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A teoria gentica de Charles Darwin e sua

oposio ao mendelismo
Nelio Bizzo *
Resumo: muito comum afirmar que Darwin no possua uma teoria para
explicar a hereditariedade e que, portanto, deixou de antecipar uma perspectiva
evolutiva mais moderna. Alm disso, afirma-se que a falta de contato com o
trabalho de Gregor Mendel foi um ponto decisivo a impedir o darwinismo de se
aproximar da Nova Sntese, que foi formulada nas primeiras dcadas do sculo
XX. Algumas razes so apresentadas para entender porque o trabalho de Mendel no foi reconhecido em seu tempo, ao passo que as teorias de Darwin, em
especial sua teoria para explicar a herana, foram continuamente evocadas, at
mesmo depois do redescobrimento do trabalho de Mendel. A teoria hereditria
de Darwin ainda pouco conhecida no terreno educacional e no ensino de
cincias. Neste artigo, procura-se mostrar como as duas perspectivas tinham
pouco em comum e que o conhecimento recproco de suas formulaes no
teria feito nem Darwin, tampouco Mendel, anteciparem a Nova Sntese, que
finalmente surgiu apenas em pleno sculo XX.
Palavras-chave: ensino de evoluo; darwinismo; ensino de gentica.
Charles Darwins genetical theory as opposed to Mendelism

Summary: It is often said that Charles Darwin had no theory to explain heredity,
and, thus, was not able to anticipate a more modern evolutionary perspective. In
addition, his supposed lack of acquaintance with the work of Gregor Mendel is
generally taken as a crucial point which prevented Darwinism to get closer to the
New Synthesis, which was formulated in the first decades of the 20th century.
Some reasons are presented to understand why Mendels work was not recognized then, meanwhile Darwins theories, specially his theory to explain inheritance, were continuously evocated, even after the rediscovery of Mendels work.
Darwins theory of inheritance is still fairly unknown in educational grounds and
in science education. This paper tries to show how both perspectives shared few
things in common, and reciprocal knowledge of their formulations would not
Faculdade de Educao da Universidade de So Paulo. Av. Da Universidade
308, So Paulo, SP, CEP. 05508-040. E-mail: bizzo@usp.br

Filosofia e Histria da Biologia, v. 3, p. 317-333, 2008.

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have led neither Darwin, nor Mendel, to anticipate the New Synthesis, which
finally appeared in the 20th century.
Keywords: evolution education; Darwinism; genetics education.

1 INTRODUO

Dizemos que a Biologia uma cincia, e no uma confederao de cincias, graas unificao trazida pela teoria da evoluo.
Isso se explica, em grande parte, pela proximidade causal percebida em diferentes contextos envolvendo os mais diferentes organismos. A base citolgica comum, a bioqumica comum, o carter
conservativo de caractersticas bsicas da arquitetura celular, etc.
foram amalgamando uma percepo particular, capaz de aproximar a tradio da fisiologia e da anatomia, da zoologia e da botnica, por exemplo, a partir de uma percepo comum. O estabelecimento de uma base comum, compartilhada por um grupo grande de cientistas, que estabeleceram um consenso slido, explica a
sedimentao de uma perspectiva que deixou para traz divergncias importantes, que perduraram por diversos anos ao redor do
incio do sculo.
Uma teoria evolutiva demanda, necessariamente, um sistema
capaz de explicar o carter conservativo da herana biolgica, por
um lado, e, por outro, a origem da inovao, a novidade evolutiva.
A freqente apresentao da teoria evolutiva original de Darwin
nos diz que ele simplesmente tomava como um dado de realidade
a conservao da informao e a novidade evolutiva, sem ter se
preocupado em investig-las mais profundamente. Essa informao, de certa forma, contrasta fortemente com a imagem pblica
de Darwin, de um cientista meticuloso, determinado a explicar de
maneira aprofundada a origem das espcies. Entre seus contemporneos, aparece a imagem de Lamarck, que teria errado ao apresentar uma explicao para a origem das inovaes baseada no uso
e desuso das partes do organismo.
Uma outra inconsistncia lgica evidente pode ser localizada
na evocao da imagem de Mendel, apresentado como uma pessoa de raros dotes cientficos e matemticos. comum que se
transmita implicitamente a idia de que ele no estava ciente da
obra de seu contemporneo Charles Darwin, ou ento que ele no
teria percebido as decorrncias de suas idias sobre hereditariedade para uma teoria evolutiva qualquer. Embora seja comum en-

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contrar algum lamento para o desconhecimento de Darwin em


relao a Mendel, raro (se que j tenha sido feito) o lamento
inverso, ou seja, de que Mendel poderia ter realizado algo parecido
com a sntese evolutiva do incio do sculo XX se tivesse conhecido com profundidade o trabalho de Darwin. Pode-se muito bem
dizer o contrrio: Mendel foi apontado como anti-evolucionista e
anti-darwininiano (Callender, 1988; Bishop, 1996) e, inclusive,
no-mendeliano! (Olby, 1979). Talvez haja um fator psicolgico
inconsciente nada desprezvel, valorizando mais a capacidade intelectual de Darwin, embora se reconhea o grande preparo de
Mendel. Um era uma personalidade de projeo internacional em
seu tempo, com muitas publicaes importantes, vivendo no centro industrial e financeiro do mundo; o outro era um padre catlico modesto, autor de uma nica publicao acadmica, em uma
regio decadente, professor secundrio substituto, o que j foi
apontado como fato a ser devidamente considerado (Freire-Maia,
1995, p. 31).
Como se pretende demonstrar adiante, as duas posies tm
base factual muito frgil. Darwin e Mendel tiveram notcia recproca de seus trabalhos em diferentes graus, mas isso no os dissuadiu de continuar a desenvolver seus modelos tericos em direes divergentes em relao adotada pela Nova Sntese nas primeiras dcadas do sculo XX. Sem pretender lanar um julgamento final sobre a obra de nenhum dos dois grandes cientistas, pretende-se apenas demonstrar como Darwin tinha uma teoria gentica que amparava suas idias evolutivas e que ela colidia frontalmente com o que tinha sido proposto por Mendel, com o qual
tinha de fato travado contato em algum grau. Este fato tem sido
amplamente negligenciado no universo da educao e do ensino
(Bizzo & El-Hani, 2008).

2 A INDIFERENA TEORIA GENTICA DE


MENDEL

O ttulo deste trabalho traz, rigorosamente falando, um anacronismo deliberado, ao rotular uma teoria do sculo XIX com
um termo do sculo seguinte. De fato, foi William Bateson que
cunhou o termo gentica ao descrever a elaborao de Mendel
com seu trabalho sobre ervilhas. Segundo ele, Mendel teria tido
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pouca sorte ao publicar seu trabalho em 1866, juntamente quando


a comunidade cientfica discutia as decorrncias do trabalho luminar de Darwin de 1859, o livro Origem das espcies. O anacronismo
do ttulo se justifica pelo fato de se buscar ressaltar a equivalncia
dos modelos desenvolvidos por Darwin e Mendel, mesma poca, com objetivos similares: explicar a herana, tendo em vista as
decorrncias evolutivas.
Assim, ao falar da gentica de Darwin ressalta-se a existncia
de um sistema de idias que pretendia ser equivalente e tornar
desnecessria a gentica de Mendel. Mais do que isso: ressalta-se o
entrelaamento obrigatrio entre as idias de herana e evoluo
no contexto cientfico de meados do sculo XIX. Existia uma
demanda por uma teoria da herana particular, ou seja, as idias
nesse campo no poderiam ser dissociadas das perspectivas evolutivas que apareciam como a grande novidade do perodo. Idias
sobre herana havia e em profuso; a comunidade cientfica carecia de uma teoria que pudesse incorporar as novas demandas trazidas pelas novidades da teoria evolutiva. Nada desprezvel, a
extenso da perspectiva evolutiva ao ser humano, que esteve presente desde o incio da formulao darwiniana, adicionava importncia a um possvel modelo para explicar a herana e tinha sido
percebida desde o sculo XVIII (Mller-Wille & Orel, 2007), desde o trabalho de Joseph Gottlieb Klreuter (1733-1806), que afirmava que mesmo entre os humanos a hibridizao1 poderia explicar a maior ou menor fertilidade dos organismos (Mayr, 1986, p.
170).
A afirmao de que a forma pela qual as idias de Mendel foram recebidas em seu tempo no teve nada de acidental e que elas
s poderiam ter sido negligenciadas pela comodidade cientfica de
seu tempo aparece no trabalho de Elizabeth Gasking (Gasking,
1959). Ela defendeu a idia de que a indiferena quase solene reservada ao trabalho de Mendel era previsvel, a tomar o histrico
das pesquisas sobre hibridizao. Muitos de seus contemporneos
1 Assume-se neste ensaio como sinnimos os vocbulos ingleses hibridism e
mongrelism, conquanto em sua forma original se referissem respectivamente a
hbridos vegetais e animais (mulas).

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teriam tomado seu trabalho como sendo uma tentativa confusa


de investigar a origem das espcies (Gasking, 1959, p. 61), pois
sua nfase recaa sobre o aspecto conservativo da herana, sem
acreditar na possibilidade de originar novas espcies a partir da
hibridizao.
A grande questo subjacente aos trabalhos de hibridizao dizia respeito possibilidade de criar ou extinguir espcies novas,
em verdadeira aproximao experimental da questo da origem
das espcies. At que ponto pode-se inovar no mundo natural?
Esta era a questo central investigada pelos hibridizadores, desde
o sculo XVIII, que aliavam estudos puramente tericos a produes tecnolgicas. Os trabalhos de Klreuter, que tinha comprovado a veracidade do sexo no reino vegetal, comprovavam que os
hbridos portavam elementos tanto da contribuio masculina
(plen) quando da feminina e tinham sido planejados para investigar a possibilidade de criao de novas espcies. Diversas espcies
de tabaco foram por ele investigadas - o que demonstrava essa
aliana entre questes puramente tericas e aplicaes tecnolgicas mas elementos quantitativos de variao contnua (como
morfologia floral) mostravam hbridos intermedirios em muitas
espcies. Mesmo assim, essas inovaes quantitativas foram tomadas como evidncias das possibilidade de criao de novas
espcies por meio de cruzamentos planejados, que apenas repetiriam processos naturais que promoveriam a constante origem de
novas espcies.
Um bem sucedido horticultor ingls, Thomas Andrew Knight
(1759-1838), que estabeleceu os procedimentos bsicos para realizao de cruzamentos verdadeiros entre variedades de ervilhas,
desenvolveu no incio do sculo XIX a variedade chamada ervilha doce, que est at hoje a venda em freezers de supermercados,
alm de variedades de morangos, mas, peras e muitas outros
vegetais. Suas ilustraes de novos cultivares, como Pomona herefordiensis, uma nova ma amarela com uma mancha avermelhada,
apareceram em uma publicao de 1811, disputada at hoje por
antiqurios e leiloeiros. Foi ele que estreou, em 1787, o estudo de
cruzamentos de ervilhas visando aplicar seus resultados em mas,
cerejas e outras espcies de interesse econmico. As espcies arbreas se tornam produtivas apenas aps alguns anos, o que inviabiliza a realizao de cruzamentos; as ervilhas, por outro lado,
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com um ciclo anual, permitem acelerar enormemente tais estudos.


As possibilidades de criar essas novas formas passaram a ser estudadas em ensaios com outras espcies, de ciclo mais rpido. Pelo
fato de serem anuais e de possurem linhagens puras, alm de
possibilitarem cruzamentos verdadeiros, com muitas linhagens
conhecidas, as ervilhas foram escolhidas por Knight como modelo
experimental. Em outros termos, mesmo tendo em vista aplicaes tecnolgicas, a ervilha tinha sido escolhida como planta experimental muito antes de Mendel. Knight recebeu a Medalha Copley em 1806, uma comenda que Darwin tambm receberia quase
60 anos depois.
De fato, em 1822 foi publicado na Inglaterra um resultado de
cruzamento de ervilhas realizado por John Goss, que antecipava
de alguma forma os resultados de Mendel. O cruzamento entre
ervilhas brancas e a variedade produzida por Andrew Knight,
chamada an-azul, tinha como resultado, na primeira gerao,
apenas ervilhas brancas. Deixadas a se autopolinizar, as plantas
ans-azuis tinham apenas ervilhas do mesmo tipo como resultado. No entanto, ao autocruzar as ervilhas brancas, pode-se recuperar grande quantidade de outras ervilhas brancas, mas tambm
alguma servilhas azuis (Gasking, 1959, p. 62).
Tais resultados, embora apresentados inicialmente apenas aos
horticultores da poca, no passavam despercebidos aos tericos
da hereditariedade, mesmo se buscassem modelos mais amplos e
generalizaes mais abrangentes. Os trabalhos de Andrew Knight
foram transcritos nos anais da Royal Society, de maneira a tornlos conhecidos da comunidade cientfica. O oferecimento de prmios especficos a trabalhos sobre hibridizao que inclussem
conseqncias para a agricultura indicativo da demanda por esse
tipo de esforo conciliatrio. Em 1761 a Academia de Cincias de
So Petersburgo tinha institudo um prmio sobre hibridizao,
que foi ganho por Lineu, por seus trabalhos sobre hibridizao,
como o bem-sucedido cruzamento de duas asterceas, uma amarela (Tragopogon pratensis) e outra de cor lils (Tragopogon porrifolius),
produzindo uma nova variedade hbrida. Suas sementes foram
apresentadas como evidncia da hibridizao, no sem certa desconfiana de Klreuter, que deveria verificar a veracidade do anncio de Lineu. Este passou a acreditar que as ordens taxonmicas superiores eram obra de um Criador, mas que as formas hbri322

das tinham passado a criar combinaes novas, idia que afrontava as crenas de Klreuter, para quem a fertilidade dos hbridos
era um completo e incompreensvel contra-senso (Mayr, 1986).
A induo por pesquisas sobre hibridizao se acentuou no sculo seguinte. Prmios foram institudos por diversas academias,
como por exemplo, pela Academia de Cincias da Holanda, em
1830. O desafio dizia: O que nos ensina a experincia sobre a
produo de novas espcies e variedades a partir do cruzamento
artificial com plen entre flores diferentes, e que plantas de valor
econmico e ornamental podem ser produzidas dessa forma?. O
prmio foi ganho por Carl Friedrich von Grtner (1772-1850) em
1837, que anos depois escreveu um longo livro sobre o assunto, o
qual se tornou uma referncia bsica na rea (GRTNER, F. C.
Versuche und Beobachtungen ber die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche.
Stuttgart: K. F. Herring, 1849 Experimentos e observaes
sobre a produo de hbridos no reino vegetal). Ele tinha realizado cerca de 10.000 cruzamentos, envolvendo cerca de 700 espcies diferentes, ao longo de 25 anos, estabelecendo algumas concluses importantes. Alm de confirmar muitos resultados de
Klreuter sobre o sexo nos vegetais, ele conclua como lei geral,
que se estendia a animais e vegetais, que os pais no transmitem
suas caractersticas de maneira inalterada para sua descendncia.
Alguns entendem que ele prenunciava claramente a possibilidade
evolutiva; outros, ao contrrio, afirmam que suas concluses no
poderiam apoiar uma teoria evolutiva.
O fato indiscutvel o reconhecimento, tanto de Darwin quanto de Mendel, da importncia dos resultados de Grtner. Seu livro
foi referncia para ambos, sendo profusamente citado em suas
respectivas obras
A proximidade entre os achados na Inglaterra e Alemanha
contrastava com as concluses da Frana. A Academia Parisiense
de Cincias tinha institudo um prmio em 1861, com o tema:
Estudo dos hbridos de plantas, sob os aspectos da fertilidade e
da perseverana ou perda de seus caracteres. Em 1862, Charles
Naudin (1815-1899) apresentou seus resultados, com o ttulo Estudos recentes sobre hibridizao de plantas, o que lhe rendeu o
prmio da Academia. Seus experimentos foram realizados com
doze gneros diferentes, que no incluam ervilhas, mas diversas
formas cujos hbridos apresentavam descendncia com formas
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parecidas com os avs, naquilo que ele chamou de lei do retorno. Os hbridos essa era sua concluso no poderiam formar
espcies novas, dada a tendncia a retornar aos tipos parentais,
mantendo-se apenas como variedades instveis. Logo em seguida,
Darwin sofreu um ataque frontal da Academia, pela pessoa de seu
secretrio geral, Pierre Flourens (1794-1867), que atacou de forma
contundente o livro Origem das espcies (Harvey, 2003). Flourens foi pioneiro da investigao do crebro de vertebrados e
pesquisador do clorofrmio para fins anestsicos, o que lhe tinha
conferido extraordinria reputao. Ele tinha sido orientado por
Georges Cuvier (1769-1832) em seus experimentos de 1814-1822,
sobre neurofisiologia de pombos, o que explica seu alinhamento
com a perspectiva fixista.
De certa forma, as concluses sobre a natureza dos hbridos
tinham como justificativa as repercusses econmicas do possvel
desenvolvimento de novos cultivares, mas, ao mesmo tempo,
potencialmente poderiam responder questes-chave sobre a possibilidade da origem das espcies. Para Richard Olby (1979) Mendel, na realidade, teria pouco a ver com o mendelismo do sculo
XX, pois ele no perseguia uma teoria para a hereditariedade, mas
seguira a tradio dos hibridistas de seu tempo, que procuravam
por conseqncias evolutivas da (im)possibilidade de romper as
barreiras entre as espcies. O trabalho de Mendel se alinhava ao de
Naudin e sinalizava para a manuteno dos limites das espcies,
em oposio no de todo implcita, com a possibilidade da origem
de novas espcies. No entanto, essa tese foi recentemente revista e
criticada (Muller-Wille & Orel, 2007), entendendo como fora de
expresso retrica as passagens de Mendel, em seu trabalho de
1865, nas quais ele define a lei vlida para Pisum como mera
hiptese.
As concluses de Sclater (2006, p. 192), no entanto, permanecem alinhadas ao bom senso, quando afirma: A comunidade
cientfica foi extremamente lenta em perceber o significado do
trabalho de Mendel, provavelmente porque ele prprio no foi
capaz de explicar de maneira razovel a diferena entre seus resultados muito claros com ervilhas, daqueles com outros gneros..
Sem dvida, Mendel morreu sem ter idia de sua importncia
futura para a cincia; tanto isso verdade que os prprios religiosos agostinianos se desfizeram de quase todos os seus pertences
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pessoais. Se eles tivessem alguma idia de sua importncia, dificilmente teriam feito isso.
Em 1884, logo aps a morte de Mendel, o famoso botnico suo Karl W. Ngeli (1817-1891), professor da Universidade de
Munique, publica um livro (Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre Teoria mecnico-fisiolgica da descendncia), no
qual discute mecanismos de herana, introduzindo a idia de uma
base material para a herana, uma substncia que ele denominara
idioplasma. Ele discutia as conseqncias evolutivas das modificaes do idioplasma, concordando com Darwin em diversos
aspectos. Ele tinha se correspondido com Mendel por quase sete
anos (entre 1866 e 1873), de quem recebera cpia do trabalho
com ervilhas logo aps sua publicao e, depois, o monge agostiniano lhe remetera 140 pacotes com ervilhas de diferentes tipos a
fim de repetir seus experimentos. No entanto, Ngeli, que teve o
maior contato conhecido e qualificado com os resultados de Mendel, no cita seu nome nem mesmo uma nica vez nesse seu ltimo e grande livro em nenhuma de suas mais de 800 pginas (Freire-Maia, 1995, p. 30).
Pelo exposto, no resta dvida que a busca por uma teoria da
herana fazia parte de um programa de pesquisas mais amplo, e
estava subsumida por um objetivo mais amplo, qual seja, o de
demonstrar experimentalmente o limite das barreiras entre as
espcies. Esse era o objetivo terico mais importante dos experimentos sobre hibridizao, que vinham se acumulando h mais de
100 anos. Nesse sentido, o trabalho de Mendel trazia um refinamento matemtico moderno, mas que conduzia de volta a uma
antiga concluso. Ela no poderia trazer nada alm do que certa
decepo aos evolucionistas da poca uma confirmao de que
parte dos hbridos manter a caracterstica recebida de um dos
pais, e a transmitir de forma inalterada, e, alm disso, que os
descendentes transmitem combinaes matematicamente previsveis das caractersticas parentais.
No penltimo pargrafo de seu trabalho publicado em 1866,
Mendel escreveu que Grtner tinha sido levado a se opor opinio dos naturalistas que pretendiam apontar a falta de estabilidade
das espcies vegetais como evidncia da evoluo das espcies
(Mendel [1866] apud Freire-Maia, 1995, p. 96). Para Grtner, existiriam limites fixos que no poderiam ser transpostos e a esteriliFilosofia e Histria da Biologia, v. 3, p. 317-333, 2008.

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dade seria a evidncia desses limites. Mendel e Darwin no concordavam sobre esse aspecto. Mesmo sem pretender realizar uma
hermenutica semntica profunda desse trecho, que j foi objeto
de concluses diametralmente opostas (ver Harvey, 2003 para
uma reviso), pode-se apenas confirmar que, ao final de seu trabalho, onde lcito ressaltar aquilo que nele o autor v de mais importante, Mendel no fala das leis da herana, mas das conseqncias dos experimentos de hibridizao para a possibilidade da
evoluo das espcies.

3 A POMPOSA RECEPO TEORIA GENTICA DE


DARWIN

O ano de 1865 emblemtico da trajetria das teorias genticas de Mendel e Darwin. Em 8 de fevereiro e 8 de maro, Mendel
apresenta seu trabalho sobre hibridizao em ervilhas e feijes, no
encontro da Sociedade dos Naturalistas de Brnn (hoje, Repblica
Tcheca). Em 1 de maio do mesmo ano, Thomas Huxley escreve
a Darwin dizendo ter ouvido rumores que seu opus magnum j
teria tido a escriturao terminada e que estaria sendo preparado
para publicao. Ele se referia ao captulo sobre sua teoria dos
pangenes, que explicaria, de maneira conclusiva, a descendncia
com modificao, apresentada em seu livro de 1859, Origem das
espcies. De fato, Darwin responde positivamente e lhe encaminha o esboo manuscrito, a fim de receber comentrios, o qual
passaria a fazer parte de seu novo livro em final de escriturao.
Darwin conclua a redao iniciada quase dez anos antes, em
1857, quando escreveu um longo manuscrito sobre hibridismo,
que faria parte de seu grande livro sobre as espcies. Esse longo
manuscrito foi publicado apenas em 1975, tendo sido editado por
Robert Stauffer, e seu contedo seria utilizado tanto no Origem das
espcies (1859) como no Variations of animals and plants under domestication (1868) e Effects of self- and cross-fertilization in the vegatable kingdom (1876).
Mas o manuscrito tinha comeado no ano anterior, com duas
primeiras sees sobre variaes no estado de domesticao, que
acabaram sendo utilizadas no livro de 1868. A terceira era justamente sobre a possibilidade de cruzamentos na natureza entre
todas as espcies naturais e a extraordinria susceptibilidade do
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sistema reprodutor a influncias externas. Esta parte do manuscrito, que deve ter sido terminada ao redor de 16 de dezembro de
1856, ressalta o mesmo trabalho de Grtner. Diz Darwin, sobre as
questes prticas envolvidas na hibridizao: Sem uma nica
exceo, todos esses naturalistas (os hibridizadores) diversos dos
quais devotaram suas vidas ao assunto, insistem da maneira mais
enftica, na necessidade absoluta de isolamento perfeito da flor
castrada. (Darwin [1856] apud Stauffer, 1975, p. 49). Neste ponto,
ele inseriu uma nota, na qual se l: v. o trabalho de Grtner, o
mais admirvel de todos os observadores do assunto, e sua grande
nfase no assunto em sua obra Bastardzeugung, s. 670. Experimentos feitos ao ar aberto, ele diz, devem ser obrigatoriamente rejeitados. Darwin termina a nota mais propriamente um lembrete
com outras referncias bibliogrficas, sendo o trecho aproveitado
vinte anos depois no captulo 10 de seu livro sobre fertilizao
(ibid.).
Darwin aponta como evidncias da extraordinria susceptibilidade os rgos do sistema reprodutor a influncias externas a
impossibilidade de reproduo de espcies em cativeiro: Porque
muitos animais recolhidos ainda jovens, perfeitamente amansados,
saudveis e longevos, no procriam, impossvel explicar. S se
pode explicar a mudanas nas suas condies de existncia.. Em
seguida ele cita relatrios de Jardins Zoolgicos e associaes de
criadores de aves. Um exemplo citado o do quati do Paraguai,
que nunca foi criado em cativeiro, embora tenha sido mantido em
casais. Mas, nas plantas aparece mais perfeitamente a argumentao da sensibilidade dos rgos reprodutores s condies de
existncia. Darwin fala de suas prprias experincias e das daqueles que afirma ser o excesso de adubao nitrogenada a razo da
esterilidade. A adubao exagerada levaria a grandes floradas sem
frutos e sementes e, novamente, cita a autoridade no assunto de
hibridizao de vegetais: Grtner tambm faz meno ao excesso
de flores de algumas espcies estreis, e compara o fato ao excesso
de flores em hbridos estreis: em outros casos, muito adubo,
especialmente se acompanhado de muito calor, [...], impede a
florao. Regar as plantas em perodos imprprios tambm conduziria esterilidade (Darwin [1856] apud Stauffer, 1975, p. 83).
de se notar, portanto, que Darwin, lia o mesmo autor que
Mendel, ao mesmo tempo, eis que este deu incio dos experimenFilosofia e Histria da Biologia, v. 3, p. 317-333, 2008.

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tos com ervilhas no ano de 1857, o que faz supor que, no ano
anterior, lia o autor mais importante no assunto. Enquanto ele foi
levado a concluir que Grtner via limites rgidos entre as espcies,
Darwin procurava na mesma fonte indcios do contrrio, ressaltando que os prprios hibridizadores conheciam a capacidade
ilimitada de polinizao das plantas.
Mais adiante no manuscrito, na seo especificamente sobre
hibridismo, Darwin sintetizava o programa de pesquisas sobre os
hbridos e, num claro posicionamento intelectual, antecipava sua
opo terica. A terceira, de cinco questes-chave, era assim definida:
As diversas leis que governam o grau e o tipo de infertilidade no
primeiro cruzamento e nos descendentes hbridos, nos casos em
que eles so acasalados entre si ou com um dos tipos parentais ou
com uma espcie distinta, indicam que as espcies foram criadas
com essa tendncia esterilidade de modo a mant-las separadas;
ou a esterilidade parece ser uma conseqncia acidental de outras
diferenas em sua organizao? Eu penso que os numerosos fatos, que sero apresentados, claramente apontam para essa segunda alternativa. (Darwin [1856] apud Stauffer, 1975, pp. 388389)

Mais adiante no manuscrito, que foi utilizado em diversas publicaes (h marcaes indicando o fato em diversas passagens,
inclusive pginas cortadas), aparecem as linhas gerais das leis de
variao. Neste captulo de seu manuscrito, Darwin reserva uma
seo para tratar da prepotncia e, pouco adiante, da telegonia,
citando o caso relatado em 1821 por Lord Morton, da gua rabe
que teve um descendente de um macho da zebra quaga anos depois de uma cpula. Este caso mais importante do que seu aspecto bizarro e prosaico possam possivelmente indicar, pois comprovaria os efeitos a longo prazo de uma cpula nos animais, o
que seria universalmente admitido. Em outras palavras, as dificuldades da hibridizao com animais talvez fossem menores do
que parecia primeira vista, dado que os efeitos de uma cpula
poderiam aparecem anos depois do cruzamento. O potrinho zebrado era, alm do mais, perfeitamente frtil, o que indicava falta
de barreira entre as espcies. Como anunciado, Darwin conclui
suas 145 pginas manuscritas sobre hibridizao dizendo que a
literatura apontava claras evidncias de que a esterilidade aparece
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como um subproduto acidental da reproduo, muitas vezes em


espcimes da prpria espcie.
O bem conhecido incidente com o recebimento do trabalho de
Alfred Russel Wallace em 1858 mudaria a cronologia da construo de seu grande livro, cuja redao de fato interrompida. Assim, aps breve intervalo, comea a ser preparado Origem das espcies, sem tempo suficiente para dar forma adequada s notas (como
a reproduzida h pouco, s utilizada em 1876) e a todos os fatos
arregimentados em favor das teses evolucionistas. Assim, de se
compreender como uma seo especfica sobre sua teoria gentica
acessria no foi escrita quela oportunidade. Mas ela estava presente no seu livro de 1868, que trazia finalmente seu opus magnum,
como o definira Huxley.
Darwin adiantava, nesse livro, uma nova interpretao das
monstruosidades no reino animal e do pelorismo no reino vegetal:
Nessa viso da natureza das flores pelricas, e tendo em mente
certas monstruosidades no reino animal, ns devemos necessariamente concluir que os progenitores da maioria das plantas e animais deixaram uma impresso, capaz de re-desenvolvimento,
nos germes de seus descendentes, embora estes tenham sido,
desde ento, profundamente modificados. (Darwin [1868], 1885,
vol. 2, p. 35)

Adiantando a terminologia que depois seria utilizada por August Weismann, em outro contexto, Darwin dizia que o germe
fertilizado de animais superiores submetido a uma ampla gama
de influncias desde a clula germinal at a idade avanada, e
que quase impossvel que alguma mudana altere algum dos pais
sem deixar alguma marca no germe. Ele seria coroado por caracteres invisveis, oriundos dos dois sexos, do lado direito e esquerdo
do corpo, e por uma longa linhagem ancestral, do lado materno e
paterno, de centenas ou talvez at milhares de geraes. Essa multido de caracteres estariam prontos a se desenvolver, mas poderiam ser facilmente perturbados por quaisquer circunstncias (Darwin, [1868], 1885, vol. 2, p. 36). A descendncia modificada das
plantas enxertadas seria outro exemplo a ser explicado.
Mas havia uma forma de transmisso hereditria esquisita,
reputada como reconhecidamente excepcional, que Darwin tinha
obtido em sua prpria chcara. Seus experimentos com bocas-deFilosofia e Histria da Biologia, v. 3, p. 317-333, 2008.

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leo (Anthirrinus majus) tinham comprovado o que j tinha sido


encontrado por outros, inclusive por Charles Naudin com outro
gnero (Linaria), citando em nota de rodap o trabalho de Naudin
com a referncia Nouvelles Archives du Museum, tome 1, p. 137
(Darwin [1868], 1885, vol. 2, p. 46).
Os resultados que tinham chamado a ateno de Darwin, por
sua esquisitice, se alinhavam com os de Mendel: na primeira
gerao do cruzamento entre bocas-de-leo comuns e pelricas,
100% dos hbridos eram perfeitamente iguais forma comum.Este resultado tinha sido encontrado por outros pesquisadores, inclusive em outras espcies. Deixados se autofecundar, foi
possvel recuperar 127 plantas, das quais 88 eram perfeitamente
normais. O pelorismo aparecera na segunda gerao, em nada
menos do que 37 plantas, sendo duas plantas algo intermedirias.
(Darwin [1868], 1885, vol. 2, p. 46). Em outras palavras, a forma
de transmisso esquisita era aquela que obedecia a lei vlida
para Pisum, mas que Mendel chamara de mera hiptese.
A forma de transmisso de caractersticas hereditrias nas quais
a primeira gerao no apresenta formas intermedirias e a segunda gerao apresenta cerca de 25% de descendentes parecidos
com uma das forma parentais era uma exceo regra comum.
Esta, por sua vez, aparecia claramente afirmada no captulo
XXVII do livro de Darwin de 1868:
Finalmente, vemos que sob hiptese da pangnese a variabilidade
depende de dois grupos distintos de causas. Primeiramente, a deficincia, superabundncia ou transposio de gmulas, e o redesenvolvimento daquelas que ficaram dormentes por longos perodos; as prprias gmulas podem no ter tido nenhuma modificao mas essas alteraes do conta de explicar muito da flutuao da variabilidade. De maneira secundria, a ao direta das
condies modificadas na organizao, e no aumento do uso ou
no desuso das partes; neste caso, as gmulas sofrero modificao
se as partes se modificarem, e se suficientemente multiplicadas,
suplantaro as antigas gmulas e daro origem a novas estruturas.
(Darwin [1868], 1885, vol. 2, p. 390)

Esses dois grupos distintos de causas explicariam muito do que


se conhecia de herana. Em essncia, a herana dependia de uma
modificao das partculas que determinavam a parte, quer em
quantidade, quer em qualidade. Poucas gmulas, como ocorreria
330

com as amputaes nos animais ou os enxertos nas plantas, ou


muitas gmulas, como ocorria com a super-alimentao ou excesso de adubo nas plantas, determinariam modificaes na reproduo do organismo. Mas, em termos qualitativos, se o organismo
fosse modificado por alguma circunstncia do meio, como uso
aumentado das partes ou, por outro lado, seu desuso, isso traria
repercusso imediata para as partculas hereditrias. Modificadas,
elas poderiam se multiplicar e poderiam suplantar as partculas
antigas, produzidas anteriormente modificao.
As modificaes das partculas estariam sujeitas periodicamente a um tipo de revigoramento, que Darwin associava ao conhecido fenmeno da reverso. Esta seria a norma geral a explicar o
padro esquisito de reaparecimento, em uma parte dos descendentes dos hbridos, de uma das formas parentais.
Essa hiptese provisria foi alvo de repetidas saudaes e
testes. Alfred Russel Wallace deu as boas vindas ao artefato terico do companheiro, que no recebeu a mesma recepo calorosa
de Huxley. No entanto, nos diz o saudoso Newton Freire-Maia
(1995, p. 32), ainda em 1903, o grande livro do famoso neolamarquista francs Yves Delage (1854-1920), sobre hereditariedade, no cita Mendel nem mesmo uma nica vez, mas faz rasgados
elogios pangnese de Darwin.
E o que teria dito Mendel da teoria de pangnsese de Darwin?
Mesmo se em fevereiro de1865 ela no tivesse sido escrita de
maneira formal, ela j tinha sido antecipada no Origem das espcies,
pelo menos de maneira funcional. Mendel, que possua a verso
alem desse livro, escreveu um pargrafo em seu trabalho publicado em 1866 que merece ateno. Disse ele:
Se a mudana das condies fosse a nica causa da variabilidade,
dever-se-ia esperar que as plantas cultivadas, mantidas durante sculos sob quase idnticas condies, tivessem novamente atingido a constncia. Como se sabe, isto no ocorre, uma vez que precisamente entre elas que se encontram no s as formas mais
variadas, como tambm as mais variveis. (Mendel [1866] apud
Freire-Maia, 1995, p. 87)

Embora o primeiro grupo de causas da variabilidade de Darwin houvesse sido formalmente exposto apenas em 1868, o segundo era mais conhecido, podendo ser claramente divisado em
Filosofia e Histria da Biologia, v. 3, p. 317-333, 2008.

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seu Origem das espcies. Portanto, deve-se admitir a possibilidade de


Mendel estar embutindo uma crtica a Darwin nesse trecho, mas,
de qualquer forma, seja como for, no resta dvida que ambos
operavam em sistemas muito distintos. As partculas hereditrias
de Mendel eram essencialmente distintas das de Darwin. Mayr
(1982) chamou de herana dura o modelo de Mendel e, por
oposio, de herana mole o modelo de Darwin. As gmulas
eram partculas que se modificavam plasticamente, voltando eventualmente forma original, ao sabor de circunstncias.
No espanta, portanto, que ainda em 1903 a teoria hereditria
de Darwin fosse saudada em compndios de hereditariedade por
cientistas evolucionistas. Herana e evoluo estavam intrinsecamente unidas e as idias de Mendel teriam que vencer muitos
obstculos para mostrar sua compatibilidade com uma viso evolutiva do mundo biolgico nas primeiras dcadas do sculo XX.
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