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La evolucin biolgica es el cambio en herencia gentica fenotpica de las poblaciones biolgicas a travs de
las generaciones y que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un
antepasado comn.[1][2] Los procesos evolutivos han causado la biodiversidad en cada nivel de la organizacin biolgica, incluyendo los de especie, poblacin, organismos
individuales y molecular (evolucin molecular).[3] Toda
la vida en la Tierra procede de un ltimo antepasado comn universal que existi entre hace 3800 y 3500 millones de aos.[4][5]
3
meras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace ms de 3800 millones de aos, en la era
Eoarcaica, y hay claras evidencias geoqumicas tales
como la reduccin microbiana de sulfatos que la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de
aos.[34] Los estromatolitos capas de roca producidas
por comunidades de microorganismos ms antiguos se
conocen en estratos de 3450 millones de aos, mientras
que los microfsiles liformes ms antiguos, morfolgicamente similares a cianobacterias, se encuentran en
estratos de slex de 3450 millones de aos hallados en
Australia.[35][36][37]
que involucraban cambios en los organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los primeros animales vivan en el agua y que los
animales terrestres fueron generados a partir de ellos.[56]
Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de un origen no sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que
la adaptacin no requiere un organizador o una causa
Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes culturas, la teora moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII y
XIX, con la contribucin de cientcos como Christian
Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.[63] En
el siglo XVIII la oposicin entre jismo y transformismo
fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron
la transformacin de las especies limitada a los gneros,
pero negaban la posibilidad de pasar de un gnero a otro.
Otros naturalistas hablaban de progresin en la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello
hacan referencia a una transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulacin de la
clsica idea de la scala naturae.[64]
2.1
5
Cuvier (1769-1832) que justic la desaparicin de las
especies, no porque fueran formas intermedias entre las
primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geolgicos sufridos por la Tierra.[65][66]
No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de
Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a Darwin
a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con Wallace por la teora de
la evolucin (a veces llamada tambin teora de DarwinWallace).[60]
El debate ms interesante que se realiz en el campo evolutivo los sostuvieron los naturalistas franceses
Georges Cuvier y tienne Georoy Saint-Hilaire por el
ao de 1830 en relacin al uniformismo y el catastrosmo. [67][68]
A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientca con respecto al desarrollo de
la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin
social), no pudo explicar la fuente de variacin existente
entre las especies, y adems la propuesta de Darwin de
la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis)
2.2
Darwinismo
Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la publicacin en agosto de 1858 de
un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,[11] al que sigui en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual especcamente se reere al principio de la
seleccin natural como el motor ms importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio
lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos
como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado
denominar a este perodo del pensamiento evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace.[2]
1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de
la seleccin natural. Esta hiptesis contena cinco armaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen
ms descendencia de la que el ambiente puede sostener;
(2) existe una abundante variabilidad intraespecca para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por
los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn Wallace); (4)
se produce descendencia con modicaciones heredables;
y (5) como resultado, se originan nuevas especies.[73]
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos
con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil. Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat natural.[74] Treinta
aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural
public una serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que
eran desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleci
en 1882.[75] Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de lo que
usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el
mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace se
ha propuesto para destacar su relevancia.[76][77]
2.4
cientca es decir, en un sistema de hiptesis.[78] La neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttilista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de ca incorpor hechos de campos diversos de la biologa,
El origen de las especies se expone a continuacin:[2]
como la gentica, la sistemtica y la paleontologa. Por
esta razn, la frase teora neodarwiniana no debe confundirse con la teora sinttica.[82][83]
1. Los actos sobrenaturales del Creador son
incompatibles con los hechos empricos de la
naturaleza.
2. Toda la vida evolucion a partir de una
o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual
y de larga duracin.
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos
mecanismos que los responsables del origen de
las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn.
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecca.
8. El registro geolgico es incompleto: la
ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las
lagunas en el conocimiento actual.
2.3
Neodarwinismo
Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George John Romanes (18481894) en su obra Darwin and after Darwin.[79] El trmino
describe un estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al citlogo y zologo germano August
Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y
postul que la reproduccin sexual en cada generacin
crea una nueva y variable poblacin de individuos. La
seleccin natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.[80]
Por lo tanto, el neodarwinismo o sea, la ampliacin de
la teora de Darwin enriqueci el concepto original de
Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad
se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una
explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace,
quien populariz el trmino darwinismo para 1889,[75]
incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.[2]
2.4
Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950.[81] En contraste con el concepto
3.1
Variabilidad
3.1 Variabilidad
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de
su genotipo y la inuencia del ambiente en el que vive
y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre
fenotipos dentro de una poblacin est causada por las
diferencias entre sus genotipos.[98] La sntesis evolutiva
moderna dene a la evolucin como el cambio de esa variacin gentica a travs del tiempo. La frecuencia de un
alelo en particular uctuar, estando ms o menos prevalente en relacin con otras formas alternativas del mismo
gen. Las fuerzas evolutivas actan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias allicas en
uno u otro sentido. La variacin de una poblacin para
un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de
jacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de
la poblacin o bien, cuando ha reemplazado enteramente
a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.[99]
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por
mutaciones en el material gentico, migraciones entre
poblaciones (ujo gentico) y por la reorganizacin de
los genes a travs de la reproduccin sexual. La variabilidad tambin puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de
la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la
hibridacin interespecca en las plantas.[100] A pesar de
la constante introduccin de variantes noveles a travs de
estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idntica en todos los individuos que pertenecen a
la misma.[101] Sin embargo, an pequeos cambios en el
genotipo pueden llevar a modicaciones sustanciales del
fenotipo. As, los chimpancs y los seres humanos, por
ejemplo, solo dieren en aproximadamente el 5% de sus
genomas.[102]
3.1.1 Mutacin
Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los
organismos individuales, pero observ que las mismas
parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores
se atribuy la mayor parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio permanente y transmisible en el material gentico usualmente el ADN o
el ARN de una clula, que puede ser producido por
errores de copia en el material gentico durante la
divisin celular y por la exposicin a radiacin, qumicos
o la accin de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren
constantemente en el genoma de todos los organismos,
creando nueva variabilidad gentica.[103][104][105] Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneciosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre
la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren
que si una mutacin determina un cambio en la protena
producida por un gen, ese cambio ser perjudicial en el
70% de los casos y neutro o levemente benecioso en los
restantes.[106]
10
La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de
base para que las nuevas copias inicien su propio camino
evolutivo.[110][111][112] Por ejemplo, en los seres humanos
son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los
colores y uno para la visin nocturna. Los cuatro genes
han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por
duplicacin y posterior divergencia.[113] Asimismo, los
genes duplicados pueden divergir lo suciente como para
adquirir nuevas funciones debido a que la copia original
continua realizando la funcin inicial.[114][115] Otros tipos
de mutacin pueden ocasionalmente crear nuevos genes
a partir del denominado ADN no codicante.[116][117] La
creacin de nuevos genes puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes que se han duplicado, las
que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN
con nuevas funciones.[118][119][120]
3.1
Variabilidad
11
de apomixis (que permite la produccin ilimitada de los neciosos en el futuro ante futuros cambios en las poblagenotipos ms adaptados) podra incrementar, ms que ciones parsitas.
disminuir, la capacidad de una especie para el cambio
adaptativo.[131]
3.1.3 Gentica de poblaciones
La recombinacin permite que an los genes que se hallan
juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse indeComo se ha descrito previamente, desde un punto de vispendientemente. No obstante, la tasa de recombinacin
ta gentico la evolucin es un cambio intergeneracional
es baja aproximadamente dos eventos por cromosoen la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin
ma y por generacin. Como resultado, los genes que
que comparte un mismo patrimonio gentico.[141] Una
se hallan fsicamente cercanos entre s tienden a herepoblacin es un grupo de individuos de la misma especie
darse en forma conjunta, un fenmeno que se denomina
que comparten un mbito geogrco. Por ejemplo, todas
ligamiento.[132] Un grupo de alelos que usualmente se helas polillas de una misma especie que viven en un bosredan conjuntamente por hallarse ligados se denominan
que aislado forman una poblacin. Un gen determinado
haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es
dentro de la poblacin puede presentar diversas formas
altamente benecioso la seleccin natural puede condualternativas, que son las responsables de la variacin encir a un barrido selectivo que causar que los otros alelos
tre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo
dentro del haplotipo se hagan ms comunes dentro de la
puede ser un gen de la coloracin en las polillas que tenga
poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamiendos alelos: uno para color blanco y otro para color negro.
to o efecto autostop (en ingls, genetic hitchhiking).[133]
El patrimonio o acervo gentico es el conjunto completo
Cuando los alelos no pueden ser separados por recombide los alelos de una poblacin, de forma que cada alelo
nacin, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de
aparece un nmero determinado de veces en un acervo
los mamferos o en las poblaciones de organismos asegnico. La fraccin de genes del patrimonio gentico que
xuales, los genes con mutaciones deletreas pueden acuestn representadas por un alelo determinado recibe el
mularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Munombre de frecuencia allica, por ejemplo, la fraccin de
ller ratchet en ingls).[134][135] De este modo, al romper
polillas en la poblacin que presentan el alelo para colos conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual
lor negro. La evolucin tiene lugar cuando hay cambios
permite la remocin de las mutaciones perjudiciales y
en la frecuencia allica en una poblacin de organismos
la retencin de las beneciosas.[136] Adems, la recomque se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo pabinacin y redistribucin de los genes puede producir inra color negro se hace ms comn en una poblacin de
dividuos con combinaciones genticas nuevas y favorapolillas.[142]
bles. Estos efectos positivos se balancean con el hecho
de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las pobla- Para comprender los mecanismos que hacen que evoluciones de organismos sexuales y puede quebrar el liga- cione una poblacin, es til conocer las condiciones nemiento existente entre combinaciones favorables de ge- cesarias para que la poblacin no evolucione. El principio
nes. Este costo del sexo fue denido por primera vez en de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los
trminos matemticos por John Maynard Smith. En todas alelos de una poblacin sucientemente grande permalas especies sexuales, y con la excepcin de los organis- necer constante solo si la nica fuerza que acta es la
mos hermafroditas, cada poblacin est constituida por recombinacin aleatoria de alelos durante la formacin
individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de los gametos y la posterior combinacin de los mismos
[143]
En ese caso, la poblacin se
de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, durante la fertilizacin.
encuentra
en
equilibrio
de
Hardy-Weinberg
y, por lo tanto,
todos los miembros de la poblacin son capaces de engen[142]
no
evoluciona.
drar descendencia. Esto implica que en cada generacin
una poblacin asexual puede crecer ms rpidamente. Un
costo adicional del sexo es que los machos y las hembras
deben buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin 3.1.4 Flujo gentico
sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud
de los individuos.[137][136] Las razones de la evolucin de El ujo gentico es el intercambio de genes entre poblala reproduccin sexual son todava poco claras y es un in- ciones, usualmente de la misma especie. El ujo gniterrogante que constituye un rea activa de investigacin co dentro de una especie se puede producir por la inmien Biologa evolutiva,[138][139] que ha inspirado ideas ta- gracin y posterior cruzamiento de individuos de otras
les como la hiptesis de la Reina Roja.[140] Esta hiptesis, poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen
cuyo nombre fue popularizado por el escritor cientco entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes
de hbridos o la
Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evo- entre especies involucra la formacin
[145]
transferencia
horizontal
de
genes.
lution of Human Nature, sostiene que los organismos se
hallan involucrados en una carrera armamentista cclica La inmigracin y la emigracin de individuos en las pocon sus parsitos lo que permite especular que el papel blaciones naturales pueden causar cambios en las fredel sexo es el de preservar los genes que pueden ser cir- cuencias allicas, como as tambin, la introduccin o
cunstancialmente desfavorables pero potencialmente be- remocin de variantes allicas dentro de un acervo
12
Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra
manada para aparearse, lo que asegura el ujo gnico entre
manadas.[144]
3.2
descendientes son demasiado pequeos o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribucin gentica de ese organismo a las futuras generaciones ser
muy baja y, por ende, su aptitud tambin lo es.[161]
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que
otros alelos del mismo gen, con cada generacin el alelo
ser ms comn dentro de la poblacin. Se dice que ta-
13
les rasgos son seleccionados a favor. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de
la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la
menor aptitud causada por un alelo menos benecioso o
deletreo hace que el alelo sea cada vez ms raro y se dice que es seleccionado en contra.[163] Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una caracterstica ja:
si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros
o nocivos pueden ser beneciosos, y viceversa.[164] Por
ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores,
uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma typica, como su nombre
indica, es la ms frecuente en esta especie. No obstante, durante la revolucin industrial en el Reino Unido los
troncos de muchos de los rboles en los que las polillas
se posaban resultaron ennegrecidos por el holln, lo que
les proporcionaba una ventaja a las polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto
dio a las polillas de la forma melnica una mayor oportunidad de sobrevivir para producir ms descendientes de
color oscuro. Slo cincuenta aos despus de que se descubriera la primera polilla melnica, casi la totalidad de
las polillas del rea industrial de Manchester eran oscuras. Este proceso se revirti a causa de la Ley del aire
limpio (Clean Air Act) de 1956, por la cual se redujo la
polucin industrial y las polillas oscuras, ms fcilmente visibles por los depredadores, volvieron a ser escasas
nuevamente.[165]
Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado no
pueden volver a obtenerse de forma idntica situacin
que describe la Ley de Dollo o Ley de la irreversibilidad evolutiva.[166] De acuerdo con esta hiptesis, una
estructura u rgano que se ha perdido o descartado durante el transcurso de la evolucin no volver a aparecer en
ese mismo linaje de organismos.[167][168] Segn Richard
Dawkins, esta hiptesis es una declaracin sobre la im-
14
Deriva gentica
3.3
15
gentica.[184]
3.3
3.3.1
Adaptacin
Humano
Perro
Pjaro
Ballena
La adaptacin es el proceso mediante el cual una poblacin se adecua mejor a su hbitat y tambin el cambio en
la estructura o en el funcionamiento de un organismo que
lo hace ms adecuado a su entorno.[185][186] Este proceso
tiene lugar durante muchas generaciones,[187] se produce por seleccin natural,[188] y es uno de los fenmenos
bsicos de la biologa.[189]
La importancia de una adaptacin slo
puede entenderse en relacin con el total de la
biologa de la especie. Julian Huxley[190]
tinguen perfectamente. Las deniciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son bsicas. As,
la adaptacin es el proceso evolutivo por el cual un
organismo se vuelve ms capaz de vivir en su hbitat o
hbitats,[195] mientras que la adaptabilidad es el estado
de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es
capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto
de hbitats.[196] Finalmente, un carcter adaptativo es
uno de los aspectos del patrn de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad
de sobrevivir y reproducirse.[197]
La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nueva caracterstica o la prdida de una funcin ancestral.
Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la
adaptacin de las bacterias a la seleccin por antibiticos,
con cambios genticos que causan resistencia a los antibiticos debido a que se modica la diana de la droga
o por el aumento de la actividad de los transportadores
que extraen la droga fuera de la clula.[198] Otros ejemplos notables son la evolucin en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el cido ctrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer,[199] la evolucin de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricacin del nylon,[200][201] y la evolucin
de una va metablica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el
pesticida sinttico pentaclorofenol.[202][203] Una idea interesante, aunque todava controvertida, es que algunas
adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad gentica y para adaptarse
por seleccin natural o sea, aumentaran la capacidad
de evolucin[204][205]
La adaptacin se produce a travs de la modicacin gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las
estructuras con organizacin interna similar pueden tener
diferentes funciones en organismos relacionados. Este es
el resultado de una sola estructura ancestral que ha sido
adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murcilagos, por ejemplo, son muy
similares a los de los pies del ratn y los de las manos de
los primates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro comn de los mamferos.[207]
Dado que todos los organismos vivos estn relacionados
en cierta medida, incluso los rganos que parecen tener
16
una estructura poco o nada similar, como los ojos de los
artrpodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrpodos y vertebrados, pueden
depender de un conjunto comn de genes homlogos que
controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homologa profunda.[208][209]
3.3
17
Poblacin
original
Fase inicial de
especiacin
Formacin
de barreras
Evolucin de
los mecanismos
de aislamiento
reproductivo
En aislamiento
Conquista
de un nuevo
nicho
Conquista
de un nuevo
nicho
Polimorfismo
dentro de
la poblacin
En un nicho
aislado
En un nicho
adyacente
Dentro de
la poblacin
Nuevas especies
leccin puede causar cambios muy rpidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos.[234][235] Como la seleccin y la deriva actan de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la
separacin puede crear nalmente organismos que no se
pueden reproducir entre ellos.[236]
18
a menudo especies por especiacin, y desaparecen por
extincin.[249] De hecho, la prctica totalidad de especies
animales y vegetales que han vivido en la Tierra estn actualmente extinguidas,[250] y parece que la extincin es
el destino nal de todas las especies.[251] Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia
de la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta drsticamente en los ocasionales eventos de extincin.[252] La
extincin del Cretcico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la ms conocida, pero la anterior extincin Permo-Trisica fue an ms severa, causando la extincin de casi el 96% de las especies.[252] La
extincin del Holoceno es una extincin en masa que todava dura y que est asociada con la expansin de la humanidad por el globo terrestre en los ltimos milenios.
El ritmo de extincin actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies
pueden estar extintas a mediados del siglo XXI.[253] Las
actividades humanas son actualmente la causa principal
de esta extincin que an contina;[254] es posible que el
calentamiento global acelere an ms en el futuro.[255]
El papel que juega la extincin en la evolucin depende de qu tipo de extincin se trate.[252] Las causas de
las continuas extinciones de bajo nivel, que forman la
mayora de extinciones, no estn bien comprendidas y podran ser el resultado de la competencia entre especies por
recursos limitados (exclusin competitiva).[2] Si la competencia de otras especies altera la probabilidad de que se
extinga una especie, esto podra situar la seleccin de especies como un nivel de la seleccin natural.[175] Las extinciones masivas intermitentes tambin son importantes,
pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen
drsticamente la diversidad de manera indiscriminada y
promueven explosiones de rpida evolucin y especiacin
en los supervivientes.[256]
4.2
19
125 millones de aos de antigedad), un fsil de un eje
con frutos, que se ha denominado Archaefructus[279] Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de las
angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa
a la Formacin Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta misma
formacin.[280] En 2007 se inform del hallazgo de una
or perfecta en la formacin Yixian. Esta or tiene la organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo la presencia de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha
sido bautizada como Euanthus (del griego, or verdadera) por sus descubridores, e indica que en el Cretcico
inferior ya existan ores como las de las angiospermas
actuales.[281]
Darwin no solo discuti el origen sino tambin la disminucin y la desaparicin de las especies. Como una causa
importante de la extincin de poblaciones y especies propuso a la competencia interespecca debida a recursos
limitados: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores surgiran para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los ltimos aos con
una mayor comprensin de las causas de las extinciones
masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las
reglas de la seleccin natural y de la adaptacin parecen haber sido abandonadas.[252][2]
Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su
libro Animal species and evolution en el que seal que
la extincin debe ser considerada como uno de los fenmenos evolutivos ms conspicuos. Mayr discuti las causas de los eventos de extincin y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los
cambios en el ambiente bitico pueden ser los responsables. Adems, escribi:
Las causas reales de la extincin de
20
historia de la vida.[2][252]
4.3
21
taxones, tales como aves, anbios, peces e insectos).[288]
Adems, las investigaciones con mirlos han proporcionado la primera evidencia emprica de que existe una correlacin entre un carcter sexual secundario y un rasgo que
incrementa la supervivencia ya que los machos con los
ms brillantes colores presentan un sistema inmune ms
fuerte.[289] As, la seleccin femenina podra promover la
salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y
otros datos son coherentes con el concepto de que la eleccin de la hembra inuye en los rasgos de los machos e,
incluso, que puede ser beneciosa para la especie en formas que no tienen ninguna relacin directa con el xito
del apareamiento.[287]
Insectos eusociales.
22
4.4
Cuando se dene macroevolucin como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior, se est utilizando un lenguaje metafrico. De hecho, slo nuevas especies surgen, ya que la especie es
el nico taxn que posee estatus ontolgico.[298] La macroevolucin da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfolgicas importantes entre las especies, razn
por la cual se las clasica como grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonmicas distintas y de alto rango. En los mecanismos que
explican el surgimiento de estas discontinuidades que las
diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias
se contraponen.
4.6
4.5
23
En las dos ltimas dcadas, sin embargo, esa falta se participacin de la embriologa dentro de la teora sinttica
ha sido subsanada. De hecho, la biologa del desarrollo y
la biologa evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigacin biolgica llamada Biologa
evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, Evo-devo,
que explora el modo en que han evolucionado los procesos del desarrollo y cmo, en ltima instancia, se han
logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del
cuerpo de los organismos del pasado y de los organismos
actuales.[304]
El factor ms importante responsable de la sntesis de
la biologa del desarrollo con la teora de la evolucin fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia de genes hometicos (genes
HOX). Estos genes codican protenas de unin al ADN
(factores de transcripcin) que inuyen profundamente
en el desarrollo embrionario.[305] Por ejemplo, la supresin de las extremidades abdominales de los insectos est
determinada por los cambios funcionales en una protena llamada Ultrabithorax, que es codicada por un gen
Hox.[306] Es importante destacar que la familia de genes Hox ha sido identicada en los artrpodos (insectos,
crustceos, quelicerados, miripodos), cordados (peces,
anbios, reptiles, aves, mamferos), y hay anlogos entre las especies de plantas y hongos.[305] Los genes HOX
desempean un papel muy importante en la morfognesis
de los embriones de los vertebrados, ya que proveen informacin regional a lo largo del eje anteroposterior del
cuerpo. Esta familia de genes es homloga tanto funcional
como estructuralmente al complejo hometico (HOMC) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparacin de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolucin de los grupos de genes HOX en
vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de
genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo, estn
organizados en cuatro complejos genmicos localizados
en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del
cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD
en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes
acomodados en una secuencia homloga a la que tienen
en el genoma de D. melanogaster.[307] Aunque el ancestro comn del ratn y del humano vivi hace alrededor de
75 millones de aos, la distribucin y arquitectura de sus
genes HOX son idnticas.[308] Por lo tanto, la familia de
genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolucin de los patrones y procesos de desarrollo.[308][304][305]
Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han sealado que una de las principales disciplinas biolgicas, la biologa del desarrollo (antes llamada
embriologa), no form parte de la sntesis evolutiva, aunque esta rama de la biologa fue discutida en detalle por
Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis? (Qu fue la sntesis evolutiva?)[13] describi que varios de los embrilogos del perodo en que se
estaba construyendo la sntesis moderna tenan una pos4.6
tura contraria a la teora evolutiva y seal que:
Los representantes de algunas disciplinas
biolgicas, por ejemplo, de la biologa del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la sntesis. No fueron dejados afuera de la sntesis,
como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no queran unirse.
La microbiologa fue prcticamente ignorada por las primeras teoras evolucionistas. Esto se deba a la escasez de
rasgos morfolgicos y la falta de un concepto de especie
particularmente entre los procariotas.[309] Ahora, los investigadores evolucionistas estn aprovechando su mayor
24
comprensin de la siologa y ecologa, ofrecida por la relativa facilidad de la genmica microbiana, para explorar
la taxonoma y evolucin de estos organismos.[310] Estos
estudios estn revelando niveles totalmente inesperados
de diversidad entre los microbios.[311][312]
Un resultado particularmente importante en los estudios
sobre la evolucin de los microbios fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en
Japn.[313] Esta transferencia de material gentico entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la propagacin de la resistencia a los
antibiticos.[314] Ms recientemente, a medida que se ha
ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la transferencia horizontal de material gentico ha
jugado un papel importante en la evolucin de todos los
organismos.[315] Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el rbol genealgico de los organismos.[19][20] En efecto, como parte de
la teora endosimbitica del origen de los orgnulos, la
transferencia horizontal de genes fue un paso crtico en
la evolucin de eucariotas como los hongos, las plantas y
los animales.[316][43]
4.7
de ambos se vera plasmada en la herencia gentica del individuo resultante; este individuo portara parte o el conjunto de los dos genomas originales.[318][319] En contraste, la hiptesis autognica sostiene que las mitocondrias
y los cloroplastos as como otros orgnulos eucariotas
tales como el retculo endoplasmtico se desarrollaron
como consecuencia de las presiones de seleccin para la
especializacin siolgica dentro de una antigua clula
procariota. Segn esta hiptesis, la membrana de la clula hospedadora se habra invaginado para encapsular porciones siolgicamente diferentes de la clula ancestral.
Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la
membrana se convirtieron en estructuras cada vez ms
especializadas hasta conformar los diferentes orgnulos
que actualmente denen la clula eucariota.[320] No obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la
membrana, el tipo de reproduccin, la secuencia de ADN
y la susceptibilidad a los antibiticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hiptesis
simbiogentica.[321]
Endosimbiosis y el origen de las clulas Tambin existen formas de variacin hereditaria que no
eucariotas
estn basadas en cambios de la informacin gentica; pe-
La evolucin de los primeros eucariontes desde la condicin antecedente procariota ha recibido una considerable atencin por parte de los cientcos.[317] Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2000 a 1400 millones de aos durante el Proterozoico temprano. Dos hiptesis mutuamente no excluyentes se han enunciado para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autognesis.
La hiptesis (tambin llamada teora) de la endosimbiosis indica que la evolucin de las primeras clulas eucariotas es el resultado de la incorporacin permanente
de lo que alguna vez fueron clulas procariotas siolgicamente diferentes y autnomas, dentro de una arquea
como clula hospedadora. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado de una cierta forma de antigua proteobacteria aerobia, mientras que los
cloroplastos evolucionaron de alguna forma de procariota del tipo de las cianobacterias.
La explicacin de estos procesos simbiogenticos seguira estos pasos: en un principio, un individuo entrara en
contacto con una bacteria, al comienzo esa relacin podra ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos
podran llegar a una relacin mutualista, el hospedador
encontrara ventajas en las caractersticas y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la seleccin
natural penalizara esta relacin, disminuyendo paulatinamente el nmero de estos individuos en el conjunto de
la poblacin; por el contrario, una relacin fructfera, se
vera favorecida por la seleccin natural y los individuos
implicados proliferaran. Finalmente la estrecha relacin
ro s en el proceso de decodicacin de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la informacin gentica y es con frecuencia reversible. Este proceso
es llamado herencia epigentica que resulta de la trasmisin de secuencias de informacin no-ADN a travs de
la meiosis o mitosis; y puede incluir fenmenos como la
metilacin del ADN o la herencia estructural. Se sigue
investigando si estos mecanismos permiten la produccin
de variaciones especcas beneciosas en respuesta a seales ambientales. De ser ste el caso, algunas instancias
de la evolucin podran ocurrir fuera del cuadro tpicamente darwiniano, que evitara cualquier conexin entre las seales ambientales y la produccin de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente
el origen del proceso en s mismo, si estaran involucrados
genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADNmetiltransferasa, histonas, etc.
25
una cepa de Escherichia coli; con el objetivo de observar si se produca alguna diferencia entre la cepa original y sus descendientes. En el experimento se estableci
subcultivos, los cuales son siempre cultivados en las mismas condiciones, y de los cuales cada 75 das se procede
a tomar una muestra de cada uno de ellos y congelarla;
procediendo del mismo modo para subcultivos de estos
subcultivos. Cada 75 das transcurre unas 500 generaciones desde el comienzo del experimento, por lo que actualmente ya han pasado ms de 40 000 generaciones desde
la cepa original.
Tras 10 000 generaciones las bacterias ya mostraron bastantes diferencias con su ancestro. Las bacterias evolucionadas al compararlas con la cepa original, eran ahora
ms grandes y se dividan mucho ms rpidamente en
medio DM (medio de cultivo utilizado para el experimento). El cambio evolutivo ms importante observado
hasta el momento consisti en que uno de los subcultivos
en la generacin 31 500 de la E. Coli (que son citrato negativo) comenzaron a metabolizar el citrato, por lo que
aprovechaban mucho mejor el medio DM y por ello pueden crecer ms en este medio. As, las E. coli de ese subcultivo evolucionaron en mutantes Citrato positivas. Otro
cambio evolutivo importante es que un subcultivo, despus de pasadas 20 000 generaciones, sufri un cambio
en su velocidad de mutacin, provocando que estas mutaciones se incrementaran y se acumularan en su genoma
(fenotipo hipermutable). Al crecer en un medio ambiente
constante, la mayor parte de las nuevas mutaciones fueron de carcter neutral (mutaciones neutrales), pero tambin se comenz a notar un incremento de las mutaciones
beneciosas en los descendientes de este subcultivo.[322]
5.2
Salvo excepciones, la evolucin biolgica es un proceso demasiado lento para ser observado directamente. Para ello se recurre a disciplinas como la Paleontologa,
Biologa evolutiva o Filogenia, entre otras reas, para lo
observacin y el estudio indirecto de la evolucin. Por
ello en 1990 el eclogo Thomas Ray enfrent el problema desde otra vertiente; consciente de que era imposible observar en un corto periodo de tiempo los cambios
evolutivos ms complejos de los organismos vivos, decidi crear una herramienta informtica capaz de simularla.
Este programa informtico se denomina Tierra.
Tierra es una simulacin computarizada de la evolucin Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han
26
reconciliado sus creencias con la evolucin por medio
de diversos conceptos de evolucin testa, hay muchos
creacionistas que creen que la evolucin se contradice
con el mito de creacin en su religin.[326][327][328] Como fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto
ms controvertido de la biologa evolutiva son sus implicaciones respecto a los orgenes del hombre.[78] En algunos pases notoriamente en los Estados Unidos
esta tensin entre la ciencia y la religin ha alimentado
la controversia creacinevolucin, un conicto religioso que an dura centrado en la poltica y la educacin
pblica.[329] Mientras que otros campos de la ciencia como la cosmologa,[330] y las ciencias de la Tierra[331] tambin se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biologa evolutiva se encuentra
con una oposicin signicativamente mayor de muchos
creyentes religiosos.
6.1
Evolucin y religin
27
y defender los dogmas de la fe.[345]
Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucin debido a que se consider que
la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe
catlica tenga muy en cuenta tales ciencias; y
ello ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela
cuando ms bien se trate slo de hiptesis, que,
aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con
la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o
en la tradicin.[346]
En 1996, Juan Pablo II arm que la teora de la evolucin es ms que una hiptesis y record que El Magisterio de la Iglesia est interesado directamente en la
cuestin de la evolucin, porque inuye en la concepcin
del hombre.[347] El papa Benedicto XVI ha armado que
existen muchas pruebas cientcas en favor de la evolucin, que se presenta como una realidad que debemos ver
y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser
como tal. Pero la doctrina de la evolucin no responde a
todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran
interrogante losco: de dnde viene todo esto y cmo todo toma un camino que desemboca nalmente en
el hombre?.[348]
28
6.2
Richard Dawkins, en su obra El gen egosta de 1976, hizo Entre otras hiptesis minoritarias, destaca la de la biloga
la siguiente armacin:
estadounidense Lynn Margulis, quin consider que del
mismo modo que las clulas eucariotas surgieron a travs
de la interaccin simbiogentica de varias clulas procaHoy la teora de la evolucin est tan sujeta
riotas, muchas otras caractersticas de los organismos y
a la duda como la teora de que la Tierra gira
[352]
el fenmeno de especiacin seran la consecuencia de inalrededor del Sol.
teracciones simbiogenticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teora sobre el origen de las especies
Es evidente que tal armacin indica que para Dawkins Margulis argument que la simbiognesis sera la fuerza
que la teora que explica la evolucin biolgica es incues- principal en la evolucin. Segn su teora, la adquisicin
tionable, y que solo puede ser rechazada por quienes estn y acumulacin de mutaciones al azar no seran suciensujetos a dogmas de origen religioso. Al darle tal estatus tes para explicar cmo se producen variaciones heredia una teora cientca, Dawkins sin embargo, la estara tarias, sino que ella postulo que las organelas, los orgarodeando de una intencionalidad aparentemente no cien- nismos y las especies surgiran como el resultado de la
tca; ya que estara intentando proteger la actual teora simbiognesis.[319] Mientras que la sntesis evolutiva mode cualquier debate (cientco o no cientco) que cues- derna hace hincapi en la competencia como la printione su validez; tildndolo como negacin de lo obvio. cipal fuerza detrs de la evolucin, Margulis postulo a la
As, aunque la evolucin biolgica es un hecho acepta- cooperacin como el motor del cambio evolutivo.[358] Ardo desde el siglo XVIII, la teora que explica tal hecho gumenta que las bacterias, junto con otros microorganisno puede ser confundida con el hecho de la evolucin; mos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren
y por consiguiente, s puede estar sujeta a ser debatida para la vida, tales como el oxgeno. Margulis sostuvo que
cientcamente.[353]
estos microorganismos constituiran un componente imLa teora vigente que explica la evolucin biolgica, portante de la biomasa de la Tierra y que constituiran
denominada teora de la sntesis evolutiva moderna (o la principal razn por la que las condiciones actuales se
simplemente teora sinttica), es el modelo actualmente mantienen. Arm, asimismo, que las bacterias son capaaceptado por la comunidad cientca para describir los ces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad
fenmenos evolutivos; y aunque no existe hoy una slida que los eucariotas, y debido a esto, son ms verstiles, por
teora alternativa desarrollada, algunos cientcos han re- lo que stas seran las artces de la complejidad de los
clamado la necesidad de realizar una reforma, ampliacin seres vivos.[319]
o sustitucin de la teora sinttica, con nuevos modelos Igualmente, Mximo Sandn, por otra parte, rechaz
capaces de integrar por ejemplo la biologa del desarro- vehementemente cualquiera de las versiones del darwillo o incorporar dentro de la teora actual una serie de nismo presentes en la actual teora y propuso una hidescubrimientos biolgicos cuyo papel evolutivo se est ptesis alternativa para explicar el hecho de la evoludebatiendo; tales como ciertos mecanismos hereditarios cin. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck,
epigenticos, la transferencia horizontal de genes, o pro- revisando las hiptesis o predicciones (conocidas copuestas como la existencia de mltiples niveles jerrqui- mo Lamarckismo) que fueran realizadas por este bicos de seleccin o la plausibilidad de los fenmenos de logo; y que actualmente segn Sandn, se veran coasimilacin genmica para explicar procesos macroevo- rroboradas por los hechos.[359][360] Por ejemplo, Sanlutivos.
dn formul su hipteis a partir del hecho que las
Los aspectos ms criticados y debatidos de la teora de la
sntesis evolutiva moderna son: el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado
de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould;[354] la preponderancia de la seleccin natural frente a los motivos puramente estocsticos; la explicacin al comportamiento del
altruismo y el reduccionismo geneticista que evitara las
implicaciones holsticas y las propiedades emergentes a
29
cas a una mayor complejidad,[367][368] y ello sera por la
doi:10.1038/scienticamerican0200-90. ISSN 00368733. PMID 10710791.
existencia de unas leyes (es decir, no el azar) que gobiernan la variabilidad de los organismos;[369][370] y que
[5] Glansdor, Nicolas; Ying Xu, Bernard (9 de julio de
la capacidad de estos cambios estn, de alguna manera,
2008). The Last Universal Common Ancestor: emerinscritas en los organismos.[371][372] Habida cuenta que
gence, constitution and genetic legacy of an elusive foreel 98,5% del genoma humano, por ejemplo, est comrunner. Biology Direct (London: BioMed Central) 3: 29.
puesto por secuencias repetidas con funcin reguladora
doi:10.1186/1745-6150-3-29. ISSN 1745-6150. PMC
as como una notable cantidad de virus endgenos; y a
2478661. PMID 18613974.
partir de ello, Sandn propone en su hiptesis que esa
[6] Charles Bonnett. 1762. Consideration sur les corps orgaconformacin del genoma no puede ser el resultado del
niss. Marc Michel-Rey, Amsterdam
azar y de la seleccin natural. Rechazando adems la tesis del ADN egosta de Dawkins, Sandn sugiere que [7] Richards, R. 1993. The meaning of evolution: the morphological construction and ideological reconstruction of
ello se producira por la presin del medio ambiente, lo
Darwins theory. The University of Chicago Press. ISBN
que provocara que ciertos virus se inserten en el genoma
02267120396. Pag. 10
o determinadas secuencias gnicas se modiquen y, como consecuencia, se generen organismos completamente [8] Mayr, Ernst (1982). The Growth of Biological Thought:
nuevos; con sustanciales diferencias con respecto a sus
Diversity, Evolution, and Inheritance (en ingls). Campredecesores. Segn esta teora, entonces, el mecanismo
bridge, Mass.: The Belknap Press of Harvard University
Press. ISBN 0-674-36445-7.
fundamental del cambio evolutivo no es la seleccin natural ni la mutacin aleatoria; sino solo la capacidad de inte[9] Darwin C (1872) On the origin of species (6. ed.). John
gracin de los virus (en genomas ya existentes (mediante
Murray, Londres
la transferencia horizontalde sus genes). Adems, Sandn
seala que el medio ambiente, y no las mutaciones alea- [10] Darwin, Charles (1859), On the origin of species by
means of natural selection, or the preservation of favoured
torias, provocaran que determinados grupos de seres viraces in the struggle for life (1. edicin), Londres: John
vos asuman muevas caractersticas, las que por otro laMurray, http://darwin-online.org.uk/content/frameset?
do no seran cambios graduales sino cambios bruscos,
itemID=F373&viewtype=text&pageseq=1
[373][353]
en episodios especcos y sin fases intermedias.
Segn Abdalla, la hiptesis sostenida por Sandn estara [11] Darwin, Charles; Wallace, Alfred Russel (1858). On the
fundamentada por una gran cantidad de datos cientcos
tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of varieties and species by natural means of selecy abrra una nueva rea de investigacin en el campo de
[353]
tion. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of
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Evolucin convergente
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