que se debe ajustar la presin de pastoreo
para permitir una floracin y produccin de semillas adecuadas.
Las plantas estn organizadas mediante una superposicin de fitmeros que
conforman mdulos (tallos dicotiledneas- o macollos gramneas-) (Fig 6 c). Lo destacable
de esta conformacin modular surge de la capacidad de arraigar (en los fitmeros inferiores
existen primordios de raz) y reproducirse vegetativamente, determinando que cada planta no
sea un individuo sino que est compuesta por un conjunto de individuos genticamente
idnticos y potencialmente independientes, lo que brinda a las plantas capacidad de
colonizacin y reproduccin vegetativa. Cada mdulo tiene un tallo que puede ser mnimo, si
sus entrenudos no se han alargado, conspicuo, cuando existe algn desarrollo de los
entrenudos. Los tallos conspicuos pueden ser erectos decumbentes, areos o
subterrneos. As la estructura de los tallos de cada planta determina la morfologa de cada
especie, que puede tener distintos hbitos de crecimiento (cespitoso o rastrero) (Fig. 6).

Figura 6. Formas de
crecimiento de la
planta forrajera segn
la conformacin de su
tallo verdadero.
(Briske, 1991)

Clase 2 - 5

Ya en 1800 Erasmus Darwin haba afirmado

que si una yema de una rama o la rama misma es
extrada y plantada con cuidado, generar una nueva
planta similar a la planta madre. Esto evidencia que
cada yema de un rbol es un individuo vegetal, que el
rbol es una familia de plantas individuales y que una
rama sera una sucesin de miembros individuales.
Estas observaciones permiten considerar a la planta
(nacida de una semilla) no como una unidad simple
sino como una coleccin de sub-unidades (White,
1979) e interpretar mejor algunos aspectos de su
demografa. La comprensin de la existencia de
unidades modulares reiteradas constantemente
(Harper, 1980) es el punto inicial para entender
aspectos demogrficos que ocurren en los individuos
separados y sirve para explicar la dinmica de los
pastos en la pastura o la geometra de un canopeo de
rboles (Fig. 7).
Figura 7. La planta forrajera es una meta poblacin de
individuos que se generan vegetativamente, se desarrollan y
reproducen y, finalmente, mueren. (Briske, 1991 adaptado de
Etter, 1951)

La asociacin de estos mdulos (tallos y macollos) conforma una meta-poblacin

(meta: que comparten una accin comn). Es deseable realizar una distincin entre las
poblaciones y estas meta-poblaciones. Mientras las primeras son meras colecciones de
individuos con alguna relacin social o familiar, en las segundas la relacin es mucho ms
fuerte e interdependiente. La etimologa del prefijo meta - expresa el concepto de compartir,
de tener accin en comn. Las poblaciones de individuos en una misma planta comparten los
recursos energticos y minerales, responden a orientaciones hormonales y conllevan
acciones en comn (ej. fijar carbono), por lo cual pueden considerarse meta-poblaciones.
Por tratarse de meta- poblaciones y no de individuos, las plantas forrajeras pueden ser
extremadamente longevas y pueden modificar en el tiempo su conformacin estructural
segn sea el rgimen de disturbios a que estn sometidas, la disponibilidad de recursos y su
percepcin del ambiente. Una planta forrajera crece o decrece, hasta que muere por la
ganancia o prdida de estos mdulos subunidades (Harper, 1980). En otras palabras, el
crecimiento de estos organismos es en s un proceso demogrfico donde hay nacimientos y
muertes.
Como el mdulo al nacer es nutrido por la planta madre, la viabilidad de la
reproduccin vegetativa es muy alta. Una vez independizado, el mdulo producir hojas y
races en un constante crecimiento vegetativo producir flores. La induccin floral marca la
transicin del meristema apical del estado vegetativo al estado reproductivo. sta induccin
ocurre en respuesta a un estmulo fotoperidico (por ej. longitud del da) luego de un perodo
juvenil de crecimiento. Una vez producida la induccin floral, el crecimiento vegetativo slo
puede ocurrir a partir de meristemas intercalares inmaduros de fitmeros existentes o de
yemas axilares previamente diferenciadas. Luego de la fructificacin el mdulo muere por lo
que, en gramneas forrajeras, los macollos que han fructificado no viven ms de un ao.

Clase 2 - 6

Al igual que los mdulos, las hojas que los integran tambin tienen un ciclo de vida
limitado. Luego de crecer, cada hoja comienza a senescer y muere. Las gramneas
forrajeras tienen un mximo nmero de hojas vivas por mdulo, alcanzado el cual por cada
hoja nueva que se produce, muere la hoja ms vieja (Davies, 1988). Por ejemplo, en
Raigrs perenne el promedio de hojas vivas por macollo raramente excede tres, y la
aparicin de una cuarta hoja tiende a ser contrabalanceada por la prdida de la primera que
se form. La constante aparicin de hojas determina una sobreproduccin de yemas
axilares, capaces de generar macollos. Segn Nelson (2000), la produccin real de macollos
en los pastos se reduce respecto del mximo dado por el nmero de yemas axilares, debido a
que el ambiente y el rgimen de pastoreo crean condiciones desfavorables para su
produccin y supervivencia. La Figura 8 muestra el sincronismo entre el desarrollo de hojas y
el de macollos, para un mismo fitmero de plantas de festuca que crecen con 24C. Las
yemas axilares, iniciadas antes del desarrollo de la hoja, son liberadas cuando su vaina llega
a su mxima expansin, pudiendo formar un nuevo vstago o morir.

Figura 8. Desarrollo de
un macollo y su relacin
con el crecimiento de la
hoja que lo sustenta.
(Fuente Nelson 2000,
adaptado de un modelo
publicado por Durand et
al. en 1999).

Lo anterior describe el proceso de crecimiento secuencial de la parte area de las

plantas, dado por los procesos de formacin, expansin y muerte de hojas y mdulos. Su
fundamental importancia surge de que esos procesos determinan el rea foliar de las
plantas, ya que:
2
2
rea foliar/m : N de macollos/m * n de hojas vivas/ macollo * rea foliar/hoja

A su vez, las tres caractersticas estructurales de las pasturas forrajeras incluidas arriba
(N de macollos, N de hojas/macollo y rea foliar/hoja) dependen en forma directa de una
serie de variables morfogenticas descriptas a nivel de planta individual por Chapman y
Lemaire (1993), siguiendo a Davies (1988). Las variables morfogenticas son
caractersticas de las plantas que determinan su morfologa y estn bajo control gentico y
han sido definidas tanto para el nivel de hoja como para el de mdulo. Entre las variables
morfogenticas relevantes al nivel de hoja se destacan:

Clase 2 - 7

 Tasa de aparicin foliar (TAF): Representa el nmero de hojas aparecidas en cada

macollo por unidad de tiempo y es inversa al intervalo entre la aparicin de dos hojas
sucesivas. Dicho intervalo puede ser expresado en das, en cuyo caso la TAF se mide
en hojas/da. Sin embargo, debido a la estrecha relacin con la temperatura, puede ser
calculado como suma trmica (producto del intervalo en das, por la temperatura media
diaria del intervalo). En este caso, se denomina Filocrono, su unidad es grados da
(C.da), y la TAF se expresa en hojas/C.da. Como cada hoja tiene una yema axilar, la
TAF fija el techo para la tasa de macollaje.
Tasa de elongacin foliar: se refiere al incremento en longitud de la lmina verde en
un intervalo de tiempo o de suma trmica, y se expresa, respectivamente, en cm/da o
cm/Cda. La elongacin foliar es la principal expresin del crecimiento de una hoja. El
ancho foliar presenta normalmente variaciones de menor magnitud.
Vida media foliar: Tambin conocida como longevidad, es el intervalo transcurrido
entre la aparicin de una hoja y el comienzo de su senescencia. Se expresa en das,
Cda, pero tambin puede ser expresada como nmero de intervalos de aparicin de
hojas. Las hojas tienen una vida limitada, siendo sta una caracterstica relativamente
estable para cada genotipo. Luego de crecer, cada hoja comienza a senescer y muere.
En general resulta del producto entre el nmero de hojas vivas por macollo y el intervalo
entre la aparicin de una hoja y la siguiente.
Estas variables determinan las caractersticas estructurales de la pastura y definen
su ndice de rea foliar y, con ello, la capacidad de capturar energa lumnica para la
fotosntesis y abastecer funciones de crecimiento. La tasa de aparicin de hojas tiene un rol
central debido a que controla en mayor o menor grado a todas las variables que definen la
estructura del canopeo. A su vez, todas las variables morfogenticas mencionadas tienen
un valor mximo limitado genticamente, pero presentan una gran plasticidad. Puede
establecerse en cada caso la influencia de factores ambientales controlables (nutrientes,
agua) y no controlables (temperatura). Ello determina una incidencia indirecta de los
mismos sobre la estructura de las pasturas y sobre la expansin del rea foliar.
Mientras que el crecimiento de las races de las plantas es continuo, la parte area
crece en forma secuencial, determinada por la iniciacin, auge y culminacin del crecimiento
de cada rgano (hojas, tallos, etc.). Por lo tanto, el crecimiento areo es la sumatoria de
series de crecimiento de distintos rganos que surgen de diversos meristemas y que son
parcialmente independientes. Las plantas modifican su morfologa apelando a variaciones en
las tasas de aparicin y crecimiento de los rganos, que se suman a variaciones en su
tamao, estructura y posicin. As expresan su plasticidad fenotpica, especialmente en
ambientes cuya variabilidad espacial y temporal es significativa. Tal plasticidad genera
cambios en el tamao y orientacin de tallos, hojas y races en respuesta estrs hdrico,
trmico o a la intensidad y frecuencia de la defoliacin. Al percibir seales ambientales y
responder en forma plstica, las plantas estn eligiendo en qu ambiente vivir y cmo
ocuparlo mejorando su capacidad de captacin de recursos en ambientes temporal y
espacialmente cambiantes, lo que aumenta su fitness y habilidad competitiva (Aphalo y
Ballar, 1995). Por estar las pasturas constitudas por comunidades de poblaciones forrajeras
sujetas a disturbios y cambios ambientales, comprender estos mecanismos de interaccin
planta-planta planta-ambiente permite disear adecuadas metodologas de utilizacin de los
recursos forrajeros. Debe diferenciarse entre la adaptacin al ambiente, que involucra
cambios genotpicos irreversibles de la plasticidad fenotpica, que es reversible.

Clase 2 - 8

Se observ que tal plasticidad altera la capacidad del sistema radical para captar
recursos. En ambientes deficientes en agua o nutrientes, races de menor dimetro exploran
rpidamente el volumen del suelo con una mnima inversin de energa. En una zona rica en
nutrientes, races ms gruesas y ramificadas permiten una eficiente explotacin del recurso.
Este mecanismo es el adecuado ya que aumenta la probabilidad de interceptar recursos
distribuidos heterogneamente. Las races muestran otras modificaciones sensibles en el
comportamiento, como por ejemplo la osmo-regulacin de sus clulas que, al disminuir su
potencial agua, permite mantener la absorcin de agua en suelos que se van secando.
Tambin se ha observado que races creciendo en suelos deficientes en fsforo son capaces
de exudar cido ctrico, lo que aumenta su solubilidad (Casper y Jackson, 1997).
La plasticidad area es de particular importancia en canopeos donde la disponibilidad
de luz es heterognea tanto en el espacio como en el tiempo. Tal es el caso de las pasturas,
donde la accin del hervboro modifica la estructura de la vegetacin y la distribucin de luz en
el canopeo, ocasionando importantes variaciones en la intensidad y calidad que llega a la
base de las plantas. Las plantas son capaces de reconocer seales lumnicas en el canopeo
(ej. gradientes de R/RL, luz azul) y responder en forma plstica, cambiando su geometra o
redirigiendo su crecimiento para aumentar la probabilidad de interceptar la radiacin (Ballar
et al 1995). Gibson et al. (1992) han descripto un mecanismo por el cual los macollos adoptan
inicialmente un hbito erguido que gradualmente va modificando a uno ms postrado,
variacin que es menos pronunciada en plantas que crecen en altas densidades.

Otros mecanismos surgen de

variaciones en la iniciacin, elongacin y
senescencia de las hojas y en la aparicin
y muerte de macollos. A relaciones R/RL
moderadamente bajas, la planta reduce su
tasa de macollaje y promueve el
crecimiento en largo de las vainas (Fig 9).
Figura 9. Variacin en la tasa de macollaje y
el largo de las hojas en funcin del gradiente
en R/RL que puede ocurrir en un canopeo.
Fuente: Casal et al. 1985

12

Asimismo,
la
sombra
generada por canopeos vedes (bajas
relaciones
R/RL)
aceleran
la
senescencia de hojas y macollos. En
la
Fig
10
se
observa
el
comportamiento modular de plantas
de pasto miel que fueran iluminadas
en su base con diodos que emitan
distinta calidad de luz. Se logr as
engaar a las plantas, que se
comportaron segn su percepcin del
ambiente lumnico. Aquellas plantas
que perciban una luz R, interpretaban
una apertura del canopeo y
macollaban profusamente.

Figura 10. Fluctuacin estacional en el nmero de

macollos totales (a), aparecidos (b) y muertos (c) en
plantas de pasto miel creciendo en un canopeo
denso, segn fuesen iluminadas con R (barras
blancas) o no (barras sombreadas) en la base de
sus plantas. (Deregibus et al., 1985)

En aquellas especies o
situaciones donde la aparicin de las
hojas es rpida y su elongacin es
moderada, el tamao de los macollos
es pequeo y su tasa de macollaje es
importante. Por otra parte, cuando las
hojas aparecen a menores tasas y se
elongan
considerablemente,
los
macollos son ms grandes y su
nmero menor, ganando la planta en
altura. Esta modificacin morfolgica
es conocida como compensacin
por tamao y densidad.

Lemaire y Chapman (1996) describieron en trbol blanco, un incremento en la longitud

del pecolo, en el tamao de la hoja y una elongacin de los entrenudos del estoln como
respuetas plsticas de la especie ante condiciones de sombreo que le permite competir ms
efectivamente con los pastos erectos y altos.
Estas variaciones fenotpicas ocurren como consecuencia de un sistema de
percepcin del ambiente y ajustes fisiolgicos que le permiten a las plantas minimizar
eventuales disturbios a su metabolismo (Aphalo y Ballar, 1995). Este sofisticado sistema
percibe anticipadamente posibles variaciones en la disponibilidad de los recursos por seales
lumnicas o qumicas. Detectando variaciones en la calidad de la luz (relacin R/RL azul) la
planta ajusta su morfologa a sus vecinos verdes variando su tasa de macollaje, el tamao e
inclinacin de hojas y macollos, el contenido en clorofila de las hojas, etc. Ballar et al. (2000)
plantean que stas y otras foto-respuestas evidencian una adaptacin al ambiente lumnico,
considerando que:
el crecimiento es frecuentemente reducido por sombreado, especialmente en canopeos
donde la luz est distribuida en flecos o manchones,
tanto la elongacin como la orientacin y nmero de las ramificaciones determinan
variaciones arquitectnicas, utilizadas por las plantas para ocupar y mantener tejido
fotosinttico en manchones iluminados,

Clase 2 - 13

 estos parmetros arquitectnicos son regulados por foto-receptores,

la aclimatacin tambin involucra variacin en la distribucin de N en el canopeo.
Las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas que se detallan a continuacin, hacen
que las plantas forrajeras toleren y hasta requieran defoliaciones peridicas. Estas
caractersticas evolutivas permiten a las plantas forrajeras competir con ventaja y llegar a
dominar los ambientes disturbados.
(b) Respuestas morfolgicas a la defoliacin
Las plantas despliegan una pantalla foliar que les permite captar energa radiante, la
cual es transformada en energa qumica por el proceso fotosinttico. Todo evento
disturbante, que elimine total o parcialmente sus hojas, determinar una menor provisin de
fotosintatos que afectar el crecimiento y hasta la supervivencia de las plantas. La intensidad
y la frecuencia con que se reiteran estos eventos disturbantes afectarn la biomasa area y
radical de las plantas que son defoliadas (Fig. 11).

Figura 11. Biomasa area y

subterrnea
de
cinco
especies
forrajeras
(Ac
Agrostis capilaris, Fo Festuca
ovina, Fr F. rubra, Lp Lolium
perenne y Pt Poa trivialis),
luego
de
sufrir
cortes
semanales
(WC),
cortes
infrecuentes (IC) no haber
sido cortadas (UC). Fuente:
Dawson et al. 2001.

La escasez de carbohidratos y otros metabolitos generada por la defoliacin es

seguida por una verdadera estrategia de reasignacin de recursos procurando la
supervivencia de la planta y la recuperacin de su rea foliar. La raz deja de crecer y respira
toda la energa fcilmente hidrolizable que puede tener acumulada en sus tejidos. La parte
area monopoliza el destino de carbohidratos y otros recursos, invirtindolos prioritariamente
en nuevo tejido foliar. La planta llega a catabolizar partes u rganos jvenes para obtener
energa que le permita mantener el resto y reanudar el crecimiento areo. Estas diferencias
en la distribucin de los carbohidratos sintetizados luego de la defoliacin pueden
modificar la tolerancia al pastoreo al variar la tasa de aparicin y crecimiento de hojas y el
reestablecimiento de la capacidad fotosinttica de las plantas. Por ejemplo, el Agropyron
desertorum, especie ms tolerante al pastoreo que el Agropyron spicatum, posee una mayor
capacidad para distribuir el C proveniente de fotosntesis hacia el reestablecimiento de los
tejidos fotosintticos, reduciendo temporariamente el suministro de C a la raz. El C as
distribuido es aparentemente convertido en rea foliar luego de la activacin y el desarrollo de
14

yemas axilares. Estos datos tambin indican que una reduccin a corto plazo del crecimiento
radical no es necesariamente detrimental para el potencial de reemplazo de hojas o para la
habilidad competitiva de las plantas pastoreadas (Richards, 1987).
Crecimiento areo: El crecimiento de la parte area se genera inicialmente a partir de los
meristemas intercalares y apicales remanentes en el rastrojo, y posteriormente, a partir
del desarrollo de las yemas axilares, que generan nuevos tallos o macollos (Fig. 12). En el
primer caso el crecimiento resulta de la expansin de clulas previamente diferenciadas,
mientras que el crecimiento a partir de las yemas axilares se retarda debido al tiempo
requerido para la diferenciacin y el crecimiento de los primordios foliares. Las yemas
axilares aseguran perennidad al proveer una fuente meristemtica para la produccin de
macollos, en contraste con la limitada actividad de los meristemas intercalares (el
crecimiento del fitmero nicamente). En consecuencia, las especies que poseen una alta
proporcin de macollos reproductivos estn mejor adaptadas a defoliaciones intermitentes
que a pastoreos continuos (Hyder, 1974). Cuando el meristema apical toma el estado
reproductivo o es removido por el pastoreo, el reemplazo de hojas ocurre a partir de
yemas axilares, las cuales requieren mayor intervalo de tiempo luego de la defoliacin
para reasumir el crecimiento.

C o n t r ib u c i n a la P r o d u c c i n d e B io m a s a

M e r is te m a s
I n te r c a la r e s

M e r is te m a s
A p ic a le s

Y em as
A x ila r e s

T a s a d e c r e c im ie n t o lu e g o d e la d e f o lia c i n

Figura 12. La nueva rea foliar surgir rpidamente por expansin y diferenciacin de tejidos
remanentes en los meristemas activos antes de la defoliacin (intercalares y apicales). Al reducirse la
dominancia apical como consecuencia de la defoliacin, brotarn yemas axilares que originarn nuevos
mdulos de crecimiento y contribuirn a aumentar la biomasa. (Briske 1991)

En la alfalfa existe una secuencia rtmica en la actividad de las yemas, que inician el
crecimiento activo de nuevos tallos en la base de la planta. Este pulso de brotacin en la
corona coincide normalmente con la aparicin de primordios florales en los tallos jvenes. La
remocin del crecimiento superior puede permitir un crecimiento activo de nuevos tallos en
una etapa ms temprana, pero la recuperacin rpida y el crecimiento vigoroso dependen de
una correcta distribucin en el tiempo de los cortes o pastoreos en esta especie. Estudios
detallados (Leach, 1968; Langer y Keoghan, 1970) han demostrado que las yemas situadas
en -o prximas a- la corona son los centros de regeneracin ms importantes luego de la
defoliacin. Tambin pueden surgir nuevos tallos a partir de las axilas de las hojas que
quedan, con frecuencia a cierta distancia por encima del nivel del suelo. Aunque estos tallos
aparecen antes que aqullos que surgen de las yemas basales, contribuyen slo en forma
limitada a la recuperacin de la planta, la que es pronto acometida por los tallos basales.
Crecimiento del sistema radical: Una de las principales razones por las que la
defoliacin de la alfalfa debe realizarse en el momento oportuno es la de permitir el
desarrollo de un sistema radical profundo, del cual depende la resistencia de la planta a la
sequa.
Clase 2 - 15

Como el crecimiento y funcionamiento de las races dependen de la energa provista

por la fotosntesis, para que ocurra este crecimiento radical vigoroso se debe atender a una
adecuada transferencia de azcares a las races. La supresin del crecimiento radical es
generalmente proporcional a la intensidad y frecuencia de la defoliacin de la parte area. Se
ha observado que el cese del crecimiento radical ocurre pocas horas despus de la
defoliacin. Una nica defoliacin que remueva el 50% o ms del volumen areo retard el
crecimiento radical por 6-8 das en 7 de 8 gramneas perennes investigadas, mientras que si
esa nica defoliacin elimina el 80 y 90% del volumen areo, la interrupcin del crecimiento
radical ocurre durante 12 a 17 das. Las defoliaciones sucesivas deterioran en mayor grado el
crecimiento radical que una nica defoliacin. Una remocin inicial del 70 % del volumen
areo seguida por tres cortes sucesivos semanales, interrumpi el crecimiento radical durante
un perodo de 33 das en tres especies de gramneas estudiadas. El cese del crecimiento
radical afecta el desarrollo lateral y vertical de los sistemas radicales (Schuster, 1964;
Smoliack y col., 1972) al afectar negativamente la iniciacin radical, el dimetro, la
ramificacin y la produccin total de races (Biswell y Weaver, 1933; Jameson, 1963; Evans,
1973; Carman y Briske, 1982; Richards, 1984). Tambin se ha observado mortalidad radical
luego de una defoliacin (Weaver y Zink, 1946; Hodgkinson y Baas Becking, 1977;
Troughton, 1981). Estas respuestas negativas contribuyen en conjunto, a reducir las
superficies totales de absorcin y el volumen de suelo explorado por agua y nutrientes.
La capacidad para la absorcin de nutrientes por unidad de longitud de la raiz en
gramneas templadas perennes, sigue en paralelo las respuestas de crecimiento a la
defoliacin. En Dactylis glomerata, la absorcin del fsforo, la tasa de elongacin radical y la
tasa de respiracin permanecieron suprimidas por un perodo de 8 das posteriores a una
defoliacin practicada hasta una altura de 2,5 cm. Similares respuestas de crecimiento y
funcionamiento radical a la defoliacin suceden debido a la dependencia de ambos procesos
de la energa producida por la respiracin de la planta (Caldwell y col., 1987). La respiracin, a
su vez, depende de los sustratos producidos en la fotosntesis.
(c) Respuestas fisiolgicas a la defoliacin
Los referidos cambios morfolgicos son conducidos por la reasignacin prioritaria de
recursos hacia la parte area luego de una defoliacin y obedecen a dos tipos de respuestas
fisiolgicas. Un primer grupo de caractersticas fisiolgicas propias de la planta forrajera est
asociado a la fisiologa de los tejidos remanentes luego de la defoliacin. Si bien la planta
que rebrota no fijar inicialmente tanto carbono como antes de ocurrida la defoliacin,
compensar la reduccin en su rea foliar logrando tasas fotosintticas superiores en el
tejido remanente. El aumento en las tasas ocurre porque:
La defoliacin altera la iluminacin dentro del canopeo, reduciendo el sombreado al que
estaban sometidas las hojas basales.
Las hojas maduras intactas incrementan sus tasas de fotosntesis luego de una
defoliacin parcial, comparadas con hojas de edad similar en plantas no defoliadas. Se ha
observado fotosntesis compensatoria en un nmero de especies, con incrementos del
orden del 15 al 50%. Los mecanismos potenciales que contribuyen a la fotosntesis
compensatoria incluyen el incremento de la actividad de la enzima carboxilasa, el
incremento de la conductancia foliar al dixido de carbono y, la disminucin en la
inhibicin (feedback), resultante de una mayor demanda por carbono posterior a la
defoliacin (por ej. un destino ms fuerte) (Fig. 13).

16

Figura 13. Capacidad fotosinttica (izquierda) y resistencia intracelular (derecha) de hojas

remanentes luego de la defoliacin. En cada panel hay 4 curvas, correspondientes a las
hojas remanentes de grupos de plantas defoliados en distintos momentos. Las flechas
sealan los momentos en que se defoliaron las hojas acompaantes.

Tambin es mayor la disponibilidad de agua y otros recursos para el tejido remanente, por
menor consumo como consecuencia de la defoliacin (Fig. 14).

Figura 14. Consumo acumulativo del agua disponible en el suelo bajo canopeos de plantas defoliadas (o) y
no defoliadas (x). Los asteriscos indican diferencias significativas.

Clase 2 - 17

El patrn observado sugiere que, al reducirse el rea transpirante debido al pastoreo

se conserva ms agua en el suelo. Por otro lado, la defoliacin tambin podra aumentar el
contenido de agua en el suelo, simplemente porque reduce la profundidad radical o la
densidad radical.
Un segundo grupo de caractersticas fisiolgicas compensatorias, que estn
asociadas a nuevo tejido -proceso de re-foliacin-, son las ms importantes:
Alteracin de la estructura de edad de las hojas dentro del canopeo. Las plantas que
han sido defoliadas muestran una proporcin de hojas cronolgicamente ms jvenes.
Como las hojas jvenes estn prximas al estado de expansin plena, exhiben mximas
tasas de fotosntesis. Como consecuencia se incrementa la capacidad fotosinttica de
dichas plantas (Caldwell, 1984). En consecuencia, las plantas que recuperan su rea foliar
luego de ser defoliadas pueden desplegar mayores tasas de fotosntesis que plantas no
defoliadas cuyas hojas son cronolgicamente ms viejas y menos eficientes
fotosintticamente.
Aumento en el rea foliar especfica (cm2/ g de hoja), como estrategia para lograr
mayor rea foliar con baja inversin de C (dilucin volumtrica), y expansin de clulas
del tejido foliar remanente en los primordios foliares provocada por influjo de agua
(dilucin qumica). El crecimiento y diferenciacin de los tejidos foliares de los pastos
(proceso conocido como flujo de tejidos), ocurre dentro del envoltorio de vainas
concntricas que componen el macollo. En los primordios foliares se forma un meristema
intercalar basal que produce clulas en una zona de alta sntesis proteica. A medida que
las clulas van siendo empujadas hacia arriba generan componentes citoplasmticos, y
las paredes celulares primarias acumulan carbohidratos solubles y se expanden por la
entrada de agua. Este proceso sectorizado ha sido esquematizado por Schnyder (2000)
como se observa en la Fig. 15.

Figura 15. El esquema A muestra distintas zonas del tejido foliar antes de emerger, y el B el sentido
nico de crecimiento de los tejidos y la doble entrada de sustratos carbonados. WSC= carbohidratos
solubles en agua. Fuente: Schnyder (2000).

Removilizacin de fuentes de C y N durante un corto perodo de crecimiento

heterotrfico de la parte area. Estas fuentes pueden surgir de compuestos
hidrocarbonados almacenados o reciclados. Por haberse tratado y debatido durante
dcadas la importancia de los carbohidratos de reserva, conviene analizar el tema a la luz
de nuevos conocimientos publicados. Hay coincidencia en la informacin sobre el
almacenaje de carbohidratos que ocurre cuando la produccin excede los requerimientos.
Este proceso de acumulacin previene que la planta autolimite su proceso fotosinttico, al
disminuir el crecimiento por menor temperatura o generarse un dficit hdrico. Estos

18

compuestos carbonados y nitrogenados

almacenados permiten una ms rpida
recuperacin luego de eventos catastrficos (defoliacin, sequa) o un mejor
aprovechamiento de condiciones ambientales favorables (incrementos en la temperatura
en la disponibilidad de agua). Por otra parte, el reciclado surge de la muerte y renovacin
de tejidos, procesos que ocurren constantemente en todos los seres vivos, variando sus
tasas relativas conforme a la edad y salud de los rganos y a la disponibilidad de
recursos. El reciclado constituye entonces una forma dinmica de liberar nutrientes que
pueden ser aprovechados nuevamente. Los compuestos de C y N metablicamente
activos resultan ser la principal fuente de compuestos N en la zona de rebrote (ej.
Rubisco). La utilizacin heterotrfica de los carbohidratos almacenados para la
recomposicin del tejido foliar estara limitada a los primeros 2-3 das post-defoliacin,
mientras que las races respiraran durante perodos mayores estos sustratos. Por su
parte, la mayora del N que llega a los meristemas foliares surgira del proceso de reciclaje
y ocurrira durante cinco das posteriores a la defoliacin (Fig. 16). Asimismo, la magnitud
de este reciclado sera menor o casi inexistente en presencia de suficiente rea foliar
remanente activa.
Figura
16.
Tasa
de
acumulacin de Carbono
(A) y Nitrgeno (B) en la
zona foliar inmadura de
gramneas en el perodo
inicial de rebrote tras la
defoliacin. Se distingue el
C y N, existente predefoliacin (O), absorbido o
asimilado post- defoliacin
( ),
lo
que
sumado
conforman el Total (n).
Schnyder y de Visser 1999.

Consideraciones finales
Las plantas no son participantes pasivos en las relaciones de corto plazo con los
herbvoros ya que si bien sufren remocin de tejidos por los herbvoros, responden en el
tiempo evolutivo con adaptaciones que permiten compensar el accionar de la herbivora.
Basndose en la literatura y en sus propias observaciones en frica, McNaughton (1979)
public un controvertido y motivante artculo destacando el crecimiento compensatorio de
las gramneas forrajeras despus de la defoliacin por herbvoros o por prcticas de
manejo. En l list ocho causas por las cuales la produccin de tejidos vegetales afectados
por el pastoreo puede ser compensada o estimulada por:
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Remocin mecnica de tejidos

Consiguiente aumento de la intensidad de luz sobre tejidos potencialmente ms activos
Reduccin de la tasa de senescencia de hojas
Aumento de la tasa fotosinttica del material remanente
Redistribucin de nutrientes desde zonas que no fueron afectadas por el pastoreo
Una mayor tasa de crecimiento de hojas y promocin del macollaje

Clase 2 - 19

7. Mayor eficiencia en el uso del agua por reduccin de la superficie transpiratoria y una
reduccin de la resistencia del mesfilo en relacin a la resistencia estomtica
8. Reciclado de nutrientes por bosta y orina.

Debido a que el pastoreo ha sido

visto tradicionalmente como un agente de
impacto negativo sobre la tasa de captura
de energa y la produccin primaria, las
publicaciones de McNaughton tuvieron un
significativo impacto y despertaron una
gran controversia. La hiptesis de la
optimizacin por pastoreo sugiere que un
nivel ptimo de intensidad de pastoreo
puede potencialmente aumentar la
produccin primaria en comparacin con
un sistema no pastoreado. Existe alguna
evidencia para apoyar esta hiptesis
(Dyer y Bokhari 1976, McNaughton 1979,
Hart y Balla 1982, Paige y Whitman
1987), pero no parece haber un proceso
ecolgico significativo operando en forma
regular en los sistemas de pastizal
(Belsky 1986, Heitschmidt 1990). Las
ilustraciones de la hiptesis de la
optimizacin por pastoreo tienden a
exagerar el aumento potencial de la
productividad que causan niveles ptimos
de pastoreo en relacin a los efectos
negativos que pueden tener lugar bajo
pastoreo severo. Es decir, se muestra
que los efectos positivos pueden ser
equivalentes a los negativos.
Oesterheld, quien fuera discpulo
de McNaughton, resumi aos de
estudios propios y publicados sobre el
efecto de la defoliacin y concluy que
aumentos en la Tasa de Crecimiento
Relativo (TCR:
relacin entre el
crecimiento y la biomasa de la planta)
contribuyen a mitigar el efecto negativo de
la defoliacin sobre el crecimiento
(Ferraro y Oesterheld, 2002). Las
variaciones en esta respuesta estaran
explicadas
por
la
frecuencia
de
defoliacin y el tiempo de recuperacin
brindado a la planta defoliada, mientras
que la proporcin de tejido removida
tendra
menor impacto en la respuesta a la
defoliacin (Fig 17).

Figura 17. Respuesta a la defoliacin,

medida como cambios relativos de la
produccin total de plantas defoliadas vs
no defoliadas, en funcin de la intensidad,
frecuencia y tiempo de recuperacin. La
lnea punteada marca indiferencia a la
defoliacin. (Ferraro y Oesterheld,

2002).

20

En el presente captulo se procur detallar las caractersticas adaptativas de la planta

forrajera, un componente primario del ecosistema pastoril (el otro es el herbvoro). Dicha
presentacin compar las estrategias de las plantas que han evolucionado sometidas a
pastoreo y lo toleran, con las de otras especies que logran evadirlo. Abundando en su
capacidad para tolerar los efectos del pastoreo, se seal que las plantas forrajeras pueden
adaptarse morfognicamente a determinados regmenes de pastoreos, estando
perfectamente capacitadas para sobrellevar pastoreos intensos y frecuentes. Su marcada
plasticidad es otro atributo evolutivo que les permite tolerar el pastoreo. Con todo ello se
desea transmitir el mensaje de que las plantas forrajeras son las ms aptas para colonizar
ambientes con importantes heterogeneidades ambientales, sometidos a eventos disturbantes
que las afectan, tanto temporal como espacialmente.
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