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ESALQ/USP LGN-313

LGN-313 MELHORAMENTO
MELHORAMENTO GENTICO
GENTICO
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Aula 06
06

Melhoramento de espcies
autgamas

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Introduo
As plantas autgamas incluem as espcies que
possuem flores hermafroditas que se reproduzem
predominantemente por meio da autopolinizao.
 Cleistogamia;
 Taxa varivel de cruzamentos (mximo de 5%).

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Melhoramento de esp
espcies aut
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Tabela 1. Algumas espcies autgamas de importncia econmica

Cereais

Leguminosas

Oler
Olercolas

Frut
Frutferas

Industriais
Forrageiras

Aveia

(Avena sativa)

Arroz

(Oryza sativa)

Sorgo

(Andropogon sorghum)

Trigo

(Triticum aestivum)

Amendoim

(Arachis hypogeae)

Feijo

(Phaseolus vulgaris)

Soja

(Glycine max)

Alface

(Lactuca sativa)

Pimenta

(Capsicum annum)

Tomate

(Lycopersicon esulentum)

Citros

(Citrus sp.)

Nectarina

(Prumus sp.)

Pssego

(Prumus percicae)

Fumo

(Nicotiana tabacum)

Linho

(Linum usitatissimum)

Crotalria

(Crotalaria juncea)

Ervilhaca

(Vicia sativa)
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Melhoramento de esp
espcies aut
autgamas

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Espcies autgamas:
A autofecundao sucessiva leva a homozigose
 gentipo homozigtico - linhagem - ou mistura
de linhas fenotipicamente semelhantes.
A

variabilidade

gentica

ocorre

devido

presena de diferentes gentipos homozigotos.

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Espcies autgamas:

Os indivduos transmitem o seu gentipo para os


descendentes, quando totalmente endogmicos.
Nas espcies autgamas, os gentipos so fixados, e
por isso so reproduzidos com preciso.

F1= G + E1

F2= G + E2

Genitor

Descendentes
Reproduo precisa
do gentipo

O agricultor poder utilizar como semente, os gros colhidos na


gerao anterior.
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Variabilidade nas Espcies Autgamas


A)Variedades muito antigas
Ao conjunta de:
 Mutaes naturais;
 Mistura mecnica de variedades;
 Cruzamentos naturais.

2
G

pronta para ser explorada


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Variabilidade nas Espcies Autgamas

B) Variedades recentes
So

normalmente

constitudas

de

um

nico

gentipo, ou alguns poucos gentipos diferentes (2


a 4).

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Simbologia utilizada na descrio de indivduos,


populaes e famlias

smbolo

F,

derivado

de

planta

filial,

amplamente utilizado pelos melhoristas  emprego


em casos de hibridao entre duas linhagens, ou
seja, quando a freqncia allica nas geraes
segregantes igual a ;
Plantas da gerao F1, derivadas de cruzamentos
simples

ou

biparentais,

so

homogneas

geneticamente;
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Simbologia utilizada na descrio de indivduos,


populaes e famlias

Gerao F2 derivada do intercruzamento dos


F1s ou da autofecundao () dos mesmos 
populaes derivadas por sucessivas estaro nas
geraes Fn (F3, F4, F..., F).
O ndice do F sempre indica a gerao da
semente - embrio - e no da planta.

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Simbologia utilizada na descrio de indivduos,


populaes e famlias

smbolo

intercruzamento

ser
ao

dado

acaso

de

quando

houver

vrios

(seleo

recorrente), ou quando a populao segregante


proveniente do cruzamento de vrios pais em
propores no definidas;
A diferena bsica S0 adotado para a
populao

de

referncia

ou

em

equilbrio

portanto, equivale gerao F2;


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e,

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Simbologia utilizada na descrio de indivduos,


populaes e famlias

F2 ou S0 colhidas individualmente, as famlias


derivadas sero simbolizadas por F2:3, ou S0:1  o
primeiro nmero do ndice refere-se gerao da
planta que originou a famlia e o segundo ndice
gerao utilizada para a sua avaliao;
Como

exemplo,

uma

populao

F2:n,

corresponder a avaliao de famlias derivadas de


plantas F2 na gerao n.
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Efeito da endogamia na constituio gentica das


populaes segregantes
Aa

25% AA

50% Aa

25% aa

25% AA

12,5% AA

25% Aa

12,5% aa

25% aa

37,5% AA

6,25% AA

12,5% Aa

6,25% aa

37,5% aa

43,75% AA

3,125% AA

6,25% Aa

3,125% aa

43,75% aa

46,875% AA

1,562% AA

3,125% Aa

1,562% aa

46,875% aa

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Em uma gerao F qualquer, a freqncia de


heterozigotos

ser

fornecida

por

m-1

(1/2)

m-1

freqncia de homozigotos 1-(1/2)

Assim, no

decorrer das autofecundaes h incremento na


freqncia de locos em homozigose e diminuio
dos locos em heterozigose.

O que acontecer na gerao F ?

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Tabela 2. Informaes sobre hbridos provenientes de gentipos


com diferente nmero de alelos.
N de
pares de
alelos

Tipos de
gametas
possveis em F1

Tipos de
Tamanho mnimo
gentipos
de uma populao
possveis em F2
perfeita

16

27

64

16

81

256

10

1.024

50.049

1.084.576

2n

3n

4n

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Considerando n genes pode-se inferir sobre a


freqncia de homozigotos e heterozigotos numa
gerao Fx qualquer.

Distribuio binomial
(locos em homozigose ou heterozigose).

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Pode-se ento prever a probabilidade de cada um


dos eventos por meio da expanso do binmio:
n
i n 1

( a + b) = C a b
n

i
n

i =0

em que:
a a freqncia dos locos em homozigose [1-(1/2)
b a freqncia em heterozigose [(1/2)

m-1

];

m-1

];

i o n de locos desejados em homozigose e varia de 0 a n;


n o n de locos envolvidos.
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Substituindo a e b na expresso do binmio


tem-se, aps algumas operaes matemticas a
expresso apresentada por Allard (1971 - Cap. 6) [(2

m-1

-1)+1] .

Por exemplo, se queremos verificar o que


esperado quando se tem quatro genes segregando
(n=4) na gerao F6, isto , aps quatro geraes
5

de autofecundao (m-1=5), tem-se: [(2 -1) +1] .


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 Se i = 0; nenhum loco em homozigose;


(31 + 1) 4 = C40 (31i 1n i ) =

4!
(310 140 ) = 1
0!(4 0)!

 Se i = 1; um loco em homozigose;
4!
(31 + 1) = C (31 1 ) =
(311 141 ) = 124
1!(4 1)!
4

1
4

n i

 Se i = 2; dois locos em homozigose;


4!
(31 + 1) = C (31 1 ) =
(312 142 ) = 5766
2!(4 2)!
4

2
4

n i

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 Se i = 3; trs locos em homozigose;


4!
(31 + 1) = C (31 1 ) =
(313 143 ) = 119164
3!(4 3)!
4

3
4

n i

 Se i = 4; quatro locos em homozigose;


4!
(31 + 1) = C (31 1 ) =
(314 14 4 ) = 923521
4!(4 4)!
4

4
4

n i

Total de 1.048.576 indivduos, sendo que 88,07% sero


completamente homozigticos e 11,93% ainda tero
pelo menos um dos locos em heterozigose
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Tabela 3. N
Nmero de plantas em diferentes classes em diferentes gera
geraes
segregantes para 4 genes.
Classes
Todos os 4
locos em
homoz.
homoz.

3 locos em
homoz.
homoz. e 1
em
heteroz.
heteroz.

2 locos em
homoz.
homoz. e 2
em heteroz.
heteroz.

1 loco em
homoz.
homoz. e 3
em heteroz.
heteroz.

Todos os
4 locos
em
heteroz.
heteroz.

Total de
indiv
indivduos

F2

1
(6,25%)

16

F3

81
(32%)

108

54

12

258

F4

2.401
(59%)

1.372

294

28

4.098

F5

50.625
(77,25%)

13.500

1.350

60

65.538

F6

923.521
(88%)

119.164

5.766

124

1.048.576

F7

15.752.961
(94%)

1.000.188

23.814

252

16.777.216

F8

260.144.641
(97%)

8.193.532

96.774

508

268.435.456

Gera
Geraes
de

Desse modo pode ser esperado que fam


famlias derivadas de indiv
indivduos ap
aps cinco ou
mais gera
geraes de autofecunda
autofecundao podero ainda segregar.
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Tabela 4. N
Nmero de plantas necess
necessrios para se ter todos os genes favor
favorveis com
diferentes n
nmeros de genes avaliados.
Nmero de plantas para se ter todos os genes favor
favorveis
2 genes

4 genes

6 genes

8 genes

10 genes

Hom

Hom
+
Het

Hom

Hom
+
Het

Hom

Hom
+
Het

Hom.

Hom
+
Het

Hom

Hom
+
Het

F2

46

765

12.269

15

196.327

28

3.141.251

52

F3

20

150

18

1.076

49

7.659

127

54.473

328

F5

12

61

36

281

132

1.284

471

5.848

1.672

F7

11

10

50

44

209

173

868

676

3.589

2.626

F10

10

10

47

46

192

188

777

754

3.127

3.007

10

10

46

46

190

190

765

765

3.100

3.100

Gera
Gerao

1Nmero

de plantas estimadas pela expresso: [(log.(1 0,95)]/[log.(1 - freq. do evento).

 Freq. do evento:
 Homozigotos = [(2m-1-1)/2m]n;
 Homozigotos e/ou heterozigotos = [(2m-1+1)/2m]n;
Em que m o nmero de geraes e n o nmero de genes avaliados.
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Com o decorrer das , conforme j mencionado,


a freqncia de homozigotos aumenta e a de
heterozigotos diminui. Em funo desse fato o
nmero de plantas necessrio para manter todos
os alelos em homozigose diminui, ao passo que o
nmero necessrio de plantas com alelos favorveis
em homozigose ou heterozigose aumenta;
Esses resultados mostram que o nmero de
indivduos na gerao F2 no necessita ser grande,
contudo ele deve ser aumentado com o avano das
geraes.
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Seleo de linhas puras


1. Teoria das linhas puras
A teoria das linhas puras foi desenvolvida pelo
botnico dinamarqus W.L. Johannsen em 1903,
que conduziu uma srie de experimentos com a
variedade de feijo Princess;
Utilizou um lote de sementes de diferentes
tamanhos no qual investigou o efeito da seleo
sobre o peso mdio das sementes das prognies.
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Freqncia

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Seleo por tamanho

Vrias geraes de
seleo e formao
de linhas puras

Selees posteriores no
alteram
a distribui
o
Variaes
devido ao

Variaes devido ao
ambiemte

ambiemte

5
(Snustad et al., 1997)

Teoria das linhas puras de Johannsen


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Johannsen estabeleceu trs princpios com seus


estudos:
1) h variaes herdveis e variaes causadas
pelo ambiente;
2) a seleo s efetiva se recair sobre diferenas
herdveis;
3) a seleo no gera variao.

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Mtodos de Melhoramento de Espcies Autgamas

A) Mtodos

para

explorar

variabilidade

gentica existente nas populaes


Introduo de linhagens;
Seleo massal  caracteres de alta h2;
Seleo de Plantas Individuais com teste de
prognie  caracteres de alta e baixa h2.

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Mtodos de Melhoramento de Espcies Autgamas

B) Mtodo em que a variabilidade deve ser gerada


artificialmente
Mtodo da Populao (Bulk);
Mtodo do Genealgico (Pedigree);
Mtodo do SSD;
 (descendente de uma nica semente)
Mtodo do Retrocruzamento;
 (caracteres qualitativos)
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1. Introduo de linhagens

A introduo de linhagens considerado um


mtodo

de

melhoramento,

pois

contribui

efetivamente para a melhoria do potencial gentico


em uma dada regio.
Visualizada sob dois enfoques:
 introduo

de

germoplasma

para

ser

utilizado como fonte de variabilidade em


hibridaes;
 uso direto em uma dada regio.
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Procedimentos legais a serem seguidos na


introduo  Embrapa Recursos Genticos e
Biotecnologia (CENARGEN);

Lei de proteo de cultivares  no h


nenhuma restrio na utilizao de linhagens
provenientes de outros programas para fins de
utilizao em hibridao.

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Identificar
Identificar fontes
fontes de
de germoplasma
germoplasma

Ensaios
o ou
observa
Ensaios de
de observa
observao
ou
preliminares
preliminares

Ensaios
Ensaios de
de
rendimento
rendimento
preliminares
preliminares

Ensaios
Ensaios de
de
adapta

o
adapta
adaptao
preliminares
preliminares

Fonte
Fonte de
de
variabilidade
variabilidade
em
es
hibrida
em hibrida
hibridaes

Ensaios
Ensaios
discriminat
rios
discriminat
discriminatrios

Ensaios
o com
observa
Ensaios de
de observa
observao
com
repeti
o
repeti
repetio

Registro
Registro da
da cultivar
cultivar

Esquema de conduo de populaes introduzidas.


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evidente que o trabalho do melhorista,


tambm nesse caso, fundamental, pois embora ele
no tenha criado as linhagens, deve utilizar de suas
habilidades para identificar aquelas que devero ser
recomendadas aos agricultores;
Com a lei de proteo de cultivares, para que
ocorra a

introduo de linhagens de outros

programas nacionais h necessidade de um acordo


formal entre as instituies envolvidas, para que o
material recomendado possa se comercializado
como semente.
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2. Mtodo Massal
Em algumas espcies autgamas, tais como arroz
e feijo, os agricultores no possuem o hbito de
adquirir sementes anualmente. Nessa condio,
esperado que ocorra variabilidade dentro da
cultivar em uso.

Variabilidade devido a mistura


mecnica de linhagens diferentes,
cruzamentos e ocorrncia de mutao
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emprego

desse

mtodo

relativamente

pequeno. Ele utiliza basicamente a habilidade dos


melhoristas

em,

visualmente,

identificar

os

indivduos genotipicamente superiores.

Eficiente para caracteres de alta herdabilidade,


onde h uma boa correspondncia entre o fentipo
e o gentipo, ou seja, quando pequena a
influncia do ambiente na manifestao do carter.
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Esquema de conduo de populaes pelo mtodo massal


















Selecionam-se
Selecionam-se plantas
plantas com
com base
base
em
critrios
visuais
prem critrios visuais prdeterminados.
determinados. As
As sementes
sementes so
so
misturadas
misturadas ee semeadas
semeadas para
para
formar
formar aa populao
populao da
da gerao
gerao
seguinte.
seguinte.




































ou

As
As linhagens
linhagens selecionadas,
selecionadas,
podero
ser
podero ser utilizadas
utilizadas
individualmente
individualmente para
para formar
formar
uma
uma nova
nova linhagem
linhagem ou
ou
misturadas
misturadas todas
todas as
as sementes
sementes
para
para formar
formar uma
uma variedade
variedade
com
com mistura
mistura de
de linhas
linhas puras.
puras.




































Selecionam-se
Selecionam-se plantas
plantas
com
base
em
critrios
com base em critrios
visuais.
visuais. As
As sementes
sementes so
so
misturadas
misturadas ee semeadas
semeadas
para
para formar
formar aa populao
populao
da
da prxima
prxima gerao.
gerao. O
O
processo
processo se
se repete.
repete.
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Para

melhorar

eficincia

do

mtodo,

melhorista pode ajustar a intensidade de seleo


2

herdabilidade (h ) do carter;

O mtodo s aconselhvel tambm para


aqueles caracteres que so pouco influenciados
pela densidade de semeadura, pois h necessidade
que as plantas sejam mais espaadas para facilitar
a seleo visual.
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3. Seleo de plantas Individuais com teste de


prognie

Este mtodo consiste na seleo individual de


plantas feita na populao original, seguida da
observao de suas descendncias, para fins de
avaliao. Nenhum gentipo criado, apenas
procura-se

isolar

os

melhores

gentipos

presentes na populao heterognea.

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Esquema da seleo de plantas individuais com teste de prognie

















L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11

Seleo
Seleo de
de plantas
plantas individuais
individuais
com
com os
os padres
padres fenotpicos
fenotpicos
desejveis
desejveis dentro
dentro de
de uma
uma
populao
populao oriunda
oriunda de
de uma
uma
mistura
mistura de
de amostras
amostras obtida
obtida
entre
entre agricultores
agricultores

As
As sementes
sementes colhidas
colhidas de
de cada
cada
planta
planta so
so semeadas,
semeadas,
formando
formando uma
uma linhagem.
linhagem.
Avaliao
Avaliao das
das n
n linhagens
linhagens ee
seleo
seleo das
das melhores
melhores
linhagens
linhagens para
para aa etapa
etapa
seguinte.
seguinte.

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Esquema da seleo de plantas individuais com teste de prognie


































L2

































L6

























L7









L9
L9

As
As linhagens
linhagens selecionadas
selecionadas
so
so extensamente
extensamente avaliadas
avaliadas
em
em experimentos
experimentos com
com
repeties.
repeties. Esta
Esta etapa
etapa de
de
avaliao
avaliao repetida
repetida em
em
diferentes
diferentes locais
locais ee anos.
anos.

Multiplica
Multiplicao

As linhas
linhas puras
puras
As
obtidas no
no final
final do
do
obtidas
processo seletivo,
seletivo,
processo
aps todas
todas as
as
aps
avaliaes podero
podero
avaliaes
ser mantidas
mantidas isoladas
isoladas
ser
constituindo novas
novas
constituindo
cultivares, ou
ou
cultivares,
misturadas, se
se
misturadas,
homogneas, dando
dando
homogneas,
origem aa uma
uma
origem
multilinha.
multilinha.
















L6




































































  
  
  
  
  
  
L6 +L9




































ou
            
            
            
L6

L9
Multiplica
Multiplicao

            
            
            
L9
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Bibliografia
1. ALLARD, R.W. Princpios do melhoramento gentico das
plantas. Cap. 6, 7, 8, 9 e 10.
1. BORM, A. Melhoramento de plantas. Viosa: UFV.
Cap. 10, 13 e 14. 1997.
2. RAMALHO, M. A. P.; ABREU, A. F. B.; SANTOS, J. B.
Melhoramento de espcies autgamas. In: NASS, L. L.;
VALOIS, A. C. C.; MELO, I. S.; VALADARES-INGLIS, M.
C.

(ed.)

Recursos

genticos

melhoramento.

Rondonpolis: Fundao-MT, 2001. pp.201-230.


3. www.ciagri.usp.br/~aafgarci/melhoram.html
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