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MANUAL DE EDAFOLOGIA

1 INTRODUCCIN A LA
EDAFOLOGA

1.1 Concepto, contenido y relacin con otras ciencias


El suelo es la fina capa de material frtil que recubre la superficie de la Tierra.
El suelo es una capa delgada situada en el lmite entre la atmsfera y la zona
continental de la corteza terrestre (Figura 1-1).
Atmsfera, corteza y suelo interactan para proporcionar a los seres vivos los recursos
que necesitan. El suelo, por tanto, constituye el soporte de la vida sobre los
continentes.

Figura 1-1. Seccin transversal de la Tierra a travs de un continente.

Desde el punto de vista cientfico el suelo constituye el objeto de estudio de la


Edafologa, la cual lo define como "ente natural organizado e independiente, con unos
constituyentes, propiedades y gnesis que son el resultado de la actuacin de una
serie de factores activos (clima, organismos, relieve y tiempo) sobre un material pasivo
(la roca madre)". El suelo forma un sistema abierto a la atmsfera y la corteza que
almacena de forma temporal los recursos necesarios para los seres vivos (Figura 1-2).
La disponibilidad de estos recursos (agua, energa, nutrientes minerales, etc.) depende
de la intensidad y velocidad de los procesos de intercambio entre el suelo y el resto de
compartimentos de los sistemas ecolgicos.

En la definicin de suelo que ofrece el Departamento de Agricultura de los Estados


Unidos (USDA, 1998), el suelo es un cuerpo natural formado por una fase slida
(minerales y materia orgnica), una fase lquida y una fase gaseosa que ocupa la
superficie de la tierra, organizada en horizontes o capas de materiales distintos a la
roca madre, como resultado de adiciones, prdidas, transferencias y transformaciones
de materia y energa, que tiene capacidad para servir de soporte a las plantas con
races en un medio natural. Los lmites superiores del suelo son la atmsfera, las
aguas superficiales poco profundas (es decir, que pueden soportar el crecimiento de
races), las plantas vivas o el material orgnico que no ha comenzado a
descomponerse. Los lmites horizontales los constituyen reas donde el suelo es
invadido por aguas profundas (ms de 2.5 m), materiales estriles, rocas o hielo. El
lmite inferior est constituido por la roca dura y continua. De manera arbitraria, la
profundidad mxima del suelo se establece en 2 m.
De este modo, la visin del suelo como una interseccin de atmsfera, litosfera,
hidrosfera y biosfera ha dejado paso a un concepto de suelo como un subsistema de
los ecosistemas terrestres.
Este concepto sistmico del suelo implica tres caractersticas fundamentales:
Complejidad: El suelo est caracterizado por una atmsfera interna, una
economa particular del agua, una flora y fauna determinada,
Dinamismo: El suelo adquiere progresivamente sus propiedades por la accin
combinada del medio. La roca madre se altera por influencia del clima y la vegetacin;
los residuos vegetales y animales son atacados por los microorganismos del suelo,
forman complejos orgnicos coloidales que se denominan humus y que despus se
mineralizan progresivamente;
Permeabilidad: El suelo es un sistema abierto. Esta permeabilidad repercute en la
mayor o menor facilidad de degradacin.

1.2

El perfil y los horizontes del suelo

Como la edafizacin acta desde la superficie y va perdiendo su intensidad conforme


profundizamos en el perfil del suelo, el material se altera de un modo diferencial y

como resultado de la actuacin de estos procesos de meteorizacin y translocacin se


pasa de un material homogneo o uniforme, como es la roca, a un material
heterogneo, estratificado en capas con diferentes propiedades como es el suelo; es
decir, se produce la horizonacin del material. Y es precisamente esta caracterstica,
representada por la variacin regular de las propiedades y Mconstituyentes del suelo
en funcin de la profundidad, la caracterstica ms representativa de los suelos, rasgo
que los diferencia claramente de las rocas.
A cada capa en que se organiza el material del suelo se le denomina horizonte, y su
superposicin constituye el perfil del suelo.
Los horizontes constituyen las unidades para el estudio y para la clasificacin de los
suelos.
Los horizontes edficos son capas aproximadamente paralelas a la superficie del
terreno y se establecen en funcin de cambios de las propiedades y constituyentes
(que son el resultado de la actuacin de los procesos de formacin del suelo) con
respecto a las capas inmediatas.
Los horizontes se ponen, normalmente, de manifiesto en el campo, en el perfil del
suelo, pero los datos de laboratorio sirven para confirmar y caracterizar a estos
horizontes.
Generalmente bastan solo tres propiedades para establecer la horizonacin de un
suelo:
Color.
Textura.
Estructura.
Aunque propiedades como la consistencia, la reaccin cida y otras, son a veces de
gran ayuda, el ms mnimo cambio detectado (en una sola o en varias de estas
propiedades) es suficiente para diferenciar un nuevo horizonte.

2 COMPONENTES SLIDOS

INORGNICOS DEL SUELO


2.1 Composicin del suelo
El suelo puede ser considerado como un sistema disperso en el que pueden
diferenciarse tres fases (Figura 2-1):
Fase
Fase
Fase

slida: agregados minerales y orgnicos.


lquida: agua de la solucin del suelo.
gaseosa: atmsfera del suelo contenida en el espacio poroso.

En volumen, la fase slida ocupa aproximadamente el 50% del total, mientras que las
fases gaseosa y lquida se reparten el resto del espacio disponible Figura 2-2

2.2 La fase slida


Los minerales constituyen la base del armazn slido que soporta al suelo.
Cuantitativamente en un suelo normal la fraccin mineral representa de un 45-49% del
volumen del suelo. Pero dentro de la fase slida constituyen, para un suelo
representativo, del orden del 90-99% (el 10-1% restante corresponde a la materia
orgnica). La fase slida representa la fase ms estable del suelo y por tanto es la
ms representativa y la ms ampliamente estudiada. Es una fase muy heterognea,
formada por constituyentes inorgnico y orgnico.
La fase slida constituye el esqueleto o matriz del suelo. La disposicin de las
partculas del esqueleto permite la existencia de una cantidad variable de poros.
Como promedio, un suelo cultivado contiene, aproximadamente un 45% de materia
mineral, un 5% de materia orgnica, un 15-35% de agua y el resto, de aire.

La fase slida del suelo proviene de la descomposicin de las rocas y de los residuos
vegetales, y es relativamente estable en cuanto a su composicin y organizacin.
Dicha estabilidad suele servir para la caracterizacin de un suelo
Las fases gaseosa y lquida son ms variables. La solucin del suelo est sometida a
cambios debidos a procesos de evaporacin, absorcin por las races, lluvia, riego,
etc.
La fase gaseosa sufre fluctuaciones en funcin de los procesos de difusin de gases y
desplazamiento de aire por el suelo.
La disposicin y acomodacin de las partculas de la fase slida del suelo determina
una serie de caractersticas fsicas del suelo, como:
Estructura.
Porosidad.
Permeabilidad.
Densidad.

La fase slida del suelo es la fuente de la mayora de los nutrientes vegetales; es el


almacn de agua requerida por las plantas y determina la eficiencia con que el suelo
desempea las funciones que permiten el desarrollo de las plantas

2.3 Componentes slidos inorgnicos del suelo


Los suelos se forman habitualmente a expensas de un material mineral de partida que
puede ser una roca o algn otro tipo de material inorgnico acumulado
progresivamente por diversos procesos. El origen de este material puede ser de
diversos tipos (Tabla 2-1).
Las partculas minerales de la fase slida mineral del suelo proceden de la alteracin
por meteorizacin del material litolgico original.
Estos procesos de alteracin pueden ser de diversos tipos:
Fsicos

o mecnicos: son procesos que no alteran la composicin qumica del


mineral, sino su forma o tamao. Mediante los procesos fsicos, las partculas
minerales del material original pasan al suelo con diferentes tamaos, pero con la
misma naturaleza qumica.
Qumicos:

procesos que alteran la composicin qumica del mineral. Mediante los


procesos qumicos se originan nuevos minerales, con composicin, estructura y
propiedades diferentes del material original. Por lo general, la alteracin qumica
origina partculas de dimetro inferior a 2 m (arcillas).

2.3.1 Las arcillas: origen, estructura y propiedades


Desde el punto de vista qumico, la arcilla constituye el componente ms importante de
la fraccin mineral del suelo, ya que est constituida por partculas cargadas capaces
de interactuar con la solucin del suelo

Estructura de las arcillas


Todos los silicatos estn constituidos por una unidad estructural comn, un tetraedro
de coordinacin Si-O. El silicio situado en el centro del tetraedro de coordinacin y
rodeado de 4 oxgenos situados en los vrtices. Este grupo tetradrico se encuentra
descompensado elctricamente (SiO4)4-, por lo que los oxgenos se coordinan a otros
cationes para compensar sus cargas. Dependiendo del nmero de oxgenos que se
coordinen a otros silicios se originan los grandes grupos de silicatos (es decir, segn el
nmero de vrtices compartidos por tetraedros, que pueden ser 0, 1, 2, 3, y 4; Tabla 22).
Los tetraedros pueden unirse por la base para formar hexaedros. De este modo, la
frmula general de las arcillas podra ser la siguiente:

(Si2O4)n2n-

Segn sea la coordinacin de los otros oxgenos que se unen a otros cationes distintos
del silicio se forman los diferentes minerales dentro de cada gran grupo de silicatos.
La estructura de estos minerales se origina por repeticin de una celdilla unidad
constituida por la asociacin de tetraedros (aislados, o parejas, etc) y por los cationes
que se sitan entre los grupos tetradricos.
Desde el punto de vista edfico el gran grupo de los filosilicatos es la clase ms
importante, ya que a este grupo pertenecen la mayora de los minerales de la fraccin
arcilla. Los filosilicatos estn constituidos por el agrupamiento de los tetraedros
compartiendo entre s tres vrtices (los tres del plano basal) formando planos (Figura
2-3).
El cuarto vrtice (el vrtice superior) se une a un catin de coordinacin octadrica.
Generalmente el catin octadrico es Mg (capa llamada trioctdrica) o Al (capa
dioctadrica).

De esta manera la estructura de estos minerales est formada por un apilamiento de


capas de tetraedros y octaedros, formando estructuras laminares (Figura 2-4). Las
capas se unen mediante oxgenos compartidos. Se trata, por lo tanto de capas
ntimamente unidas y difciles de separar.
Segn el modelo de repeticin se forman dos tipos de lminas con diferentes
estructuras:
La 1:1 con una capa de tetraedros y otra de octaedros, y
la 2:1 con dos capas de tetraedros que engloban a una de octaedros. Las capas
de tetraedros y octaedros no estn aisladas sino que comparten planos comunes en
los que los oxgenos estn unidos simultneamente a un Si tetradrico y a un Mg o Al
octadricos.
En las capas tetradricas y octadricas se producen sustituciones entre cationes que
cuando son de distinta valencia crean dficit de carga y para compensarlos son
atrados otros cationes que se introducen entre las lminas, son los llamados cationes
interlaminares.
Dependiendo del dficit que se origine, de donde se produzca (capa tetraedrica u
octadrica) y de los cationes interlaminares atrados, aparecen las distintas especies
minerales: caolinitas, serpentinas, micas (moscovita, biotita, ilita), esmectitas
(montmorillonita), vermiculita, clorita, sepiolita y vermiculita, principalmente

Minerales de 2 capas (estructura 1:1)


Caolinita

La caolinita est formada por una capa de tetraedros de SiO 44- sobre la que se sita
otra capa de octaedros de AlOH66-, con los vrtices compartidos (Figura 2-4). Cada
capa tiene aproximadamente 7.2 de espesor. La superficie especfica es baja,
hallndose en torno a 10-20 m2/g.
La frmula general de las caolinitas es la siguiente:
Si4Al4O10(OH)8
En las caolinitas, el Si no se sustituye nunca. La partcula elemental es elctricamente
neutra. La CIC es muy baja (1-10 cmol(+)/kg), lo que explica la baja fertilidad de los
suelos ricos en caolinita.
Cada unidad fundamental se une a la siguiente por puentes de hidrgeno (entre las
superficies 3 y 4, 5 y 6, etc.). Esta unin no permite que entren molculas de agua
o iones en la estructura: la capacidad de cambio es baja en las caolinitas.
Otros minerales de arcilla con estructura 1:1 son la dickrita (14.2 ) o la nacrita (48 ).
En algunos suelos tropicales se acumula haloisita, que es una especie de caolinita
hidratada. Calentada a 100C se transforma en metahaloisita.

Minerales de 3 capas (estructura 2:1)


Los minerales de arcilla de tres capas se derivan de la pirofilita o el talco.
Esmectitas
Las esmectitas son un grupo de minerales de arcilla entre los que se encuentran la
pirofilita, la beidellita y la montmorillonita.
La montmorillonita no ofrece una buena cristalizacin, ya que las capas se unen
mediante fuerzas de Van der Waals.
La entrada de agua y cationes entre las capas es muy fcil, lo que permite una fcil
expansin de la red. La CIC es muy elevada (80-150 cmol(+)/kg). La separacin entre
las capas est en torno a 14.2 . Sin embargo, las montmorillonitas son arcillas
hinchables, que aumentan de tamao cuando absorben molculas de agua (Figura 24). Con etilenglicol o glicerol se pueden separar las capas hasta en 17.2 18.3 ,
respectivamente. Las grietas en los suelos arcillosos secos se deben a la prdida de
agua, lo que induce la prdida de volumen de las montmorillonitas.
La relacin S/V es muy elevada (puede llegar a ser de hasta 600-800 m2/g).

Micas
Las micas son minerales de tres capas, pero distintos a las montmorillonitas. La
celdilla elemental viene cargada negativamente, pero se compensa mediante la
entrada de iones K+.
En las micas, existe mayor carga dentro de la lmina elemental, lo que le confiere
propiedades caractersticas.

El K+ permanece fuertemente retenido, haciendo que el mineral no sea expansible, no


pueda recoger a otros cationes. La capacidad de cambio es baja, y el espaciado entre
capas es constante: 10 .
Ilita
Las ilitas son minerales de tres capas derivados de la pirofilita, donde la sustitucin de
Si4+ por Al3+ es menos intensa. El exceso de carga negativa es de 1.3 en lugar de 2.
Al tener menor carga negativa, el potasio no se retiene de manera tan fuerte, de modo
que puedenentrar iones de tamao parecido, o menores si estn hidratados y el radio
inico total es semejante
Por lo tanto, el espaciado de las capas es variable, aunque no tanto como en las
montmorillonitas (Figura 2-4).
La relacin S/V es semejante a la de las montmorillonitas, mientras que su capacidad
de cambio es algo menor (20-40 meq/100g).
Clorita
La clorita presenta muchas sustituciones isomrficas en las capas tetradrica y
octadrica (Al3+ por Si4+ y Mg2+ por Al3+). La disminucin de carga es compensada
mediante una capa octadrica que se intercala entre las lminas.
La expansin de la red es difcil, as como la entrada de molculas de agua y cationes.
Vermiculita
No son muy frecuentes. Son arcillas de tipo intermedio entre las cloritas y las micas.
La expansin de la red es fcil, lo que permite la entrada de agua y cationes que
sustituyen al Mg2+.

3 COMPONENTES SLIDOS
ORGNICOS DEL SUELO
3.1 La materia orgnica del suelo
Desde la antigedad, los agricultores han reconocido el efecto beneficioso de la
materia orgnica del suelo sobre los cultivos. Sin embargo, estos beneficios son objeto
de controversia an hoy en da.
No siempre se ha valorado suficientemente el papel de la materia orgnica en los
suelos agrcolas, debido posiblemente al bajo contenido de estos componentes en
estos suelos, muy inferior en comparacin con los suelos forestales. Tambin se ha
considerado tradicionalmente que los fertilizantes pueden sustituir a la materia
orgnica del suelo, lo cual es cierto slo en parte.
El papel relevante de la materia orgnica se pone de manifiesto desde las etapas
iniciales de la formacin del suelo. La formacin del suelo comienza cuando la vida
vegetal y animal se instala en los primeros restos de descomposicin del material
original. Los restos de los seres vivos se incorporan al suelo tras su muerte. El
relevante papel que ejercen sobre la fertilidad del suelo no se corresponde con la baja
proporcin en la que estos compuestos se encuentran en los suelos.
Muchos de los efectos beneficiosos de la materia orgnica del suelo han sido
investigados y demostrados. Otros, sin embargo, parecen estar asociados con otros
factores edficos, de modo que es difcil atribuirles una causa concreta. De hecho, el
suelo debe ser considerado como un sistema complejo cuyos componentes
interactan entre s, y sus propiedades resultan del efecto combinado de todas estas
interacciones.

3.1.1 Componentes de la materia orgnica del suelo


La materia orgnica del suelo constituye un sistema complejo y heterogneo, con una
dinmica propia e integrada por diversos grupos de sustancias. La materia orgnica
del suelo se compone de vegetales, animales y microorganismos vivos, sus restos, y
las sustancias resultantes de su degradacin fsico-qumica. Normalmente representa
del 1 al 6% en peso, aunque esta proporcin puede ser muy variable dependiendo del
momento del ao, tanto en suelos agrcolas (por causa de la fenologa del cultivo o la
poca de cosecha) como naturales (dependiendo en este caso de la presencia de
especies caducifolias o perennes, por ejemplo). Es de gran importancia por su
influencia en la estructura, en la capacidad de retencin de agua y nutrientes, y en los
efectos bioqumicos que causa sobre los vegetales.
Una parte considerable de la materia orgnica est formada por microorganismos, que
a su vez crecen a partir de restos, o de enmiendas orgnicas. Durante el proceso
degradativo, la relacin C/N disminuye, de modo que el contenido medio final en el
humus est en torno al 5% de nitrgeno.
El concepto de materia orgnica del suelo se usa generalmente para referirse a los
componentes de origen orgnico del suelo, incluyendo los tejidos animales y
vegetales, los productos de su descomposicin parcial y la biomasa del suelo (Figura
3-1). La dinmica de este complejo sistema est determinada por:

1) El contino aporte al suelo de restos orgnicos de origen vegetal y animal. Los


compuestos orgnicos que son aportados al suelo segn cualquiera de estas vas
sufren en primer lugar una alteracin mecnica, por accin de la fauna y los
microorganismos del suelo.
2) Su continua transformacin bajo la accin de factores de tipo biolgico, fsico y
qumico. As, las molculas orgnicas complejas (como protenas o polisacridos) son
degradadas para obtener molculas ms sencillas (como aminocidos u
oligosacridos). Algunos productos de esta degradacin pueden sufrir la accin de
procesos de reorganizacin por causa de los microorganismos del suelo.
Por estas razones, la materia orgnica constituye un conjunto de mltiples sustancias,
en constante transformacin y difciles de definir, frente a los componentes inorgnicos
de la fase slida del suelo, lo que unido a la diversidad de reacciones qumicas que
tienen lugar y a la heterogeneidad del medio, explica la gran diversidad de sustancias
hmicas resultantes. El hecho de su constante transformacin sirve como criterio de
clasificacin, atendiendo a su grado de evolucin. De este modo, se puede agrupar el
conjunto de la materia orgnica del suelo de la siguiente forma:
1) Vegetales y animales vivos, que viven en el suelo e influyen directamente sobre
sus propiedades. La falta de precisin terminolgica hace que algunos autores
excluyan a este grupo de la materia orgnica del suelo, as como los productos de su
descomposicin inicial. De una manera muy general, en este grupo se incluyen
bsicamente las plantas (races), as como la biomasa microbiana, la fauna del suelo,
etc.
Este grupo constituye aproximadamente el 5 % de la materia orgnica del suelo.
2) Materia orgnica muerta. Constituye la mayor parte de la materia orgnica del
suelo (95 %). Contribuye tanto a la fertilidad qumica como a la fertilidad fsica del
suelo.
a. Materia orgnica fresca, o materia orgnica lbil. Constituida por los restos
animales y vegetales que se incorporan al suelo y transformados de manera
incompleta, junto a otros materiales incorporados por el hombre, como los restos de
cultivos enterrados, compost, estircol, basuras, abonos verdes, purines, etc.
La materia orgnica fresca es atacada por organismos del suelo de tipo animal
(gusanos, insectos, protozoos, etc.), vegetal y hongos. La materia orgnica fresca
posee la misma composicin qumica que los tejidos vivos de los que procede. La
transformacin inicial es ms alta cuanto ms elevado es el grado de actividad
biolgica del suelo.
i.

Los residuos de las plantas constituyen el principal


material originario de la materia orgnica del suelo. Estos
residuos aportan al suelo unan gran cantidad anual de
compuestos orgnicos. En los suelos cultivados, este
aporte es menor, puesto que la cosecha retira del sistema
gran parte de la materia orgnica que sera reincorporada
al suelo. Lostejidos vegetales vivos sufren ya el ataque
de organismos, entre los que se encuentran los
saprfitos. Al mismo tiempo tienen lugar una serie de
procesos bioqumicos en los tejidos senescentes que
afectan a sus propiedades (sntesis de enzimas,

oxidacin, degradacin de las membranas celulares,


sntesis de polmeros fenlicos, etc.).
ii.
Restos de animales. La materia de origen animal que llega al suelo est
constituida por los cadveres y las deyecciones de los animales.
Los restos de cadveres de animales superiores, principalmente, evolucionan
rpidamente y no dejan restos en el suelo de forma duradera. Los restos animales
constituyen tan slo fuentes secundarias de materia orgnica del suelo
b.
Materia
orgnica
transformada.
descomposicin inicial de la materia orgnica.

Productos

procedentes

de

la

i. Sustancias no hmicas.
1. Compuestos hidrocarbonados (formados por C, H y O), tales como azcares
solubles, almidn, celulosa, lignina, grasas, resinas, taninos, etc. El grupo ms
abundante es el de los polisacridos (celulosa, hemicelulosa, almidn, etc.).
2. Sustancias nitrogenadas, sobre todo en forma de aminocidos, pptidos,
protenas, aminoazcares, etc. Son sustancias que se componen de C, H, O, N, P y S,
bsicamente.
Se trata de sustancias complejas, constituidas por macromolculas que difieren en su
distinta velocidad de descomposicin. Los azcares, el almidn, la celulosa y las
protenas son sustancias muy fcilmente degradables, y sirven como fuente de
energa para los microorganismos del suelo.
Por el contrario, la lignina, las grasas, las resinas, los taninos, etc., son sustancias que
se degradan muy lentamente y de forma incompleta, dejando residuos. La lignina o los
taninos son macromolculas aromticas, con una tasa de descomposicin muy lenta.
Los lpidos provienen de la descomposicin de restos vegetales, animales y
microbianos.
3. Productos transitorios. Son sustancias resultantes de la degradacin y la
descomposicin de las molculas orgnicas complejas, que originan productos
qumicos sencillos.
Corresponden a los eslabones de esta cadena de transformaciones, desde los
materiales orgnicos frescos hasta los compuestos minerales, as como sustancias
resultantes de la reorganizacin bioqumica de algunos de estos productos qumicos
sencillos. Algunas de las susta ncias ms importantes de este grupo son polisacridos.
Los polisacridos tienen gran nmero de grupos -OH, as como grupos amino,
carboxilos, fenoles y otros. Se producen en gran cantidad cuando los restos de materia
orgnica fresca son degradados por la fauna microbiana del suelo. Pero con la misma
velocidad con que son producidos, tambin son degradados. Pueden considerarse
productos transitorios en el ciclo de la materia orgnica, dependiendo su velocidad de
produccin y descomposicin de las condiciones ecolgicas que afectan la actividad
microbiana y de las caractersticas de los restos vegetales
ii. Sustancias hmicas. Se originan a partir de los productos transitorios mediante
reacciones bioqumicas de sntesis que ocurren en el suelo.
Estas sustancias son el humus y las huminas. Este grupo de sustancias no est
presente en la materia orgnica viva, sino que aparece exclusivamente en el suelo.

Desde un punto de vista qumico, los componentes de la materia orgnica fresca son
los siguientes:
1) Compuestos orgnicos.
a. Hidratos de carbono.
b. Monosacridos: pentosas, hexosas, etc.
c. Oligosacridos: sacarosa, maltosa, etc.
d. Polisacridos: arabanas, poliurnidos, etc.
e. Ligninas (polmeros derivados del fenilpropano; Figura 3-2).
f. Taninos (complejos fenlicos).
g. Glucsidos (compuestos de sntesis del tipo glucosa+alcohol, glucosa+fenol o
glucosa+aldehdos).
h. cidos orgnicos, sales y steres: c. oxlico, c. ctrico, c. mlico, etc.
i. Lpidos: grasas y aceites (steres glicricos), ceras (steres no glicricos),
aceites esenciales (derivados del terpeno) , etc.
j. Resinas.
k. Compuestos nitrogenados: proteinas, aminocidos, aminas, bases orgnicas,
alcaloides, purinas, pirimidinas y c. nucleicos.
l. Pigmentos: clorofilas, carotenoides, antocianinas.
2) Sales minerales: aniones y cationes.

3.1.2 Contenido de materia orgnica del suelo


En suelos agrcolas, la materia orgnica suele representar el 1 3% de los
constituyentes del suelo, mientras que en suelos forestales, este porcentaje puede
elevarse mucho. El horizonte superficial es, normalmente, el que contiene un mayor
contenido en materia orgnica, mientras que el contenido va disminuyendo
progresivamente con la profundidad (Figura 3-3). Solamente bajo determinadas
condiciones de precipitacin y drenaje del suelo puede acumularse materia orgnica
en profundidad a causa del intenso lavado de los horizontes ms superficiales.
En los suelos agrcolas con similares tcnicas de cultivo, se ha comprobado que la
variacin del contenido de materia orgnica se debe a la influencia de la temperatura y
la precipitacin (Jenny, 1930). Segn Cobertera (1986), existe una estrecha relacin
entre la temperatura media anual, la precipitacin y el contenido en materia orgnica
de los suelos agrcolas bajo las mismas tcnicas de cultivo. De este modo, es posible
establecer la proporcin de materia orgnica de un suelo en funcin del clima (Figura
3-4). El clima influye tanto en la produccin de biomasa de los ecosistemas como en la
transformacin posterior de la materia orgnica en el suelo.

La determinacin de la materia orgnica del suelo es, debido a la variedad de


sustancias que la componen, un asunto complejo. Ms an cuando algunos de los

procesos que tienen lugar en la secuencia de transformaciones son an desconocidos.


En la mayor parte de los casos, slo interesa el contenido en carbono orgnico de
cada horizonte del suelo, para poder establecer la relacin C/N. Este parmetro sirve
para describir la mineralizacin y humificacin de la materia orgnica del suelo.
La determinacin de la materia orgnica se puede hacer mediante dos grupos de
mtodos principales: va seca y va hmeda.
Los mtodos por va seca constituyen en la calcinacin de la muestra, con objeto de
conocer con precisin el bloqueo de los elementos totales, sin interferencias de
complejos orgnicos. Tambin se aplican a casos especiales, como muestras con una
elevada cantidad de materia orgnica en que la determinacin por oxidacin no es
precisa.
La determinacin de la materia orgnica por va hmeda constituye en realidad una
aproximacin, ya que se determina el contenido total de materia orgnica de manera
muy aproximada a partir del contenido en carbono orgnico, multiplicndolo por un
factor de conversin (Tabla 3-1). Este tipo de mtodos consisten en una oxi-reduccin
de la materia orgnica. El mtodo ms empleado es la oxi-reduccin con dicromato
potsico (Cr2O7K2), segn el mtodo de Walkley-Black (1934).

3.1.3 Evolucin de la materia orgnica del suelo


En la evolucin de la materia orgnica de la materia orgnica se pueden considerar
diversas etapas, segn los compuestos que intervienen y las reacciones que se llevan
a cabo. En este sentido, la materia orgnica del suelo puede asemejarse a un conjunto
de sustancias carbonadas transformadas por la biomasa microbiana a distinta
velocidad.
En primer lugar, los restos orgnicos sufren un proceso de transformacin mecnica,
en el que la materia orgnica se fragmenta por accin, fundamentalmente de los
animales del suelo. La actividad de los animales inferiores y superiores del suelo tiene
como primer resultado la mezcla de las partculas de origen orgnico con las de origen
mineral que ya existen en el suelo. Este proceso de mezcla favorece el ataque
realizado por las bacterias y los hongos.. Posteriormente, la materia orgnica fresca
comienza a sufrir procesos de transformacin qumica intensos.
El modelo de los procesos que tienen lugar tras la incorporacin de la materia orgnica
al suelo se muestra en la Figura 3-5. En este proceso de transformacin pueden
distinguirse varias etapas:
1) Mineralizacin primaria, o mineralizacin rpida. Se trata de un complejo sistema
de reacciones bioqumicas que acta sobre los compuestos orgnicos sencillos que
hay en el suelo, como resultado de la descomposicin y biodegradacin de la materia
orgnica aportada. A su vez, esta etapa consta de dos fases:

a. Proliferacin microbiana, a partir de sustancias fciles de descomponer. En la


fase anterior al aporte de materia orgnica fresca, los organismos del suelo presentan
una actividad bioqumica muy baja. La produccin de CO2 como resultado de la
respiracin de los microorganismos es residual, y la materia orgnica tiene una
proporcin C/N muy baja. Sin embargo, tras el aporte demateria orgnica al suelo, la
relacin C/N se incrementa, y el nmero demicroorganismos se eleva muy
rpidamente, debido a la existencia en el suelode energa y nutrientes equilibrados
fcilmente asimilables por losmicroorganismos. Como resultado de su actividad son
liberados al medioproductos resultantes de la degradacin de la materia orgnica
fresca, comosales minerales, CO2, H2O y energa en forma de calor (Figura 3-6). Si los
restosorgnicos son pobres en nitrgeno, los microorganismos pueden utilizar
elnitrgeno de origen mineral disponible en el suelo (fundamentalmente en formade
nitrato), compitiendo con las plantas. Debido a la alta actividad microbiana, elcontenido
en nitrgeno del suelo baja muy rpidamente.
b. Descenso de la poblacin microbiana, como resultado del descenso decarbono
disponible, que ha salido del sistema en forma de CO 2. La relacin C/Nde los residuos,
por lo tanto, es baja en este momento. Durante esta fase sonliberadas al medio
sustancias nutritivas orgnicas y minerales originadas tantopor la degradacin de la
materia orgnica fresca como por la muerte de losmicroorganismos del suelo (Figura
3-6). Las sustancias minerales liberadas enesta fase son fcilmente asimilables por las
plantas, y pueden agruparse de lasiguiente manera:
i. Productos inmediatamente fijadas por las arcillas y el humus, debido alas
propiedades coloidales de estos.
ii.
iii.

Productos que sufren humificacin, gracias a procesos


dereorganizacin microbiana.

iii.
Sustancias que se pierden por lixiviado.

2) Humificacin. Suponiendo que la adicin de materia orgnica es puntual, esta fase


seinicia inmediatamente despus de la fase de proliferacin microbiana, y prosigue
amedida que disminuye la poblacin microbiana. La actividad de los
microorganismosdecrece paulatinamente debido a la falta de carbono (cuya oxidacin
permite la obtencinde energa). En ese momento intervienen las bacterias
nitrificantes, de modo que el nivelde nitratos vuelve a los valores iniciales del proceso.
El producto final est constituido porlos compuestos hmicos. El humus sufre tambin
procesos de mineralizacin, pero eneste caso se trata de una degradacin ms lenta,
debido a la estabilidad de lassustancias que lo componen. Los productos de este
proceso son, como en el caso de lamineralizacin primaria, un conjunto de
compuestos inorgnicos solubles o gaseosos quepueden seguir distintas vas dentro
del sistema o salir del sistema. Esta mineralizacin seconoce como mineralizacin
secundaria o mineralizacin lenta.

En el proceso de humificacin intervienen una serie de sustancias de diverso origen:


1) Restos de lignina, con diferente grado de oxidacin.
2) Compuestos fenlicos solubles, resultante s de la descomposicin de la lignina,
lacelulosa (Figura 3-7) y los azcares solubles (Figura 3-8).
3) Sustancias nitrogenadas (protenas, aminocidos (Figura 3-9), aminas, sales
deamonio. etc.).
4) Elementos minerales que se unen a las molculas de los compuestos hmicos.

La celulosa y la lignina proceden de los restos orgnicos vegetales, mientras que los
restosanimales son utilizados como fuente de protenas por los microorganismos del
suelo.
La sntesis del humus est controlada por una serie de procesos qumicos
(oxidacin,polimerizacin...), procesos fsicos (desecacin...) y procesos biolgicos
(sntesis microbiana).
Las ligninas, los compuestos fenlicos, los compuestos nitrogenados y las sales
mineralesfuncionan como materias primas que se incorporan a un proceso de sntesis
de molculas cadavez ms complejas y con nuevas propiedades fsico-qumicas. De
este modo, mientras que losprocesos de mineralizacin suponen una simplificacin,
los procesos de humificacin incrementanla complejidad de las sustancias que se
obtienen.
El conjunto de molculas hmicas, resultado de esta cadena de sntesis, se conoce
como humus o humus estable.
La composicin del conjunto de sustancias que forman el humus depender
fundamentalmente deltipo de materia orgnica humificable que se aporta al suelo
(principalmente por su riqueza ennitrgeno), as como de las condiciones del medio
(aireacin, humedad, acidez, temperatura, etc.).
El humus constituye la fraccin coloidal de la materia orgnica, obtenido por procesos
de sntesismicrobiana y diversos procesos fsico-qumicos a partir de la materia
orgnica fresca.
A no ser que se hayan realizado recientemente aportes de estircol al suelo, o que
sehayanenterrado residuos vegetales procedentes de los cultivos, el 90% de la
materia orgnica presenteen un suelo agrcola corresponde al humus. Este hecho nos
permite diferenciar entre dosconceptos distintos: humus y materia orgnica total. La
materia orgnica total es el parmetro quese estudia en los anlisis rutinarios de
fertilidad del suelo.

3.1.4 Propiedades de la materia orgnica del suelo


La materia orgnica del suelo se caracteriza por una serie de propiedades fsicas,
qumicas y biolgicas, que condicionan a su vez las propiedades del suelo.
Se pueden destacar una serie de efectos de la materia orgnica sobre el suelo y las
plantas:

1) Propiedades fsicas.
a. La materia orgnica humificada proporciona un color oscuro al suelo. Los cuerpos
de color oscuro absorben ms radiacin lumnica que los cuerpos de color claro. De
este modo, el color oscuro de la superficie del suelo permite reducir el albedo y, por lo
tanto, aumentar la proporcin de energa lumnica transformada en energa trmica en
el suelo.
Los suelos oscuros pueden absorber hasta el 80 % de la radiacin solar, frente a los
ms claros, que pueden absorber hasta el 30 %.
b. El humus tiene mayor capacidad de retencin de agua que la arcilla, por lo que
juega un papel muy importante en la economa del agua en el suelo.
c. La materia orgnica influye en el ciclo de la energa en los ecosistemas:
i.
ii.

Posee un elevado calor especfico, debido a su alta capacidad de adsorcin


de agua.
Este hecho permite que el suelo posea una gran inercia trmica, siendo
necesario que reciba o pierda una gran cantidad de energa para aumentar
o disminuir su temperatura, respectivamente.

La materia orgnica acta como un regulador de la variacin de temperatura del suelo.


Por otra parte, la elevada capacidad de retencin de agua de la materia orgnica
favorece la inercia trmica del suelo.
ii.
Los residuos orgnicos tienen un valor calorfico aproximado de 4 a 5
kcal/g. Los organismos del suelo utilizan slo una pequea parte de esta energa. El
resto se mantiene en los residuos o se disipa en forma de calor.
d. La materia orgnica favorece el desarrollo de la estructura del suelo:
i. Muchas de las molculas orgnicas producidas por losmicroorganismos favorecen la
agregacin al formar compuestos con laarcilla (en la arcilla hay gran cantidad de
cargas negativas). A su vez,las raicillas y los micelios de los hongos ayudan a
conservar losagregados, e igual ocurre con los exudados gelatinosos segregados
pormuchos organismos (plantas, bacterias...).
ii. Al igual que en el caso de la arcilla, la presencia de materia orgnica en el suelo
favorece la formacin y la estabilidad estructural de los agregados. Esto es debido a
que las sustancias hmicas poseen un alto poder aglomerante, y se unen en grupos
estables, englobando a tambin a las partculas minerales.

iii. La presencia de materia orgnica humificada favorece una adecuada porosidad


desde el punto de vista agronmico, lo que, a su vez, permite una elevada aireacin
del suelo y una buena permeabilidad. En suelos pesados, poco porosos, de textura
arcillosa, se favorece la infiltracin de agua al existir espacios vacos tras el proceso
de agregacin.
Por el contrario, en suelos ligeros, porosos, de textura arenosa, la adicin de materia
orgnica disminuye la permeabilidad y aumenta la capacidad de retencin de agua. De
este modo, la materia orgnica acta como un regulador de la capacidad de retencin
y la infiltracin del agua.
iv. Se favorece la penetracin de las races en el suelo.
v. Disminuye la erodibilidad del suelo, ya que los restos orgnicosdepositados sobre la
superficie del suelo lo protege de los efectos de laerosin hdrica y elica. La
agregacin de las partculas en agregadoslas protege tambin de la erosin.
vi. Disminuye el riesgo de formacin de costra superficial.

2) Propiedades qumicas.
a. Debido a su tamao y a que se trata de molculas cargadas elctricamente, las
sustancias orgnicas poseen un marcado carcter coloidal. Al igual que las arcillas,
poseen la capacidad de hincharse, contraerse, adsorber molculas en su superficie,
dispersarse, flocular y participar en el intercambio catinico con la solucin del suelo.
La materia orgnica, por lo tanto, posee la capacidad de reaccionar con el suelo y las
races.
Las molculas hmicas estn cargadas negativamente, debido a la disociacin dbil
de los grupos carboxlicos (Figura 3-10). La floculacin de estos coloides slo se ve
afectada por iones polivalentes, tales como Ca2+ o Mg2+. Por esta razn, las
enmiendas calcreas deben preceder a los aportes de materia orgnica, de modo que
el humus pueda formarse en presencia de Ca2+. En este caso, el Mg2+ tiene una
accin menos importante que el Ca2+. La necesidad de Ca2+ necesaria para la
saturacin de los coloides hmicos es mucho mayor que en el caso de la arcilla. El
humus mejora el poder de retencin de cationes del suelo (poder adsorbente).
b. Como coloide floculado, la materia orgnica humificada acta como agente
cementante de las partculas de arcilla floculada y de las partculas de tamao limo,
constituyendo agregados y proporcionndoles estabilidad.
c. La capacidad aproximada de intercambio catinico del humus es elevada. Esto es
importante, ya que supone la posibilidad de tener un depsito de iones minerales que
pueden ser cedidos a la solucin del suelo y asimilados por las plantas. El complejo de
cambio acta como reserva de nutrientes en el suelo. La materia orgnica posee una
elevada capacidad de intercambio catinico (aproximadamente de 200 cmol (+)/Kg de
materia orgnica), debido al carcter coloidal de las molculas hmicas, lo que
incrementa su papel como reserva denutrientes del suelo. La CIC de la materia
orgnica es de 3 a 5 veces superior ala CIC de las arcillas. Este valor depende
esencialmente del grado de oxidacinde la materia orgnica humificada. Al aumentar
el grado de oxidacin aumentatambin el nmero de grupos funcionales capaces de
intercambiar cationes conel medio.
d. Los suelos con una elevada proporcin de materia orgnica tienen gran capacidad
amortiguadora del pH, ya que entre los diversos cationes fijados por el complejo
adsorbente est el catin hidrgeno. La proporcin de protones adsorbidos est en

equilibrio con la concentracin de protones en la solucin del suelo, de modo que ante
un descenso del pH, los protones en exceso pueden ser incorporados al complejo
adsorbente, y ante un incremento del pH, los protones adsorbidos pueden pasar a la
solucin. De esta manera, la materia orgnica acta como un regulador de la acidez
del suelo. Por otra parte, en los suelos humificados, existe un equilibrio entre la
produccin de protones y el aporte de iones bsicos.
e. Es un agente activo de alteracin de los minerales, debido a su carcter ligeramente
cido. El humus posee un cierto carcter cido, pero normalmente no es un agente
acidificante del suelo. Este carcter cido se debe a la presencia de grupos cidos
carboxlicos (COOH) o fenlicos (C6H4OH) procedentes de la oxidacin de la lignina.
As mismo, la nitrificacin del in NH 4+durante la mineralizacin de la materia orgnica
libera protones al medio, lo que proporciona un cierto carcter acidificante a la materia
orgnica. Esta ligera acidez permite el ataque por parte del humus a ciertos
compuestos minerales o sales insolubles, como los fosfatos, permitiendo as que
puedan ser utilizados por las plantas. Cuando el humus se forma en buenas
condiciones de aire accin humedad moderada, relacin C/N adecuada y en presencia
de bases, posee la capacidad de fijar iones del suelo (poder adsorbente), limitando el
nmero de iones H+ o H3O+ libres, responsables de la reaccin cida del suelo. Los
suelos que se benefician de aportes regulares superficiales de materiales orgnicos
humificables mantienen generalmente un pH prximo a la neutralidad.
f. Su mineralizacin proporciona elementos minerales solubles, asimilables por las
plantas, ya sea en forma de aniones (CO 3=, NO3-, PO43-, CO4=, HCO3-, etc.) o cationes
(NH4+, K+, Ca2+, Mg2+, Fe2+, etc.). En suelos con vegetacin natural, los nutrientes se
reciclan continuamente, ya que la materia orgnica es degradada y liberados los
nutrientes al suelo, en estado asimilable para la vegetacin. En suelos sometidos a
cultivo, sin embargo, no existe restitucin de los nutrientes al suelo, lo que origina la
prdida por lavado de los iones de la solucin, as como la necesidad de abonados.
g. Constituye una fuente de CO2, lo que contribuye a la solubilizacin de algunos
minerales del suelo, favoreciendo as su absorcin por la planta.
h. Protege al suelo de la contaminacin, ya que la materia orgnica adsorbe tanto
plaguicidas como otros contaminantes del suelo y evita que estos puedan llegar
a los acuferos.

3) Propiedades biolgicas.
a. La materia orgnica del suelo constituye una importante fuente de energa y
nutrientes para los microorganismos del suelo.
b. La materia orgnica influye tambin sobre algunos aspectos fisiolgicos de las
plantas. al degradarse y transformarse, la materia orgnica libera compuestos
nutritivos y hormonales que actan sobre las plantas, generalmente induciendo su
desarrollo. En ocasiones tambin hay un efecto depresivo, como en el caso de las
substancias alopticas.
c. Favorece el desarrollo y formacin de las races principales y secundarias (accin
rizgena).
d. Favorece los procesos de intercambio de fluidos, al influir sobre la porosidad y la
estructura del suelo.
e. Ejerce una accin estimulante sobre la absorcin de nutrientes por las plantas,
favorece la micorrizacin
.

f. Aumenta la actividad enzimtica del suelo y la biotransformacin.


g. La materia orgnica humificada regula el estado de xido-reduccin del medio,
debido a la presencia de cidos hmicos. De ese modo, cuando el oxgeno es
insuficiente, se facilita la respiracin radicular por medio de humatos.
h. Mantiene estable la proporcin de CO2 en la atmsfera del suelo. El CO2 acidifica la
solucin del suelo y asegura la solubilizacin de determinados compuestos minerales
poco solubles.

3.2 Sustancias hmicas


En la actualidad, el estudio de los componentes orgnicos del suelo no permite trazar
una diferencia clara entre las sustancias hmicas y no hmicas del suelo. De un modo
general, el concepto de sustancias no hmicas incluye a los productos orgnicos
sencillos resultantes de la descomposicin inicial de los restos orgnicos, como las
grasas, aminocidos, azcares, etc., presentes en el suelo. La fraccin restante de la
materia orgnica del suelo constituira el grupo de las sustancias hmicas. Para los
investigadores, sin embargo, la diferencia no est tan clara como parece a simple
vista.
El humus puede describirse como el espectro de materia orgnica comprendido entre
la que ha sufrido una primera accin de los microorganismos y la que se mineraliza.
Se puede definir el humus como una mezcla de sustancias macromoleculares con
grupos ionizables, principalmente cidos, pero tambin alcohlicos y amnicos. Por ello
tiene propiedades secuestradoras y acomplejantes que determinan tanto la formacin
del complejo arcilloso-hmico como sus propiedades. La unidad elemental de las
macromolculas hmicas consiste de manera general en estructuras condensadas de
naturaleza aromtica asociadas a compuestos alifticos.
El concepto de humus o sustancias hmicas engloba a su vez dos tipos de sustancias:
los cidos hmicos y las huminas.
1) Los cidos hmicos constituyen la fraccin soluble del humus. Son compuestos
de carcter anftero formados por un ncleo central formado por grupos funcional es
estables (como radicales libres del tipo de las semiquinonas) y una serie de cadenas
alifticas asociadas con grupos carboxilo, hidroxilo y quinonas orientados hacia la
superficie externa. A su vez, este grupo de sustancias puede subdividirse en otros dos:
a. cidos hmicos (en sentido estricto). La fraccin de las sustancias hmicas solubles
en el agua a pH neutro o bsico. Pueden extraerse de los suelos mediantes diversos
reactivos y precipitan en medio cido. Los cidos Hmicos son el principal
componente extractable de las sustancias hmicas. Poseen un color pardo oscuro a
negro. El peso molecular de los cidos hmicos es superior a 60.000.
b. cidos flvicos. Constituyen la fraccin de sustancias hmicas solubles en el agua,
independientemente del pH. Permanecen en la solucin despus de la precipitacin de
los cidos. Hmicos tras la acidificacin del medio. Posiblemente esto ocurre debido a
la menor proporcin de estructuras aromticas por cada cadena lateral. Los cidos
flvicos son de color amarillo claro a pardo amarillento. Su peso molecular es menor

de 60.000, y su reactividad es mucho ms elevada. Son ricos en polisacridos,


fosfatos y otros aniones.

2) Huminas. Son sustancias hmicas insolubles en el agua. Presentan un color


oscuro. Se trata de molculas de ms difcil degradacin (como algunos polisacridos,
protenas insolubilizadas, quitina, etc.).

3.3 Tipos de humus


Los distintos tipos de humus se establecen en funcin de su morfologa y composicin.
La actividad biolgica del suelo, las caractersticas fsicas y qumicas del sustrato, la
vegetacin y el clima influyen sobre el grado de estabilizacin y maduracin de los
complejos hmicos que se forman en el suelo. De una manera muy general, los tipos
bsicos de humus que podemos encontrar en el suelo son tres: humus mor, humus
moder y humus mull.

3.3.1 Humus mor


El humus mor es un tipo de humus que se encuentra en suelos con una relacin C/N
superior a 25(hasta 30 40), y un porcentaje de saturacin del complejo de cambio
inferior a 15. El humus mores un tipo de humus de muy lenta evolucin, como
consecuencia de la lenta tasa de mineralizacin de la materia orgnica. La lenta
mineralizacin realizada por hongos acidfilos y otros organismos favorece la
formacin de una capa de residuos gruesa sobre la superficie del suelo, y con
frecuencia se mantiene la estructura anatmica original de los restos vegetales. Por
otra parte, la incorporacin de materia orgnica poco transformada es muy lenta.
Esta lenta velocidad de mineralizacin puede deberse a dos causas:
1) En climas fros, la velocidad de los procesos en que intervienen los micros
organismos se ve ralentizada. Por otra parte, la escasa alteracin qumica de los
minerales del suelo a baja temperatura libera pocos cationes, de modo que no se
neutralizan loscidos orgnicos del suelo, favorecindose un pH cido. La elevada
acidez resultante dificulta an ms la actividad de hongos y bacterias. En este caso, se
dice que el humus mor es zonal.
2) En climas templados, el humus mor se origina slo cuando la acidez del suelo es
muy acusada, lo que puede ocurrir por uno o diversos factores en conjunto, como la
pobreza en cationes de la roca, la presencia de vegetacin acidificante (como las
conferas), y determinadas condiciones de drenaje y lavado del suelo. El mor originado
en este tipo de sistemas es denominado intrazonal.

3.3.2 Humus moder


El moder es una forma intermedia entre el mull y el moder. Est presente en suelos
con una relacin C/N del horizonte superior entre 15 y 25, as como una saturacin del
complejo de cambio tambin entre 15 y 25%, como ocurre en los suelos podzlicos, el
loess o las praderas de montaa. El horizonte orgnico que puede apreciarse en estos
suelos es rico en residuos vegetales de pequeo tamao (2-3 cm), que gradualmente
pasa a horizontes acumulativos de humus.

El humus moder se forma cuando la actividad de las bacterias y actinomiceto es


reducida, siendo ms importante la actividad de algunos artrpodos y de los hongos
acidfilos.
De este modo, en climas templados, el humus moder aparece en el suelo cuando el
pH es muy cido (4.5 5.5), como el que se desarrolla sobre materiales silceos
(areniscas o cuarcitas, por ejemplo) y bajo bosques de conferas o frondosas, bajo
clima lluvioso.
En climas fros, la aparicin de humus moder se debe a la relativamente elevada
descomposicin de los residuos orgnicos de la vegetacin de praderas.

3.3.3 Humus mull


El mull es un tipo de humus muy evolucionado, tpico de suelos naturales y de
sistemas biolgicamente activos. El humus mull puede ser de dos tipos: mull clcico y
mull forestal.
1) Mull clcico. Est presente en suelos bsicos donde la relacin C/N es inferior a 12
yla saturacin del complejo de cambio es superior al 75%. La actividad de la microflora
es muy buena, de modo que los residuos orgnicos se transforman con rapidez.
2) Mull forestal. Es propio de suelos de clima templado o clido, donde la relacin
C/Nvara entre 12 y 15, y la saturacin del complejo de cambio est entre 25 y 75%.
Laroca puede ser silcea o caliza (en este caso, el lavado debe ser intenso).
Laactividad microbiana se ve favorecida por estas condiciones, aunque algo menos
queen el caso del mull clcico.

3.4 Relacin C/N


El contenido en humus del suelo, del mismo modo que sus propiedades, depende de
la capacidad mineralizante de la biomasa edfica y del aporte de materia orgnica que
se realiza al suelo deforma natural (hojarasca) o artificial (estircol, compost, etc.). La
biomasa representa aproximadamente un 1-2% del total de la materia orgnica del
suelo.
La fraccin de la materia orgnica correspondiente a la biomasa est constituida por
microorganismos, microfauna (como gusanos, pequeos insectos, etc.).
Desde un punto de vista biolgico, la caracterizacin de los suelos no slo se basa en
la naturaleza y la descripcin del humus, sino tambin en el contenido de materia
orgnica total y la relacin entre el C y el N del total del suelo (relacin C/N).
El C fijado por la biomasa proviene del CO 2 atmosfrico, reducido durante el proceso
de fotosntesis por las plantas, y suele oscilar en torno a un 50 60% de la materia
orgnica (el C orgnico representa entre el 0.6 y el 1.7% del suelo). Sin embargo, el
porcentaje de N es mucho menor y ms variable. Por el N entran en competencia las
races de las plantas y los microorganismos, por lo que puede ser un factor limitante.
La presencia de N en el suelo depende de varios factores, como el contenido en N de
las plantas que colonizan el suelo.
Para una buena humificacin de la materia orgnica es necesaria una buena actividad
biolgica, una buena aireacin del suelo y riqueza de C y N en el medio. La

descomposicin rpida de la materia orgnica fresca es indispensable para una buena


humificacin.
La microflora edfica que acta en la descomposicin y mineralizacin de la materia
orgnica requiere carbono como fuente de energa y nitrgeno como intermediario en
la sntesis de protenas. Si en un suelo, la relacin C/N en la materia orgnica es
elevada, los micros organismos disponen de C en abundancia, pero carecen de N, con
lo cual son pocos los microorganismos que pueden actuar en la degradacin de la
materia orgnica. Como consecuencia, el proceso de mineralizacin se ralentiza, y el
N amoniacal o los nitratos asimilables por las plantas superiores se encontrarn en
baja cantidad en el suelo. De este modo, podemos decir que la relacin C/N tiene una
gran importancia en la valoracin de la fertilidad del suelo.
La relacin C/N del suelo vara fundamentalmente en funcin de la relacin C/N de la
materia orgnica vegetal existente. Las leguminosas, por ejemplo, poseen una relacin
C/N de 9 10, loque es muy beneficioso para el suelo (Tabla 3-2).
Desde este punto de vista, por lo tanto, se considera que un suelo es frtil cuando la
relacin C/Nse halla en torno a 10. En los estudios de fertilidad del suelo, el parmetro
que se utiliza paramedir la actividad de la biomasa y la evolucin de la materia
orgnica del suelo es la relacin C/N.

3.5 La materia orgnica en los suelos cultivados


En el caso de los suelos cultivados, la influencia de factores edafogenticos como el
clima o la vegetacin se ven profundamente modificados debido a las prcticas de
cultivo.
De modo general, puede decirse que la transformacin que lleva a cabo el Hombre
sobre los suelos cultivados produce un aumento de la tasa de mineralizacin de la
materia orgnica. Sin embargo, al no ser sustituido el humus que se mineraliza, el
suelo sufre un empobrecimiento progresivo en coloides orgnicos, lo que origina una
disminucin en la capacidad de cambio catinico del complejo coloidal adsorbente y
una prdida de nutrientes. Adems, la disminucin del contenido en materia orgnica
del suelo implica una degradacin de sus propiedades fsicas desde el punto de vista
agrcola, como la estructura, la porosidad, la capacidad de drenaje, etc.
Para evitar el empobrecimiento progresivo del suelo y permitir el mantenimiento de la
produccin, existen bsicamente dos tcnicas:
1) En los pases occidentales se realiza el cultivo de parcela fija. El agricultor debe
recurrir al abonado mineral para aumentar la concentracin de los nutrientes y a la
adicin de materia orgnica artificialmente al suelo, o bien al barbecho, tcnica
extensiva que permite la recuperacin anual del suelo de forma natural.
2) En diversos pases de frica y Sudamrica se practica la agricultura itinerante. Se
cultivan reas de poca extensin. El suelo cultivado es abandonado al cabo de un
perodo de tiempo que oscila entre 2 y 5 aos, dependiendo del rendimiento y otros
condicionantes ecolgicos y sociales. En ese momento se comienza a explotar un
nuevo punto del que se retira la vegetacin original, generalmente mediante el fuego.
Esto permite la evolucin del suelo de manera natural y la rpida recuperacin de los
terrenos abandonados.

4 BIOLOGA DEL SUELO


4.1 Organismos del suelo
En el suelo viven una serie de organismos adaptados a las condiciones de este
sistema.
Cuantitativamente, la mayora de estos organismos pertenecen al reino vegetal. Sin
embargo, la importancia de animales, hongos y bacterias es extraordinariamente
elevada en cuanto al ciclo de los nutrientes.
Los organismos afectan a la formacin y evolucin de los suelos de una forma activa,
por lo que son considerados uno de los factores formadores del suelo.
Las plantas, por ejemplo, contribuyen tanto a la fragmentacin de la roca madre como
a la adicin de materia orgnica al suelo. De este modo, la evolucin del suelo se ve
afectada por el tipo de plantas que viven sobre l.
Los suelos sobre los que se desarrollan pastizales poseen races densas y fibrosas
que, al morir, son incorporadas como materia orgnica fresca al suelo. Esto permite
que cada ao, el porcentaje de materia orgnica del suelo se mantenga en niveles
altos.
En los bosques, sin, embargo, las hojas se depositan sobre la superficie del suelo, de
manera que la incorporacin de los compuestos orgnicos es mucho ms lenta. El
contenido en materia orgnica de los suelos forestales es, por lo tanto, menor.

4.2 Ecologa de los organismos del suelo


El suelo posee una gran variabilidad espacio temporal, y constituye un sistema
fragmentado en mltiples micro ambientes.
Las condiciones bajo las que se desarrollan los microorganismos
condicionadas por varios factores, entre los que destacan los siguientes:

vienen

1) Disponibilidad de energa y nutrientes:


a. Las principales fuentes de energa para los microorganismos del suelo son la luz
solar (microorganismos fotosintticos), compuestos orgnicos (auttrofos) y
determinados compuestos minerales (quimiolitotrfos).
b. Sustancias aceptoras de electrones, que intervienen en reacciones redox. Entre
estas sustancias se encuentran el O2, algunos compuestos orgnicos, el NO3-,
NO2-, SO42-, etc.
c. Como fuentes de carbono, los organismos pueden utilizar compuestos inorgnicos,
como el CO2 o HCO3-, as como compuestos orgnicos.

d. Factores de crecimiento: vitaminas y aminocidos.


e. Elementos esenciales, entre los que se encuentran el C, H, O, N, P, K, S, Ca,
Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo, etc.
2) Condiciones del medio:
a. Temperatura. Los seres vivos poseen un intervalo de temperatura en el que
desarrollan su actividad, as como una temperatura ptima. Segn esto, los
organismos se pueden agrupar en tres clases:
i.

Termfilos, cuando viven bajo temperaturas comprendidas entre 45 y 65 C.

ii.

Mesfilos, entre 15 y 45 C.

iii.

Psicrfilos, por debajo de 20 C.

b. Disponibilidad de agua.
c. Disponibilidad de oxgeno. En el suelo existen diversos ambientes en funcin de la
disponibilidad de oxgeno. De ese modo, un agregado de suelo que ha estado
recientemente saturado de agua poseer probablemente un gradiente de
disponibilidad de oxgeno en su atmsfera interna (Figura 4-2). Segn esto, los
organismos se pueden clasificar en:
i.

Aerobios: se desarrollan en presencia de oxgeno. Los organismosaerobios


pueden ser, a su vez, aerobios estrictos (cuando requieren eloxgeno como
aceptor de electrones en la respiracin) o aerobiosfacultativos (si pueden
vivir tanto en presencia como en ausencia deoxgeno).

ii.

Microaerfilos: requieren concentraciones bajas de oxgeno.

iii.

Anaerobios: se desarrollan en ausencia de oxgeno, que resulta txico ara


ellos. En lugar de oxgeno, como aceptor de electrones utilizan nitratos,
sulfatos, hierro, CO2 y otros compuestos.

Acidez del suelo. Cada tipo de organismo se desarrolla tambin dentro de


determinados intervalos de pH del suelo. Segn esto, pueden definirse tres clases de
organismos:
Neutrfilos

(como Azotobacter y Nitrobacter).

Basfilos.
Acidfilos

(como las bacterias del azufre y la mayora de los hongos).

Indiferentes

(como las bacterias amonificantes).

4.3 Clasificacin de los organismos del suelo


4.3.1 Tipos de organismos segn su tamao
Una forma relativamente fcil de clasificar a los organismos del suelo est en funcin
de su tamao. Este tipo de clasificacin es poco til, aunque permite agrupar de forma
rpida e intuitivaa los seres vivos del suelo.

Segn su tamao, los organismos del suelo pueden agruparse en tres clases distintas:
1) Macrobiota (Figura 4-3).
a. Macrofauna. Dentro de este grupo se encuentran los animales que viven en el
suelo: ratones, topos, musaraas, reptiles, miripodos, moluscos, lombrices, etc.

La importancia del papel de estos organismos en el suelo es muy alta. Los animales
excavadores como las lombrices, por ejemplo, mejoran la agregacin de las partculas
del suelo. Por otro lado, los organismos saprofitos inician los procesos de degradacin
de los residuos orgnicos, facilitando la accin de otros organismos como los hongos.
b. Macroflora. A excepcin de las plantas de tallos subterrneos, esta clase est
constituida fundamentalmente por las races de las plantas superiores. La importancia
de las races en el suelo es elevada, ya que constituyen una de las fuentes ms
importantes de residuos orgnicos del suelo, sobre todo en las capas inferiores;
contribuyen a la estabilidad de los agregados del suelo debido a su estructura; la
actividad respiratoria de las races (consumo de O2 y desprendimiento de CO2)
contribuye a la formacin de la atmsfera del suelo; favorecen el desarrollo de
microflora edfica en sus inmediaciones; retiran nutrientes del medio, incorporndolos
a la biomasa y disminuyendo las salidas de nutrientes del sistema por lixiviacin.
2) Mesofauna. Individuos con tamao comprendido entre 20 mm y 200 m. En este
grupo se encuentran los pequeos invertebrados, como artrpodos, anlidos,
nemtodos, moluscos, etc.
3) Microbiota. Organismos con tamao menor de 200 m. Los microorganismos
pueden agruparse a su vez en dos clases, segn su naturaleza:
a. Microfauna: animales de muy pequeo tamao, como los rotferos, los protozoos y
los nematodos de tamao ms pequeo. En un gramo de suelo puede haber de 40 a
50 nematodos. Algunos de los componentes de la microfauna son saprofitos o
parsitos de las plantas superiores.
b. Microflora: bacterias, actinomicetos, hongos y algas unicelulares.
i.

Las algas son auttrofas. No tienen incidencia en la mineralizacin de la


materia orgnica, pero son organismos productores y, en muchos casos,
fijadores de nitrgeno atmosfrico. En la superficie, su nmer puede oscilar
entre 100.000 y 800.000 por gramo de suelo.

ii.

Los hongos juegan un papel muy importante en la descomposicin de la


materia orgnica. Puede existir hasta un milln de microorganismos de este
tipo por gramo de suelo. Son generalmente aerobios y resisten bien las
condiciones extremas de temperatura y acidez del suelo. Los actinomicetos
constituyen un grupo especial de hongos (hongos imperfectos). Son
responsables en gran parte de la descomposicin delos residuos orgnicos
y en la sntesis de algunas sustancias, pero no contribuyen a la
mineralizacin del humus. Algunos actinomicetos secretan sustancias
probiticas o antibiticas al medio. Otros son parsitos de plantas
superiores. En un gramo de suelo pueden existir entre 15 y 20 millones de
hongos actinomicetos.

iii.

Las bacterias son un grupo muy diversificado y numeroso en el suelo. Su


nmero puede oscilar entre 60 y 3.000 millones de bacterias por gramo de
suelo. Poseen un papel importante en la fragmentacin, humificacin y
mineralizacin de la materia orgnica fresca. Tambin contribuyen de
manera importante al ciclo de nutrientes como el nitrgeno y el azufre en el
suelo.

4.3.2 Tipos de organismos segn su metabolismo


Los organismos del suelo pueden clasificarse tambin segn la forma en que obtienen
la energa y el carbono para sus funciones metablicas. De esta manera se pueden
establecer cinco tipos principales:
4) Auttrofos. Mediante la fotosntesis, los organismos auttrofos obtienen la energa a
partir de la luz, y obtienen carbono orgnico a partir del CO 2 atmosfrico. Entre estos
organismos se encuentran las algas, las bacterias fotosintticas o las plantas
superiores.
5) Quimiolittrofos. Los organismos quimiolitotrofos obtienen energa a partir de
reacciones qumicas, y fijan el carbono a partir del CO 2 atmosfrico. De una manera
simplificada, entre estos organismos existen dos grandes grupos:
a. Organismos aerbicos. Las bacterias de los gneros Nitrosomonas y
Nitrobacter llevan a cabo la oxidacin del amonio, participando en el ciclo del
nitrgeno en el suelo.

b. Organismos anaerbicos. Llevan a cabo sus procesos metablicos en ausencia


de oxgeno. Las bacterias reductoras del azufre, como las del gnero

Desulfovibrio, Desulfomonas o Desulfobacter, utilizan el azufre como aceptor


deelectrones, segn la ruta propuesta de reduccin del sulfato.

6) Hetertrofos. Los organismos hetertrofos requieren el aporte de los compuestos


orgnicos que les sirven como fuente de energa y de carbono. Son responsables de
ladestruccin mecnica de los residuos orgnicos. Obtienen la energa mediante
laoxidacin de molculas hidrocarbonadas ricas en energa, con desprendimiento de
CO2(respiracin).
7) Simbiticos. Los organismos simbiticos obtienen energa y nutrientes mediante su
asociacin, de modo que ambos componentes obtienen algn beneficio. Los tipos de
asociaciones, simbiosis, pueden clasificarse de la siguiente manera:
a. Interacciones entre microorganismos. Determinados microorganismos pueden
aprovecharse de la presencia de otros. La asociacin no ha de ser necesariamente
beneficiosa para ambos, aunque s lo es para al menos uno de ellos. Algunas
bacterias aprovechan las sustancias excretadas al medio por otras, tales como
vitaminas, sustancias que estimulan el crecimiento, antibiticos, etc. En otros casos,
las bacterias pueden actuar como depredadoras de otras. Del mismo modo, existen
determinadas especies de hongos cuya fuente de alimento es la depredacin de
especies de nematodos.
b. Interacciones entre microorganismos y fauna del suelo. Algunos efectos
beneficiosos sobre el suelo o los cultivos de organismos como las lombrices se
conocen desde la antigedad. Las lombrices contribuyen tanto a la formacin del suelo
como a su estructuracin. En el tubo digestivo de las lombrices existe una importante
flora microbiana que participa en la liberacin de nutrientes contenidos en los restos
vegetales.
c. Interacciones entre plantas y microorganismos.
i.

Micorrizacin. Las micorrizas son el resultado de la asociacin de hongos y


races de plantas superiores. Las micorrizas pueden extenderse y
ramificarse dentro de las races jvenes (endomicorrizas)o formar una
cubierta externa y penetrando slo hasta la epidermis radicular,
funcionando ms bien como una extensin de las races (ectomicorrizas).
Las micorrizas producen sustancias de crecimiento para la planta,
aumentan su resistencia a la sequa y disminuyen el riesgo de
enfermedades. Facilitan la absorcin de agua y nutrientes.

ii.

Por otro lado, la planta cede al hongo carbohidratos sencillos y vitaminas.

iii.

Fijacin de nitrgeno atmosfrico. Algunas plantas, principalmente las


leguminosas, pueden establecer simbiosis con bacterias de vida libreen el
suelo. Estas bacterias, del gnero Rhizobium pueden fijar el nitrgeno
atmosfrico. La fijacin de N2 atmosfrico supone la principal va de entrada
del nitrgeno en el suelo. La bacteria cede compuestos nitrogenados a la
planta, mientras que esta le cede compuestos hidrocarbonados.

iv.

Interacciones entre hongos y algas (lquenes). Los lquenes consisten en la


asociacin entre un alga o cianobacteria y un hongo (generalmente un

ascomiceto). Este tipo de asociacin permite que el liquen colonice hbitat


en los que ni hongos ni algas pueden vivir deforma independiente.

4.4 Los organismos del suelo como factor formador


La actividad de los organismos que viven en el suelo condiciona el desarrollo de este,
tanto desde un aspecto fsico como qumico. Por lo tanto, deben ser considerados
como uno de los factores formadores del suelo.
De este modo, puede esquematizarse la influencia de los organismos sobre el suelo
de la siguiente manera:
1) Actividad mecnica.
a. Los animales del suelo llevan a cabo la fragmentacin de los residuos orgnicos.
Este proceso facilita la alteracin qumica posterior de los restos, y por lo tanto los
procesos de mineralizacin y humificacin.
b. Bioturbacin del material del suelo, lo que favorece la asociacin de componentes
orgnicos e inorgnicos.
c. La actividad de los organismos afecta a la porosidad del suelo, ya sea aumentando
el espacio poroso (mediante la creacin de tneles y cmaras) o modificando la
geometra de los poros del suelo (los tneles que fabrican determinados animales
funcionan como canales menos tortuosos que los naturales y que facilitan el drenaje
del suelo).
2) Actividad qumica. Los organismos del suelo participan activamente en el ciclo de la
materia orgnica e inorgnica dentro del suelo:
a. Los organismos pueden secretar productos orgnicos activos que facilitan la
alteracin qumica de la roca. As mismo, pueden inducir la formacin de complejos y
quelatos.
b. La actividad enzimtica de los organismos permite la degradacin de los
compuestos orgnicos a molculas ms sencillas (por ejemplo: la obtencin de
aminocidos a partir de protenas).
c. Los hongos y otros microorganismos llevan a cabo la mineralizacin de los
componentes orgnicos, lo que permite la liberacin de sales minerales asimilables
por la planta. Adems, intervienen en la humificacin de la materia orgnica.
d. Sntesis y excrecin de productos orgnicos en el suelo. Algunos compuestos, como
los mucopolisacridos excretados por diversos tipos de seres vivos son sustancias que
facilitan la agregacin de las partculas del suelo.
e. Fijacin biolgica de nitrgeno. El nitrgeno atmosfrico puede ser fijado por los
seres vivos como Azotobacter o Clostridium, o mediante simbiosis entre las plantas
leguminosas y las bacterias del gnero Rhizobium.
f. Los organismos del suelo intervienen en el ciclo de numerosos elementos en el
suelo. Algunos de estos elementos son el C, N, S, P, Ca, Fe, Mn, etc.

La actividad de los microorganismos sobre los compuestos orgnicos en el suelo


comprende un conjunto complejo de procesos que afectan al desarrollo del suelo y al
ciclo de la materia orgnica.
Los principales procesos qumicos que ocurren como consecuencia de la actividad
bioqumica en el suelo son los siguientes:
Procesos que afectan al ciclo del carbono:
Celulolisis. Consiste en la hidrlisis de las cadenas de celulosa por medio de
enzimas (celulasas). Los procesos de celulolisis pueden ocurrir tanto en condiciones
aerobias como anaerobias.

En

condiciones aerobias actan bacterias, hongos y actinomicetos, que llevan a


cabo la fragmentacin de la celulosa para obtener molculas ms sencillas (azcares).

Figura 4-6. Hidrlisis completa de la celulosa en D-glucosa. La celulosa es un polmero


lineal formado exclusivamente por glucosa.
En

condiciones anaerobias actan microorganismos como


Plectricidium, que llevan a cabo la fermentacin de la celulosa:

Clostridium

Ligninolisis. Consiste en la degradacin lenta de la lignina, en la que actan


fundamentalmente los hongos.

Procesos que afectan al ciclo del nitrgeno:

Proteolisis. Es la fragmentacin de las cadenas proteicas en sus monmeros, los


aminocidos. Se lleva a cabo mediante proteasa

Amonificacin. Esta reaccin es llevada a cabo por bacterias, actinomicetos y


hongos. Consiste en la separacin del grupo -amino de los aminocidos y su
posterior incorporacin al suelo.

Nitrificacin. La nitrificacin es un proceso complejo en el que actan bacterias


auttrofas. Ocurre en dos pasos encadenados: nitrosacin (llevado a cabo por
Nitrosomonas) y nitr atacin (Nitrobacter ).

Desnitrificacin. Es la reaccin inversa a la nitrificacin, y se realiza en


condiciones anaerobias. Consiste en la reduccin progresiva del nitrato hasta obtener
nitrgeno molecular, que sale del sistema suelo. En la desnitrificacin del suelo
intervienen varios microorganismos, entre los que destacan las bacterias Bacillus y
Pseudomonas.

Procesos que afectan al ciclo del azufre. Se trata de un grupo de reacciones redox
que utilizan el azufre como elemento que cede o acepta electrones, para obtener
energa.
Oxidacin de los sulfuros.

Oxidacin del azufre.

Oxidacin del sulfuro de hierro (pirita).

Reduccin del sulfato.

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