(Dir. Vicente Ausina Ruiz, Santiago Moreno GuilleÌ

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CAPTULO
PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS

CON CAPACIDAD PATGENA
PARA EL HOMBRE
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V. Ausina Ruiz y G. Prats Pastor
PRINCIPALES GRUPOS DE SERES

VIVOS
Unidades estructurales bsicas
de los seres vivos: clulas procariotas
y eucariotas. Virus
Todos los organismos vivos tienen una composicin
qumica comn, con presencia invariable de tres tipos
de macromolculas orgnicas complejas: protenas,
cido desoxiribonucleico (DNA) y cido ribonucleico
(RNA). Adems, todos los organismos realizan ciertas
actividades qumicas comunes, conocidas en su conjunto por metabolismo. Entre las distintas clases de organismos existen muchas diferencias en los detalles metablicos; sin embargo, todos estn obligados a sintetizar
los constituyentes universales de la materia viva a partir de unidades qumicas estructurales externas y a generar la energa necesaria para tales actividades sintticas almacenada en los enlaces del adenosintrifosfato
(ATP), ricos en energa. Todos los seres vivos dependen
de la disposicin de sustratos qumicos y energa para
la biosntesis y la reproduccin.
Todos ellos estn constituidos por clulas y, en los
pluricelulares, su crecimiento es el resultado de la divisin celular, con un aumento de su nmero total.
Las propiedades anteriormente descritas son comunes a plantas, animales y microorganismos, a pesar de
sus grandes diferencias en cuanto a tamao, forma y
estructura interna. Los virus no pueden ser considerados
organismos; son entidades biolgicas de estructura subcelular, con un conjunto de propiedades diferenciadas.
Los primeros seres vivos que aparecieron sobre la
tierra eran microorganismos unicelulares cuyo metabolismo no consuma oxgeno, eran anaerobios que
con el tiempo desarrollaron el proceso de la fotosntesis para captar la energa de la luz solar con la consi-
guiente liberacin de oxgeno como producto de desecho, el cual lentamente se acumul en la atmsfera. La
presencia de oxgeno tambin condujo a la formacin
de la capa de ozono que protege a los seres vivos de
la letal radiacin ultravioleta del sol. Como resultado
fueron establecindose gradualmente las condiciones
fisicoqumicas que ahora prevalecen sobre la tierra y
que permitieron la evolucin hacia formas de vida ms
complejas y activas. As hace ms de 1.500 millones
de aos, a partir de una clula ancestral con un cromosoma, pero sin verdadero ncleo (procariota), debi
originarse un tipo de clulas de estructura ms compleja y con potencial evolutivo superior, las clulas eucariotas, provistas de ncleo. Todos los seres vivos actuales, excepto las bacterias, estn constituidos por clulas
eucariotas. Las clulas eucariotas primitivas se diversificaron para dar lugar a una lnea evolutiva hetertrofa
protozoos, hongos y animales y otra auttrofa algas y
plantas.
Los protozoos han permanecido unicelulares. Otros
grupos de seres vivos, como las algas y los hongos, existen como formas de vida unicelulares o se agrupan formando estructuras pluricelulares sin apenas diferenciacin o especializacin funcional en tejidos. Finalmente,
otros fueron capaces de agruparse y diferenciarse, realizando funciones complementarias entre s, para formar
seres pluricelulares complejos como las plantas y los
animales. Las bacterias y las algas verdeazules de la
actualidad representan formas que han evolucionado
con cambios relativamente pequeos desde los ms
tempranos grupos de procariotas.
Las cianobacterias y otras bacterias simbiticas, son
capaces de convertir el nitrgeno de la atmsfera en
compuestos nitrogenados, ponindolos a disposicin
de las plantas en crecimiento.
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TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGA CLNICA
En cuanto al origen de los virus existen diversas teoras, entre ellas la que postula que han surgido a partir
de fragmentos desprendidos del material gentico de
organismos celulares. Estos fragmentos, como resultado
de su separacin del resto del sistema gentico, adquirieron la capacidad de multiplicarse ms rpidamente
que los otros constituyentes de la clula. Este crecimiento no regulado provocara una perturbacin en la clula y, finalmente, su muerte. Al liberarse despus de morir
la clula, los fragmentos genticos fueron capaces de
asegurar su propia perpetuidad penetrando en clulas
adyacentes sanas y multiplicndose all. Originalmente
pasaron de clula a clula en forma de simple cido
nucleico, con una estructura semejante a la de los actuales plsmidos, pero posteriormente adquirieron la capacidad de dirigir en la clula infectada la sntesis simultnea de una protena destinada a encerrar y proteger
los fragmentos del cido nucleico, para que de esta
forma su paso de clula a clula se convirtiera en una
operacin mucho menos peligrosa y aventurada.
El origen comn de las clulas actualmente existentes en la biosfera hace que, si bien presentan entre s
diferencias, algunos elementos estructurales y funciones
bsicas sean semejantes en todas ellas, habiendo sido
fijadas y conservadas por la evolucin. As, el cdigo
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gentico y el mecanismo de su transcripcin y traduccin para la sntesis proteica ha permanecido prcticamente inalterado en todas las clulas, como tambin lo
estn las vas centrales del metabolismo, con sus enzimas esenciales.
Las clulas procariotas presentan una morfologa y
estructura relativamente uniforme y su evolucin se ha
producido en el sentido de una gran diversificacin de
sus actividades metablicas, de manera que pueden
obtener energa y efectuar biosntesis a partir de prcticamente cualquier sustrato existente en la tierra. En las
clulas eucariotas, por el contrario, las vas metablicas se reducen en la prctica a dos, la fotosntesis y la
respiracin aerobia, habiendo evolucionado hacia una
gran diversificacin morfolgica y una mayor capacidad para responder a estmulos fsicos y qumicos
ambientales y para diferenciarse formando organismos
pluricelulares (Tabla 1).
Las clulas procariotas poseen un tamao medio de
1-5 m. Su citoplasma es un compartimento nico que
contiene granulaciones con sustancias de reserva y gran
cantidad de ribosomas en los que tiene lugar la sntesis
proteica. Est rodeado por una membrana celular que
puede presentar invaginaciones y que, tanto en las clulas procariotas como en las eucariotas, est formada por
Tabla 1
PRINCIPALES CARACTERSTICAS DIFERENCIALES ENTRE CLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS
Caractersticas
Eucariotas
Procariotas
Grupos de seres vivos
Algas, hongos, protozoos, vegetales

y animales
Bacterias
Tamao medio (aproximado)
> 5 m
1-5 m
Estructuras nucleares:
Membrana
Membrana clsica
Filamentos de DNA
Ausencia de membrana nuclear

Contiene enzimas respiratorios
y participa en la divisin celular
Filamento nico, cerrado, de DNA
Organlos intracitoplsmicos:
Mitocondrias
Aparato de Golgi
Retculo endoplsmico
Ribosomas (coeficiente
de sedimentacin)
Presente
Presente
Presente
80S
Ausente
Ausente
Ausente
70S
Membrana celular
Con esteroles
Sin esteroles (con excepcin

de los micoplasmas)
Pared celular
Ausente o formada por quitina

o celulosa
Estructura compleja con un componente

caracterstico, el peptidoglican
o mureina
Movimiento
Los flagelos, si existen, son

de estructura compleja
Los flagelos, si existen, son

de estructura simple
Reproduccin
Sexual y asexual
Asexual (fisin binaria)
Respiracin
Por medio de mitocondrias
A travs de la membrana citoplsmatica
Cromosomas
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PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATGENA PARA EL HOMBRE
protenas y fosfolpidos. La membrana de las clulas procariotas, a diferencia de la de las eucariotas, no contiene esteroles; la nica excepcin la constituyen los micoplasmas (bacterias que no poseen pared celular). La
membrana citoplasmtica permite a las clulas vivas
mantener en su interior un ambiente qumico relativamente constante, aunque se produzcan cambios considerables en el medio externo. Es una estructura activa
que acta como barrera osmtica selectiva, regulando
los intercambios de sustancias, a su travs, con el medio
externo a la clula gracias a la presencia de unos enzimas llamados permeasas.
En las clulas procariotas, la membrana citoplasmtica es el lugar de actuacin de diversos enzimas
respiratorios, como el sistema citocromo-oxidasa, que
participa en el transporte de electrones y desempea
una funcin esencial en la generacin de ATP, semejante a la funcin de las mitocondrias en las clulas
eucariotas.
En las clulas eucariotas existen, aparte de la membrana citoplasmtica, otros sistemas de membranas
intracitoplasmticas, entre las que se incluyen la membrana nuclear, las del retculo endoplsmico, el aparato de Golgi y las que limitan las mitocondrias y otros
orgnulos.
Algunas clulas eucariotas, debido a la plasticidad
de su membrana, a la presencia de filamentos intracitoplasmticos de actina y a la existencia de corrientes
citoplsmicas, son capaces de moverse sobre un soporte rgido mediante la emisin de seudpodos que, fijndose a distancia, permiten desplazar el cuerpo de la
clula. Los seudpodos son los responsables del movimiento ameboide y de los fenmenos de incorporacin
de sustancias slidas (fagocitosis) o lquidas (pinocitosis), mediante la formacin de vacuolas rodeadas de
membrana.
El movimiento, en las clulas eucariotas, tambin
puede deberse a la existencia de un rgano locomotor constituido por cilios (apndices cortos y numerosos)
o flagelos (de nmero escaso y mayor longitud).
Las clulas procariotas pueden moverse tambin
mediante flagelos que tienen una estructura proteica,
aunque diferente de la de los flagelos de las clulas
eucariotas. Su naturaleza proteica confiere a los flagelos bacterianos un carcter muy inmunognico (antgenos H).
Las fimbrias son filamentos externos microtubulares,
rgidos y cortos, formados de modo semejante a los flagelos por agregacin de mltiples subunidades proteicas, por lo que poseen tambin capacidad antignica.
Estn implantados por toda la superficie de la bacteria
y su funcin consiste en adherirse a las superficies mucosas, por lo que pueden jugar un papel importante en
la patogenia de las infecciones bacterianas.
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Externamente a la membrana citoplasmtica se dispone una pared rgida que, en las clulas procariotas,
tiene una estructura y composicin especfica (peptidoglicano). La pared rgida de los hongos est formada
fundamentalmente por quitina. En las clulas vegetales
la pared celular est formada por unidades de glucosa que se depositan externamente en forma de celulosa. Los protozoos y las clulas animales carecen de
pared.
Las clulas eucariotas son de mayor tamao que las
procariotas (entre 5 y 200 m) y presentan una estructura ms diferenciada. Su citoplasma se caracteriza por
la presencia de diversas estructuras organizadas y un
citoesqueleto compuesto por microtbulos y microfilamentos.
La sntesis proteica tiene lugar en los ribosomas. Son
orgnulos compuestos de dos subunidades encajadas,
una ligeramente ms pequea que la otra, lo que les
confiere un aspecto parecido al de las calabazas utilizadas como flotadores. Los de las clulas eucariotas
son de mayor tamao que los de las clulas procariotas y pueden encontrarse libres en el citoplasma o adosados a las membranas del retculo endoplsmico, el
cual consta de un sistema de cisternas y de canales
aplanados que se comunican y atraviesan la clula en
todas direcciones. Est en comunicacin con la membrana citoplasmtica y con la membrana nuclear que,
de hecho, es una parte de este complejo sistema de
membranas. Tiene funciones de almacenamiento, procesamiento y transporte de sustancias a travs del citoplasma.
El aparato de Golgi es otra estructura membranosa
y tubular, sin ribosomas adheridos. Prepara y almacena productos para su transporte intracelular y para la
eliminacin al exterior por exocitosis. Este proceso es
inverso al de la fagocitosis, en la que una parte de la
membrana citoplasmtica se separa para formar una
vescula intracelular.
Los lisosomas son vesculas ovoides formadas en el
aparato de Golgi que contienen enzimas hidrolticas
capaces de descomponer una gran variedad de macromolculas. Intervienen en los procesos de fagocitosis y
digestin intracelular.
Las mitocondrias son estructuras esferoidales o alargadas, rodeadas de una doble membrana cuya hoja
interna forma unas invaginaciones laminares o crestas.
Representan el centro respiratorio y energtico de la
clula, pues contienen los sistemas enzimticos que regulan las reacciones de xido-reduccin y de fosforilacin
oxidativa que intervienen en el almacenamiento de energa en forma de ATP, necesario para la biosntesis. Estos
orgnulos funcionan en parte como entidades autnomas. Poseen DNA y ribosomas propios que les permiten su replicacin. Existe la teora de que las mitocon-
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drias fueron en un principio organismos procariotas independientes que penetraron en el citoplasma de clulas
de mayor tamao e iniciaron all una existencia endosimbitica. Las actuales clulas eucariotas seran pues,
segn esta teora, el resultado de la fusin entre una
clula preeucariota ancestral y clulas procariotas.
Los cloroplastos tienen tambin su propio DNA y se
autorreplican, por lo que se cree que tambin tienen un
origen bacteriano. Son orgnulos de forma lenticular o
filamentosa que se encuentran en las clulas eucariotas fotosintticas. Contienen el aparato fotosinttico, constituido por pigmentos de captacin de energa radiante, el centro de reaccin con clorofila y una cadena de
transporte de electrones a travs de la cual se genera
ATP.
El ncleo de las clulas eucariotas est separado del
citoplasma por la membrana nuclear. Contiene el material gentico que durante la divisin celular se condensa formando los cromosomas. Cada especie eucariota
presenta un nmero constante y fijo de cromosomas.
Las clulas procariotas no tienen un verdadero ncleo.
Su material gentico est formado por una larga cadena de doble hlice de DNA estrechamente plegada y
libre en el citoplasma, ya que carece de membrana
envolvente. Esta estructura de DNA se organiza como
cromosoma circular nico en el momento de la divisin
de la clula bacteriana.
Las clulas procariotas se reproducen por fisin binaria transversal. Cuando se multiplican en un medio lquido quedan libres en suspensin. Pero si lo hacen sobre
una superficie slida, tras su divisin, las clulas quedan en contigidad y se acumulan en unas masas localizadas conocidas con el nombre de colonias.
Aunque, como acabamos de ver, la reproduccin
de las clulas procariotas es asexual, para evolucionar
genticamente no dependen solamente de las mutaciones cromosmicas. Este fenmeno, aunque importante, es demasiado restringido para las necesidades
adaptativas que exigen los rpidos cambios del medio
ambiente. Por ello, las bacterias han desarrollado una
serie de mecanismos de intercambio gentico:
Transformacin. Algunas especies bacterianas pueden aceptar fragmentos de DNA tras la lisis de otras
bacterias. Una vez dentro de la bacteria receptora, el
DNA debe sufrir un proceso de recombinacin gentica que lo integrar en el cromosoma receptor, permitiendo de esta forma su expresin.
Conjugacin. Este mecanismo de transferencia se
realiza por contacto fsico entre dos bacterias mediante unas estructuras proteicas microtubulares o filamentosas llamadas pili, que facilitan la aproximacin de las
bacterias para que tenga lugar lugar la conjugacin.
El DNA transferido puede integrarse en el DNA cromosmico o bien quedar libre en el citoplasma bacte-
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riano. Estos fragmentos circulares de DNA extracromosmico se denominan plsmidos y tienen la capacidad
de replicarse con autonoma respecto al cromosoma.
Transduccin. Un fragmento del DNA bacteriano (cromosmico o plasmdico) es transferido de una bacteria
a otra por medio de un bacterifago (virus parsito de
bacterias). Algunos genes vricos se expresan en este estado conjuntamente con el DNA bacteriano y dan lugar
a la produccin de protenas que antes no posea la bacteria, fenmeno conocido como conversin. Por ejemplo,
el bacilo diftrico no produce la toxina responsable del
cuadro clnico excepto cuando adquiere un bacterifago denominado profago , que la codifica.
La multiplicacin de las clulas eucariotas puede
producirse por divisin simple o por reproduccin sexual,
que comporta la formacin de clulas reproductoras
especializadas llamadas gametos. La fusin de dos
gametos da lugar a una clula llamada cigoto, que se
multiplica y desarrolla para formar un organismo semejante al de los dos progenitores.
Seres vivos con capacidad patgena
para el hombre
Cuando se inici el estudio de los microbios y parsitos se trat de incluirlos en alguno de los dos grandes
reinos de la naturaleza conocidos, el de los animales y
las plantas. (Animalia y Plantal). Los microorganismos
posean un rasgo que los defina y a su vez los diferenciaba de los animales y de los vegetales, concretamente
su organizacin biolgica elemental, pues la de los animales y vegetales era evidentemente mucho ms compleja.
La mayor parte de los micoorganismos son seres unicelulares. Aunque tambin pueden ser multicelulares,
pero en este caso estn compuestos por clulas indiferenciadas que al asociarse no forman tejidos con funciones especializadas, sino que cada una de ellas constituye un organismo completo e independiente dotado
de su propia capacidad de reproduccin.
Por todo ello, en 1866, uno de los discipulos de Darwin, el zologo aleman Haeckel, propuso como solucin la creacin de un tercer reino, el Protista (o Protoctista segn Hogg y Copeland), que incluira a los
seres vivos dotados de una organizacin biolgica elemental.
Los animales y vegetales, as como los protistas, estn
formados por clulas eucariotas; pero estos ltimos se
caracterizan por su organizacin biolgica elemental.
Teniendo en cuenta que dentro de los procariotas
solo se encuentran las bacterias, se decidi la creacin
de un cuarto reino, el reino Monera (del griego monos,
que significa solo).
En consecuencia el reino Protista qued restringido
a dos grandes grupos, algas y protozoos. Los primeros
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son fotosintetizadores auttrofos uni o pluricelulares (utilizan para su anabolismo sustancias inorgnicas que
incorporan del medio) y los segundos hetertrofos unicelulares (obtienen la energa a partir de sustancias
orgnicas).
Los hongos han sido agrupados tradicionalmente
junto a las plantas, pero no existe ninguna duda de
que constituyen realmente una lnea evolutiva independiente, por lo que forman tambin un nico reino,
Fungi.
Quedan fuera de esta clasificacin los virus, seres
de estructura subcelular y tamao ultramicroscpico, que
forman un grupo aparte, no incluido, al igual que los
viroides y los priones, en ninguno de los reinos de la
naturaleza.
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INTERRELACIONES
ENTRE LOS SERES VIVOS.
SIMBIOSIS, COMENSALISMO
Y PARASITISMO
Durante el proceso evolutivo que han sufrido los diferentes grupos de organismos, estos han tenido que
adaptarse, no solo al ambiente, sino tambin a las condiciones impuestas por la presencia simultnea de otros
organismos. Todos se originaron como seres de vida
libre e independiente, pero fueron obligados a competir con otros para su existencia. Solo aquellos que
desarrollaron ajustes y adaptaciones satisfactorias fueron capaces de sobrevivir. Entre estas adaptaciones
estn las asociaciiones entre organismos (simbiosis; Bary
1879).
Las asociaciones entre organismos pueden ser ocasionales o temporales, pero en otros casos pueden tener
un carcter obligado o permanente (si no se establecen los individuos mueren).
Existen interrelaciones entre individuos de una misma
especie y tambin entre organismos que pertenecen a
especies distintas.
Puede ocurrir que los organismos asociados (simbiontes) obtengan un beneficio mutuo (mutualismo), o
bien que como consecuencia de su relacin uno de los
organismos resulte perjudicado, como en el parasitismo
o la enfermedad infecciosa. El organismo causante del
dao se denomina parsito o patgeno.
El parasitismo es un fenmeno general de adaptacin, mediante el cual muchas especies, tanto eucariotas como procariotas, resuelven su existencia en la biosfera. Se puede definir a un parsito como aquel ser vivo
que habita en la superficie o en el interior de otro organismo, denominado hospedador (*), del que obtiene
las sustancias nutritivas y en el que encuentra el ambiente necesario para su desarrollo y multiplicacin, viviendo, por tanto, a sus expensas y causndole un dao o
perjuicio.
No existen diferencias esenciales entre las enfermedades infecciosas y las parasitarias. Ambas son fruto de
perturbaciones ocasionadas directamente por el agente patgeno o por sustancias liberadas por l, o bien
consecutivas a las diversas formas en que el hospedador reacciona para contener al parsito.
El parsito es generalmente una especie ms pequea que el hospedador. Un parsito bien adaptado no
destruye inmediatamente a su hospedador, pues cuando esto ocurre, el parsito deja de obtener consecuentemente beneficio del mismo.
Existen adaptaciones tan marcadas que sugieren
que estas interrelaciones han existido durante mucho
tiempo, probablemente durante centenares de miles o
millones de aos.
Otros grupos de parsitos parecen haber adquirido
ms recientemente el tipo de vida parasitaria y algunos
de ellos no se han adaptado todava a un parasitismo
irreversible. Finalmente, hay otros que apenas estn
empezando a desarrollar las adaptaciones ms tempranas al parasitismo.
El carcter patolgico de la asociacin se manifiesta fundamentalmente cuando la misma es reciente. Cuando lleva tiempo establecida puede darse el
caso de que se llegue a un equilibrio hospedadorparsito.
Se denomina infeccin a la presencia y multiplicacin de microorganismos en los tejidos del hospedador; ahora bien, la respuesta del hospedador a la infeccin es muy variable y depende de las interacciones de
muchos factores propios del hospedador y del agente
infeccioso. Puede oscilar desde la simple colonizacin
de un epitelio, al cual los microorganismos se han adherido y en donde se reproducen sin producir dao ni sintomatologa (colonizacin, infeccin subclnica o inaparente), hasta enfermedad manifiesta.
La enfermedad infecciosa es pues la expresin clnica de la infeccin e indica que los microorganismos
no solo estn presentes y se multiplican en los tejidos,
sino que adems provocan en el hospedador alguna
perturbacin, de modo que aparecen signos y sntomas
de enfermedad. Producen alteraciones macroscpicas
y microscpicas en los rganos y tejidos y desencadenan la activacin de los mecanismos de defensa del
organismo, como la migracin de leucocitos polimorfonucleares al lugar de la infeccin y la formacin de
anticuerpos.
(*) Con frecuencia se utiliza la palabra husped para designar a un
organismo vegetal o animal sobre el cual o a costa del cual vive
un parsito (tal vez debido a una primitiva traduccin poco afortunada del vocablo ingls host, que tanto puede significar husped como hospedador). Creemos que ello puede inducir a confusin, por lo que preferimos emplear el trmino hospedador, ya
que es el que realmente define el concepto que se pretende expresar.
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Una enfermedad infecciosa puede estar localizada,

es decir, limitada a una zona circunscrita, o bien generalizada, cuando, a travs del torrente sanguneo, pasa
a afectar a todo el organismo, pudiendo ocasionar un
cuadro de sepsis que se define como la respuesta sistmica a la invasin masiva.
Esta definicin, sensu stricto, excluye algunas formas
toxignicas de enfermedad (por ejemplo, enteritis estafiloccica por toxina preformada en los alimentos).
El trmino enfermedad transmisible se puede considerar sinnimo de enfermedad infecciosa, ya que designa a aquellos procesos patolgicos que pasan de un
hospedador a otro por cualquier mecanismo.
La predisposicin del hospedador a la infeccin est
condicionada por el estado de sus defensas naturales
y grado de inmunidad adquirida, que el agente patgeno deber superar para llegar a provocar enfermedad. Los microorganismos que no son capaces de hacerlo no son patgenos. Los microorganismos no patgenos
que colonizan a los animales o al hombre sin daarlos se denominan comensales. Otros pueden coexistir
con el hospedador en una tregua que solo se rompe
ocasionalmente al producirse algn fallo en los mecanismos de defensa o resistencia; a estos se les llama
patgenos oportunistas y entre ellos se encuentran tanto
microorganismos comensales como otras del medio
ambiente.
Finalmente, hay otros que superan rpidamente las
defensas naturales de los tejidos, produciendo siempre
enfermedad cuando infectan; se denominan patgenos primarios.
El trmino virulencia, que a veces se utiliza como
sinnimo de patogenicidad, debe reservarse para indicar el grado de patogenicidad de una determinada
cepa de microorganismo para un tipo dado de hospedador. Depende de ambos, as como de las condiciones en que se encuentran. La virulencia puede variar
de un modo amplio dentro de una misma especie
microbiana. No son raras las variantes avirulentas de
especies bacterianas o vricas patgenas.
El nmero de especies vivientes capaces de infectar
al hombre y hacerlo enfermar alcanza varios centenares, con diferencias considerables en sus caractersticas.
Algunos patgenos son conocidos desde pocas prehistricas, como los gusanos y artrpodos; en cambio, en
el caso de los protozoos, bacterias y virus, debido a su
tamao microscpico, no se ha sabido de su existencia
hasta fechas relativamente recientes.
No fue hasta hace poco ms de un siglo que el hombre se dio cuenta de que los microbios, descubiertos a
finales del siglo XVII por Anton van Leeuwenhoek, un
comerciante holands aficionado a la ptica, podan ser
los agentes causales de enfermedades infecciosas que,
desde siempre, haban afligido a la humanidad.
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Antes de esta poca, la observacin de los fenmenos de putrefaccin de la materia orgnica, de las
mismas enfermedades infecciosas, las fermentaciones y
otros procesos naturales haba llevado ya a considerar
la posible existencia de los microorganismos.
A mediados del siglo XIX, la teora microbiana de las
enfermedades transmisibles, estaba conceptualmente
madura; los trabajos experimentales de Louis Pasteur y
Robert Koch permitieron confirmarle definitivamente.
CARACTERSTICAS
ESTRUCTURALES
Y BIOLGICAS DE LOS AGENTES
CAUSALES DE ENFERMEDADES
INFECCIOSAS
Virus
Los virus son fragmentos de cido nucleico, DNA o
RNA, capaces de multiplicarse en una clula y pasar a
otras para iniciar un nuevo ciclo de replicacin. Como
los cidos nucleicos son muy vulnerables en el medio
extracelular, antes de abandonar las clulas en las que
se han multiplicado, se rodean de una cubierta de
estructura proteica, denominada cpside. Algunos, adems, estn rodeados por fuera de la cpside de una
envoltura, llamada peplo, de estructura lipdica. Los virus
estructuralmente completos se denominan viriones, y
poseen un tamao ultramicroscpico (20-300 nm) por
lo que nicamente son visibles mediante el microscopio electrnico.
Los virus envueltos se inactivan por los agentes fsicos y qumicos, debido a la fragilidad del peplo, por lo
que la transmisin entre huspedes se hace por contacto ntimo de persona a persona (virus de la gripe,
virus del herpes u otros); en tanto que los desnudos, ms
resistentes, pueden permanecer y transmitirse a travs
del medio ambiente (virus de la poliomielitis, virus de la
hepatitis A u otros).
La mayora de las protenas, tanto las internas asociadas al genoma (estructurales y enzimticas) como
las de la cpside, las de matriz situadas por debajo de
la envoltura y las glicoprotenas de la envoltura, son antignicas. Los antgenos de localizacin interna suelen ser
comunes en grupos de virus relacionados, como los que
forman una familia o un gnero, en tanto que los externos (los de la cpsida y glicoprotenas de la envoltura)
son generalmente especficos y permiten diferenciar dentro de un gnero varias especies o serovariedades. En
determinados grupos de virus, los diferentes serotipos
causan procesos patolgicos diferentes (por ejemplo, el
adenovirus tipo 40 causa enteritis y el tipo 7, infecciones respiratorias). En algunos virus se produce variabilidad de las estructuras antignicas superficiales en el
tiempo (derivas antignicas). En algunos con gran capacidad de difusin, como el virus gripal, estas derivas
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antignicas pueden ser causa de importantes epidemias o pandemias, al no disponer la poblacin de anticuerpos neutralizantes frente a la nueva variante del
virus. Algunos antgenos vricos se hacen expresivos en
las clulas parasitadas durante la replicacin vrica y
pueden ser detectados en su interior o en la superficie
celular por tcnicas inmunolgicas mediante microscopia de fluorescencia, lo que permite reconocer las clulas infectadas por el virus. Adems, frente a estas clulas en las que en su superficie se expresan antgenos
de codificacin vrica, se produce una respuesta inmune que puede ser ms lesiva para la clula parasitada
que la propia lesin citoptica vrica directa.
Los virus carecen de sistemas para obtener y almacenar energa y para efectuar la sntesis proteica, por
ello son simbiontes obligados de las clulas, tanto procariotas como eucariotas, de las que dependen para
su replicacin.
La replicacin de los virus tiene lugar tras su penetracin, previa adhesin a receptores especficos, en la
clula husped por endocitosis. Despus de la liberacin del material gentico por proteolisis inespecfica, la
replicacin se produce dependiendo de que el tipo de
genoma sea DNA o RNA por procesos bastante heterogneos. Presenta particularidades incluso dentro del
mismo grupo de virus. Los puntos cardinales y comunes
de la replicacin vrica son: la formacin de un RNA
mensajero que dirige en los ribosomas la sntesis de protenas de codificacin vrica, la replicacin del cido
nucleico y el ensamblaje de todas las estructuras para
formar los viriones maduros que sern liberados al exterior. Los virus DNA se multiplican en el ncleo de la clula parasitada y utilizan DNA polimerasa celular para
su replicacin, excepto el de la viruela y afines que
poseen una DNA polimerasa propia. En el ncleo se
transcribe RNA mensajero complementario del DNA vrico, y estos mensajeros salen al citoplasma iniciando la
sntesis proteica. Los virus RNA se multiplican en el citoplasma de la clula; en algunos, llamados de polaridad positiva, su cido nucleico puede actuar directamente como mensajero en los ribosomas y otros, de
polaridad negativa, tienen una secuencia de bases complementaria a la del mensajero y no pueden actuar
como tal, por lo que debe efectuarse previamente una
copia del mismo, la cual s que acta como mensajero.
Esta copia se produce por la accin de una RNA-polimerasa propia del virus. Tienen un inters especial los
retrovirus, que poseen una DNA-polimerasa-RNA dependiente (transcriptasa inversa). En ellos se transcribe DNA
bicatenario a partir del RNA vrico mediante la transcriptasa inversa propia del virus. Este DNA se integra en
el DNA de la clula parasitada. Posteriormente las RNA
polimerasas celulares pueden transcribir DNA de diversa longitud tomando como molde el DNA integrado.
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Estos fragmentos de RNA actan como mensajeros para

la sntesis de protenas y capsmeros que permitirn la
formacin del virion, cuyo genoma est constituido por
copias completas de RNA efectuadas sobre el DNA
integrado.
Algunos virus de inters en patologa humana no
pueden propagarse si no se asocian, en las clulas que
parasitan, a otro virus del que dependen para su replicacin. As, los virus adenoasociados, o el de la hepatitis D, requieren para su propagacin y persistencia en
la naturaleza la coinfeccin con adenovirus y virus de
la hepatitis B, respectivamente.
Los virus pueden aislarse y propagarse por cultivo
en lneas celulares. La estructura antignica constituye el
carcter ms utilizado para su diferenciacin e identificacin.
Muchos de los virus que infectan al hombre le causan enfermedad, ya que al replicarse en las clulas las
lesionan, de modo directo o por mecanismo inmune,
produciendo alteraciones patolgicas ms o menos
importantes. Algunos virus, aparte de su potencial accin
citoptica sobre las clulas que infectan, poseen capacidad oncognica.
La mayora de las enfermedades causadas por virus
en el hombre suelen ser de curso agudo y autolimitadas (gripe, rubola, parotiditis...). Otras pueden ser recidivantes (herpes simple) y/o crnicas (hepatitis B) por
estar causadas por virus que son capaces de mantenerse en estado de latencia en el organismo despus
de la primoinfeccin. Entre las enfermedades persistentes, algunas progresan ms lentamente, dando lugar a
enfermedades lentas, que ocasionan sntomas de aparicin tarda y progresiva, afectando con frecuencia al
sistema nervioso central (SNC).
En efecto, los virus que permanecen en las clulas
despus de la curacin se denominan persistentes. Los
virus persistentes que no se replican estn en latencia
(latentes). Si se replican y dan manifestaciones clnicas
durante perodos espordicos, generalmente cortos, para
volver a la latencia se dice que causan recidivas (recidivantes). Si se replican de modo persistente o durante
perodos de tiempo muy dilatados y generalmente a bajo
nivel, dando lugar a sintomatologa y lesiones ms o
menos graves, se dice que estn en fase crnico-activa.
El diagnstico de las infecciones vricas se hace
mediante observacin de las lesiones citopticas caractersticas (cuerpos de inclusin), deteccin de antgenos
especficos o de fragmentos especficos del genoma en
el material clnico remitido para estudio, o por aislamiento del virus en cultivo celular a partir de ese material. Las pruebas serolgicas son tambin importantes
en el diagnstico virolgico.
La clasificacin de los virus se efecta en base a sus
caractersticas morfolgicas, qumicas y de hospedador;
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en patologa infecciosa es comn agrupar algunos virus

en funcin de la enfermedad que causan, estudiando
conjuntamente virus que poseen caractersticas heterogneas (virus respiratorios, causantes de hepatitis, oncognicos...).
La respuesta inmunolgica humoral, medida por anticuerpos, constituye un mecanismo eficaz de defensa
frente a muchas infecciones vricas. Algunos anticuerpos
dirigidos contra protenas que tienen un papel importante en la adhesin y penetracin intracelular son fundamentales en la prevencin y resolucin de infecciones (anticuerpos neutralizantes). El conocimiento de las
estructuras antignicas involucradas en la patogeneidad ha facilitado el diseo de vacunas eficaces. La respuesta inmune celular tambin constituye un importante mecanismo de defensa especfico, en particular frente
a los virus persistentes.
Se dispone de un nmero reducido, pero cada vez
mayor, de sustancias antivricas de eficacia heterognea. Por el contrario, se dispone de numerosas vacunas,
la mayora de las cuales son de gran eficacia.
Los virus no slo infectan a todas las especies de
eucariotas, sino que tambin son frecuentes en bacterias; estos ltimos se denominan bacterifagos o simplemente fagos.
Los viroides son patgenos ultramicroscpicos distintos de los virus; estn formados por RNA, tienen un
tamao an ms pequeo que los genomas vricos y
carecen de cubiertas proteicas. Solamente se conoce la
existencia de viroides en plantas. Al igual que los virus,
se cree que se originaron a partir de genomas de bacterias y eucariotas.
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Bacterias
La mayora de las bacterias poseen un tamao
variable de 0,2 a 5 m, pudiendo ser observadas al
microscopio ptico.
Presentan estructura de clula procariota. La pared
bacteriana es una estructura rgida, situada por fuera de
la membrana citoplsmica, constituye un exoesqueleto.
Su composicin qumica bsica est formada por un
polmero de dos aminoazcares (N-acetil glucosamina
y N-acetil murmico) que se alternan para formar filamentos. Estos polmeros se fijan entre s por pequeos
pptidos. Del N-acetil murmico se originan unos tetrapptidos los cuales se enlazan por otros puentes peptdicos.
Segn las caractersticas de su pared celular las bacterias pueden dividirse en dos grandes grupos, que se
diferencian fcilmente entre s al observarlas al microscopio ptico despus de haber sido teidas por el mtodo de Gram. En esta tcnica de tincin, desarrollada
por Christian Gram en 1883, se utiliza como colorante
el violeta de genciana. Despus de esta primera tincin,
se descolora la preparacin con alcohol y acetona. Unas

bacterias, las grampositivas, resisten la descoloracin y
persisten teidas de violeta intenso, mientras que otras,
las gramnegativas, s se descoloran. Para poder observar estas bacterias descoloradas, se utiliza un colorante como la safranina que las tie de color rosa plido,
contrastando claramente con el violeta. Este comportamiento distinto depende de diferencias en la estructura
de la pared, que coinciden con otras caractersticas relacionadas filogenticamente y que tienen implicaciones
importantes en la taxonoma y en la clnica (Fig. 1).
En las bacterias grampositivas el peptidoglicano es
muy grueso, constituyendo una ancha malla tridimensional a travs de la cual emergen radialmente al exterior estructuras fibrilares polisacridas, entre otras los cidos teicoicos. Tambin existen protenas fibrilares que
emergen desde el peptidoglicano a la superficie. Algunas de estas estructuras constituyen los principales antgenos de superficie de las bacterias grampositivas y/o
tienen funciones de adhesin.
En las bacterias gramnegativas el peptidoglicano
forma una malla fina, existiendo por fuera del mismo
y unida a l por lipoprotenas, una membrana externa,
que no se encuentra en las bacterias grampositivas.
Entre la membrana externa y la membrana citoplasmtica se delimita un espacio, denominado periplsmico. La membrana externa se diferencia de la membrana celular por tres caractersticas particulares: 1)
existencia de lipoprotenas, algunas de las cuales se
fijan al peptidoglicano; 2) presencia de protenas denominadas porinas, que delimitan unos canales a travs
de los cuales se regula el flujo de sustancias en funcin esencialmente de su tamao, hidrofilia y carga
molecular neta; y 3) la disposicin en la capa externa
de lipopolisacridos, cuya porcin lipdica (lpido A) se
comporta como toxina (endotoxina) cuando es liberada y el polisacrido como antgeno somtico (antgeno O).
Algunas bacterias con la estructura bsica de las
grampositivas, como las micobacterias y nocardias,
poseen una pared rica en cidos grasos de cadena
larga (cidos miclicos) junto a otros lpidos complejos,
protenas y polisacridos. Estos cidos grasos les confieren propiedades particulares; entre ellas una mayor
resistencia a agentes qumicos, como los cidos y lcalis. Se tien mal por el mtodo de Gram y lenta pero
intensamente, calentando la preparacin, con colorantes como la fucsina (rojo). Una vez teidas con este colorante, a diferencia del resto de las bacterias, resisten la
descoloracin por cidos y alcoholes, denominndose
bacterias cido-alcohol resistentes.
Existen bacterias, como los micoplasmas, que carecen de pared. Estas bacterias son las nicas que contienen esteroles en su membrana celular.
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La pared celular bacteriana

ALT
LPS
evita la ruptura osmtica de la
PF
membrana citoplasmtica ya
AT
que, en condiciones normales, la
PO
presin intracelular es ms elevada que la extracelular. Secundariamente, esta pared rgida
me
confiere la forma caracterstica a
LP
cada bacteria. Segn la morfopg
loga pueden distinguirse cuatro
tipos de bacterias: cocos (de
mc
forma esfrica), bacilos (de forma
alargada), espiroquetas (de
forma espirilar) y bacterias sin
A
B
pared o mollicutes (de forma irregular).
Figura 1. Diferencias estructurales entre la pared de las bacterias grampositivas (A) y gramnegativas (B).
Algunas bacterias presentan Mc: membrana celular; me: membrana externa; pg: peptidoglican o murena; PF: protenas fibrilares; AT:
por fuera de la pared bacteria- cidos teicoicos; ALT: cidos lipoteicoicos; LP: lipoprotenas; PO: porinas; LPS: lipopolisacrido.
na unas estructuras polimricas,
generalmente de naturaleza polisacrida, que pueden parte de los sistemas enzimticos para la obtencin de
ser productos de sntesis celular exportados (cpsula) energa y sustancias de reserva, todo ello rodeado por
o productos sintetizados extracelularmente por exoen- varias envolturas concntricas de diferente composicin
zimas bacterianas a partir de sustratos extracelulares qumica, algunas de las cuales son muy resistentes a los
agentes fsicos y qumicos. La forma y la localizacin de
(glicoclix).
La cpsula posee una notable capacidad antigni- las esporas tiene valor para la identificacin de las bacca (antgeno K) y su actividad antifagocitaria la convierte terias esporuladas.
Como se ha ido sealando, las estructuras con capaen un importante factor de virulencia para las bacterias
cidad
antignica de las bacterias son muy numerosas.
que la poseen.
Sin
embargo,
las que poseen mayor inters en mediciEl glicoclix envuelve a las clulas bacterianas y facilita su adhesividad a diversas estructuras, como el esmal- na son las de localizacin perifrica (cpsula, polisate de los dientes que forma el sarro. Retiene humedad crido 0 y protenas de la membrana externa en las
y nutrientes y puede dificultar la fagocitosis y el acceso bacterias gramnegativas; los cidos teicoicos y otros
de los antibiticos y los anticuerpos a sus lugares de expolmeros de la pared en las grampositivas). Los flagelos (antgeno H), las fimbrias y las protenas de la
accin sobre la bacteria.
Los flagelos son estructuras fibrilares de naturaleza membrana citoplasmtica tambin poseen carcter antiproteica que constituyen los rganos de locomocin de gnico.
Todos estos antgenos se han utilizado, dependienlas bacterias. Estn formados por agrupacin de subunidades de una proteina globular (flagelina), constitu- do de los microorganismos, para la subdivisin de las
yendo un largo cilindro hueco. Su naturaleza proteica especies bacterianas en serogrupos o serotipos. As el
confiere a los flagelos un carcter muy inmungeno antgeno capsular permite subdividir al neumococo, al
meningococo y a los hemfilos en diversos tipos. Los ant(antgeno H).
Los pili fimbrias son estructuras externas filamentosas genos 0 y H permiten subdividir las especies de entey huecas, formadas por agregacin de mltiples subu- robacterias en serotipos y los antgenos de membrana
nidades proteicas. Poseen capacidad antignica. Algu- externa permiten subdividir los grupos de meningoconas fimbrias juegan un papel importante en la pato- co en diversos subtipos.
En condiciones naturales las bacterias crecen en
genia de las infecciones ya que permiten a las bacterias
que las poseen adherirse a las superficies mucosas, otras hbitats en los que se encuentran los elementos neceposeen funciones semejantes a la cpsula y otras par- sarios para su multiplicacin. En las bacterias patgeticipan en procesos de transferencia de plsmidos por nas para el hombre, que son quimiorganotrofas, estos
elementos son sustratos orgnicos, agua y iones mineconjugacin (pili sexuales).
Algunos bacilos grampositivos, en situaciones am- rales que forman parte de coenzimas. Aunque muchas
bientales adversas, son capaces de generar formas de bacterias de vida libre pueden crecer con nutrientes simresistencia denominadas esporas. Una espora bacte- ples (una sola fuente de carbono y energa), muchas de
riana contiene una copia completa del material gen- las bacterias adaptadas a la vida parasitaria precisan
tico de la bacteria, estructuras para la sntesis proteica, de diversas molculas orgnicas que no son capaces
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de sintetizar por carecer de la maquinaria enzimtica

necesaria para ello. A estas molculas se las conoce
como factores de crecimiento y esas bacterias se denominan auxtrofas para esta determinada sustancia. Los
medios de cultivo, al permitir la multiplicacin bacteriana, permiten el aislamiento de las bacterias fuera de
sus hbitats naturales y su propagacin in vitro en el
laboratorio.
Los medios de cultivo para las bacterias pueden ser
lquidos, cuando los componentes nutritivos se hallan
disueltos en solucin acuosa (caldos) o slidos, cuando esta solucin acuosa se gelifica al aadirle un polisacrido no degradable por las bacterias como el
agar-agar. La ventaja fundamental de los medios slidos, dispuestos en placas de Petri, consiste en que en
ellos pueden aislarse de modo individualizado las distintas bacterias de una mezcla contenidas en un producto. Esto se consigue cuando se siembra mediante
una asa bacteriolgica la superficie del medio por tcnica de agotamiento. A partir de las colonias aisladas,
las bacterias pueden transferirse mediante el asa a
otros medios de cultivo, lquidos o slidos, en los que
crecen en cultivo puro. A partir de los cultivos puros se
efecta su identificacin, se evala su sensibilidad a
los antibiticos y pueden realizarse otros estudios biolgicos.
Para que se produzca la multiplicacin, las bacterias deben sembrarse en medios que contengan los sustratos adecuados, pero adems el medio debe poseer
un pH conveniente y debe incubarse a una temperatura adecuada. Las bacterias patgenas para el hombre tienen su temperatura ptima de crecimiento entre
35 y 37 C (mesfilas). La atmsfera adecuada para la
incubacin depende del tipo respiratorio de las bacterias, que pueden ser aerobias (cuando requieren la presencia de O2 a tensiones equivalentes a la atmosfrica), anaerobias (cuando slo crecen en ausencia de
O2) y microaerfilas (cuando su ptimo crecimiento se
produce en presencia de tensiones de O2 inferiores a
la atmosfrica). Aquellas bacterias capaces de desarrollarse tanto en presencia como en ausencia de O2
se denominan facultativas.
La identificacin de una bacteria como perteneciente
a una determinada especie se establece en la prctica en funcin de caracteres estructurales, metablicos
y antignicos (fenotpicos).
Algunas bacterias patgenas, entre las que se incluyen Mycobacterium leprae y Treponema pallidum, no
han logrado cultivarse en medios artificiales, por lo que
para su propagacin deben inocularse en animales de
experimentacin. Las bacterias de los gneros Rickettsia, Coxiella y las clamidias requieren clulas vivas para
su multiplicacin, ya que son incapaces de desarrollarse en medios de cultivo artificiales.
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Prcticamente la totalidad de las bacterias patgenas para el hombre son de distribucin universal.
Las bacterias producen enfermedades en el hombre
fundamentalmente por tres mecanismos: invasor, toxignico y de base inmune. Segn su curso evolutivo, las
infecciones bacterianas pueden ser agudas o crnicas.
Estas ltimas estn causadas por bacterias con capacidad de persistencia intracelular.
Las bacterias de inters en medicina se clasifican en
dos grupos: las que forman parte de la flora normal del
hombre en la piel y las mucosas digestiva, respiratoria
y urogenital como simbiontes inocuos, y las patgenas
que poseen capacidad para producir enfermedad. Esta
diferenciacin prctica no puede considerarse tajante
ni absoluta. Algunas bacterias de la flora comensal pueden adquirir factores de patogeneidad, con frecuencia
de codificacin plasmdica, y transformarse en patgenas. Por otro lado, la capacidad patgena de un microorganismo depende tanto de l como de la capacidad
de defensa del hospedador, lo que se refleja en dos
hechos: la existencia de portadores sanos de bacterias
patgenas y en que las bacterias de la flora normal
pueden causar, en determinadas circunstancias, infecciones oportunistas graves.
Las infecciones bacterianas agudas cursan con fiebre, leucocitosis, signos biolgicos de reaccin de fase
aguda y signos locales dependientes de los rganos
afectados por la infeccin. Algunas bacterias como las
brucelas (fiebre de Malta) o el bacilo Koch (tuberculosis), despus de la primoinfeccin, tienen capacidad
para persistir en los macrfogos durante aos en estado latente, pudiendo dar lugar a reactivaciones. Estas
dos ltimas constituyen el prototipo de infecciones bacterianas crnicas.
En el diagnstico actual de las infecciones bacterianas hay un desequilibrio justificado a favor de las tcnicas de diagnstico directo y en detrimento de las tcnicas de diagnstico serolgico. Las tcnicas de
amplificacin gentica y las tcnicas inmunolgicas de
deteccin de antgenos han mostrado su utilidad en
algunas infecciones bacterianas (meningitis, neumonas,
tuberculosis, etctera).
En las infecciones bacterianas agudas los anticuerpos protectores van dirigidos generalmente a los antgenos capsulares. Existe evidencia de este hecho, ya
que se han utilizado purificados como vacunas eficaces en el caso del neumococo, meningococo, hemfilos y del agente causal de la fiebre tifoidea (antgeno
capsular Vi de Salmonella typhi). Se conoce mucho
menos la importancia protectora de los anticuerpos derigidos frente a los antgenos 0, H y protenas de membrana externa y, de hecho, no sabemos actualmente el
papel que juegan estas estructuras en la patogeneidad
de algunas bacterias.
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Actualmente, slo existen vacunas eficaces frente a

algunas bacterias capsuladas y toxignicas (anatoxinas o toxoides).
Se dispone de numerosos medicamentos antibacterianos tiles, aunque su uso, con frecuencia indiscriminado, ha favorecido la seleccin de cepas resistentes. La resistencia a los antibiticos constituye un
importante problema.
Hongos
Los hongos estn constituidos por clulas eucariotas
de metabolismo hetertrofo que poseen una pared rgida formada fundamentalmente por quitina. Su membrana celular, como la de otras clulas eucariotas, contiene esteroles (ergoesterol).
Las clulas se disponen longitudinalmente formando largos filamentos denominados hifas. Aunque las
hifas presentan en algunos casos paredes transversales, estos septos suelen estar perforados y permiten el
paso libre de material citoplsmico (hifas coenocticas).
Las hifas crecen por elongacin de su extremo distal y
de las partes ms viejas surgen ramificaciones laterales
que se entrecruzan e interconexionan, con un cierto
grado de organizacin, pero sin formar verdaderos tejidos. El conjunto de filamentos entrelazados forma, al
crecer, una mata o micelio, que puede hacerse macroscpicamente visible como una colonia fngica. Los hongos pluricelulares con esta organizacin y disposicin
morfolgica se denominan hongos filamentosos o
mohos. Las setas son conjuntos densos de hifas estrechamente unidas que forman estructuras areas especializadas, portadoras de esporas.
Algunos hongos, adaptados a la vida en medios fluidos, son unicelulares y tienen forma redonda u ovoide;
se denominan levaduras. Algunas levaduras secretan
exopolmeros capsulares de naturaleza polisacrida
que, como los de las bacterias, poseen capacidad antignica y antifagocitaria.
Otros hongos son dimrficos, pudiendo presentar
morfologa filamentosa o levaduriforme, dependiendo
del medio, temperatura y otros factores.
Los hongos presentan reproduccin asexuada o
sexuada (Fig. 2). Las levaduras se reproducen asexualmente por gemacin. En los mohos, saliendo del
mismo micelio vegetativo o a partir de un filamento
especializado, se forman propgulas (esporas) asexuadas. Tras el apareamiento de hifas (o levaduras) de
diferente polaridad sexual, y despus de la cariogamia, recombinacin gentica y posterior meiosis, se producen esporas sexuales en rganos de reproduccin
diferenciados. Segn la estructura y morfologa de los
rganos de reproduccin sexual, formados tras la fusin
de las clulas gameto, se distiguen tres formas de reproduccin: mediante zigosporas (hongos inferiores zigo-
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micetos), formando ascosporas en el interior de un asca

(hongos superiores ascomicetos) y formando basidiosporas que se sitan libres, externamente, en una estructura denominada basidio (hongos superiores basidiomicetos). Los hongos en los que no se conoce su
mecanismo de reproduccin sexuada se denominan
hongos imperfectos (deuteromicetos). La taxonoma fngica est basada en la reproduccin sexuada.
En los hongos inferiores, que se caracterizan por tener
hifas anchas y sin septos transversales, las propgulas
asexuadas se forman en el interior de una cavidad
cerrada o esporangio y se denominan esporangiosporas. En los hongos superiores, que se caracterizan por
poseer hifas septadas de menor dimetro transversal o
por ser levaduras, las propgulas asexuadas se pueden producir por gemacin, salir directamente de las
A
Figura 2. Principales caractersticas de los hongos verdaderos o eumicetos.

A. Esporangiosporas. B. Zigosporas. C. Diferentes tipos de conidios. D. Ascas
con ascasporas. E. Basidiosporas. F. Clamidiosporas.
1. Hongos inferiores:
1. Zigomicetos. Organizacin micelial sin tabiques o septos. Esporas
asexuadas dentro de espogangios (A). Reproduccin sexuada por
zigosporas (B).
2. Hongos superiores:
1. Ascomicetos. Poseen micelio septado o son levaduras. Esporas asexuadas externas o conidias (C). La reproduccin sexuada da lugar
a ascosporas, que se forman en el interior de unas estructuras sacciformes (ascas) (D).
1. Basidiomicetos. Poseen micelio septado complejo o son levaduras.
Esporas asexuadas externas o conidios (C). La reproduccin sexuada da lugar a basidiosporas, que se forman en la extermidad de
estructuras especializadas llamadas basidios (E).
1. Deuteromicetos. Poseen micelio septado o son levaduras. Esporas asexuadas externas o conidios (C). Reproduccin sexuada desconocida.
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hifas o a partir de estructuras especializadas (conidiforos) y se denominan conidias. La reproduccin asexuada es importante para identificar a los hongos en
el laboratorio.
Algunos hongos producen formas de resistencia
denominadas clamidosporas, que tienen funciones
similares a las de las esporas de las bacterias grampositivas.
La composicin antignica de los hongos es compleja y vara segn el tipo de estructura anatmica
(levadura, hifa, espora) y el estadio metablico. La
mayora de los antgenos fngicos se localizan en la
pared, siendo principalmente mananos y protenas
estructurales.
En algunos casos los antgenos principales de los hongos han sido purificados y caracterizados. En este grupo
podemos incluir el polisacrido capsular del criptococo,
algunos de Candida o incluso de Aspergillus. La deteccin de estos antgenos en suero u otros lquidos orgnicos mediante diferentes tcnicas inmunolgicas constituye mtodos de diagnstico directo de las micosis.
Tambin han sido muy estudiados los antgenos de algunos hongos patgenos primarios causantes de micosis
profundas (histoplasma, coccidioides y otros).
En muchos otros casos se trabaja con extractos antignicos ms o menos purificados, cuya composicin
precisa se desconoce. Estos extractos antignicos pueden ser metablicos o celulares; en el primer caso son
productos celulares secretados al medio de cultivo.
Es interesante sealar que los antgenos de los hongos dermatfitos se utilizan en pruebas cutneas para
evaluar la capacidad de respuesta inmune celular de
los pacientes.
Los hongos son esencialmente saprfitos, creciendo
sobre materia orgnica a la que descomponen mediante exoenzimas, la absorben y reciclan. Al ser incapaces
de realizar la fotosntesis, la obtencin de energa y la
biosntesis depende de los sustratos orgnicos que absorben.
Pueden cultivarse con relativa facilidad en medios
artificiales; tienen, en general, requerimientos nutritivos
extraordinariamente simples. Crecen en medios artificiales tolerando amplias variaciones de pH, aunque se
desarrollan mejor con pH discretamente cido. Poseen
un metabolismo hetertrofo semejante al de otras clulas eucariotas. La gluclisis seguida de respiracin aerobia (ciclo de Krebs) constituye la va habitual para la
obtencin de energa de los sustratos absorbidos. La
mayora de los hongos son aerobios estrictos, ya que
no obtienen suficiente energa de los procesos fermentativos. Algunos son anaerobios facultativos, obteniendo energa de la gluclisis seguida de las fermentaciones anaerobias secundarias que dan lugar a la
produccin de diversos catabolitos, como cido lctico
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y etanol, entre otros. La temperatura ptima de desarrollo de los hongos patgenos para el hombre vara
desde 25-30 C, para los parsitos superficiales, hasta
los 35-37 C para los que producen infecciones sistmicas.
En la prctica habitual la identificacin de los hongos filamentosos se realiza mediante el estudio microscpico de las caractersticas de su reproduccin asexuada y la de las levaduras, como en las bacterias, por
sus caractersticas fisiolgicas y metablicas.
Los hongos pueden vivir sobre materia orgnica
muerta o como parsitos de otros seres vivos, fundamentalmente vegetales, pero tambin de los animales
y del hombre.
A lo largo de la historia, los hongos han tenido
importancia, no solamente gastronmica, sino tambin
en las industrias de las fermentaciones y en la farmacutica, como agentes productores de antibiticos y otros
medicamentos. Algunas setas alucingenas han sido
utilizadas por determinadas sociedades primitivas. Como
causantes de efectos perjudiciales, diversos tipos de hongos fitopatgenos han constituido, en muchas ocasiones, verdaderas plagas que han causado graves prdidas econmicas en el sector agrcola.
Dejando aparte las intoxicaciones producidas por
la ingestin de setas o alimentos contaminados con
micotoxinas, las infecciones fngicas, generalmente
causadas por mecanismo invasor, pueden clasificarse
de acuerdo con los rganos o sistemas que afectan
en cutneas, subcutneas y profundas, segn que afecten la piel y/o anejos, o bien que la infeccin se extienda ms all de estas estructuras. Las infecciones fngicas presentan perfiles clnicos muy diferentes segn
el agente causal y/o la enfermedad predisponente.
Algunos hongos, como los aspergilos, pueden causar
enfermedad por mecanismo inmunoalrgico. Muchos
hongos causantes de micosis subcutneas y los patgenos primarios del hombre que causan infecciones
sistmicas (dimrficos) se hallan restringidos a determinadas regiones geogrficas o climticas (zonas tropicales y subtropicales). Aunque en los individuos inmunocompetentes los hongos suelen causar enfermedades de evolucin crnica, los hongos causantes
de micosis sistmicas oportunistas dan lugar a infecciones de extraordinaria gravedad y evolucin aguda.
La anfotericina B fue durante aos el nico antifngico disponible y realmente eficaz para el tratamiento
de las micosis profundas, pero era de gran toxicidad;
hoy se dispone de preparaciones poco txicas. La introduccin de los antifngicos imidazlicos, y ms recientemente de las equinocandinas, ha incrementado las
posibilidades teraputicas de estas infecciones por su
amplio espectro de actividad y escasa toxicidad. No
existen vacunas antifngicas.
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Protozoos
Los protozoos son microorganismos unicelulares,
eucariotas y hetertrofos. Carecen de pared celular, por
lo que pueden absorber y endocitar nutrientes, siendo
la mayora mviles. Los rganos de movilidad, cilios y
flagelos, tienen una ultraestructura muy diferente y de
mayor complejidad que los de las clulas procariotas.
Su tamao es variable, oscilando entre las 3 y 100 m.
La morfologa de los protozoos dentro de una misma
especie puede variar segn el momento de su ciclo vital.
Los protozoos que se mueven y fagocitan mediante
la emisin de pseudpodos constituyen el grupo de los
protozoos ameboides o rizpodos. Los que poseen cilios
se han incluido en un grupo, el de los ciliados; y los que
poseen flagelos, en el de los flagelados. Un grupo de
protozoos, denominados apicomplexa, carentes de rganos de movilidad y parsitos intracelulares obligados,
presentan una estructura de localizacin apical, que
permite su penetracin al interior de las clulas. De todos
ellos, los de mayor inters en medicina son los rizpodos, los flagelados y los apicomplexa (*).
Adaptados originalmente a un hbitat acutico,
muchos protozoos son de vida libre; pero otros son simbiontes obligados de los animales incluyendo el hombre, al que pueden parasitar como hospedador nico
o requerir otro hospedador para completar su ciclo vital.
Todos se reproducen asexualmente, por divisin simple o mltiple, que en algunos grupos se alterna con
fases de reproduccin sexual. En los protozoos parsitos con reproduccin sexual, el hospedador en el que
esta tiene lugar se denomina definitivo; y aquel en el
que se produce reproduccin asexual, intermediario.
Algunos protozoos dan lugar, en condiciones desfavorables, a formas qusticas de resistencia. Estas son morfolgicamente diferentes de las formas vegetativas parsitas denominadas trofozoitos.
Las amebas, ciliados y flagelados se reproducen
mediante este proceso de divisin simple. En los apicomplexa, el ncleo del protozoo experimenta varias
divisiones formando una clula plurinucleada denominada esquizonte, que se fragmenta en numerosos trofozoitos (merozoitos); este es un proceso de divisin mltiple asexuada denominado esquizogonia. Los
merozoitos pueden parasitar otra clula y repetir el ciclo
de divisin o diferenciarse en gametos para iniciar un
ciclo de reproduccin sexual. Este tiene lugar tras la
fusin de los dos gametos para formar el cigoto, que
inicia un ciclo de divisin mltiple denominado espo-
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(*) Aunque actualmente considerados como pertenecientes al reino

Fungi, los microsporidios, tradicionalmente estudiados entre los protozoos, son parsitos intracelulares obligados que forman esporas
resistentes para su transmisin entre huspedes y disponen en ellas
de un tbulo polar para la inoculacin (inyeccin) del parsito al
interior de las clulas del nuevo hospedador.
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rogonia, que da lugar a numerosos trofozoitos, denominados esporozoitos, los cuales pueden parasitar nuevas clulas donde reiniciar el ciclo de reproduccin asexual.
Los protozoos por su tamao pueden visualizarse
fcilmente mediante el microscopio ptico. Presentan
suficientes diferencias estructurales como para poder ser
identificados por sus caractersticas morfolgicas, por lo
que no suelen utilizarse sistemticamente los cultivos con
fines diagnsticos.
Los numerosos componentes estructurales de los protozoos hacen que su complejidad antignica sea extraordinaria. Los estudios ms importantes en este campo
se han dirigido al conocimiento de los antgenos de
superficie por su mayor inters potencial para la puesta a punto de tcnicas de diagnstico, tanto para la
deteccin de antgenos como serolgicas, y conocimiento
de los mecanismos de patogenicidad.
Los antgenos de superficie pueden ser distintos segn
el estadio del ciclo evolutivo, pero aun dentro del mismo
estadio pueden existir variaciones antignicas, en ocasiones como parte de la estrategia del parsito, para
evadir la respuesta inmunolgica del husped.
El desarrollo de vacunas, y en especial las elaboradas mediante protenas sintticas como la antipaldica,
requiere un buen conocimiento de la estructura molecular de los antgenos que constituyen la diana de la respuesta inmune.
En los protozoos la ausencia de pared rgida permite la endocitosis de partculas (fagocitosis); pero como
no existe la funcin osmoprotectora de la pared, la membrana realiza actividades osmoreguladoras. La nutricin,
por tanto, pueden realizarla por absorcin de solutos a
travs de la membrana celular como en los flagelados
y los apicomplexa, y alternativamente por fagocitosis, en
los ameboides y los ciliados. Los estudios metablicos
solo se han realizado en profundidad en pocos grupos
de protozoos. Las rutas metablicas son muy variables,
segn el momento de su ciclo vital y la disponibilidad
de sustratos. En algunos territorios carentes de oxgeno
como el tubo digestivo, el metabolismo de los protozoos es anaerobio. Los flagelados en la sangre efectan
la gluclisis complementada por un metabolismo aerobio en un ciclo de Krebs modificado, de muy bajo rendimiento, dado el aporte ilimitado de glucosa y oxgeno existente en el sistema circulatorio. Muchos protozoos
requieren aporte exgeno de algunos lpidos que no
pueden sintetizar y de purinas; pero no de pirimidinas.
La mayora de los protozoos parsitos humanos se
han cultivado in vitro, bien sea en medios artificiales
enriquecidos o en lneas celulares.
La identificacin de los protozoos puede hacerse
basndose en su morfologa, ya que las clulas son
suficientemente complejas como para mostrar diferen-
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cias estructurales que permiten su identificacin a nivel

de gnero e incluso de especie.
Los protozoos de inters en medicina son parsitos
obligados del hombre o bien de otros animales pero
que pueden alcanzar ocasionalmente al hombre. Aquellos que completan su ciclo en un solo husped se denominan monoxenos y los que requieren ms de uno, heteroxenos.
Los protozoos patgenos para el hombre dan lugar
a enfermedades muy variadas, dependiendo de su localizacin, bien sea en cavidades abiertas (tubo digestivo, vagina y uretra) o en diversos rganos como la dermis, el hgado, el bazo, los ganglios linfticos, el sistema
nervioso central, la sangre u otros (protozoos hemotisulares).
Un aspecto importante a tener en cuenta en las protozoosis es su distribucin geogrfica. Son endmicas
en Espaa las protozoosis de cavidades abiertas causadas por flagelados como Giardia lamblia (enteritis)
y por Trichomonas vaginalis (vaginitis) y de las hemotisulares, la leishmaniasis y la toxoplasmosis.
Algunos protozoos hemotisulares, como las leishmanias y los toxoplasmas, despus de la primoinfeccin
permanecen latentes en el organismo.
El examen directo de las heces o exudado vaginal,
de la sangre o mdula sea, es el mtodo ms utilizado para el diagnstico de estas enfermedades, seguido de la serologa. Los cultivos, excepto en el caso de
la leishmaniasis, son poco utilizados. Las tcnicas inmunolgicas de deteccin de antgenos ha cobrado mucho
protagonismo en los ltimos aos. La deteccin de
secuencias genticas especficas es tambin de utilidad
en algunas parasitosis hemotisulares.
Disponemos de mltiples medicamentos antiparasitarios de eficacia variable y en general poco txicos.
Estn emergiendo probemas de resistencia a estos medicamentos.
Hasta el momento actual no se han desarrollado
vacunas antiprotozoarias, aunque los esfuerzos por desarrollar una vacuna antipaldica estn dando resultados
muy esperanzadores.
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Algas
Los seres que obtienen la energa necesaria de la
luz solar, como las algas y las plantas, no pueden nutrirse de sustancias orgnicas en ausencia de luz y, por
tanto, no pueden vivir en el interior de otros seres vivos.
Como consecuencia, no producen enfermedades. Algunas algas, sin embargo, pueden en ausencia de la luz
multiplicarse a expensas de diversos sustratos orgnicos, mostrando en determinadas condiciones un metabolismo hetertrofo semejante al de los hongos o protozoos. Ello explica que se hayan descrito algunos casos
de enfermedad humana causados por algas.
Dentro de la divisin Chlorophyta o algas verdes, el

gnero Prototheca ha demostrado poseer un papel
patgeno oportunista en pacientes inmunocomprometidos en los que se han descrito infecciones de diferente localizacin y gravedad. Tambin se producen casos
de diarrea en viajeros a pases tropicales y en pacientes con sida, causados por organismos que podran
corresponder a algas del gnero Chlorella.
Helmintos
Bajo esta denominacin se agrupan, en parasitologa mdica, dos grupos de vermes, los platelmintos y los
nemtodos, en los que existen especies parsitas para
el hombre. Ambos grupos se sitan en los niveles inferiores del reino animal.
Los platelmintos son muy primitivos y tienen forma
aplanada; algunos son de vida libre, pero la mayora
son parsitos de vertebrados. Los nemtodos son redondos, ms evolucionados; muchos son de vida libre y
otros son parsitos de las plantas y los animales. En
ambos grupos hay especies microscpicas y otras
macroscpicas de notable tamao.
Estos helmintos se reproducen sexualmente, formando huevos de morfologa caracterstica para cada
especie. De los huevos se originan larvas, algunas de
la cuales requieren huspedes intermediarios para
completar su desarrollo hasta alcanzar el husped
definitivo y transformarse en adultos.
El hombre puede ser parasitado por helmintos adultos o por sus formas larvarias, dependiendo de la especie de parsito.
Adems de su forma plana, los platelmintos se caracterizan por presentar rganos de fijacin en su extremidad ceflica. Poseen, como todos los helmintos, sistema nervioso, rganos excretores y reproductores y tubo
digestivo. Este ltimo es caractersticamente ciego, es
decir, con boca pero sin ano. No tienen sistema circulatorio ni respiratorio y la mayora de ellos son hermafroditas. Los platelmintos de inters mdico forman tres
grupos (cestodos o tenias, trematodos fasciloideos y trematodos esquistosmidos) que presentan muchas diferencias morfolgicas y funcionales entre s.
Las formas adultas de los cestodos o tenias tienen
una morfologa adaptada al tubo digestivo de los vertebrados donde habitan. Son de aspecto acintado y
segmentado. Carecen de tubo digestivo, absorbiendo
los nutrientes a travs del tegumento externo; algunos
tienen gran longitud para aumentar su superficie absortiva. Son hermafroditas.
Los trematodos fascioloideos son de morfologa folicea, aplanada y no segmentada. Tienen dos ventosas
de fijacin, una en el extremo ceflico alrededor de la
boca, que se sigue de un tubo digestivo ciego y otra
de localizacin ventral. Son hermafroditas.
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Los trematodos esquistosmidos poseen un cuerpo

aplanado, los machos y redondo las hembras, con dos
ventosas y un tubo digestivo ciego. A diferencia de otros
trematodos, tienen separacin de sexos, se localizan
intravascularmente en vnulas estrechas y producen huevos en un lugar cerrado (el sistema vascular) que deben
ser liberados al exterior.
Los platelmintos producen huevos de morfologa bien
diferenciada.
Los nematodos son de forma cilndrica, fusiforme o
filamentosa. No son segmentados y su tamao vara
desde alrededor de 1 mm hasta varios decmetros. Todos
presentan diferenciacin sexual siendo, en general, las
hembras de mayor tamao que los machos. A diferencia de los platelmintos, los diferentes grupos de nemtodos tienen entre s gran semejanza morfolgica. El
cuerpo est limitado por una cutcula de gran inters
funcional. Poseen un tubo digestivo completo, con boca
y ano, un sistema excretor, sistema nervioso relativamente
complejo y aparato genital con sexos separados. De
los huevos se libera una larva, que a travs de mudas
de la cutcula aumenta de tamao y complejidad, alcanzando diversos estadios larvarios, para llegar despus
de la ltima muda a la forma adulta.
La estructura antignica de los helmintos es muy compleja, existiendo mltiples antgenos para una misma
especie. Adems, parte de estos antgenos estructurales
o somticos variarn en funcin del estadio en el ciclo
evolutivo del parsito al igual que los antgenos de secrecin y excrecin. Debido al gran nmero de antgenos,
los parentescos antignicos entre especies son muy
numerosos, tanto ms cuanto ms proximidad filogentica haya entre ellas. La existencia de estas comunidades antignicas explica la presencia de reacciones
cruzadas en el diagnstico serolgico de muchas helmintosis, lo que obliga a profundizar y mejorar los mtodos de aislamiento, purificacin o sntesis de aquellas
estructuras antignicas de inters potencial no solo en
el diagnstico y patogenia, sino tambin para el desarrollo de vacunas tiles. Hecho, este ltimo, no logrado
hasta la actualidad.
La variabilidad de los antgenos de superficie en
funcin del estadio parasitario comporta que las membranas parasitarias sean sistemas altamente dinmicos. Consecuencia, en parte, de antgenos sintetizados
por el propio parsito y, en parte, de antgenos del
husped que enmascaran las estructuras de superficie
del parsito. En ambos casos la finalidad es la misma,
evadir la respuesta inmune del hospedador.
Los helmintos que parasitan al hombre lo hacen
segn la especie, en el tubo digestivo o en los tejidos.
Todos los que parasitan el tubo digestivo estn en la
forma adulta, son visibles macroscpicamente y eliminan sus huevos con las heces.
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Los que parasitan los rganos profundos en el hombre, algunos lo hacen en la forma adulta y otros en la
larvaria.
Cuando los adultos se hallan en rganos con vas
de drenaje, como el pulmn o el hgado, los huevos se
eliminan a travs de las secreciones (esputo, bilis). Si se
hallan en sistemas cerrados, como el caso de los esquistosomas, que estn en el sistema circulatorio, los huevos tienen que atravesar los tejidos para alcanzar el sistema urinario o el tubo digestivo, por donde son
eliminados. En otros casos, como las filarias que tambin parasitan diversos tejidos sin drenaje natural, son
transmitidos por artrpodos en su forma larvaria.
Los helmintos se nutren del contenido intestinal o de
los fluidos orgnicos, segn los territorios que parasitan.
Los carbohidratos constituyen su principal reserva energtica y son metabolizados anaerbicamente, con liberacin de catabolitos cidos resultantes de la fermentacin. En las clulas hay cadenas respiratorias, pero el
metabolismo aerobio, que se da sobre todo en las formas larvarias, se ve dificultado en los adultos de gran
tamao por la limitacin de la difusin del oxgeno, ya
que carecen de aparato circulatorio y respiratorio.
Los helmintos de tamao macroscpico, se observan
directamente o mediante una lupa de 8 a 16 aumentos. Los huevos se visualizan bien al microscopio, aunque habitualmente hay que utilizar tcnicas de concentracin que facilitan su deteccin en las heces o la
orina.
Los helmintos microscpicos o las larvas, que se
encuentran en los tejidos o en la sangre, se observan a
partir de biopsias o extensiones sanguneas teidas por
tcnicas hematolgicas o histolgicas convencionales
(Giemsa, hematoxilina-eosina...).
Los cultivos se utilizan muy excepcionalmente para
conseguir que algunos huevos embrionados, eliminados con las heces, maduren y liberen las larvas que al
observarlas permiten una identificacin ms precisa del
helminto que la que puede deducirse de la morfologa
del huevo.
Las pruebas serolgicas suelen ser de gran ayuda
en el diagnstico de muchas helmintosis tisulares.
Las helmintosis humanas tienen una distribucin variable, algunas son cosmopolitas y otras se hallan restringidas a determinadas reas geogrficas. En nuestro
medio las helmintosis son escasas y en las reas urbanas, excepcionales; aunque dada la frecuencia de los
viajes internacionales y la progresiva inmigracin, es frecuente actualmente asistir a pacientes con helmintosis
importadas y exticas.
Ello contrasta, por su frecuencia con las reas rurales de los pases subdesarrollados, donde las helmintosis, como la ascaridiasis y particularmente la bilarziasis
y filariasis, constituyen un enorme problema de salud
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pblica y donde muchas personas sufren invalidez como

consecuencia de estas enfermedades, que tienen lugar
de forma crnica y progresiva durante toda la vida.
Desde el punto de vista clnico, las helmintosis humanas pueden ser de localizacin intestinal o tisular. Entre
las primeras las ms importantes son la oxiurosis, la ascaridiosis y las teniasis; suelen causar patologa benigna,
con mnimas manifestaciones clnicas, salvo en presencia
de infestaciones masivas o complicaciones infrecuentes.
Su diagnstico descansa en la observacin de los
gusanos eliminados o de sus huevos detectados por
observacin microscpica en las heces. Las helmintosis
tisulares son de gravedad variable, aunque bastante
mayor que las intestinales.
La hidatidosis y la triquinosis, en nuestro medio y en
muchas otras zonas del planeta, y la esquistosomiasis
y filariasis en otras zonas, se hallan entre las ms frecuentes y devastadoras. Los pases subdesarrollados disponen de pocos recursos para el diagnstico y tratamiento de estas enfermedades.
Existen algunos medicamentos antihelmnticos de
toxicidad y eficacia variable. En el momento actual no
se dispone de vacunas antihelmnticas utilizables en el
hombre.
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Artrpodos
Los miembros del phylum Arthropoda son animales metazoos de simetra bilateral. Tienen apndices
articulados y un exoesqueleto duro, quitinoso, lo que
les obliga a realizar varias mudas para poder ir creciendo en tamao. Desde el huevo hasta llegar a individuos adultos pasan por etapas jvenes inmaduras
y van cambiando paulatinamente, hasta completar
todo su desarrollo (metamorfosis).
Los artrpodos de importancia mdica se comportan como ectoparsitos; en esta denominacin se incluyen aquellos parsitos que estn en contacto temporal o viven permanentemente sobre la superficie externa
del hospedador. La importancia de los artrpodos
como animales perjudiciales para el hombre es triple:
como causantes de prdidas importantes en la agricultura y ganadera, como vectores de agentes infecciosos y como parsitos directos.
Los artrpodos de inters en patologa humana pertenecen a tres clases: crustceos, arcnidos e insectos.
El principal inters de los crustceos radica en que
los coppodos de agua dulce de los gneros Cyclops
o Diaptomus son hospedadores intermediarios de helmintos parsitos humanos como Dracunculus medinensis
o Diphyllobothrium latum.
Los artrpodos pueden ocasionar enfermedades
humanas, como consecuencia de su picadura, por los
siguientes mecanismos:
a) Por inoculacin de sustancias txicas. En nuestro

pas son pocas las especies de artrpodos que
pueden producir lesiones graves por este mecanismo. Entre las ms peligrosas podramos citar
a arcnidos como Buthus occitanus (escorpin
amarillo), Latrodectus tredecimguttatus (viuda
negra) o insectos como Vespa cabro (avispn).
b) Por mecanismo de hipersensibilidad. En individuos alrgicos las sustancias ponzoosas de algunos animales pueden desencadenar una reaccin de hipersensibilidad cuya manifestacin
clnica puede ir desde una lesin local ms o
menos importante hasta un shock anafilctico.
b) Los caros del polvo domstico, como Dermatophagoides pteronyssinus, presentes en casi
todas las casas, fundamentalmente en lugares
clidos y hmedos, son arcnidos que pueden
provocar crisis de asma alrgica por inhalacin.
c) Al efecto mecnico y txico de la picadura se
puede sumar la inoculacin directa de microorganismos que pueden dar lugar a diferentes cuadros clnicos infecciosos.
Muchas enfermedades, tanto bacterianas como debidas a virus, protozoos o helmintos se transmiten a los
seres humanos mediante vectores artrpodos, los cuales difieren en la intimidad de su asociacin con los
parsitos. En su relacin ms simple pueden actuar
como transmisores mecnicos o pasivos del agente etiolgico, pero otras veces el artrpodo acta como transmisor biolgico o activo ya que es un hospedador
imprescindible en el ciclo vital del agente infeccioso, el
cual se multiplica o evoluciona en su interior.
PRIONES COMO AGENTES
DE ENFERMEDAD HUMANA
Existe un grupo de enfermedades degenerativas del
SNC del ser humano y de algunos animales que tienen carcter transmisible y se manifiestan por diversas
formas clnicas, aunque la mayora tienen un perodo de
incubacin muy prolongado y cursan con sntomas de
ataxia, incoordinacin cerebelosa, temblores, mioclonias, alteraciones visuales y demencia, entre otras. Patolgicamente, se caracterizan por presentar astrocitosis
reactiva, lesiones vacuolizantes (espongiformes) y depsitos amiloideos, en ausencia de reaccin inflamatoria.
En conjunto se conocen con el nombre de enfermedades neurodegenerativas transmisibles.
En el ser humano las enfermedades ms paradigmticas de este grupo son el kuru (que significa temblor en el idioma de un grupo tribal canbal de Papua
Nueva Guinea) y la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob,
y en los animales la encefalopata espongiforme bovina (enfermedad de las vacas locas) y el scrapie.
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Estas enfermedades no estn causadas por ningn

agente patgeno convencional, sino que estn producidas por una protena transmisible que se multiplica
en el hospedador, denominada prin. Un prin se
define como un agente patgeno infeccioso de estructura proteica, resistente a los procedimientos que modifican o hidrolizan los cidos nucleicos. El trmino lo introdujo Prusiner en 1982 con el propsito de destacar que
se trata de agentes (proteinaceous infectious particles)
distintos de virus y viroides.
Las clulas del ser humano y de los animales producen en condiciones fisiolgicas una protena normal
de elevada homologa en todas las especies estudiadas. Esta protena se ha denominado PrP (protena del
prin). La PrPc est codificada normalmente en el genoma humano, y en el de otros animales. Se desconoce
su funcin fisiolgica, pero es ms abundante en las
clulas del SNC que en otros tejidos; podra estar relacionada con procesos de adhesin intercelular o con
la recepcin de seales.
En las preparaciones del tejido cerebral de los animales con scrapie se detect una protena con caractersticas fisicoqumicas diferentes de las protenas convencionales, ya que era resistente a las proteasas y a
otras sustancias con actividad proteoltica y capaz de
formar agregados y depsitos fibrilares. Presentaba la
misma secuencia de aminocidos que la PrP normal,
pero haba sufrido un cambio conformacional (de plegamiento) y se la denomin PrPsc (sc por scrapie). Esta
conformacin terciaria (plegamiento) anormal est precedida por alteraciones en su estructura secundaria (proporcin de sheet y helix). En el resto de las enfermedades degenerativas transmisibles se han hallado
protenas con las mismas caractersticas. Este tipo de protena constituye el prin.
El mecanismo de produccin de la PrPsc y el modo
preciso de ejercer su accin patgena se desconocen,
aunque se sabe que, a diferencia de la forma normal,
se acumula en el interior de las clulas y en el exterior
se precipita como amiloide o fibrillas.
Una vez se ha producido el cambio en una o unas
pocas molculas de PrP normal, la forma modificada
PrPsc actuara sobre las molculas proteicas normales
de la clula y catalizara su transformacin a la forma
alterada. La propagacin actuara a travs de un efecto domin, por el cual una molcula infecciosa transforma a una normal, la convierte en anormal y sta
transforma a otra normal, y as sucesivamente.
Diversas observaciones epidemiolgicas confirman
que algunas de estas enfermedades son transmisibles, sin
embargo, el panorama es an algo confuso porque en
algunas de estas enfermedades junto a formas epidmicas se dan formas espordicas (aparentemente no transmitidas) y las formas de carcter familiar (hereditarias).
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Los priones se transmiten horizontalmente en la naturaleza mediante la ingesta de carne o vsceras (particularmente sesos) o por otros mecanismos desconocidos. La epizootia descrita por primera vez el ao 1986
en el Reino Unido se habra transmitido a los bovinos
a travs de piensos elaborados con harinas de carne
y huesos de ovinos que padecan scrapie.
Los priones transmitidos alcanzaran el SNC a travs
de los axones neuronales y catalizaran la transformacin de la PrP normal.
Es interesante sealar que los ratones transgnicos
carentes del gen que codifica normalmente dicha protena, no se les puede transmitir la enfermedad.
La protena PrPc es producida normalmente y degradada en su metabolismo normal. Fluctuaciones al azar
pueden dar lugar a una forma parcialmente plegada,
PrP*, que revierte a la original o es degradada; pero
espordicamente, con una frecuencia extraordinariamente baja puede pasar a la forma PrPSC. Si esta forma
anmala alcanza una concentracin suficiente puede
autoacelerar el proceso inducido al autoplegamiento
anmalo de PrPc.
Las transformaciones PrPc a PrpSC se producen probablemente en el interior de vacuolas intracitoplasmticas celulares, ya que fisiolgicamente la protena normal desde la membrana celular es reimportada al
interior de una clula y reexportada a la superficie en
su forma normal (o en su caso a la forma anmala PrPSC). La protena puede precipitar en los tejidos como
PrPSC o como un fragmento denominado PrP27-30 que es
el resultado de la proteolisis de aquella.
Estos cambios al azar hacia el plegamiento anmalo de la protena explicaran los casos espordicos. Las
formas familiares humanas de estas enfermedades se
deberan a variantes genticas familiares (uno-tres aminocidos) en el gen PRPN de la protena que incrementan la probabilidad del paso a esta PrPc mutante
a PrPSC a travs tambin de la posible forma intermedia PRP*.
La introduccin al organismo de un animal por va
transplacentaria (al feto), por va oral o parenteral de la
protena PrPSC, produce su unin a un receptor celular
desconocido, se endocita e induce a nivel intracelular
(vascular) la transformacin de las protenas normales
a la forma anmala.
Todos los procesos sealados ms arriba explicaran la existencia de formas espordicas, familiares y epidmicas (transmisibles) de la enfermedad.
Cabe sealar que tanto la PrPSC como la PrP27-30
transmiten la enfermedad y son resistentes a numerosos
agentes fsicos (calor, desecacin, radiaciones ultravioletas e ionizantes) y qumicos (alcohol, perxido de hidrgeno, formaldehdo, glutaraldeido...) siendo sensibles al
hidrxido de sodio 1 N durante una hora y al calor
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hmedo (autoclave a 134-138C durante dos horas) o,

mejor an a la combinacin de ambos.
De todas formas, en la actualidad no se conoce con
precisin la estructura y caractersticas biolgicas de los
priones, la relacin entre las mutaciones del gen PRPN
con la enfermedad, as como el grado de transmisibilidad
entre las personas de las enfermedades espongiformes
especficamente humanas ni de los animales al hombre.
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PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES

TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGA CLNICA

Grupos de seres vivos

Algas, hongos, protozoos, vegetales

Tamao medio (aproximado)

Ausencia de membrana nuclear

Sin esteroles (con excepcin

Ausente o formada por quitina

Estructura compleja con un componente

Los flagelos, si existen, son

Los flagelos, si existen, son

Asexual (fisin binaria)

Por medio de mitocondrias

A travs de la membrana citoplsmatica

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATGENA PARA EL HOMBRE

TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGA CLNICA

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATGENA PARA EL HOMBRE

TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGA CLNICA

Una enfermedad infecciosa puede estar localizada,

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATGENA PARA EL HOMBRE

Estos fragmentos de RNA actan como mensajeros para

TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGA CLNICA

en patologa infecciosa es comn agrupar algunos virus

se descolora la preparacin con alcohol y acetona. Unas

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATGENA PARA EL HOMBRE

La pared celular bacteriana

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de sintetizar por carecer de la maquinaria enzimtica

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATGENA PARA EL HOMBRE

Actualmente, slo existen vacunas eficaces frente a

micetos), formando ascosporas en el interior de un asca

Figura 2. Principales caractersticas de los hongos verdaderos o eumicetos.

TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGA CLNICA

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATGENA PARA EL HOMBRE

(*) Aunque actualmente considerados como pertenecientes al reino

TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGA CLNICA

cias estructurales que permiten su identificacin a nivel

Dentro de la divisin Chlorophyta o algas verdes, el

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATGENA PARA EL HOMBRE

Los trematodos esquistosmidos poseen un cuerpo

TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGA CLNICA

pblica y donde muchas personas sufren invalidez como

a) Por inoculacin de sustancias txicas. En nuestro

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATGENA PARA EL HOMBRE

Estas enfermedades no estn causadas por ningn

TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGA CLNICA

hmedo (autoclave a 134-138C durante dos horas) o,

1. Alexoprolos CJ, Mims CW, Blackwell M. Introductory mycolog,. 4th

hington DC: American Society for Microbiology, 2003.

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