Sierra - 1999

PROPUESTA PRELIMINAR DE UN SISTEMA DE
CLASIFICACIN DE VEGETACIN PARA EL ECUADOR

CONTINENTAL
Editado por
Rodrigo Sierra
1999
Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia
El presente trabajo es una propuesta preliminar de un

sistema de clasificacin de la vegetacin natural del Ecuador
continental. Incluye tambin el resultado de su aplicacin en dos
mapas: un mapa de la vegetacin y un mapa de la vegetacin
remanente del Ecuador continental ambos a escala 1:1'000.000.
Los objetivos de esta propuesta de clasificacin son: 1) contribuir al
estudio de la biodiversidad en general y especficamente al estudio
de la fitosociologa y la fitogeografa del Ecuador mediante la
estandarizacin de la nomenclatura respectiva, y 2) a travs del
primer objetivo, apoyar las actividades de conservacin de la
biodiversidad del Ecuador. El mapeo de la vegetacin juega un
papel estratgico ya que sta es el componente de la biodiversidad
que ms eficientemente puede ser caracterizado, identificado y
mapeado. La vegetacin, adems, ofrece una excelente base para
la identificacin de otros componentes de la biodiversidad, y
especficamente de las comunidades animales. Su aplicacin,
junto a otros criterios (como la viabilidad de poblaciones silvestres,
el nivel de fragmentacin y presin), ayudar en la identificacin de
reas crticas, la definicin de reas protegidas, el manejo de
recursos y el ordenamiento territorial, entre otros.
El Proyecto GEF "Plan Maestro para la Proteccin de la Biodiversidad Mediante el

Fortalecimiento del Sistema Nacional de Areas Protegidas" fue firmado el 19 de Mayo de
1994, entre el Gobierno de la Repblica del Ecuador por intermedio del INEFAN y el Banco
Internacional de Reconstruccin y Fomento como Fiduciario del GEF (Fondo para el Medio
Ambiente Global). El Convenio se firm para un programa de 5 aos y US$ 7.2 millones.
EcoCiencia es una entidad cientfica ecuatoriana, privada y sin fines de lucro cuya misin es
conservar la biodiversidad mediante la investigacin cientfica, la recuperacin del
conocimiento tradicional y la educacin ambiental impulsando formas de vida armoniosas
entre el ser humano y la naturaleza. EcoCiencia, a travs de su Proyecto Conservacin de
la Biodiversidad en el Ecuador, pretende promover la conservacin y el uso sostenible de la
diversidad biolgica mediante un conjunto de actividades de investigacin, manejo y difusin
de informacin, capacitacin de actores clave y formulacin de polticas e instrumentos
legales, con la activa participacin del Estado, la comunidad cientfica y otros sectores de la
sociedad civil.
Este documento debe ser citado de la siguiente manera:
Sierra, R. (Ed.). 1999. Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin
para el Ecuador Continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.
Cada captulo del libro debe ser citado como en el ejemplo descrito a continuacin:
(Autor/es). 1999. (Ttulo del artculo). Pp. (xx xx). En: Sierra, R. (Ed.). 1999. Propuesta
Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental.
Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.
Portada: Modelo Tridimensional del Mapa de Vegetacin del Ecuador. Vista SE-NO. Rodrigo
Sierra, 1999.
Revisin de texto: Patricio A. Mena, EcoCiencia.
Diagramacin : Angie Buitrn, EcoCiencia.
ISBN:
9978-40-943-2
Nmero de Registro Autoral: 013034
Impreso en el Ecuador por /Printed in Ecuador by:

Indugraf del Ecuador, Pasaje Csar Frank D18 y Avenida Isaac Albniz, Quito.
Reimpresin autorizada de este libro:
Universidad Tcnica Particular de Loja
La publicacin de este estudio ha sido coauspiciada por el Proyecto INEFAN/GEF (Convenio
de Donacin TF 28700 EC); ejecutado por el Gobierno del Ecuador con el apoyo financiero
del Banco Internacional de Reconstruccin y Fomento (BIRF) y por el Proyecto
Conservacin de la Biodiversidad en el Ecuador (EC 008301), ejecutado por EcoCiencia
con el apoyo financiero del Gobierno de los Pases Bajos.
Esta obra puede ser obtenida en las oficinas del Ministerio de Medio Ambiente y en
EcoCiencia.
1999. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.
TABLA DE CONTENIDOS
Presentacin...............................................................................................iii
Agradecimientos..........................................................................................v
Los autores.................................................................................................vi
INTRODUCCIN (Rodrigo Sierra).................................................1
EL ESTUDIO DE LA VEGETACIN A NIVEL

REGIONAL (Rodrigo Sierra)........................................................ 7
2.1 Los sistemas bioclimticos para la clasificacin de la
vegetacin........................................................................ 8
2.2 Los sistemas ecofisiolgicos para la clasificacin de la
vegetacin.......................................................................12
2.3 Los sistemas fisonmicos y taxonmicos para la clasificacin
de la vegetacin..............................................................16
LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN

PROPUESTOS PARA EL ECUADOR (Renato Valencia, Carlos
Cern, Walter Palacios y Rodrigo Sierra)....................................19
CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN

DEL ECUADOR (Rodrigo Sierra, Carlos Cern, Walter Palacios
y Renato Valencia).......................................................................29
4.1 Estructura y nomenclatura ....................................................29
4.2 Criterios fisonmicos .............................................................34
4.3 Criterios ambientales .............................................................42
4.4 Criterios biticos.....................................................................45
4.5 Criterios topogrficos .............................................................49
4.6 Las regiones naturales del Ecuador ......................................54
LAS FORMACIONES NATURALES DE LA COSTA DEL

ECUADOR (Carlos Cern, Walter Palacios, Renato Valencia y
Rodrigo Sierra)..............................................................................55
5.1 Subregin Norte (Hmeda).....................................................55

5.2 Subregin Centro (Seca y Hmeda).......................................62
5.3 Subregin Sur (Seca)..............................................................73
6
LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DEL

ECUADOR (Renato Valencia, Carlos Cern, Walter Palacios y
Rodrigo Sierra)..............................................................................79
6.1. Subregin Norte y Centro.......................................................80
6.2. Subregin Sur........................................................................ 96
LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONA DEL

ECUADOR (Walter Palacios, Carlos Cern, Renato Valencia y
Rodrigo Sierra)........................................................................... 109
7.1 Subregin Norte y Centro.....................................................110
7.2 Subregin Sur...................................................................... 117
8.
EL MAPA DE VEGETACIN DEL ECUADOR CONTINENTAL

(Rodrigo Sierra, Carlos Cern, Walter Palacios y Renato
Valencia).....................................................................................120
8.1 Escala y nivel de detalle........................................................120
8.2 Metodologa...........................................................................125
8.3 La relacin entre el estudio de la vegetacin y de la
biodiversidad a nivel regional............................................... 132
BIBLIOGRAFA........................................................................... 140
NDICE........................................................................................ 165
ILUSTRACIONES....................................................................... 176
ii
Presentacin
El 19 de mayo de 1994, mediante el Decreto Ejecutivo No.
1762, se celebr el CONVENIO DE DONACIN TF 28700 EC
entre el Banco Internacional de Reconstruccin y Fomento (BIRF) y
el Gobierno del Ecuador para el financiamiento del Proyecto "Plan
Maestro de Proteccin de la Biodiversidad en el Ecuador". Uno de
los objetivos claves de este proyecto es apoyar a los procesos
administrativos, de manejo y de monitoreo local y regional de la
Direccin de reas Naturales y Vida Silvestre (DANVS), mediante
sistemas digitales que permitan la actualizacin rpida, la
evaluacin y el anlisis de la informacin existente.
Estos
facilitarn el establecimiento de mecanismos apropiados para
evaluar los cambios en las reas protegidas causados por acciones
humanas o procesos naturales, as como el verdadero impacto de
las acciones de manejo. Desafortunadamente, el Ecuador no
cuenta con un sistema estandarizado de clasificacin de
ecosistemas o comunidades naturales que permita desarrollar las
actividades de mapeo, monitoreo o inventarios requeridas en forma
consistente, en tiempos apropiados y que sean compatibles con las
herramientas, la informacin y las tecnologas disponibles.
Por este motivo, el Proyecto INEFAN/GEF decidi financiar
la iniciativa de los autores de este documento para el desarrollo de
la presente propuesta y de los mapas que la acompaan. Se logr
un financiamiento adicional para la elaboracin del El Mapa de
Vegetacin del Ecuador Continental y el de Vegetacin Remanente
del Ecuador Continental gracias al inters y apoyo econmico de
Wildlife Conservation Society y Arizona State University. Se espera
que la propuesta constituya una base para la estandarizacin de
los criterios usados en inventarios, monitoreo y estudios de cambio
del uso del suelo a nivel regional y que contribuya a la
sistematizacin de la informacin sobre las caractersticas y
condiciones de la biodiversidad en el Ecuador. Esto ayudar a la
comunidad profesional, a estudiantes y a todas aquellas personas
iii
interesadas en el manejo apropiado de los recursos naturales del

pas. La propuesta es un complemento a los inventarios botnicos
y zoolgicos locales; es una propuesta abierta, es decir, nuevas
unidades de vegetacin pueden ser aadidas, y su expansin y
profundizacin permitirn desarrollar modelos analticos detallados
de ecosistemas y biodiversidad (por ejemplo, con informacin
florstica y zoolgica detallada) a nivel subregional o local. Los
mapas, por su parte, estn diseados para ser una gua para los
estudios de la vegetacin locales o regionales y, a travs de stos,
de la biodiversidad del Ecuador con un nivel de detalle mayor al
aplicado aqu.
iv
Agradecimientos
Son muchos los que han ayudado directa e indirectamente
para la realizacin de este trabajo en sus diferentes etapas. El
apoyo de Enrique Laso, Coordinador del Proyecto INEFAN/GEF, y
de Alejandro Grajal, Ex-Director del Programa para Amrica Latina
de Wildlife Conservation Society (ahora con Audubon Society), fue
muy importante para el inicio de este proyecto. Agradecemos a
Aida lvarez, Carmen de Elao, Pablo Lozano, Antonio Matamoros y
Felipe Serrano por sus comentarios y por su valiosa y
desinteresada contribucin al desarrollo de esta propuesta. El
inters y apoyo de Luis Surez, de EcoCiencia, fue crtico para su
publicacin. Agradecemos tambin a Patricio A. Mena, de
EcoCiencia, por la revisin final del texto y de la nomenclatura. La
ayuda de Angie Buitrn, Malki Senz, y Saskia Flores, de
EcoCiencia, fue crucial para la impresin final de este libro. La
colaboracin de Santiago Lpez, Patricio Azimbaya, Jordan
Chamberlin, Debbie Brewer y Helga Dunn fue muy valiosa durante
la aplicacin de la propuesta al mapa preliminar de vegetacin del
Ecuador. Cualquier error u omisin es responsabilidad de los
autores.
Los autores
Dr. Carlos Cern. Profesor del Departamento de Biologa y

Director del Herbario de la Universidad Central del Ecuador.
Ing. Walter Palacios. Profesor de Ingeniera Forestal de la

Universidad del Norte e Investigador de la Fundacin Jatun
Sacha.
Dr. Rodrigo Sierra (Coordinador del Proyecto). Profesor del

Departamento de Geografa de Arizona State University e
Investigador Asociado de EcoCiencia.
Dr. Renato Valencia.

Profesor del Departamento de
Biologa y Director del Herbario de la Pontificia Universidad
Catlica del Ecuador.
vi
Introduccin
INTRODUCCIN
Rodrigo Sierra
El presente trabajo es una propuesta preliminar de un sistema
de clasificacin de la vegetacin natural del Ecuador continental.
Incluye tambin el resultado de su aplicacin en dos mapas: un mapa
de la vegetacin y un mapa de la vegetacin remanente del Ecuador
continental, ambos a escala 1:1'000.000. Los objetivos de esta
propuesta de clasificacin son: 1) contribuir al estudio de la
biodiversidad en general y especficamente al estudio de la
fitosociologa y la fitogeografa del Ecuador mediante la
estandarizacin de la nomenclatura respectiva, y 2) a travs del
primer objetivo, apoyar las actividades de conservacin de la
biodiversidad del Ecuador. Este enfoque es consistente con las
tendencias actuales para promover la conservacin de la
biodiversidad que enfatizan el uso de comunidades naturales, en lugar
de especies y de la diversidad a nivel de paisaje como las unidades de
anlisis y operacin. En esta rea, la vegetacin juega un papel
estratgico ya que sta es la forma de biodiversidad que ms
eficientemente puede ser caracterizada, identificada y mapeada. La
vegetacin, adems, ofrece una excelente base para la identificacin
de otras formas de biodiversidad, y especficamente de las
comunidades animales. Su aplicacin, junto a otros criterios (como la
viabilidad de poblaciones silvestres, el nivel de fragmentacin y
presin, etc.), ayudar en la identificacin de reas crticas, la
definicin de reas protegidas, el manejo de recursos y el
ordenamiento territorial, entre otros. Su aplicacin tiene tambin
importancia para otros esfuerzos a nivel continental y mundial en las
reas de conservacin de la biodiversidad y cambio climtico.
En el pasado, los resultados del uso de varios sistemas de
clasificacin al nivel regional han sido rara vez comparables. Stone et
al. (1994), por ejemplo, identificaron 39 clases de vegetacin en
Amrica del Sur, pero stas debieron ser agrupadas en solo 13 para
poder ser comparadas con otros trabajos debido a la diversidad de
1
Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental
Tabla 1.1 Nmero estimado de especies, especies endmicas y

especies amenazadas del Ecuador.
Nmero de especies
Grupo
Total
Endmicas
Amenazadas
Mamferos
366
24
36
Aves
1.618
38
92
Reptiles
374
121
12
Anfibios
422
163
45
Peces de agua dulce
706
?
?
Plantas vasculares
20.000
4.000
375
Basado en: WRI (1998); UICN-Sur et al (1997a, 1997b); F. Campos (com. pers, 1998).
sistemas de clasificacin usados. En un estudio similar, Matthews

(1983) diferenci 15 formaciones a nivel continental, pero estas no
son directamente comparables con las categoras finales de Stone et
al. o con otras clasificaciones basadas en criterios climticos o
florsticos (como las de Huber y Alarcn 1988). Townshend et al.
(1991) sugieren que la falta de estndares para la clasificacin de la
vegetacin (esto es, qu caractersticas de la vegetacin se usan en
la clasificacin) es la razn principal para la variacin en los estimados
actuales sobre la extensin y condicin de los diferentes biomas a
nivel mundial.
Se estima que en el Ecuador existen ms de 20.000 especies
de plantas vasculares y alrededor de 3.500 especies de vertebrados,
sin incluir los peces marinos. Muchas de estas especies son
endmicas al Ecuador y muchas estn consideradas en peligro de
extincin (Tabla 1.1). Esto convierte al Ecuador en uno de los pases
ms diversos del mundo -- uno de los llamados pases megadiversos
-- pero tambin lo seala como una regin en peligro. La biodiversidad
del Ecuador es ms impresionante an si se toma en cuenta que est
concentrada en tan solo 260.000 km2, menos del 2 % de Amrica del
Sur. Pocos pases tienen mas especies por unidad de rea que el
Ecuador (WRI 1998). En aves y anfibios, por ejemplo, solo Costa Rica
tiene ms especies por unidad de rea que el Ecuador y solo Costa
2
Introduccin
Rica y Colombia tienen ms especies de plantas. El Ecuador es el

tercero en anfibios, el segundo en peces de agua dulce, el quinto en
aves residentes, el sptimo en reptiles y el decimosptimo en
mamferos.
Desafortunadamente, y a pesar de que las colecciones de
plantas y su sistematizacin en el Ecuador comenzaron hace ms de
dos siglos con la llegada de La Condamine en 1736, todava
conocemos poco sobre la distribucin, extensin y condicin de las
formaciones botnicas naturales y sobre los procesos de cambio que
las afectan. Este problema est relacionado, en gran medida, con la
falta de un sistema de clasificacin de vegetacin apropiado y
estandarizado y se ilustra por el nmero de mapas de vegetacin
basados en diferentes sistemas de clasificacin y con clases que no
pueden ser comparadas entre s. Kuchler (1980), por ejemplo,
encontr mapas de vegetacin para el Ecuador de Jijn y Caamao
(1952), Acosta Sols (1950, 1977), US Forest Service (1958) y
Caadas (1977). A stos deben sumarse trabajos ms recientes,
como CLIRSEN/DINAF (1990), Harling (1979) y Caadas (1983), entre
otros, que adolecen del mismo problema. La falta de un sistema de
clasificacin de vegetacin estandarizado ha determinado, adems,
que en muchos casos se usen propuestas que no fueron diseadas
para su aplicacin en estudios de vegetacin. Especficamente, el
sistema de zonas de vida de Holdridge ha sido usado frecuentemente
en el Ecuador como tal, an cuando no es una propuesta para la
clasificacin de la vegetacin.
En el pasado se han presentado varias propuestas de
sistemas de clasificacin de la vegetacin del Ecuador y, aunque no
se han utilizado ampliamente, han sido muy valiosas para su estudio
(stas se discuten en detalle ms adelante). Posiblemente, su falta de
aplicacin se debe a que estas propuestas presentan problemas para
su uso. Una limitacin importante, desde el punto de vista de los
esfuerzos actuales para estudiar la distribucin de la vegetacin a
nivel regional y los procesos de cambio que la afecta, es que no son
compatibles con las herramientas y mtodos usados actualmente para
caracterizar, predecir y monitorear la cobertura de vegetacin y sus
3
tipos en reas que no pueden ser muestreadas a un costo y en un

tiempo razonables (como los sistemas de informacin geogrfica y los
sensores remotos satelitarios). Estas herramientas y mtodos
requieren de un sistema de clasificacin de vegetacin apropiado.
Esto quiere decir, especficamente, que poseen una estructura
jerrquica basada en caractersticas cuantificables a varias escalas
de detalle y, en la medida de lo posible (es decir con un error
aceptable), que sean predecibles con la informacin actualmente
disponible (Sierra 1995). Estas caractersticas son principalmente la
estructura, la fenologa y la composicin de la vegetacin y su
organizacin en clases relativamente homogneas y nicas; es decir,
diferentes unas de otras en al menos uno de estos criterios. Estos
criterios pueden ser identificados a varios niveles de detalle,
permitiendo as profundizar el estudio de la vegetacin sin perder
coherencia con los resultados (es decir, las condiciones) encontrados
a menores niveles de detalle. Un ejemplo de este proceso es el mapa
de vegetacin incluido en este trabajo.
Afortunadamente, y a pesar de que muchas regiones del pas
continan inexploradas, en los ltimos aos se han consolidado la
disponibilidad de bases de datos con cuantiosa informacin y el
conocimiento de expertos sobre las especies de plantas del Ecuador
y su distribucin. stas, en conjuncin con el inicio de la publicacin
de estudios florsticos, inventarios cuantitativos y estudios sobre los
patrones de diversidad, permiten caracterizar la vegetacin con mayor
precisin que en el pasado y proponer un sistema de clasificacin ms
ajustado a la realidad fitogeogrfica del pas.
Dentro de este contexto, la presente propuesta preliminar es
un aporte para la actualizacin de la informacin regional sobre la
vegetacin del Ecuador (como el mapa de vegetacin remanente
incluido). La propuesta propiamente dicha constituye una sntesis de
la informacin publicada y de la experiencia de los autores. El sistema
propuesto se basa en una estructura jerrquica y en una
nomenclatura estandarizada y se ajusta a lineamientos internacionales
para la clasificacin de la vegetacin (como los de FDGC 1997). Los
niveles mas generales del sistema han sido diseados para
corresponder en forma amplia a caractersticas ecolgicas fcilmente
4
Introduccin
identificables a nivel regional (clima, suelo, etc.). Los niveles ms

especficos enfatizan la composicin florstica de la vegetacin y
deben ser caracterizados a nivel local, es decir, no corresponden a
patrones globales y solo son aplicables, en este caso, al Ecuador (y
posiblemente a la regin Andina tropical). Aqu, la experiencia de los
autores ha permitido identificar las regiones biogeogrficas y los pisos
florsticos del Ecuador con base en parmetros especficos para el
pas. Al momento es un sistema amplio, aplicable a estudios que
requieran de un nivel medio de detalle sobre las caractersticas de la
vegetacin natural o seminatural a nivel regional. La propuesta incluye
tambin tipos de vegetacin que son posiblemente el resultado de la
actividad humana prolongada, pero que en la actualidad existen en
forma silvestre o semisilvestre y ocupan grandes reas. Se ha
adaptado una nomenclatura sugerida como un estndar en otras
publicaciones sobre el tema. Por el momento, se reconocen ocho
formaciones tipo, 19 clases de vegetacin y 72 tipos de vegetacin.
sta es una propuesta abierta, es decir, permite aumentar nuevas
unidades de vegetacin a cada nivel e incluso a niveles ms detallados
que los incluidos aqu (por ejemplo, al nivel de asociacin). Al ser un
sistema preliminar, se espera que ste sea desarrollado y
profundizado en el futuro hasta reflejar la diversidad florstica a nivel
local, incluyendo la amplia gama de asociaciones florsticas y
comunidades de plantas. Un sistema de clasificacin final solo podr
ser desarrollado a largo plazo, con base en un intenso muestreo con
un diseo metodolgico apropiado, la sistematizacin de la informacin
publicada y en herbarios, y usando como base un sistema como el
propuesto en este documento.
Este trabajo esta organizado en dos partes. La primera parte
(captulos 2 a 7) revisa las propuestas para la clasificacin de la
vegetacin existente para el mundo y para el Ecuador y presenta la
nueva propuesta de un sistema de clasificacin de vegetacin para
cada una de las tres regiones del Ecuador continental, con detalles
sobre las especies caractersticas de cada tipo de vegetacin o
formacin natural. Aunque la base de la organizacin de la propuesta
es geogrfica, su enfoque es florstico, es decir, se fundamenta en
unidades de vegetacin relativamente homogneas que han sido
5
separadas, en la medida de lo posible, con base en las especies que

la conforman.
La segunda parte (captulo 8) corresponde a la aplicacin de
esta propuesta a un mapa de la vegetacin y a un mapa de la
vegetacin remanente del Ecuador continental a escala 1:1'000.000.
Se discuten adems los detalles tcnicos sobre los mtodos usados
y el modelo cartogrfico digital en que stos se basan.
Introduccin
Acosta Sols ............................................3

Amrica del Sur .................................1, 2
Kuchler .......................................................3
La Condamine..........................................2
Caadas.....................................................3
CLIRSEN/DINAF.....................................3
Colombia....................................................2
P
Plantas vasculares ...............................3
H
U
Harling.........................................................3
Holdridge....................................................3
Huber y Alarcn......................................2
US Forest Service .................................3
J
Jijn y Caamao .....................................3
EL ESTUDIO DE LA VEGETACIN A NIVEL REGIONAL
Rodrigo Sierra
Este captulo examina varias propuestas de sistemas de
clasificacin de la vegetacin en el mundo y su aplicabilidad para
estudios de fitosociologa, biodiversidad y otros temas relacionados.
El objetivo es establecer, en forma general, las bases que han
permitido el desarrollo de la propuesta preliminar de clasificacin de
vegetacin del Ecuador continental y su aplicacin en el Mapa de
Vegetacin y el Mapa de Vegetacin Remanente del Ecuador
Continental.
Esfuerzos sistemticos para estudiar la distribucin de la
vegetacin en el mundo y sus regiones se desarrollaron a partir del
siglo XVIII, empleando una gran variedad de mtodos y sistemas de
clasificacin y a casi cada nivel de detalle imaginable1 . Quizs el
aspecto ms bsico en el estudio de la vegetacin a nivel regional o
de paisaje es el reconocimiento de que no es posible hacer una
clasificacin perfecta o definitiva de la vegetacin ya que en la
naturaleza no existen estructuras o asociaciones perfectamente
definidas. Su delimitacin en unidades ms o menos homogneas es,
sin embargo, una necesidad operativa y un artificio muy conveniente.
La estructura final de un sistema refleja los criterios primarios usados
para agrupar elementos de la vegetacin. Diferentes objetivos, sin
embargo, requieren de sistemas y criterios apropiados y aplicables a
escalas especificas, por lo que es imposible establecer un solo
sistema perfecto que sea til para toda aplicacin. En la actualidad, los
sistemas de clasificacin dominantes varan en los criterios bsicos
usados y en el nivel de detalle requerido para definir las clases dentro
del sistema. As, en Finlandia el sistema de clasificacin se basa en
la productividad del suelo, caracterizada a su vez por la presencia de
ciertas especies; en Europa continental se usa la composicin
florstica; en los Estados Unidos e Inglaterra se usan grupos de
especies dominantes (Tuomisto 1993).
1
El estudio de la vegetacin a nivel regional, sin embargo, es mucho ms

antiguo. De acuerdo con Collinson (1988), el primer mapa de vegetacin conocido
data del siglo XIV a.n.e, poca en la que se registr la flora de Siria en un
altorrelieve del templo de Karnak.
7
A ms de los sistemas de clasificacin especficos para

regiones o pases determinados, hay un nmero considerable de
propuestas aplicables al mapeo de vegetacin a nivel mundial basados
en criterios cuantitativos que permiten la clasificacin de la vegetacin
en unidades homogneas y tericamente diferenciables. La mayora
de estos sistemas pueden ser agrupados en tres tipos generales de
propuestas: modelos bioclimticos, modelos ecofisiolgicos y modelos
fisiolgicos y taxonmicos (Tabla 2.1). Las diferencias operacionales
entre estos tres tipos de sistemas radican en dos reas: 1) los
factores que determinan la distribucin de los varios tipos de
vegetacin y 2) la definicin de las unidades de vegetacin y, en
especial, el nivel de generalizacin. Los dos primeros tipos de
sistemas resaltan el clima como el elemento primordial que determina
el tipo de vegetacin, mientras que el tercer tipo recoge, al menos en
forma cualitativa, el impacto de otros factores fsicos y de procesos
evolutivos. La funcin del clima merece especial atencin por el
amplio uso de estas propuestas (e.g., Holdridge 1947, 1967).
2.1 Los sistemas bioclimticos para la clasificacin de la
vegetacin
Los sistemas bioclimticos usan como criterio de clasificacin
series de tipos ambientales, especialmente climticos, caracterizados
por los tipos de vegetacin esperados en cada uno de ellos. El
primero en establecer la conexin entre el clima y la vegetacin fue
Schimper (1898, en Woodward 1987). Varias investigaciones
contribuyeron luego al establecimiento de modelos predictivos
basndose en las condiciones climticas determinadas, lo que condujo
a propuestas como las de Thornthwaite (1933, 1948), Koppen
(1936)2 , Holdridge(1947) y Eyre (1968), entre otras. En conjunto,
estos modelos definen a la vegetacin en forma general, no
estratificada o jerrquica, con un mnimo de detalle florstico, por lo que
han sido usados principalmente para predecir el tipo de vegetacin a
Koppen usa el esquema fisonmico propuesto por La Candolle
(1874).
8
El Estudio de la Vegetacin a Nivel Regional
nivel global o a escalas muy grandes3 . Estas unidades son

comparables con lo que ahora llamamos biomas o zonobiomas. En
estos modelos, el clima define los presupuestos anuales de agua y
energa a travs de patrones especficos de radiacin solar,
temperatura de aire y suelo, disponibilidad de agua y
evapotranspiracin. La vegetacin se adapta a estas condiciones a
travs de formas de vida particulares y sus respectivas
caractersticas estructurales y dinmicas. Sin embargo, si bien hay
abundante evidencia sobre su impacto en la vegetacin potencial a
nivel general, su utilidad para caracterizar la vegetacin actual o
potencial con alto nivel de detalle (regional o local) es limitada ya que
los modelos mencionados ignoran los factores locales (como
topografa, pendiente y aspecto) y, especialmente, las difererencias
biogeogrficas producto de procesos evolutivos y de aislamiento.
De estas propuestas, sin duda, la ms usada ha sido la de
Holdridge (1947, 1967), basada en datos climticos promedio anuales.
Otros sistemas, como los de Koppen, Paffen y Thornthwaite y Troll,
aunque menos usados, reconocen que la estacionalidad del clima
(incluyendo la duracin y la confiabilidad de los perodos de
precipitacin) afecta los presupuestos de agua y energa y, por lo
tanto, las formas de vida ptimas para un lugar determinado.
En un estudio reciente, Prentice (1990) evalo la eficiencia de
cuatro modelos bioclimticos (Holdridge, Thornthwaite, Koppen y Troll
y Paffen) para predecir la vegetacin a nivel mundial, comparndolos
3
Por razones prcticas el uso de los trminos gran escala y pequea
escala en este documento no es consistente con su definicin cartogrfica.
Desde un punto de vista cartogrfico "gran escala" se refiere a escalas con
mucho detalle y con menor cobertura superficial (por ejemplo 1:1.000, 1:10.000).
Esta relacin se llama aqu "pequea escala" ya que se refiere a un rea
relativamente pequea. Por esta razn, "gran escala" debe ser entenido como
aplicaciones que tienen una gran amplitud geogrfica (por ejemplo 1:1'000.000;
1:5'000.000; etc.).
Tabla 2.1. Algunos sistemas de clasificacin de vegetacin y su

modelo predictivo usado. Solo se incluyen lis sistemas aplicables al
nivel mundial.
Sistema
Modelo
La Candolle (1874)
Fisonmico
Drude (18??, en Collinson 1988)
Fisonmico
Schimper (1898)
Bioclimtico
Rubel (1930)
Fisonmico
Raunkaier (1934)
Bioclimtico
Koppen (1936)
Bioclimtico
Holdridge (1947)
Bioclimtico
Troll y Paffen (1964)
Bioclimtico
Mather y Yoshioka (1966)
Bioclimtico
Eyre (1968)
Bioclimtico
Thornthwaite (1933, 1948)
Bioclimtico
Good (1964)
Fisonmico/Taxonmico
Hueck y Siebert (1972)
Fisonmico
Ellenberg y Mueller-Dombois (1967)
Fisonmico
Mueller-Dombois y Ellenberg (1974)
Fisonmico
FAO (1973), basado en Ellenberg y Mueller-Dombois (1967)Fisonmico
Walter (1975); Walter y Box (1976); Walter y Breckle (1985) Ecofisiolgico
Box (1981)
Ecofisiolgico
Woodward (1987)
Ecofisiolgico
Bailey (1997)
Ecofisiolgico
FGDC (1997)
Fisonmico
con vegetacin natural actual. An cuando los cuatro sistemas son

ms o menos detallados (con 36, 59, 25 y 29 clases bioclimticas y
sus respectivos tipos de vegetacin), Prentice encontr que ninguno
de estos esquemas permita predecir correctamente ms del 40 % de
los tipos de vegetacin encontrados en el campo. Solo una tercera
parte de los tipos generales de vegetacin identificados a nivel
mundial (N=31) tiene aparentemente una clara correlacin con tipos de
clima especficos.
10
Como es de esperarse, la correlacin clima-vegetacin, y por

lo tanto, la utilidad predictiva de estas propuestas, es mejor para tipos
de vegetacin definidos con base en patrones climticos extremos.
Prentice nota que parte del problema radica en que hay patrones
climticos que no estn representados en estos esquemas y, sobre
todo, en el sistema desarrollado por Holdridge. Prentice escribe, "los
36 regmenes climticos identificados por Holdridge no encajan con los
regmenes climticos encontrados en la prctica, lo que indica un
problema con la definicin de clima dada por Holdridge"4 . La
manipulacin de los parmetros climticos establecidos y la
introduccin de ms detalle en el nmero de clases de climas permiti
a Prentice llegar a un 77 % de precisin pero con un nivel de detalle
ms limitado en los tipos de vegetacin (N=29, incluyendo tipos de
vegetacin primarios y transicionales). Prentice reconoce que para
llegar a este nivel de precisin es necesario sacrificar homogeneidad
vegetacional si se quiere mantener una homogeneidad climtica.
Esto quiere decir que el uso de sistemas bioclimticos requiere
que grupos vegetales estructuralmente distintos muchas veces no
sean diferenciados mediante patrones climticos amplios. Por ejemplo,
los bosques tropicales hmedos definidos en funcin del clima (es
decir, a la manera de Holdridge, Thornthwaite, etc.) incluyen en
realidad varios tipos de vegetacin, como por ejemplo varias formas
de bosques siempreverdes y los bosques estacionales tropicales y
subtropicales. A estos hay que sumar las formaciones no
identificadas por Prentice, como vegetacin lacustre, vegetacin
inundada e inundable en general y otras. En otro estudio, Walter
(1971, 1973), encontr que la dominancia de plantas anuales (es
decir, las hierbas) en las zonas tropicales (como son las formaciones
tipo sabana) poda ocurrir en zonas que bien podan sostener
bosques deciduos o semideciduos (ver tambin Woodward 1987).
nicamente sobre cierta altitud o latitud el clima predice bien estas
formaciones. Box (1981) concluye que los sistemas de clasificacin
bioclimticos son apropiados cuando la informacin de campo sobre
4
Traduccin del autor.

11
la vegetacin es escasa y se requiere solamente una aproximacin

general.
A nivel regional (esto es, en Amrica del Sur) se pueden citar
varios ejemplos que ilustran los problemas de aplicar sistemas
bioclimticos al mapeo de vegetacin. En Venezuela, por ejemplo, la
zona de vida reconocida como bosque seco tropical segn el sistema
de Holdridge alberga los tipos de vegetacin reconocidos por Tamayo
(sin fecha) como varias formas de sabanas, bosque tropfilo,
bosques de transicin xero-tropfilos, bosques de palmas inundables,
matorrales higrfilos, espinares, manglares bajos y otros. La mayora
de estas formaciones estn, a su vez, tambin incluidas en otras
zonas de vida. Si la comparacin es hecha con propuestas ms
detalladas, como la de Huber y Alarcn (1988) para Venezuela, los
resultados son todava ms imprecisos.
2.2 Los sistemas ecofisiolgicos para la clasificacin de la
vegetacin
Los modelos ecofisiolgicos fueron desarrollados a partir de
precursores bioclimticos y establecen una relacin funcional entre la
vegetacin y el ambiente en que sta existe. Una diferencia importante
con las propuestas bioclimaticas es que en estos sistemas la unidad
de clasificacin es la vegetacin propiamente dicha (o sea, no los
climas). Se basan en las formas de vida, denominadas
ecofisionmicas, que son ms apropiadas para determinadas
condiciones ambientales y, en especial, en el presupuesto hdrico y la
temperatura, pero tambin en el suelo y la topografa. Las formas de
vida ecofisionmicas muestran adaptaciones convergentes debido a
requerimientos similares en sus presupuestos de agua y energa (Field
y Ehleringer 1993), relaciones que son bien entendidas (Dawson y
Chapin 1993; Chabot y Hicks 1982). Adems, Box (1981) nota que las
estructuras de la
vegetacin convergen en un nmero
limitado de formaciones estructurales-funcionales, las llamadas
formaciones ecofisionmicas. stas corresponden en forma general
a lo que se ha denominado en este trabajo formaciones tipo (vase
el captulo 4).
12
Desde el punto de vista de la vegetacin propiamente dicha,

los requerimientos de agua y energa estn determinados por el
tamao, la forma de crecimiento (rea total de las hojas y altura del
dosel), el tamao, la dureza (perdida potencial de agua) y la duracin
de las hojas. Por ejemplo, la abundancia de agua afecta el
presupuesto hdrico, que a su vez est relacionado con la cantidad de
biomasa y el tamao de las hojas. El resultado es que la biomasa vara
desde muy baja en zonas ridas a muy alta en zonas muy hmedas
(Box 1981; Woodward 1987).
En combinacin con la temperatura, el presupuesto hdrico ha
sido relacionado con varias caractersticas de la vegetacin, en
especial la duracin y la forma de las hojas. La temperatura y su
variacin afectan al presupuesto hdrico independientemente del
volumen total acumulado en los varios elementos del paisaje (suelo,
vegetacin, etc.). Las temperaturas bajas, por ejemplo, disminuyen la
disponibilidad de agua para el crecimiento vegetal y traen importantes
consecuencias fisiolgicas (relacionadas con la sensibilidad de las
membranas celulares a la congelacin del agua) ya que la formacin
de hielo entre las clulas de la planta, y en especial de las hojas, es
generalmente fatal (Levitt 1980). En reas tropicales boscosas,
donde el presupuesto hdrico es limitado por la precipitacin y no por
la temperatura, es decir, en zonas tropicales secas (en relacin a la
evapotranspiracin potencial), las formaciones ecofisionmicas
estarn caracterizadas por vegetacin decidua (Woodward 1987).
Las correlaciones entre tipo de hoja y temperatura, entre
presupuesto hdrico, duracin de los perodos de calor y sequa, y
volumen de hojas y biomasa han sido usadas para generar mapas
potenciales de vegetacin a nivel mundial (Eyre 1968; Larcher y Bauer
1981; Neilson et al. 1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward
1987, entre otros). Estos modelos producen resultados aceptables al
nivel global para formas generales de vegetacin dominados por una
o dos formas de vida o hbitos y para grupos de familias (es decir,
angiospermas y gimnospermas), con base en ndices del rea de las
hojas y tipo de hojas. Los errores son, sin embargo, significativos
cuando se aplican al nivel regional, incluso en reas con abundante
informacin climtica (como es el caso de Norteamrica). Box (1981),
13
por ejemplo, compara los bosques hmedos tropicales, los bosques

mediterrneos de roble y los bosques temperados de laurel. Estos
bosques son siempreverdes y tienen hojas anchas, pero su
fisonoma, estructura y fenologa varan considerablemente debido al
tamao de las plantas y a la mezcla de los elementos subdominantes.
Esto se debe a que el clima opera en forma de lmites amplios
dentro de los cuales la variacin de la vegetacin es grande
(problemas similares a los encontrados con los sistemas
bioclimticos). As, por ejemplo, las hojas anchas parecen estar bien
adaptadas a temperaturas mnimas superiores entre 0 y -10 C
mientras que, las hojas de las conferas pueden resistir bien
temperaturas entre -5 y -30 C (Woodward 1987). Esta regla
establece principalmente el hecho de que las plantas de hojas anchas
no deberan existir en lugares donde la temperatura desciende bajo los
-15 C. En estos lugares, la vegetacin ser posiblemente del tipo de
las conferas. En contraste, en reas sin estas limitaciones climticas,
los rboles con hojas anchas tienen una ventaja competitiva sobre las
conferas (Woodward 1987, Chabot y Hicks 1982, Channell 1982) y
tienden, por lo tanto, a dominar. Esto no excluye, sin embargo, la
existencia de otras formas de vida adaptadas al fro intenso y, por lo
tanto, no ofrece una apreciacin completa de la vegetacin potencial
a escalas regionales o locales. Ms an, muchas especies de plantas
tienen mecanismos facultativos que les permiten sobrevivir ciertos
extremos ambientales durante perodos de crisis. Tal es el caso de
los rboles tropicales siempreverdes que pierden sus hojas durante
pocas anmalas de sequa extrema.
Dentro del marco ambiental establecido por el clima y la
temperatura, los factores no climticos locales se vuelven ms
importantes (vase entre otros, Box 1981; Walter y Breckle 1985;
Bailey 1997). Por ejemplo, el impacto del tipo del suelo en la
vegetacin es crtico a nivel regional y local (Collinson 1988; Archibold
1995; Bailey 1997). En el suelo se realizan funciones ecosistmicas
claves (Jeffery 1987). Sus caractersticas definen, entre otras, las
condiciones del soporte fsico, la absorcin de minerales, el
intercambio hdrico, la descomposicin y la mineralizacin. A su vez,
el suelo es el producto de la accin del clima pero tambin depende de
14
otros factores, como las condiciones de transporte, el tipo de

sustrato, etc. Los factores no climticos funcionan principalmente al
nivel de los individuos, pero la agregacin de stos y de sus
funciones determinan las caractersticas dominantes de la vegetacin
local o regional.
Una limitacin importante de los sistemas ecofisiolgicos (y
bioclimticos) es que no reconocen el impacto de procesos evolutivos
y de dispersin gentica (Woodward 1987) ni la variabilidad de formas
de vida no dominantes en formaciones ms o menos similares. La
flexibilidad de las plantas frente al cambio de los elementos del clima
es un factor crtico en la distribucin de la vegetacin. Esta flexibilidad
puede desarrollarse a partir de varios grupos taxonmicos y a travs
de varias formas de vida y estrategias de crecimiento, algo que ha
sido reconocido por largo tiempo en las propuestas ecofisiolgicas. A
nivel regional y local, las variaciones en la distribucin de la
vegetacin estn relacionadas con factores que operan a niveles
mucho ms pequeos que los que se pueden modelar por medio de
los criterios climticos que dominan en los sistemas bioclimticos y
ecofisionmicos. A estos niveles, los lmites de distribucin se definen
por ventajas comparativas en colonizacin y competicin en relacin
con variaciones microclimticas, suelos, topografa, dinmica
geolgica y fuente gentica potencial.
2.3
Los sistemas fisonmicos y taxonmicos para la

clasificacin de la vegetacin
Las propuestas fisonmicas y taxonmicas enfatizan el hecho

de que las plantas generalmente existen en comunidades con
dominancias especficas, donde los procesos biolgicos y fsicos son
influenciados por su proximidad (Bazzas 1993). Es evidente que
existe una serie de factores que determinan los tipos de vegetacin
en una regin o en un sitio: clima, suelo, relacin con otros complejos
biticos, etc. El resultado es que los flujos de carbn, agua, nutrientes
y energa son tambin elementos caractersticos de la vegetacin o
formaciones naturales (Field y Ehleringer 1993). Esta relacin se halla
implcita en el concepto de ecosistema.
15
Las clasificaciones fisonmicas como las de La Candolle

(1874), Raunkaier (1934), Drude (18??, en Collinson 1988), Kuchler
(1967), Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), Mueller-Dombois y
Ellenberg (1974), FAO (1973) a nivel mundial, y Etter (1998), Huber y
Alarcn (1988), Pinto (1993), Cuatrecasas (1958), Acosta Sols (1966,
1968, 1977, 1982) y Harling (1979) a nivel de la regin andina tropical,
son descriptivas; usan las caractersticas ms obvias de la
vegetacin, en especial su estructura, apariencia y asociaciones
florsticas para definir los tipos de vegetacin y su organizacin
jerrquica. El sistema de Raunkaier, por ejemplo, clasifica la
vegetacin con base en las caractersticas del tronco y el tamao de
la hoja. As, los bosques hmedos tropicales son definidos como una
unidad debido a la dominancia de formas arbreas (denominadas
fanerofitas en el sistema de Raunkaier).
Las sabanas son
identificadas por la codominancia de plantas anuales que se
regeneran a partir de semillas (o terofitas) y por plantas que mueren
despus de la estacin de crecimiento (o hemicriptofitas) y otras.
Drude, por su lado, define cerca de 100 tipos de formas de vida en 20
tipos fisonmicos generales, que incluyen rboles con copa, palmas,
matorrales, almohadillas, hierbas, hierbas acuticas, lianas, epfitas y
suculentas, entre otras.
Box (1981) identifica seis criterios principales para definir
formas de vida: tipo estructural, tamao relativo, tipo de hoja, tamao
relativo de las hojas, estructura de la superficie de la hoja y hbitos
fotosintticos estacionales. De stos, los ms importantes en los
sistemas fisonmicos son tipo estructural, tamao relativo y hbitos
fotosintticos estacionales. Box reconoce 14 formas de vida dentro
de tres formas de vida generales: rboles, graminoides y arbustos.
As, por ejemplo, algunos arbustos (como Prosopis) pueden crecer
hasta parecer rboles pequeos, pero se diferencian de stos en que
muestran ramificaciones desde muy cerca al suelo. Cada una de
estas formas generales puede ser diferenciada en forma ms
especifica al tomar en cuenta principalmente el tamao y la altura del
dosel, el tipo y el tamao de las hojas y la estacionalidad fotosinttica.
Estos criterios han sido aplicados en varios esquemas
regionales o nacionales. De particular importancia es el sistema
16
propuesto por Huber y Alarcn (1988) para Venezuela debido a su

aplicabilidad a nivel regional. Huber y Alarcn identifican los tipos de
vegetacin y los asocian a regiones especificas. Tres tipos generales
de vegetacin, leosas, herbceas y mixtas, dan lugar a un total de 12
tipos especficos de formaciones. Este sistema adapta y simplifica
(por razones prcticas) la terminologa presentada en sistemas
anteriores (como los de Ellenberg y Mueller-Dombois 1967; MuellerDombois y Ellenberg 1974; FAO 1973; Raunkaier 1934) para
desarrollar un sistema jerrquico que incluye informacin sobre la
localizacin de la vegetacin en regiones. El tipo estructural, o la
fitocenosis, es el carcter ms importante para definir formas de vida
y, por ende, las formaciones vegetales donde uno o dos tipos
estructurales de plantas dominan. Las formas de vida se basan en
caractersticas fundamentales como tamao, patrn de ramificacin y
crecimiento leoso, herbceo o suculento, pero no se refieren al
desarrollo o al crecimiento estacional.
La agrupacin o clasificacin de la vegetacin basndose en
su estructura y funcin es posiblemente la forma ms efectiva de
generalizar la informacin sobre la vegetacin a nivel de plantas
individuales o especies (Dawson y Chapin 1993), pero su aplicabilidad
en modelos predictivos, como los necesarios para el estudios de la
distribucin de la vegetacin en reas grandes, regiones o al nivel
nacional, ha sido por mucho tiempo limitada. En contraste, la relativa
simplicidad de los modelos bioclimticos, como el de Holdridge, han
determinado que sean mucho ms usados. Por esta razn, en los
ltimos aos el nfasis en desarrollo de las propuestas fisonmicas
se ha puesto sobre el establecimiento de criterios generales de
clasificacin que permitan la identificacin o caracterizacin de la
vegetacin a varios niveles de detalle. El Estndar Nacional para la
Clasificacin de Vegetacin para los Estados Unidos de Norteamrica,
desarrollado por FGDC (1997), por ejemplo, es un sistema jerrquico
con nfasis en unidades taxonmicas. Los criterios bsicos son la
estructura, la forma de crecimiento y la cobertura de la vegetacin,
con los niveles ms altos (es decir, ms generales) definidos por la
fisonoma y los bajos (es decir, ms detallados) definidos por las
caractersticas florsticas. Los niveles altos son correlacionados, en
forma general, con variables climticas y ambientales que pueden ser
17
colectadas para grades reas con relativa facilidad. stas son

usadas para organizar el sistema, pero el criterio primordial es la
fisonoma, es decir, la vegetacin propiamente dicha. Un enfoque
similar es seguido por el proyecto AFRICOVER de la FAO (FAO 1999).
18
A
Acosta Sols
Amrica del Sur
Archibold
H
Harling
16
Hicks
12, 14
Holdridge 8, 9, 10, 11, 12, 18
Huber y Alarcn
12, 16, 17
16
12
15
B
Box
10, 12, 13, 14, 15, 17

Inglaterra
C
Chabot
Channell
Chapin
Collinson
Cuatrecasas
12, 14
14
12, 18
7, 10, 15, 16
16
Jeffery
K
Koppen
Kuchler
D
Dawson
Drude
15
12, 18
10, 16
8, 9, 10
16
L
La Candolle
Larcher
Larcher y Bauer
Levitt
E
Ehleringer
12, 16
Ellenberg
10, 16, 17
Ellenberg y Mueller-Dombois
10, 16, 17
Estados Unidos
8, 18
Europa
7
Eyre
8, 10, 13
9, 10, 16
13
13
13
M
Mueller-Dombois y Ellenberg
10, 16, 17
N
Norteamrica
F
FAO
10, 16, 17, 18
Field y Ehleringer
12, 16
Finlandia
7
14, 18
P
Paffen
Pinto
19
9, 10
16
Prentice
Troll
10, 11, 13
R
Raunkaier
V
Venezuela
10, 16, 17
S
Schimper
12, 17
W
Walter
10, 11, 13, 15
Woodward8, 10, 12, 13, 14,
15
8, 10
T
Tamayo
Thornthwaite
9, 10
12
8, 9, 10, 11
20
LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN

PROPUESTOS PARA EL ECUADOR
Renato Valencia, Carlos Cern, Walter Palacios y Rodrigo Sierra

Desde el siglo XVIII, numerosos botnicos y naturalistas han
visitado el Ecuador y han estudiado su biodiversidad. Acosta Sols
(1968) cita a 87 naturalistas que han contribuido con colecciones de
plantas y observaciones sobre su distribucin en el pas. Los primeros
exploradores fueron La Condamine (1736-1743) y Jussieu
(1735-1747), quienes estudiaron tanto las tierras altas como los
bosques de tierras bajas. A ellos les siguieron, en el siglo XVIII,
naturalistas como Alexander von Humbolt y Aim, Bonpland
(1802-1803), y William Jameson (1822-1869). El padre Luis Sodiro
(1870-1909) colect numerosas especies de plantas nuevas de los
Andes ecuatorianos e hizo importantes observaciones sobre la
vegetacin andina. Las publicaciones de Humbolt, Jameson y Sodiro
se encuentran entre las ms importantes que se han escrito sobre la
fitogeografa de los Andes ecuatorianos. Los estudios taxonmicos y
ecolgicos sobre las plantas ecuatorianas se incrementaron
sustancialmente en la segunda mitad de este siglo. En 1968, botnicos
suecos iniciaron la serie Flora of Ecuador (Harling 1986) para estudiar
sistemticamente las plantas del pas. Desde 1979 hasta la presente,
el Herbario QCA de la Pontificia Universidad Catlica del Ecuador y la
Universidad de Aarhus han colaborado en una serie de
investigaciones que ha aportado nuevas colecciones de especies y
registros de plantas de la regin andina. Entre 1986 y 1989, QCA
ejecut el proyecto "Estudios Botnicos sobre la Taxonoma del
Bosque Montano". Este proyecto, financiado por el Consejo Nacional
de Universidades y Escuelas Politcnicas (CONUEP), contribuy con
un gran nmero de colecciones, especialmente de rboles y arbustos
andinos que crecen sobre los 2400 m.s.n.m. As mismo, el proyecto
"Promocin Botnica", una colaboracin entre el Jardn Botnico de
Missouri (MO) y el Herbario Nacional del Ecuador (QCNE), ha
contribuido sustancialmente a los estudios taxonmicos y ecolgicos
en el Ecuador. Otros estudios y colecciones de los Andes del Ecuador
son los efectuados por el Herbario de la Escuela de Biologa de la
Universidad Central del Ecuador (QAP). Las investigaciones sobre
19
composicin florstica y estructura de los bosques andinos, iniciadas

en la dcada de los sesentas (Grubb et al. 1963; Grubb y Withmore
1966, 1967), tambin se han incrementado en los ltimos aos (por
ejemplo, Cern 1993a, 1993b, 1994, 1996; Cern y vila 1995; Cern
y Montesdeoca 1994; Cern y Toasa 1994; Jrgensen 1992;
Jrgensen et al. 1995; Madsen 1994; Valencia y Jrgensen 1992).
Hasta la fecha, se ha revisado taxonmicamente alrededor del 25 %
de las familias de plantas encontradas en el Ecuador.
La informacin sobre la distribucin de especies y familias de
plantas ha servido, en parte, para desarrollar varias clasificaciones
sobre los tipos de vegetacin del Ecuador, como las propuestas por
Sodiro (1874), Wolf (1892), Rimbach (1932), Diels (1937), Acosta Sols
(1966, 1968, 1977, 1982), Harling (1979) y Caadas (1983). Todas las
propuestas, excepto la de Caadas, reconocen una variedad de
unidades diferentes en funcin del tipo de vegetacin, la distribucin
de especies y familias de plantas y los ambientes fsicos en los que
stas se encuentran. En conjunto, estas propuestas resumen el
conocimiento presente sobre los tipos de vegetacin del Ecuador y
han permitido una amplia gama de estudios, inventarios o
reconocimientos de la biodiversidad en el Ecuador. Adems, han sido
la base para el desarrollo rasional de sistemas hbridos, como el usado
por CLIRSEN/DINAF (1990).
Por otro lado, cada sistema propuesto presenta limitaciones
propias y compartidas para el estudio de la vegetacin a nivel regional.
El principal problema compartido es la sobresimplificacin de la
diversidad de los tipos de vegetacin del Ecuador. Por ejemplo, el
mosaico de bosques de manglares, sobre aguas blancas y negras,
bosques de pantanos y tierra firme y otros, frecuentemente se
incluyen dentro un solo tipo de vegetacin (o zona de vida): el bosque
hmedo tropical. As mismo, la variacin vegetacional en las zonas
secas, que van desde bosques siempreverdesen las cordilleras hasta
formaciones casi desrticas, es agrupada en bosques y matorrales
secos. Esta simplificacin resulta, en gran parte, del nivel de
generalizacin (es decir, de la escala) usada para estos estudios.
20
Los Sistemas de Clasificacin de la Vegetacin Propuestos para el Ecuador
El sistema de clasificacin de Caadas (1983) merece especial

atencin debido a que es el ms usado en el Ecuador para la
caracterizacin de la vegetacin. Esta propuesta se basa en el
sistema bioclimtico de Holdridge (1947, 1967) y presenta importantes
limitaciones que son propias de los sistemas bioclimticos (vase la
Seccin 2.1). Estas limitaciones son ms evidentes cuando se trata de
caracterizar la vegetacin de regiones relativamente pequeas pero
muy diversas. Desde el punto de vista del estudio de la fitogeografa
del Ecuador, la ms importante es que las zonas de vida aplicadas por
Caadas no corresponden a tipos de vegetacin propiamente dichos
(en efecto, Caadas mismo advierte que Holdridge no es un sistema de
clasificacin de vegetacin). Una zona de vida puede incluir varios
tipos de vegetacion similares o un mismo tipo de vegetacin puede
estar incluido dentro de varias zonas de vida. La formacin de
vegetacin "manglar", por ejemplo, es incluida en al menos 3 de las 25
zonas de vida definidas por Caadas, mientras que casi todos los
otros sistemas relevantes, por ejemplo Acosta Sols (1966, 1968,
1977, 1982) y Harling (1979) para el Ecuador, y Cuatrecasas (1958),
Pinto (1993) para Colombia y Huber y Alarcn (1988) para Venezuela,
los identifican como un tipo de vegetacin independiente. As mismo,
los rangos altidudinales propuestos por Caadas no tienen un
fundamento florstico ya que no coinciden con la distribucin conocida
de varios taxones caractersticos de varias zonas fitogeogrficas.
Por ejemplo, la diferencia entre las asociaciones sobre y bajo el rango
de los 900 a 1.200 m.s.n.m., que es el lmite superior de la distribucin
de la mayora de especies amaznicas, no es reconocida por los
elementos predictivos del sistema de Holdridge y, por lo tanto, por
Caadas. La variacin latitudinal tampoco es reconocida (es decir,
tipos de vegetacin similares aparecen al sur del Ecuador a altitudes
menores que al norte). La aplicacin del sistema de Holdridge en el
Ecuador tampoco permite reconocer la diferencia entre grupos
taxonmicos heterogneos pero morfolgica y estructuralmente
similares. Adems, la falta de suficiente informacin metereolgica, en
especial en un pas climticamente tan diverso como el Ecuador,
resulta en la ubicacin de zonas bioclimticas equvocas. Por ejemplo,
Caadas ubica una zona de "bosque seco tropical" en el nororiente del
Ecuador, desde Cascales hacia el norte y este en la provincia de
21
Sucumbos. En esta zona los pocos datos de precipitacin disponibles

analizados durante este estudio indican que toda esta regin recibe
ms lluvia que la evaporacin potencial durante los 12 meses del ao.
Estaciones como las de El Chaco, Ro Salado y Santa Cecilia reciben
mas de 2.500 mm de lluvia al ao (promedio de 9, 5, y 10 aos,
respectivamente). El bosque seco tropical aparece tambin en el
suroriente en los alrededores de Mndez, lo cual aparentemente es
tambin un error. Otro problema es el uso de totales anuales de
precipitacin, lo que no permite evaluar el impacto de la estacionalidad
(duracin e intensidad) de los perodos lluviosos y secos en la
vegetacin.
Los sistemas desarrollados por Acosta Sols (1966, 1968,
1977, 1982) y Harling (1979) son propuestas fisionmicas y
taxonmicas. Es decir, son estrictamente sistemas de clasificacin de
la vegetacin y son comparativamente ms apropiados para el estudio
de las formaciones naturales y de la vegetacin del Ecuador. Son
consistentes adems, en trminos generales, entre s y con otros
sistemas regionales, como por ejemplo los usados o propuestos por
GeoBol (1978) para Bolivia, Cuatrecasas (1958), Forero (1978) y Pinto
(1993) para Colombia, y Huber y Alarcn (1988) y Tamayo (sin fecha)
para Venezuela.
Las divisiones fitogeogrficas del Ecuador
propuestas por Acosta Sols y los tipos de vegetacin propuestos por
Harling, aunque generales, son una buena aproximacin al complejo
mosaico de la vegetacin del Ecuador. Al igual que Caadas (o sea el
sistema de Holdridge), los dos sistemas reconocen que el clima y la
elevacin son factores importantes en el estudio y la clasificacin de
la vegetacin pero basan sus categoras en criterios florsticos y
biogeogrficos. Acosta Sols, por ejemplo, llama a la zona bajo los 800
m.s.n.m. en la regin amaznica del Ecuador "Selva Pluvial
Macrotrmica de la Regin Oriental" o "Hylea Amaznica",
diferencindola de la formacin equivalente al oeste de los Andes con
estructuras, dinmica y rangos de precipitacin y temperatura
similares, pero con una composicin florstica diferente. Esta divisin
tambin reconoce implcitamente el gran cambio florstico entre las
tierras bajas y las altas. Harling, por su parte, reconoce las
diferencias entre las formaciones del norte y sur de los Andes,
22
corroboradas por estudios posteriores como los de Jrgensen y Ulloa

(1994) y Madsen y llgaard (1994).
Desafortunadamente, Acosta Sols (1966, 1968, 1977, 1982)
no es consistente en su propuesta, pues presenta abundantes
diferencias y reajustes en cada versin. Los criterios de clasificacin
y la nomenclatura usados por Acosta Sols son inconsistentes entre
s al mantener paralelamente un sistema de clasificacin geobotnico
y otro de divisiones fitogeogrficas, usando trminos con significados
distintos. Cuando este autor se refiere a la "clasificacin geobotnica"
habla de 18 "divisiones fitogeogrficas y formaciones geobotnicas"
nombradas de acuerdo con trminos "fitotrmicos, higroflicos y
ecovegetativos". Al mismo tiempo presenta un cuadro titulado
"Clasificacin de la cubierta vegetal del Ecuador" que divide al pas en
tres regiones, 10 divisiones fitotrmicas, 18 19 divisiones higroflicas
y 18 ecovegetativos. La mezcla de trminos climticos (tales como
macrotrmicos, glida), altitudinales (tales como altiandina), de la
estructura de la vegetacin (tales como graminetums) y trminos
vernculos (tales como pramo) para nombrar a las diferentes
formaciones causa confusin. Adems, la caracterizacin climtica en
la propuesta de Acosta Sols es imprecisa debido a la ausencia de
suficientes datos meteorolgicos.
An cuando el sistema de Harling es posterior, en trminos
generales se parece bastante a las propuestas iniciales de Acosta
Sols en la definicin de las grandes formaciones vegetales del
Ecuador. Hay, sin embargo, diferencias importantes en los rangos
altitudinales y en la definicin de formaciones especficas. La
nomenclatura utilizada por Harling tiene la ventaja de ser sencilla y fcil
de comprender, pero el nivel de detalle es mnimo e insuficiente ante la
gran diversidad de formaciones naturales encontradas en el Ecuador.
Harling resume su propuesta en un mapa a escala 1:5'000.000,
aunque advierte que en muchos de los casos la delimitacin de los
tipos de vegetacin es arbitraria.
La Tabla 3.1 resume las similitudes y diferencias entre estos
tres sistemas de clasificacin de vegetacin. Los tres son muy
23
diversos en terminologa y lmites altitudinales y es difcil definir

unidades equivalentes o parcialmente equivalentes. La falta de
coincidencia est, al menos en parte, relacionada con las diferencias
en el nivel de detalle: Caadas define 25 zonas de vida, Acosta Sols
18 formaciones geobotnicas y Harling 16 tipos de vegetacin. Pero
an ms importantes son las diferencias en las definiciones de cada
una de las unidades identificadas. Como consecuencia, Harling y
Acosta Sols presentan ms similitud entre s que con Caadas. Por
ejemplo, Acosta Sols reconoce dos tipos de pramos, mientras que
Harling reconoce tres y Caadas los incluye dentro de seis zonas de
vida (Tabla 3.1). Harling ubica al bosque hmedo montano bajo sobre
los 600-700 y hasta los 2.500 m.s.n.m., con precipitaciones mayores
que en la baja Amazona. En forma ms o menos equivalente, Acosta
Sols reconoce la formacin selva pluvial submacrotrmica flanco
andina oriental para el rango comprendido entre 800 y 1.800 m.s.n.m.
Harling y Acosta Sols reconocen a esta zona como una regin
homognea en su composicin florstica, estructura del bosque y
diversidad. En comparacin, Caadas ubica tres zonas de vida en el
rango altitudinal de 600 a 2.000 m.s.n.m.: bosque hmedo premontano,
bosque muy hmedo premontano y bosque pluvial premontano.
El nivel de coincidencia es menor para los tipos de vegetacin
de las estribaciones y en los Andes. Tanto Harling como Acosta Sols
reconocen, respectivamente, el bosque nublado o la higrofitia nublada
como una formacin nica y comparable en las estribaciones
intermedias de los Andes, pero no hay acuerdo en los rangos
altitudinales. Segn los rangos altitudinales dados por estos autores,
estas formaciones ni siquiera se sobreponen.
En los Andes
ecuatorianos, sobre los 1000 m de altitud, se encuentran 12 tipos de
vegetacin segn Acosta Sols y nueve segn Harling. Caadas
reconoce 14 zonas de vida, cada una con varios tipos de vegetacin
asociada. Algunos de estos tipos de vegetacin ocurren a la misma
altitud pero bajo diferentes condiciones climticas y de suelo. Los tres
autores reconocen la existencia de una vegetacin interandina seca;
no obstante, la clasifican de manera distinta. Harling reconoce
diferencias entre los valles interandinos del norte y los del sur,
mientras que Acosta Sols y Caadas no lo hacen. Caadas, por su
parte, reconoce cuatro zonas de vida en los valles secos,
24
caracterizadas por diferente cantidad de lluvia (Tabla 3.1). Los tres

coinciden en que los valles interandinos hmedos mantienen pocos
relictos de vegetacin nativa, en general restringida a las quebradas
y lugares inaccesibles. Acosta Sols es el nico autor que establece
una diferencia entre la vegetacin de las cordilleras oriental y
occidental.
Tabla 3.1 Cuadro de equivalencias entre los sistemas de vegetacin
propuestos por Harling (1979), Acosta Sols (1982) y Caadas (1983).
N/A= la correspondencia no es aplicable.
Harling (1979)
Acosta Sols (1982)
Caadas (1983)
N/A
Incluido en 3
incluido en 3, 7 y 15
N/A
N/A
III; incluido en IV
1; incluido en 2, 2', y 3; 4
incluido en IV
incluido en 3, 4 y 7
25
Tabla 3.1 Continuacin

Harling (1979)
Acosta Sols (1982)
Caadas (1983)
incluido en V
incluido en 7
incluido en V
8; 11
VI
II; XVIII
Incluido en 12; 15; 16; 19; 20
VII; VIII XVI XVII
incluido en 12; 13; 16; 17; 20;

21
incluido en VIII; IX; XV;

XVI
10; incluido en 13, 16 y 18
10
N/A (incluido en XII?)
N/A (incluido en 9?)
11
N/A (incluido en XII?)
N/A (incluido en 9?)
12
N/A (incluido en XIII?)
N/A (incluido en 4,5 y8?)
13
XIII
Incluido en 4 y 5
14
Incluido en X y XIV
14; incluido en 23 y 24
15
Incluido en X y XIV
Incluido en 18, 23 y 24
16
Incluido en X y XIV
22
N/A
N/A
25
N/A
XI y Xia
N/A
26
Criterios para la Clasificacin de la Vegetacin del Ecuador
CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN

DEL ECUADOR
Rodrigo Sierra, Carlos Cern, Walter Palacios y Renato Valencia

4.1 Estructura y nomenclatura
Esta propuesta recoge las experiencias de un gran nmero de
estudios de la vegetacin a nivel regional dentro y fuera del Ecuador.
El concepto en el que se basa es un hbrido entre los sistemas
ecofisiolgicos y los fisimicos discutidos en el captulo 2. Los
planteamientos de estas propuestas han sido adaptados al Ecuador
para establecer un sistema eficiente, tanto desde el punto de su
estructura como de su lgica organizativa. El nfasis est en que el
sistema de clasificacin de la vegetacin propuesto provea de
informacin vlida a varios niveles de detalle, en especial desde el
punto de vista biolgico (esto es, diversidad, fisiologa y formas de
vida). Esto quiere decir que debe permitir la diferenciacin de
formaciones progresivamente mas especializadas, con variaciones
cada vez ms sutiles que las separen de otras formaciones similares
a menor nivel de detalle.
Dentro de este esquema, la vegetacin es definida o
clasificada por medio de un sistema jerrquico de tres niveles de
detalle, cada uno de los cuales establece una definicin ms
restringida de las unidades de vegetacin. Esto significa que a niveles
mayores de detalle hay ms unidades y que stas son agregables en
unidades ms generales a niveles con menor detalle. El esquema
jerrquico ha sido adaptado de la propuesta de Eyre (1968), a la que
se le ha agregado el concepto de regin natural. Conceptualmente,
este esquema es consistente con los estndares para la clasificacin
de la vegetacin establecidos por FGDC (1997). El inters es ofrecer
un esquema de clasificacion que pueda ser aplicado con la
informacin y las herramientas disponibles. Especficamente, las
unidades ms generales de vegetacin pueden ser asociadas a
patrones ambientales fciles de estudiar, caracterizar y mapear (por
ejemplo, clima, flujos de energa y suelo) siguiendo criterios
establecidos por las relaciones ecofisiolgicas y ambientales (vase
la seccin 2.2). Las unidades ms especficas no pueden ser

identificadas por estos medios y han sido establecidas en este trabajo
para el Ecuador con base en una regionalizacin florstica. Ms detalle
a este nivel requiere de la recoleccin de informacin florstica en el
campo (o sea, a nivel local). La estructura jerrquica y las unidades
de vegetacin de esta propuesta son, adems, consistentes y, por lo
tanto, comparables con otras propuestas como las de Pinto (1993),
Huber y Alarcon (1988), Walter y Breckle (1985) y Bailey (1996), y con
criterios generales de jerarqua en sistemas de clasificacin de
vegetacin como los de Di Gregorio y Jansen (1995).
El nivel ms general en esta propuesta preliminar es llamado
formacin tipo, definido por las caractersticas fisionmicas
dominantes o formas de vida (es decir, por las morfologas en el amplio
sentido de la palabra) que reflejan adaptacin para cierto tipo de
ambiente pero cuyos elementos pueden guardar poca o ninguna
relacin taxonmica, evolutiva, morfolgica fina y/o geogrfica entre
s. Formaciones tipo son, por ejemplo, matorral, sabana, y bosque. La
formacin tipo es equivalente al nivel de Clase en los niveles
estndares establecidos por FGDC (1997).
Las formaciones tipo pueden a su vez caracterizarse con
mayor detalle y ser divididas en clases de vegetacin. Los
elementos caractersticos de cada una de las formaciones vegetales
dentro de una formacin tipo estn relacionados con su dinmica y
sus formas estructurales finas. Este nivel enfatiza los dos primeros
criterios propuestos por Graetz (1990) para el estudio de la
distribucin de la vegetacin: estructura y fenologa. A este nivel, por
ejemplo, aquellos bosques con estructura simple, como los montanoaltos (por ejemplo los de la ceja andina), son claramente diferenciables
de los bosques con estratos mltiples de las regiones bajas.
Formaciones tipo como la de bosque puede subdividirse adems por
su fenologa en siempreverde, semideciduo y deciduo. Las clases de
vegetacin son equivalentes al nivel de Grupo en la jerarqua
establecida por FGDC (1997) y pueden ser caracterizadas por
patrones ambientales especficos.
30
El tercer nivel, tipos de vegetacin o formaciones

naturales, resalta las variaciones altitudinales de la vegetacin, la
relacin con elementos del paisaje como ros, lagunas y ocanos, y las
diferencias biogeogrficas entre unidades morfolgicamente similares
pero con historias evolutivas aisladas (al contrario del nivel de
formacin tipo). Esta diferenciacin, a su vez, permite identificar en
forma general las variaciones en la composicin florstica de regiones
ms o menos amplias. Las variaciones altitudinales estn definidas por
los pisos florsticos del Ecuador. Cada uno de estos pisos representa
una unidad ms o menos homognea y con una composicin florstica
diferente a las de los pisos superiores e inferiores. Las variaciones
en composicin que se deben a barreras al flujo gentico estn
identificadas en esta propuesta por las regiones naturales y estn
dominadas por lmites naturales como montaas, ciertos ros o sus
cuencas, etc. Dos regiones naturales distintas son, por ejemplo, las
estribaciones occidentales y las estribaciones orientales de los Andes.
Dentro de estas regiones naturales aparecen tipos de vegetacin
diversos, es decir fisonmica y fenolgicamente heterogneos, cuyos
elementos guardan cierta relacin taxonmica evolutiva entre s pero
que son diferentes de los encontrados en otras regiones naturales.
Por ejemplo, los bosques tropicales (hmedos) siempreverdes de las
tierras bajas de la Amazona constituyen una unidad distinta que los
bosques similares en el occidente de los Andes. Otro ejemplo son los
pramos del norte y los pramos del sur del pas. La formacin tipo es
equivalente al nivel de Formacin en los niveles estndares
establecidos por FGDC (1997).
Existen ms niveles de clasificacin que los aplicados en esta
propuesta. De stos, el ms importante es el nivel de asociacin,
dentro del cual se identifican subunidades de formaciones vegetales
similares (es decir, de grupos fisonmica y fenolgicamente
homogneos) por sus caractersticas y composicin taxonmica. Esto
reconoce el hecho de que los grupos taxonmicos heterogneos
tienden a presentar morfologas y estructuras similares en reas con
caractersticas fsicas similares y el nfasis dado por eclogos
vegetales al concepto de tipos funcionales de vegetacin o "guilds". La
identificacin de este nivel de variacin, sin embargo, requiere de
31
trabajo de campo local y no puede, en la mayora de los casos, ser

identificada a nivel regional con las herramientas que se usan para
estudios a nivel regional (como en el caso de los sistemas de
informacin geogrfica y sensores remotos)5.
La nomenclatura propuesta aqu para identificar los tipos o
formaciones naturales del Ecuador ha sido adaptada del trabajo de
Huber y Alarcn (1988) con modificaciones significativas para
sujetarse a la estructura jerrquica mencionada. Adems, cada uno
de los trminos es reconocido por Huber y Rilna (1997). La
nomenclatura que define una formacin natural o tipo de vegetacin
especfico se establece en base a tres criterios generales y ocho
criterios especficos para la clasificacin de la vegetacin, los cuales
son discutidos en la siguiente seccin. El nivel de formacin tipo est
definido por criterios fisonmicos. Las formaciones tipo pueden ser
subdivididas en unidades ms homogneas con base en criterios
ambientales, biticos y topolgicos. El nivel de detalle ms fino
previsto en esta propuesta es la diferenciacin de tipos de vegetacin
basada en a los pisos florsticos y las regiones y subregiones
naturales del Ecuador.
Cualquier formacin vegetal puede ser definida por uno o ms
de estos criterios, pero hay criterios ms restrictivos que pueden ser
aplicados solo cuando uno ms general ya ha sido aplicado. Por
ejemplo, la formacin tipo "herbazal" puede ser subdividida en
formaciones vegetales especficas dependiendo de si los herbazales
son lacustres o ribereos, de si ocurren en tierras bajas en la
cordillera o de si estn al este o al oeste de la cordillera. Todas o
algunas de estas condiciones pueden aplicarse.
En general, para cada regin natural:
NOMBRE DE LA FORMACIN NATURAL:
5
Este tipo de distincin, por ejemplo, se puede realizar en bosque
nrdicos donde la variacin (esto es, las especies de conferas) es detectable
con sensores remotos satelitarios.
32
[{TIPO FISONMICO}] + [{CARACTERSTICAS CLIMTICAS} +

{CARACTERSTICAS
HDRICAS}
+
{CARACTERSTICAS
FENOLGICAS} +
{CARACTERSTICAS
FLORSTICAS}]
+
[{CARACTERSTICASTOPOLGICAS} + {PISO FLORSTICO} + {REGIN
NATURAL}]
(1)
Donde, [ ] define el grupo de criterios generales necesario
para nombrar formaciones tipo y formaciones vegetales. El primer
grupo de criterios identifica las formaciones tipo. El segundo grupo
define las clases de vegetacin. El tercer grupo define los tipos de
vegetacin del Ecuador. Los criterios generales de formacin natural
o tipo de vegetacin estn construidos por un grupo de criterios
especficos, identificados dentro de { }. El uso del criterio fisonmico
que define las formaciones tipo es obligatorio, independientemente del
nivel de detalle deseado, y en algunos casos elimina la necesidad de
ms definicin (como en manglar). As mismo, con pocas excepciones
(como en pramo y gelidofitia), el uso de al menos uno de los criterios
especficos que definen formaciones vegetales es necesario. Solo con
las excepciones que aplican en el caso anterior, el uso de los dos
criterios que definen tipos de vegetacin (piso florstico y regin
natural) es obligatorio.
La nomenclatura propuesta usa la menor cantidad posible de
criterios de clasificacin. Por ejemplo, los bosques secos son
necesariamente deciduos o semideciduos. El uso del criterio
fenolgico, es decir deciduo o semideciduo, hace entonces
innecesario el uso del criterio ambiental seco. En la mayora de los
casos, el nombre est definido por el orden establecido en (1), pero en
algunos casos hay cambios que son necesarios para lograr mayor
claridad. Por ejemplo, los bosques inundables de la Amazona pueden
ser inundables por aguas blancas o por aguas negras; el nombre
aplicado aqu es bosque de tierras bajas inundable por aguas negras
o blancas, segn sea el caso, para evitar confusin con el origen
altitudinal de las aguas de inundacin. En otros casos, el uso de los
nombres locales y ampliamente reconocidos es suficiente para
identificar una formacin determinada a nivel local. Tal es el caso de
33
moretales, guandales, etc. En estos casos, se recomienda el uso de

las denominaciones completas especficas para facilitar la
interpretacin y la estandarizacin de la nomenclatura al nivel nacional
e internacional.
Se prefiere el uso del nombre ms corto que identifique
claramente la unidad de estudio. Un tipo de vegetacin puede ser
definido como bosque hmedo siempreverde inundable de tierras
bajas, o simplemente como bosque siempreverde inundable de tierras
bajas o bosque inundable de tierras bajas, ya que no se anticipa
encontrar una formacin bosque seco inundable; si hubiera tal, el
nombre bosque hmedo inundable sera necesario. El tipo de
vegetacin podra ser definido entonces como Bosque de Tierras
Bajas Inundables por Aguas Negras. As mismo, la formacin tipo
herbazal adquiere mayor definicin por el uso de, por ejemplo, criterios
topolgicos: herbazal lacustre o herbazal ribereo de tierras bajas. La
Tabla 4.1 identifica los tipos de vegetacin encontrados en el Ecuador
hasta el nivel de piso florstico.
4.2 Criterios Fisonmicos
Los criterios fisonmicos se refieren a la estructura y
fisionoma de las formaciones. La presente propuesta ha sido
modificada de Huber y Alarcn (1988) y es, adems, consistente con
otros sistemas, como los de Drude (18??, en Collinson 1988),
Raunkaier (1934), FAO (1973), Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), y
Mueller-Dombois y Ellenberg (1974), entre otros. Por ejemplo, del
sistema de Drude los tipos reconocidos en el sistema propuesto aqu
son: rboles con copa, matorrales, almohadillas, hierbas y hierbas
acuticas. Drude adems identifica como tipos de vegetacin aquellas
formas fisonmicas incluidas aqu dentro de grupos ms amplios, como
por ejemplo palmas, lianas, epfitas y suculentas, pero no reconoce
algunos de los tipos fisonmicos descritos para Ecuador6. Cabe anotar
que la propuesta de Huber y Alarcn es el producto de varios aos de
6
Para una discusin detallada de estos sistemas vase Collinson

(1988) y Archibold (1995).
34
trabajo por los autores y fue diseada para el neotrpico en un pas

con similitudes significativas (por ejemplo, presencia de los Andes,
Amazona, bosques secos y deciduos, etc.). Los tipos fisonmicos
reconocidos aqu son similares tambin a los aplicados por Etter (1998)
en el Mapa General de Ecosistemas de Colombia.
Los tipos fisonmicos reconocidos en el Ecuador son:
Manglar:
Los manglares son asociaciones anfibias de

plantas leosas arbreas o arbustivas,
perennifolias de varias familias (Dinerstein et al.
1995; Pinto 1993), con una alta tolerancia a la
salinidad (Huber y Alarcn 1988). Ocurren en
zonas planas de estuarios y otras zonas de
interaccin entre las mareas y el agua dulce de
ros y esteros. Forman un bosque denso,
cuyos rboles tienen races fulcreas
(zancudas) con neumatforos. La altura del
dosel es variable y est generalmente entre 3 y
12 metros (Huber y Alarcn 1988), aunque en
la Costa norte del Ecuador puede alcanzar 25
metros o ms. Thom (1984) reconoce ocho
tipos de manglares. En este estudio se
reconocen tres tipos, aunque, por falta de
informacin, se los ha considerado uno solo.
El Manglillo o Mangle Enano es una formacin de
menos de cinco metros, en contraste con los
manglares propiamente dichos, que crecen en
suelos especialmente pobres y salinos.
Posiblemente existen adems al menos otros
dos tipos generales de manglar: litoral y
ribereo, con ciertas diferencias florsticas y
estructurales. Esta propuesta no refleja esta
divisin debido a la falta de datos que apoyen la
divisin de los manglares a este nivel. Los
estudios detallados (es decir, locales), sin
35
embargo, deben considerar esta posibilidad.

Los manglares son diferentes de otros tipos de
bosques porque reciben sus nutrientes y
energa tanto del suelo como del mar (Dinerstein
et al. 1995).
Bosque:
Formacin dominada por elementos arbreos

con un tronco con ramas formando una corona
ms o menos bien definida. El dosel es de al
menos 5 metros de altura, pero en la mayora
de los casos sobrepasa los 10 metros. Forma
por lo menos un estrato o dosel ms o menos
continuo, cubriendo por lo menos el 40 % de la
superficie (a diferencia de la sabana) siempre
o al menos durante una poca del ao (Box
1981; FAO 1973; Huber y Alarcn 1988).
Excepto por casos especiales (como en
Podocarpus), casi todas las especies arbreas
de las regiones tropicales tienen hojas anchas.
Los bosques tropicales de tierras bajas
maduros estn compuestos tpicamente de tres
hasta cinco estratos (Richards 1952; Terborgh
36
LAS FORMACIONES NATURALES DE LA COSTA DEL

ECUADOR
Carlos Cern, Walter Palacios, Renato Valencia y Rodrigo Sierra

Se define aqu la Costa del Ecuador como la regin situada bajo
los 1.300 m.s.n.m. en las estribaciones occidentales de los Andes y el
Ocano Pacfico, incluyendo las cordilleras costeras y las tierras bajas.
La Costa se subdivide en las subregiones norte, centro y sur, las que
a su vez estn compuestas por varios sectores segn sean ambientes
de cordillera o de tierras bajas. Excepto en el norte, varios siglos de
actividades humanas han reducido la vegetacin natural de la regin a
pequeos remanentes aislados. Su transformacin ha sido
especialmente rpida en las ltimas cinco dcadas. Entre los finales de
los aos sesenta y mediados de los ochenta, el rea usada para
agricultura en la Costa se duplic (Whitaker y Alzamora 1990). Su
transformacin est ntimamente relacionada con la necesidad de
acomodar una poblacin que crece con rapidez y de ajustarse a las
crecientes demandas nacionales e internacionales de productos
agrcolas (Bromley 1981; Devalaud 1980; PMRC/FPVM 1989; Sierra 1996;
Sierra y Stallings 1998). An as, se descubren especies nuevas con
frecuencia, especialmente bajo los 800 m.s.n.m. Algunos investigadores
estiman que cerca del 20% de las especies de plantas son endmicas
de la regin (entre ellos Dodson y Gentry 1993). Varios estudios (Gentry
1977; Dodson y Gentry 1991; Sierra y Stallings 1998) sugieren que la
transformacin y degradacin de los ecosistemas naturales en la regin
son los ms rpidos del Ecuador.
5.1 Subregin Norte (Hmeda)
Se localiza aproximadamente desde los 0 de latitud, en el norte
de la provincia de Manab, hasta el lmite con Colombia. Abarca las
provincias de Esmeraldas, parte del Carchi, Imbabura y Manab, es
hmeda y muy hmeda. La vegetacin es una continuacin de la del
Choc colombiano.
5.1.1 Sector Tierras Bajas
55
5.1.1.1
Manglar (Ilustraciones 1 y 2)
Es una vegetacin arbrea que se encuentra al nivel del mar dentro de

la zona de influencia directa de las mareas. El elemento ms obvio es
la presencia dominante de seis especies diferentes de mangles, rboles
que pueden sobrepasar los 30 metros de altura, con races zancudas,
que ocurren en asociacin con especies de otras familias como
Bromeliaceae, Orchidaceae, y Polypodiopsida (helechos). Tambin
aparecen reas donde los mangles no sobrepasan los cinco metros de
altura, denominados "manglillo" o "manglar enano". Se encuentran en
los estuarios y desembocaduras de los ros en la provincia de
Esmeraldas, como San Lorenzo-Mataje y Muisne-Cojimes. Existen
algunas diferencias florsticas con los manglares del centro y sur de la
Costa ecuatoriana, pero falta informacin para definirlas con precisin.
Las especies Pelliceria rizophora (mangle), Mora megistosperma (nato)
y Triganosidia psilosperma, por ejemplo, no se encuentran en la Costa
sur. Adems, hay diferencias florsticas entre los manglares ribereos
y los del litoral. En los mangles ribereos son frecuentes en el estrato
epfito la orqudea Lockhartia serra y la bromelia Tillandsia usneoides.
Flora caracterstica: Mangles: Rhizophora harrizonii, R. mangle
(Rhizophoraceae); Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa
(Combretaceae); Avicenia germinans (Aviceniaceae); Pelliceria
rizophora (Pelliceriaceae); Guzmania monostachya, Tillandsia
usneoides (Bromeliaceae); Polypodium bombicynum (Polypodiaceae);
Lockhartia serra (Orchidaceae).
Correspondencia en otros sistemas: Acosta Sols (AS): formaciones
hidrohalfilas de los estuarios y desembocaduras: manglares y natales
del estuario San Lorenzo-Mataje y Muisne-Cojimes; Caadas (C):
incluido en el monte espinoso tropical, bosque muy seco tropical y
bosque hmedo tropical; Huber (H): manglares.
5.1.1.2 Bosque siempreverde inundable de tierras bajas
56
Las Formaciones Naturales de la Costa del Ecuador
Es conocido localmente como Guandal. Son bosques de tierras bajas

muy hmedas, inundados en ciertos perodos del ao (pantanos), a
continuacin de los manglares y hasta los 100 m.s.n.m. La vegetacin
arbrea puede alcanzar ms de 30 metros y es dominada por la especie
conocida localmente como coco, cungare indio o tangar (Otoba
gordoniifolia), en asociacin con otras especies de otras familias
tropicales como Arecaceae, Araceae, Mimosaceae, Myrsinaceae y
Fabaceae. Es una formacin restringida al norte de la Costa ecuatoriana,
en la provincia de Esmeraldas, especialmente en la cuenca baja del ro
Santiago. Pinto (1993) tambin lo rcconoce en el sur dle Choc
colombiano.
Flora caracterstica: Coco, cungare indio o tangar: Otoba gordoniifolia
(Myristicaceae); figueroa: Carapa guianensis (Meliaceae); nato: Mora
megistosperma, Pterocarpus officinalis (Fabaceae); Euterpe
chaunostachys (Arecaceae); guaba: Inga punctata, trompo: Entada
gigas (Mimosaceae); machare: Symphonia globulifera (Clusiaceae);
jagua: Genipa americana (Rubiaceae); cuero negro: Amanoa anomala
(Euphorbiaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva fluvial
macrotrmica o hidrofitia tropical; C: incluido en bosque hmedo tropical;
H: incluido en bosque hmedo de tierras bajas.
5.1.1.3
Bosque siempreverde de tierras bajas

(Ilustraciones 3 y 4)
Esta formacin boscosa llega hasta los 300 m.s.n.m., con rboles de ms
de 30 m de altura, dominada por especies arbreas de las familias
Myristicaceae, Arecaceae, Moraceae, Fabaceae y Meliaceae. Presenta
abundantes epfitas, trepadoras y un estrato bajo herbceo denso
dominado por especies de la familia Araceae y por Polypodiophyta
(Helechos). En una hectrea se han encontrado ms de 100 especies
arbreas de ms de 10 cm de DAP (Valencia et al. 1998; Palacios et al.
1994; Tirado 1994). Cern (ined.) encontr entre 43-70 especies de 2,5
cm de DAP en adelante en cuandrantes de 0,1 hectreas. En la mayora
57
de los casos, la palma Wettinia quinaria representaba mas del 50% de

los individuos. Es un tipo de vegetacin restringido a la provincia de
Esmeraldas y el norte de Manab. Un ejemplo caracterstcio de esta
formacin es la cuenca del ro Santiago, en los alrededores de la
poblacin de Playa de Oro.
Flora caracterstica: Sande: Brosimum utile, Perebea xanthochyma,
Castilla elastica, damagua: Poulsenia armata (Moraceae); Wettinia
quinaria, tagua: Phytelephas aequatorialis, Astrocaryum standleyanum
(Arecaceae); Guarea polymera, tangar: Carapa guianensis
(Meliaceae); Brownea multijuga (Caesalpiniaceae); cungare: Otoba
gordoniifolia (Myristicaceae); guagaripo: Nectandra guadaripo,
Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae); Chanul: Humiriastrum
procerum (Humiriaceae); Inga silanchensis (Mimosaceae); Swartzia
haugtii (Fabaceae); Cybianthus kayapii (Myrsinaceae); Lecythis ampla
(Lecythidaceae); Theobroma gileri (Sterculiaceae); Conostegia
cuatrecasaii (Melastomataceae); Tetrathylacium macrophyllum
(Flacourtiaceae); herbceas y trepadoras como Rhodospatha
densinervia, Xanthosoma daguense (Araceae) y en reas disturbadas
Calathea luthea (Marantaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotrmica o
hidrofitia tropical; C: bosque hmedo tropical, bosque muy hmedo
tropical; H: bosque hmedo de tierras bajas.
5.1.1.4
Bosque semideciduo de tierras bajas (Ilustracin 7)
Formacin bajo los 300 m.s.n.m., con vegetacin arbrea algo dispersa,
caracterizada por la presencia de rboles de copas anchas de hasta 20
metros de altura y con fustes abombados. El estrato no arbreo est
caracterizado por una gran presencia de especies espinosas,
principalmente del orden Fabales. Presenta algunas especies deciduas,
como los ceibos (varias especies), el bototillo (Cochlospermum
vitifolium) y el guayacn (Tabebuia chrysantha, T. bilbergii). En la
copa de los rboles hay una gran variedad de bromelias como epfitas y
en el suelo herbceas de la familia Acanthaceae y Polypodiopsida. Se
encuentra en las provincias de Esmeraldas y Manab.
58
Flora caracterstica: Ceiba trichistandra, Ceiba pentandra,

Pseudobombax millei, Cavanillesia platanifolia, Eriotheca ruizii
(Bombacaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae);
guayacn: Tabebuia chrysantha, T. bilbergii (Bignoniaceae); Triplaris
cumingiana (Polygonaceae); Prosopis juliflora, Pithecellobium
excelsum (Mimosaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: bosques caducifolios; C:
bosque seco tropical; H: bosques deciduos.
5.1.1.5
Matorral seco de tierras bajas
Se caracteriza por la presencia de una vegetacin achaparrada de no

ms de seis metros de altura y de aspecto seco, dominada
especialmente por especies de las familias Boraginaceae y
Convolvulaceae. Se encuentra cerca de las playas y avanza en algunos
casos hasta unos 50 m.s.n.m. Se encuentra en la provincia de
Esmeraldas, alrededor de la ciudad de Esmeraldas. Un ejemplo
caracterstico es la vegetacin cercana a la refinera.
Flora caracterstica: Cordia lutea, Heliotropium peruvianum
(Boraginaceae); Ipomoea carnea (Convolvulaceae); Waltheria ovata
(Sterculiaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae);
Muntingia calabura (Elaeocarpaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en
bosque muy seco tropical; H: incluido en desiertos y semidesiertos de
la Costa.
5.1.1.6
Herbazal lacustre de tierras bajas (Ilustracin 12)
Es la vegetacin flotante y de los bordes de las lagunas. Son
asociaciones herbceas densas de hasta dos metros de altura, con
especies acuticas de las familias Araceae, Marantaceae, Thyphaceae
y Pontederiaceae. Se la encuentra, por ejemplo, en las lagunas de Sade
y Cube en la provincia de Esmeraldas, entre los 100-200 m.s.n.m.
59
Flora caracterstica: Pistia stratiotes (Araceae); Typha dominguensis

(Thyphaceae); Talia geniculata (Marantaceae); Eichhornia crassipes
(Pontederiaceae); Echinodorus bracteatus (Alismataceae); Paspalum
conjugatum (Poaceae); Xanthosoma sagitifolia (Araceae); Bolbitis
pandurifolia (Polypodiaceae). En el borde de las lagunas se encuentran
especies arbreas como Euterpe chaunostachys (Arecaceae) y
Cariodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce;
H: incluye en bosques semideciduos.
5.1.2
Sector de las estribaciones de la Cordillera Occidental
Incluye toda la regin sobre los 300 y hasta los 1.300 m.s.n.m. al
pie de la cordillera de los Andes, como por ejemplo en la Cordillera de
Toisn en Imbabura, Pichincha y Esmeraldas.
5.1.2.1
Bosque siempreverde piemontano
Es una formacin caracterizada por una gran dominancia de especies

arbreas, en especial del grupo de las palmas junto a Mimosaceae,
Fabaceae, Burseraceae y Meliaceae. El dosel puede alcanzar 30 o ms
metros de altura. Los fustes de los rboles estn cubiertos por
orqudeas, bromelias, helechos y arceas. El estrato herbceo es
denso, en especial con especies de las familias Marantaceae y Araceae
y por Polypodiopsida. En 0,1 ha se encontraron ms de 80 especies de
2,5 cm o ms de DAP (Cern ined.).
Se ubica en la provincia de Esmeraldas y en al pie de la cordillera
occidental en las provincias de Carchi, Imbabura y Pichincha.
Flora caracterstica: Palmas: Wettinia quinaria, Pholidostachys
dactyloides, Iriartea deltoidea (Arecaceae); Virola dixonii, Otoba
gordoniifolia (Myristicaceae); Guarea cartaguenya (Meliaceae); Protium
occidentalis (Burseraceae); Vitex gigantea (Verbenaceae);
Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae); Swartzia haughtii
60
(Fabaceae). Entre las herbceas estn: Irbachia alata (Gentianaceae);

Begonia glabra (Begoniaceae) y Costus laevis (Costaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva ombrfila noroccidental
del pie de cordillera; C: bosque muy hmedo premontano; H: bosque
lluvioso montano bajo.
5.1.3 Sector de la Cordillera Costera
Corresponde a la cordillera de Mache-Chindul. Incluye tambin
pequeos cerros al este de la cuidad de Esmeraldas y al norte del ro del
mismo nombre.
5.1.3.1
Es una vegetacin arbrea de ms de 30 metros con un alto nmero de

especies de las familias Lauraceae, Myristicaceae, Meliaceae y
Arecaceae. Entre los bejucos se destaca la familia Bignoniaceae y en
el estrato herbceo las familias Cyclanthaceae y Araceae y los
Polypodiopsida. Avanza hasta la cspide de la cordillera costera de
Mache-Chindul (600-800 m.s.n.m.) en la provincia de Esmeraldas y en
el norte de Manab. Separa la parte hmeda del norte y la seca del sur
de la Costa.
Flora caracterstica: Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae);
Carapa guianensis (Meliaceae); Virola dixonii, Otoba gordoniifolia
(Myristicaceae); Matisia soegengii (Bombacaceae); Pourouma bicolor,
Coussapoa villosa (Cecropiaceae); Perebea xantochyma (Moraceae);
Chamaedorea
pinnatifrons, C. poeppigiana, Iriartea deltoidea
(Arecaceae); Eschweilera rimbachii (Lecythidaceae); Faramea
occidentalis (Rubiaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva
submacrotrmica higrfila; C: incluido en bosque hmedo premontano;
H: incluido en bosques semideciduos
61
5.2
Subregin Centro (Seca y Hmeda)
Se extiende aproximadamente desde los 0 en la provincia de

Manab hasta ms al sur de los 3 de latitud sur en la provincia de El Oro.
Su lmite sur se extiende desde la desembocadura del ro Jubones en el
Ocano Pacfico hacia la cordillera, siguiendo la cuenca de este ro.
Coincide, aproximadamente, con el lmite norte de la regin de impacto de
la corriente fra de Humbolt, que avanza desde el sur y gira hacia las
Islas Galpagos frente a la provincia de Manab.
5.2.1
5.2.1.1
Sector Tierras Bajas

Manglar
Faja de vegetacin arbrea que se encuentra al nivel del mar dentro de

la zona de influencia directa de las mareas. Vegetacionalmente, la parte
ms obvia es la presencia dominante de cinco especies de mangles (a
diferencia del norte que presenta seis especies), con alturas de hasta
30 metros o ms y con races zancudas. Ocurren en asociacin con
especies de otras familias como Bromeliaceae, Orchidaceae y
Polypodiopsida (helechos). Se localiza en Baha de Carquez, en la
desembocadura del ro Chone (provincia de Manab) y en el Golfo de
Guayaquil (provincia del Guayas). El ambiente es menos hmedo que en
los manglares del norte debido a que est inmerso en una zona
bsicamente seca. De igual manera que los manglares del la Costa norte
se pueden diferenciar manglares de tipo litoral y manglares de tipo
ribereo (por ejemplo, en la Reserva Manglares-Churute).
Flora
caracterstica:
Rhizophora
harrisonii,
R.
mangle
(Rhyzophoraceae), en especial en los manglares litorales; Conocarpus
erectus, Laguncularia racemosa (Combretaceae); Avicenia germinans
(Aviceniaceae); Aechmea pyramidalis, Guzmania monostachya,
Tillandsia usneoides (Bromeliaceae); Polypodium bombicynum
(Polypodiaceae); Lockhartia serra (Orchidaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones hidrohalfilas de
los estuarios y desembocaduras: manglares y natales; C: incluido en
monte espinoso tropical, bosque muy seco tropical y bosque hmedo
62
tropical; H: manglares.
5.2.1.2
Vegetacin arbrea de ms de 30 metros de alto con predominancia de

especies de las familias Arecaceae, Moraceae, Meliaceae, Lauraceae y
las del orden Fabales. Las epfitas (orqudeas y bromelias) son
importantes. En el sotobosque estn bien representadas herbceas de
las familias Araceae, Cyclanthaceae y Marantaceae. En 0,1 hectreas
se han encontrado ms de 100 especies de 2.5 cm de DAP en adelante
(Gentry ined.). Se localiza en forma de remanentes boscosos en varios
lugares de la cuenca del ro Guayas, como Palenque y Jauneche en la
provincia de los Ros, y los bosques entre Naranjal y Ponce Enrquez en
la provincia del Guayas, entre altitudes de 100-300 m.s.n.m.
Flora caracterstica: Castilla elastica, Clarisia racemosa, Poulsenia
armata, Ficus obtusifolia (Moraceae); Virola sebifera (Myristicaceae);
Ceiba pentandra (Bombacaceae); Iriartea deltoidea (Arecaceae);
Caryodaphnophsis theobromifolia (Lauraceae); Coussapoa villosa
(Cecropiaceae);
Zammia lindenii (Cycadaceae); Tillandsia
narthecioides (Bromeliaceae); Tectaria incisa (Tectariaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotrmica o
hidrofitia tropical; C: bosque hmedo tropical; H: bosque hmedo de
tierras bajas.
5.2.1.3
Bosque semideciduo de tierras bajas
El estrato arbreo es disperso. Crece en pendientes muy fuertes con
suelos pedregosos. El sotobosque es muy denso y en ocasiones
cerrado por el suro, Riphidocladon racemiflora (Poaceae). Se
encuentran especies espinosas y algunas plantas que pierden sus
hojas en una poca del ao (como Cochlospermum vitifolium y
Tabebuia chrysantha). Se localiza entre los bosques secos deciduos
de tierras bajas y los hmedos de la cordillera costera en una franja
entre los 100 y 300 m.s.n.m.. Avanza hacia el norte en la cordillera de
Chongn y Colonche hasta la provincia de Manab en el Parque
63
Nacional Machalilla y por el Sur, en la provincia de Guayas, a la

Reserva Ecolgica Manglares-Churute. En los cerros Cimaln,
Masvale y Pancho Diablo se han encontrado ms de 40 especies de
2,5 de DAP en 0,5 hectreas. En la misma superficie en el Parque
Nacional Machalilla se encontraron 20 especies de 10 cm o ms de
DAP (Cern 1996).
Flora caracterstica: Triplaris cumingiana, Coccoloba mollis
(Polygonaceae); Gallesia integrifolia (Phytolaccaceae); Trema
micrantha (Ulmaceae); Pseudolmedia rigida (Moraceae); Malmea
lucida (Annonaceae); Cynometra bauhinifolia (Caesalpiniaceae);
Cecropia litoralis (Cecropiaceae); Chrysophyllum argenteum
(Sapotaceae); Eugenia sp. (Myrtaceae); Heliconia latispatha
(Heliconiaceae); Piper amalago (Piperaceae); Philodendron
purpureoviride (Araceae).
submacotrmica higrfila; C: incluido en bosque hmedo premontano;
H: incluido en bosques semideciduos.
5.2.1.4
Bosque deciduo de tierras bajas (Ilustracin 6)
Se ubica entre las formaciones de matorrales secos de tierras bajas y

los bosques semideciduos o hmedos tropicales, en una franja altitudinal
entre los 50 y 200 m.s.n.m. La vegetacin se caracteriza por perder las
hojas durante una parte del ao. Los rboles ms conspicuos son de la
familia Bombacaceae, tienen troncos abombados y copa ancha. La
vegetacin en el estrato medio incluye varias especies de cactos y de
plantas espinosa del orden Fabales. Se localiza entre las provincias de
Manab en el Parque Nacional Machalilla y en la base del Cerro
Montecristi, en la provincia del Guayas en Cerro Blanco y las bases de
los cerros Masvale, Cimaln, Perequetre, Mate y Pancho Diablo en la
Reserva Ecolgica Manglares-Churute.
Flora caracterstica: Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae);
Tabebuia chrysantha, T. bilbergii, Tecoma castanifolia (Bignoniaceae);
Ceiba trichystandra, Pseudobombax millei, Eriotheca ruizii
64
(Bombacaceae); Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae); Muntingia calabura

(Eleaocarpaceae); Armathocereus cartwrigthianus, Hylocereus
polyrrizus (Cactaceae); Anthurium barclayanum (Araceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: bosque caducifolios;
bosque
seco tropical; H: bosque deciduos.
5.2.1.5
C:
Sabana (Ilustracin 8)
En condiciones originales podra corresponder al bosque deciduo de

tierras bajas. Por la prdida de la vegetacin arbrea por accin del ser
humano hay una proliferacin de especies herbceas, en su mayora
de las familias Poaceae y Cyperaceae, utilizadas para el pastoreo de
ganado. Su distribucin es tan extendida que se la puede considerar en
estado casi silvestre. Se localiza en las provincias de Manab y Guayas.
En algunos sectores de la provinvia del Guayas es posible que haya dos
tipos diferentes de sabanas: inundables (hmedas y semi-hmedas) y
no inundables (secas). Las sabanas alrededor de Milagro, Babahoyo y
Chone sufren inundaciones peridicas que posiblemente afectan la
composicin florstica de estas reas. Ms informacin es necesaria
para poder crear una divisin formal entre estos dos tipos de sabanas.
65
Una gran parte de lo que seran sabanas inundables han sido ya

drenadas y estn bajo uso intensivo. Las sabanas secas en Ecuador
posiblemente corresponden a lo que Huber y Rilna (1997) denominan
sabanas arboladas y arbustivas.
Flora Caracterstica: Pennisetum purpureum, P. occidentale, Chloris
virgata, C. radiata, Aristida adscensionidis, Eichinochloacolonum
sp., Paspalum virgatum, Tragus berteronianus (Poaceae); Cyperus
odoratus, C. iria (Cyperaceae). En sabanas inundables: Neptunia
oleracea, N. plena (Mimosaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: subxerofitia de la Costa
ecuatoriana; C: incluido en bosque seco tropical; H: sabana.
5.2.1.6
Matorral seco de tierras bajas (Ilustraciones 9 y 10)
Ocurre en la cercana al mar, a altitudes inferiores a los 100 m.s.n.m. La

vegetacin se caracteriza por ser seca, achaparrada de hasta 6 metros
de altura y espinosa, con notable presencia de cactos columnares.
Familias bien representadas son Capparaceae, Euphorbiaceae,
Boraginaceae y Convolvulaceae, y el orden Fabales. En 0,1 ha se han
encontrado entre 14 y 30 especies de plantas de 2,5 cm de DAP en
adelante (Cern ined.). Se puede encontrar en el Parque Nacional
Machalilla, cerca a Manta, San Mateo, en la provincia de Manab, y en
Santa Elena y alrededores bordeando el ocano Pacfico en la provincia
de Guayas.
Flora Caracterstica: Capparis crotonoides, C. heterophylla, C.
angulata (Capparaceae); Bursera graveolens (Burseraceae); Geoffroea
spinosa (Caesalpiniaceae); Maytenus octogona (Celastraceae);
Achatocarpus pubescens (Achatocarpaceae); Croton riviniaefolius
(Euphorbiaceae); Cordia lutea (Boraginaceae); Ipomoea carnea
(Convolvulaceae); Monvilla diffusa, Armathocereus cartwrigthianus
(Cactaceae); Vallesia glabra (Apocynaceae); Erythroxylum glaucum
(Erythroxylaceae); Althernanthera pubiflora (Amaranthaceae); Pisonia
aculeata (Nyctaginaceae); Carica parviflora (Caricaceae); Jacquinia
spucei (Theophrastaceae); Tillandsia latifolia y Vrisea barclayana
66
(Bromeliaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en
bosque muy seco tropical; H: incluido en desiertos y semidesiertos
de la Costa.
5.2.1.7
Matorral seco litoral
La vegetacin est caracterizada por arbustos de hasta 4 metros de alto

que crecen sobre arena y rocas en contacto con el agua del mar durante
los perodos de marea alta. Se localiza en la provincia de Manab y el
Guayas en lugares de playas, como por ejemplo en Punta Piquero, Los
Frailes y Salango en el Parque Nacional Machalilla.
Flora Caracterstica: Maytenus octogona (Celastraceae); Cryptocarpus
pyriformis (Nyctaginaceae); Ipomoea pescaprae (Convolvulaceae);
Cannavalia maritima (Fabaceae); Sesuvium portulacastrum
(Portulacaceae); Vallesia glabra (Apocynaceae); Hippomane
mancinella (Euphorbiaceae); Lycium minimum (Solanaceae); Scaveola
plumieri (Goodeniaceae); y Batis maritima (Batidaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluye en
matorral desrtico tropical, monte espinoso tropical, bosque montano
seco tropical; H: playas pedregosas o arenosas.
5.2.1.8
Espinar litoral
Ocurre en las cercanas al mar, en la mayora de casos mezclada con el

matorral seco de tierras bajas. La vegetacion est caracterizada por
plantas de la familia Cactaceae, columnares, aplanadas o triangulares,
con alturas de hasta 6 m. Se encuentran tambin otras familias en las
que la presencia de espinas es un carcter general: Malpighiaceae,
Mimosaceae, Achatocarpaceae, Erythroxylaceae, Celastraceae y
Rhamnaceae. Se localiza en la provincia de Manab entre Manta y San
Mateo, Puerto Cayo-Salaite-Machalilla, Machalilla-Puerto Lpez-Salango;
en la provincia de Guayas en La Libertad, y especialmente en la
67
Pennsula de Santa Elena.

Flora caracterstica: Como especie ms abundante est Monvillea
diffusa (Cactaceae), frecuentemente acompaada de otras especies de
la misma familia como Armathocereus cartwrigthianus e Hylocereus
polyrhysus.
Tambin estn presentes Malpighia punicifolia
(Malpighiaceae), Pithecellobium excelsum (Mimosaceae), Achatocarpus
pubescens
(Achatocarpaceae),
Erythroxylum
glaucum
(Erythroxylaceae), Maytenus octogona (Celastraceae) y Scutia
pauciflora (Rhamnaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce: C: incluido en
bosque muy seco tropical, monte espinoso tropical, matorral desertico
tropical; H: incluido en desiertos y semidesiertos de la Costa.
5.2.1.9
Son asociaciones densas de herbceas no graminiformes que viven en

contacto con el agua de las lagunas. Pueden alcanzar hasta los 2
metros de altura. La vegetacin est dominada por especies de las
familias Araceae, Marantaceae, Thyphaceae y Pontederiaceae. Se
localiza en lagunas en las provincias de Manab y Guayas, como por
ejemplo en la laguna de El Cancln en la Reserva Ecolgica
Manglares-Churute.
Flora Caracterstica: Thypha dominguensis (Thyphaceae); Thalia
geniculata (Marantaceae);
Canna paniculata (Cannaceae);
Rhynchosphora scutellata, Cyperus odoratus, Fimbristilis dichotoma,
Mariscus ligularis (Cyperaceae); Hydrocotyle ranunculoides
(Apiaceae); Nymphaea blanda (Nymphaeaceae); Pistia stratoites
(Araceae); Ludwigia octovalvis (Onagraceae); Eichhornia crassipes
(Pontederiaceae); Hidrolea spinosa (Hidrophyllaceae); Neptunia
prostrata (Mimosaceae); Ceratophyllum demersum (Ceratophyllaceae);
Limnobium laevigatum (Hydrocharitaceae);
Lemna
minima
(Lemnaceae); Hychocleis nymphoides, Lymnocharis flava
(Limnocharitaceae);
Ceratopteris pteridioides (Parkeriaceae) y
Corchorus orinocensis (Tiliaceae).
68

H: no reconoce.
5.2.1.10
Herbazal ribereo de tierras bajas
Son asociaciones similares a los herbazales lacustres pero ocurren en

zonas donde los ros ocupan reas amplias y de poca profundidad. Las
islas de vegetacin son comunes, como ocurre en las Abras de
Mantequilla cerca de Vinces en la provincia de Los Ros. En los ros de
ms profundidad la vegetacin tambin forma parches pequeos de
vegetacin flotante, como sucede en la cuenca del Ro Guayas.
Flora Caracterstica: Especies flotantes:
Eichhornia azurea,
Heteranthera reniformis, Pontederia rotundifolia (Pontederiaceae);
Lemna aequinoctialis (Lemnaceae); Limnobium laevigatum
(Hydrocharitaceae); Phyllanthus fluitans (Euphorbiaceae).
H: no reconoce.
5.2.2
5.2.2.1
Sector de la Estribaciones de la Cordillera Occidental

Son bosques con alto endemismo (aproximadamente 10 %), como los

de la Cordillera de Tenefuerte y las Montaas del Ila (Centinela). Los
rboles alcanzan ms de 30 m de alto, con una gran concentracin
de epfitas y un sotobosque arbustivo y herbceo abundante en las
familias Araceae, Heliconiaceae, Cyclanthaceae, Piperaceae,
Orchidaceae y Gesneriaceae. Se ubica en el occidente de las
provincias de Cotopaxi, Los Ros, Bolvar y Azuay-Guayas, entre
300 y 1.300 m.s.n.m.
Flora caracterstica: Carapa megistocarpa (Meliaceae); Erythrochyton
69
carinatus (Rutaceae); Brownea coccinea (Caesalpiniaceae); Castilla

elastica (Moraceae); Iriartea deltoidea, Wettinia aequalis, W. quinaria
(Arecaceae); Caryodaphnopsis theobromifolia, Ocotea sodiroi
(Lauraceae).
En el subdosel: Trichilia surinamensis (Meliaceae); Heliconia stricta
(Heliconiaceae), Ossaea micrantha (Melastomataceae); Palicourea
demissa (Rubiaceae); Anthurium pallidiflorum, Heteropsis
ecuadorensis, Philodendron purpuero-viride y Xanthosoma daguense
(Araceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva ombrfila noroccidental
del pie de cordillera; C: bosque muy hmedo premontano; H: bosque
lluvioso montano bajo.
5.2.3
Sector de la Cordillera Costera
Se ubica en la cordillera de Chongn-Colonche y tambin en

pequeos cerros al sureste del golfo de Guayaquil, y en especial los
cerros en la Reserva Ecolgica Manglares-Churute.
5.2.3.1
Bosque siempreverde piemontano (Ilustracin 5)
Se localiza entre los bosques semideciduos piemontanos y de los de

neblina en las cordilleras de la Costa, entre los 300 y 450 m.s.n.m., en
zonas con pendientes fuertes. Los rboles son de ms de 25 metros de
alto. Familias importantes son Myristicaceae, Lauraceae, Moraceae y
Euphorbiaceae. Entre las herbceas estn las familias Arecaceae,
Cyclanthaceae, Piperaceae y los helechos. En 0,1 ha se ha encontrado
ms de 70 especies de 2.5 cm de DAP en adelante (Cern 1996). A esta
formacin se la puede encontrar en el cerro San Sebastin en el Parque
Nacional Machalilla, cerca a la cumbre de los cerros Montecristi, Masvale,
Pancho Diablo y Cimaln en la Reserva Manglares-Churute. Al contrario
de las formaciones similares en las cordilleras interiores, la precipitacin
dominate es horizontal.
Flora caracterstica: Clarisia racemosa, Sorocea sarcocarpum,
70
Pseudolmedia rigida (Moraceae); Mabea occidentalis (Euphorbiaceae);

Virola elongata, Virola sebifera (Myristicacecae); Quararibea
asterolepis (Bombacaceae); Hirtella mutisii (Chrysobalanaceae);
Heisteria acuminata (Olacaceae); Erythrochyton giganteus (Rutaceae).
submacrotrmica higrfila; C: incluido en bosque hmedo premontano;
H: incluido en bosques semideciduos.
5.2.3.2
Bosque de neblina montano bajo
Aparece sobre los 450 m.s.n.m. hasta las cumbres de los cerros por
efecto de la precipitacin horizontal y condensacin de la humedad que
traen los vientos marinos. Estas cumbres presentan rboles de ms de
20 metros de alto, cubiertos en su totalidad por musgos, asociados con
otras epfitas como helechos y plantas con flores de las familias
Orchideaceae, Ericaceae, Gesneriaceae y Bromeliaceae. El estrato
herbceo en el sotobosque es muy hmedo, cubierto en su totalidad por
pteridofitos de los gneros Adiantum y Selaginella y por Peperomia y
Oxalis. En los fustes de los rboles se destacan las familias Araceae
y Cyclanthaceae como epfitas y trepadoras. Se localiza cerca y en las
cumbres de los cerros Cimaln, Pancho Diablo y Masvale en la Reserva
Ecolgica Manglares Churute, y en la cumbre de los cerros San
Sebastin y Salaite en el Parque Nacional Machalilla, desde los 450 hasta
los 600-800 m.s.n.m. Valencia et al. (1998) reportan 62 especies de
arboles con DAP superiores a los 10 cm en San Sebastin, Parque
Nacional Machalilla, a 520 m.s.n.m.
Flora caracterstica: Hedyosmum sprucei
(Chloranthaceae);
Beilshmiedia alloiophylla (Lauraceae); Symplocos ecuadorensis
(Symplocaceae); Alsophylla cuspidata, Cyathea bipinnatifida
(Cyatheaceae);
Alchornea
iricurana,
Hyeronima
duckei
(Euphorbiaceae); Phytholacca dioica (Phytolaccaceae); Myrsine
pellucida (Myrsinaceae); Conostegia cuatrecasii, C. montana
(Melastomataceae); Brunellia acostae (Brunelliaceae), Metteniusa
nucifera (Icacinaceae), Guzmania angustifolia (Bromeliaceae),
71
Asplundia peruviana (Cyclanthaceae), Columnea densibracteata y C.

minor (Gesneriaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en la selva
submacrotrmica higrfila; C: bosque hmedo premontano; H: no
reconoce.
5.2.3.3
Bosque semideciduo piemontano
El estrato arbreo es disperso. Crece en pendientes muy fuertes con

suelos pedregosos. El sotobosque es muy denso y en ocasiones
cerrado por el suro, Riphidocladom racemiflora (Poaceae). Se
encuentran especies espinosas y algunas plantas que pierden sus hojas
en una poca del ao (tales como Cochlospermum vitifolium y Tabebuia
chrysantha). Se localiza entre los bosques secos deciduos de tierras
bajas y los hmedos (de neblina) de la cordillera costera en una franja
entre los 100 y 300 m.s.n.m. Avanza hacia el norte en la cordillera de
Chongn y Colonche hasta la provincia de Manab en el Parque Nacional
Machalilla y por el Sur, en la provincia de Guayas, a la Reserva Ecolgica
Manglares-Churute. En los cerros Cimaln, Masvale y Pancho Diablo se
han encontrado ms de 40 especies de 2.5 de DAP en 0.5 hectreas.
En la misma superficie en el Parque Nacional Machalilla se encontraron
20 especies de 10 cm. o ms de DAP (Cern 1996).
Flora caracterstica: Triplaris cumingiana, Coccoloba mollis
(Polygonaceae); Gallesia integrifolia (Phytolaccaceae); Trema
micrantha (Ulmaceae); Pseudolmedia rigida (Moraceae); Malmea lucida
(Annonaceae); Cynometra bauhinifolia (Caesalpiniaceae); Cecropia
litoralis (Cecropiaceae); Chrysophyllum argenteum (Sapotaceae);
Eugenia sp. (Myrtaceae). En las reas disturbadas son comunes
Heliconia latispatha (Heliconiaceae), Piper amalago (Piperaceae) y
Philodendron purpureoviride (Araceae).
submacotrmica higrfila; C: incluido en bosque hmedo premontano; H:
incluido en bosques semideciduos.
72
5.3
Subregin Sur (Seca)
Se encuentra aproximadamente desde los 3 de latitud sur, en la

vertiente sur de la cuenca del rio Jubones, hasta ms all de los 4 de
latitud sur en la frontera con el Per. Abarca las provincias del Oro y
Loja. Representa la continuacin y el lmite norte de las formaciones
ridas y semiridas del norte peruano, con elementos caracteristicos
como Losophterigium guasango (Apocynaceae). Ciertos elementos
florticos del norte (por ejemplo, la palma Iriartea deltoidea) no llegan
ac.
5.3.1
5.3.1.1
Sector Tierras Bajas

Manglar
Formacin natural similar a la descrita para el Golfo de Guayaquil, siendo

nicamente diferentes en la ubicacin geogrfica. Algunos autores
(entre ellos, Dinerstein et al. 1995) los separan de los manglares de la
costa centro del Ecuador. Son los manglares ms meridionales del pas
y se los encuentra en la Costa en la provincia del Oro, como por ejemplo
en Machala y en Puerto Bolvar.
Flora
Caracterstica:
Rhizophora
harrisonii,
R.
mangle
(Rhyzophoraceae); Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa
(Combretaceae); Avicenia germinans (Aviceniaceae); Guzmania
monostachya, Tillandsia usneoides (Bromeliaceae); Polypodium
bombicynum (Polypodiaceae); Lockhartia serra (Orchidaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones hidrohalfilas de
los estuarios y desembocaduras; C: incluido en monte espinoso tropical,
bosque muy seco tropical y bosque hmedo tropical; H: manglares.
5.3.1.2
Bosque deciduo de tierras bajas
La vegetacin es dispersa, con escasos rboles aparasolados y

espinosos, en su mayora de 15 metros de altura y en menor nmero de
73
hasta de 20 metros. Algunas de las especies pierden las hojas durante

una poca del ao (como Ceiba trichystandra y Tabebuia chrysantha).
Se encuentra en el lado Suroccidental de las provincias del Oro y Loja
(por ejemplo, en Macar y en el Bosque Petrificado de Puyango), entre
los 100 y 300 m.s.n.m. Hay ms especies endmicas que en su
homlogo del centro de la Costa. En 0,2 ha en Puyango se han
encontrado 49 especies de 5 cm de DAP en adelante, siendo la especie
ms frecuente Gliricidia brenningii y la ms dominante por el IVI
Cavanilesia platanifolia (Klitgaard et al. 1999).
Flora Caracterstica: Gliricidia brenningii, Machaerium millei
(Fabaceae); Prosopis juliflora, Acacia guarango, Albizia multiflora
(Mimosaceae); Muntingia calabura (Eleaeocarpaceae); Bombax ruizii,
Ceiba trichystandra, Cavanillesia platanifolia (Bombacaceae);
Tabebuia chrysantha (Bignoniaceae); Trichilia hirta (Meliaceae);
Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae); Cochlospermum vitifolium
(Cochlospermaceae); Simira ecuadorensis (Rubiaceae). En reas
disturbadas: Celtis iguanaeus (Ulmaceae) y Acnistus arborescens
(Solanaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: macrotrmia xeroftica y
subxeroftica; C: incluido en monte espinoso premontano, bosque seco
tropical, bosque seco premontano; H: bosques deciduos.
74
5.3.1.3
Matorral seco de tierras bajas
La vegetacin es seca, espinosa, achaparrada con una gran presencia

de cactos columnares y leguminosas. La vegetacin es ms seca y
dispersa que en formaciones equivalentes en la Costa norte. Se localiza
en la provincia del Oro entre Arenillas y Huaquillas, cerca a la frontera
con el Per. Un ejemplo de sta es la Reserva Militar Arenillas, entre
altitudes de 0 y 50 m.s.n.m.
Flora Caracterstica: Croton riviniaefolius (Euphorbiaceae); Ipomoea
carnea (Convolvulaceae); Cordia lutea (Boraginaceae); Capparis mollis
(Capparaceae); Waltheria ovata (Sterculiaceae); Jacquinia pubescens
(Theophastaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluye en
matorral desrtico tropical, monte espinoso tropical, bosque montano
seco tropical; H: playas pedregosas o arenosas.
5.3.1.4 Espinar litoral
Al igual que en la Costa centro, ocurre en la cercana al mar. La
vegetacin se caracteriza por un claro dominio de especies de la familia
Cactaceae, cuyos tallos son de forma columnar, aplanados, cilndricos
o triangulares, con hojas modificadas en forma de espinas con alturas
de hasta 6 m. Ocurren tambin otras familias en las que la presencia de
espinas es un carcter general: Malpighiaceae, Mimosaceae,
Achatocarpaceae, Erythroxylaceae, Celastraceae y Rhamnaceae. Se
lo puede encontrar en la provincia de El Oro, dentro de la Reserva Militar
Arenillas, en la parte ms cercana al mar.
Flora caracterstica: Como especie ms abundante est Monvillea
diffusa (Cactaceae), frecuentemente acompaada de otras especies de
la misma familia como Armathocereus cartwrigthianus e Hylocereus
polyrhysus.
Tambin estn presentes Malpighia punicifolia
(Malpighiaceae), Pithecellobium excelsum (Mimosaceae), Achatocarpus
pubescens
(Achatocarpaceae),
Erythroxylum
glaucum
75
(Erythroxylaceae), Maytenus octogona (Celastraceae) y Scutia

pauciflora (Rhamnaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce: C: incluido en
bosque muy seco tropical, monte espinoso tropical, matorral desertico
tropical; H: desiertos y semidesiertos de la Costa.
5.3.1.5
Sabana
Ocupa la misma distribucin geogrfica del bosque seco deciduo de

tierras bajas. En algunos casos, corresponde probablemente a los
lugares en que parte de la vegetacin arbrea ha sido talada, quedando
algunos rboles caducifolios aislados, principalmente de la familia
Bombacaceae y algunas especies del orden Fabales. La vegetacin no
arbrea ms conspicua est principalmente compuesta de especies de
las familias Poaceae y Cyperaceae.
Flora caracterstica: rboles: Eriotheca ruizii, Pseudobombax millei
(Bombacaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae).
Herbceas: Pennisetum purpureum, P. occidentale, Aristida
ascencionis, Panicum spp., Paspalum spp., Chloris radiata (Poaceae);
Cyperus spp. (Cyperaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones macrotrmicas
xerofticas y subxerofticas; C: bosque seco tropical; H: sabanas.
5.3.2
5.3.2.1
Sector de la estribaciones de la Cordillera Occidental

Se encuentra al sur del ro Jubones, sobre los bosques semideciduos

piemontanos, entre altitudes de 400-600 hasta 800 m.s.n.m. Est
caracterizado por la presencia de rboles de ms de 20 m de altura de
las familias Arecaceae y Meliaceae.
Ocupan reas con
pendientes fuertes en la provincia de El Oro, entre Pasaje y Chilla.
Flora Caracterstica: La tagua, Phythelephas aequatorialis (Arecaceae),
76
es importante, formando rodales de mas de cinco hectreas en algunos

lugares. Tambin se encuentran Bactris setulosa, Geonoma
macrotachys (Arecaceae), Carludovica palmata (Cyclanthaceae),
Erythrina edulis (Papilionaceae), Ficus obtusifolia (Moraceae), Guadua:
Guadua angustifolia (Poaceae); Carapa guianensis (Meliaceae). En
reas disturbadas y bordes de carretera aparecen Lophosoria
quadripinnata (Lophosoriaceae) y especies de las familias Araceae y
Orchidaceae.
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva submacrotrmica
higrfila; C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque hmedo
montano bajo, bosque muy hmedo montano; H: bosque lluvioso
montano bajo.
5.3.2.2
Bosque semideciduo piemontano
La vegetacin arbrea es algo dispersa, con rboles de ms de 20

metros de altura y un denso estrato herbceo de helechos y plantas
nograminiformes (como Araceae y Marantaceae). Se encuentra en
fuertes pendientes. Se localiza en la provincia de El Oro entre Pasaje y
Chilla, y en Macar en la provincia de Loja, en el Bosque Petrificado de
Puyango, entre altitudes de 200-400 m.s.n.m. Zapotillo, entre los 100 y
400 m.s.n.m., tiene una vegetacin ms dispersa que en las otras zonas
mencionadas. Incorpora elementos florsticos tipicos de la Costa como
Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae) y Miroxylum
peruviferum y otros andinos. Algunos de los elementos florsticos de
esta zona, como Miroxylum peruviferumy y Dichapetalum
asplundianum, representan los vestigios del tipo de vegetacin que
originalmente avanzaba hasta la provincia del Guayas, pero que ya ha
desaparecido en su mayor parte.
Flora caracterstica: Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae);
Gallesia
integrifolia (Phytholaccaceae);
Pradosia montana
(Sapotaceae); Triplaris cumingiana (Polygonaceae); Cecropia litoralis
(Cecropiaceae); Anthurium barclayanum (Araceae); Plumbago
scandens (Plumbaginaceae); Capparis sp. (Capparaceae); Cedrela
77
odorata (Meliaceae); Sorocea sprucei (Moraceae).

disturbadas: Acnistus arborescens (Solanaceae).
En reas
Correspondencia con otros sistemas: AS: formacin macrotrmica

subhigrofticas; C: incluido en bosque muy seco tropical, bosque seco
premontano; H: bosques semideciduos.
78
Bosque de neblina montano

71
Bosque de neblina montano bajo 71
Bosque deciduo
64, 74
Bosque deciduo de tierras bajas64,
74
Bosque semideciduo 58, 64, 72, 77
Bosque semideciduo de tierras
bajas
58, 64
Bosque semideciduo piemontano72,
77
Bosque siempreverde de tierras
bajas
57, 63
60, 61, 69, 70, 76
Bromeliaceae56, 62, 63, 67, 71, 72,
73
Brosimum utile
58
Brownea coccinea
70
Brownea multijuga
58
Brunellia acostae
72
Brunelliaceae
72
Bursera graveolens
66
Burseraceae
60, 61, 66
A
Abras de Mantequilla
69
Acanthaceae
59
Acnistus arborescens
74, 78
Acosta Sols
56
Adiantum
71
Alchornea iricurana
72
Alismataceae
60
Alsophylla cuspidata
72
Althernanthera pubiflora
66
Amaranthaceae
66
Andes
55, 60
Annonaceae
64, 72
Anthurium barclayanum
65, 78
Apiaceae
68
Apocynaceae
66, 67, 73
Araceae57, 58, 60, 61, 63, 64, 65, 68,
69, 70, 71, 73, 77, 78
Arecaceae 57, 58, 60, 61, 62, 63, 70,
76, 77
Arenillas
75
Aristida adscensionidis
66
Aristida ascencionis
76
Armathocereus cartwrigthianus65,
66, 68, 75
Avicenia germinans
56, 63, 73
Aviceniaceae
56, 63, 73
C
Cactaceae
65, 66, 67, 68, 75
Caesalpiniaceae
58, 64, 66, 70, 72
Caadas
56
Canna paniculata
68
Cannaceae
68
Cannavalia maritima
67
Capparaceae
66, 75, 78
Capparis mollis
75
Carapa guianensis
57, 58, 61, 77
Carapa megistocarpa
70
Carchi
55, 61
Carica parviflora
66
Caricaceae
66
Caryodaphnopsis theobromifolia58,
61
Castilla elastica
58, 63, 70
B
Babahoyo
65
Baha de Carquez
62
Begonia glabra
61
Begoniaceae
61
Beilshmiedia alloiophylla
71
Bignoniaceae
59, 61, 65, 74
Bolvar
70, 73
Bombacaceae59, 61, 63, 65, 71, 74,
76
Boraginaceae
59, 66, 75
79
Cavanillesia platanifolia
59, 74
Cecropia litoralis
64, 72, 77
Cecropiaceae
62, 63, 64, 72, 78
Cedrela odorata
78
Ceiba pentandra
59, 63
Ceiba trichystandra
65, 74
Celastraceae
66, 67, 68, 75, 76
Cern
55, 58, 60, 64, 66, 70, 72
Cerro Blanco
65
Cerro Montecristi
65
Chilla
76, 77
Chloranthaceae
71
Chloris radiata
76
Chloris virgata
66
Chone
62, 65
Chongn-Colonche
70
Chrysobalanaceae
71
Chrysophyllum argenteum
64, 72
Cimaln
64, 65, 71, 72
Clarisia racemosa
63, 71
Clusiaceae
57
Coccoloba mollis
64, 72
Cochlospermaceae 59, 65, 74, 76, 77
Cochlospermum vitifolium 59, 64, 65,
72, 74, 76, 77
Colombia
55
Combretaceae
56, 63, 73
Conocarpus erectus
56, 63, 73
Conostegia cuatrecasii
72
Convolvulaceae
59, 66, 67, 75
Cordia
59, 66, 75
Cordia lutea
59, 66, 75
Cordillera de Tenefuerte
69
Cordillera de Toisn
60
Costaceae
61
Costus laevis
61
Cotopaxi
70
Coussapoa villosa
62, 63
Croton riviniaefolius
66
Cryptocarpus pyriformis
67
Cyathea bipinnatifida
72
Cyatheaceae
72
Cyclanthaceae61, 63, 69, 70, 71, 72,
77
Cynometra bauhinifolia
64, 72
Cyperaceae
Cyperus odoratus
65, 66, 68, 76

66, 68
D
Dichapetalum asplundianum
77
E
Echinodorus bracteatus
60
Eichinochloacolonum sp.
66
Elaeocarpaceae
59
Ericaceae
71
Eriotheca ruizii
59, 65, 76
Erythrina edulis
77
Erythrochyton carinatus
70
Erythrochyton giganteus
71
Erythroxylaceae
66, 67, 68, 75, 76
Erythroxylum glaucum
66, 68, 76
Espinar
67, 75
Espinar litoral
67, 75
Eugenia sp.
64, 73
Euphorbiaceae57, 66, 67, 69, 70, 71,
72, 75
F
Fabaceae
57, 58, 60, 61, 67, 74
Fabales
58, 63, 65, 66, 76
Faramea occidentalis
62
Ficus obtusifolia
63, 77
Fimbristilis dichotoma
68
Flacourtiaceae
58
G
Gallesia integrifolia
Gentianaceae
Gesneriaceae
Golfo de Guayaquil
Goodeniaceae
Guadua angustifolia
Guandal
56
64, 72
61
69, 71, 72
62, 73
67
77
57
Guarea cartaguenya
61
Guarea polymera
58
Guayas 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69,
72, 77
Guazuma ulmifolia
65, 74
Guzmania monostachya 56, 63, 73
Jauneche
L
La Libertad
68
Laguncularia racemosa
56, 63, 73
Lauraceae
58, 60, 61, 63, 70, 71
Lecythidaceae
58, 62
Lockhartia serra
56, 63
Loja
73, 74, 77
Lophosoria quadripinnata
77
Lophosoriaceae
77
Los Frailes
67
Losophterigium guasango
73
Ludwigia octovalvis
68
Lycium minimum
67
H
Hedyosmum sprucei
71
Heisteria acuminata
71
Helechos
57
Heliconia latispatha
64, 73
Heliconiaceae
64, 69, 70, 73
Heliotropium peruvianum
59
Herbazal
60, 68, 69
Herbazal lacustre de tierras bajas
60, 68
Herbazal ribereo de tierras bajas
69
Hidrolea spinosa
68
Hidrophyllaceae
68
Hippomane mancinella
67
Hirtella mutisii
71
Huaquillas
75
Huber y Rilna
66
Humbolt
62
Humiriaceae
58
Humiriastrum procerum
58
Hyeronima duckei
72
Hylocereus polyrhysus
68, 75
M
Mabea occidentalis
71
Machalilla 64, 65, 66, 67, 70, 71, 72
Mache-Chindul
61
Malmea lucida
64, 72
Malpighia punicifolia
68, 75
Malpighiaceae
67, 68, 75
Manglar
56, 62, 73
Manta
66, 67
Marantaceae
58, 60, 63, 68, 77
Mariscus ligularis
68
Masvale
64, 65, 71, 72
Matisia soegengii
61
Matorral
59, 66, 67, 75
Matorral seco de tierras bajas66, 75
Matorral seco litoral
67
Maytenus octogona
66, 67, 68, 76
Melastomataceae
58, 70, 72
Meliaceae57, 58, 60, 61, 63, 70, 74,
76, 77, 78
Milagro
65
Mimosaceae57, 58, 59, 60, 66, 67, 68,
74, 75
Miroxylum peruviferum
77
Montaas del Ila
69
I
Ipomoea carnea
59, 66, 75
Ipomoea pescaprae
67
Irbachia alata
61
Iriartea deltoidea 61, 62, 63, 70, 73
Islas Galpagos
62
J
Jacquinia pubescens
63
75
57
Monvillea diffusa
68, 75
Mora megistosperma
56
Moraceae57, 58, 62, 63, 64, 70, 71,
72, 77, 78
Myristicaceae
57, 58, 61, 63, 70
Myrsinaceae
57, 58, 72
Myrsine pellucida
72
Myrtaceae
64, 73
Phytelephas aequatorialis
58
Phytholacca dioica
72
Phytholaccaceae
77
Pichincha
60, 61
Pinto
57
Piper amalago
64, 73
Piperaceae
64, 69, 70, 73
Pisonia aculeata
66
Pithecellobium excelsum 59, 68, 75
Plumbaginaceae
78
Plumbago scandens
78
Poaceae
60, 64, 65, 66, 72, 76, 77
Polygonaceae
59, 64, 72, 77
Polypodiaceae
56, 60, 63, 73
Polypodium bombicynum 56, 63, 73
Ponce Enrquez
63
Pontederia rotundifolia
69
Pontederiaceae
60, 68, 69
Portulacaceae
67
Poulsenia armata
58, 63
Pourouma bicolor
61
Prosopis juliflora
59, 74
Pseudobombax millei
59, 65, 76
Pseudolmedia rigida
64, 71, 72
Puerto Bolvar
73
Puerto Cayo
68
Punta Piquero
67
N
Naranjal
Nectandra guadaripo
Nyctaginaceae
Nymphaea blanda
Nymphaeaceae
63
58
66, 67
68
68
O
Ocano Pacfico
55, 62
Olacaceae
71
Onagraceae
68
Orchidaceae
56, 62, 63, 69, 73, 77
Otoba gordoniifolia
57, 58, 61
Oxalis
71
P
R
Palenque
63
Palmas
61
Panicum spp.
76
Papilionaceae
77
Parque Nacional Machalilla 64, 65,
66, 67, 70, 71, 72
Pasaje
76, 77
Paspalum spp.
76
Pelliceria rizophora
56
Pennsula de Santa Elena
68
Pennisetum purpureum
66, 76
Per
73, 75
Philodendron
64, 70, 73
Philodendron purpureoviride 64, 73
Pholidostachys dactyloides
61
Reserva Ecolgica ManglaresChurute

64, 65, 68, 70, 72
Reserva Militar Arenillas
75
Rhamnaceae
67, 68, 75, 76
Rhyzophoraceae
63, 73
Ro Guayas
69
Riphidocladom racemiflora
72
Rubiaceae
57, 62, 70, 74
Rutaceae
70, 71
S
Sabana
Salaite
58
65, 76
71
Salango
67
San Mateo
66, 68
Santa Elena
66, 68
Sapotaceae
64, 72, 77
Scaveola plumieri
67
Scutia pauciflora
68, 76
Selaginella
71
Sesuvium portulacastrum
67
Solanaceae
67, 74, 78
Sorocea sarcocarpum
71
Sterculiaceae
58, 59, 65, 74, 75
Symplocaceae
72
Symplocos ecuadorensis
71
Triganosidia psilosperma
56
Triplaris cumingiana
59, 64, 72
U
Ulmaceae
64, 72, 74
V
Valencia
Vallesia glabra
Verbenaceae
Vinces
Virola dixonii
Virola elongata
Virola sebifera
Vitex gigantea
T
Tabebuia chrysantha59, 64, 65, 72,
74
Talia geniculata
60
Tecoma castanifolia
65
Tectaria incisa
63
Tectariaceae
63
Thalia geniculata
68
Theophastaceae
75
Thypha dominguensis
68
Thyphaceae
60, 68
Tillandsia narthecioides
63
Tillandsia usneoides
56, 63, 73
Tragus berteronianus
66
Trema micrantha
64, 72
55, 58, 71
66, 67
61
69
61
71
63, 71
61
W
Walter
Waltheria ovata
Wettinia quinaria
55
59, 75
58, 61
Z
Zapotillo
59
77
LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DEL

ECUADOR
Renato Valencia, Carlos Cern, Walter Palacios y Rodrigo Sierra

En esta propuesta, la regin andina o Sierra norte del Ecuador
incluye las reas ubicadas sobre los 1.300 m.s.n.m. hasta la cspide
de las montaas o el lmite nival, tanto de la cordillera oriental como de
la occidental de los Andes. El lmite altitudinal inferior de la Sierra baja
paulatinamente hacia el sur del Ecuador hasta aproximadamente los
1.000 m.s.n.m. en la provincia de Loja. La Sierra se caracteriza por
una topografa irregular con predominancia de pendientes fuertes en
las estribaciones de la cordillera y de valles secos y hmedos e el
interior del callejn interandino. En esta propuesta se reconocen dos
subregiones: la subregin norte y centro y la subregin sur. A su vez,
cada subregin est dividida en dos sectores: sector occidental y
sector oriental. La estructura de la vegetacin puede ser similar en
ambos lados de la cordillera andina pero la composicin florstica tiene
notables diferencias.
A nivel regional la temperatura disminuye con el incremento de
la altitud, pero a nivel local sta es influenciada significativamente por
la cercana a los nevados y por el origen y direccin de los vientos. La
precipitacin puede ser abundante en las estribaciones y es
frecuentemente incrementada por la niebla persistente. Los patrones
estacionales de lluvia pueden variar de una cuenca a otra ya que
estn fuertemente influenciados por los patrones climticos de la costa
o de la regin amaznica. Por ejemplo, entre 1974 y 1983 la
precipitacin anual en una muestra de 48 localidades sobre los 2.400
m de altitud vari entre 170 y 1.668 mm anuales (observaciones en
Mira y Papallacta, respectivamente; en Jrgensen y Ulloa [1994]).
La regin andina del Ecuador es la ms deforestada del pas.
Sin embargo, mantiene una flora nica y rica en especies que crece
mayormente en lugares escarpados y poco accesibles. Se estima que
entre los 900 m y 3.000 m de altitud (10 % del territorio del pas) crece
cerca de la mitad de las especies de plantas ecuatorianas (Balslev
1988). Segn los registros depositados en los principales herbarios del
79
mundo, al menos 4.868 especies de plantas vasculares con semilla, de

las cuales 1.566 son arbustos y rboles, crecen sobre los 2.400
m.s.n.m. (Jrgensen y Ulloa 1994; Ulloa y Jrgensen 1995).
6.1 Subregin Norte y Centro
Se extiende desde el lmite con Colombia hasta alrededor del
valle Girn-Paute, a aproximadamente 3o de latitud sur, donde
Jrgensen y Ulloa (1994) sugieren que existe una divisin natural que
coincide con un lmite de distribucin de especies. Actualmente, ste
es un valle seco que acta como una barrera natural que impide la
migracin de las plantas (Jrgensen y Ulloa 1994). Muchas especies
de plantas (entre ellas Aiphanes gelatoninosa occidentale y Liabum
igniarium) se distribuyen al norte de esta lnea en forma restringida.
Geolgicamente, el sur es ms antiguo que la regin norte y no incluye
volcanes activos.
6.1.1
6.1.1.1
Sector Norte y Centro de los Valles Interandinos

Matorral hmedo montano
Se encuentra en los valles relativamente hmedos entre 2.000 y 3.000

m.s.n.m. La cobertura vegetal est casi totalmente destruida y fue
reemplazada hace mucho tiempo por cultivos o por bosques de
Eucalyptus globulus, ampliamente cultivados en esta regin. La
vegetacin nativa generalmenteforma matorrales y sus remanentes se
pueden encontrar en barrancos o quebradas, en pendientes
pronunciadas y en otros sitios poco accesibles a lo largo de todo el
sector. Ocasionalmente se pueden encontrar remanentes de bosques
asociados a estos matorrales (como en el volcn Pasochoa).
La composicin florstica de estos matorrales o pequeos remanentes
de bosques puede variar entre las localidades, dependiendo del grado
de humedad y el tipo de suelo.
Flora caracterstica: rboles y arbustos de: Oreopanax confusus, O.
corazonensis y Oreopanax spp. (Araliaceae); Baccharis prunifolia,
80
Las Formaciones Naturales de la Sierra del Ecuador
B. buxifolia y B. spp. (Asteraceae); Cordia rusbyi (Boraginaceae);

Coriaria ruscifolia (Coriariaceae); Croton wagneri y C. spp.
(Euphorbiaceae); Juglans neotropica (Juglandaceae); Erythrina edulis
(Fabaceae); Blakea oldemanii, Miconia crocea y M. spp.
(Melastomataceae); Calceolaria crenata, C. adenanthera y C. spp.
(Scrophulariaceae); Cestrum quitense, C. peruvianum, Solanum
crinitipes y S. spp. (Solanaceae); Lantana rugulosa (Verbenaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en
bosque seco montano bajo, bosque hmedo montano bajo; H:
pastizales y vegetacin de quebrada del Norte.
6.1.1.2
Matorral seco montano (Ilustraciones 17 y 19)
Corresponde a los valles secos entre 1.400 y 2.500 m.s.n.m. Segn

Acosta Sols (1977), el promedio anual de precipitacin y temperatura
estn entre los 360 y 600 mm y los 18 y 22 oC. A lo largo de los ros
que atraviesan estos valles la vegetacin es ms densa y verde y la
tierra es apta para la agricultura. En varios sitios se siembra hobo
(Spondias mombin). Cern y Montesdeoca (1994) reportan que en
cuadrantes de 0,01 hectreas se han encontrado entre 22 y 34
especies de 50 cm o ms de alto. La vegetacin puede ser espinosa
pero las plantas armadas no dominan. Fuera de la zona de influencia
de los ros, la vegetacin es verde solamente en las pocas de lluvia.
Algunos ejemplos de estos valles son Chota, Guayllabamba, Patate y
Yunguilla-Jubones.
Flora caracterstica: Alo vera (Aloaceae); Opuntia soederstromiana,
O. pubescens, O. tunicata. (Cactaceae); Dodonaea viscosa
(Sapindaceae); Talinum paniculatum (Portulacaceae); Tecoma stans
(Bignoniaceae);
Acacia
macracantha,
Mimosa
quitensis
(Mimosaceae); Croton wagneri, C. elegans (Euphorbiaceae);
Caesalpinia spinosa (Caesalpiniaceae). En sitios ms hmedos:
Schinus molle (Anacardiaceae); Salix humboldtiana (Salicaceae);
Tillandsia recurbata, T. secunda (Bromeliaceae).
81
Correspondencia en otros sistemas: AS: xerofitia interandina; C:

incluido en monte espinoso premontano, estepa espinosa montano
bajo; H: desiertos y semidesiertos interandinos.
6.1.1.3
Espinar seco montano (Ilustracin 20)
Es una formacin de distribucin restringida, dominada por plantas

armadas o espinosas, especialmente de la familia Cactaceae, pero
donde las familias Fabaceae, Mimosaceae y Acanthaceae pueden ser
importantes. Ocurre en reas secas, con suelos pobres y con
precipitacin an ms escasa que donde se encuentran los matorrales
secos. Esta formacin puede ser encontrada en forma restringida en
los valles de Chota, Guayllabamba y Chanchn.
Flora caracterstica: Este tipo de vegetacin est dominada por varios
gneros y especies de cactos, como Clesistocactus sepium, Opuntia
soederstromiana, O. Pubescens y O. tunicata. Es frecuente adems
Acacia macracantha (Mimosaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce;
H: no reconoce.
6.1.2
Sector Norte y Centro de la Cordillera Occidental
Incluye las estribaciones de las montaas de la cordillera

occidental y sus lomos sobre los 1.300 m.s.n.m.
6.1.2.1
Bosque siempreverde montano bajo
Comprende los bosques que van de los 1.300 m hasta los 1.800
m.s.n.m., con un dosel entre 25 a 30 m. En esta faja de vegetacin, la
mayora de especies y familias enteras de rboles caractersticas de
las tierras bajas desaparece (por ejemplo, Bombacaceae). En otros
casos, ste es el lmite superior de su distribucin (como en
Myristicaceae). Las leosas trepadoras tambin disminuyen, tanto en
el nmero de especies como en el de individuos, mientras que las
epfitas (musgos, helechos, orqudeas y bromelias) se vuelven ms
abundantes. Este tipo de bosque es una franja angosta a lo largo del
82
flanco occidental de la cordillera de los Andes, desde Colombia hasta

el valle de Girn-Paute. A 1.200 m de altitud en el Azuay se encontr
el lmite inferior de una especie de palma de cera (Ceroxylon alpinum)
creciendo junto a bosques de tagua (Phytelephas aequatorialis). En
este tipo de vegetacin se encontraron entre 70 y 140 especies
leosas con dimetros de 2,5 cm o ms en reas de 0,1 hectreas
(Cern 1993b).
Flora caracterstica: Anthurium ovatifolium, A. spp. (Araceae);
Ceroxylon alpinum, Socratea exhorriza (Arecaceae); Buddleja
americana (Budlejaceae); Cecropia bullata, C. monostachya y C. spp.
(Cecropiaceae); Cyathea spp. (Cyatheaceae); Heliconia spp.
(Heliconiaceae); Nectandra membranacea (Lauraceae); Carapa
guianensis (Meliaceae); Siparuna guajalitensis, S. eggersii, S.
laurifolia S. spp. (Monimiaceae); Fuchsia macrostigma (Onagraceae);
Piper spp. (Piperaceae); especies hemiepfitas de Ficus spp.
(Moraceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotrmica
de la cordillera occidental, selva submesotrmica de la cordillera
occidental; C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque hmedo
montano bajo, bosque muy hmedo premontano, bosque muy hmedo
montano bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano
bajo; H: bosque hmedo montano bajo.
6.1.2.2
Bosque de neblina montano (Ilustraciones 14 y 15)
Tpicamente se distribuye desde 1.800 m hasta 3.000 m de altitud. Es

un bosque cuyos rboles estn cargados de abundante musgo y
cuya altura del dosel est entre 20 y 25 m. En esta franja altitudinal las
epfitas, especialmente orqudeas, helechos y bromelias, son
numerosas en especies e individuos, registrndose probablemente su
ms alta diversidad. Los bambes, por ejemplo, alcanzan su mxima
diversidad en esta zona, donde se encuentran 45 de las 54 especies
descritas para el Ecuador (Clark 1997). En algunas localidades, sin
embargo, puede encontrarse fuera de este rango altitudinal y
probablemente corresponde a una mezcla de elementos que resulta en
83
un tipo especfico de bosque nublado. Acosta Sols (1982) reconoce

el bosque nublado desde los 800 hasta los 1.800 m (o 2.600 m en
Acosta Sols [1968]) en las dos estribaciones de la cordillera; Harling
(1979) da un rango entre 2.500 hasta 3.400 m.s.n.m.
Flora caracterstica: Bomarea spp. (Amaryllidaceae); Anthurium
mindense, A. gualeanum, A. nanegalense, A. clorugatum y A. spp.
(Araceae); Ceroxylon ventricosum, Prestoea acuminata var. montana
(Arecaceae); Blechnum monomorphum (Blechnaceae); Begonia spp.
(Begoniaceae); Alnus acuminata (Betulaceae); Brunellia tomentosa
y B. spp. (Brunelliaceae); Cecropia maxima (Cecropiaceae);
Weinmannia pinnata (Cunoniaceae); Cyathea caracasana
(Cyatheaceae); Dennstaedtia tryoniana
(Dennstaedtiaceae);
Escallonia paniculata (Escalloniaceae); Gunnera brepoghea y G.
colombiana (Gunneraceae); Bocconia integrifolia (Papaveraceae);
Piper carpunya, P. sodiroi y P. spp., Peperomia spp. (Piperaceae);
Palicourea spp. (Rubiaceae); Nectandra spp. (Lauraceae); Miconia
corazonica, M. crocea, M. theazans y M. spp., Brachyotum ledifolium
(Melastomataceae); Cedrela montana (Meliaceae); Siparuna
guajalitensis y S. spp. (Monimiaceae); Myrcianthes hallii y M. spp.
(Myrtaceae) Fuchsia pilalensis y F. spp. (Onagraceae); numerosas
especies de Orchidaceae; Passiflora mixta, P. alnifolia y P. coactilis
(Passifloraceae); Chusquea scandens y Ch. spp. (Poaceae); Elaegia
utilis (Rubiaceae); Freziera verrucosa y F. spp. (Theaceae);
Aegiphila spp. (Verbenaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva
submesotrmica subandina de la cordillera occidental, selva
submesotrmica andina de la cordillera occidental; C: incluido en
bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo montano bajo,
bosque pluvial montano; H: bosque nublado.
6.1.2.3
Bosque siempreverde montano alto
Se extienden desde los 3.000 hasta los 3.400 m.s.n.m. Incluye la "Ceja
Andina" o vegetacin de transicin entre los bosques montano altos y
el pramo. El bosque siempreverde (hmedo) montano alto es similar
al bosque nublado en su fisonoma y en la cantidad de musgos y
84
plantas epfitas. Una diferencia importante es que el suelo tiende a

estar cubierto por una densa capa de musgo y los rboles tienden a
crecer irregularmente, con troncos ramificados desde la base y en
algunos casos muy inclinados o casi horizontales. Una localidad tpica
de este tipo de vegetacin se encuentra en El Corazn. Varias
investigaciones (entre ellos Jrgensen y Ulloa, 1994) sugieren que los
parches de bosques de Polylepis y otros gneros, ahora asilados y
restringidos a las zonas de pramos ms altos, corresponden a otro
tipo de vegetacin que en el pasado ocup reas mucho ms grandes.
Flora caracterstica: Gynoxys buxifolia y G. spp. (Asteraceae);
Berberis conferta (Berberidaceae); Tournefortia fuliginosa
(Boraginaceae); Hedyosmum spp. (Chloranthaceae); Gunnera pilosa
(Gunneraceae);
Brachyotum
ledifolium
(Melastomataceae);
Siphocampylus giganteus (Campanulaceae); Vallea stipularis
(Elaeocarpaceae); Siparuna echinata (Monimiaceae); Myrcianthes
rhopaloides y M. spp. (Myrtaceae); Piper spp. (Piperaceae);
Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae); Cervantesia tomentosa
(Santalaceae); Freziera verrucosa, F. canescens y F. spp.
(Theaceae). A mayor altitud, en la Ceja Andina (segn Diels 1937), los
arbustos son ms frecuentes (por ejemplo, Hypericum laricifolium,
Brachyotum ledifolium, Lupinus spp.), pero ocasionalmente se
encuentran rboles de Buddleja incana (Budlejaceae), Oreopanax
spp. (Araliaceae), Polylepis spp. (Rosaceae) y Miconia spp.
(Melastomataceae), entre otras especies.
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C:
incluido en bosque hmedo montano, bosque muy hmedo montano,
bosque pluvial montano; H: incluido en bosque nublado.
6.1.2.4
Pramo herbceo
Los pramos herbceos (pajonales) ocupan la mayor parte de las

tierras entre los 3.400 y 4.000 m.s.n.m. En su lmite inferior se
encuentra la Ceja Andina arbustiva o, frecuentemente, campos
cultivados donde el bosque andino ya ha sido deforestado. Estos
pramos estn dominados por hierbas en penacho (manojo) de los
85
gneros Calamagrostis y Festuca. Estos grupos de hierbas

generalmente se entremezclan con otro tipo de hierbas y pequeos
arbustos. Algunas especies, como por ejemplo Calamagrostis effusa,
estn restringidas a los pramos herbceos del norte del Ecuador, en
las provincias de Carchi e Imbabura (S. Laegaard, com. pers.).
Ejemplos de esta formacin se pueden encontrar en los Ilinizas y en el
Pichincha.
Flora caracterstica: Calamagrostis effusa, C. Spp., Festuca spp.
(Poaceae); Hypochaeris spp., Baccharis spp., Chuquiraga jussieui,
Oritrophium peruvianum (Asteraceae); Gentiana sedifolia,
Gentianella selaginifolia, G. cerastioides, Halenia
spp.
(Gentianaceae); Geranium sericeum, G. ecuadorense (Geraniaceae);
Huperzia talpiphila (Lycopodiaceae); Lupinus smithianus, Lupinus
spp. (Fabaceae); Ranunculus guzmanii, Ranunculus spp.
(Ranunculaceae); Castilleja spp. (Scrophulariaceae); Valeriana rigida
y V. spp. (Valerianaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la microtermia
higrofitia, microtermia higrfila de la cordillera occidental; C: incluido en
bosque muy hmedo subalpino, bosque pluvial subalpino, bosque muy
hmedo montano; H: pramo herbceo.
86
6.1.2.5
Pramo de frailejones (Ilustracin 25)
El frailejn es una planta del gnero Espeletia (Asteraceae). Este

gnero es muy diverso en los pramos de Colombia y Venezuela y
avanza hacia el sur en la cordillera occidental del Ecuador hasta la
provincia del Carchi. Los pramos en esta regin, especialmente entre
3.500 y 3.700 m de altitud, se caracterizan por estar densamente
poblados por la subespecie endmica Espeletia pycnophylla ssp.
angelensis, formando verdaderos bosques.
Flora caracterstica: Oreopanax sodiroi (Araliaceae); Azorella spp.
(Apiaceae); Espeletia pycnophylla ssp. angelensis (Asteraceae);
Eriocaulon microcephalum (Eriocaulaceae); Calamagrostis sp.,
Agrostis sp., Stipa Ichu, Festuca sp. (Poaceae); Polylepis pauta y P.
incana (Rosaceae).
H: no reconoce.
6.1.2.6
Pramo seco (Ilustraciones 21 y 22)
Los pramos secos (o desrticos) generalmente empiezan a los 4.200

m.s.n.m. y se extienden hasta el lmite nival. En este tipo de pramos la
vegetacin alterna con parches de arena desnuda. Presentan una
vegetacin xeroftica, con pocas hierbas y pequeos arbustos y
algunos musgos y lquenes. En algunas montaas, el pramo desrtico
comienza a un nivel considerablemente ms bajo. Las laderas
occidentales del Chimborazo, por ejemplo, son secas y arenosas
desde los 3.800 m.s.n.m., donde existe un gran arenal con conjuntos
esparcidos de especies de Stipa y unos pocos arbustos y hierbas. En
los pramos del Chimborazo el gradiente entre hmedo, semiseco y
seco es muy evidente.
Flora caracterstica: Azorella pedunculata (Apiaceae); Chuquiraga
jussieu, Hypochaeris sonchoides, Senecio microdon y S. comosus,
Culcitium nivale, Werneria rigida (Asteraceae); Ephedra americana
87
(Ephedraceae); Lupinus microphyllius, Astragalus geminiflorus

(Fabaceae); Nototriche pichinchensis (Malvaceae); Poa cucullata,
Stipa hans-meyeri, S. ichu (Poaceae); Calandrinia acaulis
(Portulacaceae); Polylepis microphylla (Rosaceae); Calceolaria
ericoides (Scrophulariaceae). En las partes ms secas, Loricaria
ilinissae (Asteraceae) y Astragalus geminiflorus (Fabaceae) forman
matas dispersas.
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en microtermia
higrfila, microtermia higrfila de la cordillera occidental; C: incluido en
bosque hmedo subalpino (aunque no coincide altitudinalmente); H:
pramo desrtico.
6.1.2.7
Gelidofitia (Ilustracin 27)
Se extiende sobre los 4.700 m.s.n.m. Este tipo de vegetacin, descrito

por Acosta Sols (1968), est dominado por lquenes y musgos; las
plantas superiores (fanergamas) casi han desaparecido y las que
existen crecen ms subterrneamente que hacia la atmsfera. Los
rizomas y races son muy desarrollados y las hojas son muy
pequeas. Este tipo de vegetacin se encuentra en todos los nevados
de la cordillera occidental (como en el Chimborazo).
Flora caracterstica: Aciachne flagellifera (Poaceae); Loricaria
ferruginea (Asteraceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Valeriana
pilosa (Valerianaceae). Musgos: Andreana sp. y Grimmia sp.
Lquenes: Lecanora sp. y Gyrophora sp.
Correspondencia en otros sistemas: AS: gelidofitia occidental; C: no
reconoce; H: no reconoce.
6.1.2.8
Herbazal lacustre montano (Ilustraciones 28 y 29)
No ha sido descrito como un tipo de vegetacin especial anteriormente.

Se encuentran sobre los 2.100 m de altitud. Las lagunas andinas
tienen una flora caracterstica que debe ser estudiada con ms detalle
para su clasificacin. Ejemplos de esta vegetacin se encuentran en
las lagunas de El Voladero, Colta, Yaguarcocha y San Pablo. La
88
mayora de especies es ampliamente distribuida entre las lagunas

andinas del norte y sur. Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) es una
especie endmica del Ecuador que se encuentra tanto en lagunas del
norte como del sur.
Flora caracterstica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitriche
deflexa (Callitrichaceae); Crassula vanezuelensis (Crassulaceae);
Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Juncus stipulatus y J.
arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae); Potamogeton filiformis, P.
striatus (Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae).
H: no reconoce.
6.1.3 Sector Norte y Centro de la Cordillera Oriental
oriental y sus lomos sobre los 1.300 m.s.n.m. La cordillera oriental del
Ecuador es generalmente ms hmeda que la cordillera occidental.
6.1.3.1
13)
Bosque siempreverde montano bajo (Ilustracin
Es similar a los bosques hmedos montano bajos de las estribaciones

de la cordillera occidental, pero restringido a una franja altitudinal ms
amplia, entre los 1.300 m y 2.000 m.s.n.m. La altura del dosel puede
alcanzar los 25 30 m. En esta faja de vegetacin la mayora de
especies, al igual que familias enteras de rboles caractersticas de
las tierras bajas desaparece (tal es el caso de Bombacaceae y
Myristicaceae). Las leosas trepadoras tambin disminuyen tanto en
el nmero de especies como en el de individuos, mientras que las
epfitas (musgos, helechos, orqudeas y bromelias) se vuelven ms
abundantes. Esta formacin puede ser encontrada, por ejemplo, en la
cordillera de los Guacamayos y en Borja.
En algunos casos, esta formacin puede incluir, desde un punto de
vista geogrfico, herbazales lacustres (montanobajos), como por
ejemplo los de la laguna de Sardinayacu, no identificados
89
independientemente aqu debido a la falta de informacin sobre stos.

Flora caracterstica: varias especies de Araceae; Dictyocaryum
lamarckianum, Ceroxylon echinulatum, Geonoma weberbaueri
(Arecaceae); Cecropia andina y C. hachensis (Cecropiaceae);
Hedyosmum spp. (Chloranthaceae); Cyathea sp. (Cyatheaceae);
Sapium utile y S. spp. (Euphorbiaceae); Heliconia spp.
(Heliconiaceae); Ocotea spp. (Lauraceae); Miconia porphirotricha y
M. spp. (Melastomataceae); Cedrela odorata, Guarea kunthiana
(Meliaceae); Casearia spp. (Flacourtiaceae); Ficus spp., Morus
insignis (Moraceae); Piper spp. (Piperaceae), Chusquea spp.
(Poaceae); Elaegia sp. (Rubiaceae).
de la cordillera oriental, selva submesotrmica de la cordillera oriental;
C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque hmedo montano
bajo, bosque muy hmedo premontano, bosque muy hmedo montano
bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H:
bosque hmedo montano bajo.
6.1.3.2
Ocurre entre los 2.000 y 2.900 m.s.n.m. Tpicamente es un bosque

cuyos rboles estn cargados de abundante musgo. En esta altitud las
epfitas, especialmente orqudeas, helechos y bromelias, son
numerosas en especies e individuos, registrndose probablemente su
ms alta diversidad. Las hierbas bambusoideas, por ejemplo, alcanzan
su mxima diversidad en esta franja altirudinal en las dos cordilleras.
Cuyuja y La Bonita, se encuentran en esta formacin. En algunas
localidades, sin embargo, este tipo de vegetacin puede encontrarse
fuera de este rango altitudinal y probablemente corresponde a una
mezcla de elementos que resultan en un tipo especfico de bosque
nublado. Acosta Sols (1982) reconoce el bosque nublado desde los
800 hasta los 1.800 m.s.n.m. (hasta los 2.600 m en Acosta Sols 1968)
en las dos estribaciones de la cordillera; Harling (1979) da un rango
entre 2.500 hasta 3.400 m.s.n.m.
Flora caracterstica: Anthurium penningtonii, A. microspadix y A. spp.
90
(Araceae); Geonoma weberbaueri (Arecaceae); Barnadesia

parviflora (Asteraceae); Begonia spp. (Begoniaceae); Alnus
acuminata (Betulaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Cyathea
caracasana (Cyatheaceae); Dennstaedtia kalbreyeri, D. producta, D.
paucirrhiza
(Dennstaedtiaceae);
Hyeronima
macrocarpa
(Euphorbiaceae); Gunnera brephogea (Gunneraceae); Juglans
neotropica (Juglandaceae); Erithryna edulis (Papilionaceae); Miconia
spp. (Melastomataceae); Cedrela montana (Meliaceae); Siparuna
piloso-lepidota y S. spp. (Monimiaceae); Myrcianthes sp. (Myrtaceae);
Fuchsia scabriuscula y F. spp. (Onagraceae); Bocconia integrifolia
(Papaveraceae); Passiflora spp. (Passifloraceae); Piper spp.,
Peperomia spp. (Piperaceae); Chusquea spp. (Poaceae).
submesotrmica subandina de la cordillera oriental, selva
submesotrmica andina de la cordillera oriental; C: incluido en bosque
hmedo montano bajo, bosque muy hmedo montano bajo, bosque
pluvial montano; H: bosque nublado.
6.1.3.3
Se extienden dentro de una franja ms amplia que en las estribaciones

orientales, desde los 2.900 hasta los 3.600 m.s.n.m. Incluye la "Ceja
Andina" o vegetacin de transicin entre los bosques montano altos y
el pramo (por ejemplo alrededor de la laguna de Papallacta). El
bosque hmedo montano es similar al bosque nublado en cuanto a su
fisonoma y a la cantidad de musgos y plantas epfitas. El suelo tiende
a estar cubierto por una densa capa de musgo y los rboles tienden
a crecer irregularmente, siendo sta la fisonoma tpica de los bosques
alto andinos, con troncos ramificados desde la base y en algunos
casos muy inclinados o casi horizontales. Varias investigaciones
(entre ellos Jrgensen y Ulloa, 1994) sugieren que los parches de
bosques de Polylepis y otros gneros arbreos, actualmente asilados
y restringidos a ciertas zonas en los pramos, corresponden a otro
tipo de vegetacin que en el pasado ocup reas grandes.
Flora caracterstica: Ilex spp. (Aquifoliaceae); Oreopanax spp.
91
(Araliaceae); Gynoxys chigualensis, G. fuliginosa y G. spp.

(Asteraceae); Berberis sp. (Berberidaceae); Tournefortia fuliginosa,
T. scabrida (Boraginaceae); Buddleja incana, B. multiceps, B.
pichinchensis (Buddlejaceae);
Siphocampylus giganteus
(Campanulaceae); Hedyosmum luteynii y H. spp. (Chloranthaceae);
Dixonia sp. (Dixoniaceae); Vallea stipularis (Elaeocarpaceae);
Axinaea quitensis, Brachyotum gracilescens, B. ledifolium y B. spp.,
Miconia barclayana y M. spp. (Melastomataceae); Piper spp.
(Piperaceae); Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae). A mayor altitud,
en Ceja Andina, los arbustos son ms frecuentes (entre ellos
Hypericum laricifolium, Brachyotum spp. y Lupinus spp.), pero
ocasionalmente se encuentran rboles de Buddleja spp., Oreopanax
spp., Polylepis spp. y Miconia spp., entre otras especies.
6.1.3.4
Pramo herbceo (Ilustraciones 23 y 24)
Los pramos herbceos (pajonales) de esta regin son similares a los

de la cordillera occidental, pero generalmente ms hmedos. Ocupan
la mayor parte de las tierras entre los 3.400-3.500 y 4.000 m. En su
lmite inferior bordean la Ceja de Andina arbustiva o, actualmente,
campos cultivados. Estos pramos estn dominados por hierbas en
penacho (manojo) de los gneros Calamagrostis y Festuca,
generalmente entremezcladoscon otras hierbas y pequeos arbustos.
Algunas especies, como por ejemplo Calamagrostis effusa, estn
restringidas a los pramos herbceos del norte del Ecuador, en las
provincias de Carchi e Imbabura (S. Laegaard com. pers.). Ejemplos de
este tipo de vegetacin se encuentran en los pramos de los
Llanganates y en el pramo de la Virgen. Extensas reas del pramo
de la Virgen y de los Llanganates incluyen asociasiones densas de
musgos con arbustos y hierbas en sitios cenagosos que forman
verdaderos colchones de agua (tembladeras).
Flora caracterstica: Calamagrostis effusa, C. spp., Festuca spp.,
Agrostis breviculmis (Poaceae); Chuquiraga jussieui, Baccharis
92
caespitosa y B. spp., Hypochoeris spp., Oritrophium sp., Werneria

nubigena (Asteraceae); Gentiana sedifolia, Gentianella selaginifolia,
G. ceratioides, G. rapunculoides, Halenia spp. (Gentianaceae);
Huperzia hypogea, H. llanganatensis, Lycopodium spp.
(Lycopodiaceae); Lupinus spp. (Papilionaceae); Ranunculus
premorsus y R. spp. (Ranunculaceae); Lachemilla orbiculata
(Rosaceae); Castilleja sp. (Scrophulariaceae); Valeriana microphylla,
V. bracteata, V. aretioides y V. spp. (Valerianaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrfila de la
cordillera oriental; C: incluido en bosque muy hmedo subalpino,
bosque pluvial subalpino, bosque muy hmedo montano; H: pramo
herbceo.
6.1.3.5
Pramo de frailejones
El frailejn es una planta del gnero Espeletia (Asteraceae). Este

gnero es muy diverso en los pramos de Colombia y Venezuela.
Avanza hacia el sur a alturas entre 3.500 y 3.700 m.s.n.m. en la
cordillera oriental del Ecuador hasta la provincia de Sucumbos con la
subespecie Espeletia pycnophylla ssp. angelensis (tambin presente
en el sector occidental) formando verdaderos "bosques de
frailejones". En los pramos de los Llanganates, provincia de
Tungurahua, se encuentra la subespecie Espeletia pycnophylla ssp.
llanganatensis. Las dos subespecies son endmicas. Los pramos
de frailejones en la provincia de Tungurahua representan el lmite sur
de la distribucin del gnero. Al igual que al lado occidental, los
frailejones en Sucumbos y en los Llanganates pueden alcanzar 3-5 m
de altura. Los reportes de los frailejones que crecen en los
Llanganates son pocos.
Flora caracterstica: Azorella spp. (Apiaceae); Espeletia pycnophylla
ssp. angelensis, Espeletia pycnophylla ssp. llanganatensis,
Pentacalia andicola, Pentacalia spp., Diplostephium floribundum,
Baccharis tendalensis, Werneria crassa, W. pumila (Asteraceae);
Eriocaulon
microcephalum
(Eriocaulaceae);
Calamagrostis
intermedia, Agrostis tolucensis, Stipa ichu, Festuca sp. (Poaceae).
93

H: no reconoce.
6.1.3.6
Pramo de almohadillas (Ilustracin 26)
Estos pramos estn frecuentemente confinados a altitudes entre

4.000 y 4.500 m.s.n.m. Aqu las hierbas en penacho decrecen en
importancia y son ampliamente reemplazadas por arbustos, hierbas de
varios tipos, plantas en roseta y, especialmente en los pramos ms
hmedos, por plantas en almohadilla. Pequeos rboles de los gneros
Polylepis (P. pauta y P. incana) y Escallonia pueden ocurrir. En el
Iliniza hay rodales extensos de Polylepis lanuginosa entre los 4.200
y 4.300 m.s.n.m. Son mucho ms hmedos que en el occidente. Se los
encuentra, por ejemplo, en algunas partes del pramo de la Virgen y
en los Llanganates.
Flora caracterstica: Las plantas en almohadilla pertenecen a muchas
familias diferentes: Azorella pedunculata, A. aretioides, A. corimbosa
(Apiaceae), tambin especies de las familias Apiaceae, Ericaceae,
Geraniaceae, Plantaginaceae, Brassicaceae y Juncaceae. Entre las
plantas no almohadilladas se hallan: Baccharis spp., Chuquiraga
jussieu, Culcitium spp., Diplostephium rupestre, Loricaria sp.,
Oritrophium spp., Senecio spp., Werneria humilis, W. nubigena,
Werneria spp. (Asteraceae); Gentiana spp., Halenia spp.
(Gentianaceae); Isotes spp. (Isoetaceae); Distichia acicularis
(Juncaceae); Huperzia hypogea, H. llanganatensis, Lycopodium spp.
(Lycopodiaceae); Plantago rigida (Plantaginaceae); Jamesonia spp.
(Pteridaceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Hesperomeles
obtusifolia var. microphylla, Lachemilla orbiculata (Rosaceae);
Valeriana spp. (Valerianaceae); Viola spp. (Violaceae); y varias
especies del musgo Sphagnum.
cordillera oriental; C: incluido en bosque pluvial montano, bosque
hmedo subalpino, bosque pluvial subalpino; H: pramo de almohadillas
y arbustivo.
94
6.1.3.7
Gelidofitia
Se extiende sobre los 4.700 m.s.n.m. Este tipo de vegetacin, descrito

por Acosta Sols (1968), est dominado por lquenes y musgos. Las
plantas superiores (fanergamas) casi han desaparecido y las que
existen crecen ms subterrneamente que hacia la atmsfera. Los
rizomas y races son muy desarrollados y las hojas son muy
pequeas. Ocurre, por ejemplo, en el Antisana y el Cayambe.
Algunas especies de la Gelidofitia de los Andes Orientales (como
Calamagrostis ecuadoriensis y C. guamanensis) no estn presentes
en la Gelidofitia de los Andes occidentales (S. Laegaard com. pers.).
Flora caracterstica:
Aciachne
flagellifera,
Calamagrostis
ecuadoriensis, C. guamanensis (Poaceae); Loricaria ferruginea
(Asteraceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Valeriana pilosa.
Musgos: Andreana sp. y Grimmia sp. Lquenes: Lecanora sp. y
Gyrophora sp.
Correspondencia en otros sistemas: AS: gelidofitia oriental; C: no
reconoce; H: no reconoce.
6.1.3.8
Herbazal lacustre montano alto (Ilustracin 30)

Las lagunas andinas tienen una flora caracterstica que debe ser
estudiada con ms detalle para su clasificacin. Esta vegetacin se
encuentra, por ejemplo, en la laguna de Papallacta y en las lagunas de
los Llanganates (Pisayambo, Anteojos, Aucacocha, Yanacocha,
Quillipaccha, etc.). La especie endmica Elatine ecuadoriensis
(Elatinaceae) se encuentra tanto en las lagunas del norte como en las
del sur.
deflexa (Calitrichaceae); Crassula vanezuelensis (Crassulaceae);
Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Juncus stipulatus y J.
95
arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae); Potamogeton filiformis y

P. striatus (Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae).
H: no reconoce.
6.2 Subregin Sur
Se extiende hacia el sur del valle Girn-Paute (es decir, en las
provincias de Azuay y Loja), donde no existen volcanes activos y las
montaas son generalmente ms bajas, ocasionalmente alcanzando
los 4.000 m.s.n.m. (Hall 1977; Feininger 1987; Taylor 1991). Los
diferentes tipos de vegetacin se encuentran generalmente a menor
altitud que en el norte. Aunque la informacin es incompleta, la
composicin florstica a nivel de especies tiende a ser diferente a de
la del norte. Se han reportado varias especies restringidas a esta
subregin, como por ejemplo Oreocallis mucronata, O. grandiflora,
Miconia dodsonii y Ceroxylon parvum. De la misma manera, la
mayora de especies de las familias Podocarpaceae y Proteaceae se
encuentran restringidas a esta subregin (Jrgensen y Ulloa 1994).
Cuatro de las cinco especies de Bejaria (Ericaceae) se han registrado
solamente en la subregin sur (Luteyn 1996). De acuerdo con algunos
estudios sobre la composicin y estructura de bosques andinos, la
subregin sur es ms rica en especies de rboles por unidad de rea
que la regin andina norte y centro. En el sur, en la provincia de Loja,
a 2.700 y 2.900 m.s.n.m., se encontraron, respectivamente, 90 y 75
especies de rboles con tallos de ms de 5 cm de dimetro, mientras
al norte se han registrado apenas 32 y 39 especies en parcelas a
2.900 y 3.300 m.s.n.m., respectivamente (Jrgensen 1992; Valencia y
Jrgensen 1992). Adems varios tipos de vegetacin, como los
bosques deciduos y semideciduos y los pramos arbustivos, estn
restringidos a esta regin. Varios tipos de vegetacin de la Sierra
norte y centro no llegan ac. Tal es el caso de los los pramos secos,
los pramos de almohadilla y la gelidofitia.
6.2.1 Sector Sur de los valles interandinos
Comprende los valles hmedos, secos y muy secos en las
96
provincias de Azuay y Loja.

6.2.1.1
Matorral hmedo montano (Ilustracin 16)
Es similar a la formacin equivalente en el norte, pero menos hmeda

y con una composicin florstica diferente (Harling 1979). Comprende
a los valles relativamente hmedos entre 2.000 y 3.000 m.s.n.m. que
se encuentran en el callejn interandino. La vegetacin original est,
en su mayor parte, destruida y ha sido reemplazaba por cultivos y por
bosques de Eucalyptus globulus. Los remanentes de vegetacin
original se encuentran generalmente en pendientes pronunciadas,
barrancos y otros sitios poco accesibles. Los matorrales o los
pequeos remanentes de bosques naturales pueden presentar una
composicin de especies distintas entre distintas localidades,
dependiendo del grado de humedad y el tipo de suelo. En Azuay,
Oreopanax avicenniifolius es frecuente. En el valle de Loja (con
precipitacin anual 704-906 mm, Espinosa [1948]), a diferencia de lo
que ocurre en los valles del norte, se pueden encontrar especies de
tierras bajas junto a especies andinas. Las cadenas montaosas bajas
ofrecen condiciones particulares para esto. Plantas de la Ceja Andina
(Lomatia hirsuta, Oreocallis spp., Stipa sp. y Valeriana sp.) pueden
convivir aqu con cultivos tropicales introducidos como el banano, el
caf y los ctricos (Espinosa 1948).
Flora caracterstica: Ilex rupicola, I. lechleri (Aquifoliaceae);
Oreopanax avicenniifolius (Araliaceae); Baccharis alaternoides, B.
oblongifolia y B. spp. (Asteraceae); Alnus acuminata (Betulaceae);
Cleome
longifolia
(Capparaceae);
Elaphoglossum
spp.
(Dryopteridaceae); Juglans neotropica (Juglandaceae); Ocotea
rotundata, Persea ferruginea (Lauraceae); Brachyotum confertum,
Tibouchina laxa (Melastomataceae); Cedrela lilloi (Meliaceae);
Odontoglossum gracile (Orchidaceae); Paspalum humboldtianum
(Poaceae); Oreocallis grandiflora, O. mucronata, Panopsis ferruginea
(Proteaceae); Brugmansia arborea, Cestrum tomentosum, Solanum
spp. (Solanaceae); Symplocos spp. (Symplocaceae); Polypodium
spp. (Polypodiaceae). Varias especies de orqudeas son conocidas
como endmicas de este tipo de vegetacin.
97
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en

bosque seco montano bajo, bosque hmedo montano bajo; H:
vegetacin de matorral del sur.
6.2.1.2
Matorral seco montano (Ilustracin 18)
Corresponden a los valles secos entre 1.400 y 2.500 m.s.n.m. Los

rboles se encuentran dispersos y alcanzan mximo 8 a 10 m de
altura, con tallos sinuosos. Es, posiblemente, la continuacin de la
vegetacin que viene de la regin seca del Per (Harling 1979).
Espinosa (1948) nota que la regin puede tener promedios anuales de
390-590 mm de precipitacin y 23,7 C. Los ros que atraviesan estos
valles dan origen a una vegetacin ms abundante a su alrededor y a
una tierra apta para la agricultura. Las reas fuera de la influencia de
los ros se vuelven verdes con el surgimiento de las plantas anuales
durante la poca lluviosa. Los valles de Catamayo, Malacatos y
Vilcabamba presentan este tipo de vegetacin.
Flora caracterstica: Alo vera (Aloaceae); Tabebuia chrysantha ssp.
meridionalis (Bignoniaceae); Ceiba sp., Chorisia sp., Eriotheca ruizii
(Bombacaceae); Opuntia spp. (Cactaceae); Capparis flexuosa, C.
millei (Capparaceae); Acacia macracantha, Mimosa quitensis
(Mimosaceae); Croton wagneri (es el arbusto ms comn,
Euphorbiaceae); Dodonaea viscosa (Sapindaceae). En sitios ms
hmedos, Oreopanax rosei (Araliaceae); Schinus molle
(Anacardiaceae); Salix humboldtiana (Salicaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en xerofitia
interandina; C: incluido en monte espinoso premontano, estepa
espinosa montano bajo; H: incluido en desiertos y semidesiertos
interandinos, vegetacin de matorral del sur y matorrales enanos del
extremo sur del Ecuador.
6.2.1.3
Espinar seco montano
Se trata de una formacin de distribucin restringida, dominada por

plantas armadas o espinosas, especialmente de la familia Cactaceae.
98
Se encuentra en rangos altitudinales similares al matorral seco

montano, en reas con menor precipitacin y suelos ms pobres. Esta
formacin puede ser encontrada, por ejemplo, en el valle de Catamayo
en Loja. Su composicin florstica es posiblemente diferente a la de los
espinares de los valles secos del norte del Ecuador.
Flora caracterstica: La informacin sobre este tipo de vegetacin es
escasa pero especies armadas de arbustos y especialmente de
cactus son frecuentes (entre ellos Cleistocactus icosagonus y C.
leonensis).
En este tipo de vegetacin tambin crecen algunas especies del
matorral seco montano (como Capparis flexuosa, Chorisia sp. y
Eriotheca ruizii)
H: no reconoce.
6.2.2 Sector Sur de la Cordillera Occidental
occidental y sus lomos en las provincias de Azuay, Loja y El Oro. Este
sector est bastante deforestado y difcilmente se encuentran
remanentes de vegetacin nativa.
6.2.2.1
Bosque semideciduo montano bajo
Comprende bosques que van de los 1.100 hasta los 1.500 m.s.n.m.
Esta vegetacin corresponde a una formacin transicional entre los
bosques hmedos y los bosques secos del sur. En esta faja la
mayora de especies, al igual que familias enteras de rboles
caractersticas de las tierras bajas desaparecen (entre ellas
Bombacaceae y Myristicaceae). Las leosas trepadoras disminuyen
en nmero de especies e individuos, mientras las epfitas (musgos,
helechos, orqudeas y bromelias) se vuelven ms abundantes. Los
remanentes de este tipo de vegetacin son muy escasos (por ejemplo,
99
el camino Pasaje-Chilla). Los lmites altitudinales ms bajos de este tipo

de bosque se encuentran en el sur (provincia de El Oro y Azuay).
Flora caracterstica: Saurauia tambensis (Actinidiaceae); Anthurium
ovatifolium, A. angustilaminatum y A. spp. (Araceae); Aiphanes
grandis (Arecaceae); Tabebuia chrysantha (Bignoniaceae); Cecropia
litoralis y C. sp. (Cecropiaceae); Sapium sp. (Euphorbiaceae);
Heliconia spp. (Heliconiaceae); Pleurothyrium obovatum (Lauraceae);
Miconia denticulata y M. spp. (Melastomataceae); Carapa
megistocarpa (Meliaceae); Siparuna eggersii, S. croati (Monimiaceae);
Ficus spp. (Moraceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Sobralia oroana
(Orchidaceae); Bocchonia aff. integrifolia (Papaveraceae); Piper spp.
(Piperaceae); Brugmansia versicolor (Solanaceae).
100

mesotrmica de la cordillera occidental; selva submesotrmica de la
cordillera occidental; C: incluido en bosque hmedo premontano,
bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo premontano,
bosque muy hmedo montano bajo, bosque pluvial premontano,
bosque pluvial montano bajo; H: bosque hmedo montano bajo.
6.2.2.2
Se distribuye desde los 1.500 m hasta los 2.800 o 2.900 m.s.n.m.

Tpicamente es un bosque cuyos rboles estn cargados de
abundante musgo. En esta franja las epfitas, especialmente
orqudeas, helechos y bromelias, son numerosas en especies e
individuos, registrando probablemente su ms alta diversidad. En esta
parte de la cordillera es difcil separar el bosque de neblina del bosque
montano alto y la Ceja Andina debido a que la cordillera es muy baja,
registrando la altitud mxima en el cerro Villonaco a 3.000 m.s.n.m. Dos
localidades donde se encuentra un bosque nublado tpico son Las
Chinchas y Guachanam, en la provincia de Loja. En esta propuesta
se incluye el bosque hmedo montano alto de este sector del Ecuador
dentro del bosque de neblina hasta que se hagan estudios ms
detallados que permitan separarlos si es el caso.
Flora caracterstica: Aphelandra acanthifolia, A. chrisantha
(Acanthaceae); Saurauia lehmannii (Actinidiaceae); Bomarea cornuta,
B. setacea y B. spp. (Amaryllidaceae); Mauria simplicifolia
(Anacardiaceae); Anthurium lennarti, A. marginatum, spp. (Araceae);
Oreopanax eriocephalus, O. sessiliflorum y O. spp., Schefflera spp.
(Araliaceae). En los lmites altitudinales bajos aparecen Aiphanes
grandis, Ceroxylon alpinum (Arecaceae); Gynoxys jaramilloi,
Verbesina pentantha (Asteraceae); Begonia tropaeolifoeium y B. spp.
(Begoniaceae); Brunellia ovalifolia (Brunelliaceae); Siphocampylus
humboldtianus, Centropogon spp. (Campanulaceae); Carica
omnilingua (Caricaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Cyathea
spp. (Cyatheaceae); Bejaria resinosa, Psammisia ecuadorensis
101
(Ericaceae); Columnea eubracteata (Gesneriaceae); Gunnera spp.

(Gunneraceae); Persea subcordata, Ocotea smithiana (Lauraceae);
Brachyotum spp., Miconia capitellata, M. rivetii y M. spp., Tibouchina
orensis, T. martiniana (Melastomataceae); Ruagea microphylla
(Meliaceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Epidendrum spp., Lepanthes
grossiradix y L. spp., Pleurothallis trissa, P. obovatum, Stelis nutans
y S. spp. (Orchidaceae); Lupinus spp. (Fabaceae); Passiflora sprucei
(Passifloraceae); Piper zarumanum y P. spp., Peperomia spp.
(Piperaceae); Chusquea spp. (Poaceae); Oreocallis grandiflora
(Proteaceae); Rubus adenothallus (Rosaceae). En la parte ms alta:
Hypericum laricifolium (Hypericaceae); Brachyotum spp., Miconia
spp. (Melastomataceae).
submesotrmica subandina de la cordillera occidental, selva
submesotrmica andina de la cordillera occidental; C: incluido en
bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo montano bajo,
6.2.2.3
Pramo herbceo
Los pramos herbceos (pajonales) en esta parte se extienden

solamente entre 2.800 2.900 hasta algo ms de 3.000 m.s.n.m. y
raramente cerca de 4.000 m.s.n.m. (como en Fierro Urco, a 3.788
m.s.n.m.). Hacia abajo bordean la ceja de montaa arbustiva o campos
cultivados o deforestados. Estos pramos estn dominados por
hierbas en penacho (manojo) de los gneros Calamagrostis, Festuca
y varias especies de Stipa. Los manojos de estas hierbas estn
generalmente entremezcladoscon otras hierbas y pequeos arbustos.
Flora caracterstica: Azorella spp. (Apiaceae); Baccharis spp.,
Chuquiraga insignis, Hypochoeris sp., Oritrophium sp. (Asteraceae);
Cyathea sp. (Cyatheaceae); Befaria resinosa (Ericaceae); Gentiana
spp., Halenia spp. (Gentianaceae); Lupinus spp. (Fabaceae);
Neurolepis nana, N. laegardii, Calamagrostris macrophylla, Stipa
rosea (Poaceae); Ranunculus spp. (Ranunculaceae); Polylepis spp.
(Rosaceae); Castilleja sp. (Scrophulariaceae); Valeriana imbricata,
V. convallaroides (Valerianaceae).
102
Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrofitia; C:

incluido en bosque muy hmedo subalpino, bosque pluvial subalpino,
bosque muy hmedo montano; H: pramo herbceo.
6.2.3 Sector Sur de la Cordillera Oriental
oriental y sus lomos en las provincias de Azuay, Loja y Caar. El lmite
de este sector llega al menos hasta las cuencas de los ros Mazar,
Juval y Plpito (tributarios de Paute) en la provincia de Caar.
6.2.3.1
Corresponde a los bosques que van de los 1.300 hasta los 1.800
m.s.n.m. Los rboles (tales como Podocarpus) alcanzan los 30 m de
altura y 1 m de dimetro. Este tipo de vegetacin en el sector sur
oriental, a diferencia de su contraparte en el norte, est dominado por
rboles del gnero Podocarpus. El gnero Chusquea de hierbas
bambusoideas est representado por varias especies que crecen
densamente en el sotobosque. En esta faja, al igual que en el norte, la
mayora de las especies caractersticas de las tierras bajas
desaparece. Las lianas disminuyen en nmero de especies e
individuos, mientras que las epfitas (musgos, helechos, orqudeas y
bromelias) se vuelven ms abundantes. Los lmites altitudinales ms
bajos de este tipo de bosque se encuentran en el sur (provincias de
Azuay y Loja).
Flora caracterstica: Anthurium grex-arium, A. spp. (Araceae);
Geonoma weberbaueri, G. densa y G. gastoniana, Wettinia
eaquatorialis (Arecaceae); Ageratum iltisii (Asteraceae);
Centropogon quebradanus y C. spp. (Campanulaceae); Cecropia
montana (Cecropiaceae); Cyathea sp. (Cyatheaceae); Bejaria
zamorae (Ericaceae); Hyeronima macrocarpa (Euphorbiaceae);
Columnea flexiflora (Gesneriaceae); Heliconia spp. (Heliconiaceae);
Axinaea pauciflora, Miconia caseariata, M. cosangensis y M. spp.
103
(Melastomataceae); Siparuna cascada (Monimiaceae); Ficus spp.

(Moraceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Epidendrum neolehmannia,
Lepanthes auriculata y L. spp. (Orchidaceae); Podocarpus sprucei
(Podocarpaceae); Piper sp. (Piperaceae); varias especies de la
familia Lauraceae.
de la cordillera oriental, selva submesotrmica de la cordillera oriental;
C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque hmedo montano
bajo, bosque muy hmedo premontano, bosque muy hmedo montano
bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H:
bosque hmedo montano bajo.
6.2.3.2
Se distribuye desde los 1.800 hasta los 2.800 m.s.n.m. Tpicamente es

un bosque cuyos rboles estn cargados de abundante musgo. En
esta franja las epfitas, especialmente las orqudeas, helechos y
bromelias, son numerosas en especies e individuos registrando
probablemente su ms alta diversidad. Si bien el bosque de neblina se
encuentra tpicamente en el rango propuesto, en algunas localidades
puede encontrarse fuera de este rango altitudinal y se sugiere que
probablemente es una mezcla de elementos que pueden corresponder
a otro tipo de bosque nublado. Los lmites del bosque nublado y su
caracterizacin florstica deben estudiarse mejor para establecer una
clasificacin ms fina y precisa.
Flora caracterstica: Bomarea spp. (Amaryllidaceae); Anthurium
corrugatum y A. spp. (Araceae); Oreopanax andreanus (Araliaceae);
Ceroxylon parvifrons, C. vogelianum, Geonoma lindeniana, Wettinia
aequatorialis (Arecaceae); Ageratina dendroides (Asteraceae);
Begonia spp. (Begoniaceae); Berberis sp. (Berberidaceae); Alnus
acuminata (Betulaceae); Brunellia zamorensis (Brunelliaceae);
Centropogon comosus, C. heteropilis (Campanulaceae); Cecropia
angelica, C. villosa (Cecropiaceae); Hedyosmum translucidum y H.
spp. (Chloranthaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Dicksonia
stuebelii
(Dicksoniaceae);
Dennstaedtia
macrosora
(Dennstaedtiaceae); Ceratostema alatum (Ericaceae); Escallonia
104
paniculata (Escalloniaceae); Sticherus pennigerus (Gleicheniaceae);

Gunnera spp. (Gunneraceae); Aiouea dubia, Ocotea benthamiana, O.
arnotiana (Lauraceae); Huperzia austroecuadorica, H. campiana, H.
kuesteri, H. loxensis (Lycopodiaceae); Axinaea sclerophylla,
Brachyotum spp., Miconia caseariata, M. zamorensis, M. dodsonii,
M. examera y M. spp. (Melastomataceae); Fuchsia spp.
(Onagraceae); Brachionidium loxense y B. spp. (Orchidaceae);
Passiflora spp. (Passifloraceae); Piper spp., Peperomia spp.
(Piperaceae); Chusquea falcata (Poaceae); Podocarpus oleifolius
(Podocarpaceae); Cinchona lucumifolia, C. mutisii, C. rugosa,
Elaegia
ecuadorensis
(Rubiaceae);
Serjania
paniculata
(Sapindaceae); Drymis granadensis (Winteraceae).
submesotrmica subandina de la cordillera oriental, selva
submesotrmica andina de la cordillera oriental; C: incluido en bosque
hmedo montano bajo, bosque muy hmedo montano bajo, bosque
pluvial montano; H: Bosque nublado.
6.2.3.3
Se extienden desde los 2.800 hasta 3.100 m.s.n.m. en la cordillera

oriental. El bosque siempreverde montano es similar al bosque nublado
en cuanto a la cantidad de musgos y plantas epfitas. Se diferencia
por un suelo generalmente cubierto por una densa capa de musgo y
rboles que tienden a crecer irregularmente, con troncos ramificados
desde la base y algunos desde muy inclinados a casi horizontales.
Cern y Montalvo (ined.) encontraron en Colepato (cuenca alta del ro
Mazar, provincia de Caar), a 3.100 m.s.n.m., 33 especies de 2,5 cm
o ms de DAP en 0,1 hectreas. Las especies ms frecuentes en
esta localidad son: Bejaria resinosa, Cavendishia reticulata
(Ericaceae), Weinmannia elliptica (Cunoniaceae) y Clethra ovalifolia
(Clethraceae). Incluye la "Ceja Andina" o vegetacin de transicin
entre los bosques montano-altos y el pramo, donde ocasionalmente
se encuentran rboles de los gneros Oreopanax, Polylepis, Buddleja
y Miconia, entre otros.
105
Flora caracterstica: Bomarea brachysepala (Amaryllidaceae);

Oreopanax impolitus, O. obscurus, O. sessiliflorus (Araliaceae);
Ageratina dendroides, Gynoxys regis, Pentacalia thesefolia
(Asteraceae); Brunellia ovalifolia (Brunelliaceae) Zinowiewia madsenii
(Celastraceae); Clethra revoluta, C. ovalifolia (Clethraceae);
Weinmannia elliptica (Cunoniaceae), Bejaria resinosa, Cavendishia
reticulata (Ericaceae); Dicksonia sellowiana (Dicksoniaceae); Aiouea
dubia, Ocotea infrafaveolata, Persea spp. (Lauraceae); Brachyotum
andreanum, Meriana furvanthera, Miconia spp. (Melastomataceae);
Ruagea hirsuta (Meliaceae); Siparuna petiolaris (Monimiaceae);
Cinchona officinalis, Psychotria spp. (Rubiaceae); Symplocos
fuscata, Symplocos clethrifolia (Symplocaceae); Freziera microphylla
(Theaceae); Ternstroemia macrocarpa (Ternstroemiaceae). Cerca del
pramo, en la Ceja Andina, los arbustos como Hypericum laricifolium,
Brachyotum sp. y Lupinus spp., entre otros, son ms frecuentes.
6.2.3.4
Matorral hmedo montano bajo
Se encuentra sobre los filos de las colinas o montaas en suroriente

del pas entre 1.200-1.300 y 1.800 m.s.n.m., a menudo sobre
afloramientos de rocas calizas. En esta formacin la vegetacin es
extremadamente densa. Los rboles alcanzan los 8 m de altura y tanto
sus ramas como sus troncos estn cargados de plantas epfitas y
hepticas. Probablemente sta sea una de las reas con mayor
endemismo en el pas, pero es todava poco conocida.
106
Flora caracterstica: Saurauia crassisepala (Actinidiaceae); Anthurium

cutucuense, A. santiagoense (Araceae); Oreopanax microflorus
(Araliaceae); Baccharis jelskii y B. spp. (Asteraceae); Bonnetia
paniculata (Bonnetiaceae); Guzmania asplundii y G. spp., Pitcairnia
andreetae (Bromeliaceae); Cecropia pastazana (Cecropiaceae);
Costus zamoranus (Costaceae); Weinmannia sp. (Cunoniaceae);
Thibaudia
harlingii
(Ericaceae);
Codonante
erubescens
(Gesneriaceae); Persea spp., Ocotea spp. (Lauraceae); Calathea
plurispicata (Marantaceae); Meriania cuneifolia, Miconia imitans
(Melastomataceae); Myrcia sp., Myrcianthes sp. (Myrtaceae);
Lepanthes narcissus y L. spp., Pleurothallis spp. (Orchidaceae);
Passiflora telesiphe (Passifloraceae); Ternstroemia spp. (Theaceae);
Daphnopsis zamorensis (Thymelaeaceae). En el sotobosque abundan
Asplundia helicotricha y A. schizotepala (Cyclanthaceae).
H: no reconoce.
6.2.3.5
Pramo arbustivo
Se encuentra sobre los 3.100 m.s.n.m. Las hierbas en penacho son

reemplazadas por arbustos, hierbas de varios tipos, plantas en roseta
y, especialmente en los pramos ms hmedos, por plantas en
almohadilla. Pequeos rboles de los gneros Polylepis y Escallonia
pueden ocurrir.
Flora caracterstica: Azorella pedunculata, A. aretioides, A. corimbosa
(Apiaceae); Baccharis spp., Culcitium spp., Chuquiraga jussieu,
Diplostephium rupestre, Loricaria sp.; Oritrophium spp., Senecio
spp., Werneria humilis, W. nubigena (Asteraceae); Draba aretioides,
Draba
sp.
(Brassicaceae);
Siphocampylus
asplundii
(Campanulaceae); Gentiana spp., Halenia spp. (Gentianaceae);
Isoetes spp. (Isoetaceae); Distichia tolimensis (Juncaceae); Lupinus
alopecuroides (Fabaceae); Lycopodium spp. (Lycopodiaceae);
Plantago rigida (Plantaginaceae); Jamesonia spp. (Pteridaceae);
Lachemilla orviculata (Rosaceae); Valeriana spp. (Valerianaceae);
107
Viola spp. (Violaceae); Sphagnum spp. (Sphagnaceae). Las plantas

en almohadilla pertenecen a muchas familias diferentes como
compuestas, Umbelifera, Ericaceae, Geraniaceae, Plantaginaceae,
Brassicaceae y Juncaceae.
cordillera oriental; C: incluido en bosque pluvial montano, bosque
hmedo subalpino, bosque pluvial subalpino; H: pramo de almohadillas
y arbustivo.
6.2.3.6
Herbazal lacustre montano

Las lagunas andinas tienen una flora caracterstica que debe ser
estudiada con ms detalle para su clasificacin. En las la dunas de El
Compadre, en el Parque Nacional Podocarpus, se registr Isoetes aff.
lechleri, una especie afn a los helechos que no se ha registrado en
el norte (sus hojas son grandes en relacin a otras especies). La
especie endmica Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) se encuentra
tanto en las lagunas del norte como las del sur.
deflexa (Calitrichaceae); Crassula venezuelensis (Crassulaceae);
Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Isotes aff. lechleri
(Isoetaceae); Juncus stipulatus y J. arcticus, Scirpus californicus
(Juncaceae);
Potamogeton
filiformis
y
P.
striatus
(Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae).
H: no reconoce.
108
Befaria resinosa
102
Begoniaceae
84, 91, 101, 104
Berberidaceae
85, 92, 104
Berberis sp.
92, 104
Betulaceae
84, 91, 98, 104
Bignoniaceae
81, 99, 100
Blakea oldemanii
81
Blechnaceae
84
Bocconia integrifolia
84, 91
Bomarea spp.
84, 104
Bombacaceae
82, 89, 99, 100
Bonnetia paniculata
107
Bonnetiaceae
107
Boraginaceae
81, 85, 92
Borja
89
Bosque de neblina montano83, 90,
101, 104
Bosque nublado
105
Bosque semideciduo
100
Bosque semideciduo montano bajo
100
85, 91, 105
82, 89, 103
Brachyotum ledifolium
84, 85
Brachyotum sp.
106
Brassicaceae
88, 94, 95, 107
Bromeliaceae
82, 107
Brugmansia arborea
98
Brunelliaceae
84, 101, 104, 106
Buddleja americana
83
Buddleja incana
85, 92
Budlejaceae
83, 85
A
Acacia macracantha
82
Acanthaceae
82
Aciachne flagellifera
88
Acosta Sols
81, 84, 88, 90, 95
Actinidiaceae
100, 101, 107
Aegiphila
84
Agrostis breviculmis
93
Agrostis sp.
87
Agrostis tolucensis
94
Aiouea dubia
105, 106
Alnus acuminata
84, 91, 98, 104
Anacardiaceae
82, 99, 101
Andes
79, 83, 95
Andreana sp.
88, 95
Anthurium grex-arium
103
Anthurium mindense
84
Anthurium ovatifolium
83, 100
Antisana
95
Apiaceae
87, 94, 102, 107
Aquifoliaceae
92, 98
Araceae83, 84, 90, 91, 100, 101, 103,
104, 107
Araliaceae81, 85, 87, 92, 98, 99, 101,
104, 106, 107
Arecaceae 83, 84, 90, 91, 100, 101,
103, 104
Asplundia helicotricha
107
Asteraceae81, 85, 86, 87, 88, 91, 92,
93, 94, 95, 98, 101, 102, 103, 104,
106, 107
Astragalus geminiflorus
88
Azorella pedunculata
87, 94, 107
Azuay
83, 96, 97, 100, 103
C
Cactaceae
81, 82, 99
Caesalpiniaceae
81
Calamagrostis ecuadoriensis
95
Calamagrostis intermedia
94
Calamagrostis sp.
87
B
Baccharis caespitosa
Baccharis prunifolia
Barnadesia parviflora
93
81
91
109
Calandrinia acaulis
88
Calceolaria ericoides
88
Campanulaceae85, 92, 101, 103,
104, 107
Caar
103, 105
Capparaceae
98, 99
Carapa guianensis
83
Carapa megistocarpa
100
Carchi
86, 87, 93
Caricaceae
101
Casearia spp.
90
Castilleja sp.
93, 103
Catamayo
98, 99
Cayambe
95
Cecropia andina
90
Cecropia litoralis
100
Cecropiaceae83, 84, 90, 100, 103,
105, 107
Cedrela lilloi
98
Cedrela montana
84, 91
Cedrela odorata
90
Ceiba sp.
99
Ceja Andina85, 86, 91, 92, 98, 101,
106
Celastraceae
106
Centropogon spp.
101
Cern
79, 81, 83, 105
Cestrum quitense
81
Cestrum tomentosum
98
Chanchn
82
Chimborazo
87, 88
Chloranthaceae
85, 90, 92, 105
Chota
81, 82
Chuquiraga insignis
102
Chuquiraga jussieu 86, 87, 93, 94,
107
Chusquea scandens
84
Cinchona officinalis
106
Clethra ovalifolia
106
Clethra revoluta
106
Clethraceae
106
Colepato
105
Colombia
80, 83, 87, 93
Cordia
81
Cordia rusbyi
81
Coriaria ruscifolia
81
Coriariaceae
81
Costaceae
107
Croton wagneri
81, 99
Culcitium nivale
88
Culcitium spp.
94, 107
Cunoniaceae84, 91, 101, 105, 106,
107
Cuyuja
90
Cyathea caracasana
84, 91
Cyathea sp.
90, 102, 103
Cyatheaceae 83, 84, 90, 91, 101, 102,
103
Cyclanthaceae
107
Cyperaceae
89, 96, 108
D
Dicksonia sellowiana
106
Dicksoniaceae
105, 106
Dictyocaryum lamarckianum
90
Diels
85
Diplostephium floribundum
94
Diplostephium rupestre
94, 107
Distichia acicularis
94
Distichia tolimensis
107
Dixonia sp.
92
Dixoniaceae
92
Draba aretioides
88, 95, 107
Draba sp.
107
Drymis granadensis
105
Dryopteridaceae
98
E
Elaeocarpaceae
85, 92
Elaphoglossum spp.
98
Elatine ecuadoriensis
89, 96, 108
Ephedra americana
88
Ephedraceae
88
Ericaceae 94, 96, 102, 104, 105, 106,
107, 108
Eriocaulaceae
87, 94
Eriotheca ruizii
99
Erithryna edulis
91
Erythrina edulis
81
110
Escallonia
84, 94, 105, 107
Escallonia paniculata
84, 105
Escalloniaceae
84, 105
Espeletia
87, 93, 94
Espeletia pycnophylla ssp.
angelensis
87, 93, 94
llanganatensis
93, 94
Espinar
82, 99
Espinar seco montano
82, 99
Eucalyptus globulus
80, 97
Euphorbiaceae81, 90, 91, 99, 100,
104
H
Halenia spp.
86, 93, 94, 102, 107
Harling
84, 91, 97, 98
Heliconia spp.
83, 90, 100, 104
Heliconiaceae
83, 90, 100, 104
Herbazal
88, 96, 108
Herbazal lacustre montano88, 96,
108
Herbazal lacustre montano alto 96
Hesperomeles lanuginosa
85, 92
Hyeronima macrocarpa
91, 104
Hypericaceae
102
Hypericum laricifolium 85, 92, 102,
106
Hypochaeris sonchoides
87
F
Fabaceae
81, 82, 86, 88, 102, 107
Festuca
86, 87, 92, 93, 94, 102
Festuca sp.
87, 94
Flacourtiaceae
90
Fuchsia macrostigma
83
I
Ilinizas
Isoetaceae
Isoetes sp
86
94, 107, 108
107
G
J
Gelidofitia
88, 95
Gentiana sedifolia
86, 93
Gentiana spp.
94, 102, 107
Gentianaceae
86, 93, 94, 102, 107
Gentianella selaginifolia
86, 93
Geonoma weberbaueri 90, 91, 103
Geraniaceae
86, 94, 108
Gesneriaceae
102, 104, 107
Girn-Paute
80, 83, 96
Grimmia sp.
88, 95
Guacamayos
89
Guachanam
101
Guarea kunthiana
90
Guayllabamba
81, 82
Gunnera brepoghea
84
Gunneraceae
84, 85, 91, 102, 105
Gynoxys regis
106
Gyrophora sp.
88, 95
Jamesonia spp.
95, 107
Juglandaceae
81, 91, 98
Juglans neotropica
81, 91, 98
Juncaceae
89, 94, 96, 107, 108
Juncus stipulatus
89, 96, 108
Juval
103
L
La Bonita
90
Lachemilla orbiculata
93, 95
Lachemilla orviculata
107
Lantana rugulosa
81
Las Chinchas
101
Lauraceae83, 84, 90, 98, 100, 102,
104, 105, 106, 107
Lecanora sp.
88, 95
Loja
79, 96, 97, 99, 100, 101, 103
111
Loricaria ferruginea
88, 95
Loricaria ilinissae
88
Loricaria sp.
94, 107
Lupinus alopecuroides
107
Lupinus microphyllius
88
Lupinus smithianus
86
Lupinus spp. 85, 86, 92, 93, 102, 106
Lycopodiaceae 86, 93, 95, 105, 107
Lycopodium spp.
93, 95, 107
N
Nectandra spp.
Neurolepis nana
Nototriche pichinchensis
84
102
88
O
Ocotea infrafaveolata
106
Ocotea spp.
90, 107
Onagraceae83, 84, 91, 100, 102, 104,
105
Opuntia spp.
99
Orchidaceae 84, 98, 100, 102, 104,
105, 107
Oreocallis mucronata
96
Oritrophium sp.
93, 102
M
Malacatos
98
Malvaceae
88
Marantaceae
107
Matorral
80, 81, 97, 98, 106
Matorral hmedo montano80, 97,
106
Matorral hmedo montano bajo 106
Matorral seco montano
81, 98
Mauria simplicifolia
101
Mazar
103, 105
Melastomataceae 81, 84, 85, 90, 91,
92, 98, 100, 102, 104, 105, 106,
107
Meliaceae83, 84, 90, 91, 98, 100, 102,
106
Meriana furvanthera
106
Miconia crocea
81
Miconia dodsonii
96
Mimosa quitensis
81, 99
Mimosaceae
81, 82, 99
Mira
79
Monimiaceae83, 84, 85, 91, 100, 104,
106
Montesdeoca
81
Moraceae
83, 90, 100, 104
Morus insignis
90
Myrcia sp.
107
Myrcianthes sp.
91, 107
Myristicaceae
83, 89, 100
Myrtaceae
84, 85, 91, 107
P
Palicourea spp.
84
Papallacta
79, 91, 96
Papaveraceae
84, 91, 100
Papilionaceae
91, 93
Pramo 86, 87, 92, 93, 94, 102, 107
Pramo arbustivo
107
Pramo de almohadillas
94
Pramo de frailejones
87, 93
Pramo herbceo
86, 92, 102
Pramo seco
87
Pasaje-Chilla
100
Paspalum humboldtianum
98
Passiflora mixta
84
Passiflora spp.
91, 105
Passifloraceae 84, 91, 102, 105, 107
Patate
81
Paute
103
Pentacalia andicola
94
Pentacalia spp.
94
Pentacalia thesefolia
106
Peperomia spp.
84, 91, 102, 105
Persea spp.
106, 107
Per
98
Phytelephas aequatorialis
83
Pichincha
86
112
Piper carpunya
84
Piper sp.
104
Piperaceae83, 84, 85, 90, 91, 92, 100,
102, 104, 105
Plantaginaceae
94, 107
Plantago rigida
95, 107
Pleurothallis spp.
107
Poa cucullata
88
Poaceae84, 86, 87, 88, 90, 91, 93, 94,
95, 98, 102, 105
Podocarpaceae
96, 104, 105
Podocarpus oleifolius
105
Polylepis lanuginosa
94
Polypodiaceae
98
Polypodium spp.
98
Portulacaceae
81, 88
Proteaceae
96, 98, 102
Psychotria spp.
106
Pteridaceae
95, 107
Pubescens
82
Siparuna petiolaris
106
Siphocampylus asplundii
107
Siphocampylus giganteus
85, 92
Solanaceae
81, 98, 100
Solanum spp.
98
Sphagnum spp.
108
Spondias mombin
81
Stipa ichu
94
Stipa sp.
98
Sucumbos
93, 94
Symplocaceae
98, 106
Symplocos fuscata
106
T
Tabebuia chrysantha
99, 100
Talinum paniculatum
81
Tecoma stans
81
Ternstroemia macrocarpa
106
Ternstroemiaceae
106
Theaceae
84, 85, 106, 107
Tibouchina laxa
98
Tillandsia recurbata
82
Tournefortia fuliginosa
85, 92
Tungurahua
93
R
Ranunculaceae
86, 93, 102
Ranunculus premorsus
93
Rosaceae85, 87, 88, 92, 93, 95, 102,
103, 108
Ruagea hirsuta
106
Rubiaceae
84, 90, 105, 106
U
Umbelifera
108
Salicaceae
82, 99
Salix humboldtiana
82, 99
Santalaceae
85
Sapindaceae
81, 99, 105
Sapium sp.
100
Saurauia
100, 101, 107
Schinus molle
82, 99
Scirpus californicus
89, 96, 108
Scrophulariaceae 81, 86, 88, 93, 103
Senecio microdon
87
Senecio spp.
94, 107
Valencia
79, 97
Valeriana microphylla
93
Valeriana pilosa
88, 95
Valeriana sp.
98
Valerianaceae86, 88, 93, 95, 103,
108
Vallea stipularis
85, 92
Venezuela
87, 93
Verbenaceae
81, 84
Vilcabamba
98
Villonaco
101
113
Violaceae
Werneria humilis
Werneria nubigena
Werneria rigida
Winteraceae
95, 108
W
Walter
79
Weinmannia elliptica
106
Weinmannia pinnata
84
Weinmannia sp
91, 101, 105, 107
Werneria crassa
94
94, 107
93
88
105
Y
Yunguilla-Jubones
114
81
LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONA DEL

ECUADOR
Walter Palacios, Carlos Cern, Renato Valencia y Rodrigo Sierra

La regin amaznica ecuatoriana (RAE) u Oriente corresponde
a los territorios ubicados por debajo de los 1.300 m.s.n.m. en las
estribaciones orientales de los Andes, incluyendo todas las cordilleras
y tierras bajas hacia el este del lmite anotado. Esta regin constituye
aproximadamente el 50% de la superficie nacional. Se identifican la
subregin Norte y Centro y la subregin Sur, cada una con sus
respectivos sectores.
Si se compara la RAE con su equivalente occidental, la Costa,
hay algunas diferencias. Toda la RAE recibe precipitaciones
superiores a 2.000 mm, lo que determina la inexistencia de
formaciones secas, caractersticas de gran parte de la regin costera.
Por otro lado, aunque el noroccidente de Ecuador posee un bosque
hmedo cuya estructura es muy similar a aquellos de la RAE, hay
diferencias notables en cuanto a la composicin florstica. Los
estudios de parcelas de una hectrea han demostrado que hay un 50
% ms especies arbreas y de lianas en la RAE que en el
noroccidente del pas (Palacios et al. 1997; Valencia et al. 1998). Por
otro lado, la Costa tiene un mayor nivel de endemismo o especies
nicas, sobre todo por su gran variedad de hbitats, desde muy secos
hasta muy hmedos.
A diferencia de las regiones pacfica y andina, la Amazona del
Ecuador no mostr mayor cambio en la cobertura sino hasta la
segunda mitad de este siglo. En efecto, la primera carretera que
penetr hacia las tierras bajas orientales data de 1947, antes de lo
cual el acceso requera del uso de caminos de verano, generalmente
no carrozables (Brown y Sierra 1994). Sin embargo, a partir de
entonces, el rpido avance de la frontera agrcola y la explotacin
petrolera han requerido la transformacin de extensas reas de
vegetacin natural.
109
Aproximadamente el 12 % de la vegetacin natural de la regin

ha sido transformado a cultivos y, sobre todo, pastos (Sierra 1999).
7.1 Subregin Norte y Centro
Comprende los territorios entre la frontera con Colombia, al
norte, y la unin de los ros Zamora y Namangoza al sur, y la frontera
con Per al este.
7.1.1.1
Este tipo de vegetacin incluye los bosques sobre colinas

medianamente disectadas o disectadas y bosques sobre tierras
planas bien drenadas, es decir no inundables, y los bosques en
tierras planas pobremente drenados. Los dos ltimos podran ser
caracterizados como tipos de bosques diferentes, pero se requiere de
ms informacin para clasificarlos independientemente. Los bosques
siempreverdes amaznicos son altamente heterogneos y diversos,
con un dosel que alcanza los 30 m de altura y rboles emergentes que
superan los 40 m o ms de altura. Por lo general, hay ms de 200
especies mayores a 10 cm de DAP en una hectrea (Cern 1997;
Palacios 1997a; Valencia et al. 1994; Valencia et al. 1998). Son los
llamados bosques de tierra firme que cubren la mayor parte de las
tierras bajas amaznicas. Se incluyen los bosques sobre suelos
relativamente planos de origen aluvial o coluvial pero que actualmente
no reciben la influencia de los ros, en especial aqullos entre los ros
Payamino y Napo hasta el Aguarico. All, gran parte de vegetacin
natural ha sido talada para dar paso a cultivos e inclusive grandes
monocultivos debido a la bondad de los suelos, quedando pocos
relictos de bosques naturales (por ejemplo, San Carlos-INIAP). Este
tipo de bosques tiene hasta un 40 % menos especies que los bosques
que crecen sobre terreno colinado.
110
Las Formaciones Naturales de la Amazona del Ecuador
Flora caracterstica: En bosques sobre colinas disectadas, las

especies caractersticas son Iriartea deltoidea, Oenocarpus bataua
(Arecaceae); Virola duckei y Otoba glycycarpa (Myristicaceae);
Parkia
multijuga
(Mimosaceae);
Eschweilera
coriacea
(Lecythidaceae); Pourouma minor y P. bicolor (Cecropiaceae). En el
subdosel
son
abundantes
Tetrathyllacium
macrophyllum
(Flacourtiaceae); Protium fimbriatum (Burseraceae); Virola calophylla
(Myristicaceae);
Tovomitopsis
membranacea
(Clusiaceae);
Warscewiczia coccinea (Rubiaceae); Senefeldera inclinata
(Euphorbiaceae); entre otras. El rbol tpico emergente es Cedrelinga
cateniformis (Mimosaceae). En zonas planas los rboles emergentes
tpicos son Ceiba pentandra y Chorisia insignis (Bombacaceae). En
estos bosques Otoba parvifolia (Myristicaceae); Ficus pircriana
(Moraceae); Chimarrhis glabriflora, Guarea kunthiana (Meliaceae) y
Simira cordifolia (Rubiaceae); son las especies ms importantes del
dosel. En el subdosel son comunes Matisia obliquifolia
(Bombacaceae); Trichilia laxipaniculata (Meliaceae); Hasseltia
floribunda y Neosprucea grandiflora (Flacourtiaceae). El sotobosque
es a menudo integrado por especies del gnero Calathea
(Marantaceae) y varias especies de Clidemia y Maetia
(Melastomataceae). Varias especies de los gneros Diefenbachia y
Philodendron (Araceae) estn presentes en el estrato herbceo.
Varias especies arbreas independientes de Ficus crecen sobre
suelos planos pero no sobre suelos de colinas.
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotrmica
de la regin oriental o hylea amaznica; C: incluido en bosque hmedo
tropical, bosque muy hmedo tropical; H: bosque hmedo de tierras
bajas.
7.1.1.2
Bosque siempreverde de tierras bajas inundable

por aguas blancas
Son bosques ubicados en las terrazas sobre suelos planos contiguas

a los grandes ros (entre ellos Aguarico, Coca, Napo, Pastaza y
Bobonaza) de aguas blancas y claras, con gran cantidad de
sedimentos suspendidos. En pocas de altas precipitaciones se
111
inundan por varios das y los sedimentos enriquecen el suelo. Estas

terrazas pueden permanecer varios aos sin inundarse. Algunos
autores llaman a estas formaciones vrzeas. La vegetacin alcanza
hasta los 35 m de altura. En las orillas de los grandes ros, afectadas
constantemente por las crecidas, se forman varios estratos
horizontales de vegetacin en diferentes estados de sucesin.
Empezando desde afuera, es carcterstico un estrato herbceoarbustivo donde sobresalen Gynerium sagitatum (Poaceae); Tesaria
integrifolia (Asteraceae) y Calliandra angustifolia (Mimosaceae); un
segundo estrato est constituido por especies de Cecropia
(Cecropiaceae) que, a menudo, forman manchas densas en las orillas
de los ros por debajo de los 300 y 450 m.s.n.m. Un tecer estrato, ya
hacia el bosque ms estable, est formado por Ficus insipida
(Moraceae) y Calycophyllum spruceanum (Rubiaceae).
Flora caracterstica: Los rboles del dosel pertenecen a
Calycophyllum spruceanum (Rubiaceae); Ceiba pentandra
(Bombacaceae); Ficus insipida (Moraceae); Otoba parvifolia
(Myristicaceae); Guarea guidonia (Meliaceae); Terminalia oblonga
(Combretaceae); Sterculia apetala (Sterculiaceae); Acacia glomerosa
(Mimosaceae), especialmente entre los 350 y 450 m.s.n.m. En el
subdosel son abundantes Trichilia laxipaniculata y Guarea
macrophylla (Meliaceae). En la orilla misma de los ros se encuentra
Gynerium sagitatum (Poaceae); Tesaria integrifolia (Asteraceae);
Cecropia spp. (Cecropiaceae); Calliandra angustifolia (Mimosaceae).
H: no reconoce.
7.1.1.3
Bosque siempreverde de tierras bajas inundable

por aguas negras (Ilustracin 33)
Se encuentra en los territorios inundables por ros de aguas negras o

en sistemas lacustres con iguales caractersticas. Los ros de aguas
negras nacen en la misma llanura amaznica y contienen grandes
cantidades de compuestos orgnicos producto de la descomposicin
de la materia orgnica, lo que provoca su color oscuro. En contraste
112
con los ros de aguas blancas, los ros de aguas negras contienen
pocos sedimentos suspendidos. En estos bosques los troncos de los
rboles permanecen varios meses del ao sumergidos dos a tres
metros. Pocas especies de plantas estn adaptadas a estas
condiciones. Entre fines de diciembre y febrero, cuando las lluvias
escasean, las lagunas pierden la mayora de agua y aparece una rica
variedad de plantas herbceas, principalmente gramneas. Algunos
autores llaman a estas formaciones igap.
Flora caracterstica: La especie ms conspicua del dosel es
Macrolobium acaciifolium (Mimosaceae). Tambin son comunes
rboles de Astrocaryum jauari y Bactris riparia (Arecaceae); Genipa
spruceana (Rubiaceae); Myrciaria dubia (Myrtaceae); Virola
surinamensis (Myristicaceae); Croton cunneatus (Euphorbiaceae);
Pterocarpus amazonicus (Fabaceae) y la liana Senna spinescens
(Caesalpiniaceae).
H: no reconoce.
7.1.1.4
Bosque inundable de palmas de tierras bajas

(Ilustracin 34)
Esta formacin es conocida localmente como "moretal". Ocupa

grandes extensiones planas, mal drenadas y, por lo tanto, pantanosas
o inundables la mayor parte del ao por lluvias locales cerca de
lagunas o ros. El elemento ms conspicuo de estas formaciones es la
palma conocida como morete (Mauritia flexuosa). Se localiza
principalmente en la parte nororiental del pas (por ejemplo, alrededor
de las lagunas de Aangu y Zancudococha), donde cubre cerca de
350.000 hectreas. El centro y suroriente tienen manchas de menor
tamao. El dosel alcanza los 30 m de altura, con sotobosque
relativamente denso.
Hay sitios donde los suelos no son tan
inundables, como aqullos de Mariam, cerca de Tarapoa en el
nororiente, donde Scheleea brachyclada (Arecaceae) es ms
abundante que Mauritia flexuosa.
113
Flora caracterstica: La especie ms sobresaliente es el morete,

Mauritia flexuosa (Arecaceae). Otras especies presentes son
Buchenavia sp. (Combretaceae); Scheleea brachyclada (Arecaceae);
Mauritiella
aculeata
(Arecaceae);
Croton
tessmannii
(Euphorbiaceae).
H: no reconoce.
7.1.1.5
Son formaciones herbceas muy localizadas que alcanzan hasta los

4 metros de altura y se ubican en los mrgenes de lagunas de aguas
negras transparentes, y ricas en compuestos orgnicos. Se localizan,
por ejemplo, en los alrededores de las lagunas de Cuyabeno, Imuya,
Limoncocha y Jatuncocha.
Flora caracterstica: Montrichardia linifera (Araceae); Cyperus
odoratus (Cyperaceae) y otras especies de menor abundancia como
Saggitaria sp. (Alismataceae); Ludwigia octovalvis (Onagraceae);
Pontederia rotundifolia (Pontederiaceae).
H: no reconoce.
7.1.2 Sector Estribaciones de la Cordillera Oriental
7.1.2.1
Bosque siempreverde piemontano (Ilustracin 31)
Aproximadamente entre los 600 y 1.300 m.s.n.m. ocurre una franja

donde el traslape entre las especies amaznicas y andinas es muy
obvia. Pocas especies de rboles de las tierras bajas superan el lmite
superior de los 1.300 m.s.n.m. El dosel superior en estos bosques
alcanza los 30 m de altura. El subdosel y sotobosque son muy densos.
A menudo se ven manchas de Bambusa sp. (Poaceae). En
Chaluayacu, en la va Holln-Loreto, se encontraron 130 especies
114
mayores a 10 cm de DAP en una hectrea (Hurtado et al. en prep.).

Dacryodes cupularis (Burseraceae) y otras especies de este gnero
son los elementos arbreos ms sobresalientes. La presencia de
especies de gneros tpicos andinos como Saurauia (Actinidiaceae);
Hedyosmum (Chloranthaceae); Brunellia (Brunelliaceae) y
Weinmannia (Cunoniaceae), aunque menos abundantes, muestra el
carcter de ecotono de esta zona.
Flora caracterstica: Elementos muy importantes en el dosel son:
Dacryodes cupularis (Burseraceae); Iriartea deltoidea y Wettinia
maynensis (Arecaceae); Pourouma guianensis (Cecropiaceae);
Ocotea javitensis (Lauraceae); Erisma uncinatum; Vochysia
ferruginea (Vochysiaceae). En el subdosel aparecen Heisteria
acuminata (Olacaceae); Matteniusa tessmannii (Icacinaceae); Guarea
persistens (Meliaceae); Catoblastus praemorsus (Arecaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvial
submacrotrmica flanco andina oriental; C: incluido en bosque hmedo
premontano, bosque muy hmedo premontano; H: bosques montanos.
7.1.3 Sector de las Cordilleras Amaznicas.
7.1.3.1
32)
Bosque siempreverde montano bajo (Ilustracin
Sobre las laderas de la Cordillera Galeras el bosque alcanza los 20-30

m de altura, es siempre verde y muy denso, con tres estratos difciles
de separar. Esta formacin se ubica entre 1.300 m.s.n.m. y 1.700
m.s.n.m. Cedrela odorata (Meliaceae) aparece a menudo como un
rbol emergente mientras que Dictyocaryum lamarckianum
(Arecaceae) es la especie de mayor presencia.
El nmero de especies epfitas y hemiepfitas aumenta
considerablemente con relacin a los bosques de tierras bajas, en
especial dentro de las familias Piperaceae, Araceae, Melastomataceae
y Orchidaceae.
115
Flora caracterstica: La especie ms conspicua es Dictyocaryum

lamarckianum (Arecaceae).
Adems se encuentran Ocotea
javitensis (Lauraceae); Dacryodes spp. (Burseraceae); Cedrela
odorata (Meliaceae); Otoba glycycarpa (Myristicaceae); Alchornea
leptogyna (Euphorbiaceae); Guarea kunthiana (Meliaceae); Billia
colombiana
(Hippocastanaceae);
Meriania
hexamera
(Melastomataceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: selva pluvial
premontano, bosque muy hmedo premontano; H: bosque hmedo
montano bajo.
7.1.3.2
Sobre las crestas de las colinas de la Cordillera Galeras y Cutuc la

vegetacin es densa, achaparrada, no superior a 8 m de altura. Hay
poca informacin sobre esta rea, pero las primeras exploraciones
indican un alto endemismo. Varias especies arbustivas de Alchornea
(Euphorbiaceae), Blaquea y Miconia (Melastomataceae), Weinmannia
(Cunnonicaceae), Ilex (Aquifoliaceae) y palmas arbustivas son tpicas
de esta formacin vegetal. Mezcladas con estas especies hay varias
especies arbustivas y herbceas de las familias Ericaceae,
Cyclanthaceae, Bromeliaceae y Arecaceae. Los lquenes y musgos
son abundantes. En Galeras se han encontrado varias especies
desconocidas de las familias Myrtaceae, Humiriaceae y Lauraceae.
Flora caracterstica: Alchornea spp. (Euphorbiaceae); los gneros
Blakea y Miconia (Melastomataceae); Weinmannia (Cunoniaceae);
Ilex (Aquifoliaceae); varias especies arbustivas de palmas.

H: no reconoce.
7.2 Subregin Sur
116
Comprende la parte ms suroriental del pas, al sur de la unin

de los ros Zamora y Namangoza.
7.2.1.1
Se localiza en las partes planas contiguas a los ros Zamora y

Nangaritza, entre los 600 y 900 m.s.n.m. aproximadamente. La
vegetacin natural en estas reas casi ha desaparecido por completo,
para ser reemplazada por cultivos y pastos. Slo quedan rboles
aislados en potreros o chacras como evidencias de lo que fue la
vegetacin original.
Flora caracterstica: Algunas especies arbreas representativas son:
Terminalia oblonga y T. Amazona (Combretaceae); Sapium sp.
(Euphorbiaceae); Guarea guidonia (Meliaceae); Grias peruviana
(Lecythidaceae);
Pseudolmedia
macrophylla
(Moraceae);
Caryodendron orinocense (Euphorbiaceae). En bosques secundarios
es comn encontrar Dictyoloma peruviana (Rutaceae).
premontano, bosque muy hmedo premontano; H: incluido en bosque
hmedo montano bajo.
117
7.2.2
Sector Estribaciones de la Cordillera Oriental y de las

Cordilleras Amaznicas
Este sector incluye la cordillera del Cndor. Desde el punto de

vista de diversidad florstica, la separacin de esta cordillera de la
cordillera de Cutuc, ms al norte, puede resultar errada. Sin
embargo, hacen falta mas estudios para una mejor definicin que
compruebe o anule la divisin geogrfica usada aqu.
7.2.2.1
Al igual que en la parte norte de la RAE, entre los 800 y 1.300 m.s.n.m.,
sobre las laderas de las cordilleras, ocurre una franja de vegetacin
donde se mezclan las especies amaznicas con algunos elementos
andinos. El dosel alcanza los 30 m de altura con especies como
Iriartea deltoidea y Oenocarpus bataua (Arecaceae), Otoba
glycycarpa (Myristicaceae), Leonia glycycarpa (Violaceae), Clarisia
racemosa (Moraceae) y Ceiba pentandra y Gyranthera sp.
(Bombaceae). La relativa abundancia, comparada con los bosques
ms al norte, de Caryodendron orinocense (Euphorbiaceae) es un
carcter destacable. Los elementos andinos frecuentes aqu son los
gneros Ceroxylon (Arecaceae), Podocarpus (Podocarpaceae),
Remigia (Rubiaceae) y la especie Ruagea glabra (Meliaceae), los
cuales se encuentran mezclados con gneros y especies de tierras
bajas.
Flora caracterstica: Iriartea deltoidea, Oenocarpus bataua y
Ceroxylon sp. (Arecaceae); Otoba glycycarpa (Myristicaceae); Leonia
glycycarpa (Violaceae); Clarisia racemosa (Moraceae); Ceiba
pentandra y Gyranthera sp. (Bombacaceae), Caryodendron
orinocense (Euphorbiaceae), Podocarpus sp. (Podocarpaceae);
Ruagea glabra (Meliaceae); Remigia sp. (Rubiaceae).
118

premontano, bosque muy hmedo premontano; H: incluido en bosque
hmedo montano bajo.
7.2.2.2
Sobre las crestas de las colinas surorientales, donde el suelo es pobre

y a menudo con afloramientos de rocas calizas, la vegetacin es baja
y extremadamente densa. El dosel alcanza los 8 m de altura y los
rboles estn cargados de epfitas. Estas formaciones contrastan
drsticamente con el bosque alto a la misma altitud donde el suelo
presenta otras caractersticas. El suelo est cubierto por una capa
densa y gruesa de materia orgnica, donde abundan los helechos.
Sobre los troncos de los rboles crecen numerosas especies de
orqudeas, helechos y bromelias. Es posiblemente el tipo de bosque
que tiene los mayores ndices de endemismo en el suroriente (Palacios
1997b).
Flora caracterstica: Es comn encontrar varias especies de Persea
(Lauraceae); Tenstroemia sp. y Bonnetia paniculata (Theaceae);
Blakea sp. (Melastomataceae); Mollinedia sp. (Monimiaceae);
Elaeagia mariae y E. pastoense (Rubiaceae), Dacryodes sp.
(Burseraceae).
H: no reconoce.
119
Calliandra angustifolia ....................112

Calycophyllum spruceanum .........112
Caryodendron orinocense....117, 118
Catoblastus praemorsus ...............115
Cecropiaceae ..................111, 112, 115
Cedrela odorata........................115, 116
Cedrelinga cateniformis .................111
Ceiba pentandra.............111, 112, 118
Cern............................................109, 110
Ceroxylon sp......................................118
Chaluayacu .........................................115
Chimarrhis glabriflora ......................111
Chloranthaceae .................................115
Chorisia insignis................................111
Clarisia racemosa .............................118
Clidemia................................................111
Clusiaceae...........................................111
Coca.......................................................111
Colombia...............................................110
Combretaceae.................112, 114, 117
Croton cunneatus.............................113
Croton tessmannii ............................114
Cunoniaceae..............................115, 116
Cutuc..........................................116, 118
Cuyabeno.............................................114
Cyclanthaceae...................................116
Cyperaceae.........................................114
Cyperus odoratus.............................114
A
Acacia glomerosa.............................112
Actinidiaceae......................................115
Aguarico ......................................110, 111
Alchornea leptogyna .......................116
Alismataceae ......................................114
Amazona....................................109, 117
Aangu..................................................113
Andes ....................................................109
Aquifoliaceae ......................................116
Araceae .............................111, 114, 116
Arecaceae 111, 113, 114, 115, 116,
118
Asteraceae..........................................112
Astrocaryum jauari...........................113
B
Bactris riparia.....................................113
Bambusa sp. ......................................115
Billia colombiana ...............................116
Blakea sp. ...........................................119
Bombacaceae .................111, 112, 118
Bonnetia paniculata.........................119
bajas ....................110, 111, 112, 117
bajas inundable ..................111, 112
...........................................................115
..................................................114, 118
Bromeliaceae......................................116
Brunelliaceae......................................115
Buchenavia sp. .................................114
Burseraceae ...........111, 115, 116, 119
D
Dacryodes cupularis .......................115
Dacryodes sp. ...................................119
Dictyocaryum lamarckianum115,
116
Dictyoloma peruviana .....................117
Diefenbachia.......................................111
E
C
Elaeagia mariae.................................119
Ericaceae .............................................116
Erisma uncinatum .............................115
Caesalpiniaceae................................113
120
Eschweilera coriacea......................111
Euphorbiaceae111, 113, 114, 116,
117, 118
L
Lauraceae.........................115, 116, 119
Lecythidaceae ..........................111, 117
Leonia glycycarpa............................118
Limoncocha.........................................114
Ludwigia octovalvis .........................114
F
Fabaceae .............................................113
Ficus insipida .....................................112
Ficus pircriana ...................................111
Flacourtiaceae ...................................111
Macrolobium acaciifolium ..............113

Maetia....................................................111
Marantaceae.......................................111
Mariam...................................................114
Matisia obliquifolia............................111
Matorral........................................116, 119
Matorral hmedo montano ...116, 119
Matorral hmedo montano bajo 116,
119
Matteniusa tessmannii ...................115
Mauritia flexuosa .....................113, 114
Mauritiella aculeata..........................114
Melastomataceae ..........111, 116, 119
Meliaceae111, 112, 115, 116, 117,
118
Meriania hexamera...........................116
Mimosaceae.....................111, 112, 113
Mollinedia sp. .....................................119
Monimiaceae.......................................119
Montrichardia linifera.......................114
Moraceae .................111, 112, 117, 118
Myrciaria dubia ..................................113
Myristicaceae111, 112, 113, 116,
118
Myrtaceae ...................................113, 116
Imuya.....................................................114
Iriartea deltoidea............111, 115, 118
Namangoza................................110, 117
Napo..............................................110, 111
Neosprucea grandiflora..................111
G
Galeras ........................................115, 116
Genipa spruceana............................113
Grias peruviana.................................117
Guarea guidonia.......................112, 117
Guarea kunthiana....................111, 116
Guarea macrophylla ........................112
Guarea persistens ...........................115
Gynerium sagitatum ........................112
Gyranthera sp. ..................................118
H
Hasseltia floribunda.........................111
Heisteria acuminata.........................115
Herbazal ...............................................114
Herbazal lacustre de tierras bajas
...........................................................114
Hippocastanaceae ...........................116
Humiriaceae........................................116
Jatuncocha .........................................114
110
O
Ocotea javitensis....................115, 116
Oenocarpus bataua ...............111, 118
Olacaceae ............................................115
Onagraceae.........................................114
Orchidaceae ........................................116
Oriente...................................................109
Otoba glycycarpa ..........111, 116, 118
Otoba parvifolia .......................111, 112
P
Parkia multijuga .................................111
Pastaza.................................................111
Per ........................................................110
Philodendron .......................................111
Piperaceae...........................................116
Poaceae......................................112, 115
Podocarpaceae ..................................118
Podocarpus sp. .................................118
Pontederia rotundifolia....................114
Pontederiaceae ..................................114
Pourouma guianensis ......................115
Pourouma minor.................................111
Protium fimbriatum............................111
Pseudolmedia macrophylla ...........117
Pterocarpus amazonicus...............113
Sapium sp. ...........................................117

Saurauia................................................115
Scheleea brachyclada ....................114
Senna spinescens............................113
Simira cordifolia .................................111
Sterculia apetala ...............................112
Sterculiaceae......................................112
T
Tarapoa.................................................114
Tenstroemia sp..................................119
Terminalia oblonga ..........................117
Tesaria integrifolia ............................112
Tetrathyllacium macrophyllum .....111
Theaceae..............................................119
Tovomitopsis membranacea .........111
Trichilia laxipaniculata...........111, 112
V
Valencia ......................................109, 110
Violaceae..............................................118
Virola calophylla ................................111
Virola duckei .......................................111
Virola surinamensis..........................113
Vochysiaceae.....................................115
R
Remigia sp...........................................118
Ruagea glabra ....................................118
Rubiaceae ......111, 112, 113, 118, 119
Rutaceae ..............................................117
S
Saggitaria sp. .....................................114
111
Walter.....................................................109
Warscewiczia coccinea..................111
Wettinia maynensis..........................115
Z
Zamora.........................................110, 117
Zancudococha ....................................113
EL MAPA DE VEGETACIN DEL ECUADOR CONTINENTAL
Rodrigo Sierra, Carlos Cern, Walter Palacios y Renato Valencia

8.1 Escala y nivel de detalle
La propuesta preliminar para la clasificacin de la vegetacin
del Ecuador continental est diseada para ser usada en estudios que
buscan un nivel de detalle medio en la caracterizacin de la
vegetacin. Por otro lado, varios investigadores (como Krumel et al.
1987; Wiens et al. 1987, en Wiens 1995; McCoy y Bell 1991) notan que
los niveles perceptibles de complejidad y organizacin son fuertemente
afectados por la escala. En cada escala hay ciertos factores que
dominan y determinan mayoritariamente la funcin y distribucin de los
elementos biticos del paisaje. Como fuera discutido en el Captulo 2,
a mayores escalas los factores principales son el clima y la geologa.
La topografa es un factor que afecta los elementos del paisaje a gran
escala pero tambin en meso y microescalas. A escalas menores, las
unidades biogeograficas son definidas por procesos locales como
migracin y aislamiento, microclimas, estructura del hbitat fsico y
otros factores. Esto significa que ciertos patrones del paisaje son
observables en ciertas escalas o detalle de anlisis y no en otros. Un
borde o corredor visible a una escala puede desaparecer o al menos
cambiar a otra escala (Gosz 1991).
Desde un punto de vista cartogrfico, el nivel de detalle que se
busca con la presente propuesta va a estar principalmente
representado a escalas de entre 1:1'000.000 a 1:250.000. Este nivel
de detalle requiere de un enfoque metodolgico especfico que no
siempre es adecuado para estudios ms detallados y, en especial,
aqullos que buscan informacin taxonmica sobre la vegetacin a
nivel local (por ejemplo, a escalas de 1:50.000 o 1:10.000). A estas
escalas o niveles de detalle es necesario validar los criterios de
clasificacin propuestos y ajustarlos para que reflejen las condiciones
locales. Por ejemplo, las altitudes de los pisos florsticos presentados
en la tabla 4.2 deben ser revisados y, de ser necesario, modificados
para reflejar las condiciones locales. Los estudios locales requieren,
adems, de la coleccin de informacin taxonmica o florstica
120
El Mapa de Vegetacin del Ecuador Continental
detallada, lo que depende por completo de las colecciones de campo

(Badhwar et al. 1986; van Gils y van Wijngaarden 1984), y de
informacin ambiental ms detallada que la que generalmente est
disponible en publicaciones estndares (como son los anuarios
meteorolgicos). Por otro lado, la informacin local detallada
generalmente puede ser usada adecuadamente en un nmero limitado
de escalas, especficamente al nivel de individuos y comunidades,
pero no al nivel de ecosistemas o paisajes, ya que su extrapolacin
puede producir resultados insatisfactorios.
Por esta razn se han desarrollado varios esquemas que
incorporan el concepto de escala o detalle a la jerarqua de
clasificacin. Rushton (1992), por ejemplo, propuso un modelo de
"unidades ecolgicas" basado en una estructura jerrquica, el mismo
que se ajusta al concepto de escala. Las escalas mayores (con
menor detalle) identifican unidades generales afectadas por factores
ambientales macro (tales como, altitud, clima y geologa). Un nivel de
certidumbre aceptable es posible a esta escala si las unidades
identificadas o predichas son generales. El siguiente nivel, equivale,
en forma aproximada a aquellas escalas que permiten definir unidades
homogneas de vegetacin. Estas unidades son, en forma general,
equivalentes a ecosistemas. A este mismo nivel, pero con un poco
ms de detalle se pueden identificar comunidades, que son
ensamblajes especficos de especies. El tercer nivel, el ms fino el
modelo de Rushton, identifica especies individuales. Cada nivel
restringe la probabilidad de existencia de una especie en un
determinado lugar basado en el filtro impuesto por correlaciones
definidas a escalas mayores (es decir, a menor nivel de detalle). El
esquema propuesto por Rushton es consistente con la estructura y el
detalle a cada nivel de la jerarqua de la propuesta presentada en este
documento (Tabla 8.1). Estos rangos son aproximados ya que la
heterogeneidad y fragmentacin son aspectos importantes que
determinan cun posible es identificar unidades especficas a cada
121
Tabla 8.1. Relacin tentativa entre el nivel de los factores, el nivel de

agregacin o generalizacin y la escala de anlisis, basado en el
esquema de Rushton (1992) y su correspondencia con esta
propuesta.
Nivel
Factores dominantes
I
IIa
Macro (clima, geologa, etc.)

Formacin tipo
> = 1:1'000.000
Meso (suelos, topografa)
Clase de vegetacin
1:500.000-100.000
+ regiones naturales +
pisos florsticos
Meso (topografa, suelos)
No aplica (asociaciones) 1:50.000-
IIb
1:25,000
III
Micro (biolgicos/evolutivos, etc.)
1:1.000
Nivel de agregacin
No aplica (asociaciones)
Escala
1:5000-
nivel de detalle. Otro ejemplo es Gosz (1993, en Weins 1995), quien

propuso una jerarqua ordenada desde plantas individuales a
poblaciones, a manchas, a paisajes, hasta bioma.
Esto significa que hay una escala apropiada para estudiar
ciertos elementos del paisaje y que estudiarlos a escalas no
apropiadas genera informacin invalida (o sea, respuestas erradas).
Kolasa y Rollo (1991) definen esta relacin como el paralelo entre
heterogeneidad
cuantificada
y
heterogeneidad
funcional.
Heterogeneidad cuantificada es la percepcin del investigador sobre
la variabilidad de los elementos de un sistema o paisaje, basado en la
estructura terica y los instrumentos que usa. Heterogeneidad
funcional es la diversidad de los elementos del paisaje que funcionan
o existen a determinado nivel y son independientes de la forma y los
medios en que la investigacin cuantifica (es decir, sta es la
realidad). El mantener la relacin apropiada entre estas dos
dimensiones es lo crtico en el estudio de la variabilidad biolgica en
una regin y a travs de regiones. Los elementos dominantes y la
variabilidad de estrategias y fisiologas a nivel de las hojas no son los
mismos que al nivel de ecosistema. Cada uno requiere de una escala
apropiada.
122
La escala apropiada depende directamente de la cantidad de

informacin disponible (es decir, del intervalo espacial y temporal de la
muestra), del nivel de detalle y precisin requerido, y de la definicin
de cules son los factores determinantes o caractersticos de los
objetos a examinarse. La mejor manera de definir la escala apropiada
es reconocer los mecanismos que regulan la variabilidad espacial y
temporal de un sistema o regin. Cada nivel o escala de anlisis tiene
un nmero determinado de elementos funcionales y formativos que
dominan y a los que se pueden examinar. Por ejemplo, generalmente
las unidades ecolgicas son en realidad un mosaico sucesional cuyas
subunidades es posible mapear solamente en reas muy pequeas.
Su ubicacin a escalas mayores o a mayores niveles de agregacin
requiere de una generalizacin en lo que es considerado un
ecosistema especfico. Las definiciones estrictas para las unidades de
cualquier sistema son ms difciles de mantener cuando el tamao de
las unidades de anlisis aumenta (Levin 1993). El resultado prctico
de esta relacin es que a mayor escala la definicin de las unidades
de anlisis es necesariamente menos precisa. Estadsticamente la
varianza en el paisaje (o la heterogeneidad) se incrementa con el
incremento del detalle (vase, por ejemplo, Kolasa y Rollo 1991; Nellis
y Briggs 1989; Turner et al. 1989b; Woodcock y Strahler 1987) y, por
lo tanto, la certidumbre de las mediciones disminuye. Esto es fcil de
visualizar si consideramos el simple ejemplo de la poblacin urbana.
Las caractersticas socioeconmicas que definen los elementos
bsicos (como la familia) se convierten de ms a menos definidos
conforme el nivel de agregacin y el tamao (tanto en nmero como en
rea) de las unidades aumenta (por ejemplo la manzana, el barrio, el
sector). Con cada nivel de agregacin las caractersticas descriptivas
de la unidad se vuelven menos precisas. Cada hogar es representado
por un ndice o promedio, cuya eficiencia disminuye con el aumento del
nivel de detalle.
El concepto de escala espacial tiene dos componentes: el
detalle, definido por tamao de la unidad mnima de mapeo, y la
extensin, o el tamao del rea de estudio (Davis y Simonet 1991;
Turner et al. 1989a). La relacin entre la escala y el nivel de detalle y
su precisin ha sido ampliamente discutida dentro del rea de fractales
123
(Mandelbrot 1967, 1983). Mandelbrot y Richardson (1961, en Gatrel

1991) demostraron que la medicin de la longitud de una lnea irregular
da diferentes resultados dependiendo de la escala de trabajo. Formas
bsicas (como la linea, el cuadrado, la esfera y similares) muestran la
misma cantidad de informacin a cualquier escala. Pero los objetos
naturales (como la vegetacin) no tienen formas bsicas y la escala
afecta el nivel de informacin (detalle) al que se pueden definir. Por
ejemplo, los resultados de mediciones del permetro y el rea de un tipo
determinado de vegetacin sern mayores mientras menor sea la
escala de trabajo. Ms an, mientras ms irregular es una lnea en un
mapa, mayor es la diferencia entre las medidas de la misma lnea
producida a varias escalas. Esta relacin entre escala y detalle aplica
a lneas, polgonos o regiones y sus atributos bsicos (como rea,
dimetro, permetro, etc.). Por este motivo, la caracterizacin
cuantitativa de procesos o sistemas ambientales es dependiente de la
escala de anlisis. Concretamente, la determinacin de los lmites
fsicos de un ecosistema depende de la escala y el detalle (vase, por
ejemplo, O=Neill et al. 1986; Cohen et al. 1990).
El segundo elemento de la escala, la extensin, esta tambin
relacionado con la heterogeneidad del paisaje. El ampliamente
reconocido trabajo de MacArthrur y Wilson (1967) plante la relacin
positiva entre rea y diversidad. Ellos notaron que el rea es una
medida indirecta de la variacin ambiental y que esta variacin afecta
el nmero de especies que se puede encontrar en una regin. En la
prctica, la confiabilidad de la extrapolacin de informacin a reas
mayores que la original es inversamente proporcional a la intensidad
y amplitud espacial de muestreo. El resultado es que rara vez la
informacin regional derivada (esto es, extrapolada) de datos locales
(o sea de colecciones) es suficientemente confiable. Esto se debe a
que los mtodos que permiten caracterizaciones exactas de reas
relativamente pequeas no se prestan para generalizaciones
regionales si el tamao y la distribucin espacial de la muestra no
fueron diseados para regionalizar la informacin o no son apropiados
para ser usados con las herramientas generalmente utilizadas en
estudios de caracterizacin ecolgica regional. Una muestra escasa
y concentrada no necesariamente provee de informacin valida sobre
124
reas distantes an si las condiciones fsicas fueran similares. Un

problema adicional es la confiabilidad de los datos en perodos de
tiempo determinados. La confiabilidad disminuye con el perodo de
tiempo y en relacin con la escala. Esta relacin es an ms fuerte en
aquellos sistemas bajo influencia humana o en perodos de crisis. La
siguiente seccin ofrece algunas alternativas prcticas para hacer
estudios regionales en forma confiable.
La extrapolacin de la informacin puede ser hecha en
cualquiera de los componentes (a travs de escalas o a hacia reas
fuera del rea de estudio original) pero el uso de la informacin
generada a un nivel de detalle en otro nivel de detalle introduce
importantes errores que se incrementan mientras mayor es la
diferencia entre la escala original y la asumida. Existe un rango de
escalas dentro del cual la extrapolacin o la correlacin es vlida pero
faltan estudios que definan con precisin cul es ste (Benson y
MacKenzie 1995; Turner et al. 1989b). Como regla general, es posible
establecer que la informacin a una escala determinada puede ser
comparada con la informacin al doble o a la mitad de su nivel de
detalle o escala. Otras relaciones requieren de mtodos que
generalmente estn fuera del alcance de la mayora de los usuarios,
como son los anlisis geoestadsticos (pro ejemplo, Rossi et al. 1992)
y teora de jerarquas (por ejemplo, Urban et al. 1987).
8.2 Metodologa
El modelo cartogrfico usado para la elaboracin del mapa de
vegetacin del Ecuador continental consiste de dos submodelos que
reflejan la estructura jerrquica de la propuesta detallada en los
captulos 4 a 7. El primer submodelo permite la identificacin de las
clases de vegetacin del Ecuador continental. La identificacin de
las clases de vegetacin se fundamenta en teoras ecolgicas sobre
nichos y adaptacin ambiental y el anlisis de gradientes de
vegetacin (Franklin 1994, 1995; Cherrill et al. 1995). En una segunda
etapa, las clases de vegetacin son subdivididas en unidades
florsticas generales correspondientes a los tipos de vegetacin
mediante un sistema experto que usa las regiones naturales y los
125
pisos florsticos para definir formaciones florsticas homogneas y

nicas. Esquemas similares han sido aplicados en una variedad de
escenarios. Cherrill et al. (1995), por ejemplo, usaron un modelo
similar para predecir la distribucin de 579 especies en el norte de
Inglaterra. Su modelo predijo la distribucin del 59 % de las especies
con un nivel de certeza superior al 95 %.
El primer submodelo usa el presupuesto hdrico y la elevacin
para identificar patrones espaciales y la distribucin terica de las
formaciones ecofisiolgicas relevantes. Las clases de vegetacin
identificados por el primer submodelo corresponden a lo que Walter y
Breckle (1985) denominan zonobiomas, es decir vegetacin tpica
para una determinada condicin ambiental. Existen, sin embargo, otras
clases de vegetacin que son atpicas, es decir que no son
predecibles con la informacin usada; los denominados por Walter y
Breckle orobiomas (definidos por la elevacin) y pedobiomas
(definidos por el tipo de suelo o sustrato). En el caso de Ecuador,
stos son varios. Tipos de vegetacin atpicos son, por ejemplo,
orobiomas como los bosques siempreverdes de las cordilleras de la
costa y pedobiomas como los manglares, bosques inundables y
herbazales. La identificacin de pedobiomas y orobiomas fue hecha
mediante sensores remotos satelitarios.
El tamao, forma de crecimiento (rea total de las hojas y altura
del dosel), tamao, dureza (prdida potencial de agua) y duracin de
las hojas determinan los requerimientos de agua y energa de la
vegetacin. El resultado es que la biomasa vara desde muy baja en
zonas ridas a muy alta en zonas muy hmedas (Box 1981; Walter y
Breckle 1985; Woodward 1987), creando un gradiente fisonmico que
va desde bosque siempreverde denso a desierto, pasando por bosque
semideciduo a deciduo a sabana y a matorral. La elevacin afecta a la
temperatura y la disponibilidad de agua. En la costa del Ecuador, el
efecto ms importante es el incremento en la disponibilidad de agua
que ocurre por la precipitacin horizontal en la forma de neblinas o
garas. En los Andes, la temperatura y su variacin afectan el
presupuesto hdrico independientemente del volumen total acumulado
en los varios elementos del paisaje (suelo, vegetacin, etc.). Las
126
temperaturas bajas disminuyen la disponibilidad de agua para el

crecimiento vegetal. Las temperaturas bajas traen tambin importantes
consecuencias fisiolgicas (relacionadas con la sensibilidad de las
membranas celulares a la congelacin del agua) ya que la formacin
de hielo entre las clulas de la planta, en especial de las hojas, es
generalmente fatal (Levitt 1980). Estos principios ecofisiolgicos han
sido aplicados en varias ocasiones para generar mapas potenciales
de vegetacin a nivel mundial (entre ellos Eyre 1968; Larcher y Bauer
1981; Neilson et al. 1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward
1987) y se han propuesto recientemente como una alternativa vlida
para los estudios regionales al nivel de clases de vegetacin (por
ejemplo FGDC 1997).
El mapa del presupuesto hdrico del Ecuador continental usado
para la identificacin de las clases de vegetacin se encuentra en uno
de los recuadros de los mapas incluidos. Un mes seco es aqul en el
que la evapotranspiracin potencial excede la precipitacin medida
durante ese mes. La evapotranspiracin potencial se calcul
aplicando la frmula de Thornthwaite descrita en Mather (1978) y los
ajustes por la variacin mensual de las horas de luz diarias descritas
en De la Rosa et al. (1998). Los datos sobre precipitacin medida para
el perodo 1976-1995 fueron obtenidos de los anuarios meteorolgicos
del Instituto Nacional de Meteorologa e Hidrologa. La informacin
sobre precipitacin y evapotranspiracin potencial fue extrapolada a
todo el pas usando el mtodo de Kriging, una resolucin de 200
metros, con anisotropa norte-sur, para minimizar el impacto de las
cordilleras costeras y de los Andes 8 y un promedio de 213 y 97
estaciones por ao para precipitacin y evapotranspiracin (es decir,
temperatura), respectivamente. Las superficies de precipitacin y
evapotranspiracin fueron calculadas para cada mes para identificar
las reas del Ecuador continental que tuvieron un exceso de
precipitacin. El presupuesto hdrico anual es la suma del nmero de
8
Con radios de 0,75 y 0,5 grados en los sentidos norte-sur y esteoeste, respectivamente para incorporar estaciones ms lejanas en sentido
norte-sur que en sentido este-oeste.
127
meses secos al ao. El presupuesto hdrico tpico para cada rea del
Ecuador corresponde al promedio de meses secos que experimenta
cada rea del Ecuador continental (N = 20).
La relacin entre el presupuesto hdrico y la elevacin y las
clases de vegetacin fue establecida empricamente comparando el
tipo de vegetacin identificada en el campo y las condiciones
ambientales en las que stas aparecen. En total se analizaron 235
puntos de control, 152 colectados durante este estudio y 82 de
publicaciones sobre tipos de vegetacin en el Ecuador. Los
resultados de ocurrencias se presentan en la Tabla 8.2 en la cual se
agrupa la vegetacin en tres clases generales: hmeda, seca y muy
seca. En la regin hmeda estn los bosques y matorrales hmedos
(como son el Bosque siempreverde de tierras bajas, el Bosque
montano bajo, etc.). En la regin seca estn los bosques secos (esto
es, los bosques deciduos y semideciduos y sabanas). En la regin
muy seca estn los matorrales y espinares. Hay una diferenciacin
ms o menos clara entre los ecosistemas secos y muy secos y los
hmedos. La diferenciacin es menos clara entre las clases de
vegetacin secas y muy secas.
Las regiones muy secas del Ecuador, es decir, aquellas donde
la vegetacin est caracterizada por matorrales secos y espinares,
corresponden principalmente a reas bajo los 200 m.s.n.m. donde hay
11 meses o ms de sequa (Figura 8.1). Sobre esta elevacin la
vegetacin cambia paulatinamente a bosque deciduo, semideciduo y
siempreverde debido al incremento de la disponibilidad de agua por
efecto de la precipitacin horizontal y la disminucin de la temperatura,
y, por lo tanto, de la evapotranspiracin potencial.
Tabla 8.2 Relacin entre nmero de meses secos al ao y el tipo de
vegetacin general. No se registraron puntos de control en reas con
0 meses secos.
Nmero de
Meses secos al ao
12
11
10
Vegetacin hmeda
1
5
5
Nmero de observaciones
Vegetacin seca
1
17
13
128
Vegetacin muy seca

9
26
4

9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
9
14
18
11
17
23
19
4
22
-
3
3
2
0
0
1
0
0
0
-
3
6
0
0
0
0
0
1
0
-
Los bosques deciduos ocurren principalmente bajo los 100

m.s.n.m. en reas donde hay entre 10 y 9 meses secos. En estas
condiciones ambientales, los bosques semideciduos aparecen sobre
los 100 m.s.n.m. por el incremento de la precipitacin horizontal. Sobre
los 300 m.s.n.m. pueden aparecer bosques siempreverdes. Los
bosques semideciduos estn bajo los 100 m.s.n.m. en reas con
nueve y ocho meses secos al ao y sobre stos estn bosques
siempreverdes. Las reas con siete o menos meses secos al ao
corresponden a vegetacin hmeda a casi cualquier elevacin. El
mapeo de los pedobiomas del Ecuador continental se hizo mediante la
interpretacin visual de las imgenes satelitarias. stos fueron
integrados a las clases de vegetacin identificadas mediante el
presupuesto hdrico y la elevacin.
En la Figura 8.1 tambin estn las observaciones de
vegetacin que no corresponden al tipo general de ambiente en el que
stos aparecen. Esto se debe a dos factores. El primero es que hay
otros factores que afectan a la vegetacin que no fueron analizados
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Bibliografa
Eyre
A
Andes
Archibold
146, 151, 161

140
FAO
Fitogeografa
Forero
B
Biodiversidad
Bohman-Carter
Bolivia
Box
Burrough
146
161
141
147
141, 162
141
145, 146
140
147, 151
G
Graetz
Grubb
148, 155
148
Harling
Hicks
Holdridge
Humbolt
Caadas
142
Cern
142, 143
Chabot
143
Channell
143
Chapin
144
Chase
143
Chimborazo
142
CLIRSEN/DINAF
143
Collinson
144
Colombia
144, 145, 147, 156
Cordillera del Cndor
155
Cuatrecasas
144
Cuenca
142, 155
149
143
149
145
I
Inglaterra
147, 149
J
Jijn y Caamao
150
K
D
Dawson
Diels
Koppen
Kuchler
144
145
151
152
L
E
Ehleringer
Ellenberg
Ericaceae
Escala
La Candolle
Larcher
Levitt
Loja
140, 144, 146, 152, 161

145, 154
152
143, 145, 147, 150, 159
165
152
152
152
145
Bibliografa
Rimbach
M
Madsen
Mndez
Montesdeoca
151, 152
155
143
156
S
Schimper
Sodiro
157
158
N
Napo
155, 158
O
Ollgaard
149
Tamayo
Terborgh
Thornthwaite
Toasa
Troll
P
Paffen
Paute
Per
Pichincha
Pinto
Prentice
V
160
142
146
140, 143
156
156
R
Raunkaier
Richards
159
159
159
143
160
156
156
137
Valencia
Venezuela
143, 151, 162

150, 159
W
Walter
Withmore
Wolf
Woodward
162, 163
148
163
163
ndice
Araceae................41, 57, 58, 60, 61, 63,
64, 65, 68, 69, 70, 71, 73, 77, 78, 83, 84,
90, 91, 100, 101, 103, 104, 107, 111,
114, 116
Araliaceae.............81, 85, 87, 92, 98, 99,
101, 104, 106, 107
Archibold............................... 15, 35, 140
Arecaceae.......57, 58, 60, 61, 62, 63, 70,
76, 77, 83, 84, 90, 91, 100, 101, 103,
104, 111, 113, 114, 115, 116, 118
Arenillas..............................................75
Aristida adscensionidis ....................... 66
Aristida ascencionis ............................ 76
Armathocereus cartwrigthianus...........65,
66, 68, 75
Asplundia helicotricha....................... 107
Asteraceae..................81, 85, 86, 87, 88,
91, 92, 93, 94, 95, 98, 101, 102, 103,
104, 106, 107, 112
Astragalus geminiflorus ...................... 88
Astrocaryum jauari............................ 113
Avicenia germinans ................ 56, 63, 73
Aviceniaceae .......................... 56, 63, 73
Azorella pedunculata ............ 87, 94, 107
Azuay ..................... 83, 96, 97, 100, 103
A
Abras de Mantequilla ......................... 69
Acacia glomerosa............................. 112
Acacia macracantha........................... 82
Acanthaceae ................................ 59, 82
Aciachne flagellifera ........................... 88
Acnistus arborescens................... 74, 78
Acosta Sols.........................3, 16, 19, 20,
22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 41, 56, 81, 84,
88, 90, 95
Actinidiaceae.................... 100, 101, 107
Actinidiaceae.................................... 115
Adiantum............................................ 71
Aegiphila ............................................ 84
Agrostis breviculmis ........................... 93
Agrostis sp. ........................................ 87
Agrostis tolucensis ............................. 94
Aguarico................................... 110, 111
Aiouea dubia ............................ 105, 106
Aizoaceae .......................................... 41
Alchornea iricurana ............................ 72
Alchornea leptogyna ........................ 116
Alismataceae.............................. 60, 114
Alnus acuminata............. 84, 91, 98, 104
Alsophylla cuspidata .......................... 72
Althernanthera pubiflora ..................... 66
Amaranthaceae.................................. 66
Amazona..............24, 27, 31, 34, 35, 44,
45, 53, 109, 117
Amrica del Sur.......................... 1, 2, 12
Anacardiaceae ..................... 82, 99, 101
Aangu............................................. 113
Andes...............19, 23, 24, 27, 31, 35, 51,
52, 55, 60, 79, 83, 95, 109, 127, 146,
151, 151
Andreana sp................................. 88, 95
Annonaceae ................................. 64, 72
Anthurium barclayanum ............... 65, 78
Anthurium grex-arium....................... 103
Anthurium mindense .......................... 84
Anthurium ovatifolium................. 83, 100
Antisana ............................................. 95
Apiaceae .................68, 87, 94, 102, 107
Apocynaceae ......................... 66, 67, 73
Aquifoliaceae.................................... 116
Aquifoliaceae................................ 92, 98
B
Babahoyo ...........................................65
Baccharis caespitosa.......................... 93
Baccharis prunifolia ............................ 81
Bactris riparia....................................113
Baha de Carquez............................. 62
Bambusa sp......................................115
Barnadesia parviflora.......................... 91
Befaria resinosa................................ 102
Begonia glabra ................................... 61
Begoniaceae........... 61, 84, 91, 101, 104
Beilshmiedia alloiophylla..................... 71
Berberidaceae ...................... 85, 92, 104
Berberis sp. ................................ 92, 104
Betulaceae...................... 84, 91, 98, 104
Bignoniaceae....................59, 61, 65, 74,
81, 99, 100
Billia colombiana............................... 116
Biodiversidad .................................... 161
Blakea oldemanii ................................ 81
Blakea sp..........................................119
Blechnaceae.......................................84
165

Bocconia integrifolia ..................... 84, 91
Bohman-Carter........................... 49, 141
Bolvar.......................................... 70, 73
Bolivia ........................................ 22, 147
Bomarea spp.............................. 84, 104
Bombacaceae..............59, 61, 63, 65, 71,
74, 76, 82, 89, 99, 100, 111, 112, 118
Bonnetia paniculata.................. 107, 119
Bonnetiaceae ................................... 107
Bonpland............................................ 19
Boraginaceae ........59, 66, 75, 81, 85, 92
Borja................................................... 89
Bosque de neblina montano bajo. 37, 71
Bosque de neblina montano.........37, 71,
83, 90, 101, 104
Bosque deciduo de tierras bajas........37,
64, 74
Bosque deciduo ............... 27, 37, 64, 74
Bosque hmedo montano .................. 27
Bosque hmedo tropical..................... 27
Bosque montano ........................ 27, 128
Bosque muy hmedo montano .......... 27
Bosque muy hmedo tropical............. 27
Bosque muy seco tropical .................. 27
Bosque nublado ......................... 27, 105
Bosque pluvial montano ..................... 27
Bosque seco tropical.......................... 27
Bosque semideciduo de tierras
bajas ..................................... .37, 58, 64
Bosque semideciduo montano
bajo ........................................ ....37, 100
Bosque semideciduo
piemontano ..................... .......37, 72, 77
Bosque semideciduo....................27, 37,
58, 64, 72, 77, 100
inundable ................................. 111, 112
bajas........................37, 57, 63, 110, 111,
112, 117, 128
Bosque siempreverde montano
alto ................................. 37, 85, 91, 105
Bosque siempreverde montano
bajo .........................37, 82, 89, 103, 115
Bosque siempreverde
piemontano..................37, 60, 61, 69, 70,
76, 114, 118
Box.............10, 12, 13, 14, 15, 17, 36, 39,
46, 126, 141, 162
Brachyotum ledifolium .................. 84, 85

Brachyotum sp.................................. 106
Brassicaceae .................. 88, 94, 95, 107
Bromeliaceae.........56, 62, 63, 67, 71, 72,
73, 82, 107, 116
Brosimum utile.................................... 58
Brownea coccinea .............................. 70
Brownea multijuga .............................. 58
Brugmansia arborea ........................... 98
Brunellia acostae ................................ 72
Brunelliaceae.................72, 84, 101, 104,
106, 115
Buchenavia sp. ................................. 114
Buddleja americana ............................ 83
Buddleja incana ............................ 85, 92
Budlejaceae.................................. 83, 85
Burrough.....................................49, 141
Bursera graveolens............................. 66
Burseraceae....................60, 61, 66, 111,
115, 116, 119
C
Cabrera y Willink ................................ 41
Cactaceae...................39, 65, 66, 67, 68,
75, 81, 82, 99
Caesalpiniaceae................58, 64, 66, 70,
72, 81, 113
Calamagrostis ecuadoriensis.............. 95
Calamagrostis intermedia ................... 94
Calamagrostis sp................................ 87
Calandrinia acaulis ............................. 88
Calceolaria ericoides .......................... 88
Calliandra angustifolia ...................... 112
Calycophyllum spruceanum.............. 112
Campanulaceae....................85, 92, 101,
103, 104, 107
Caadas..................3, 20, 21, 22, 24, 25,
26, 27, 42, 56, 142
Caar........................................103, 105
Canna paniculata................................ 68
Cannaceae .........................................68
Cannavalia maritima ........................... 67
Capparaceae .............. 66, 75, 78, 98, 99
Capparis mollis ................................... 75
Carapa guianensis...... 57, 58, 61, 77, 83
Carapa megistocarpa ................. 70, 100
Carchi ......................... 55, 61, 86, 87, 93
Carica parviflora ................................. 66
166
ndice
Caricaceae................................. 66, 101
Caryodaphnopsis theobromifolia.. 58, 61
Caryodendron orinocense ........ 117, 118
Cascales ............................................ 22
Casearia spp. ..................................... 90
Castilla elastica ...................... 58, 63, 70
Castilleja sp................................ 93, 103
Catamayo..................................... 98, 99
Catoblastus praemorsus .................. 115
Cavanillesia platanifolia................ 59, 74
Cayambe............................................ 95
Cecropia andina ................................. 90
Cecropia litoralis............. 64, 72, 77, 100
Cecropiaceae...................62, 63, 64, 72,
78, 83, 84, 90, 100, 103, 105, 107, 111,
112, 115
Cedrela lilloi........................................ 98
Cedrela montana.......................... 84, 91
Cedrela odorata ............78, 90, 115, 116
Cedrelinga cateniformis.................... 111
Ceiba pentandra....59, 63, 111, 112, 118
Ceiba sp............................................. 99
Ceiba trichystandra ...................... 65, 74
Ceja Andina.................85, 86, 91, 92, 98,
101, 106
Celastraceae .......66, 67, 68, 75, 76, 106
Centropogon spp.............................. 101
Cern....................19, 20, 29, 55, 58, 60,
64, 66, 70, 72, 79, 81, 83, 105, 109, 110,
120, 142, 143
Ceroxylon sp. ................................... 118
Cerro Blanco ...................................... 65
Cerro Montecristi................................ 65
Cestrum quitense ............................... 81
Cestrum tomentosum......................... 98
Chabot ................................. 12, 14, 143
Chaluayacu ...................................... 115
Chanchn........................................... 82
Channell..................................... 14, 143
Chapin.................................. 12, 18, 144
Chase......................................... 39, 143
Chenopodiaceae ................................ 41
Chilla ............................................ 76, 77
Chimarrhis glabriflora ....................... 111
Chimborazo.......................... 87, 88, 142
Chloranthaceae.......................71, 85, 90,
92, 105, 115
Chloris radiata .................................... 76
Chloris virgata .................................... 66
Chone...........................................62, 65
Chongn-Colonche............................. 70
Chorisia insignis ............................... 111
Chota............................................81, 82
Chrysobalanaceae.............................. 71
Chrysophyllum argenteum............ 64, 72
Chuquiraga insignis .......................... 102
Chuquiraga jussieu... 86, 87, 93, 94, 107
Chusquea scandens ........................... 84
Cimaln ............................ 64, 65, 71, 72
Cinchona officinalis........................... 106
Clarisia racemosa................. 63, 71, 118
Clethra ovalifolia ............................... 106
Clethra revoluta ................................ 106
Clethraceae ......................................106
Clidemia............................................111
CLIRSEN/DINAF .................... 3, 20, 143
Clusiaceae.................................. 57, 111
Coca .................................................111
Coccoloba mollis .......................... 64, 72
Cochlospermaceae..... 59, 65, 74, 76, 77
Cochlospermum vitifolium.............59, 64,
65, 72, 74, 76, 77
Colepato ...........................................105
Collinson......... 7, 10, 15, 16, 34, 35, 144
Colombia.................2, 21, 22, 35, 55, 80,
83, 87, 93, 110, 144, 145, 147, 156
Combretaceae.........................56, 63, 73,
112, 114, 117
Conocarpus erectus................ 56, 63, 73
Conostegia cuatrecasii ....................... 72
Consejo Nacional de Universidades y
Escuelas Politcnicas ......................... 19
Convolvulaceae ................ 59, 66, 67, 75
Cordia lutea ............................ 59, 66, 75
Cordia rusbyi ......................................81
Cordia......................... 44, 59, 66, 75, 81
Cordillera de Tenefuerte ..................... 69
Cordillera de Toisn............................ 60
Cordillera del Cndor........................ 155
Coriaria ruscifolia................................ 81
Coriariaceae .......................................81
Costaceae .................................. 61, 107
Costus laevis ......................................61
Cotopaxi .............................................70
Coussapoa villosa ........................ 62, 63
Criterios Topogrficos......................... 49
Croton cunneatus ............................. 113
Croton riviniaefolius ............................ 66
167

Croton tessmannii ............................ 114
Croton wagneri............................. 81, 99
Cryptocarpus pyriformis ..................... 67
Cuatrecasas ................... 16, 21, 22, 144
Cuenca..................................... 142, 155
Culcitium nivale .................................. 88
Culcitium spp.............................. 94, 107
Cunoniaceae.........................84, 91, 101,
105, 106, 107, 115, 116
Cutuc...................................... 116, 118
Cuyabeno......................................... 114
Cuyuja................................................ 90
Cyathea bipinnatifida.......................... 72
Cyathea caracasana .................... 84, 91
Cyathea sp. ........................ 90, 102, 103
Cyatheaceae...............72, 83, 84, 90, 91,
101, 102, 103
Cyclanthaceae..................61, 63, 69, 70,
71, 72, 77, 107, 116
Cynometra bauhinifolia................. 64, 72
Cyperaceae................65, 66, 68, 76, 89,
96, 108, 114
Cyperus odoratus................. 66, 68, 114
Dryopteridaceae ................................. 98
E
Echinodorus bracteatus ...................... 60
Ehleringer......................12, 16, 140, 144,
146, 152, 161
Eichinochloacolonum sp. .................... 66
El Chaco.............................................22
Elaeagia mariae................................ 119
Elaeocarpaceae...................... 59, 85, 92
Elaphoglossum spp. ........................... 98
Elatine ecuadoriensis............ 89, 96, 108
Ellenberg y Mueller-Dombois..............10,
16, 17, 34
Ellenberg......................10, 16, 17, 34, 47,
48, 145, 154
Ephedra americana ............................ 88
Ephedraceae ......................................88
Ericaceae........................71, 94, 96, 102,
104, 105, 106, 107, 108, 116, 152
Eriocaulaceae............................... 87, 94
Eriotheca ruizii .................. 59, 65, 76, 99
Erisma uncinatum............................. 115
Erithryna edulis................................... 91
Erythrina edulis............................. 77, 81
Erythrochyton carinatus ...................... 70
Erythrochyton giganteus ..................... 71
Erythroxylaceae.......... 66, 67, 68, 75, 76
Erythroxylum glaucum ............ 66, 68, 76
Escala.......................120, 122, 143, 145,
147, 150, 159
Escallonia paniculata .................. 84, 105
Escallonia ..................... 84, 94, 105, 107
Escalloniaceae ........................... 84, 105
Eschweilera coriacea........................ 111
angelensis .............................. 87, 93, 94
llanganatensis............................... 93, 94
Espeletia..................... 44, 46, 87, 93, 94
Espinar litoral.......................... 38, 67, 75
Espinar seco montano .................. 82, 99
Espinar ................. 38, 39, 67, 75, 82, 99
Estados Unidos .............................. 8, 18
Estepa espinosa ................................. 27
Eucalyptus globulus...................... 80, 97
Eugenia sp.................................... 64, 73
D
Dacryodes cupularis......................... 115
Dacryodes sp. .................................. 119
Dawson ........................................ 12, 18
Dawson ............................................ 144
Desiertos............................................ 27
Dichapetalum asplundianum .............. 77
Dicksonia sellowiana........................ 106
Dicksoniaceae.......................... 105, 106
Dictyocaryum lamarckianum...............90,
115, 116
Dictyoloma peruviana....................... 117
Diefenbachia .................................... 111
Diels ..................................... 20, 85, 145
Diplostephium floribundum................. 94
Diplostephium rupestre .............. 94, 107
Distichia acicularis.............................. 94
Distichia tolimensis........................... 107
Dixonia sp. ......................................... 92
Dixoniaceae ....................................... 92
Draba aretioides................... 88, 95, 107
Draba sp. ......................................... 107
Drude ..................................... 10, 16, 34
Drymis granadensis ......................... 105
168
ndice
Euphorbiaceae........................57, 66, 67,
69, 70, 71, 72, 75, 81, 90, 91, 99, 100,
104, 111, 113, 114, 116, 117, 118
Europa ................................................. 7
Eyre..................... 8, 10, 13, 29, 127, 146
Grubb .........................................20, 148

Guacamayos ......................................89
Guachanam .................................... 101
Guadua angustifolia............................ 77
Guandal........................................37, 57
Guarea cartaguenya ........................... 61
Guarea guidonia ....................... 112, 117
Guarea kunthiana ............... 90, 111, 116
Guarea macrophylla ......................... 112
Guarea persistens ............................ 115
Guarea polymera................................ 58
Guayas.......................62, 63, 64, 65, 66,
67, 68, 69, 72, 77
Guayllabamba .............................. 81, 82
Guazuma ulmifolia........................ 65, 74
Gunnera brepoghea............................ 84
Gunneraceae.......... 84, 85, 91, 102, 105
Guzmania monostachya ......... 56, 63, 73
Gynerium sagitatum.......................... 112
Gynoxys regis................................... 106
Gyranthera sp................................... 118
Gyrophora sp................................ 88, 95
F
Fabaceae...............39, 57, 58, 60, 61, 67,
74, 81, 82, 86, 88, 102, 107, 113
Fabales .......................58, 63, 65, 66, 76
FAO...........10, 16, 17, 18, 34, 36, 39, 47,
48, 130, 145, 146
Faramea occidentalis ......................... 62
Festuca sp.................................... 87, 94
Festuca ...............86, 87, 92, 93, 94, 102
Ficus insipida ................................... 112
Ficus obtusifolia ........................... 63, 77
Ficus pircriana.................................. 111
Field y Ehleringer ......................... 12, 16
Fimbristilis dichotoma......................... 68
Finlandia .............................................. 7
Fitogeografa .................................... 140
Flacourtiaceae...................... 58, 90, 111
Forero ................................ 22, 147, 151
Formacin tipo ................................. 122
Fuchsia macrostigma ......................... 83
H
Halenia spp............. 86, 93, 94, 102, 107
Harling................................3, 16, 19, 20,
21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 39, 84, 91,
97, 98, 149
Hasseltia floribunda .......................... 111
Hedyosmum sprucei ........................... 71
Heisteria acuminata .................... 71, 115
Helechos.............................................57
Heliconia latispatha ...................... 64, 73
Heliconia spp. ............... 83, 90, 100, 104
Heliconiaceae.............64, 69, 70, 73, 83,
90, 100, 104
Heliotropium peruvianum.................... 59
Herbario de la Escuela de Biologa de la
Universidad Central ............................ 20
Herbario Nacional del Ecuador ...........19
Herbazal lacustre de tierras
bajas............................... 38, 60, 68, 114
Herbazal lacustre montano alto .... 38, 96
Herbazal lacustre montano.................38,
88, 96, 108
Herbazal ribereo de tierras
bajas.............................................38, 69
G
Galeras .................................... 115, 116
Gallesia integrifolia....................... 64, 72
Gelidofitia ....................38, 41, 53, 88, 95
Genipa spruceana............................ 113
Gentiana sedifolia ........................ 86, 93
Gentiana spp...................... 94, 102, 107
Gentianaceae....61, 86, 93, 94, 102, 107
Gentianella selaginifolia ............... 86, 93
GeoBol ............................................... 22
Geonoma weberbaueri......... 90, 91, 103
Geraniaceae......................... 86, 94, 108
Gesneriaceae..69, 71, 72, 102, 104, 107
Girn-Paute............................ 80, 83, 96
Golfo de Guayaquil ...................... 62, 73
Goodeniaceae.................................... 67
Graetz ................................ 30, 148, 155
Grias peruviana................................ 117
Grimmia sp................................... 88, 95
169

Herbazal.....................38, 41, 60, 68, 69,
88, 96, 108, 114
Hesperomeles lanuginosa............ 85, 92
Hicks .................................... 12, 14, 143
Hidrolea spinosa ................................ 68
Hidrophyllaceae ................................. 68
Hippocastanaceae ........................... 116
Hippomane mancinella....................... 67
Hirtella mutisii..................................... 71
Holdridge....................3, 8, 9, 10, 11, 12,
18, 21, 22, 149
Huaquillas .......................................... 75
Huber y Alarcn............2, 12, 16, 17, 21,
22, 32, 34, 35, 36, 39, 40, 41, 42, 43, 44,
46, 47, 48, 49, 51, 52
Huber y Rilna ......................... 32, 40, 66
Humbolt................................ 19, 62, 145
Humiriaceae ............................... 58, 116
Humiriastrum procerum...................... 58
Hyeronima duckei .............................. 72
Hyeronima macrocarpa .............. 91, 104
Hylea Amaznica ............................... 23
Hylocereus polyrhysus ................. 68, 75
Hypericaceae ................................... 102
Hypericum laricifolium ...85, 92, 102, 106
Hypochaeris sonchoides .................... 87
Jeffery.................................................15
Jijn y Caamao........................... 3, 150
Juglandaceae ......................... 81, 91, 98
Juglans neotropica ................. 81, 91, 98
Juncaceae .............. 89, 94, 96, 107, 108
Juncus stipulatus .................. 89, 96, 108
Jussieu ...............................................19
Juval .................................................103
K
Koppen ................... 8, 9, 10, 42, 48, 151
Kuchler ................................... 3, 16, 152
L
La Bonita ............................................90
La Candolle ...................... 9, 10, 16, 152
La Condamine ................................ 2, 19
La Libertad..........................................68
Lachemilla orbiculata .................... 93, 95
Lachemilla orviculata ........................ 107
Laguncularia racemosa .......... 56, 63, 73
Lantana rugulosa................................ 81
Larcher y Bauer .......................... 13, 127
Larcher ............................... 13, 127, 152
Las Chinchas.................................... 101
Lauraceae...................58, 60, 61, 63, 70,
71, 83, 84, 90, 98, 100, 102, 104, 105,
106, 107, 115, 116, 119
Lecanora sp.................................. 88, 95
Lecythidaceae .............. 58, 62, 111, 117
Leonia glycycarpa............................. 118
Levitt................................... 13, 127, 152
Limoncocha ......................................114
Lockhartia serra............................ 56, 63
Loja............50, 73, 74, 77, 79, 96, 97, 99,
100, 101, 103, 145
Lophosoria quadripinnata ................... 77
Lophosoriaceae .................................. 77
Loricaria ferruginea....................... 88, 95
Loricaria ilinissae ................................ 88
Loricaria sp. ................................ 94, 107
Los Frailes ..........................................67
Losophterigium guasango .................. 73
Ludwigia octovalvis..................... 68, 114
Lupinus alopecuroides...................... 107
Lupinus microphyllius ......................... 88
I
Ilinizas ................................................ 86
Imuya ............................................... 114
Inglaterra.......................8, 126, 147, 149
Ipomoea carnea ..................... 59, 66, 75
Ipomoea pescaprae ........................... 67
Irbachia alata...................................... 61
Iriartea deltoidea...............61, 62, 63, 70,
73, 111, 115, 118
Islas Galpagos ................................. 62
Isoetaceae ......................... 94, 107, 108
Isoetes sp......................................... 107
J
Jacquinia pubescens.......................... 75
Jamesonia spp. .......................... 95, 107
Jardn Botnico de Missouri ............... 19
Jatuncocha....................................... 114
Jauneche ........................................... 63
170
ndice
Lupinus smithianus ............................ 86
Lupinus spp.......85, 86, 92, 93, 102, 106
Lycium minimum ................................ 67
Lycopodiaceae ........86, 93, 95, 105, 107
Lycopodium spp. .................. 93, 95, 107
Melastomataceae............58, 70, 72, 81,

84, 85, 90, 91, 92, 98, 100, 102, 104,
105, 106, 107, 111, 116, 119
Meliaceae.............57, 58, 60, 61, 63, 70,
74, 76, 77, 78, 83, 84, 90, 91, 98, 100,
102, 106, 111, 112, 115, 116, 117, 118
Mndez.......................................22, 155
Meriana furvanthera.......................... 106
Meriania hexamera........................... 116
Miconia crocea ................................... 81
Miconia dodsonii................................. 96
Milagro................................................65
Mimosa quitensis.......................... 81, 99
Mimosaceae..........39, 57, 58, 59, 60, 66,
67, 68, 74, 75, 81, 82, 99, 111, 112, 113
Mira ....................................................79
Miroxylum peruviferum ....................... 77
Mollinedia sp.....................................119
Monimiaceae.............83, 84, 85, 91, 100,
104, 106, 119
Montaas del Ila ................................. 69
Monte espinoso tropical...................... 27
Monte espinoso .................................. 27
Montesdeoca ........................ 20, 81, 143
Montrichardia linifera ........................ 114
Monvillea diffusa........................... 68, 75
Mora megistosperma .......................... 56
Moraceae..............57, 58, 62, 63, 64, 70,
71, 72, 77, 78, 83, 90, 100, 104, 111,
112, 117, 118
Moretal ...............................................37
Morus insignis.....................................90
Mueller-Dombois y Ellenberg..............10,
16, 17, 34
Musaceae ...........................................41
Myrcia sp. .........................................107
Myrcianthes sp. .......................... 91, 107
Myrciaria dubia ................................. 113
Myristicaceae..............57, 58, 61, 63, 70,
83, 89, 100, 111, 112, 113, 116, 118
Myrsinaceae ........................... 57, 58, 72
Myrsine pellucida................................ 72
Myrtaceae...................64, 73, 84, 85, 91,
107, 113, 116
M
Mabea occidentalis ............................ 71
Machalilla ........64, 65, 66, 67, 70, 71, 72
Mache-Chindul ................................... 61
Macrolobium acaciifolium ................. 113
Madsen .........................20, 23, 151, 152
Maetia .............................................. 111
Malacatos........................................... 98
Malmea lucida .............................. 64, 72
Malpighia punicifolia..................... 68, 75
Malpighiaceae ........................ 67, 68, 75
Malvaceae.......................................... 88
Manglar .................27, 35, 37, 56, 62, 73
Manglillo............................................. 36
Manta ........................................... 66, 67
Marantaceae...............41, 58, 60, 63, 68,
77, 107, 111
Mariam ............................................. 114
Mariscus ligularis................................ 68
Masvale............................ 64, 65, 71, 72
Matisia obliquifolia............................ 111
Matisia soegengii ............................... 61
Matorral desrtico tropical .................. 27
Matorral hmedo montano
bajo .............................38, 106, 116, 119
Matorral hmedo montano............38, 80,
97, 106, 116, 119
Matorral hmedo piemontano ............ 38
Matorral seco de tierras
bajas ...................................... 38, 66, 75
Matorral seco litoral...................... 38, 67
Matorral seco montano........... 38, 81, 98
Matorral.................27, 38, 39, 59, 66, 67,
75, 80, 81, 97, 98, 106, 116, 119
Matteniusa tessmannii...................... 115
Mauria simplicifolia........................... 101
Mauritia flexuosa ................ 45, 113, 114
Mauritiella aculeata .......................... 114
Maytenus octogona.......... 66, 67, 68, 76
Mazar ....................................... 103, 105
171

Pramo de almohadillas ......... 27, 38, 94
Pramo de frailejones............. 38, 87, 93
Pramo desrtico ............................... 27
Pramo herbceo ........... 38, 86, 92, 102
Pramo seco ................................ 38, 87
Pramo.................27, 38, 40, 53, 86, 87,
92, 93, 94, 102, 107
Parkia multijuga ................................ 111
Parque Nacional Machalilla..........64, 65,
66, 67, 70, 71, 72
Pasaje ..........................................76, 77
Pasaje-Chilla .................................... 100
Paspalum humboldtianum .................. 98
Paspalum spp..................................... 76
Passiflora mixta .................................. 84
Passiflora spp. ............................ 91, 105
Passifloraceae ...... 84, 91, 102, 105, 107
Pastaza ............................................111
Patate .................................................81
Paute ........................................103, 142
Pelliceria rizophora ............................. 56
Pennsula de Santa Elena .................. 68
Pennisetum purpureum ................ 66, 76
Pentacalia andicola ............................ 94
Pentacalia spp. ................................... 94
Pentacalia thesefolia......................... 106
Peperomia spp. ............ 84, 91, 102, 105
Persea spp. .............................. 106, 107
Per........................ 73, 75, 98, 110, 146
Philodendron purpureoviride......... 64, 73
Philodendron .................. 64, 70, 73, 111
Pholidostachys dactyloides................. 61
Phytelephas aequatorialis....... 45, 58, 83
Phytholacca dioica.............................. 72
Phytholaccaceae ................................ 77
Pichincha ................ 60, 61, 86, 140, 143
Pinto . 16, 21, 22, 30, 35, 39, 41, 57, 156
Piper amalago .............................. 64, 73
Piper carpunya ................................... 84
Piper sp. ...........................................104
Piperaceae...........64, 69, 70, 73, 83, 84,
85, 90, 91, 92, 100, 102, 104, 105, 116
Pisonia aculeata ................................. 66
Pithecellobium excelsum ........ 59, 68, 75
Plantaginaceae........................... 94, 107
Plantago rigida............................ 95, 107
Plantas vasculares ............................... 3
Pleurothallis spp. .............................. 107
Plumbaginaceae................................. 78
N
Namangoza.............................. 110, 117
Napo .........................110, 111, 155, 158
Naranjal.............................................. 63
Nectandra guadaripo.......................... 58
Nectandra spp.................................... 84
Neosprucea grandiflora .................... 111
Neurolepis nana ............................... 102
Norteamrica................................ 14, 18
Nototriche pichinchensis .................... 88
Nyctaginaceae ............................. 66, 67
Nymphaea blanda .............................. 68
Nymphaeaceae .................................. 68
O
Ocano Pacfico........................... 55, 62
Ocotea infrafaveolata ....................... 106
Ocotea javitensis...................... 115, 116
Ocotea spp................................. 90, 107
Oenocarpus bataua.................. 111, 118
Olacaceae.................................. 71, 115
Ollgaard ........................................... 149
Onagraceae..............68, 83, 84, 91, 100,
102, 104, 105, 114
Opuntia spp........................................ 99
Orchidaceae...............56, 62, 63, 69, 73,
77, 84, 98, 100, 102, 104, 105, 107, 116
Oreocallis mucronata ......................... 96
Oriente ....................................... 54, 109
Oritrophium sp............................ 93, 102
Otoba glycycarpa ............. 111, 116, 118
Otoba gordoniifolia ................. 57, 58, 61
Otoba parvifolia ........................ 111, 112
Oxalis ................................................. 71
P
Paffen..................................... 9, 10, 160
Palenque............................................ 63
Palicourea spp. .................................. 84
Palmas ............................................... 61
Panicum spp. ..................................... 76
Papallacta .............................. 79, 91, 96
Papaveraceae ...................... 84, 91, 100
Papilionaceae......................... 77, 91, 93
Pramo arbustivo ....................... 38, 107
172
ndice
Plumbago scandens........................... 78
Poa cucullata...................................... 88
Poaceae................60, 64, 65, 66, 72, 76,
77, 84, 86, 87, 88, 90, 91, 93, 94, 95, 98,
102, 105, 112, 115
Podocarpaceae ...........96, 104, 105, 118
Podocarpus oleifolius ....................... 105
Podocarpus sp. ................................ 118
Polygonaceae .................. 59, 64, 72, 77
Polylepis lanuginosa .......................... 94
Polypodiaceae.............56, 60, 63, 73, 98
Polypodium bombicynum ....... 56, 63, 73
Polypodium spp.................................. 98
Ponce Enrquez.................................. 63
Pontederia rotundifolia ............... 69, 114
Pontederiaceae .............. 60, 68, 69, 114
Portulacaceae ........................ 67, 81, 88
Poulsenia armata ......................... 58, 63
Pourouma bicolor ............................... 61
Pourouma guianensis ...................... 115
Pourouma minor............................... 111
Prentice.......10, 11, 13, 47, 48, 127, 156
Prosopis juliflora........................... 59, 74
Proteaceae........................... 96, 98, 102
Protium fimbriatum ........................... 111
Pseudobombax millei ............. 59, 65, 76
Pseudolmedia macrophylla .............. 117
Pseudolmedia rigida............... 64, 71, 72
Psychotria spp.................................. 106
Pteridaceae ................................ 95, 107
Pterocarpus amazonicus.................. 113
Pubescens ......................................... 82
Puerto Bolvar .................................... 73
Puerto Cayo ....................................... 68
Punta Piquero .................................... 67
Ro Guayas.........................................69
Ro Salado..........................................22
Riphidocladom racemiflora ................. 72
Rosaceae..............85, 87, 88, 92, 93, 95,
102, 103, 108
Ruagea glabra .................................. 118
Ruagea hirsuta ................................. 106
Rubiaceae.............57, 62, 70, 74, 84, 90,
105, 106, 111, 112, 113, 118, 119
Rutaceae .............................. 70, 71, 117
S
Sabana ....................... 27, 38, 39, 65, 76
Saggitaria sp.....................................114
Salaite ................................................71
Salango ..............................................67
Salicaceae .................................... 82, 99
Salix humboldtiana ....................... 82, 99
San Mateo .................................... 66, 68
Santa Cecilia ......................................22
Santa Elena .................................. 66, 68
Santalaceae........................................85
Sapindaceae......................... 81, 99, 105
Sapium sp................................. 100, 117
Sapotaceae ............................ 64, 72, 77
Saurauia ................... 100, 101, 107, 115
Scaveola plumieri ............................... 67
Scheleea brachyclada ...................... 114
Schimper ................................ 8, 10, 157
Schinus molle ............................... 82, 99
Scirpus californicus............... 89, 96, 108
Scrophulariaceae...... 81, 86, 88, 93, 103
Scutia pauciflora ........................... 68, 76
Selaginella ..........................................71
Selva ombrfila noroccidental............. 27
Selva pluvial macrotrmica................. 27
Selva submacrotrmica higrfila.........27
Senecio microdon............................... 87
Senecio spp................................ 94, 107
Senna spinescens ............................ 113
Sesuvium portulacastrum ................... 67
Simira cordifolia ................................ 111
Siparuna petiolaris............................ 106
Siphocampylus asplundii .................. 107
Siphocampylus giganteus............. 85, 92
Sodiro ................................... 19, 20, 158
Solanaceae......... 67, 74, 78, 81, 98, 100
Solanum spp.......................................98
R
Ranunculaceae .................... 86, 93, 102
Ranunculus premorsus ...................... 93
Raunkaier..................10, 16, 17, 34, 156
Remigia sp. ...................................... 118
Reserva Ecolgica Manglares-Churute
.................................... 64, 65, 68, 70, 72
Reserva Militar Arenillas..................... 75
Rhamnaceae.................... 67, 68, 75, 76
Rhyzophoraceae .......................... 63, 73
Richards............................... 36, 39, 156
Rimbach..................................... 20, 156
173

Sorocea sarcocarpum ........................ 71
Sphagnum spp. ................................ 108
Spondias mombin .............................. 81
Sterculia apetala .............................. 112
Sterculiaceae ......58, 59, 65, 74, 75, 112
Stipa ichu ........................................... 94
Stipa sp. ............................................. 98
Sucumbos ............................. 22, 93, 94
Symplocaceae...................... 72, 98, 106
Symplocos ecuadorensis ................... 71
Symplocos fuscata ........................... 106
Troll ........................................ 9, 10, 160

Tungurahua ........................................93
U
Ulmaceae ............................... 64, 72, 74
Umbelifera ........................................108
Universidad de Aarhus ....................... 19
US Forest Service ................................ 3
Valencia...........19, 20, 29, 55, 58, 71, 79,

97, 109, 110, 120, 143, 151, 162
Valeriana microphylla ......................... 93
Valeriana pilosa ............................ 88, 95
Valeriana sp........................................98
Valerianaceae... 86, 88, 93, 95, 103, 108
Vallea stipularis ............................ 85, 92
Vallesia glabra .............................. 66, 67
Venezuela.............12, 17, 21, 22, 40, 42,
87, 93, 150, 159
Verbenaceae .......................... 61, 81, 84
Vilcabamba.........................................98
Villonaco...........................................101
Vinces.................................................69
Violaceae............................ 95, 108, 118
Virola calophylla ............................... 111
Virola dixonii .......................................61
Virola duckei .....................................111
Virola elongata.................................... 71
Virola sebifera............................... 63, 71
Virola surinamensis .......................... 113
Vitex gigantea.....................................61
Vochysiaceae ................................... 115
Tabebuia chrysantha...............59, 64, 65,

72, 74, 99, 100
Talia geniculata .................................. 60
Talinum paniculatum .......................... 81
Tamayo ................................ 12, 22, 159
Tarapoa............................................ 114
Tecoma castanifolia ........................... 65
Tecoma stans..................................... 81
Tectaria incisa .................................... 63
Tectariaceae ...................................... 63
Tenstroemia sp. ............................... 119
Terborgh ............................ 36, 134, 159
Terminalia oblonga.......................... 117
Ternstroemia macrocarpa ................ 106
Ternstroemiaceae ............................ 106
Tesaria integrifolia............................ 112
Tetrathyllacium macrophyllum.......... 111
Thalia geniculata ................................ 68
Theaceae ..............84, 85, 106, 107, 119
Theophastaceae ................................ 75
Thornthwaite .........8, 9, 10, 11, 127, 159
Thypha dominguensis ........................ 68
Thyphaceae ................................. 60, 68
Tibouchina laxa .................................. 98
Tillandsia narthecioides...................... 63
Tillandsia recurbata............................ 82
Tillandsia usneoides............... 56, 63, 73
Toasa ......................................... 20, 143
Tournefortia fuliginosa.................. 85, 92
Tovomitopsis membranacea ............ 111
Tragus berteronianus ......................... 66
Trema micrantha .......................... 64, 72
Trichilia laxipaniculata .............. 111, 112
Triganosidia psilosperma ................... 56
Triplaris cumingiana ............... 59, 64, 72
W
Walter..........................10, 11, 13, 15, 19,
29, 30, 42, 43, 55, 79, 109, 120, 126,
134, 162, 163
Waltheria ovata............................. 59, 75
Warscewiczia coccinea..................... 111
Weinmannia elliptica......................... 106
Weinmannia pinnata ........................... 84
Weinmannia sp........... 91, 101, 105, 107
Werneria crassa ................................. 94
174
ndice
Werneria humilis ........................ 94, 107
Werneria nubigena............................. 93
Werneria rigida................................... 88
Wettinia maynensis .......................... 115
Wettinia quinaria .......................... 58, 61
William Jameson ................................ 19
Winteraceae ..................................... 105
Withmore.................................... 20, 148
Wolf............................................ 20, 163
Woodward..........................8, 10, 12, 13,
14, 15, 126, 163
X
Xerofitia interandina ........................... 27
Y
Yunguilla-Jubones.............................. 81
Z
Zamora..................................... 110, 117
Zancudococha.................................. 113
Zapotillo ............................................. 77
175
Ilustracin 1 Manglar. Reserva Ecolgica Cayapas Mataje (1.29 N,

78.87 O)
Ilustracin 2 Manglar y Manglillo. Reserva Ecolgica Cayapas

Mataje (1.28 N, 78.90 O)
176
Ilustraciones
Ilustracin 3 Bosque siempreverde de tierras bajas de la Costa

(1.14 S, 80.39 O)
Ilustracin 4 Bosque siempreverde de tierras bajas de la Costa

(0.01 S, 78.64 O)
177
Ilustracin 5 Bosque siempreverde piemontano de la cordillera de

la Costa (1.36 S, 80.65 O)
Ilustracin 6 Bosque deciduo de tierras bajas de la Costa (0.01 S,

80.64 O)
178
Ilustraciones
Ilustracin 7 Bosque semideciduo de tierras bajas de la Costa (Va

Pedernales-Baha)
179
Ilustracin 8 Sabana. (Entre Manta y Chone)
Ilustracin 9 Matorral seco de tierras bajas de la Costa. poca

hmeda (2.13 S, 80.42 O)
180
Ilustraciones
Ilustracin 10 Matorral seco de tierras bajas de la Costa. poca

hmeda (1.10 S, 80.42 O)
Ilustracin 11 Herbazal lacustre de tierras bajas de la Costa

(Laguna El Cancln. Reserva Ecolgica Manglares-Churute)
181
Ilustracin 12 Herbazal lacustre de tierras bajas de la Costa.

Laguna La Ciudad (1.07 N, 79.05 O)
Ilustracin 13 Bosque siempreverde montano bajo de la Cordillera

Oriental (0.22 S, 78.76 O)
182
Ilustraciones
Ilustracin 14 Bosque de neblina montano de la Cordillera

Occidental (0.17 S, 78.40 O)
Ilustracin 15 Bosque de neblina montano de la Cordillera

Occidental (0.08 S, 78.75 O)
183
Ilustracin 16 Matorral hmedo montano de los Andes del Sur

(4.05 S, 79.48 O)
Ilustracin 17 Matorral seco montano (0.08 S, 78.4 O)
184
Ilustraciones
Ilustracin 18 Matorral seco montano. (Va Sig-Sig Gualaceo)
Ilustracin 19 Matorral seco montano bajo (0.96 S, 78.25 O)
185
Ilustracin 20 Espinar seco montano (0.96 N, 78.25 O)
Ilustracin 21 Pramo seco (1.49 S, 78.86 O)
186
Ilustraciones
Ilustracin 22 Pramo seco (1.39 S, 78.87 O)
Ilustracin 23 Pramo herbceo (0.31 S, 78.23 O)
187
Ilustracin 24 Pramo herbceo (0.31 S, 78.23 O)
Ilustracin 25 Pramo de frailejones (0.69 N, 77.86 O)
188
Ilustraciones
Ilustracin 26 Pramo de almohadillas (2.26 S, 78.61 O)
Ilustracin 27 Gelidofitia (1.47 S, 78.85 O)
189
Ilustracin 28 Herbazal lacustre montano (0.38 N, 78.11 O)
Ilustracin 29 Herbazal lacustre montano (2.94 S, 78.96 O)
Ilustracin 30 Herbazal lacustre montano alto (0.62 S, 78.47 O)

190
Ilustraciones
Ilustracin 31 Bosque piemontano de la Cordillera Oriental. (Va El

Chaco - Lumbaqui)
191
Ilustracin 32 Bosque montano bajo de la Cordillera Oriental. (Ro

Du)
Ilustracin 33 Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por

aguas negras Lagunas de Cuyabeno. (Foto: Felipe Campos)
192
Ilustraciones
Ilustracin 34 Bosque inundable de palmas de tierras bajas

Moretal. (Foto: Felipe Campos)
Ilustracin 35 Herbazal lacustre de tierras bajas de la Amazona

Laguna de Imuya-Ro Lagarto. (Foto: Felipe Campos)
193

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PROPUESTA PRELIMINAR DE UN SISTEMA DE

CLASIFICACIN DE VEGETACIN PARA EL ECUADOR

El presente trabajo es una propuesta preliminar de un

El Proyecto GEF "Plan Maestro para la Proteccin de la Biodiversidad Mediante el

Nmero de Registro Autoral: 013034

Impreso en el Ecuador por /Printed in Ecuador by:

1999. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

INTRODUCCIN (Rodrigo Sierra).................................................1

EL ESTUDIO DE LA VEGETACIN A NIVEL

LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN

CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN

LAS FORMACIONES NATURALES DE LA COSTA DEL

5.1 Subregin Norte (Hmeda).....................................................55

LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DEL

LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONA DEL

EL MAPA DE VEGETACIN DEL ECUADOR CONTINENTAL

interesadas en el manejo apropiado de los recursos naturales del

Dr. Carlos Cern. Profesor del Departamento de Biologa y

Ing. Walter Palacios. Profesor de Ingeniera Forestal de la

Dr. Rodrigo Sierra (Coordinador del Proyecto). Profesor del

Dr. Renato Valencia.

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Tabla 1.1 Nmero estimado de especies, especies endmicas y

sistemas de clasificacin usados. En un estudio similar, Matthews

Rica y Colombia tienen ms especies de plantas. El Ecuador es el

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

tipos en reas que no pueden ser muestreadas a un costo y en un

identificables a nivel regional (clima, suelo, etc.). Los niveles ms

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

separadas, en la medida de lo posible, con base en las especies que

Acosta Sols ............................................3

US Forest Service .................................3

EL ESTUDIO DE LA VEGETACIN A NIVEL REGIONAL

El estudio de la vegetacin a nivel regional, sin embargo, es mucho ms

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

A ms de los sistemas de clasificacin especficos para

Koppen usa el esquema fisonmico propuesto por La Candolle

El Estudio de la Vegetacin a Nivel Regional

nivel global o a escalas muy grandes3 . Estas unidades son

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Tabla 2.1. Algunos sistemas de clasificacin de vegetacin y su

con vegetacin natural actual. An cuando los cuatro sistemas son

El Estudio de la Vegetacin a Nivel Regional

Como es de esperarse, la correlacin clima-vegetacin, y por

Traduccin del autor.

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

la vegetacin es escasa y se requiere solamente una aproximacin

El Estudio de la Vegetacin a Nivel Regional

Desde el punto de vista de la vegetacin propiamente dicha,

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

por ejemplo, compara los bosques hmedos tropicales, los bosques

El Estudio de la Vegetacin a Nivel Regional

otros factores, como las condiciones de transporte, el tipo de

Los sistemas fisonmicos y taxonmicos para la

Las propuestas fisonmicas y taxonmicas enfatizan el hecho

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

Las clasificaciones fisonmicas como las de La Candolle

El Estudio de la Vegetacin a Nivel Regional

propuesto por Huber y Alarcn (1988) para Venezuela debido a su

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificacin de Vegetacin para el Ecuador Continental

colectadas para grades reas con relativa facilidad. stas son

El Estudio de la Vegetacin a Nivel Regional

10, 12, 13, 14, 15, 17