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BACTERIOCINAS: MECANISMO DE AO E USO

NA CONSERVAO DE ALIMENTOS
Denys SCHULZ*
Murilo Anderson PEREIRA*
Raquel Regina BONELLI*
Mrcia Menezes NUNES*
Cleide Rosana Vieira BATISTA*

RESUMO: Alguns microrganismos possuem a capacidade de produzir substncias que podem influenciar no
desenvolvimento de outros microrganismos. Desde os
anos 50 relatada a habilidade de vrias espcies de
bactrias do gnero Bacillus de produzir substncias
com atividade antimicrobiana, dentre essas so relatadas a subtilisina, as proteases e as termolisinas. Em se
tratando de antimicrobianos a maior nfase dada as
bacteriocinas. Essas so definidas como peptdios
antimicrobianos que destroem ou inibem o crescimento
de outras bactrias taxonomicamente relacionadas com
a cepa produtora. Muitas bactrias cido-lticas produzem uma grande diversidade de bacteriocinas, sendo a
nisina a nica bacteriocina reconhecida pelo FDA (Food
and Drug Administration) e usada como conservador
alimentar. Muitas bacteriocinas tm sido caracterizadas
bioquimicamente e geneticamente. Embora sejam conhecidas, a funo estrutural, a biossntese e modo de ao
de algumas bacteriocinas, muitos aspectos desses compostos ainda permanecem desconhecidos. Esse artigo
descreve uma reviso sobre sntese, estrutura e mecanismo de ao de bacteriocinas bem como suas aplicaes em alimentos. Alguns dados de toxicidade tambm
so relatados.

PALAVRAS-CHAVE: Antimicrobianos; bacteriocinas;


conservao de alimentos.

Introduo
A contaminao de alimentos um problema srio
uma vez que, causa grandes ndices de morbidade. Abre-se
ento, a necessidade de desenvolver-se alternativas de conservao para que aliadas s tecnologias existentes, seja
possvel disponibilizar para populao alimentos de qualidade cada vez melhor e mais seguros sob o ponto de vista
microbiolgico e toxicolgico.32
Segundo Jack et al.31, a maioria, seno todas as bactrias, capaz de produzir vrias substncias no curso de
seu crescimento in vitro, que podem ser inibitrias tanto
para si quanto para outras bactrias. Essas substncias po-

dero exercer efeito bactericida ou bacteriosttico. Tais substncias incluem:

toxinas;
enzimas bacteriolticas como lisostafina, fosfolipase A e
hemolisinas;

subprodutos das vias metablicas primrias como cidos


orgnicos, amnia e perxido de hidrognio e vrios outros metablitos secundrios;
substncias antibiticas como garamicina, valinomicina e
bacitracina, que so sintetizadas por complexos
multienzimticos (sua biossntese, ao contrrio dos agentes tidos como bacteriocinas, no diretamente bloqueada por inibidores ribossomais da sntese de protenas);
bacteriocinas (so protenas antimicrobianas ou complexos proticos, usualmente um peptdeo, ativos contra espcies bacterianas).
At o presente, a nisina consiste na nica bacteriocina
utilizada comercialmente como agente natural de conservao de alimentos. 45 Do ponto de vista industrial, as
bacteriocinas e outros agentes antimicrobianos naturais so
muito interessantes justamente pelo apelo de "segurana"
que sugerem. Com a mudana das exigncias do consumidor, este ser um atributo cada vez mais valorizado. Diante
disso, tudo indica que conservadores naturais, particularmente em adio ou combinao sinergstica com outros fatores e tcnicas; que j esto em uso, tero um papel importante em um futuro prximo, principalmente se estes agentes
tenham nos alimentos a mesma ao efetiva verificada em
ensaios laboratoriais.24
Bacteriocinas: peptdeos antimicrobianos de bactrias
As primeiras bacteriocinas descritas foram as
colicinas, que so ativas contra Escherichia coli.26 Atualmente so conhecidas muitas outras bacteriocinas produzidas por microrganismos Gram-positivos, patognicos ou
no.61
A nisina uma bacteriocina produzida por certas linhagens de Lactococcus lactis, cujo nome derivado do
termo "N-inhibitory substances"(NiS) adicionado ao sufixo
INA. 11, 12 De acordo com Harris et al.27, essa bacteriocina foi

*Departamento de Cincia e Tecnologia de Alimentos - CAL - Centro de Cincias Agrrias - CCA - Universidade Federal de Santa Catarina
- UFSC - Itacorubi - 88.034-001 - Florianpolis - SC - Brasil.

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descrita pela primeira vez por Rogers57, como uma substncia inibidora do crescimento do Lactobacillus bulgaricus.
Posteriormente, chegou-se a concluso de que a nisina inibe
o crescimento de bactrias Gram-positivas e o crescimento
de esporos de Clostridium e Bacillus.13, 34
A classificao das bacteriocinas de bactrias cidolticas investigadas at o momento diferem em seus espectros de atividade, caractersticas bioqumicas e determinantes
genticos. Entretanto, a maioria delas possui baixa massa
molecular (3 a 10 kDa), alto ponto isoeltrico, e contm
regies hidroflicas e hidrofbicas.14
Klaenhammer35 props que, baseadas na sua estrutura primria, peso molecular, estabilidade ao calor e organizao molecular as bacteriocinas de bactrias cido-lticas
podem ser subdivididas em 4 grupos:
classe I - lantibiticas, caracterizadas pela presena de
lantionina e b-metil lantionina;
classe II - pequenas (<10 kDa) e relativamente estveis ao
calor, so peptdeos de membrana ativa que no contm
lantionina, subdivididos em: (a) peptdeos ativos contra
Listeria, com seqncia N-terminal definida (classe IIa);
(b) complexos, que requerem dois diferentes peptdeos para
que tenham atividade (classe IIb); (c) e peptdeos com tiol
ativado, que requerem resduos de cistena reduzidos para
que sejam ativos (classe IIc);
classe III - grandes (>30 kDA), protenas termolbeis; e
classe IV - bacteriocinas complexas que contm pores
lipdicas ou de carboidratos alm da poro protica.11, 34
Em funo das semelhanas observadas nas suas
caractersticas, essa classificao acabou sendo adotada
tambm para substncias produzidas por outras bactrias
Gram-positivas.21, 36, 48
Segundo Jack31, tem sido sugerido que um subgrupo
de "peptdeos ativos contra Listeria " poderia ser estabelecido entre as bacteriocinas no lantibiticas, baseado na
presena de uma seqncia particular de sete aminocidos
que aparentemente esto relacionados sua atividade contra esse microrganismo (classe IIa).
Existem outras propostas de classificao de
bacteriocinas de bactrias lticas e a pesquisa na rea de
bacteriocinas muito dinmica, devendo ser necessrio algum tempo at que um sistema de classificao definitivo
seja obtido.14

de lantionina e b-metil lantionina.29


De acordo com Havarstein et al.28, o transporte dos
peptdeos para o ambiente externo carreado por um efluxo
dependente de ATP de complexos proticos associados
membrana.
Quanto sua atividade, as bacteriocinas podem variar conforme a espcie bacteriana sensvel e o ambiente em
que se encontram.46 De maneira geral, as bacteriocinas podem promover um efeito letal bactericida sem lise celular67,
com lise celular37 ou com efeito bacteriosttico.37, 46, 67
A maioria das bacteriocinas de bactrias cido-lticas
caracterizadas, parece ter um mecanismo de ao comum, no
qual elas dissipam a fora prton-motriz (FPM), com modificaes no potencial de membrana ( ) e no gradiente de
concentrao de H+ ( pH). Tais efeitos, em microrganismosalvo, levam formao de poros na membrana citoplasmtica,
conforme Figura 1.7, 11, 43, 54
Bacteriocinas da classe I
Bacteriocinas so geralmente molculas catinicas,
anfipticas, compostas por 12 a 45 resduos de aminocidos.
A estrutura de vrios lantibiticos tem sido elucidada atravs de ressonncia magntica nuclear.43, 54
Moll et al.43 e Montville e Chen44 apresentaram, dois
modelos que oferecem mecanismos alternados para a formao dos poros. Ambos os modelos propem que, inicialmente, a nisina liga-se membrana-alvo atravs de algum grau
de interao eletrosttica. No primeiro, a nisina liga-se como
um monmero, insere-se nas bi-camadas de lipdeos e os
monmeros inseridos agregam-se lateralmente para formar
poros.53,59 No segundo, a formao dos poros causada por
uma perturbao local na camada lipdica que ocorre quando
as molculas de nisina se ligam.15 A nisina ento atrada
para a membrana por um componente da FPM. A orientao
das molculas no muda relativamente aos grupos lipdicos,
portanto, o peptdeo no entra em contato com a parte
hidrofbica da membrana. Em vez disso, os resduos
hidrofbicos da nisina so superficialmente inseridos na
parte externa da bicamada lipdica. Os dois modelos descritos so apresentados na Figura 1.

Sntese, estrutura e mecanismo de ao de bacteriocinas


Segundo demonstrado em estudos sobre nisina (L.
lactis), pediocina (P. acidilactici), subtilisina (B. subtilis) e
outras bacteriocinas conhecidas, as bacteriocinas de bactrias Gram-positivas so formadas, primeiramente, como precursores com pequena atividade biolgica.17, 50
Nes et al.50 relataram que todas as bacteriocinas at
ento conhecidas so sintetizadas como pr-peptdeos com
uma seqncia N-terminal que dirige seu transporte para fora
da clula e removida antes que uma bacteriocina ativa possa ser detectada.
Na regio C-terminal, em alguns casos, o polipeptdeo
precursor sofre modificaes ps-traduo. Estas modificaes incluem:
desidratao de resduos de serina e/ou treonina especficos,
o que resulta na formao de 2,3-dideidroaminocidos; e
adio de grupos tiis de resduos de cistena as ligaes
duplas de alguns desses aminocidos, o que gera resduos
230

Representao esquemtica da nisina mostrando domnios N e C-terminais conectados por uma regio flexvel.
A. face hidroflica est representada como escura e a hidrofbica clara.
B. Modelo de Ojcius e Young53 e Sahl59
C. Modelo de Driessen et al.15
Fonte: Montville e Chen44

FIGURA 1 - Modelos propostos para a formao de poros na


clula-alvo pela ao da nisina.

Alim. Nutr., Araraquara, v.14, n.2, p. 229-235, 2003

Bacteriocinas da classe II

Deteco, extrao e identificao de bacteriocinas

As bacteriocinas da classe II possuem espectro limitado de atividade e parecem ter sua ao mediada por algum
tipo de receptor.41 De acordo com Moll et al.43, a natureza de
tais "receptores" ainda no foi elucidada. Sabe-se, contudo,
que as bacteriocinas da classe II tambm dependem de
fosfolipdios aninicos para a interao inicial com a membrana.9
Moll et al.43 destacam ainda que, curiosamente, da
mesma forma que para as bacteriocinas da classe I, tambm
as da classe II so anfipticas. A hidrofobicidade de vrias
delas aumenta gradualmente da parte N-terminal para a Cterminal da molcula, enquanto a hidrofobicidade da extremidade C-terminal diminui levemente. Esta orientao invertida em comparao ao sugerido para a nisina por Van
den Hooven64.
Quanto ao das bacteriocinas da classe II aps
estarem ligadas membrana, sabe-se que:
as bacteriocinas da classe IIa dissipam a FPM;7
as bacteriocinas da classe IIb parecem formar poros relativamente especficos sendo algumas condutoras de ctions
monovalentes, como a lactococcina G e outras, condutoras
de nions, como a plantaricina JK.43

A maioria das antibioses entre bactrias , primeiramente, resultado de estudos envolvendo a combinao de
diferentes cepas bacterianas em meio gar atravs de mtodos de antagonismo indiretos (em ingls, deferred) ou diretos.61 Infelizmente, o termo "bacteriocina" tem sido usado,
s vezes, prematuramente, logo depois dos primeiros indcios de interaes inibitrias. Jack et al.31 levantaram algumas
falhas no reconhecimento e nomenclatura de substncias
desta natureza: pediocina PA-1 e pediocina AcH so
peptdeos quimicamente idnticos, lactococina A e
diplococina de diferentes subespcies de Lactococcus lactis
so o mesmo peptdeo e o mesmo ocorre com curvacina A e
sakacina A de Lactobacillus curvatus e Lactobacillus sakei.
Ainda de acordo com Jack et al.31, exemplos de procedimentos inadequados na pesquisa de bacteriocinas incluem:
predies da natureza protica baseadas somente na
inativao da atividade bactericida por enzimas
proteolticas;
estimativa da massa molecular somente a partir de dados
obtidos em cromatografia em gel;
relatos do espectro inibitrio baseados no no uso do
produto antimicrobiano purificado, mas no resultado da
determinao da atividade inibitria total de cepas produtoras quando crescidas em meio gar. Outra falha, com
relao determinao do espectro de atividade, o uso
de poucas cepas representativas e bem caracterizadas.
Avaliando outro aspecto, um estudo de Krier et al.38
provou que o metabolismo das bactrias pode variar muito
conforme a temperatura e o pH do meio de cultura, causando
oscilaes tambm na cintica de produo de bacteriocinas.
Portanto, pode-se concluir que muito importante para a
pesquisa desses antimicrobianos manter controle sobre o
sistema em que as bactrias produtoras esto crescendo,
seja alimentar ou no.
Portanto, para que se possa estudar as propriedades
qumicas e biolgicas das bacteriocinas necessria a obteno de quantidades relativamente grandes destes
peptdeos em uma forma pura e concentrada. Existem mtodos simples de detectar diferentes agentes causadores de
efeitos inibitrios e estes devem ser aplicados antes que o
antagonismo seja atribudo a bacteriocinas.31 Tais mtodos
incluem, principalmente:
uso de catalase no meio onde ser detectada a atividade
ou incubao da cepa produtora em anaerobiose para eliminar a atividade do perxido de hidrognio; e
neutralizao do pH do sobrenadante que contm o agente
antimicrobiano.1, 39, 45, 51, 68
Para a extrao de substncias semelhantes a
bacteriocinas, a maioria dos mtodos utiliza precipitao com
sulfato de amnio (0 a 20%) a partir do meio de cultura aps
o crescimento da cepa produtora, mas j livre de clulas.18, 47
Entretanto, essa tcnica utilizada isoladamente no proporciona um bom produto final, uma vez que muitas outras protenas do meio podem tambm ser precipitadas e o rendimento no muito alto.5
Para purificao adicional de bacteriocinas precipitadas, especialmente na determinao de composio e seqncia de aminocidos, os pesquisadores tm utilizado

Bacteriocinas das casses III e IV


Embora alguns estudos tenham indicado substncias
semelhantes s bacteriocinas com alta massa molecular e
termolbeis e com pores glicdicas ou lipdicas, poucas so
as bacteriocinas classificadas por seus pesquisadores como
pertencentes aos grupos III e IV de Klaenhammer.33, 40, 52, 62
Riley55 trata das piocinas, um grupo de bacteriocinas
produzidas por Pseudomonas aeruginosa. As piocinas tm
sido classificadas em 3 tipos, baseadas nas suas estruturas:
R, F e S. Contudo, tem sido sugerido que as piocinas heterogneas R e F so fagos defeituosos, uma vez que suas estruturas so facilmente sedimentadas por ultracentrifiugao,
resistem a tratamento por proteases e, quando visualizadas
em microscpio eletrnico, apresentam-se similares a certos
pedaos de bacterifagos. As piocinas S, mais homogneas,
formam um grupo de protenas simples e de baixo peso
molecular, so sensveis a proteases, no sedimentveis e
no analisveis sob microscpio eletrnico.55
Segundo Jack et al.31, as bacteriocinas termolbeis de
alta massa molecular (classe III de Klaenhammer) incluem
muitas enzimas extra-celulares bacteriolticas (hemolisinas e
muramidases) que podem mimetizar as atividades fisiolgicas das bacteriocinas. Estes autores destacam ainda, com
relao ao grupo IV, que a simples sensibilidade a enzimas
glicolticas e lipolticas no suficiente para caracterizar uma
bacteriocina como "complexa"; esta determinao deveria
ser feita atravs de anlises qumicas dos antimicrobianos
purificados.
O nmero significativo de revises publicadas exclusivamente sobre bacteriocinas dos tipos I e II de
Klaenhammer uma prova incontestvel de que a maioria
das pesquisas desenvolvidas a respeito desses
antimicrobianos, at ento, relaciona-se a essas duas
subclasses.43,44
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vrias tcnicas de cromatografia.16,21,69


Eijsink et al.16 salientam tambm que, para estudos
comparativos, absolutamente essencial o uso de
bacteriocinas purificadas, uma vez que torna-se cada vez
mais evidente o fato de que bactrias podem produzir mais
de uma substncia da mesma natureza.3, 63
Bacteriocinas em alimentos
Com a emergncia de microrganismos psicrfilos em
alimentos, o desenvolvimento de novas tecnologias e a procura dos consumidores por alimentos naturais, as
bacteriocinas e/ou seus microrganismos produtores tm sido
reconhecidos como uma fonte potencial de bioconservadores
para alimentos.45
Segundo Ross et al.58, o potencial de aplicao de
uma determinada bacteriocina pode ser predito por suas propriedades. Caractersticas como estabilidade temperatura,
pH e espectro de ao esto entre as mais importantes para
tal previso. A fim de obter bacteriocinas comercialmente
teis, muitos laboratrios tm feito pesquisas detalhadas
com cepas isoladas de vrios alimentos.18,49,66
A atividade das bacteriocinas no alimento pode ser
afetada por diversos fatores, como por exemplo:
mudana na solubilidade e na carga eletrosttica das
bacteriocinas;
ligao das bacteriocinas aos componentes do alimento;
inativao das bacteriocinas por proteases;
mudanas na parede ou na membrana celular dos microrganismos-alvo como resposta a fatores ambientais.22
Blom et al.6 descrevem os fatores que podem influenciar na difuso das bacteriocinas em alimentos tais como
concentrao de sal, pH, nitrito e nitrato, fase aquosa disponvel para difuso, contedo lipdico e superfcie lipdica disponvel para solubilizao. Esses autores destacam ainda
que a distncia que a molcula de bacteriocina precisa percorrer para alcanar a clula-alvo e o nmero dessas clulas
com relao quantidade do antimicrobiano so consideraes importantes a serem feitas na predio de sua atividade.
Um estudo de Van Schaik et al.65 demonstrou que
Listeria monocytogenes adaptadas a ambientes cidos so
mais resistentes ao de bacteriocinas, provavelmente, a
algumas modificaes que ocorrem na sua membrana celular. Essa pesquisa chama ateno para o fato de que sistemas de resistncia devem ser considerados quando a nisina
utilizada em alimentos minimamente processados.
A eficcia da ao de diferentes bacteriocinas j foi
testada em vrios alimentos, principalmente produtos crneos
e laticnios, com relativo sucesso.8, 23, 42, 51
No entanto, a autorizao para que uma dada
bacteriocina seja regulamentada para uso em alimentos depende dos alimentos nos quais ela ser usada e seu propsito nos mesmos. O uso de bacteriocinas purificadas, microrganismos produtores de bacteriocinas, ou expresso gentica de bacteriocinas em microrganismos produtores de alimentos nos Estados Unidos est sob jurisdio da Food
and Drug Administration (FDA) e so regulamentados como
ingredientes alimentares sob o Federal Food, Drug and
Cosmetic Act (FFDCA). No FFDCA, as substncias so re232

conhecidas como seguras (substances generally


recognaized as safe - GRAS) por especialistas qualificados.
A deciso baseada em pesquisas cientficas ou no fato de
tais agentes j estarem presentes historicamente sem problemas em alimentos.19 Baseados nesse segundo critrio,
Stoffels et al.60 argumentam que, uma vez que as bacteriocinas
produzidas por bactrias cido-lticas so freqentemente
isoladas de alimentos fermentados, elas podem simplesmente por isso serem aceitas como GRAS.
A idia da utilizao de nisina em alimentos foi sugerida
pela primeira vez por Hirsch30, depois de realizar um experimento com linhagens de Lactococcus lactis subsp. lactis na
fabricao do queijo suo, obtendo como resultado a inibio do estufamento tardio causado pelo Clostridium
butyricum e Clostridium tyrobutyricum.13,56
A nisina foi reconhecida como aditivo alimentar pela
Organizao de Alimentos e Agricultura/Organizao Mundial de Sade (FAO/OMS) em 1969, com o limite mximo de
ingesto de 33.000 Unidades Internacionais/kg de peso
corpreo. Diversos pases permitem o uso de nisina em produtos como leite, queijo, produtos lcteos, tomates e outros
vegetais enlatados, sopas enlatadas, maionese e alimentos
infantis. No Brasil, a nisina aprovada para uso em todos os
tipos de queijo no limite mximo de 12,5 mg/kg e nosso pas
pioneiro na utilizao dessa bacteriocina em produtos
crneos, sendo permitida sua utilizao na superfcie externa
de salsichas de diferentes tipos. O produto pode ser aplicado como soluo de cido fosfrico grau alimentcio.14, 58
Comercialmente, a nisina produzida pela "Applin e
Barrett" recebe a denominao de Nisaplin, cuja composio : Nisina (1,026 UI/mg), cloreto de sdio (74,7%), protena (17,12%), umidade (1,7%), carboidratos (59,3%), gorduras (traos), chumbo (0,15 ppm), arsnio (<0,5 ppm), zinco
(9,2 ppm) e cobre (0,5 ppm). Esse concentrado atualmente
comercializado no Brasil pelo Grupo B.V., sendo considerado por Delves-Broughton13 como bactericida.
Segundo informaes fornecidas pelo grupo B.V., 100
mg de Nisaplin possuem 2,5 mg de nisina (2,5%). O teor
mnimo de nisina em 1 mg de Nisaplin de 1.000 Unidades
Internacionais (UI), ou seja, 1 UI de nisina corresponde a
0,025 g de nisina. O fabricante do Nisaplin recomenda o
uso de 10 a 20 g de Nisaplin (250 a 500 mg de nisina) por 100
kg de produto final, dependendo do shelf-life desejado assim como da condio microbiolgica da matria-prima.
A utilizao de nisina no controle de Listeria
monocytogenes ATCC 7644 foi estudada em queijo "Cottage"
por Benkerroum e Sandine2 quando conduziram dois experimentos. O primeiro deles, envolveu duas sries de 3 amostras cada, contendo uma mistura estril de 250 g de queijo e
50 mL de creme pasteurizado (leite com 12% de gordura)
cada uma. A primeira amostra de cada srie foi destinada
adio de nisina e Listeria monocytogenes, perfazendo uma
concentrao final de 2,55x103 UI/g e 3,5x105 clulas/g de
queijo, respectivamente. A outra amostra designada de controle positivo teve somente adio da bactria estudada,
enquanto que a terceira delas serviu como controle negativo. Dessas amostras, uma das sries foi incubada a 4oC e a
outra a 37oC. O segundo experimento realizado foi diferente
do anterior pela no esterilizao da mistura e pela temperatura de incubao, que s ocorreu a 4oC. Os dados obtidos
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revelaram que em ambos os casos, com ou sem esterilizao,


a presena de Listeria monocytogenes no foi detectada
depois de 24 horas nas condies estudadas, permitindo
aos autores conclurem que a adio da nisina no somente
inibiu o crescimento, mas tambm eliminou esse microrganismo.
Toxicidade de bacteriocinas
Os principais estudos toxicolgicos sobre
bacteriocinas relatados at o momento referem-se aos testes
realizados para a aprovao do uso da nisina como
bioconservador em alimentos. Estudos de toxicidade aguda,
sub-crnica, crnica, de resistncia cruzada e sensibilidade
alrgica indicaram que a nisina segura para o consumo
humano com uma dose diria aceitvel (IDA) de 2,9 mg/pessoa/dia.20
Sabendo-se que a nisina consumida por via oral,
realizaram-se estudos dos efeitos da nisina sobre a
microbiota oral. A partir destes estudos constatou-se que
um minuto aps o consumo de leite achocolatado contendo
nisina foi possvel detectar apenas 40% de sua atividade
quando comparada a um controle de saliva. Em contraste o
mesmo estudo mostrou que quando o leite achocolatado
tinha penicilina a saliva apresentava atividade antimicrobiana
por um tempo maior.10 Outro estudo mostrou o efeito das
enzimas gstricas sobre a nisina, o peptdeo antimicrobiano
inativado pela tripsina e a partir disto concluiu-se que a
ingesto da nisina no interfere sobre a microbiota
gastrintestinal.25
A bacteriocina com maior uso comercial a nisina,
entretanto a segurana de outras bacteriocinas com potencial aplicado em alimentos tem tambm sido avaliada. A
pediocina PA-1 (AcH) foi injetada tanto em ratos como em
camundongos e o teste imunolgico mostrou que a pediocina
no imunognica para ambos animais. Este peptdeo tambm susceptvel protelise por tripsina e quimiotripsina.4
Concluses
As bacteriocinas, em geral, so uma das opes em
um mosaico de possveis mecanismos para controlar bactrias patognicas e deteriorantes em alimentos. Porm, importante lembrar que as substncias antimicrobianas dificilmente podero substituir as boas prticas de fabricao fundamentais para a produo de alimentos seguros.

SCHULZ, D.; PEREIRA, M.A.; BONELLI, R.R.; NUNES,


M.M.; BATISTA, C.R.V. Bacteriocins: mechanism of action
and use in food preservation. Alim. Nutr., Araraquara, v. 14,
n.2, p. 229-235, 2003.
ABSTRACT: Some microorganisms have the ability to
produce substances that may influence the development
of others microorganisms. The ability of various bacterial
species of the genus Bacillus to produce substances
with antimicrobial activity has been reported since the
1950's. Among these substances are subtilisin, proteases

Alim. Nutr., Araraquara, v.14, n.2, p. 229-235, 2003

and thermolysins. With respect to antimicrobial agents,


more emphasis is placed on bacteriocins, which are
defined as antimicrobial peptides that destroy or inhibit
the growth of other bacteria taxonomically related to the
producing strain. Many lactic acid bacteria produce a
wide variety of bacteriocins, with nisin being the only
bacteriocin recognized by the Food and Drug
Administration and being used as a food preserver. Many
bacteriocins have been characterized biochemically and
genetically. Although the structural function, the
biosynthesis and the mode of action of some
bacteriocins are known, many aspects of these
compounds are still unknown. The present paper is a
review of the synthesis, structure and mechanism of
action of bacteriocins and of their applications to foods.
Some toxicity data are also reported.

KEYWORDS: Antimicrobial agents; bacteriocins; food


conservation.

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