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b) Clulas quimitrofas.- Obtienen la energa que precisan a partir de reacciones qumicas
exergnicas, concretamente reacciones redox, en las que determinadas
sustancias ceden sus electrones (se oxidan) a otras que tienen tendencia a
aceptarlos (reducindose as), lo cual conlleva un desprendimiento de energa.
Estas clulas pueden a su vez subdividirse en aerobias, si utilizan el O2 como
aceptor ltimo de electrones en sus reacciones redox, y anaerobias, si utilizan
alguna otra sustancia, generalmente de naturaleza orgnica. Muchas clulas
pueden funcionar de modo aerbico si hay oxgeno disponible y en modo
anaerbico en caso contrario; se dice que son facultativas. Tambin hay clulas
quimitrofas que en ningn caso pueden utilizar el oxgeno e incluso resultan
intoxicadas por l; se dice que son anaerobias estrictas.
Teniendo en cuenta simultneamente los dos criterios enunciados podemos clasificar las
clulas vivas en cuatro grandes grupos segn sean las fuentes de materia y energa que utilizan
para su metabolismo:
TIPO DE CLULA
FUENTE DE MATERIA
FUENTE DE ENERGA
Fotolittrofas
Materia inorgnica
Luz
Fotoorgantrofas
Materia orgnica
Luz
Quimiolittrofas
Materia inorgnica
Reacciones redox
Quimioorgantrofas
Materia orgnica
Reacciones redox
3.-RUTAS METABLICAS.
Los centenares de reacciones qumicas que integran el metabolismo no tienen lugar de
manera independiente unas de otras, sino que estn articuladas en largas secuencias de
reacciones consecutivas ligadas entre s por intermediarios comunes, de manera que el producto
de cada reaccin resulta ser el sustrato o reactivo de la siguiente. Estas secuencias de reacciones
reciben el nombre de rutas metablicas.
La existencia de un intermediario comn entre dos reacciones consecutivas hace posible
la transferencia de energa qumica entre ellas. Por ejemplo en dos reacciones consecutivas tales
como
AB
BC
parte de la energa qumica que reside en los enlaces de la sustancia A puede transferirse hasta la
sustancia C a travs del intermediario comn B. As, sobre la base de este principio del
intermediario comn, las rutas metablicas constituyen eficaces medios para transferir la
energa qumica desde aquellas reacciones exergnicas que la liberan hasta aquellas,
endergnicas, que la requieren.
Las rutas metablicas a su vez estn organizadas en un complejo entramado en el que
unas estn conectadas con otras a travs de encrucijadas metablicas, en las cuales hay un
metabolito comn a dos o ms rutas.
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permanentemente en un proceso de renovacin de sus componentes moleculares. Habra que
considerar al catabolismo y al anabolismo, ms que como fases, como dos "facetas" o "reas de
actividad" de una unidad funcional nica que es el metabolismo.
Puesto que las clulas no pueden utilizar el calor como fuente de energa (son
esencialmente isotermas), la energa que se desprende en los procesos exergnicos del
catabolismo debe ser recuperada y almacenada en alguna otra forma ms til para producir
trabajo, tal como la energa qumica inherente a ciertos enlaces.
Las clulas recuperan y almacenan la energa desprendida durante los procesos
degradativos del metabolismo en forma de la energa qumica del enlace fosfato terminal del
trifosfato de adenosina (ATP) (Figura 15.1). La particular estructura qumica de este nucletido
hace que el enlace anhdrido que une sus grupos fosfato segundo y tercero sea un enlace rico en
energa, es decir, un enlace que consume una cantidad importante de energa cuando se forma y
que libera una cantidad importante de energa cuando se rompe.
La energa desprendida en las reacciones exergnicas del catabolismo se utiliza para
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formar enlaces fosfato terminales del ATP en un proceso endergnico que se denomina
fosforilacin y que tiene lugar mediante la reaccin
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Este acoplamiento se realiza mediante enzimas que hacen posible la reaccin global.
Generalmente el ATP cede en primer lugar su grupo fosfato terminal al sustrato de la reaccin
para dar lugar a un intermediario fosforilado que a continuacin se hidroliza para rendir fosfato
inorgnico y el producto de la reaccin.
De lo dicho hasta aqu se deduce que el ATP viene a ser una especie de "moneda
energtica" de la clula ya que es la molcula que almacena y transporta la energa qumica
desde los procesos que la liberan hasta los que la consumen. Aunque existen otros compuestos
cuya hidrlisis libera mucha ms energa que la del ATP, el "quntum" energtico inherente a
esta molcula parece ser el ms adecuado para dosificar la energa de una manera eficaz,
atendiendo as al principio de mxima economa que rige el metabolismo celular.
Por ltimo, aunque el ATP es con mucho la molcula ms utilizada por las clulas como
almacn y transporte de energa, otros nucletidos trifosfato pueden desempear funciones
similares, como por ejemplo el UTP en la sntesis de polisacridos o el GTP en la sntesis de
protenas. El ATP puede ceder su grupo fosfato terminal a diferentes nucletidos difosfato para
obtener los correspondientes nucletidos trifosfato.
5.2.-COENZIMAS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES.
Los electrones constituyen otro eficaz vehculo para canalizar hacia el anabolismo
laenerga qumica desprendida en el catabolismo. Como sabemos, muchas reacciones del
catabolismo suponen una oxidacin de los sustratos orgnicos que se degradan, es decir, una
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prdida de electrones por parte de stos, mientras que la biosntesis anablica de molculas
orgnicas altamente hidrogenadas requiere electrones para reducir a sus precursores
relativamente oxidados. Puesto que los procesos que liberan electrones y los que los requieren no
tienen por que suceder simultneamente ni en el mismo lugar de la clula, debe existir algn
mecanismo para transportar dichos electrones entre estos dos tipos de proceso. Este mecanismo
est integrado por una serie de coenzimas transportadores de electrones. Se trata de coenzimas
cuya particular estructura qumica les permite aceptar o ceder electrones, es decir reducirse u
oxidarse, de modo reversible.
FORMA
OXIDADA
FORMA
REDUCIDA
NAD+
NADH + H+
NADP+
NADPH + H+
FAD
FADH2
FMN
FMN2
Se puede apreciar que los electrones siempre son aceptados o cedidos por pares, bien en
forma de tales electrones o de tomos de hidrgeno, siendo acompaados en este ltimo caso por
los correspondientes protones.
No todos los electrones que se desprenden en las oxidaciones del catabolismo son
canalizados directamente hacia las biosntesis reductoras del anabolismo, sino que muchos de
ellos son cedidos por los coenzimas transportadores a la cadena de transporte electrnico
mitocondrial con el objeto de obtener ATP mediante el proceso de fosforilacin oxidativa.
El estudio que hemos realizado sobre estos aspectos generales del metabolismo nos
permitir abordar con mayor garanta de comprensin el anlisis detallado de las rutas del
catabolismo y el anabolismo, cosa que haremos en los prximos temas.