FOTOSNTESIS EN CLOROPLASTOS:

FASE LUMINOSA Y FASE OSCURA.

IMPORTANCIA
DOCENTES:

GONZALES FLORES FELIX

BACA DEJO FRANCISCO
CHAVEZ PASCO GAUDHY
HERNANDEZ CENTURION EDITA

CURSO:
BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR

INTEGRANTES:
CAMERCOA FLORES LESLIE
201510212
FLORES PAUCAR ROCIO
201510215
PAREDES FLORES SARITA
201510291
GONZALEZ MILLA ASHLEY
201420036
CUSQUISIBAN AGUILAR YADIRA
201510241

INTRODUCCION

2015-II

En las clulas vegetales, la obtencin de nutrientes se efecta por medio de la fotosntesis; ste es un
proceso mediante el cual los vegetales transforman, con la presencia de la luz solar, las sustancias
inorgnicas que toman del medio en materia orgnica nutritiva.

Los rganos celulares responsables de realizar la fotosntesis son los cloroplastos, que se localizan en
las

clulas

de

las

hojas

de

los

vegetales.

Cuando los organismos, por medio de la fotosntesis, son capaces de elaborar sus propios alimentos
se denominan auttrofos, y cuando, por el contrario, tienen que encontrar sus alimentos en la
naturaleza se llaman hetertrofos (organismos que no pueden sintetizar su alimento a partir de
materiales inorgnicos).
Ampliamente la fotosntesis es uno de los procesos metablicos que usan las clulas para obtener
energa. Es en pocas palabras el nico mecanismo del que dispone el mundo viviente para la
produccin de energa utilizable. Un proceso, mediante el cual los seres vivos que poseen clorofila,
(como las plantas verdes, algas y algunas bacterias) y otros pigmentos, (como los carotenos y las
xantofilas) captan energa luminosa procedente del sol (en forma de cuantos y fotones) y la
transforman en energa qumica (ATP) y en compuestos reductores (NADPH), y con ellos transforman
el agua y el CO2 en compuestos orgnicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxgeno.
En la fotosntesis podemos encontrar 2 etapas:
FASE LUMINOSA se realiza en la tilacoide y se producen transferencias de electrones.
FASE OSCURA tiene lugar en el estroma y en ella se realiza la fijacin de carbono.
Todos los organismos que son capaces de realizar la fotosntesis producen su propio alimento, es
decir, les permite obtener la materia y la energa que necesitan para desarrollar sus funciones vitales.

OBJETIVOS
Conocer y aprender sobre la fotosntesis en cloroplastos.
Conocer la fase luminosa y la fase oscura.
Aprender su importancia de cada fase.

MARCO TEORICO
LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso fsico-qumico por el cual plantas, algas, bacterias fotosintticas y
algunos protistas como diatomeas utilizan la energa de la luz solar para sintetizar compuestos
orgnicos. Se trata de un proceso fundamental para la vida sobre la tierra y tiene un profundo impacto
sobre la atmsfera y el clima terrestres: cada ao los organismos con capacidad fotosinttica
convierten en carbohidratos ms del 10% del dixido de carbono atmosfrico. El conocimiento bsico
de este proceso es esencial para entender las relaciones entre los seres vivos y la atmsfera as como
el balance de la vida sobre la tierra. En la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis
que sugera que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las
hojas de las plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo
plano.
La vida sobre la Tierra depende de la luz. La energa lumnica es capturada por los organismos
fotosintticos quienes la usan para formar carbohidratos y oxgeno libre a partir del dixido de carbono
y del agua, en una serie compleja de reacciones. En la fotosntesis, la energa lumnica se convierte
en energa qumica y el carbono se fija en compuestos orgnicos. La ecuacin generalizada para este
proceso es:
CO2 + 2H2A + energa lumnica => (CH2O) + H2O + 2A

En la cual H2A significa agua o alguna otra sustancia cuyos electrones puedan ser desprendidos.
La energa lumnica es capturada por el mundo vivo por medio de pigmentos. La fotosntesis en los
eucariotas ocurre dentro de organelas llamadas cloroplastos, que estn rodeados por dos
membranas. Dentro de las membranas del cloroplasto est contenida una solucin de compuestos
orgnicos e iones, conocida como estroma, y un sistema complejo de membranas internas fusionadas

que forman sacos llamados tilacoides. Los tilacoides se apilan formando grana. Los pigmentos y otras
molculas responsables de la captura de la luz estn situados en las membranas tilacoides, una serie
de membranas internas que se encuentran en los cloroplastos. En los procariotas fotosintticos, que
no contienen organelas internas, los tilacoides pueden formar parte de la membrana celular, pueden
aparecer aislados en el citoplasma o constituir, como en el caso de las cianobacterias, una compleja
estructura de la membrana interna.
La fotosntesis ocurre en dos etapas. Hace unos 200 aos se demostr que se requiere luz para
este proceso. La evidencia de que la fotosntesis puede ser influenciada por distintos factores llev a
distinguir una etapa dependiente de la luz -o de las reacciones "lumnicas"- y una etapa enzimtica,
independiente de la luz, las reacciones "oscuras". Ahora se sabe que de las dos etapas que pueden
distinguirse en la fotosntesis, una sola de ellas requiere luz en forma directa.
Se ha postulado un modelo para explicar cmo ocurren las reacciones que capturan energa. Segn
este modelo, la energa lumnica incide sobre pigmentos antena del Fotosistema II; luego, los
electrones pasan cuesta abajo al Fotosistema I, a lo largo de una cadena de transportadores de
electrones. Este pasaje genera un gradiente de protones que impulsa la sntesis de ATP a partir de
ADP, proceso llamado fotofosforilacin.
Al igual que la fosforilacin oxidativa en las mitocondrias, la fotofosforilacin en los cloroplastos es un
proceso quimiosmtico. En las reacciones de fijacin del carbono los productos de la primera etapa de
la fotosntesis se usan en la sntesis de molculas orgnicas. Estas reacciones, que ocurren en el
estroma, forman parte de un proceso denominado Ciclo de Calvin.
Las molculas orgnicas obtenidas en el Ciclo de Calvin -azcares de seis carbonos- son usadas por
las clulas vegetales para elaborar glcidos, aminocidos y cidos grasos. Estas molculas son
utilizadas in situ para los propios fines de la planta y para exportar a otras partes de su cuerpo.
LA CLOROFILA Y OTROS PIGMENTOS
Para que la energa lumnica pueda ser usada por los sistemas vivos, primero debe ser absorbida.
Aqu entran en juego los pigmentos. Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. Algunos
pigmentos absorben luz de todas las longitudes de onda y, por lo tanto, parecen negros. Otros
solamente absorben ciertas longitudes de onda, transmitiendo o reflejando las longitudes de onda que
no absorben.
Los pigmentos

que intervienen en la fotosntesis de los eucariotas incluyen las clorofilas

y los

carotenoides. Diferentes grupos de plantas y algas usan varios pigmentos en la fotosntesis. Hay
varios tipos diferentes de clorofila que varan ligeramente en su estructura molecular. En las plantas, la
clorofila a es el pigmento involucrado directamente en la transformacin de la energa lumnica en
energa qumica. La mayora de las clulas fotosintticas tambin contienen un segundo tipo de
clorofila -en las plantas es la clorofila b. Con respecto a los carotenoides, uno de los que se
encuentran en las plantas es el beta-caroteno. Los carotenoides son pigmentos rojos, anaranjados o
amarillos. En las hojas verdes su color est enmascarado por las clorofilas, que son ms abundantes.

En algunos tejidos, sin embargo, como los del tomate maduro, predominan los colores reflejados por
los carotenoides. Lo mismo ocurre en las clulas foliares cuando dejan de sintetizar clorofila en el
otoo.
La luz absorbida por los pigmentos lanza los electrones a niveles energticos ms altos. Dada la
forma en que los pigmentos estn compactados en las membranas, son capaces de transferir su
energa a molculas reactivas de clorofila a, empaquetadas en una forma particular.
LAS MEMBRANAS FOTOSINTTICAS:
La unidad estructural de la fotosntesis en los eucariotas fotosintticos es el cloroplasto. Dentro del
cloroplasto se encuentran las membranas tilacoides, una serie de membranas internas que contienen
los pigmentos fotosintticos.
Los tejidos internos de la hoja estn completamente encerrados por clulas epidrmicas
transparentes, cubiertas con una capa cerosa, la cutcula. El oxgeno, el dixido de carbono y otros
gases entran en la hoja principalmente a travs de aberturas especiales, los estomas. Los gases y el
vapor de agua llenan los espacios existentes entre las clulas de la capa esponjosa, entrando y
saliendo de las clulas por difusin. El agua, absorbida por las races, entra en la hoja por medio de
los vasos del xilema del haz conductor, en tanto que los azcares, producto de la fotosntesis, dejan
la hoja a travs de un tejido conductor conocido como floema , viajando a otras partes de la planta,
entre ellas, los rganos no fotosintetizantes. La mayor parte de la fotosntesis se realiza en las clulas
del parnquima en empalizada, clulas alargadas que se encuentran directamente por debajo de la
epidermis superior y que constituyen el mesfilo. Tienen una vacuola central grande y numerosos
cloroplastos que se mueven dentro de la clula, orientndose con respecto a la luz. La luz es
capturada en las membranas de los tilacoides, dentro de los cloroplastos.
LAS ETAPAS DE LA FOTOSNTESIS
La evidencia de que la fotosntesis puede ser influenciada por distintos factores llev a distinguir una
etapa dependiente de la luz, la etapa llamada de reacciones "lumnicas", y una etapa enzimtica,
independiente de la luz, las reacciones "oscuras". Los trminos reacciones "lumnicas" y "oscuras" han
creado mucha confusin pues, aunque las reacciones "oscuras" no requieren de la luz como tal, sino
solamente de los productos qumicos de las reacciones "lumnicas", pueden ocurrir tanto en la luz
como en la oscuridad. Ms aun, trabajos recientes han mostrado que varias enzimas que controlan
reacciones "oscuras" claves son reguladas indirectamente por la luz.
Como resultado, estos trminos han cado en desuso y estn siendo reemplazados por vocablos que
describen ms precisamente los procesos que ocurren durante cada etapa de la fotosntesis: las
reacciones que capturan energa y las reacciones de fijacin del carbono.
En la primera etapa de la fotosntesis, la luz es absorbida por las molculas de clorofila a, que estn
compactadas de un modo especial en las membranas tilacoides. Los electrones de las molculas de

clorofila a son lanzados a niveles energticos superiores, y, en una serie de reacciones, su energa
adicional es usada para formar ATP a partir de ADP y para reducir una molcula transportadora de
electrones conocida como NADP +. El NADP+ es muy semejante al NAD+ y tambin se reduce por la
adicin de dos electrones y de un protn, formando NADPH. Sin embargo, los papeles biolgicos de
estas molculas son notablemente distintos. El NADH generalmente transfiere sus electrones a otros
transportadores de electrones, que continan transfirindolos en pasos discretos a niveles de energa
sucesivamente ms bajos.
En el curso de esta transferencia de electrones se forman molculas de ATP. En contraste, el NADPH
proporciona energa directamente a los procesos biosintticos de la clula que requieren grandes
ingresos de energa. En esta primera etapa de la fotosntesis, tambin se escinden molculas de
agua, suministrando electrones que reemplazan a los que han sido lanzados desde las molculas de
clorofila a. La escisin de las molculas de agua es la causa de que se forme oxgeno libre, que
difunde hacia el exterior.
En la segunda etapa de la fotosntesis, el ATP y el NADPH formados en la primera etapa se utilizan
para reducir el carbono del dixido de carbono a un azcar simple. As, la energa qumica
almacenada temporalmente en las molculas de ATP y de NADPH se transfiere a molculas
adecuadas para el transporte y el almacenamiento de energa en las clulas de las algas o en el
cuerpo de las plantas. La resultante de este proceso es pues la formacin de un esqueleto de
carbono, a partir del cual pueden construirse luego otras molculas orgnicas. La incorporacin inicial
de CO2 en compuestos orgnicos se conoce como fijacin del carbono. Los pasos por los cuales se
lleva a cabo, llamados las reacciones de fijacin del carbono, ocurren en el estroma del cloroplasto.
LOS PRODUCTOS DE LA FOTOSNTESIS
El gliceraldehdo fosfato, el azcar de tres carbonos producido por el ciclo de Calvin, puede parecer
acaso una recompensa insignificante frente a toda la actividad enzimtica de la clula y por nuestro
propio esfuerzo intelectual por entenderlo. Sin embargo, esta molcula y las que derivan de ella
suministran la fuente energtica para virtualmente todos los sistemas vivos y el esqueleto de carbono
bsico a partir del cual puede sintetizarse la gran diversidad de molculas orgnicas. El carbono se ha
fijado, o sea, fue transferido del mundo inorgnico al orgnico.
Las clulas vegetales usan estos azcares de seis carbonos para elaborar almidn y celulosa para
sus propios fines y sacarosa para exportar a otras partes del cuerpo de la planta. Las clulas animales
la almacenan como glucgeno. Todas las clulas usan azcares, incluyendo el gliceraldehdo fosfato y
la glucosa, como punto de partida para la elaboracin de otros carbohidratos, grasas y otros lpidos y,
con la adicin de nitrgeno, para elaborar aminocidos y bases nitrogenadas.

En las plantas, ambos procesos ocurren en forma simultnea. Luego, para que las plantas puedan
crecer, la velocidad a la que se realiza la fotosntesis debe exceder la velocidad de la respiracin. A
muy bajas concentraciones de dixido de carbono o a muy bajas intensidades de luz, la cantidad de
energa capturada por la fotosntesis ser igual o menor que la consumida a travs de la respiracin.
Se define el punto de compensacin para la luz como la intensidad lumnica a la cual se igualan las
velocidades de fotosntesis y de respiracin.

FASE LUMINOSA
La fase luminosa, fase clara, fase fotoqumica o reaccin de Hill es la primera etapa de la fotosntesis,
que convierte la energa solar en energa qumica. La luz es absorbida por complejos formados por
clorofilas y protenas. Estos complejos clorofila-protena se agrupan en unidades llamadas
fotosistemas, que se ubican en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos. Se denomina
fase luminosa o clara, ya que al utilizar la energa lumnica, slo puede llevarse a cabo en condiciones
de alta luminosidad, ya sea natural o artificial
TIPOS DE FOTOSISTEMAS
El fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII) son los encargados de captar la luz y de emplear su
energa para impulsar el transporte de electrones a travs de una cadena de aceptores. El complejo
antena de dichos fotosistemas atrapa fotones de la luz, elevando los electrones a niveles ms altos
que su estado cuntico fundamental, y esta energa se va transportando entre diferentes molculas de
clorofila por resonancia, hasta que en el centro del fotosistema II se produce la fotlisis del agua,
rompindola en medio, originando O, 2 protones (H+) y dos electrones. El oxgeno se unir con el
sobrante de otra molcula de agua, para crear oxgeno atmosfrico (O2); los protones translocados al
interior del tilacoide contribuyen a crear un gradiente electroqumico, que ser utilizado por la ATPasa,
y los electrones repondrn la carencia electrnica de la clorofila original.
Existen otros dos complejos de protenas que no estn unidos a clorofilas en las membranas de los
tilacoides: el complejo del citocromo b6f y el complejo de la ATP-sintasa.
FASE LUMINOSA O HILL
Dependiente de la luz solar (reacciones fotoquimicas)
Se desarrolla en la membrana de los tilacoides
Supone la conversin de la energa luminosa en energa qumica en forma de ATP
(fotofosforilacion) y NADPH (fotoreduccion)
Transporte de electrones y fosforilacion acoplada
PROCESO GENERAL:
a) Absorcin a la luz por parte de los pigmentos fotosintticos (membrana tilacoidal)
b) Exitacion y prdida de electrones.
c) Transferencia de los mismos a la cadena de transporte electrnico.

d) El flujo de electrones se produce desde un donador electrnico agua a un receptor final el

NADP+
e) La energa generada en el proceso se utiliza para bombear protones a travs de la membrana
tilacoidal al espacio intratilacoidal.
f) Genera un gradiente electroqumico utilizado para sintetizar ATP.
ELEMENTOS QUE PARTICIPAN:
Pigmentos fotosintticos: fotosistemas I y II
Cadena de transporte electrnico.
ATPasa.
SE DESARROLLA EN TRES PROCESOS:
1. Captacin de la luz
2. Transporte electrnico
3. Fotofosforilacion

1.-CAPTACION DE LUZ:
La luz solar es captada por parte de los pigmentos fotosintticos que se encuentran asociados
a protenas formando los complejos antena (membrana tilacoidal)
Esta energa es transferida desde dichos pigmentos hasta la molecula de clorofila (a) (P700,
Foto.I) que pierde un electron cedindolo a un aceptor de la cadena de transporte electrnico.
Los electrones cedidos por la clorofila son restituidos posteriormente por parte del fotosistema
II.
2.- TRANSPORTE ELECTRONICO:
El pigmento P700 pierde electrones siendo transferidos a un conjunto de protenas
transportadoras situadas en la membrana de los tilacoides.
El ltimo aceptor electrnico es el NADP que queda reducido a NADPH.
El hueco electrnico del fotosistema I (P700) es rellenado por el fotosistema II (P680) que a su
vez es rellenado mediante la fotolisis del agua, generndose oxigeno libre.

3.- FOTOFOSFORILACION:
La energa que se pierde a lo largo de la cadena de transporte electrnico es utilizada para
bombear protones (H-) desde el estroma al espacio intratilacoidal.
Se genera un gradiente electroqumico y dado que la membrana tilacoidal es impermeable los
protones solo pueden volver al estroma a travs de la ATPasa generndose asi ATP.

DEPENDIENDO DE CUAL SEA EL DESTINO FINAL DE LOS ELECTRONES TENEMOS:

 CICLICA:
Solo interviene el fotosistema I
Solo se produce ATP.
No se produce NADPH ni va seguido de la fase oscura.
Es una via de refuerzo energtico de la celula y de almacenamiento cuando no hay NADP+
para reducirlo a NAPDH.

ACICLICA:
interviene el fotosistema I y II
Se produce ATP
Se produce NADPH
Seguido de la fase oscura

FASE OSCURA
Las

reacciones

en

la

oscuridad

tienen

lugar

en

el

estroma

del

cloroplasto

En las reacciones fotosintticas que tienen lugar en la oscuridad, las molculas de ATP Y NADPH ,
Producidas por las reacciones fotoqumicas que proporcionan energa necesaria para sintetizar
hidratos de carbono a partir de CO2 y H20 ,tal sntesis se produce en el estroma del cloroplasto
mediante una seria de reacciones qumicas agrupadas con el nombre de CICLO DE CALVIN o de C3
en

las

que

intervienen

enzimas

localizadas

en

aquella

Como puede verse en la figura ,la reaccin inicial por la cual se ingresa el CO2 y el H20 al ciclo de
Calvin

es

catalizada

por

la

enzima

RIBULOSA

1,5-DIFOSFATO CARBOXILA : Se trata de una enzima de gran tamao (500 kDa ) que representa
casi la mitad de las protenas de la estroma. Por su accin en presencia de H2O, tres pentosas
ribulosa 1,5- di fosfato se combinan con tres molculas de CO2 y producen 6 molculas de 3fosfoglicerato.
Estas triosas pronto son fosforadas por fosfatos prevenientes del ATP, lo cual genera molculas de
tres

carbono

capaces

de

aceptar

H+

del

NADPH

concretamente 3-fosfogliceraldehidos. Uno de estos abandona el ciclo para convertirse mediante la

accin de enzimas especificas en hidratos de carbono ms complejos, en cidos grasos o en
aminocidos ,por su parte ,los cinco 3-fosfogliceraldehido restantes son reducidos hasta la formacin
de tres ribulosa 1,5-difosfato,con las que podr desencadenarse un nuevo ciclo de calvin.

ETAPA OSCURA O CICLO DE CALVIN (C3) (LIBORS )

Consiste en la reduccin de

molculas

de

CO2 para

mediante

las

formar

glcidos

fuentes de energa (ATP) y la

fuente

reductora

(NADPH) obtenidas en

la

etapa clara. La etapa

oscura

ocurre en la matriz del

cloroplasto con

la

intervencin

numerosas

de

enzimas

que actan en

un ciclo.
En el estroma existe
una molcula que acepta la adicin de CO2: la ribulosa difosfato (de 5 carbonos) que forma un
compuesto transitorio de 6 C, que rpidamente de hidroliza dando 2 molculas de fosfoglicerato (PGA)
(cada molcula de PGA contiene 3 tomos de carbono y de ah el nombre de va de 3 carbonos). La
enzima que cataliza esta reaccin es la ribulosa difosfato carboxilasa (RUBISCO) localizada en la
superficie estromal de las membranas tilacoidales.
El PGA se convierte en difosfoglicerato mediante el gasto de un ATP, es necesaria la participacin del
NADPH para reducir al difosfoglicerato y convertirlo en gliceraldehdo fosfato (PGAL), un azcar de 3
C. Dos de estas triosas (PGAL) se condensan y forman una hexosa: la fructosa 1,6 difosfato, a la
brevedad uno de los grupos fosfatos es eliminado enzimticamente para producir fructosa 6 fosfato, la
cual experimenta un reacondicionamiento molecular para convertirse en glucosa 6 fosfato. Este ltimo
compuesto puede ser incorporado a una molcula de almidn para ser almacenado.
Para que contine el ciclo es necesario regenerar la ribulosa difosfato. El resto de las molculas de
PGAL se destinan a la regeneracin de este compuesto. Durante esta etapa se producen
condensaciones, hidrlisis y reordenamientos, con intermediarios de 3, 4, 5, 6, 7 carbonos. Finalmente
se forma ribulosa monofosfato que mediante gasto de ATP, es fosforilada a ribulosa difosfato, con lo
cual se cierra el ciclo.

La importancia en la fase luminosa es que all se transforma primariamente la luz solar en

energa qumica (ATP Y NADPH2) , por otro lado por fotolisis se renueva peridicamente el O2
molecular hacia la atmosfera necesario para la respiracin aerobia de todos los organismos

vivos .
La importancia de la fase oscura es que all se fija y se reduce el co2 atmosfrico y por las
vueltas o revoluciones que se realicen en el cicki de Calvin o del C3 se originaran o sintetizaran
compuestos orgnicos de mayor complejidad como carbohidratos, lpidos, protenas, que
sirvaran de aliento para el propio vegetal y para los animales consumidores dependientes de
ellos.
La otra finalidad del ciclo del C3 es proporcionas los alimentos para el crecimiento vegetal por
fotosntesis.

CONCLUSIONES
Conocimos

aprendendimos

sobre

la

cloroplastos.
Aprendimos la fase luminosa y la fase oscura.
Aprendimos su importancia de cada fase

fotosntesis

en

BIBLIOGRAFIA
Alberts, B et al; (1996) Biologa Molecular de la Clula. 3 ra Edicin. Ediciones Omega S.A.
Barcelona.
Castro, Handel y Rivolta. Actualizaciones en Biologa. (1986). Ed. EUDEBA
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CONICET-SENOC (1984) Mdulo 3 y 4.
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ANEXOS