Rev. peru. biol.

13(1): 000- 000 (Septiembre 2006)

Facultad de Ciencias Biolgicas UNMSM

F LORACIN Y F RUCTIFICACIN EN BOSQUES DE LA A MAZONA P ERUANA

ISSN 1561-0837

Floracin y Fructificacin de plantas leosas en bosques de

arena blanca y de suelo arcilloso en la Amazona Peruana
Flowering and fruiting of woody plants in white-sand and clay forests
in Peruvian Amazonia
Ricardo Zrate, Carlos Amasifuen y Manuel Flores
Resumen

Universidad Nacional de la
Amazona Peruana.
Ricardo Zrate,
ric_zarate@hotmail.com
Carlos Amasifuen
caio_aag@yahoo.com
Manuel Flores
mafloar03@hotmail.com

Presentado:
Aceptado:

01/03/2006
06/07/2006

Se presentan los patrones de floracin y fructificacin de 176 especies de plantas leosas en bosques de suelos de arena blanca y arcillosos, cercanos a Iquitos. Las observaciones se realizaron cada dos semanas durante un periodo de 12 meses (Abril 2003 Marzo 2004). En el sitio de estudio se establecieron 10 parcelas de 20 x 50 m, 5 parcelas
en cada tipo de hbitat. La floracin aconteci con mayor frecuencia de septiembre hasta
diciembre, periodo en el cual hubo un incremento en la precipitacin. Del mismo modo,
hubo una tendencia de fructificacin mxima desde noviembre hasta marzo, el cual
coincidi con el periodo de mayor precipitacin (octubre-diciembre), seguido de un periodo corto de menor precipitacin (enero), terminando en febrero, periodo de mayor precipitacin. La floracin tuvo una duracin de 0,5 a 9 meses y la fructificacin de 1 a 10
meses. En el bosque de suelo arcilloso, la floracin present su mayor pico en el periodo
de menor precipitacin de agosto-octubre con 22,2% de los individuos. Mientras que en
el bosque de suelo de arena blanca el mayor pico de floracin ocurri en el periodo de
mayor precipitacin de noviembre-diciembre (19,3% de los individuos). La fructificacin
en los bosques de suelos arcilloso y de arena blanca presentaron mayores picos en el
periodo de mayor precipitacin de febrero-marzo con 20% y 23,5% de individuos, respectivamente, y en el periodo de mayor precipitacin de noviembre-diciembre con 18,9% y
21,0% de los individuos, respectivamente. El ndice de correlacin entre la precipitacin
y temperatura con la floracin y fructificacin fueron en ambos casos positivos.
Palabras clave: Floracin, Fructificacin, bosque de arena blanca, bosque de suelo
arcilloso.

Abstract
Patterns of flowering and fruiting of 176 species of woody plants in white-sand and clay
forests near Iquitos, are presented. Observations were biweekly during a period of 12
months (April 2003 - March 2004). The study site were divided into 10 plots of 20 x 50 m, of
which, 5 plots were established in each forest type. Flowering occurred most frequently
from September to December, period in which there was an increase in precipitation.
Similarly, there was a tendency for maximum fruiting from November to March. This period
coincided with the season of greater precipitation (October-December), followed by a
short interval period of less precipitation (January), ending in February, period of increased
precipitation. Flowering lasted from 0,5 to 9 months and fruiting lasted from 1 to 10 months.
In the clay forest, the flowering season showed its greater peak during the period with less
rain (August-October), when 22,2% of the individuals were flowering. Whereas, in the
white-sand forest, the greater peak of flowering occurred in the period of increased rain
(November-December), with 19,3% of individuals flowering. On the other hand, the fruiting
season in clay and white-sand forests showed two marked peaks. It tended to be greater
during the rainiest period (February-March), with 20% and 23,5% of individuals, respectively,
as well as during second highest rainy period (November-December) with 18,9% and
21% of individuals, respectively. The correlation index between the precipitation and
temperature with the flowering and fruiting period were positive in both cases.
Keywords: Flowering, Fruiting, White-sand forest, clay forest.

Introduccin
La fenologa es el estudio de los eventos del ciclo de vida de
los organismos vivos relacionados con el clima. Los eventos
ms crticos en la vida de las plantas son la supervivencia y la
reproduccin. En la reproduccin estn incluidas la floracin y
fructificacin como fases importantes para las plantas (Rathcke
& Lacey, 1985; Font, 1985). La floracin y fructificacin se definen como procesos de produccin de flores y frutos, procesos
que estn asociados estrechamente a los polinizadores y
dispersores respectivamente, (Prez & Martnez-Laborde, 1994;
Font, 1985; Rathcke y Lacey, 1985), estos procesos estn
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influenciados por varios factores tanto biticos como abiticos

(Frankie et al., 1980; Rathcke & Lacey, 1985; Prez y MartinezLaborde, 1994; Thermidor, 2005). La floracin y fructificacin
son muy variables en duracin (breve, intermedia y extendida),
y frecuencia (continua, subanual, anual y supranual); adems
pueden presentar un patrn de duracin y frecuencia regular o
irregular (Tello & Alencar, 1997).
Por otro lado, la importancia de la comprensin de los patrones de floracin y fructificacin son esenciales para el conocimiento ecolgico y evolutivo del neotrpico, lo cual contribuye

Z RATE ET AL .

a su sustentabilidad (Croat, 1969). En la Amazona peruana, los

estudios de floracin y fructificacin son an escasos, por lo
tanto, la necesidad de este tipo de estudios se hace apremiante,
por cuanto nuestros bosques se encuentran bajo una presin
creciente ejercida por la deforestacin. Rondn (1992); Alencar
(1994); Baluarte (1995); Villasana & Surez (1997), sealan que
el estudio fenolgico del bosque es importante porque permite
conocer los periodos reproductivos de las especies vegetales, lo
que contribuye al conocimiento de la ecologa del bosque y la
recuperacin de reas intervenidas, permitiendo de esta manera,
un manejo sostenible de las especies vegetales. Adems, este
tipo de investigacin sirve de base a otros estudios como la
polinizacin, dispersin, fisiologa y hasta de revisin
taxonmica (Alencar 1994). Igualmente, el conocimiento de los
periodos de recoleccin de semillas interviene en el establecimiento de viveros forestales los cuales contribuyen valiosamente en la reforestacin de reas intervenidas (Rondn, 1992;
Villasana & Surez, 1997).
Entre los trabajos sobre floracin y fructificacin realizados
en la Amazona peruana, tenemos el presentado por Gautier &
Spichiger (1986), quienes analizaron los ritmos de reproduccin
del estrato arbreo en el Arboretum Jenaro Herrera; el estudio
realizado por Baluarte (1995), en Allpahuayo y Canta Gallo, donde
se evalu el comportamiento fenolgico de cuatro especies forestales de reas inundables; y el trabajo de tesis presentado por
Ruz (2000), quien estudi la fenologa de diez especies forestales en bosques productivos del ro Putumayo. Cabe mencionar,
que la mayora de trabajos fenolgicos en el neotrpico, han
sido realizados tanto en la Amazona brasilera (Macedo & Prance,
1978; Alencar et al., 1979; Lobo, 1985; Alencar, 1990; Alencar,
1994; Alvn, 1996; Tello, 1996; Tello y Alencar, 1997; entre otros),
como en el bosque tropical centroamericano (Frankie et al., 1980;
Bullock et al., 1983; Wright & Calderon, 1995; entre otros).

1. Bosque de arena blanca (Varillal) el cual presenta una

distribucin con caractersticas insulares, situados sobre suelos
de arena blanca, de topografa plana, con pocas especies y abundantes individuos por especie. Entre las especies representativas se encuentran Pachira brevipes (Malvaceae), Caraipa utilis
(Clusiaceae), Dicymbe uaiparuensis (Fabaceae), Dendropanax umbellatus
(Araliaceae), Ternstroemia klugiana (Ternstroemiaceae), Sloanea
spathulata (Elaeocarpaceae), Tovomita calophyllophylla (Clusiaceae),
Anaxagorea brachycar pa (Annonaceae), Neea macrophylla
(Nyctaginaceae), Oxandra euneura (Annonaceae) y Euterpe catinga
(Arecaceae). En este tipo de bosque los rboles presentan dimetro reducido, el sotobosque es bajo e irregularmente abierto,
los bejucos tienen una cantidad muy reducida de especies e individuos, y el estrato herbceo est compuesto predominantemente de helechos (Encarnacin, 1985; 1993; Vsquez, 1997;
IIAP-BIODAMAZ, 2004; Amasifuen & Zrate, 2005).
2. Bosque de suelo arcilloso, se encuentra sobre suelo arenoarcilloso con topografa inclinada y pequeas ondulaciones, presentan mayor riqueza de especies y menor abundancia de individuos por especie. La alta diversidad de este tipo de bosque no
permite determinar sus especies representativas, sin embargo se
observan algunos gneros comunes tales como Inga (Fabaceae),
Pouteria (Sapotaceae), Protium (Burseraceae), Virola, Iryanthera
(Myristicaceae), Sloanea (Elaeocarpaceae), Eschweilera (Lecythidaceae),
Ocotea (Lauraceae) y Guatteria (Annonaceae). A diferencia del bosque de arena blanca, los rboles en el bosque de suelo arcilloso
presentan dimetros mayores, el sotobosque es denso, el dosel
presenta varias especies de epfitas y bejucos, mientras que en el
sotobosque adems de helechos, se observan abundantes ar-

En este trabajo presentamos los patrones de floracin y

fructificacin en dos tipos de bosque amaznico: bosques de
arena blanca (localmente conocidos como varillales) y bosques de suelo arcilloso (Encarnacin, 1985; 1993; Vsquez,
1997). Esta informacin acerca de floracin y fructificacin redundar en el aprovechamiento sustentable de las especies de
estos bosques en el espacio y en el tiempo, como lo seala
Hartshorn (1995), ya que la carencia de informacin fenolgica
es en parte responsable de muchos de los fracasos en aspectos
de manejo de recursos que se siguen observando en los trpicos
(Ruz, 2000).
IQUITOS

Material y mtodos
rea de estudio
El rea de estudio se encuentra ubicado en el Fundo UNAP,
cercano al km 31,5 de la carretera Iquitos-Nauta, geopolticamente
cerca al Casero Trece de Febrero, Distrito de San Juan, Provincia
de Maynas y Departamento de Loreto. (73 26 0,66 W, 04 00
1,75 S) (Fig. 1). Aunque el rea en mencin se encuentra dentro
de los lmites de la Reserva Nacional Allpahuayo-Mishana, la
misma ha sido asignada a la Universidad Nacional de la Amazona
Peruana para facilitar trabajos de investigacin.
Vegetacin
El presente trabajo se realiz en dos tipos de bosque cuyas
caractersticas se describen brevemente:

4
rea de estudio

74

Am

az

on

as

73

Figura 1. Ubicacin del rea de estudio 73 26 0,4

03 59 0,9.

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(c)













Q~PHURGHLQGLYLGXRV













(d)















0$5

)(%

(1(

Q~PHURGHLQGLYLGXRV













Q~PHURGHLQGLYLGXRV













(b)

',&

Se estudiaron todas las plantas leosas con dimetro a la

altura del pecho mayor o igual a 2,5 cm, presentes en las parcelas.
Las observaciones de realizaron durante 12 meses (abril 2003 marzo 2004), con intervalos quincenales. La visualizacin de la
floracin y fructificacin se realiz con binoculares y se utilizaron
subidores de rbol para tener acceso al estrato superior. Adems tambin se buscaron flores o frutos cados en el suelo para
detectar alguna planta en floracin y/o fructificacin. Las plantas
que fueron detectadas en floracin y/o fructificacin fueron coleccionadas, y herborizadas para su posterior identificacin. Las
identificaciones se realizaron en el Herbario Amazonense
(AMAZ) y el herbario de la Universidad de San Marcos (USM).
Los datos sobre floracin y fructificacin se registraron en fichas
generales para todas las especies. Se construy un calendario de
floracin y fructificacin (Apndice 1) donde fl simbolizaba si
una planta presentaba flores, fr si presentaba frutos, flfr si
presentaba flores y frutos, y los espacios en blanco cuando no
presentaba flores ni frutos. Para las correlaciones entre los perodos de floracin y fructificacin con datos climticos de precipi-













2&7

Periodos de Floracin y Fructificacin



129

Se establecieron 10 parcelas de 20 x 50 m, 5 parcelas en cada

tipo de bosque (Fig. 1 y Tabla 1). Las parcelas estuvieron orientadas de norte a sur, a una distancia de 10 a 200 m de una trocha
ya establecida, y distantes entre si entre100 a 1945 m aproximadamente.

6(3

Demarcacin de las zonas de muestreo





$*2

La temperatura media anual registrada durante el periodo de

estudio (abril 2003 - marzo 2004) fue de 26,96 C oscilando
entre 25,6 C, media del mes de Julio, y 28,8 C, media del mes
de enero. La precipitacin vari a lo largo del ao entre 103,2
mm (en enero) y 355,7 mm (en mayo). Si bien es cierto que el
ritmo anual no es muy marcado, los valores medios de la precipitacin (Fig. 2) nos permitieron identificar dos periodos de
menor precipitacin. Uno que se ubic en los meses de agosto,
septiembre y octubre (366,6 mm), siendo el mes menos lluvioso septiembre (104,4 mm); y otro en enero (103,2 mm). As
mismo, se registraron dos periodos de mayor precipitacin, en
los meses de febrero a julio (1485,2 mm) y noviembre-diciembre (483,3 mm), siendo mayo el mes ms lluvioso donde la
precipitacin media lleg a 355,7 mm.





-8/

Clima



-81

bustos y hierbas grandes (Encarnacin, 1985; 1993; Vsquez,

1997; IIAP-BIODAMAZ, 2004; Amasifuen & Zrate, 2005).





0$<

155
160
155
166
160
160
161
150
150
175





$%5

732646,8'
732648,6'
732641,7'
732640,8'
732642,5'
732648,1'
732642,6'
732633,9'
732630,0'
732636,2'

3UHFLSLWDFLyQPP

3594,5'
3595,0'
35916,8'
35927,0'
35934,5'
35932,6'
35937,8'
35958,9'
4004,2'
35926,5'

Suelo Arcilloso
Arena Blanca
Arena Blanca
Arena Blanca
Suelo Arcilloso
Suelo Arcilloso
Arena Blanca
Suelo Arcilloso
Suelo Arcilloso
Arena Blanca





Q~PHURGHLQGLYLGXRV

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

Longitud O Altitud
(m)

Q~PHURGHLQGLYLGXRV

Latitud S



(a)



Q~PHURGHLQGLYLGXRV

N de Tipo de bosque
parcela



7HPSHUDWXUD&

Tabla 1. Coordenadas geogrficas de las 10 parcelas de

estudio



Figura 2. (a) Temperatura (crculos y lneas punteadas) y

precipitacin media (rombos y lnea continua) en Loreto,
Per, entre abril de 2003 a marzo de 2004. Floracin (lnea
continua) y fructificacin (lnea punteada): (b) en los dos
tipos de bosque estudiados, en base a 513 individuos de
176 especies; (c) en el bosque de arena blanca (varillal),
en base a 257 individuos de 50 especies; y (d) en el bosque de suelo arcilloso en base a 257 individuos de 133
especies.

tacin y temperatura, se utilizaron los datos del Servicio Nacional de Meteorologa e Hidrologa (SENAMHI) de Iquitos.
Resultados
El trabajo se realiz en base a 513 individuos correspondiendo a 176 especies distribuidos en 51 familias. La floracin para
todos los individuos aconteci con mayor frecuencia desde sep-

Z RATE ET AL .

tiembre hasta diciembre 2003, entre estos meses ocurri un periodo de menor precipitacin (agosto-octubre 2003) cuando florecieron 189 individuos (36,77%), seguido de un periodo de
mayor precipitacin (noviembre-diciembre 2003), cuando florecieron 193 individuos (37,55%). En contraste, la menor frecuencia de la floracin ocurri en febrero (slo 18 individuos,
3,5%), en el inicio del periodo de mayor precipitacin de febrero-marzo 2004. La floracin tuvo una duracin de 0,5 a 9 meses.
La fructificacin para la mayora de los individuos (n = 513)
se present desde noviembre 2003 hasta marzo 2004, durante
este tiempo se registraron dos periodos de mayor precipitacin
y un periodo de menor precipitacin. Un periodo de mayor
precipitacin ocurri de noviembre-diciembre cuando fructificaron 206 individuos (40,08%) y otro de febrero-marzo 2004 fructificando 228 individuos (44,36%), y en el periodo de menor
precipitacin de enero-2004 fructificaron 175 individuos
(34,05%). Mientras que la menor fructificacin ocurri en el periodo de mayor precipitacin de abril-julio con slo 112 individuos (21,79%) (Fig. 2 b). La fructificacin dur de 1 a 10 meses.
En el bosque de arena blanca, donde se registraron 257 individuos, distribuidos en 50 especies y 25 familias, la floracin y la
fructificacin tuvieron una duracin de 1 a 8 meses. La floracin
mxima ocurri durante el periodo de mayor precipitacin de
noviembre-diciembre 2003, cuando florecieron 99 individuos
(19,3%), y en el periodo de menor precipitacin de agosto a
octubre 2003, cuando florecieron 75 individuos (14,6%); mientras que la menor floracin ocurri en el periodo de menor
precipitacin de enero 2004, floreciendo slo 9 individuos (1,8%).
Por otro lado, la mxima fructificacin para la mayora de los
individuos ocurri de noviembre 2003 a marzo 2004, durante
este tiempo ocurrieron dos periodos de mayor precipitacin y
uno de menor precipitacin. En el periodo de mayor precipitacin de noviembre-diciembre 2003, fructificaron 108 individuos
(21%), luego en el periodo de menor precipitacin, en enero
2004, fructificaron 110 (21,4%); y posteriormente en el periodo
de mayor precipitacin de febrero-marzo 2004, fructificaron 121
individuos (23,5%). En contraste la menor fructificacin se dio
en el periodo de mayor precipitacin de abril-julio 2003 con 50
individuos (9,7%) y en el periodo de menor precipitacin agosto-octubre 2003 con 55 individuos (10,7%) (Fig. 2 c).
En el bosque de suelo arcilloso, donde se registraron 256
individuos, pertenecientes a 133 especies en 43 familias, la floracin tuvo una duracin de 1 a 9 meses y la fructificacin de 1 a 10
meses. La mxima floracin ocurri de agosto a diciembre 2003,
durante este periodo se registr un periodo de menor precipitacin y un periodo de mayor precipitacin. En el periodo de
menor precipitacin de agosto-octubre 2003, florecieron 114
individuos (22,2%), y en la estacin lluviosa de noviembre-diciembre 2003, florecieron 87 (16,9%). En contraste, la menor
floracin ocurri en enero 2004, durante el periodo de menor
precipitacin (enero), con tan slo 15 individuos (2,9%). En
cuanto a la fructificacin, sta se dio para la mayora de los individuos de noviembre 2003 a marzo 2004, durante este tiempo
acontecieron dos periodos de mayor precipitacin y un periodo
de menor precipitacin. En el periodo de mayor precipitacin de
noviembre-diciembre 2003, fructificaron 97 individuos (18,9%),
luego en enero, mes menos lluvioso, fructificaron 62 individuos
(12,06%); y en el periodo de mayor precipitacin de febreromarzo 2004, fructificaron 103 individuos (20%). Mientras que la

menor fructificacin aconteci en el periodo de mayor precipitacin de abril-julio 2003 con 59 individuos (11,5%) (Fig. 2 d).
La floracin en el bosque de suelo arcilloso present su mayor pico en el periodo de menor precipitacin de agosto-octubre
2003 (22,2% de los individuos), mientras que, en el bosque de
arena blanca el mayor pico de floracin ocurri en el periodo de
mayor precipitacin de noviembre-diciembre 2003 (19,3% de los
individuos). Sin embargo, la menor floracin para ambos tipos de
bosque ocurri en el periodo de menor precipitacin de enero
2004. En lo que respecta a la fructificacin, en los bosques de suelo
arcilloso y arena blanca el mayor pico se present en el periodo de
mayor precipitacin de febrero-marzo 2004 con 20% y 23,5% de
los individuos, respectivamente, y en el periodo de mayor precipitacin de noviembre-diciembre 2003 con 18,9% y 21% de individuos, respectivamente. Mientras que la menor fructificacin ocurri en el periodo de mayor precipitacin de abril-julio 2003, en
ambos tipos de bosque, fructificando el 11,5 % de individuos
en el bosque de arena blanca y 9,7% en el de suelo arcilloso.
El ndice de correlacin de la precipitacin mensual (mm) con
la floracin y la fructificacin fue de 0,1003 y 0,0867 respectivamente, lo que indica que la precipitacin estuvo pobremente
relacionada con la floracin y la fructificacin. Similares resultados se observan cuando correlacionamos la temperatura media
mensual (C) con la floracin, donde r= 0,0865. Sin embargo, la
temperatura media mensual s estuvo muy relacionada con la
fructificacin de los individuos muestreados, as tenemos un
valor de r = 0,8899, es decir, a mayor temperatura mayor cantidad de individuos fructificando.
Discusin
Floracin
La floracin acontece con mayor frecuencia durante la estacin
menos lluviosa de agosto-octubre 2003 y la siguiente estacin
lluviosa de noviembre-diciembre 2003 (Fig. 2 a). Estos resultados difieren con lo previamente reportado para la Amazona
debido a que reportan mayor floracin solamente en la estacin
menos lluviosa (Alencar et al., 1979; Lobo, 1985; Gautier &
Spichiger, 1986; Alencar, 1990; Alencar, 1994; Prez & MartinezLaborde, 1994; Baluarte, 1995; Tello, 1996; Ruz, 2000); o solamente en la estacin ms lluviosa (Alencar et al., 1979; Gautier &
Spichiger, 1986; Castro, 1987; Baluarte, 1995). Sin embargo,
Gautier & Spichiger (1986) mencionan que existen especies
arrtmicas que no tienen un periodo privilegiado de floracin, lo
que concuerda con los patrones de floracin encontrados en la
presente investigacin. Asimismo nuestros resultados son similares a los reportados para el bosque tropical de Panam, la
floracin acontece en ambas estaciones (menos y ms lluviosa),
sin mostrar picos pronunciados en alguna de ellas, existiendo a
veces una leve tendencia a suceder al principio de la estacin
lluviosa (Croat, 1969; Foster, 1982; Auspurger, 1983; Bullock et
al., 1983; Wright & Calderon, 1995), similares resultados tambin son reportados por Villasana & Surez (1997) para un bosque tropical hmedo de Venezuela. Entonces la floracin en el
neotrpico puede acontecer en un solo periodo, de mayor o
menor precipitacin o en ambos.
En la presente investigacin, la floracin tuvo una duracin
de 0,5 a 9 meses, este resultado es similar a los reportados por
Alencar et al. (1979), Gautier & Spichiger (1986), Baluarte (1995),
Tello (1996) y Ruiz (2000), quienes sealan una duracin de 0,7
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a 8 meses para especies amaznicas. Esto confirma lo mencionado por Rathcke y Lacey (1985), quienes indican que en trminos generales, la floracin en el neotrpico puede durar desde 1
da hasta todo el ao.
Por otro lado, se observa una correlacin positiva entre la
precipitacin mensual (mm) y la floracin, (r =0,1003); lo que
indica que mayores valores de floracin ocurren a mayores valores de precipitacin. Sin embargo, dado que el valor de r no es
significativo, es claro que este factor influye poco en la floracin,
lo que sugiere que existiran otros factores que tambin estaran
influyendo en la floracin. Nuestros resultados no concuerdan
con los de Alencar (1994), quien determin una correlacin negativa y media (=-0,57), es decir que a menores valores de precipitacin ocurren mayores valores de floracin. As mismo, se
observa una correlacin positiva entre la temperatura media
mensual y la floracin (r = 0,0865), de manera similar a lo reportado por Alencar (1994); mostrando que la floracin estuvo
directamente correlacionada con el aumento de la temperatura,
aunque no significativamente.
Fructificacin
La fructificacin tambin aconteci con mayor frecuencia en
ambas estaciones (ms y menos lluviosa), durante la estacin
lluviosa de noviembre-diciembre 2003, la estacin menos lluviosa de enero 2004 y la estacin lluviosa de febrero-marzo 2004.
Estos resultados difieren a lo publicado por Alencar et al. (1979),
Lobo (1985), Alencar (1994), Baluarte (1995) y Ruiz (2000), quienes encontraron en bosques Amaznicos mayor fructificacin
en la estacin ms lluviosa. La duracin de la fructificacin vari
de 1 a 10 meses, similares resultados encontraron Alencar et al.
(1979), Castro (1987) y Baluarte (1995), quienes reportan para
especies amaznicas una variacin de 1 a 9 meses.
El ndice de correlacin entre la precipitacin mensual (mm)
y la fructificacin fue de 0,0867, un valor positivo y no significativo. Similar resultado fue presentado por Alencar (1994), quien
tambin encontr una relacin positiva entre estas dos variables, aunque relativamente ms influyente, con un r = 0,44. Sin
embargo, Alencar et al., (1979) encontr correlaciones diferentes
entre estas dos variables, con un r =0,3288, reportando que a
menor precipitacin mayor fructificacin, pero aun as tambin
con un valor no significativo, lo que indica que hay otros factores
que estn influenciado en los patrones de fructificacin.
Por otro lado, la temperatura media mensual se present
estrechamente relacionada con la fructificacin de los individuos
muestreados, con un r = 0,8899, indicando que una mayor temperatura ocasionar una mayor fructificacin, y con un valor alto,
lo que indica que la temperatura esta influenciando la fructificacin de estas especies de plantas. Similares resultados encontr
Alencar et al. (1979), quin tambin encontr una correlacin
positiva entre estas dos variables, pero menos significativa (r =
0,3407); aunque en el estudio realizado por Alencar (1994), presenta una correlacin negativa entre estas dos variables. Entonces la influencia de la temperatura en la fructificacin de las especies amaznicas es variable.
Las diferencias o similitudes que se notan comparando varios trabajos fenolgicos se deben principalmente a que la floracin y fructificacin de plantas neotropicales estn influenciadas
por varios factores abiticos y biticos (Frankie et al., 1980;

Rev. peru. biol. 13(1): 000- 000 (Septiembre 2006)

Rathcke & Lacey, 1985; Prez & Martinez-Laborde, 1994;

Thermidor, 2005), los cuales tienen una variada intensidad en el
espacio. Entonces, las plantas florecen y fructifican dependiendo
de la intensidad de los valores de varias variables. Dentro de los
factores abiticos tenemos al clima y al suelo principalmente. El
clima con sus variables precipitacin, temperatura, fotoperiodo,
evaporacin e insolacin (Opler et al., 1980; Gautier & Spichiger,
1986; Castro, 1987; Tello, 1996; Villasana & Surez, 1997), e incluso
el viento (Rathcke & Lacey, 1985). Dentro de los factores biticos
hay causas endgenas y externas (Prez y Martinez-Laborde, 1994;
Thermidor, 2005). Las fuerzas endgenas son genticas (Rathcke
& Lacey, 1985; Alencar, 1994), fisiolgicas, nutricionales y el modo
de reproduccin (Alencar, 1994); y las fuerzas externas estas representadas por las interrelaciones planta-animal (polinizadores,
dispersores y depredadores) y planta-planta (Croat, 1969; Frankie
et al., 1980; Foster, 1982; Bullock, et al., 1983; Rathcke & Lacey,
1985; Castro, 1987; Alencar, 1994; y Villasana & Surez, 1997).
As mismo, la floracin y fructificacin parecen estar influenciadas
fuertemente por factores filogenticos (Kochmer & Handel, 1986;
Wright & Calderon, 1995; Brody, 1997), coevolutivos con
polinizadores, pre-dispersadores y depredadores (Brody, 1997;
Rathcke & Lacey, 1985).
Agradecimiento
Queremos expresar nuestro agradecimiento a la Universidad
Nacional de la Amazona Peruana por el financiamiento del proyecto: Composicin Florstica y estructural de las Comunidades Vegetales del Fundo UNAP. Tambin a IDEA WILD por los materiales
y equipos de campo prestados. A los Herbarios AMAZ y USM,
por las facilidades para las identificaciones, en especial a Rodolfo
Vsquez, Roosevelt Garca, Alberto Vicentini, Benjamin Torke,
Juan Ruz, Csar Grndez y Hamilton Beltrn . A Rosa Ortiz,
Juan Tun-Garrido y Filomeno Encarnacin por la revisin del
manuscrito. A la Facultad de Ingeniera Forestal-UNAP, Marcos
Ros y Nllaret Dvila por el apoyo logstico. A Gladis e Ins
Zrate por su invalorable apoyo y aliento. A Stephen Yanoviar
por la ayuda en campo. A Eleuterio Pia por las facilidades brindadas en el Fundo UNAP. Al SENAMHI por los datos climticos
brindados. A Jenny Castro la traducin del resumen.
Literatura Citada
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Apndice 1
Calendario de la Floracin y Fructificacin de plantas leosas en los bosques de arena blanca y de suelo arcilloso del
fundo UNAP. Donde: fl = floracin, fr = fructificacin, flfr= floracin y fructificacin, ab = bosque de arena blanca y sa =
bosque de suelo arcilloso
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Adiscanthus fusciflorus
Aegiphila smithii
Agonandra silvatica
Alchornea triplinervia
Alibertia hispida
Ambelania occidentalis
Anaxagorea brachycarpa
Anaxagorea brevipes
Anaxagorea manausensis
Aparisthmium cordatum
Aspidosperma excelsum
Aspidosperma sp. 1
Aspidosperma spruceanum
Bactris sp. 1
Bactris sp. 2
Brosimum rubescens
Brosimum utile
Buchenavia amazonia
Byrsonima stipulina
Calophyllum brasiliense

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Rev. peru. biol. 13(1): 000- 000 (Septiembre 2006)

F LORACIN Y F RUCTIFICACIN EN BOSQUES DE LA A MAZONA P ERUANA

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Calycophyllum obovatum
Calyptranthes speciosa
Caraipa utilis
Casearia javitensis
Cathedra acuminata
Cecropia ficifolia
Cecropia sciadophylla
Chrysophyllum bombycimun
Chrysophyllum manaosense
Chrysophyllum sanguinolentum
Cissus biformifolia
Clusia amazonica
Clusia petiolaris
Cordia nodosa
Couepia williansii
Coussarea sp. 1
Crepidospermum prancei
Cybianthus resinosus
Dacryodes nitens
Dendropanax umbellatus
Dialium guianense
Diclinanona tessmannii
Dicymbe uaiparuensis
Doliocarpus amazonicus
Duguetia trunciflora
Ecclinusa lanceolata
Eschweilera coriacea
Eschweilera tessmannii
Eugenia feijoi
Eugenia patrisii
Eugenia sp. 1
Eugenia sp. 2
Eugenia sp. 6
Eugenia sp. 7
Euterpe catinga
Faramea capillipes
Graffenrieda aff. miconioides
Guapira noxia
Guarea grandifolia
Guarea macrophylla
Guarea pubescens
Guatteria megalophylla
Helicostylis scabra
Helicostylis tomentosa
Heteropteris sp. 1
Hevea pauciflora
Hirtella guainiae
Hymenolobium sp. 1
Inga capitata
Inga chartacea
Iryanthera crassifolia
Iryanthera elliptica
Iryanthera juruensis
Iryanthera laevis
Iryanthera macrophylla
Iryanthera paraensis
Iryanthera polyneura
Iryanthera ulei
Jacqueshuberia loretensis
Kotchubaea sericantha
Lacistema aggregatum
Lacmellea klugii
Ladenbergia amazonensis
Lauraceae sp. 4
Licania britteniana
Licania lata
Licania urceolaris
Lindackeria paludosa
Mabea klugii
Mabea maynensis
Macoubea sprucei
Macrolobium limbatum
Magnolia amazonica
Manilkara bidentata
Maripa cf. paniculata
Marmaroxylon basijugum
Matayba inelegans
Mendocia pedunculata
Miconia myriantha
Miconia punctata
Miconia rimachii

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Miconia symplectocaulos
Miconia tetrasperma
Micrandra elata
Micropholis brochidodroma
Micropholis cf. obscura
Micropholis madeirensis
Micropholis venulosa
Moronobea coccinea
Mouriri cauliflora
Myrcia sp. 1
Myrtaceae sp. 1
Nectandra aff. globosa
Neea divaricata
Neea floribunda
Neea macrophylla
Ocotea aciphylla
Ocotea scabrella
Ophiocaryon heterophyllum
Osteophloeum platyspermum
Pachira brevipes
Pagamea sp. 1
Pagamea sp. 2
Palicourea condensata
Parahancornia peruviana
Picramnia sellowii
Potalia amara
Pourouma tomentosa
Pouteria aff. latianthera
Pouteria torta
Protium apiculatum
Protium gallosum
Psychotria astrellantha
Psychotria dolichophylla
Psychotria erecta
Psychotria loretensis
Quiina nitens
Rauvolfia sprucei
Ravenia biramosa
Rinorea flavescens
Rinorea racemosa
Rinorea viridifolia
Rollinia peruviana
Roucheria punctata
Rourea cuspidata
Rubiaceae sp. 3
Rutaceae sp. 1
Senefeldera inclinata
Siparuna bifida
Siparuna cristata
Sloanea sp. 3
Sloanea spathulata
Solanum kioniotrichum
Sorocea pubivena
Spiranthera parviflora
Stachyococcus adinanthus
Swartzia benthamiana
Swartzia racemosa
Tachigali guianensis
Talisia clathrata
Tapirira guianensis
Tapura amazonica
Taralea oppositifolia
Ternstroemia klugiana
Theobroma subincanum
Tococa guianensis
Tovomita sp. 1
Trichilia pallida
Trymatococcus amazonicus
Unonopsis sp. 1
Unonopsis stipitata
Virola calophylla
Virola obovata
Vismia macrophylla
Vismia sp. 1
Xylopia benthamii

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Rev. peru. biol. 13(1): 000- 000 (Septiembre 2006)