Abstracto Homo naledi es una especie previamente desconocida de homnido extinto descubierto dentro de la Cmara Dinaledi del sistema

de cuevas Rising Star, Cuna de

la Humanidad, Sudfrica. Esta especie se caracteriza por la masa corporal y estatura similar a la de cuerpo pequeo poblaciones humanas, pero un pequeo volumen
endocraneal similar a australopitecinos. Morfologa craneal de H. Naledi es nico, pero lo ms similar a los primeros Homo especies como el Homo erectus, Homo habilis o
Homo rudolfensis. Si bien primitivo, la denticin es generalmente pequeo y simple en la morfologa oclusal. H. Naledi tiene adaptaciones manipuladoras parecidos a los
humanos de la mano y la mueca. Tambin exhibe un pie semejante a la humana y el miembro inferior. Estos aspectos parecidos a los humanos se contrastan en el
postcrneo con ms primitivos o australopitecino como tronco, hombro, pelvis y fmur proximal. En representacin de al menos 15 personas con la mayora de los
elementos esquelticos repetido varias veces, este es el ms grande conjunto de una sola especie de homnidos descubiertos hasta en frica. DOI:
http://dx.doi.org/10.7554/eLife.09560.001 eLife digest Los seres humanos modernos, o el Homo sapiens, ahora son la nica especie que viven en su gnero. Pero tan
recientemente como hace 100.000 aos, haba varias otras especies pertenecientes al gnero Homo. Junto con los humanos modernos, estas especies humanas
extinguidas, nuestros antepasados inmediatos y sus parientes cercanos, se denominan colectivamente como 'homnidos. Ahora Berger et al. reportar el reciente
descubrimiento de una especie extinta del gnero Homo que fue desenterrado de las profundidades de lo que se ha llamado la Cmara Dinaledi, en el naciente sistema de
cuevas de la estrella en Sudfrica. La especie fue nombrada Homo naledi; 'estrella' 'Naledi' medios en sotho (tambin llamado sesotho), que es uno de los idiomas que se
hablan en frica del Sur. Los fsiles desenterrados eran de al menos 15 personas e incluyen mltiples ejemplos de la mayor parte de los huesos en el esqueleto. Sobre la
base de esta amplia gama de muestras desde un solo sitio, Berger et al. describir Homo naledi como similar en tamao y peso a un pequeo ser humano moderno, con las
manos y los pies de apariencia humana. Por otra parte, mientras que el crneo tena varias caractersticas nicas, que tena una pequea caja craneana que era ms similar
en tamao a otras especies de homnidos temprano que vivieron entre cuatro millones y hace dos millones de aos. Homo naledi caja torcica, los hombros y la pelvis
tambin ms de cerca parecan @ s los de las especies de homnidos anteriores a las de los humanos modernos. Los Homo Naledi fsiles son la mayor coleccin de una sola
especie de homnido que se ha descubierto en frica hasta el momento y, en un estudio relacionado, Dirks et al. describir el entorno y el contexto de estos fsiles. Sin
embargo, desde la edad de los fsiles sigue siendo poco claro, uno de los prximos retos ser hasta la fecha los restos para proporcionar ms informacin sobre la evolucin
temprana de los humanos y sus parientes cercanos. DOI: http://dx.doi.org/10.7554/eLife.09560.002 Texto Principal Introduccin Homnidos fsiles fueron reconocidos
por primera vez en la Cmara Dinaledi en el sistema de cuevas Rising Star en octubre de 2013. Durante un perodo relativamente corto de excavacin, nuestro equipo se
recuper una extensa coleccin de 1550 especmenes de homnidos, en representacin de casi todos los elementos del esqueleto varias veces (Figura 1), incluyendo
muchos elementos completos y morfolgicamente fragmentos informativos, algunos en la articulacin, as como fragmentos ms pequeos muchos de los cuales podran
ser reinstala en elementos ms completos. La coleccin es una muestra morfolgicamente homognea que se puede atribuir a ninguna especie de homnidos previamente
conocidos. Aqu se describe esta nueva especie, Homo Naledi. No hemos definido H. Naledi basa estrictamente en una sola mandbula o el crneo porque todo el cuerpo
de material ha informado a nuestra comprensin de su biologa. Orden Primates LINNAEUS 1758 Suborden Anthropoidea Mivart 1864 Superfamilia Hominoidea GRIS 1825
Familia Hominidae Gray 1825 Tribu Hominini 1825 GRIS Gnero Homo LINNAEUS 1758 Homo naledi sp. noviembre urn: LSID: zoobank.org: pub: 00D1E81A-6E08-4A01BD98-79A2CEAE2411 Etimologa La palabra Naledi significa 'estrella' en el idioma sesotho y se refiere a la ubicacin de la Cmara Dinaledi dentro del sistema de cuevas
Rising Star. Localidad La cmara Dinaledi se encuentra a unos 30 metros bajo tierra, dentro del sistema de cuevas Rising Star en alrededor de 26 1'13 '' S; 27 42'43 '' E. El
sistema se encuentra dentro de los dolomitas Malmani, a unos 800 metros al suroeste del sitio conocido de Swartkrans en la Cuna de la Humanidad Patrimonio de la
Humanidad, Provincia de Gauteng, Sudfrica. Horizon y asociaciones La presente muestra del material esqueltico de la Cmara Dinaledi se recuper durante dos
expediciones de campo, en noviembre de 2013 y marzo 2014. Seis ejemplares de un contexto ex situ pueden ser identificados como los huesos de aves y algunos restos
fragmentarios de roedores han sido recuperados en el rea de excavacin. Ninguno de estos componentes faunsticos actualmente se puede asociar con la coleccin de
fsiles de homnidos (Dirks et al., 2015). Aparte de estos materiales faunsticos limitados, la coleccin Dinaledi est enteramente compuesta de homnido esqueltico y
restos dentales. La coleccin est compuesta hasta el momento 1.550 especmenes de homnidos fsiles, este nmero incluye 1413 muestras de hueso y 137 muestras
dentales aisladas; un adicional de 53 dientes estn presentes en muestras de hueso mandibular o maxilares. Aparte de los dientes de roedores fragmentarias, todas las
coronas dentales (n = 179) son homnidos, recuper tanto de recoleccin de superficie y excavaciones. Del mismo modo, aparte de los pocos elementos de aves, todas las
muestras de hueso morfolgicamente informativos son claramente hominin. En todos los casos donde los elementos se repiten en la muestra, que son morfolgicamente
homognea, con una variacin consistente con el tamao corporal y sexo diferencias dentro de una nica poblacin. Estos restos representan un mnimo de 15 individuos
de homnidos, como se indica por la repeticin y la presencia de elementos dentales de hoja caduca y de adultos. La edad geolgica de los fsiles no se conoce todava.
Hasta el momento las excavaciones se han recuperado materiales homnidos de la Unidad 2 y Unidad 3 en la cmara (Dirks et al., 2015). Material de homnidos en superficie
recolectada de la presente parte superior de la unidad 3, que incluye material derivado tanto de la Unidad 2 y Unidad 3, representa una minora de la asamblea, y es
morfolgicamente indistinguible del material excavado desde in situ dentro de la Unidad 3. Adems de en general homogeneidad morfolgica incluyendo la forma craneal,
configuraciones morfolgicas distintivas de todos los primeros metacarpianos recuperados, fmures, molares, premolares inferiores y caninos inferiores, son idnticos en
ambas muestras y excavado recogido de la superficie (ver Figura 14 ms adelante en el texto). Estos incluyen caractersticas que no se encuentran en ninguna otra especie
de homnidos todava descritos. Estas consideraciones indican claramente que este material representa una sola especie, y no un conjunto Mezclados. Holotipo, paratipos
y materiales a que se refiere Holotipo Dinaledi hominin 1 (DH1) comprende la bveda craneal parcial, maxilar parcial, y la mandbula casi completa de un individuo
masculino presunta, basado en tamao y morfologa dentro de la muestra (Figura 2; archivo complementario 1). El holotipo fue recuperado in situ durante las excavaciones
en la Cmara Dinaledi marzo de 2014, se incluyeron en la matriz de arcilla fina no consolidada (Dirks et al., 2015). El holotipo se encuentra en el Instituto de Estudios
Evolutivos de la Universidad de Witwatersrand, Johannesburgo, Sudfrica. Paratipos Dinaledi homnido 2 (DH2) es una bveda craneal parcial que conserva partes del
frontal, parietales derecho e izquierdo, derecho temporal y occipital (Figura 3; archivo complementario 1). Dinaledi hominin 3 (DH3) es una bveda craneal parcial de un
individuo de sexo femenino presume que conserva partes del frontal, parietal izquierda, a la izquierda temporal, y esfenoides (Figura 4, archivo complementario 1). Dinaledi
homnido 4 (DH4) es una bveda craneal parcial que conserva partes del derecho temporal, parietal derecho y occipital (Figura 3; archivo complementario 1). Dinaledi
homnido 5 (DH5) es una bveda craneal parcial que conserva parte de la izquierda temporal y occipital (Figura 3; archivo complementario 1). UW 101 a 377 es un fragmento
de la mandbula que conserva la anatoma dental en un estado sin uso; en la actualidad no puede ser definitivamente asociada con ninguna de estas Dinaledi homnidos
(DH) individuos, y de hecho podra representar otro individuo (Figura 5; archivo complementario 1). Estos especmenes craneales coinciden estrechamente en casi todos
los detalles morfolgicos donde se superponen en reas conservadas excepto los que interpretamos lo relacionado con el sexo. Mano Dinaledi 1 (H1) es una casi completa
(falta slo el pisiforme) la mano derecha, que se encuentra articulado en asociacin, que comprende especmenes UW 101-1,308 mil a -1311, -1318 a -1321, -1325 hasta 1329, -1351, - 1.464 y -1.721 hasta -1732 (Figura 6; archivo complementario 1). UW 101-1391 es un derecho fmur proximal preservar parte de la cabeza, el cuello, parte
de la trocnter menor y mayor, y el eje proximal (Figura 7; archivo complementario 1). UW 101-484 es una difisis tibial derecha falta slo el extremo proximal (Figura 8;
archivo complementario 1). Pie Dinaledi 1 (F1) es un esqueleto parcial del pie falta slo el cuneiforme medial y las falanges de los rayos II-V. Pie 1 se compone de especmenes
UW desde 101 hasta 1,322 mil, -1,417--1419, -1439, -1443, -1456 hasta -1,458, -1,551, -1,553, -1,562 y -1,698 (Figura 9; suplementario Disposicin 1). Material mencionado
Material mencionado tambin aparece en el archivo complementario 1. Nos referimos a H. Naledi todo el material de homnidos de la coleccin Dinaledi que se puede
identificar a los elementos; en total, los holotipos, paratipos y material mencionado comprenden 737 elementos anatmicos parciales o completas. Nmero de muestras
de la coleccin se asignan en el punto de excavacin. Ms tarde nos laboratorio anlisis permiti montar especmenes en elementos ms completos, que hemos utilizado
como unidades de estudio anatmico. Aqu nos referimos a elementos reinstalado por un solo nmero de la muestra; ya sea el nmero de la muestra ms constitutivos, o
la primera parte de diagnstico por descubrir. Designaciones DH se reservan para individuos claramente asociados; en este momento stas se limitan a los cinco crneos
parciales designado anteriormente. Excavacin y anlisis futuro sin duda descubrir ms refits entre los especmenes. Como se encuentran refits, todos los nmeros
asignados a los elementos reacondicionados se mantendr estable, y todos los nmeros en el archivo complementario 1 sern retenidos. La coleccin es morfolgicamente
homognea en todos los elementos duplicados, con excepcin de las caractersticas anatmicas que normalmente reflejan el tamao del cuerpo o sexo diferencias en

otros taxones de primates. Por lo tanto, aunque nos referimos al holotipo y los paratipos para diagnsticos diferenciales; la seccin que describe la anatoma general abarca
todos los especmenes morfolgicamente informativos. Diagnstico diferencial Este diagnstico diferencial integral se basa en caracteres craneales, dentales y
postcraneales. Los hypodigms utilizados para otras especies se detallan en los 'Materiales y mtodos'. Se examinaron las muestras originales para la mayora de las especies,
salvo que se indique en los "Materiales y mtodos"; cuando nos basamos en otras fuentes para las observaciones anatmicas indicamos esto. Un resumen de los rasgos
de H. Naledi en comparacin con otras especies se presenta en archivo complementaria 2. medidas craneales y mandibulares comparativos se presentan en la Tabla 1, y
las medidas dentales comparativos se proporcionan en la Tabla 2. Cranium, mandbula y dentadura (DH1, DH2, DH3, DH4, DH5, UW 101 a 377) El crneo de H. Naledi no
cuenta con los patrones de la cresta bien desarrollados que caracterizan Australopithecus garhi (Asfaw et al., 1999) y especies del gnero Paranthropus, ni la morfologa
facial derivada visto en este ltimo gnero. La mandbula de H. Naledi es notablemente ms grcil que los de Paranthropus. Aunque incisivos y caninos maxilares y
mandibulares de H. Naledi solapan en tamao con los de Paranthropus, los dientes post-caninos son notablemente menores que los de Paranthropus y Au. Garhi, con
molares inferiores que son bucolingualmente estrecho. H. naledi difiere de Australopithecus afarensis y Australopithecus africanus en tener una bveda craneal con forma
pentagonal en vista posterior, keeling sagital, lneas temporales ampliamente espaciados, un toro angular, una profunda y estrecha fosa digstrico, una protuberancia
occipital externa, una raz anterior posicionado del proceso cigomtico del maxilar, un amplio paladar, y una pequea jugum canino que carecen de pilares anteriores. El
anterior y bveda lateral del H. Naledi difiere de Au. afarensis y Au. africanus en la exhibicin de la constriccin leve nico post-orbital, abombamiento frontal, un toro
supraorbital bien desarrollada con un surco supratoral bien definido, lneas temporales que se colocan en la parte posterior en lugar de la cara superior de los torus
supraorbital, una raz del zigomtico proceso de la temporal que est en ngulo hacia abajo aproximadamente 30 con relacin a la Frankfort Horizontal (FH) y que inicia
su expansin lateral por encima de la fosa mandibular en lugar de la EAM, una fosa mandibular que se coloca medial a la pared de la squame temporal, una pequea
proceso postglenoid que contacta con el timpnicas, un coronalmente orientada petrosa, y una pequea y orientado oblicuamente EAM. El H. Naledi mandbula presenta
una snfisis ms grcil y corpus, una snfisis ms inclinado verticalmente, una incurvacin ligero mandibular delinear un trgono mentales dbiles, y una cara posterior
inclinado abruptamente de la snfisis mandibular sin Planum posterior incisiva. Los incisivos de H. Naledi solapan en tamao, con algunos ejemplares de Au. africanus,
aunque los caninos y denticin post-caninos son notablemente ms pequeo, con unas dimensiones bucolinguales relativamente estrechos de los molares inferiores. El
maxilar I 1 carece de una cresta lingual mediana y presenta una prominencia cervical lingual amplia y desinflado, las crestas marginales mesial y distal linguales no se
combinan a la prominencia cervical en el maxilar I 2,las exposiciones caninas mandibulares slodbillingualcrestamediay unas ranuras amplias y desinfladoprominenciacervicallingualy elbucales enlos premolares superiores sonslodbilmente
desarrollados. H. Naledi exhibe caracterstica una pequea y aislada de Carabelli en los molares superiores, a diferencia de la caracterstica ms prominente y extensa de Carabelli
de Australopithecus. Por otra parte, el H. Naledi molares inferiores poseen pequeas protostylids, mesiobuccally restringidas que no cruzan el surco bucal, que difieren de
los protostylids tpicamente agrandados, en el centro que se cruzan el surco bucal en Australopithecus. El crneo de H. Naledi difiere de Australopithecus sediba (Berger et
al., 2010) en la exhibicin de Keeling sagital, un toro ms pronunciada supraorbital y el surco supratoral, un contorno supraorbital dbilmente arqueado con las esquinas
laterales redondeados, un toro angular, una cresta supramastoid bien definido, una curva margen superior de la escama del temporal, una raz del proceso cigomtico del
temporal que est en ngulo hacia abajo aproximadamente 30 en relacin con FH, un clivus nasoalveolar aplanado, dbil juga canino, una raz anterior posicionado del
proceso cigomtico del maxilar y un relativamente amplio paladar que es anterior poco profunda. El H. Naledi mandbula (DH1) tiene un agujero mentoniano posicionados
superiormente en el corpus que se abre posteriormente, a diferencia de la altura a mediados de corpus, abriendo ms lateralmente foramen mental de Au. sediba. Los
maxilares y mandibulares dientes de H. Naledi son ms pequeos que los de Au. sediba, con molares inferiores que son bucolingualmente estrecho. Las crestas marginales
mesial y distal lingual no se funden en la prominencia cervical en el maxilar I 2, el paracono del maxilar P 3 es igual en tamao a la protocono, el protocnido y metacnido de los
molares mandibulares estn igualmente mesial posicionado, y el cspides linguales de los molares se sitan en el margen occlusobuccal mientras que las cspides bucales
se colocan ligeramente lingual al margen occlusobuccal. Tambin, Au. sediba comparte con otros australopitecinos un protostlido que se encuentra en el centro y que se
cruza el surco vestibular de los molares inferiores, a diferencia del protostlido pequeas y mesiobuccally restringida que no corta el surco bucal en H. Naledi. El crneo de
H. Naledi difiere de Homo habilis en exponer Keeling sagital, un contorno supraorbital dbilmente arqueado, lneas temporales que se colocan en la parte posterior en lugar
de la cara superior del toro supraorbital, un toro angular, un toro occipital, nica constriccin post-orbital ligero, un margen curva superior de la escama del temporal, una
columna vertebral suprameatal, una dbil petrosa crista, un proceso de Eustaquio prominente, un pequeo EAM, dbil juga canino, y una raz anterior posicionado del
proceso cigomtico del maxilar. Mandbulas atribuyen a H. habilis mostrar una inclinacin dbilmente, de estante despus Planum incisiva con un toro transversal superior
de forma variable desarrollada, a diferencia de la cara posterior muy inclinado de la snfisis mandibular del H. Naledi, que carece de un Planum incisiva correo o toro
transversales superiores. El H. Naledi mandbula (DH1) tiene un agujero mentoniano posicionada superiormente en el corpus que se abre por detrs, mientras que el
foramen mental de H. habilis es a mediados corpus altura y abre ms lateralmente. Los denticin maxilar y mandibular de DH1 son ms pequeos que los tpicos de H.
habilis. El mandibular P 3 de H. Naledi es ms molarized y carece de la simplificacin oclusal visto en H. habilis; tiene un contorno simtrico oclusal, y mltiples races (dos
races: mesiovestibular y distal) no visto en H. habilis. Los molares de H. naledi carecen de crenulacin, fisuras secundarias, y cspides supernumerarios que son comunes a
H. habilis. El protocnido y metacnido de los molares inferiores son igualmente mesial posicionados. El crneo de H. Naledi difiere de Homo rudolfensis por su capacidad
craneal pequeo, y exhibiendo abombamiento frontal, una depresin post-bregmtica, keeling sagital, un toro supraorbital bien desarrollado delineado por un surco
supratoral distinta, lneas temporales que se colocan en la parte posterior en lugar de la cara superior de los torus supraorbital, un toro occipital, una protuberancia occipital
externa, nica constriccin leve post-orbital, un pequeo proceso postglenoid, una dbil petrosa crista, una apfisis mastoides infladas lateralmente, una fosa canina,
incisivos que se proyectan hacia delante ms all de la bi lnea -canine, y un paladar anterior poco profunda. Al igual que en H. habilis, mandbulas atribuyen a H. rudolfensis
mostrar una plataforma como mensaje Planum incisiva dbilmente inclinada con un toro transversal superior de forma variable desarrollada, a diferencia de la cara
posterior muy inclinado de la snfisis mandibular de DH1, el ltimo de los cuales carece ya sea un Planum incisiva correo o toro transversal superior. La snfisis mandibular y
corpus de H. Naledi son ms grcil que las atribuidas a H. rudolfensis y el H. Naledi mandbula (DH1) tiene un agujero mentoniano posicionada superiormente en el corpus
que se abre posteriormente, a diferencia de la altura a mediados de corpus, abriendo ms lateralmente foramen mental de H. rudolfensis. El maxilar y mandibular denticin
de H. naledi es ms pequea que la de la mayora de los especmenes de H. rudolfensis, con slo el KNM-ER 60000 y KNM-ER 62000 aparecer similar en tamao para
algunos dientes (Leakey et al., 2012). Los molares de H. Naledi carecen crenulacin, fisuras secundarias, o cspides supernumerarias comn en H. rudolfensis. Los surcos
bucales de los premolares superiores son dbiles en H. Naledi y el protocnido y metacnido de los molares inferiores son igualmente mesial posicionados. H. naledi carece
de la larga y baja bveda craneal normalmente distintivo del Homo erectus, as como la Keeling metpica que est tpicamente presente en esta ltima especie. H. Naledi
tambin difiere de H. erectus en tener una clara protuberancia occipital externa adems de la linearum tubrculo, un proceso mastoideo inflado lateralmente, una plana y
cuadrada clivus nasoalveolar, y un paladar poco profunda en sentido anterior. El Keeling parasagital que est presente entre bregma y lambda en H. Naledi (DH1 y DH3) es
menos marcada que ocurre a menudo en H. erectus, incluso en pequeas muestras como 42.700 KNM-ER y la muestra craneal Dmanisi. Tambin a diferencia de la mayora
de los especmenes de H. erectus, H. Naledi tiene un pequeo proceso vaginal, una dbil petrosa crista, un proceso de Eustaquio marcada, y una pequea EAM. La
mandbula de H. erectus muestra inclinado moderadamente, de estante despus Planum incisiva que termina en una variable desarrollados toro transversales superiores,
que difiere de la cara posterior muy inclinado del H. Naledi snfisis mandibular, que carece de un Planum incisiva correo o un toro transversal superior. El foramen mental
est posicionada superiormente y abre posteriormente en DH1, a diferencia de la altura a mediados de corpus, abriendo ms lateralmente foramen mental de H. erectus.
Los incisivos y caninos maxilares y mandibulares de H. Naledi son ms pequeos que los tpicos de H. erectus. El mandibular P 3 de H. Naledi es ms molarized y carece de
la simplificacin oclusal visto en H. erectus, que revelan un esquema oclusal simtrica, y mltiples races (2R: MB + D) no se ven tpicamente en H. erectus. Adems, los
molares de H. Naledi carecen crenulacin, fisuras secundarias, o cspides supernumerarias comn en H. erectus. H. naledi carece de la altura craneal reducida de Homo
floresiensis, y muestra un toro y parasagital angular Keeling marcada entre bregma y lambda que est ausente en esta ltima especie. H. Naledi tiene adems un clivus
nasoalveolar plana y cuadrada, a diferencia de la pronunciada juga canino superior y los pilares importantes de H. floresiensis. La mandbula de H. floresiensis muestra
Planum mensaje incisivo inclinado posteriormente con superior y transversal inferior toros, que difiere de la cara posterior muy inclinado del H. Naledi snfisis mandibular,
que carece de un Planum incisiva correo o un toro transversal superior. Dentalmente, H. Naledi se distingue de H. floresiensis por el alargamiento mesiodistal y extensa

talnido del P mandibular 4, y la falta de raz Tomes 'en los premolares mandibulares. El gradiente de tamao molar de H. Naledi sigue la M1 <M2 <patrn M3, a diferencia del modelo M3 <M2
<M1 en H. floresiensis, y los molares inferiores son relativamente mesiodistalmente largo y bucolingualmente estrecha en comparacin con los de H. floresiensis. H. naledi
difiere del Pleistoceno medio (MP) y Pleistoceno tardo (LP) Homo (aqu incluimos muestras a veces atribuidos a la supuesta temprana del Pleistoceno taxn Homo
antecessor, y MP Homo heidelbergensis, Homo rhodesiensis, as como arcaicos Homo sapiens y neandertales) en exhibir una capacidad craneal ms pequeo. H. naledi
tiene su anchura mxima en la regin craneal supramastoid, en lugar de en la regin parietal. Tiene una fosa canina claramente definido (similar a H. antecessor), un paladar
anterior poco profunda y una plana y clivus nasoalveolar cuadrado. H. Naledi carece de la tori supraorbital bilateralmente arqueado y verticalmente engrosada que se
encuentra en MP y LP Homo. H. naledi tambin difiere en la exhibicin de una raz del proceso cigomtico del temporal que est en ngulo hacia abajo aproximadamente
30 con respecto a FH, un proceso entoglenoid proyectar, un proceso vaginal dbil, un dbil petrosa crista, un proceso de Eustaquio prominente, una apfisis mastoides
inflado lateralmente , y una pequea EAM. El H. Naledi mandbula tiende a ser ms grcil de ejemplares de MP Homo. El canino inferior conserva un accesorio distal distinto
no cuspulid ve en MP y LP Homo. Proporciones cspides molares para H. Naledi no muestran la reduccin derivada del entoconid y hipocnido que caracteriza MP y LP
Homo. El mandibular M 3 no se reduce en DH1, revelando as un gradiente de tamao molar creciente que contrasta con la reduccin de la M 3 en el MP y LP Homo. H.
naledi difiere de H. sapiens en la exhibicin de pequea capacidad craneal, un toro supraorbital bien definido y surco supratoral, una raz del proceso cigomtico del temporal
que est en ngulo hacia abajo aproximadamente 30 en relacin con FH, una mastoides grande y inflados lateralmente con bien desarrollado cresta supramastoid, un
toro angular, un pequeo proceso vaginal, una dbil petrosa crista, un proceso de Eustaquio prominente, un pequeo EAM, una plana y cuadrada clivus nasoalveolar y un
foramen incisivo ms posteriormente colocado. El H. Naledi mandbula muestra una dbil, osseum mentn menos bien definida que H. sapiens, as como un ligero torus
transversal inferior que est ausente en los seres humanos. El foramen mental est posicionada superiormente en H. Naledi, a diferencia de la altura a mediados de corpus
foramen mental de H. sapiens. El canino inferior posee una cuspulid distal accesorio distinto no se ve en H. sapiens. Proporciones cspides molares para H. Naledi no
muestran la reduccin derivada del entoconid y hipocnido que caracteriza H. sapiens. El mandibular M 3 no se reduce en H. Naledi, revelando as un gradiente de tamao
molar creciente que contrasta con la reduccin de la M 3 en H. sapiens. Mano (H1) H. naledi posee una combinacin de caractersticas primitivas y derivadas no vistos en la
mano de cualquier otro homnido. H1 se diferencia de las proporciones de mano intrnseca estimados de Au. afarensis en tener un pulgar relativamente largo ((Mc1 + PP1)
/ (Mc3 + PP3 + IP3)) (Rolian y Gordon, 2013; Almcija y Alba, 2014). Se distingue ms lejos de Au. afarensis, Au. africanus, y Au. sediba en tener una cresta bien desarrollado,
tanto para los oponente del pulgar y primero dorsales interseos msculos, una articulacin trapecio-escafoides que se extiende hacia el tubrculo del escafoides, una jointcapitate trapezoide relativamente grande y ms palmar posicionado, y / o una silla de montar en forma conjunta Mc5-ganchoso. H. Naledi tambin difiere de Au. sediba
en que carece de ejes Mc2-5 mediolateral estrechas (Kivell et al., 2011). Morfologa Manual de Au. Garhi es actualmente desconocido. H1 se distingue de H. habilis en tener
una profunda fosa palmar proximal con una cresta bien desarrollado de manera distal para la insercin de la flexor largo del pulgar muscular en la primera falange distal, y
una articulacin metacarpiana de trapecio segundos ms orientado proximodistally. Tambin difiere de ambos H. habilis y H. floresiensis por tener una relativamente grande
articulacin trapecio-escafoides que se extiende hacia el tubrculo del escafoides, y desde H. floresiensis en tener un trapecio en forma de bota con una superficie palmar
ampliado, y una articulacin relativamente grande y ms palmar posicionado capitate trapezoidal (Tocheri et al., 2005, 2007;. Orr et al, 2013). H1 es muy diferente a la mano
queda atribuida a Paranthropus robustus / temprano Homo de Swartkrans (Susman, 1988; Susman et al., 2001) en tener una base relativamente pequea Mc1 y carilla
articular proximal, una joint Mc5-ganchoso en forma de silla de montar, y mucho ms proximal curvada y falanges intermedias de rayos 2-5. Morfologa Manual de H.
rudolfensis es actualmente desconocido, y la de H. erectus es en gran parte desconocido. An as, H1 difiere de la tercera metacarpiano atribuido a H. sl erectus, as como
de Homo neanderthalensis y H. sapiens por carecer de una apfisis estiloides (Ward et al., 2013). H1 se distingue adems de H. neanderthalensis y H. sapiens por sus
relativamente pequeas facetas de la Mc1 y escafoides en el trapecio, su bajo ngulo entre las facetas Mc2 y MC3 en el hueso grande, y por su largo y curvo proximal y
falanges intermedias en rayos 2-5. H1 se diferencia de todos los homnidos conocidos en tener un Mc1 que combina un extremo proximal mediolateral estrecho y faceta
articular con un mediolateral amplia eje y la cabeza distal, una cabeza Mc1 dorsopalmarly plana y fuertemente asimtrica (con una protuberancia-palmar lateral ampliada),
y el combinacin de una tarde en general Homo-como la morfologa carpiano combinado con proximales e intermedios falanges que son ms curvada que la mayora de
los australopitecinos. H1 tambin se diferencia de todos los dems homnidos conocidos excepto H. neanderthalensis en tener falanges distales no pollical con mechones
apicales mediolateral amplios (en relacin a la longitud). Fmur (UW desde 101 hasta 1391) El fmur de H. Naledi difiere de las de todos los dems homnidos conocidos
en su posesin de dos bien definidas, pilares mediolateral-que se ejecutan en el cuello femoral. Los pilares se ejecutan a lo largo del superoanterior y los mrgenes
inferoposterior del cuello y definen un surco distinta a lo largo de su aspecto superior. Tibia (UW 101-484) La tibia de H. Naledi difiere de las de todos los dems homnidos
conocidos en su posesin de un tubrculo distinto para las pata de ganso tendn. La tibia se diferencia de otros homnidos excepto H. habilis, H. floresiensis, y (variable) H.
sapiens en su posesin de un borde anterior redondeado. Pie (F1) El pie de H. Naledi difiere de los restos del pedal de Au. afarensis, Au. africanus, y Au. sediba en tener un
calcneo con una trclea peroneal dbilmente desarrollado. F1 tambin difiere de Au. afarensis en tener una mayor orientacin del sustentculo del astrgalo del calcneo.
F1 puede ser distingue adems de restos de pedal atribuidos a Au. africanus en tener una cabeza ms alta del astrgalo y la torsin del cuello, una base Mt1 ms estrecho,
un dorsal ampliado cabeza Mt1 y mayor prximolaterales a distomedial orientacin de los metatarsianos laterales. El H. Naledi pie puede diferenciarse an ms desde el
pie de Au. sediba en tener un proximodistally halagan trclea talar, una articulacin subastragalina plana, eminencia retrotrochlear orientada diagonalmente y una posicin
de plantar del proceso de plantar lateral del calcneo, y la superficie articular dorsoplantarly plana para el cuboides en la Mt4 (Zipfel et al., 2011 ). Pedal queda de Au. garhi
son actualmente desconocido, y las de P. robustus son demasiado poco conocida para permitir la comparacin. El H. Naledi pie se puede distinguir de los pies de H. habilis
por la presencia de un aplanador, no inclinada trclea con medial igualmente elevada y mrgenes laterales, una base Mt1 ms estrecho, mayor prximolaterales a la
orientacin distomedial de los metatarsianos laterales, y una relacin de robustez metatarsiano del 1> 5> 4> 3> 2 . morfologa Pedal en H. rudolfensis es actualmente
desconocido, y la de H. erectus es demasiado poco conocida para permitir la comparacin. El H. Naledi pie se puede distinguir de los pies de H. floresiensis por un hallux ms
largo y ms corto segundo a quinto metacarpianos relativos a la longitud retropi y mayor torsin de la cabeza del astrgalo y el cuello. El pie de H. Naledi se puede distinguir
de los pies de H. sapiens slo por sus facetas ms planas del malolo lateral y medial del astrgalo, su bajo ngulo de declinacin plantar de la cabeza del astrgalo, su
orientacin inferior del sustentculo del astrgalo del calcneo, y su grcil tubrculo calcneo. Descripcin H. naledi exhibe caractersticas anatmicas compartidas con el
Australopithecus, otras caractersticas compartidas con Homo, con varias caractersticas que no se sabe de otra manera en cualquier especie de homnidos. Este mosaico
anatmica se refleja en las diferentes regiones del esqueleto. La morfologa del crneo, mandbula y la denticin es sobre todo consistente con el gnero Homo, pero el
tamao del cerebro de H. Naledi est dentro del rango de Australopithecus. El miembro inferior es en gran parte el Homo-como, y el pie y el tobillo son particularmente
humana en su configuracin, pero la pelvis parece estar quemado marcada como la de Au. afarensis. Las yemas de los dedos, muecas, y las proporciones de los dedos se
comparten principalmente con Homo, pero el proximal y falanges manuales intermedios son marcadamente curvada, incluso en un grado mayor que en cualquier
Australopithecus. Los hombros se configuran en gran medida como los de los australopitecinos. Las vrtebras son ms similares a los miembros del Pleistoceno del gnero
Homo, mientras que la caja torcica es amplia distalmente como Au. afarensis. H. naledi tiene un rango de masa corporal similar a la de cuerpo pequeo poblaciones
humanas modernas, y es similar en estatura estimada para los seres humanos de cuerpo pequeo y el ms grande australopitecinos conocidos. Se estim la masa corporal
a partir de ocho especmenes femorales para los que se pueden medir dimetros subtrocantreas ('Materiales y mtodos'), con resultados que oscilan entre los 39,7 kg y
55,8 kg (Tabla 3). No especmen de fmur es suficientemente completa para medir la longitud del fmur con precisin, pero la UW 101-484 tibia conserva casi su longitud
completa, lo que permite una estimacin de la longitud de la tibia 325 mm (Figura 10). Las estimaciones de la estatura de este individuo basado en muestras de poblacin
humanos africanos oscilan entre 144,5 y 147,8 mm. Una vez ms, esta estimacin estatura es similar a la de cuerpo pequeo poblaciones humanas modernas. Est dentro
del rango estimado para elementos postcraneales Dmanisi (Lordkipanidze et al., 2007), y un poco ms pequea de lo estimado para principios Homo femoral especmenes
KNM-ER 1472 y KNM-ER 1481. Algunas grandes australopitecinos tambin tuvieron mucho tibias y presumiblemente comparativamente alto tallas, como lo demuestra el
KSD-VP 01.01 esqueleto de Woranso-Mille (Haile Selassie et al., 2010). El volumen endocraneal de todos H. Naledi especmenes es claramente pequeo en comparacin
con ejemplos ms conocidos de Homo. Se combinaron los datos de las muestras ms completas de la bveda craneal para llegar a una estimacin del volumen endocraneal
tanto mayor (presumiblemente masculina) y los individuos ms pequeos (presumiblemente mujeres) (compuesto ms grande representado en la figura 11). Las

estimaciones resultantes de aproximadamente 560cc y 465cc, respectivamente, se superponen por completo con la gama de volmenes endocraneales conocidos por
australopitecinos. Dentro del gnero Homo, slo los especmenes ms pequeos de H. habilis, una sola H. erectus espcimen, y H. floresiensis se solapan con estos valores.
A pesar de su pequeo tamao bveda del crneo de H. naledi es estructuralmente similar a las de los principios de Homo. Prominencia frontal es evidente, ya que es un
notable grado de prominencia parietal. No hay ninguna indicacin de Keeling metpica, aunque hay una ligera Keeling parasagital entre bregma y lambda, y algunos
aplanamiento prelambdoidal. Los huesos de la bveda craneal son generalmente delgada, convirtindose en algo ms gruesa en la regin occipital. El toro supraorbital est
bien desarrollada, aunque dbilmente arque, y est delimitada posteriormente por un surco supratoral bien desarrollado. Las esquinas laterales de los torus supraorbitario
son redondeadas y relativamente delgada. Las lneas temporales son ampliamente espaciados, y no hay ninguna indicacin de una cresta sagital o crestera temporal /
nucal. La cresta temporal se coloca sobre la cara posterior de la torus supraorbital lateral, en lugar de en la cara superior como en australopitecinos. En la medida en
posteroinferior de las lneas temporales, que la curva que presenta anteroinferiorly un toro angular bien desarrollado. El crania tengan un esquema pentagonal en vista
posterior, con la mayor amplitud bveda situada en la regin supramastoid. La regin nucal exhibe desarrollo dimorfismo sexual de las marcas musculares nucal y la
protuberancia occipital externa, y hay una clara indicacin de un linearum tuberculum adems de la protuberancia occipital externa. A la vista superior de la bveda se
estrecha de posterior a anterior, aunque la constriccin post-orbital es leve. La sutura escamosa es baja y suavemente curvada y estras parietal estn bien definidos. Los
mrgenes laterales de las rbitas se enfrentan lateralmente. Un pequeo foramen zygomaticofacial est presente tpicamente cerca del centro del hueso cigomtico. La
raz de la apfisis cigomtica del maxilar est posicionado en sentido anterior, a nivel del P 3 o de la P 4. No hay ninguna indicacin de una prominencia malar, y los arcos
cigomticos no llamarada lateralmente a cualquier medida. La raz del proceso cigomtico del temporal est en ngulo hacia abajo aproximadamente 30 con respecto a
FH. La raz de la apfisis cigomtica del temporal comienza a expandirse lateralmente por encima del nivel de la fosa mandibular, en lugar de por encima del nivel del EAM
como en australopitecinos. La fosa mandibular es algo grande, y moderadamente profundo. La eminencia articular de la fosa mandibular es-silla en forma, y orientado
posteroinferior. Casi toda la fosa mandibular se sita medial a la escama del temporal. El proceso entoglenoid es alargada y se enfrenta principalmente lateralmente. El
proceso postglenoid es pequeo y estrechamente adpreso a la timpnica, formando parte de la pared posterior de la fosa. El petrotimpnica est claramente orientado
coronal. El proceso vaginal es pequea pero distinta. El petrosa crista est dbilmente desarrollado y no especialmente afilada. Hay un fuerte proceso de Eustaquio. El
meato auditivo externo es pequea, de forma ovalada, y oblicuamente orientado, y una columna vertebral suprameatal distinta est presente. La regin mastoidea se infla
ligeramente lateralmente. La apfisis mastoides es triangular en seccin transversal, con una pice redondeado y una cresta mastoides. La ranura digstrico es profunda y
estrecha, junto a una eminencia juxtamastoid marcada. El juga canina estn dbilmente desarrollado y no hay ninguna indicacin de que pilares anteriores hubieran estado
presentes. A, fosa canina mal definida superficial se indica. El clivus nasoalveolar es plana y de forma cuadrada. El paladar con forma parablica es amplio y en sentido
anterior poco profunda, llegando a ser ms profundo sentido posterior. La denticin mandibular del H. naledi est dispuesto en un arco parablico. Los mrgenes alveolares
y basal del corpus divergen ligeramente. Un solo abrir posteriormente foramen, mental se coloca ligeramente por encima del nivel de mediados de corpus, entre la posicin
de la P 3 y P 4. El corpus de la mandbula es relativamente grcil, con una prominencia lateral bien desarrollado, de superficie mxima es tpicamente en el M 2. Un toro
lateral suprema ligera (de Dart) dbilmente delinea el surco extramolar del corpus lateral. El toro lateral superior est moderadamente desarrollada, corriendo en sentido
anterior al foramen mentales donde se convierte en imagen alcanzar el P 3 jugum. Las toro marginal es moderadamente desarrollados, y define un surco intertoral
moderado. Los tubrculos posterior y anterior marginal se indican slo como ligeras rugosidades del hueso. La snfisis mandibular grcil est orientada verticalmente. Una
protuberancia mentoniana bien desarrollado y tubrculos laterales dbiles son delineados por una incisura mandibular leve, presentando as una dbil osseum mentn. El
Planum post-incisiva es abruptamente inclinado y no-plataforma-como. No hay torus transversal superior, mientras que una dbil orientado basalmente torus transversal,
inferior est presente. El anterior y posterior subalveolar fosas son continuas y profundo, dominada por una prominencia alveolar bien desarrollado. El surco extramolar es
moderadamente ancho. La raz de la rama de la mandbula se origina de alta en el corpus a nivel de la M 2. Tuberosidades ectoangular fuertes se indican. Una gran foramen
mandibular est presente, con un surco milohioideo difusamente definidos. Al igual que el crneo, la denticin de H. Naledi compara muy favorablemente a los primeros
Homo muestras. Sin embargo, en comparacin con muestras de H. habilis, H. rudolfensis y H. erectus, los dientes de H. naledi son comparativamente bastante pequea,
similar en dimensiones a las muestras mucho ms tarde de Homo. Con los dos pequeos dientes post-caninos y un pequeo volumen endocraneal, H. Naledi se une a Au.
sediba y H. floresiensis en una zona distinta de la relacin hominin general de los dientes post-caninos ms pequeos en especies con cerebros ms grandes (Figura 12). En
comparacin con H. habilis, H. rudolfensis y H. erectus, los dientes de H. Naledi no slo son pequeos, pero tambin notablemente sencilla en la morfologa de la corona.
Molares maxilares y mandibulares carecen extensa crenulacin, fisuras secundarias y cspides supernumerarias. El M 1 tiene un metacono y paracono de igual tamao, y
tiene una ligera expresin de rasgo de Carabelli representado por una pequea cspide o pozo poco profundo. I 1 exposiciones ligera curvatura oclusal con crestas
marginales traza y forma variable pequea dentale tubrculo. I 2 exposiciones curvatura mayor oclusal y dentale tuberculum expresin pero tampoco incisivo superior tiene
doble pala o ranura interrupcin. Los caninos inferiores de H. Naledi tienen una pequea zona oclusal, y tienen un cuspule marginal distal como expresin topogrficamente
distinta del margen de Cingular. La P 3 es de doble arraigada, totalmente bicspide con metacnido y protocnido de rea aproximadamente igual altura oclusal y separados
por una ranura longitudinal distinta, tiene una extensa talnido distalmente, y un esquema oclusal aproximadamente simtrica con respecto al eje mesiodistal. P 4 tiene
igualmente un distalmente extensa talnido y el esquema oclusal aproximadamente simtrica (Figura 5). M 1 y M 2 falta cspide 6 y 7 cspide, a excepcin de muy leve
expresin en una pequea fraccin de especmenes, y tienen una depresin subvertical muy dbil en lugar de un protostlido distinta o extensa. Al igual que los
australopitecinos y algunos de los primeros Homo especmenes, H. naledi tiene un gradiente de tamao molar creciente en la denticin mandibular (M1 <M2 <M3). La
extremidad inferior del H. naledi se define no slo por una combinacin nica de rasgos primitivos y derivados, sino tambin por la presencia de caractersticas nicas en el
fmur y la tibia. Como el resto de los homnidos bpedos, H. Naledi posee una rodilla en valgo y varo tobillo. El cuello del fmur es largo, anteversin y anteroposteriormente
comprimido. Inserciones musculares para el M. glteo mayor son fuertes y el fmur tiene una lnea spera bien marcado con pilastra variable presente. La rtula es
relativamente anteroposteriormente espesor. La tibia se mediolateral comprimido con un borde anterior redondeado, una gran insercin proximal del M. tibial posterior y
un malolo medial delgada. El peron es grcil con malolo lateral orientada lateralmente, un cuello relativamente circular y una superficie convexa para la insercin
proximal del M. peroneo largo. Las caractersticas nicas en la extremidad inferior del H. naledi incluye una depresin en la cara superior del cuello del fmur que resulta en
dos pilares orientados mediolateral inferoposteriorly y superoanteriorly, y una fuerte unin distal de la pata de ganso en la tibia. El pie y el tobillo de H. Naledi son en gran
parte semejante a la humana (Figura 9). La tibia destaca ortogonalmente sobre el astrgalo, que est moderadamente encajada, con una trclea mediolateral plana que
tiene mrgenes medial y lateral a la altura, incluso, una forma distinta de la Keeling fuerte visto en OH 8 (H. habilis) y varios tali de Koobi Fora. La cabeza y el cuello del
astrgalo exhiben fuerte, torsin semejante a la humana; el ngulo horizontal es mayor que en la mayora de los seres humanos, de forma similar a la encontrada en
australopitecinos. El calcneo es slo moderadamente robusta, pero posee la declinacin plantar de la eminencia retrotrochlear y el plantar posicionado proceso de plantar
lateral que se encuentra en los seres humanos modernos y Au. afarensis. La trclea peroneal es pequeo, a diferencia de la que se encuentra en los australopitecinos y
similares slo para que en H. sapiens y los neandertales. El talonavicular, articulaciones subastragalina y articulaciones calcaneocuboidea son parecidos a los humanos en
poseer rangos mnimos de movimiento y la evidencia de un bloqueo, parte media del pie rgido. Los cuneiformes intermedios y laterales estn proximodistally alargadas.
La articulacin tarsometatarsiana hallucal es plana y proximodistally alineados indicando que H. Naledi posea una aduccin, hallux no agarrar. La cabeza del primer
metatarsiano se mediolateral expandi dorsal, indicativa de un mecanismo de molinete semejante a la humana. El pie posee longitudes similares a las humanas
metatarsianos, proporciones de la cabeza, y la torsin. Las falanges son moderadamente curvo, ligeramente ms que en H. sapiens. Los nicos anatomas primitivos que
se encuentran en el pie de H. Naledi son la cabeza y el cuello de la declinacin del astrgalo y ngulos sustentculo del astrgalo, sugerente de un pie inferior arqueada con
una columna situada ms el plantar y horizontalmente inclinado medial que se encuentran tpicamente en los humanos modernos (Harcourt-Smith et al., 2015). El
esqueleto axial presenta una combinacin de derivados (principalmente aspectos de las vrtebras) y aparentemente primitivos (principalmente las costillas) rasgos. El T10
adulto preservado y T11 vrtebras son proporcionadas de manera similar al Pleistoceno Homo, con morfologa apfisis transversa ms similares a los neandertales. Los
canales neuronales de estas vrtebras son grandes en comparacin con el tamao global diminutivo de las vrtebras, proporcionalmente recordando Dmanisi H. erectus,
los neandertales y los humanos modernos. La nervadura 11 es recta (uncurved), similar a Au. afarensis, y la forma de la caja torcica superior parece estrecho, como se

evalu a partir de fragmentos primero y segundo de costillas, lo que sugiere que el trax era de forma piramidal. La 12 costilla presenta una seccin transversal robusto eje
ms similares a los neandertales. Esta combinacin no se encuentra en otros homnidos y podra reflejar la escala alomtrica en un pequeo tamao del tronco. La pala
ilaca Dinaledi se quema y acort anteroposterior, asemejndose a Au. afarensis o Au. africanus. El isquion es corta con un surco tuberoacetabular estrecha, y las ramas
isquiopubianas y iliopbico son gruesas, se asemeja a Au. sediba y H. erectus. Esta combinacin de caractersticas ilaca y isquiopubiana no se ha encontrado en otros
homnidos fsiles (Figura 13). El hombro de H. naledi est configurado con la escpula situada en lo alto y lateral en el trax, clavculas cortas, y poco o nada de torsin del
hmero. El hmero es notablemente delgado de su longitud, con una mayor prominente y tubrculos menores saltando una corredera bicipital profundo, con un pequeo,
tuberosidad deltoidea del hmero no proyectar y supinador largo cresta. Distal, hmero tiene una amplia pilar lateral distodorsal y estrecho pilar distodorsal medial y una
fosa del olcranon medial desplazada con la abertura del tabique. Radio y cbito difisis Dinaledi exhiben poca curvatura. El radio tiene una tuberosidad globular radial,
prominente cresta pronador cuadrado y reducida apfisis estiloides. Las acciones de la mano muchas caractersticas derivadas de los humanos modernos y los neandertales
en el pulgar, la mueca y la palma, pero tiene los dedos relativamente largos y marcadamente curvos (Kivell et al., 2015). El pulgar es largo en relacin con la longitud de los
otros dgitos, e incluye un robusto con metacarpiano (bien desarrollados intrnsecas del pulgar M. oponente del y M. primera interseo dorsal) inserciones musculares
(Figura 6). La falange distal pollical es grande y robusto con una cresta bien desarrollado a lo largo del borde distal de una profunda fosa palmar proximal para la fijacin de
pulgar flexor largo del tendn. Espinas ungueales tambin proyectan proximopalmarly de un penacho apical radioulnarly ampliado con una zona distinta de la fosa ungueal.
La mueca incluye un trapecio en forma de bota con una superficie ampliada no articular palmar, una articulacin trapecio-capitate ampliada y palmar expandida y una
articulacin trapecio-escafoides que se extiende ms hacia el tubrculo del escafoides. En general, las formas del carpo y configuraciones articulares son muy similares a los
de los humanos modernos y los neandertales, ya diferencia de las de los grandes simios y otros homnidos extintos. Sin embargo, el H. Naledi mueca carece de un tercer
proceso estiloides metacarpiano, tiene una articulacin carpo-Mc2 ms orientado radioulnarly, y tiene una relativamente pequea articulacin trapecio-MC1 en
comparacin con los seres humanos y los neandertales. Por otra parte, las falanges son largos (en relacin con la palma) y ms curvada que la mayora de los
australopitecinos. Discusin La morfologa general de H. Naledi lo coloca dentro del gnero Homo en lugar de Australopithecus o otros gneros de homnidos temprano.
Las caractersticas derivadas compartidas que conectan H. Naledi con otros miembros de Homo ocupan la mayora de las regiones del H. Naledi esqueleto y representan
sistemas funcionales distintos, incluyendo la locomocin, la manipulacin y la masticacin. Rasgos locomotores compartidos con Homo incluyen la extremidad
absolutamente mucho menor, con linea bien marcado aspera, fuerte M. glteo mayor inserciones, peron y tobillo grcil general semejante a la humana y de los pies. Estos
aspectos de las extremidades inferiores sugieren un rendimiento mejorado locomotor en una marcha para caminar. El H. Naledi acciones mano aspectos de Homo
morfologa en la mueca, el pulgar y la palma, que apuntan a mejorar la capacidad de manipulacin de objetos en relacin con los australopitecinos, incluyendo Au. sediba
(Kivell et al., 2011; Kivell et al, 2015.). H. Naledi carece de la poderosa masticacin que tipifica Australopithecus y Paranthropus, con los dientes generalmente pequeas en
toda la denticin, corpus grcil mandibular y snfisis, lneas temporales lateralmente posicionados, ligera constriccin postorbital y no quema arcos cigomticos. El miembro
superior, hombro y costillas tienen un patrn morfolgico ms primitivo, pero no se oponen a afiliarse H. Naledi con Homo, sobre todo teniendo en cuenta que los restos
postcraneales de H. habilis parecen reflejar un plan corporal-australopitecino como (Johanson et al., 1986). Locomotor, manipuladora y sistemas masticatorios tienen tanto
la importancia histrica y actual en la definicin de Homo (Madera y Collard, 1999; Holliday, 2012;. Antn et al, 2014), y H. Naledi encaja dentro de nuestro gnero en estos
aspectos. La configuracin estructural de la H. Naledi crneo, ms all de los aspectos funcionales de la masticacin, es igualmente compartida con Homo. Al igual que en
muchos especmenes de H. erectus y H. habilis, el H. Naledi bveda incluye un toro supraorbital bien desarrollado y moderadamente arqueado, marcada por la escama
frontal por un surco supratoral continua, abombamiento frontal. Adems, como en muchos H. erectus crneos, H. Naledi exhibe un toro y occipital marcados toro angulares.
El H. Naledi cara incluye un clivus nasoalveolar plana y cuadrada, comparable a H. rudolfensis (Leakey et al., 2012), y dbil fosa canina. Si bien su anatoma sita
inequvocamente dentro de Homo, el H. Naledi crneo y denticin carecen muchas caractersticas derivadas compartidas por MP y LP Homo y H. sapiens. Las caractersticas
australopitecino como del postcrneo, incluyendo las costillas, hombro, fmur proximal, y relativamente largos dedos curvos, tambin salen bruscamente de la morfologa
presente en los humanos MP y H. sapiens. Las similitudes de H. Naledi a los miembros anteriores de Homo, incluyendo H. habilis, H. rudolfensis y H. erectus, sugieren que
esta especie puede tener sus races en el origen inicial y la diversificacin de nuestro gnero. El registro fsil de principios Homo y Homo como australopitecinos se ha
incrementado rpidamente en los ltimos 15 aos, y esto evidencia acumulada ha cambiado nuestra perspectiva sobre el aumento de nuestra gnero. Muchas de las
funciones del esqueleto y de comportamiento observados para separar ms adelante Homo de los homnidos anteriores eran antiguamente argumentaron haber surgido
como un paquete nico de adaptacin, incluyendo el aumento de tamao del cerebro, la manipulacin de herramientas, el aumento de tamao del cuerpo, ms pequeo
denticin, y un mayor compromiso con la terrestre de larga distancia a pie o correr (Madera y Collard, 1999;. Hawks et al, 2000). Pero ahora reconocemos que tales
caractersticas aparecieron en diferentes combinaciones en diferentes muestras fsiles (Antn et al., 2014). La muestra postcraneal Dmanisi (Lordkipanidze et al., 2007) y
adicionales restos craneales de H. erectus de Dmanisi (Gabunia et al., 2000; Vekua et al., 2002; Lordkipanidze et al, 2013.) y frica Oriental (Spoor et al., 2007;. Leakey et al,
2012), demuestran que un mayor tamao del cerebro y tamao corporal no surgi de forma sincronizada con la mejora de la eficiencia del aparato locomotor y las
adaptaciones a larga distancia caminar o correr en H. erectus (Holliday, 2012;. Antn et al, 2014). Adems, el descubrimiento de Au. sediba mostr que un mosaico de Homo
-como parte, la pelvis y los aspectos de la morfologa craneodentales puede ocurrir dentro de una especie con el tamao primitivo cuerpo, proporciones de las
extremidades, la extremidad inferior y la morfologa del pie, la forma del trax, la morfologa vertebral, y el tamao del cerebro (Berger et al. 2010; Carlson et al., 2011; Kivell
et al., 2011; Churchill et al, 2013.; DeSilva et al, 2013.; Schmid et al, 2013.). H. Naledi presenta todava una combinacin diferente de caractersticas. Esta especie combina
un tamao corporal semejante a la humana y la estatura con un cerebro-australopitecino tamao; caractersticas del hombro y la mano, aparentemente bien adaptado
para la escalada con la mano y la mueca adaptaciones similares a las humanas para la manipulacin; australopitecino-como la mecnica de la cadera con adaptaciones
terrestres parecidos a los humanos de los pies y las extremidades inferiores; pequea denticin con proporciones dentales primitivos. A la luz de esta evidencia a partir de
muestras de esqueletos completos, debemos abandonar la esperanza de que cualquier pequeo fragmento de la anatoma puede proporcionar singular visin sobre las
relaciones evolutivas de los homnidos fsiles. Un reciente anlisis filogentico de los homnidos fsiles basado en la morfologa craneodentales coloca Au. sediba en la base
del gnero Homo (Dembo et al., 2015), de acuerdo con los anlisis anteriores de esta especie (Berger et al., 2010). Las afinidades craneales y dentales identificaron entre
Au. sediba y Homo incluyen muchas caractersticas compartidas por H. Naledi. Pero H. Naledi y Au. sediba comparten caractersticas diferentes postcraneanos con otras
especies de Homo. La resolucin de la colocacin filogentica de H. Naledi requerir tanto la evidencia postcraneal y craneodentales ser integrados juntos. Esta integracin
supone un reto debido a la escasa representacin de varias especies clave dentro y fuera de Homo, en particular H. habilis, para lo cual evidencia postcraneal es leve, y H.
rudolfensis para los que no se conocen restos postcraneales asociados. Proponemos la hiptesis comprobable que el ancestro comn de H. Naledi, H. erectus y H. sapiens
comparti capacidades manipuladoras humanoides y bipedismo terrestre, con las manos y los pies como H. Naledi, una pelvis-australopitecinos como y el H. erectus- como
aspectos de la morfologa craneal que se encuentran en H. Naledi. El tamao del cerebro ampliada no era evidentemente un requisito previo necesario para los aspectos
en general, similares a las humanas de manipuladora, locomotora, y la morfologa masticatoria de H. Naledi. A pesar de que contiene una gran cantidad de informacin sin
precedentes anatmica, el depsito Dinaledi permanece sin fecha (Dirks et al., 2015). Teniendo en cuenta que H. Naledi es una especie morfolgicamente primitivas dentro
de nuestro gnero, la edad puede ayudar a dilucidar las circunstancias ecolgicas dentro de la cual el Homo surgi y diversificadas. Si los fsiles demuestran ser
sustancialmente mayor que 2 millones de aos, H. naledi sera el primer ejemplo de nuestro gnero que es ms que un solo fragmento aislado. La muestra ilustrara un
modelo para la relacin de caractersticas adaptativas del crneo, la denticin y postcrneo durante un intervalo de tiempo crtico que est insuficientemente representadas
por la evidencia fsil de integridad comparable. Una fecha hace menos de 1 milln de aos demostrara la coexistencia de mltiples Homo morfos en frica, incluyendo
esta forma-cerebro pequeo, en los perodos posteriores de la evolucin humana. La persistencia de una especie como con las adaptaciones claras para la manipulacin y
el agarre, junto a los seres humanos MP o incluso junto a los seres humanos modernos, desafiara muchas suposiciones sobre el desarrollo del registro arqueolgico en
frica. La profundidad de evidencia de H. Naledi puede proporcionar una perspectiva sobre la variacin que se espera en el plazo taxones homnidos fsiles (Lordkipanidze
et al, 2013.; Bermdez de Castro et al, 2014.). Toda la coleccin Dinaledi es notablemente homognea. Hay muy poca variacin en el tamao de los elementos de adultos
dentro de la coleccin. Ocho estimaciones de masa corporal desde el fmur (Tabla 2) tienen una desviacin estndar de slo 4,3 kilogramos, para un coeficiente de masa

corporal de variacin (CV) de slo el 9%. El CV de la masa corporal en la mayora de las poblaciones humanas es sustancialmente ms alto que esto, con un promedio
cercano al 15% (McKellar y Hendry, 2009). Del mismo modo, la variacin de tamao de los elementos craneales y dentales es mnima. Con 11 primeros molares inferiores,
el CV de anchura vestibulolingual es slo el 3,2% y durante 13 primeros molares superiores CV de anchura vestibulolingual es slo el 2,0% (anchura vestibulolingual se utiliza
porque no es conforme a la variacin del desgaste interproximal). No slo el tamao, sino tambin la forma anatmica y la forma son homogneos dentro de la muestra.
Casi todos los aspectos de la morfologa de la denticin, incluyendo la forma distintiva de los premolares inferiores, el cuspule accesorio distal de los caninos mandibulares,
y la expresin de caractersticas no mtricos que normalmente varan en las poblaciones humanas, es uniforme en cada espcimen de la coleccin. Los aspectos distintivos
de la morfologa craneal se repiten en cada espcimen, e incluso los aspectos que normalmente varan entre individuos de diferente tamao corporal o entre sexos
presentan slo una ligera variacin entre los restos Dinaledi. Uno de los aspectos ms singulares de H. Naledi es la morfologa del primer metacarpiano; los aspectos
derivados de esta anatoma estn presentes en cada uno de los siete ejemplares metacarpianos primeros de la coleccin (Figura 14). A diferencia de cualquier otro sitio
hominin fsil en frica, la Cmara Dinaledi parece conservar un gran nmero de individuos de una misma poblacin, uno con una variacin igual o menor que la encontrada
dentro de las poblaciones locales de los humanos modernos. La coleccin Dinaledi es el conjunto ms rico de los homnidos fsiles asociados jams descubierto en frica,
y aparte de la coleccin de la Sima de los Huesos y neandertal ms tarde y muestras humanas modernas, tiene la representacin ms completa de elementos esquelticos
durante toda la vida, y de varias personas , en el registro fsil homnido. La abundancia de la evidencia de este conjunto apoya nuestro entendimiento emergente de que
el gnero Homo abarc una variedad de experimentos evolutivos (Antn et al., 2014), con la diversidad evidente ahora de fsiles de Homo en cada una de las pocas partes
intensamente exploradas de frica (Leakey et al., 2012). Pero por mucho que se avanza nuestro conocimiento, H. Naledi tambin destaca nuestra ignorancia sobre el
antiguo Homo travs del vasto lapso geogrfico del continente africano. El rbol del Homo -como homnidos est lejos de ser completa: hemos perdido formas de transicin
clave y linajes que persistieron durante cientos de miles de aos. Con un ritmo creciente del descubrimiento del campo y el laboratorio, ms luz ser lanzado sobre el origen
de los seres humanos. Materiales y mtodos Especmenes de homnidos comparativos examinados en este estudio En el diagnstico diferencial de H. Naledi, hemos
comparado la DH1 holotipo, paratipos, y otros materiales que se refiere a la evidencia fsil de que anteriormente se haban-taxones homnido. Nuestro objetivo es
proporcionar un diagnstico de H. Naledi que es clara en referencia al amplio reconocimiento hypodigms homnidos. Diferentes especialistas siguen en desacuerdo sobre
la composicin y la amplitud anatmica representado por estos taxones homnidos y la atribucin de las muestras que le son propias (vase, por ejemplo, la madera y la
col, 1999;. Lordkipanidze et al, 2013;. Antn et al, 2014 en principios Homo taxones ). No tenemos la intencin de tomar cualquier posicin en tales desacuerdos por nuestra
seleccin de muestras comparativas para H. Naledi. Hemos sido cautelosos en nuestra atribucin de especmenes postcraneanos a taxa homnidos, sobre todo en el frica
Plio-Pleistoceno, donde se ha demostrado taxones mltiples homnidos coexistieron en el tiempo, si no en el espacio geogrfico. Debido a que el propsito de este estudio
es el diagnstico diferencial en referencia a los taxones conocidos, muestras annimas no son pertinentes, aunque en ciertos casos existen atribuciones bien aceptados a
nivel de gnero para las muestras (por ejemplo, el Homo sp. O Australopithecus sp.) Como se cita a continuacin. Hemos incluido algunos ejemplares en las comparaciones
porque son relativamente completa, incluso si no se pueden atribuir a una especie, ya que pocos taxa homnidos estn representados por pruebas a travs de todo el
esqueleto. Para algunos caracteres anatmicos, las piezas se conservan slo para MP o muestras de homnidos posteriores, por lo que han incluido este tipo de
comparaciones para dejar en claro cmo H. naledi compara en estos elementos a los (pocos) ejemplos fsiles conocidos. Este estudio se basa en las observaciones y
mediciones tomadas de los fsiles originales de los autores, las observaciones tomadas de moldes y observaciones tomadas de la literatura. Estas observaciones son en la
prctica anatmica estndar gran parte; donde las caractersticas estn especialmente descritos en estudios anteriores hemos referenciado los que estn aqu. Para este
estudio, una coleccin elenco se reuni incluyendo la coleccin de investigacin Phillip V. Tobias en la Universidad de Witwatersrand y prstamos de materiales de fundicin
de la Universidad de Wisconsin-Madison, la Universidad de Michigan, el Museo Americano de Historia Natural, la Universidad de Nueva York, Universidad de Colorado en
Denver, la Universidad de Delaware, Texas A & M University, y las colecciones personales de Peter Schmid, Milford Wolpoff y Rob Blumenschine. Extendemos nuestro
agradecimiento a los curadores de colecciones de fsiles y la generosidad de estas instituciones en la facilitacin de esta investigacin, tanto en Sudfrica y en todo el mundo.
Esta lista de materiales esquelticos ampla la lista de material comparativo craneodentales utilizado en el diagnstico de Au. sediba, con muchos de los hypodigms idnticos
a ese estudio (Berger et al., 2010). Donde hemos tenido acceso de primera mano a los especmenes originales, que confiar en nuestras propias observaciones; por lo tanto,
no nos referimos a los lectores a otras fuentes de estos datos. Australopithecus afarensis Las muestras atribuidas a Au. afarensis de Hadar, Laetoli, Awash Medio, WoransoMille y Dikika se utilizaron. Para este taxn nos basamos en los informes publicados (Johanson et al., 1982;. Kimbel et al, 2004;. Drapeau et al, 2005;. Alemseged et al, 2006;.
Haile-Selassie et al, 2010; Ward et al. , 2012), adems de nuestras propias observaciones sobre los fsiles y moldes originales. Australopithecus africanus Las muestras
atribuidas a Au. africanus de Taung, Sterkfontein y Makapansgat estaban empleados. Ejemplares originales fueron examinados de primera mano por los autores.
Australopithecus garhi El crneo BOU-VP-12/130 desde Bouri se incluy, con datos tomados de un informe publicado (Asfaw et al., 1999). Australopithecus sediba Los
esqueletos parciales MH1 y MH2 de Malapa, Sudfrica fueron incluidos en este estudio, basado en el examen de los ejemplares originales de los autores. Afarensis
Paranthropus El crneo KNM-WT 17000 fue examinado primero a mano para este estudio. Paranthropus boisei Las muestras de la secuencia Omo Shungura, East Lake
Turkana, Olduvai Gorge y Konso fueron incluidos en este estudio. Especmenes originales de Olduvai Gorge y East Lake Turkana se examinaron primero a mano, mientras
que los moldes y los informes publicados (Tobias, 1967; Suwa et al., 1996, 1997;. Domnguez-Rodrigo et al, 2013) se utilizaron para estudiar el Omo y materiales Konso.
Nuestras consideraciones postcraneanos de P. boisei son muy limitados y no se bas en la asociacin de KNM-ER 1500 (Grausz et al., 1988) para derivar informacin sobre
el esqueleto postcraneal de P. boisei. Paranthropus robustus Las muestras de Kromdraai, Swartkrans, Sterkfontein, Drimolen, Gondolin, y Coopers se incluyeron en este
estudio. Observaciones de primera mano de las muestras originales de todas las localidades se utilizaron con la excepcin de los fsiles Drimolen, que se compararon
mediante informes publicados (Keyser, 2000; Keyser et al., 2000). Gay habilis Las muestras de la garganta de Olduvai, East Lake Turkana, la secuencia de Omo Shungura,
Hadar, y Sterkfontein se incluyeron en este estudio. Original Olduvai Gorge y fsiles East Lake Turkana se examinaron primero a mano, mientras que para los materiales
Omo y Hadar nos basamos en nuestras observaciones originales en yeso y originales e informes publicados (Boaz y Howell, 1977; Tobias, 1991;. Kimbel et al, 1997). Incluimos
los siguientes fsiles en la hypodigm de H. Habilis: AL 666 a 1, KNM-ER 1478, KNM-ER 1501, KNM-ER 1502, KNM-ER 1805, KNM-ER 1813, KNM-ER 3735, OH 4 , OH 6, OH
7, OH 8, OH 13, OH 15, OH 16, OH 21, OH 24, OH 27, OH 31, OH 35, OH 37, OH 39, OH 42, OH 44, OH 45, OH 62, OMO-L894-1, y STW 53. Reconocemos que algunos autores
(entre ellos algunos de los autores de este trabajo) prefieren clasificar OH 62, el STW 53 y AL desde 666 hasta 1 fuera del H. habilis, (por ejemplo, como homo gautengensis
que no reconocemos como vlidas), o incluso fuera del gnero Homo; estos especmenes ampliar la variabilidad morfolgica y temporal abarcados dentro H. habilis.
Homo rudolfensis Las muestras de la garganta de Olduvai, East Lake Turkana, y el Lago Malawi se incluyeron en este estudio. Los fsiles East Lake Turkana disponibles antes
de 2010 se examinaron primero a mano, mientras que para los fsiles de Olduvai y el lago Malawi y KNM-ER 60000, 62000 y 62003 que se bas en observaciones originales
en los fsiles y moldes, as como los informes publicados (Schrenk et al., 1993;. Blumenschine et al, 2003; Leakey et al, 2.012.). Incluimos los siguientes fsiles en la hypodigm
de H. Rudolfensis: KNM-ER 819, KNM-ER 1470, KNM-ER 1482, KNM-ER 1483, KNM-ER 1590, KNM-ER 1801, KNM-ER 1802, KNM- ER 3732, KNM-ER 3891, KNM-ER 60000,
KNM-ER 62000, KNM-ER 62003, OH 65 y UR 501. Reconocemos que KNM-ER 60000 y KNM-ER 1802 presentes algunos anatoma conflictiva que algunos autores han
argumentado que se opone a las muestras como la misma especie (Leakey y otros, 2012.); considerando tanto, nuestro objetivo es ser conservador, ya que abarcan ms
variacin dentro de H. rudolfensis. Homo erectus Las muestras de Buia, Chemeron, Daka, Dmanisi, este y oeste del lago Turkana, Gona, Hexian, Konso, Mojokerto, Garganta
de Olduvai, Sangiran, Swartkrans, Trinil y Zhoukoudian se incluyeron en este estudio. Material de Sudfrica es de especial inters en esta comparacin debido a la proximidad
geogrfica, y debido a la dificultad de identificar claramente Homo ejemplares dentro de la amplia muestra de fsiles de Swartkrans. En particular, las siguientes muestras
de Swartkrans se considera que representan H. erectus: SK 15 y SK 18 bis, SK 27 y SK 43 y SK 45 y SK 68 y SK 847, SK 878, SK 2635, SKW 3114, SKX 257/258, SKX 267/2671,
SKX 268, SKX 269, SKX 334 , SKX 339, SKX 610, SKX 1756, SKX 2354, SKX 2355, SKX 2356, y SKX 21204. Se ha sugerido (Grine et al., 1993, 1996) que SK 847 y STW 53 podran
representar el mismo taxn, y que este taxn es una especie actualmente no diagnosticados de Homo en frica del Sur. Sin embargo, estamos de acuerdo con Clarke (1977;
2008) que SK 847 se puede atribuir a H. Erectus, y que el STW 53 no se puede. Porque no hay ninguna indicacin clara de que ms de una especie de Homo est representado
en la muestra Swartkrans, consideramos que todo este material a pertenecer a H. erectus. Se consideraron los 'Homo ergaster' (y tambin 'Homo aff. Erectus' de Wood,
1991) a ser sinnimos de H. erectus para este estudio; Especmenes de la Cuenca del Turkana que se atribuyen a H. erectus tanto incluir KNM-ER 730, KNM-ER 820, KNM-

ER 992, KNM-ER 1808, KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-ER 42700, KNM-WT 15000. especmenes Olduvai incluyen OH 9, OH 12 y 28. OH materiales fsiles originales de
Chemeron, el lago Turkana, Swartkrans, Trinil y Dmanisi se examinaron de primera mano por los autores, mientras que el resto se basa en los moldes y los informes
publicados (Weidenreich, 1943; Wood, 1991; Antn, 2003;. Rightmire et al, 2006; Suwa et al., 2007). Un gran nmero de especmenes postcraneanos se han recogido de
la Cuenca del Turkana y parecen compatibles con la gama anatmica encontrado otra manera en Homo, e incompatible con muestras conocidas de Australopithecus y
Paranthropus desde otros lugares. Estos incluyen KNM-ER 1472, KNM-ER 1481, KNM-ER 3228, KNM-ER 737, y otros. Podemos aadir otros fsiles de otros sitios que
carecen de asociacin con el material craneodentales, como el parcial BOU-VP 01.12 esqueleto e incluso la pelvis Gona. Estos ejemplares atribuibles a Homo, pero no
necesariamente a una especie en particular hicieron informar a nuestra comprensin de la variabilidad dentro del gnero, pero en su mayor parte, estos especmenes no
informan nuestro diagnstico diferencial de la H. naledi relativa a las especies particulares. Por ejemplo, el elemento clave de la morfologa femoral de H. naledi en contraste
con otras especies es la presencia de dos pilares mediolateral ejecutan bien definidos en el cuello femoral; los ejemplares aislados de principios Homo no contradicen esta
aparente autapomorfa. Del mismo modo, no hay ejemplares aislados nos informan sobre los aspectos parecidos a los humanos de la morfologa del pie en H. Naledi. En
estos casos, la falta de asociaciones de esta evidencia en realidad es menos importante que la falta de especmenes que se replican las caractersticas distintivas de la H.
Naledi morfologa. Pleistoceno Medio Homo Las muestras de la ltima Pleistoceno inferior y MP de Europa y frica que no se puede atribuir a H. erectus fueron incluidos
en nuestras comparaciones. Estos incluyen los fsiles que se han atribuido a la H. heidelbergensis, H. rhodesiensis, 'arcaica H. sapiens ', o' evolucionado H. erectus 'por una
variedad de otros autores. Los especmenes atribuidos a MP Homo incluyen materiales de Eliye Springs, Arago, Atapuerca Sima de los Huesos, Bodo, Broken Hill, Cueva de
Hogares, Ceprano, Dal, Elandsfontein, Jinniushan, Kapthurin, Mauer, Narmada, Ndutu, Petralona, Reilingen-Schwetzingen, Solo, Steinheim, Swanscombe. Esta agrupacin
incluye las siguientes muestras: KNM-ES 11693, Arago 2, Arago 13, Arago 21, Atapuerca 1, Atapuerca 2, Atapuerca 4, Atapuerca 5, Atapuerca 6, Cueva de Hogares, SAMPQ-EH1, Kabwe, Mauer, Ndutu, Sal, Petralona, Reilingen-Schwetzingen, Steinheim. Homo floresiensis Los especmenes de Liang Bua, Flores descritas por Brown et al.,
2004;. Morwood et al, 2005,. Jungers et al, 2009a, 2009b Jungers et al., Y. Falk et al, 2005 fueron incluidos en este estudio. Escaneo y mtodos de reconstruccin virtuales
El calotas (DH1-4) fueron escaneados utilizando un escner NextEngine superficie lser (NextEngine, Malibu, CA) a los siguientes ajustes: Macro, 12 divisiones con rotacin
automtica, ppi HD 17k. Dependiendo de la complejidad del relieve de la superficie, dos o tres ciclos de exploracin completa se completaron por espcimen, resultando
en mltiples 360 exploraciones. Cada exploracin individuo fue recortado, alineado, y se fundi (volumen fusion) en el software Pro ScanStudio HD acompaa. Para cada
muestra, las exploraciones individuales 360 fueron alineados y se fusionaron en Geomagic Studio 14.0 (Raindrop Geomagic, Research Triangle Park, Carolina del Norte),
la creacin de un modelo tridimensional final de la muestra. Dada la naturaleza fragmentada de los especmenes calotas, tanto el ectocranial y superficies endocraneales
fueron capturados en las exploraciones. DH3 consisti principalmente en las porciones de la bveda craneal derecho. Sin embargo, una pequea seccin de la frontal y el
parietal cruzados sagital medio del avin. Por esta razn, fue posible para reflejar la imagen de la exploracin de superficie para aproximar los bveda craneal izquierdo y
obtener una visualizacin ms completa de la bveda craneal completa (Figura 15). El espcimen virtuales de DH3 se reflejan en Geomagic Studio y registradas
manualmente (alineados) con puntos en comn a lo largo de la cresta frontal y sutura sagital. El procedimiento de registro en Geomagic Studio es un proceso iterativo que
refina la alineacin de ejemplares para minimizar las diferencias espaciales entre las superficies correspondientes. De esta manera, el programa es capaz de igualar la
posicin de las superficies superpuestas, adems de su angulacin y la curvatura. Se utilizaron los mismos procedimientos para reflejar la imagen y crear una reconstruccin
virtual de DH2 y la parte occipital de DH1 (Figura 16). Las porciones occipitales y bveda de DH1 fueron reconstruidos sobre la base de la alineacin anatmica de la sutura
sagital, sulcus sagital, estras parietal, y la continuacin de las lneas temporales a travs tanto de los especmenes. Reconstruccin virtual de crneos compuesto y
estimacin de la capacidad craneal Para estimar prcticamente la capacidad craneal, crneos compuesta se construye a partir de las exploraciones superficiales y espejo
reflejado exploraciones del calotas. Dos crneos compuesta por separado fueron creados; Las calotas relativamente de menor tamao (DH3 y DH4) se combinaron en un
compuesto, y el calotas de mayor tamao (DH1 y DH2) compuesto el crneo compuesto ms grande. El crneo compuesto ms pequeo, DH3 se reflej en Geomagic
Studio 14.0, y se fusion con el anlisis original como se describe anteriormente. La exploracin de superficie de DH4 fue subido y registrado (alineado) para el modelo DH3
uso de las funciones temporales se superponen (por ejemplo, el conducto auditivo externo). No se realiz el escalamiento. DH4 fue despus las reflejar fotografiada para
completar el contorno occipital. El modelo resultante sugiere una concordancia general entre las muestras, tanto en tamao y forma con una estrecha alineacin de las
superficies de la bveda y las caractersticas anatmicas entre especmenes (Figura 17). Para el crneo compuesto ms grande, entonces fue subido el modelo de superficie
de su imagen en el espejo y DH2, registrado (alineado), y se fusion con el modelo de espejo reflejado de DH1. No se realiz el escalamiento. La congruencia entre los
especmenes en el modelo resultante sugiere que DH1 y DH2 son similares en tamao y forma de la bveda (figura 18). Reconstruccin virtual de la capacidad craneal El
modelo compuesto de DH3 y DH4 se utiliz para estimar la capacidad craneal para el morfotipo ms pequeo. En Geomagic Studio 14.0, la superficie endocraneal del
compuesto se selecciona cuidadosamente de la superficie ectocranial y se copia como un nuevo objeto. Con el fin de obtener un clculo de volumen el modelo tiene que
ser una superficie cerrada, lo que significa que todos los agujeros en el modelo de superficie tuvo que ser llenado. Pequeos agujeros en el modelo fueron llenados mediante
la funcin 'Llena de curvatura'. Agujeros ms grandes se rellenaron por secciones. Por ejemplo, la base del crneo se llen en el uso de un nmero de secciones transversales,
de modo que en ausencia de la base del crneo el contorno de los diversos fosas craneales y las porciones petrosa del temporal podra ser preservada de la mejor manera
posible. Cuando sea apropiado (por ejemplo, en torno a porciones angulares del peasco), pequeas secciones se llenaron utilizando una funcin de llenado agujero plana.
Las nuevas superficies creadas por el mecanismo de orificio de llenado se controlaron y repiten hasta que un modelo aceptable que pareca aproximar mejor las porciones
faltantes se obtuvieron con cuidado. El resultado es un modelo de aproximacin cerrada de la endocrneo, de los cuales un volumen se puede calcular mediante Geomagic
Studio (Figura 19, Figura 20). El volumen del crneo compuesto ms pequeo (DH3 y DH4) indica una capacidad craneal de aproximadamente 465 cm 3. Con el fin de
determinar si los errores significativos se estn introduciendo en la forma que la base del crneo se introdujo en los procedimientos anteriores, el volumen endocraneal de
DH3 / DH4 Tambin se calcul utilizando prcticamente la base del crneo de los Santos 19 como un modelo. Un modelo 3D de los Santos 19 se reflej y alineado con el
modelo DH3 / DH4 utilizando el conducto auditivo externo y los puntos comunes en la superficie interna de la porcin petrosa como gua (Figura 21). A continuacin, el
modelo de los Santos 19 fue escalado por 0,97 para obtener un ajuste ptimo entre los dos modelos. Despus de que el modelo de los Santos 19 se fusion con el modelo
DH3 / DH4, la superficie endocraneal se extrajo y se reconstruye como se describe anteriormente (Figura 22). El volumen endocraneal resultante usando los Santos 19 base
craneal fue 465,9 cm 3. Este valor est de acuerdo con la primera estimacin, y sugiere que el uso de una base craneal modelo no alter significativamente los resultados.
El crneo compuesto ms grande, que consiste en DH1 y DH2, carece de la mayor parte de la regin frontal. Con el fin de crear una superficie endocraneal cerrado para
una estimacin del volumen, la regin frontal del crneo de material compuesto ms pequea se redujo en un 5%, y luego registrado (alineados) y se fusion con el modelo
de crneo compuesto ms grande. Al igual que con el crneo compuesto ms pequeo, entonces se selecciona la superficie endocraneal y se convierte en un nuevo objeto,
y los agujeros restantes incorrectamente completado basa en la curvatura de la superficie. El volumen del modelo endocraneal cerrado se calcul utilizando Geomagic
Studio. La capacidad craneal (volumen endocraneal) del modelo compuesto ms grande es aproximadamente 560cc. Cuerpo mtodos de estimacin de la masa Ocho
fragmentos femorales de la coleccin Dinaledi permiten una medicin directa de la anteroposterior subtrocantrea y dimetros mediolateral (Tabla 3). Hemos desarrollado
dos ecuaciones de regresin para estimar la masa corporal de estos dimetros en base a las masas de las muestras humanas modernas. MCE mide masas corporales de
una muestra de 253 individuos europeos modernos, 128 machos y 125 hembras, recogidos por el Instituto de Medicina Forense en Zurich, Suiza. Las masas corporales se
tomaron en el momento de la evaluacin forense. Esta muestra se obtiene la siguiente ecuacin de regresin relativa a masa corporal subtrocantrea dimetro, donde
FSTpr
se
refiere
al
producto
de
las
anchuras
mediolateral
y
anteroposterior
subtrocantreas
femorales:
Masa
Corporal = 0,060 FSTpr + 13. 856, VER = 6. 78, r = 0. 50, p = <0. 001. Asimismo, examin una muestra ms amplia de 276 seres humanos modernos tomados de una serie
de poblaciones de todo el mundo, con datos medidos por TWH. Las masas corporales de los individuos se estimaron a partir dimetro de la cabeza del fmur, utilizando el
promedio de los resultados obtenidos a partir de Grine et al. (1995) y Ruff et al. (1.997). La muestra incluye 115 mujeres, 155 hombres y 6 individuos de sexo indeterminado.
Masa Corporal = 0. 046 FSTpr + 24. 614, VER = 5. 82, r = 0. 82, p <0. 001. Mtodos de estimacin de la estatura Se recogieron datos de material esqueltico representa
dos muestras de poblacin de frica. Utilizamos slo las poblaciones africanas en esta comparacin, porque la relacin entre la longitud de la tibia con el fmur de longitud,
y por lo tanto la proporcin de estatura constituida por la longitud de la tibia, vara entre las poblaciones humanas ambos hoy y prehistricos. Aunque no sabemos esta

proporcin para H. Naledi, adoptamos la hiptesis nula que probablemente tenan tibia / proporciones de fmur similares a otras muestras de la poblacin de frica. 95
individuos Kulubnarti masculinos y femeninos de Nubia medieval se comisariada en la Universidad de Colorado, Boulder. Los datos fueron recogidos por HMG, incluyendo
estimaciones de la estatura de estar basado en el mtodo completo (Fully, 1956;. Raxter et al, 2006), y estos fueron utilizados para desarrollar una ecuacin de regresin
que relaciona la longitud de la tibia de estatura. La ecuacin resultante es: Estatura = 0. 295 TML + 48. 589, VER = 3. 13, r = 0. 90, p <0. 001. Nosotros (HMG y TWH)
recogieron mediciones de 38 machos y 38 hembras africanos comisariada dentro de la Coleccin de dardo de la Universidad de Witwatersrand. Los especmenes fueron
escogidos al azar, sin preferencia por grupos tnicos africanos especficos. Estaturas cadavricos se documentan para esta coleccin, la longitud de la tibia ecuacin de
regresin en relacin con la estatura en esta muestra es: Estatura = 0. 223 TML + 75. 350, VER = 6. 50, r = 0. 63, p <0. 001. Actos nomenclaturales La edicin electrnica
de este artculo se ajusta a los requisitos de la modificacin del Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica, y por lo tanto, el nuevo nombre contenida en este
documento est disponible bajo ese Cdigo de la edicin electrnica de este artculo. Este trabajo publicado y la nomenclatura actos que contiene han sido registrados en
ZooBank, el sistema de registro en lnea para la ICZN. Los LSIDs ZooBank (Life Science Identificadores) se pueden resolver y la informacin asociada ver a travs de cualquier
navegador web estndar aadiendo el LSID al prefijo 'http://zoobank.org/'. El LSID para esta publicacin es: urn: LSID: zoobank.org: pub: 00D1E81A-6E08-4A01-BD9879A2CEAE2411. La edicin electrnica de este trabajo fue publicado en una revista con un ISSN (2050-084X) y se ha archivado y est disponible en los siguientes repositorios
digitales: PubMed Central y LOCKSS. El acceso a material de Todo el material fsil Dinaledi est disponible para su estudio por los investigadores, previa solicitud al Instituto
de Estudios Evolutivos de la Universidad de Witwatersrand, donde est comisariada el material (en contacto con Bernhard Zipfel [Bernhard.Zipfel@wits.ac.za]).
Representaciones superficiales tridimensionales y otros datos digitales estn disponibles en el repositorio digital MorphoSource (http://morphosource.org). Artculo
Comentario Carta de decisin Gracias por la presentacin de su obra titulada "Una nueva especie del gnero Homo de la Cmara Dinaledi, Sudfrica" para la revisin por
pares en eLife. Su presentacin ha sido favorablemente evaluados por Ian Baldwin (editor Senior), dos editores invitados Revisin (Johannes Krause y Nicholas Conard), y
dos revisores. Uno de los dos revisores, Chris Stringer, ha acordado compartir su identidad, y Johannes Krause ha elaborado esta decisin para ayudarle a preparar una
peticin revisada. Los autores describen una gran coleccin de fsiles de homnidos descubiertos recientemente en la Cmara Dinaledi en el naciente sistema de cuevas de
la estrella en Sudfrica. Con base en su evaluacin inicial sostienen que los restos fsiles se derivan de un solo grupo de homnidos homognea y presentan un nuevo taxn
que llaman Homo Naledi. Dada la importancia y la gran cantidad de restos de homnidos, los fsiles de la cueva Dinaledi deben ser descritos y publicados de forma inminente.
Esto permitir evaluar directa al material a otros investigadores en su caso. Adems de un acuerdo general entre los revisores para su publicacin, piden varias revisiones
esenciales. 1) Los internautas se sorprenden al no ver una comparacin en profundidad de la H. Naledi a H. floresiensis, especialmente donde las combinaciones de dientes
pequeos y pequeos cerebros se refiere. Debe ser fcil, por ejemplo, para aadir el publicado H. floresiensis mediciones para Figura 7. Los autores aluden al material
atribuido a 'homo gautengensis' y tal vez una breve discusin o reiteracin de sus puntos de vista acerca de la validez de esa especie que se necesita. 2) Los revisores pedir
a los autores para eliminar texto superfluo y concentrarse en el principal hallazgo y descripcin. Esto incluye los prrafos primero y el ltimo. ("Nuestro punto de vista de la
evolucin humana ... homnidos antiguos.") ("Dcadas de trabajo siguen siendo para ampliar la ventana a nuestros orgenes ...") Ambos no aaden ninguna informacin
esencial para el manuscrito. 3) La declaracin de que "En este momento, esta evidencia no nos permite resolver las relaciones entre H. Naledi y estas otras especies "es
bastante confuso. Ciertamente, an queda una fecha o directa no cambiara esa situacin; en cambio, en morfomtricos profundidad o cladstica anlisis son necesarios
para concluir si el Dinaledi permanece de hecho representa un nuevo taxn homnido. 4) Los autores debern agregar un cuadro resumen de caractersticas, tal vez
adaptados a la que utilizaron previamente para la evaluacin cladstico. Adems, tenga en cuenta que Chris Stringer ha proporcionado un PDF anotado con comentarios
de menor importancia para su consideracin. Autor respuesta 1) Los internautas se sorprenden al no ver una comparacin en profundidad de la H. Naledi a H. floresiensis,
especialmente donde las combinaciones de dientes pequeos y pequeos cerebros se refiere. Debe ser fcil, por ejemplo, para aadir el publicado H. floresiensis mediciones
para Figura 7. Los autores aluden al material atribuido a 'homo gautengensis' y tal vez una breve discusin o reiteracin de sus puntos de vista acerca de la validez de esa
especie que se necesita. Hemos aadido H. floresiensis al diagnstico diferencial, incluyendo los aspectos relevantes de craneal, dental, de la mano, miembro inferior y la
anatoma del pie. Tambin hemos aadido H. floresiensis a ambas figuras relevantes (Figura 5 y Figura 7). Tambin hemos hecho un breve comentario sobre la validez de
H. gautengensis en los Materiales y mtodos. 2) Los revisores pedir a los autores para eliminar texto superfluo y concentrarse en el principal hallazgo y descripcin. Esto
incluye los prrafos primero y el ltimo. ("Nuestro punto de vista de la evolucin humana ... homnidos antiguos.") ("Dcadas de trabajo siguen siendo para ampliar la
ventana a nuestros orgenes ...") Ambos no aaden ninguna informacin esencial para el manuscrito. Hemos eliminado los dos prrafos iniciales y finales en su totalidad
como se sugiere, y hemos modificado ligeramente los (segundo y penltimo) prrafos restantes para introducir y concluir el documento. 3) La declaracin de que "En este
momento, esta evidencia no nos permite resolver las relaciones entre H. Naledi y estas otras especies "es bastante confuso. Ciertamente, an queda una fecha o directa no
cambiara esa situacin; en cambio, en morfomtricos profundidad o cladstica anlisis son necesarios para concluir si el Dinaledi permanece de hecho representa un nuevo
taxn homnido. Hemos modificado este aspecto de la discusin con el fin de aclarar lo que podemos decir acerca de la colocacin filogentica de H. Naledi. Esto incluye
una referencia oportuna a un nuevo documento sobre la filogenia de los homnidos, lo que nos permite contextualizar la dificultad de colocar la especie teniendo en cuenta
el mosaico de las similitudes y diferencias de los homnidos conocidos. 4) Los autores debern agregar un cuadro resumen de caractersticas, tal vez adaptados a la que
utilizaron previamente para la evaluacin cladstico. Esta tabla de resumen se aade ahora como la Tabla 2; las mesas restantes se han renumerado en consecuencia.
Adems, tenga en cuenta que Chris Stringer ha proporcionado un PDF anotado con comentarios de menor importancia para su consideracin. Hemos tenido en cuenta
todos Chris Stringer de tiles comentarios y sugerencias editoriales, e incluy estas adiciones y correcciones en el manuscrito. No hicimos cambios en los siguientes dos
sugerencias / preguntas para las siguientes razones: "Cualquier comentario sea posible en morfologas seno frontal?" Ninguno se conservan adecuadamente para que
estemos confiados en hacer comentarios descriptivos en este momento. "Algo que decir sobre la morfologa del odo medio o interno?" No estamos en condiciones de
hacer comentarios sobre la morfologa del odo interno, ya que es un estudio ms detallado y largo plazo para el que se debe ensamblar material comparativo significativo.