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BM-29
H OMEOSTASIS : O SMORREGULACIN Y
E XCRECIN F ISIOLOGA R ENAL
PRESIN HIDROSTTICA
SANGUNEA GLOMERULAR
(PHSG) = 55 mm Hg
PRESIN HIDROSTTICA
CAPSULAR (PHC) = 15 mm Hg
PRESIN COLOIDOSMTICA
SANGUNEA (PCS) = 30 mm Hg
Arteriola
aferente
Arteriola
eferente
Cpsula
glomerular
(de Browman)
Espacio capsular
Glomrulo
INTRODUCCIN
Los seres vivos, se insertan en un medio ambiente variable, lo que produce continuas respuestas
de adaptacin con el objetivo de sobrevivir. La capacidad que tienen los organismos para
mantener las condiciones internas dentro de ciertos parmetros con valores que permitan la vida
se conoce como homeostasis. Son varios los factores del medio interno, que tienen que
mantenerse dentro de ciertos lmites, incluyendo aquellos que tienen que ser controlados por
eliminacin de metabolitos.
Los organismos multicelulares han desarrollado procesos para la eliminacin de sus desechos, que
adems sirven para mantener la homeostasis de los lquidos corporales y el balance hidrosalino.
Los procesos que mantienen la homeostasis de estos lquidos son la Excrecin y la
Osmorregulacin.
La Excrecin es el proceso de liberar desechos metablicos, incluyendo agua y la
Osmorregulacin consiste en la regulacin activa de la presin osmtica de los lquidos
corporales de modo que stos no resulten excesivamente diluidos ni concentrados, lo cual implica
la excrecin de los desechos metablicos, la regulacin de las concentraciones de iones y otros
compuestos qumicos y el mantenimiento del balance hdrico.
75%
57%
47%
1.
EXCRECIN
Aunque el plasma sanguneo constituye solo una pequea fraccin del total de los lquidos
corporales, la regulacin de su composicin es un factor clave en el mantenimiento del medio
qumico en todo el cuerpo. La sangre abastece a cada clula de productos qumicos y la libera de
los desechos que produce y puede funcionar como un medio eficiente de suministro y de
limpieza debido a que los desechos celulares se eliminan continuamente, proceso denominado
excrecin, diferente a la eliminacin de las heces del tubo intestinal, en la cual la mayor parte de
lo que se elimina es material que, como la celulosa, nunca estuvo verdaderamente dentro del
cuerpo porque nunca atraves el epitelio del tubo digestivo. En contraste, la excrecin de
sustancias que viajan en el torrente sanguneo es un proceso muy selectivo de control, anlisis,
seleccin y rechazo.
Al plasma sanguneo se vierten productos metablicos de desecho, tales como el CO 2 y
compuestos nitrogenados como el amoniaco (NH3), este ltimo, es producido por la degradacin
de los aminocidos. El CO2 difunde del interior del cuerpo hacia el medio externo a travs de las
superficies respiratorias. El amonaco, sustancia muy txica en los animales acuticos simples
pasa por difusin desde el cuerpo hacia el agua. En animales acuticos complejos y en los
animales terrestres, el amonaco debe ser convertido en otra sustancia no txica y que es posible
transportarla dentro del cuerpo hasta los rganos de excrecin en forma segura.
Las aves, reptiles e insectos, convierten sus desechos nitrogenados en cristales de cido rico,
producto que se puede excretar con un mnimo de agua.
En los mamferos, el amonaco resultante del procesamiento de los desechos nitrogenados se
convierte en urea en el hgado. La urea no es txica y es llevada a los riones, donde requiere
cierta cantidad de agua para disolverse antes de ser excretada (Figura 3).
3
Protenas
cidos nucleicos
Aminocidos
Bases nitrogenadas
La mayora
de los
animales
acuticos,
incluyendo muchos peces
Requiere
grandes
cantidades de agua
para su excrecin.
Mamferos, anfibios,
tiburones y algunos
peces seos
Requiere cantidades
moderadas de agua
para su excrecin.
Aves,
insectos,
muchos
reptiles,
caracoles terrestres
Requiere pequeas
cantidades de agua
para su excrecin.
La Excrecin es un proceso altamente selectivo, por ejemplo, aunque se excrete el 50% de la urea
de la sangre que entra a los riones de un mamfero, se retienen los aminocidos y la glucosa, as
mismo se mantienen las concentraciones de iones tales como Na+, K+, H+, Mg+, Ca2+, HCO 3 . La
concentracin de una sustancia particular en el cuerpo depende no solo de su cantidad, sino
tambin de la cantidad de agua en que est disuelta, por lo tanto, la regulacin del contenido
de agua de los lquidos corporales, es un aspecto importante de la regulacin del medio
qumico que vara ampliamente segn la disponibilidad de agua que cada tipo de organismo
tiene.
En el transcurso de la evolucin aparecieron animales multicelulares que comenzaron a producir
su propio lquido extracelular, semejante en composicin al agua de mar; tambin surgieron y se
seleccionaron mecanismos que regulan la composicin de ese lquido en los vertebrados, los
principales eventos de la evolucin como la transicin a la tierra firme se relacionan con el
aumento en la eficiencia de la funcin renal.
En el medio terrestre, el agua entra en el organismo por el tracto digestivo por medio de los
lquidos que bebemos y por los alimentos que ingerimos. Adems, cada clula produce agua al
catabolizar los alimentos, agua que llega al torrente sanguneo. El agua suele abandonar el
organismo a travs de cuatro vas: los riones (orina), los pulmones (agua del aire espirado), la
piel (mediante difusin y a travs del sudor) y el intestino (heces) ver figura 6. El volumen total
de agua que entra en el organismo es igual al volumen que abandona el mismo. En resumen, la
ingesta de lquidos equivale, por lo general, a la eliminacin de los mismos. En la figura 6
muestra los valores de entrada y salida de agua. En un adulto normal, la tasa de excrecin de
agua en la orina alcanza a 1.500 mililitros diarios. Aunque la cantidad real de orina producida
puede variar entre 500 y 2.300 mililitros diarios, el contenido de lquido del cuerpo no vara en
ms del 1%. Una salida mnima de unos 500 mililitros de agua es necesaria para la salud, pues
se requiere esta cantidad de agua para eliminar los productos de desecho potencialmente txicos,
en particular los residuos nitrogenados.
El principal rgano excretor en el humano, es el rin, que junto a otros rganos y sistemas
colaboran en eliminar los desechos celulares, ellos son:
A)
B)
C)
Sistema digestivo: a travs del hgado elimina colesterol y pigmentos biliares derivados
del metabolismo de la hemoglobina, en la bilis. Adems, de la excrecin de ciertos
minerales y sustancias inactivas a nivel del colon.
La cantidad de agua perdida vara segn algunos factores como se muestra en la tabla 1.
Tabla 1. Prdidas diarias de agua (ml).
Temperatura
normal
Clima caluroso
Ejercicio intenso
y prolongado.
350
350
350
350
250
650
Orina
1.400
1.200
500
Transpiracin (sudoracin)
100
1.400
5.000
Heces
100
100
100
Total
2.300 mL
3.300 mL
6.600 mL
2.
El sistema renal consta de dos riones; encargados de la produccin de orina; la sangre que lleva
desechos celulares disueltos, entra a cada rin por la arteria renal; despus de que ha sido
filtrada sale por la vena renal. La orina es retirada de cada rin por un tubo muscular llamado
urter. Por medio de contracciones peristlticas los urteres transportan la orina a la vejiga.
Esta cmara muscular vaca, recoge y almacena la orina. Las paredes de la vejiga, de msculo
liso, son capaces de distenderse. La orina es retenida en la vejiga mediante la accin de dos
esfnteres musculares localizados en su base, encima de la unin con la uretra.
Cuando la vejiga se ha distendido, los receptores en la pared mandan una seal que desencadena
contracciones reflejas (miccin). El esfnter interno se abre durante este reflejo. Sin embargo, el
esfnter ms bajo o externo est bajo control voluntario, de tal manera que el reflejo puede
suprimirse por accin del cerebro. La orina completa su viaje al exterior a travs de la uretra
(Figura 6).
menores
Cliz mayor
Arteria Renal
Vena Renal
Tbulo contorneado
proximal
Tbulo contorneado
distal
El corpsculo renal
Lo integran el glomrulo y la cpsula de Bowman, ambas estructuras presentan una estrecha
relacin morfolgica y fisiolgica y son el lugar de inicio de la formacion de orina, mediante el
proceso llamado filtracin.
El glomrulo comprende una intrincada red de capilares enrollados en forma de ovillo y que
nacen de una arteriola aferente y concluyen en otra arteriola, eferente, que tiene un dimetro
menor que la primera (sistema portal). El endotelio de estos capilares es fenestrado, vale decir,
tiene perforaciones mayores dejadas por superposicin de clulas, lo que hace que estos
pequeos vasos sanguneos posean la mayor permeabilidad de todos los capilares de la red
vascular humana. Por su parte, la cpsula de Bowman es una estructura que contiene los
capilares del glomrulo y est formada por una capa externa fibrosa que se contina en los
tbulos, y un epitelio interno, que se contina en el epitelio de estas estructuras.
3.
FORMACIN DE LA ORINA
La sangre es llevada al rin por la arteria renal. Pequeas ramas de esta arteria dan origen a
las arteriolas aferentes. Estas conducen la sangre hacia los capilares que constituyen cada
glomrulo. Cuando la sangre fluye por el glomrulo, parte de su plasma es filtrado hacia el
interior de la cpsula de Bowman. Luego, la sangre pasa de los capilares glomerulares a una
arteriola eferente, sta lleva la sangre a una segunda red de capilares (los capilares
peritubulares), que rodean al tbulo renal y tbulo colector.
Al fluir por el primer conjunto de capilares, los del glomrulo, la sangre es filtrada. Los capilares
peritubulares reciben sustancias devueltas a la sangre por el tbulo renal. La sangre procedente
de los capilares peritubulares entra en pequeas venas que conducen a la vena renal.
La orina se produce por filtracin glomerular, reabsorcin tubular y secrecin tubular.
10
Filtracin. El tbulo
excretor rene un filtrado
proveniente de la sangre. El
agua y los solutos son
forzados por accin de la
presin de la sangre a travs
de las membranas
selectivamente permeables
de un grupo de capilares
hacia el interior del tbulo
excretor.
Capilar
Filtrado
Tbulo
excretor
Reabsorcin.
El epitelio
de transporte reabsorbe
sustancias valiosas del
filtrado y las devuelve a los
lquidos corporales.
Secrecin. Otras
sustancias, como las toxinas
y el exceso de iones, son
extradas desde los lquidos
corporales y aadidas al
contenido del tbulo
excretor
Orina
Excrecin. El filtrado
abandona el sistema y el
organismo.
11
Filtracin glomerular
Es el proceso en el cual el plasma es filtrado en los capilares glomerulares y entregado a la
cpsula de Bowman. Este lquido que filtra a travs de la membrana glomerular hacia la cpsula
de Bowman se denomina filtrado glomerular. La membrana de los capilares glomerulares recibe
el nombre de membrana glomerular, es anloga a la de los dems capilares, aunque 25 veces
ms porosa y, en consecuencia, permite un mayor filtrado de agua y solutos. El plasma que
atraviesa el glomrulo pierde ms del 10% de su volumen.
El filtrado glomerular tiene una composicin casi idntica a la del plasma de la sangre, sin
clulas sanguneas y protenas a las cuales son impermeables las membranas, es decir, contiene
especies tiles como glucosa, sales minerales, aminocidos y desechos como urea.
La formacin de orina le permite al organismo eliminar desechos metablicos sin perder
componentes tiles de la sangre.
Por otra parte, la ultrafiltracin (formacin de orina primitiva) depende de tres factores:
Del valor de la presin sangunea en los capilares glomerulares, que da lugar a la salida del
lquido (presin sangunea = 55 mm Hg).
El tercer factor es el que presenta la propia membrana, llamado presin hidrosttica que
corresponde a las propiedades de filtro del tejido, compuesto por las capas que separan los
dos compartimientos, la cpsula con la capa monocelular y el glomrulo con su capa de
endotelio (monocelular tambin). Dicha presin es aproximadamente de 10 mm Hg.
55
- (25 + 10)
= 20 mm Hg.
12
Reabsorcin tubular
Es el proceso por el cual la mayor parte del agua, as como muchas de las sustancias disueltas de
importancia para el organismo, son reincorporadas a la sangre. El 65% del lquido es
reabsorbido en los tbulos contorneados proximales y el 35% restante a nivel del asa de Henle y
tbulos distales.
Reabsorcin activa: La reabsorcin activa se realiza por transporte activo hasta alcanzar un
nivel mximo (saturacin del sistema), de manera que el exceso de oferta es eliminado por la
orina (sustancias umbrales). Es el caso de la diabetes mellitus, en la que se elimina el exceso
de glucosa que no alcanza a reabsorber. Tambin son reabsorbidos por transporte activo las
sales minerales y los aminocidos.
Reabsorcin pasiva: Son reincorporadas pasivamente al medio interno las sustancias no
umbrales, que casi no se absorben y se eliminan concentradas por la orina. Ejemplos: la urea, el
cido rico, creatinina, drogas, entre otros.
En el tbulo contorneado proximal predomina la reabsorcin activa de glucosa, electrolitos (como
el sodio, potasio y cloro) y se mantiene la electroneutralidad del filtrado. Al salir estos
componentes de la orina, disminuye la tonicidad del filtrado y ocurre reabsorcin pasiva del
agua.
El 99 % del filtrado es reincorporado a la sangre en los tbulos, el resto (menos del
1%) constituye la orina final. De 180 litros se reabsorben 178 l.
Mecanismo de contracorriente
Para completar la reabsorcin de sustancias, se postula el mecanismo del flujo en contracorriente,
en el cual el filtrado se concentra progresivamente a su paso por la porcin descendente del asa
de Henle y luego se diluye poco a poco al circular por la porcin ascendente del asa de Henle. Las
membranas del tubo descendente presentan una gran permeabilidad al agua, no as a los solutos
y lo contrario ocurre con las membranas del asa ascendente en la cual se transporta activamente
ion Cl- al lquido peritubular, con lo que la orina se diluye.
En la figura 10 se presenta el asa de Henle y se observa que la concentracin aumenta a medida
que se desciende por el asa de Henle y lo contrario ocurre en el asa ascendente. Esto se debe al
mecanismo de contracorriente. El sitio de concentracin final de la orina es el tbulo colector,
en dnde por reabsorcin de agua puede llegar a una concentracin de 1200 a 1400
milimoles/litro.
13
Osmolaridad
del lquido
intersticial
(mosm/L)
300
300
300
CORTEZA
H2O
Transporte
activo
100
100
MDULA
EXTERNA
H2O
NaCl
H2O
NaCl
H2O
NaCl
600
MDULA
INTERNA
H2O
200
400
400
400
600
600
NaCl
H2O
H2O
300
NaCl
400
Transporte
pasivo
300
900
NaCl
900
700
NaCl
1200
1200
14
1200
Secrecin tubular
Algunas sustancias, especialmente
iones potasio, hidrgeno y amonio,
son secretadas desde la sangre de
los capilares peritubulares hacia el
filtrado.
Determinados
frmacos,
como la penicilina o drogas son
extrados de la sangre por secrecin.
La secrecin ocurre principalmente en
la zona del tbulo contorneado distal.
La secrecin de iones hidrgeno, es
importante para regular el pH
sanguneo, que se realiza a travs de
la formacin de cido carbnico. El CO2
que difunde desde la sangre hacia la
clula de los tbulos, se combina con
el H2O para formar H2CO3. Este cido
se disocia formando H+ y HCO3-. El
HCO3- va a la sangre y el H+ se
elimina en la orina (Figura 11).
COMPONENTE
PLASMA
Urea
cido rico
Creatinina
Aminocidos
Glucosa
Sales inorgnicas
Protenas y otros
0,03
0,004
0,001
0,05
0,1
0,72
8,00
FILTRADO
GLOMERULAR
0,03
0,004
0,001
0,05
0,1
0,72
0
ORINA
2.0
0,05
0,1
0
0
1,5
0
INDICE
CONCENTRACIN
60
12
100
2
-
:
:
:
:
:
amarillo plido.
transparente.
1.000 a 1.500 ml/da.
Carnvoros: cida. Herbvoros: alcalina.
la densidad especfica de la orina tiene relacin inversa con el volumen
producido, es decir, a mayor volumen menor densidad y viceversa.
Creatinina
cido rico
Cl- y Na+
Sulfatos
Fosfatos
Agua
Otros
16
4.
El sodio, sal muy importante para el cuerpo humano, es absorbido por transporte activo hacia los
capilares peritubulares desde la seccin tubular distal. La alta concentracin posterior de Na + en
los capilares, provoca que el cloro (Cl-) se mueva por difusin hacia los capilares. En
consecuencia, la alta concentracin de solutos provoca movimiento de agua hacia los capilares. Es
importante destacar que los niveles de sales y agua estn regulados en el organismo (Figura 13).
Tbulo
Capilar
Na+
Cl-
Na+
Transporte activo
Cl
Transporte pasivo
H2O
H2O
Figura 13.
5.
6.
Aparte de los mecanismos locales intrnsecos que regulan la funcin renal, como la presin
hidrosttica en el capilar glomerular y la presin coloidosmtica del plasma, los procesos
extrnsecos pueden dividirse en dos tipos de mecanismos nervioso y hormonal.
a)
El sistema excretor utiliza los mismos mecanismos de la funcin circulatoria general y estn
estrechamente relacionados con los cambios de presin sangunea. Cuando el aumento de la
presin motiva el aumento de la volemia, la regulacin por los centros nerviosos del bulbo
(especialmente el centro vasomotor) provocan una dilatacin de la arteriola aferente con el
consiguiente aumento del volumen sanguneo en el glomrulo, aumentando tambin la presin
osmtica e hidrosttica, lo que incrementa los valores de la presin til de filtracin. Este
incremento en la diuresis es reforzado por una inhibicin hipotalmica que disminuye la
produccin de hormona antidiurtica, ADH, (vasopresina) y por una accin depresora sobre la
corteza suprarrenal provocando la disminucin de secrecin de aldosterona.
17
b)
Se centra en el equilibrio hidrosalino que controla el rin y en ella participan hormonas que
ayudan a mantener relativamente constante la osmolaridad del plasma. Esta variable es
controlada por osmorreceptores ubicados en el hipotlamo. Si aumenta la presin osmtica
plasmtica, se estimulan estos osmorreceptores y se produce un aumento de secrecin de
vasopresina ADH (Figura 14), que implica reabsorcin incrementada de agua, y que produce una
baja de la osmolaridad plasmtica, tambin estn involucradas: la aldosterona y atriopeptina.
EN RESUMEN
ORGANISMO
Activacin de la vitamina D.
Secrecin de hormonas como eritropoyetina.
Eliminacin de los productos de desecho celular.
Regulacin del contenido de agua en la sangre.
Mantenimiento de un pH adecuado de la sangre.
Regulacin de las concentraciones sanguneas de iones, Na +, K+, Cl-, Ca+2.
Retencin de nutrientes como glucosa y aminocidos en la sangre.
Sntesis y liberacin de glucosa a la sangre, a partir de fuentes que no son carbohidratos,
pero solo en circunstancias inusuales, como el ayuno prolongado.
18
GLOSARIO
Aldosterona: Hormona esteroide producida en la corteza suprarrenal de los mamferos.
Promueve la secrecin de potasio y la reabsorcin de sodio en el rin.
Aparato Yuxtaglomerular: Conjunto de clulas especializadas que tapizan las arteriolas del
rin frente al glomrulo, adosadas al tbulo distal. Es el encargado de controlar los niveles de
sodio plasmtico, a travs de la secrecin de renina.
Eritropoyetina :Glicoprotena que estimula la maduracin de los eritrocitos a nivel de mdula
sea roja.
Excrecin: Liberacin de los desechos metablicos por un organismo.
Filtracin: En la fisiologa excretora de algunos animales, proceso por el cual se forma la orina
inicial; agua y la mayora de los solutos son transferidos al tracto excretor, mientras que las
protenas son retenidas en la sangre o en la hemolinfa.
Homeostasis: Mantenimiento de un estado estable, como una temperatura constante o una
estructura social constante por medio de respuestas de retroalimentacin fisiolgicas
conductuales.
Osmorregulacin: Regulacin de la composicin qumica de los lquidos corporales de un
organismo.
Renina : Enzima secretada por el aparato yuxtaglomerular , encargada de controlar los niveles de
sodio plasmtico y participar en la regulacin de la presin arterial.
19
1.
Al
Al
Al
Al
Al
2.
Cul de las siguientes opciones NO corresponde a una funcin del rin sano?
A)
B)
C)
D)
E)
La
La
La
La
La
excrecin de glucosa.
regulacin cido-bsica.
excrecin de metabolitos.
secrecin de renina y eritropoyetina.
regulacin del volumen del lquido extracelular.
20
3.
La siguiente tabla muestra la prdida de agua de un individuo, por distintas vas durante un
da:
Va
Piel (prdida insensible)
Respiracin (prdida insensible)
Orina
Sudor
Heces
Solo
Solo
Solo
Solo
Slo
I.
II.
III.
I y II.
II y III.
21
4.
DMTR-BM29
22