SISTEMTICA FILOGENTICA

EJERCICIO 1
Reconocimiento de caracteres, estados y construccin manual de un
cladograma

En la figura 1 se ilustran ocho especies hipotticas de turbelarios comensales

(Platyhelminthes). Las especies constituyen un grupo monofiltico.
1. Elabore una lista, lo ms exhaustiva posible, de caracteres y sus estados,
auxilindose en la figura 2, donde se mencionan algunas de las estructuras
caractersticas. Utilice el taxn A para establecer la polaridad de los caracteres y
vuelque la informacin en una matriz de datos.
2. Obtenga un cladograma aplicando la regla de inclusin/exclusin.
3. Describa el cladograma y reconozca los grupos monofilticos.
4. Seale las homoplasias y autapomorfas.

Figura 1. Turbelarios hipotticos comensales de crustceos dulciacucolas. Se

trata de organismos hermafroditas, con un intestino en forma de bolsa.

Figura 2. Diagrama explicativo de los turbelarios hipotticos.

EJERCICIO 2
Alineacin manual de secuencias de ADN.

A partir de las siguientes secuencias de nucletidos:

Taxon 1
Taxon 2
Taxon 3
Taxon 4
Taxon 5

T
T
T
T
T

G
G
G
T
C

G
G
G
G
G

T
A
A
A
A

T
T
T
C
C

G
T
T
A
T

A
G
G
A
C

C
A
A
C
A

A
C
C
C
A

A
A
A
G
T

C
A
A
T
T

C A T G
C C A T G
C C G T A
G T G

1. Proponga tres alineamientos alternativos de las secuencias correspondientes a

los taxones 2-5, con respecto a la secuencia del taxn 1.
2. Aplique distintos criterios para la asignacin de costos a las sustituciones y
gaps, y elija una de las opciones de alineamiento. Justifique su eleccin.

EJERCICIO 3
Alineacin mltiple de secuencias I

1. Entre las formas ms comunes de parsitos que afectan al hombre y a los

animales domsticos se encuentran las especies de Cestodea (Platyhelminthes)
del gnero Taenia. Ingrese a GenBank y baje las secuencias del gen de la
subunidad I de la citocromo c oxidasa de las siguientes especies del gnero:
Taenia arctos (JF261319.1), Taenia crassiceps (AB033411.1), Taenia hydatigena
(AB033410.1), Taenia serialis (AM503319.1), Taenia solium (DQ202385.1), Taenia
taeniaeformis (AB221484.1) y Taenia saginata (AB033409.1).
2. Visualice las secuencias mediante la opcin FASTA. Indique el nmero de
bases que tiene cada una de las secuencias.
3. Ingrese al programa BIOEDIT (http://www.mbio.ncsu.edu/BioEdit/BioEdit.html)
que le permite editar y alinear secuencias y arme una matriz con las secuencias
que bajo de GenBank.
4. Realice un alineamiento mltiple de las secuencias con el programa
CLUSTALW.

EJERCICIO 4
Alineacin mltiple de secuencias II

Acoela es considerado un orden del phylum Platyhelminthes o como una clase del
phylum Acoelomorpha, e incluye animales muy simples. Son considerados los
animales bilaterales ms primitivos, por eso su estudio es importante para
comprender la evolucin y desarrollo de los animales bilaterales.
Hooge et al. (2002) reconstruyeron la filogenia de Acoela utilizando secuencias del
gen 18S rDNA, un gen que haba proporcionado interesantes resultados en otros
grupos de Platyhelminthes, pero que no haba sido utilizado en Acoela.
1. Ingrese

GenBank

(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/)

baje

las

secuencias del gen 18S rDNA de algunas de las especies utilizadas en el estudio
mencionado:

Nemertinoides

elongatus

(AY078381.1);

Pelophila

lutheri

(AY078366.1);

Anaperus

gardineri

(AY078365.1);

Aphanostoma

bruscai

(AY078368.1); Pseudmecynostomum phoca (AY078376.1) y Otocelis sandara

(AY078377.1).
2. Visualice las secuencias mediante la opcin FASTA.
3. Ingrese al programa BIOEDIT (http://www.mbio.ncsu.edu/BioEdit/BioEdit.html)
que le permite editar y alinear secuencias y arme una matriz con las secuencias
que bajo de GenBank.
4. Alinee las secuencias manualmente (entre las posiciones 1 y 30) indicando la
cantidad de inserciones y deleciones.
4. Realice un alineamiento mltiple de las secuencias con el programa
CLUSTALW.

EJERCICIO 5
Cladogramas para tres taxones

Sobre la base de la siguiente matriz de datos de tres taxones (A, B y C) por seis
caracteres:
1. Plantee todas las hiptesis de relaciones genealgicas posibles.
2. Vuelque los caracteres en las mismas.
3. Seale qu caracteres producen homoplasias y elija la hiptesis de mayor
simplicidad.

EJERCICIO 6
Taxones mono, para y polifilticos
Sobre la base de los siguientes rboles escritos en notacin parenttica complete
el cuadro:
1.

(A (((B C) D)(E(F(GH)))))

Grupo

Monofiltico

Parafiltico

Polifiltico

BD
BCD
HGF
BG
EFGH
EFG
DCB

EJERCICIO 7
Topologa y notacin parenttica

A partir del cladograma de la figura 3 mencione cuntos cladogramas

completamente resueltos es posible hallar e indquelos en notacin parenttica.

Figura 3.

Los taxones J y M comparten el estado 1 para el carcter binario X, mapee dicho

estado en cada hiptesis y mencione si el carcter es secundariamente homlogo
u homoplsico, en este ltimo caso mencione si se trata de un paralelismo o una
reversin.

EJERCICIO 8
Comparacin de topologas
Considerando el rbol A de la Figura 4:
1. Cules de los rboles (B-E) tiene igual topologa que A?
2. Cules seran los cambios mnimos para convertir cada uno de los rboles de
la figura 4 en el rbol A?
3. Alguno de los rboles de la figura 4, diferentes a A, puede hacerse idntico a A
mediante un cambio en la posicin de la raz?, cul/es?, qu cambio/s?

Figura 4.

EJERCICIO 9
Cladogramas, raz y polaridad

En la figura 5 se ilustra un rbol no enraizado de cuatro taxones (A-D) y la matriz

de datos correspondiente. Dicha matriz incluye cuatro caracteres doble-estado,
cuya polaridad no ha sido establecida a priori, de modo que los estados a y b
representarn los cdigos 0 y 1 o viceversa, dependiendo de la posicin de la
raz.
1. Construya todos los rboles con raz posibles, utilizando para ello cada una de
las ramas terminales del network de la figura 5.
2. Algunos de esos rboles presenta ramas no soportadas por caracteres? En
este caso, cmo representara las relaciones entre dichos taxones?
3. Entre todas las opciones de enraizamiento posibles, cul le parece mejor de
acuerdo con la evidencia que brindan los caracteres?

Figura 5.

EJERCICIO 10
Construccion de rboles de Wagner
La matriz de datos correspondiente a 4 taxones hipotticos incluye cinco
caracteres doble estado cuya polaridad no fue establecida.
Construya un rbol no enraizado utilizando el algoritmo de Wagner.
A partir del rbol obtenido en el punto 1, dibuje la topologa final del rbol
considerando:
1.

Al taxn A como raz

2.

Al taxn C como raz

y establezca la polaridad de los caracteres, el nmero de pasos y si existen ramas

que colapsan para cada una de las topologas.
A partir de la matriz y considerando al taxn A para enraizar los restantes taxones,
represente la matriz en forma numrica, determinando la polaridad (cdigo 0
para plesiomrfico y 1 para apomrfico).

Matriz de datos de 4 taxones

EJERCICIO 11
Topologa y tipos de grupos

Dado el siguiente cladograma: ((c(ab))(d((ef)(gh))))

1. Indique cules de los siguientes grupos son monofilticos: defgh; efgh; fgh; ef;
abc y abcd.
2. Cules de los grupos mencionados son monofilticos si el rbol se enraiza en
el taxn c?
3. Cules de los grupos mencionados son monofilticos si el rbol se enraiza en
el taxn g?
4. Cules de los grupos mencionados son monofilticos si el rbol se enraza en
el taxn e?

EJERCICIO 12
Comparacin de topologas.

Sobre la base de un anlisis cladstico de nueve taxones de ictiosaurios se obtuvo

el rbol A (Figura 6)
Tres anlisis cladsticos sobre el mismo grupo de reptiles haban sido publicados
anteriormente y sus resultados se resumen en los rboles B, C y D, que se dibujan
en la figura 6.
1. Compare los resultados (topologas) de estos estudios e indique si existen o no
coincidencias entre ellos, sealando los grupos monofilticos compartidos entre el
rbol A y los rboles B, C y D.
2. Indique sobre los dibujos los cambios mnimos necesarios para que los rboles
B, C o D, coincidan con el rbol A. Algunos de estos cambios implica un cambio
de la raz?

Figura 6. Diferentes hiptesis filogenticas de nueve taxones de ictiosaurios.

EJERCICIO 13
Clculo de parmetros del rbol

Sobre la base de la siguiente matriz de datos de siete taxones (seis gneros

hipotticos y outgroup) por 11 caracteres, se obtuvo la siguiente hiptesis
filogentica:
(outgroup ( A ( ( B C ) ( ( D E ) F ) ) )
1. Dibuje el cladograma y marque las autapomorfas, sinapomorfas y
homoplasias.
2. Calcule la longitud, ndice de consistencia e ndice de retencin para el rbol.
3. Calcule el ndice de consistencia y de retencin para cada uno de los
caracteres.
4. Explique qu indican las diferencias halladas en los ndices de consistencia y de
retencin de los caracteres.

1
outgroup 0
A
0
B
1
C
1
D
1
E
1
F
1

2
0
0
1
1
1
0
1

3
0
0
1
1
1
1
1

4
0
0
0
0
1
1
0

5
0
0
0
0
1
1
0

6
0
0
1
1
1
0
0

7
0
0
1
1
0
0
0

8
0
0
0
0
1
1
1

9
0
0
0
0
1
1
1

10
0
0
0
1
0
0
0

11
0
1
0
1
0
0
1

EJERCICIO 14
Interpretacin de cladogramas

Bernardes et al. (2009) realizaron un anlisis cladstico con caracteres

morfolgicos del gnero Thoreyella (Insecta: Hemiptera) y gneros afines cuyas
especies se distribuyen en Amrica del Sur. Para este estudio utilizaron 11

especies, nueve como grupo interno (ingroup) en donde se incluyen las cuatro
especies conocidas del gnero Thoreyella y dos nuevas.
El anlisis filogentico de los datos (Figura 7) fue realizado mediante el uso del
programa TNT. Se trabaj con el criterio de parsimonia, realizando una bsqueda
por enumeracin implcita.

Figura 7. Resultado del anlisis cladstico del gnero Thoreyella (modificado de

Bernardes et al., 2009).

En la figura 7 se ilustra el cladograma resultante del anlisis.

Sobre la base de estos datos indique:
1. Qu tipo de grupo conforman las especies del gnero Thoreyella?
2. Cules son las sinapomorfias del gnero Thoreyella?
3. Cul o cules son los caracteres que definen al clado de T. cornuta + T
taurus?
4. Mencione algunos caracteres que presentan homoplasia (paralelismos y
reversiones).
5. Mencione el/los grupo/s monofiltico/s mejor soportados y sus sinapomorfas.

6. Proponga un grupo parafiltico y uno polifiltico sobre la base del cladograma

7. Cul es el grupo hermano de:
a-T. sp. nov. 1
b- Thoreyella sp. nov. 2
c- Clado B

EJERCICIO 15
Anlisis filogentico de la familia Typhloplanidae
Norea et al. (2005) describieron una nueva especie de Platyhelminthes de vida
libre que habita ambientes acuticos continentales temporarios de Uruguay. Esta
especie, con caractersticas de la familia Thyphloplanidae (Rhabdocoela), tiene
caracteres que no estn presentes en ninguno de los gneros o subfamilias de la
familia. Para evaluar la posicin de la nueva especie entre las subfamilias
existentes los autores realizaron un anlisis cladstico con caracteres de la
morfologa externa e interna (Apndice, Matriz 1).
1. Realice una bsqueda heurstica a partir de la matriz de datos (37 caracteres),
considerndolos desordenados.
2. Cuntos rboles obtuvo?
3. Indique los parmetros del/los rboles obtenidos.
4. Los resultados obtenidos, confirman la existencia de un nuevo taxn?, qu
ubicacin tiene esta especie dentro de la familia?

EJERCICIO 16
Optimizacin de caracteres

En la figura 8 se ilustra un cladograma correspondiente a 12 gneros de lagartos

marinos mesozoicos, en el cual se indican los estados de un carcter dobleestado.
1. Optimice el carcter, mediante Parsimonia de Wagner, utilizando las opciones
ACCTRAN y DELTRAN.

Figura 8. Cladograma correspondiente a 12 gneros de lagartos marinos

mesozoicos (Mosasaurios). Los cdigos 1-0 son los estados de un carcter
presente en los taxones terminales. (Modificado de Novas et al., 2002).

EJERCICIO 17
Cladstica y biologa evolutiva

En los reptiles y aves marinos actuales se observan distintas glndulas ceflicas

que se hipertrofian y segregan soluciones con alto contenido de sales. Dichas
glndulas actan como mecanismos de osmoregulacin extrarrenal y han recibido
el nombre de "glndulas de la sal". En las serpientes son las premaxilares, en los

lagartos (escamados) las nasales, en cocodrilos actuales (Eusuchia) las

sublinguales, y en las aves, las nasales. La presencia de estas ltimas ha sido
inferida en aves marinas cretcicas (Ichthyornis y Hesperornis) y en el ao 2000
Fernndez y Gasparini han descripto moldes de glndulas de la sal nasales en
cocodrilos metriorrinquidos.
Sobre la base del cladograma generalizado de dipsidos (Figura 9) y de los datos
brindados precedentemente qu estado de carcter ancestral debera atribuirse
al nodo Archosauria (crocodilos y aves)?

Figura 9. Cladograma generalizado de dipsidos. Modificado de Fernandez y

Gasparini (2000).

EJERCICIO 18
Construccin de rboles de consenso

El phylum Mollusca incluye una gran variedad de formas del cuerpo y estructuras.
Sin embargo, las relaciones filogenticas entre los principales clados de moluscos

no estn resueltas. La figura 10 presenta tres hiptesis, propuestas por distintos

autores, basadas en diferentes fuentes de caracteres. A partir de dichas hiptesis:
1.

Construya los rboles de consenso estricto y de mayora.

2.

Represente los tres cladogramas originales y los rboles de consenso

obtenidos, mediante notacin parenttica.

Figura 10. Filogenias de los principales clados de moluscos actuales segn: (a)
Scheltema; (b) Salvini-Plawen and Steiner y (c) Waller (modificado de Smith et al.,
2011).

EJERCICIO 19
Interpretacin de medidas de soporte

En la figura 11 se presentan dos rboles de consenso estricto resultantes

respectivamente del anlisis de datos morfolgicos y moleculares de 34 taxones
del phylum Annelida. El objetivo del estudio fue establecer la posicin filogentica

de los taxones pertenecientes a Siboglinidae. Esta familia, ahora incluida en

Annelida, agrupa taxones previamente clasificados como dos phyla diferentes,
Pogonophora y Vestimentifera.
A partir de la informacin de la figura 11:
1.

Compare los dos resultados indicando si en ambos se demuestra la

monofilia de las familias Cirratulidae, Oweniidae, Sabellaridae, Sabelida,

Siboglinidae y Terebellidae. En caso de monofilia, indique cul es el soporte del
grupo.
2.

Qu evidencia, morfolgica o molecular, brinda una mejor resolucin de

las relaciones entre los taxones de Siboglinidae y mejor soporte de las ramas?
3.

Indique cul es el grupo hermano de Sibogilidae para cada una de las

resoluciones y cul es su soporte.

Figura 11. A, Consenso estricto de 24 rboles obtenidos a partir de informacin

morfolgica. B, Consenso estricto de 8 rboles obtenidos a partir de las
secuencias de ARN 18S y 28S. Los nmeros indican los valores de soporte de
Jackknife. Los valores inferiores a 50 no estn incluidos. Las abreviaturas
corresponden a: HESHesionidae, NEPNephtyidae, FAUFauveliopsidae, MAG
Magelonidae, SPISpionidae, CIRCirratulidae, FLAFlabelligeridae, SABR
Sabellariidae,

SERSerpulidae,

SABSabellidae,

SIBSiboglinidae,

OWE

Oweniidae, AMPAmpharetidae, ALVAlvinellidae, PECPectinariidae, TRI

Trichobranchidae, TERTerebellidae. (modificado de Rousset et al., 2004).

EJERCICIO 20
Interpretacin de medidas de soporte e inferencia Bayesiana

Los himenpteros de la familia Figitidae son, en su mayora, parasitoides de

dpteros. Bufington et al. (2007) realizaron un estudio para esclarecer las
relaciones filogenticas de los taxones incluidos en la familia utilizando secuencias
ribosmicas de la subunidad 28S y datos moleculares combinados. El estudio se
realiz aplicando parsimonia e inferencia Bayesiana. Los resultados se presentan
en la Figura 12.
A partir de los resultados:
1.

Analice los valores de Bootstrap en el rbol A, e indique los soportes de los

clados correspondientes a la familia Figitidae y la subfamilia Eucollinae.

2.

Compare las observaciones del punto 1, con los resultados de la inferencia

Bayesiana. Concuerdan ambas hiptesis en los taxones que integran la familia?

Figura 12. Representacin de las relaciones en Figitidae basadas en anlisis

combinados (morfolgico y molecular). A: Parsimonia. B: Inferencia Bayesiana.
Los nmeros sobre las ramas indican los valores de soporte de Bootstrap (en A,
>50%) o probabilidad posterior (en B, >0,5). El nodo sealado con M hace
referencia al clado Microcynipoidea (modificado de Buffington et al., 2007).

EJERCICIO 21
Interpretacin de resultados. rbol de Mxima Verosimilitud.

Existen numerosos estudios sobre las relaciones filogenticas de los anlidos. Sin
embargo los resultados de diferentes autores, basados en diferentes conjuntos de
datos, no son coincidentes. En particular, en la mayora de ellos no se recuperan
los Sedentaria y Errantia como grupos monofilticos. Kvist y Siddal (2013)
realizaron un estudio basado en caracteres moleculares aplicando un anlisis de
Mxima Verosimulitud.
A partir de los resultados presentados en la figura 13:
1.

Realice una descripcin de los resultados, considerando especialmente los

taxones

considerados

anlidos

Errantia,

Sedentaria,

Clitellata

Phyllodocida.
2.

Indique los soportes correspondientes para los grupos naturales descriptos

en el punto 1.
3.

Qu taxones son los que presentan mayor cantidad de cambios? Explique.

Figura 13. rbol de Mxima Verosimulitud. Los valores de Bootstrap se muestran

sobre los nodos. Azul, Sedentaria; verde, Errantia, rojo otros taxones no
considerados como Errantia o Sedentaria; lneas punteadas, taxones no anlidos y
barras grises otra informacin taxonmica (modificado de Kvist y Siddall, 2013).

EJERCICIO 22
Anlisis de parsimonia I. Relaciones filogenticas en Dichroplus

El gnero neotropical Dichroplus (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae: Dichroplini)

es el taxn dominante en las comunidades de tucuras de la Argentina, tanto en
nmero de especies como en abundancia de individuos, y las especies de este
gnero producen importantes daos en los cultivos. La delimitacin de las
especies de este gnero es dificultosa debido a la homogeneidad de la morfologa
externa y a la divergencia en las estructuras genitales de los machos. A partir de

especies originalmente asignadas a Dichroplus recientemente se describieron o

redescribieron algunos gneros (e.g. Ponderacris Baeacris, Ronderosia). Estos
hechos indican que el taxn Dichroplus no est bien diferenciado de los restantes
gneros.
Con el objetivo de testar la monofilia del gnero, Colombo et al. (2005) realizaron
un anlisis morfolgico y molecular del gnero Dichroplus y gneros afines. En el
anlisis se incluyeron 27 especies pertenecientes a Melanoplinae: 0nce del gnero
Dichroplus y las restantes, afines al gnero bajo estudio y/o basados originalmente
en especies asignadas al gnero Dichroplus, actualmente pertenecientes a
Atrachelacris, Leiotettix, Ronderosia, Baeacris y Scotussa. Cuatro especies
pertenecientes a los gneros Pseudoscopas, Neopedies y Apacris fueron
seleccionados como outgroups.

Figura 14. Baeacris punctulatus (Thunberg, 1824)

A partir de las matrices obtenidas del estudio morfolgico y molecular (Apndice,

Matrices 2-4):
1.

Realice una bsqueda heurstica a partir de la matriz 2 de datos

morfolgicos (22 caracteres), considerndolos ordenados.

-Cuntos rboles obtuvo?
-Indique los parmetros del/los rboles obtenidos.

-Calcule los valores de Bootstrap.

-Los resultados obtenidos, confirman la monofilia de los distintos gneros
incluidos en el anlisis?, se confirma la monofilia del gnero Dichroplus?

2. Realice una bsqueda heurstica a partir de la matriz 3 de datos moleculares

(1007 caracteres, de los cuales 291 son informativos).
-Cuntos rboles obtuvo?
-Indique los parmetros de los rboles obtenidos.
-Calcule el consenso estricto.
-Calcule los valores de Bootstrap.

3. Realice una bsqueda heurstica a partir de la matriz 4 de datos combinados

(1007 caracteres moleculares y 22 caracteres morfolgicos).
-Cuntos rboles obtuvo?
-Indique los parmetros de los rboles obtenidos.
- En caso de haber obtenido ms de un rbol, calcule el consenso estricto.
-Calcule los valores de Bootstrap.

4. Cul de los tres anlisis realizados brinda mejor resolucin de las relaciones
de los taxones bajo estudio y mejor soporte de los clados?

5. Indique las semejanzas y diferencias entre:

- la solucin obtenida a partir de datos morfolgicos y de datos moleculares
- la solucin obtenida a partir de datos morfolgicos y de datos morfolgicos y
moleculares combinados.

6. Compare el grado de congruencia entre la matriz de datos morfolgicos y la

matriz de datos moleculares a travs del ILD (Incongruence length difference).

EJERCICIO 23
Anlisis de Parsimonia II. Anlisis filogentico del gnero Chlorus

El gnero de tucuras Chlorus (Orthoptera, Acridoidea, Melanoplinae) forma parte

de un grupo de gneros de la tribu Dichroplini, junto con Scotussa Giglio-Tos,
Leiotettix Bruner, Atrachelacris Giglio-Tos, Ronderosia Cigliano, Eurotettix Bruner,
y Dichromatos Cigliano.
Actualmente se reconocen 4 especies dentro del gnero, distribuidas en el este de
Bolivia, sur de Brasil y Paraguay (provincias biogeogrficas Paraense, Cerrado y
Yungas). La descripcin original del gnero y la de las especies brindan
informacin limitada. Diversos viajes realizados para la colecta de especmenes de
este gnero, permiti recolectar nuevo material de las especies conocidas y de
tres especies nuevas.
Con el objetivo de determinar la monofilia del gnero Chlorus, y las relaciones
filogenticas entre las especies conocidas y las especies nuevas, Cigliano y Lange
(2007) realizaron una revisin sistemtica del gnero. Se estudi la morfologa
externa y estructuras genitales del macho, considerando 30 caracteres: carcter 1
al 18 de la cabeza y trax; 19 al 29 de las estructuras genitales de los machos y el
30 de las estructuras genitales de las hembras. Se incluyeron en el anlisis las
cuatro especies conocidas del gnero, las tres especies nuevas, las 12 especies
conocidas del gnero Eurotettix, las 4 especies de Dichromatos, y una especie de
cada uno de los cuatro gneros restantes, pertenecientes al grupo de gneros.

Figura 15. Chlorus sp.

A partir de esta matriz de datos (Apndice, Matriz 5), utilizando el programa TNT,
realice un anlisis filogentico.
1.

Analice la matriz de datos correspondiente a este estudio. Indique qu

estrategia de bsqueda aplic y por qu.

2.

Cuntos rboles ptimos obtuvo? Indique los parmetros del rbol.

3.

Los resultados obtenidos indican la monofilia del gnero Chlorus?

4.

Cul es el gnero ms cercano a Chlorus?, qu tipos de caracteres

(externos o internos) estn involucrados en estas relaciones?

5.

Realice el consenso estricto, describa las relaciones entre las especies del

gnero Chlorus.

EJERCICIO 24
Anlisis de parsimonia III. Anlisis filogentico del gnero Eurotettix

Eurotettix (Insecta: Orthoptera) es un gnero sudamericano distribuido en el

noreste de Argentina, sur de Brasil y este de Paraguay, en las provincias
biogeogrficas Paranense y Cerrado. Hasta el presente se conocen 10 especies.
Sobre la base de diferentes mecanismos de la determinacin sexual (caracteres
cariolgicos), se considera que cuatro de estas especies (E. corupa, E. montanus,
E. sttrokyi y E. lilloanus) tienen un origen comn. El mecanismo de determinacin
sexual de estas cuatro especies no conocido en las restantes especies del gnero.
Con el objeto de testar la monofilia del gnero y las relaciones entre las especies
del mismo, Cigliano (2007) realiz un estudio morfolgico de ejemplares
colectados recientemente, as como tambin de especmenes de colecciones. Se
analizaron la totalidad de especies descriptas hasta la fecha (10 especies) y se
hallaron seis especies, que por sus caractersticas, no fue posible asignarlas a
ninguna de las especies conocidas. A partir de este anlisis, se gener una matriz
de 30 caracteres morfolgicos (los caracteres 1 al 17 corresponden a
caractersticas de la cabeza y trax; del 18 al 28 de las estructuras genitales de los
machos, el 29 de las estructuras genitales de las hembras y el 30 correspondiente
al cariotipo) por 20 taxones (10 especies conocidas de Eurotettix; 6 especies
nuevas del gnero; y 4 especies del gnero Chlorus, pertenecientes a la misma
tribu y grupo de gneros, incluidas para testear la monofilia del gnero Eurotettix.

Figura 16. Ejemplar macho de Eurotettix carbonelli. Escala 5 mm.

A partir de esta matriz (Apndice, Matriz 6), utilizando el programa TNT, realice un
anlisis filogentico
1.

Considerando que no se conoce el grupo hermano del gnero, qu

modelo de parsimonia debe aplicar?, por qu?

2.

Seleccione y aplique una estrategia de bsqueda y justifique la utilizacin

de la misma.
3.

Cuntos rboles ptimos obtuvo?

4.

Indique los parmetros del o los rboles resultantes (longitud, ndice de

consistencia e ndice de retencin).

5.

Describa el resultado obtenido, indicando los grupos monofilticos y sus

sinapomorfas.
6.

Calcule el soporte de las ramas a travs de Bootstrap. Cules son los

clados mejor soportados?

7.

De acuerdo con los resultados obtenidos: el gnero Eurotettix, es un grupo

monofiltico?, es un grupo bien soportado?

8.

Tomara alguna decisin taxonmica con respecto a la delimitacin de

dicho gnero? Si es as, cul?

9.

Los resultados alcanzados apoyan la hiptesis de Carbonell y Mesa

acerca del origen comn de las especies E. corupa, E. montanus, E. sttrokyi y E.

lilloanus? Justifique su respuesta.

CLASIFICACIN BIOLGICA Y DECISIONES TAXONMICAS

EJERCICIO 1
Decisiones taxonmicas I

En la figura 1 se ilustra un cladograma correspondiente a 11 especies de insectos

colepteros (Curculionidae), asignadas previamente a los siguientes gneros:
Priocyphus Hustache, 1939: P. bosqi (especie tipo), P. glaucus, P. hirsutus, P.
humeridens, P.
hustachei, P. inops, P. kuscheli, P. ovalipennis y P. viridinitens.
Cyrtomon Schoenherr, 1833: C. gibber (especie tipo con cuatro subespecies).
Mendozella Hustache, 1939: M. curvispinis (especie tipo)

1. El cladograma obtenido es consistente con la clasificacin previa? Justifique

su respuesta.
2. En caso de no haber coincidencia entre la clasificacin previa y una que refleje
las relaciones expresadas en el cladograma, qu alternativas de clasificacin
propondra? Considere la posibilidad de redefinir los gneros mencionados y/o de
crear nuevos gneros.
3.

Qu

cambios

nomenclaturales

taxonmicas adoptadas?

deberan

acompaar

las

decisiones

Figura 1. Cladograma correspondiente a 11 especies de Curculionidae de la tribu

Naupactini basado en 45 caracteres morfolgicos (modificado de Lanteri y
Morrone, 1991).

EJERCICIO 2
Decisiones taxonmicas II

De acuerdo con una clasificacin tradicional, los gneros Pseudostoma y

Cylindrostoma, (platelmintos, turbelarios, prolecitoforidos), incluan tres y dos
especies, respectivamente: P. klostermani Smith 1836 (= especie tipo); P.
quadriculatum Smith 1836, y P. gracilis Thompson 1877; C. gracilis Taylor 1869 y
C. fingalianum Mayr 1812 (= especie tipo). Un estudio filogentico hipottico
basado en datos moleculares, dio por resultado el siguiente cladograma: ((
P.klostermani, P. quadriculatum) (C. gracilis (P. gracilis, C. fingalianum)))

1. Sobre la base de las relaciones expresadas en el cladograma Cree Usted

necesario adoptar alguna decisin taxonmica y nomenclatural a nivel genrico
y/o especfico? Justifique su respuesta

EJERCICIO 3
Decisiones taxonmicas III

Ronderos y Cigliano (1991) llevaron a cabo un anlisis cladstico para establecer

las relaciones filogenticas en un grupo monofiltico de tucuras de la familia
Acrididae, tribu Dichroplini, de distribucin Andina. Dicho grupo incluye los gneros
Boliviacris Ronderos y Cigliano, Baeacris Rowell y Carbonell, Bogotacris
Ronderos, Chibchacris Hebard, Keyacris Ronderos y Cigliano, y dos grupos de
especies de Dichroplus Stl, D. punctulatus y D. peruvianus, que tambin
presentaban las sinapomorfas del grupo. La especie tipo del gnero Dichroplus
pertenece al grupo de especies de D. maculipennis, el cual no fue incluido en el
anlisis por no presentar las sinapomorfas referidas.
1. Sobre la base de la informacin brindada y de las relaciones expresadas en el
cladograma de la figura 2, qu decisiones taxonmicas y nomenclaturales
tomara?

Figura 2. Cladograma de Acridios de la tribu Dichroplini, de distribucin andina

(modificado de Ronderos y Cigliano, 1991).

EJERCICIO 4
Decisiones taxonmicas IV

Liljeblad y Ronquist (1998) propusieron una hiptesis filogentica de relaciones

genricas de la familia Cynipidae (Insecta: Hymenoptera) (Figura 3). En el anlisis
incluyeron 12 gneros que tradicionalmente se agrupaban en cuatro tribus,
indicadas a la derecha de la figura 3. Sobre la base de esta informacin responda:
1. La clasificacin tradicional es acorde con los principios de la Sistemtica
Filogentica?, por qu?
2. Qu alternativas de clasificacin propondra teniendo en cuenta las relaciones
expresadas en el cladograma?

Figura 3. Cladograma de gneros de la familia Cynipidae (modificado de Ronquist,

1994).

EJERCICIO 5
Decisiones taxonmicas V

Los cocodrilos actuales o modernos conforman un clado (Crocodylia) y fueron

tradicionalmente agrupados sobre la base de su morfologa, en tres familias:
Crocodylidae (e.g. cocodrilo de Nilo = Crocodylus niloticus; cocodrilo estuarial = C.
porosus; falso gavial = Tomistoma schelagelii)
Alligatoridae (e.g. aligator del Mississippi = Alligator mississippiensis; aligator chino
= A. sinensis; caimn = Caiman crocodylus)
Gavialidae (con una nica especie Gavialis gangeticus)
Los registros ms antiguos conocidos corresponden a restos de aligatridos y
crocodlidos del Cretcico tardo y a gavilidos del Eoceno (Terciario).
1. Considerando la informacin brindada por el registro fsil, en qu momento
considera usted que se diferenciaron los gavilidos?
2. La filogenia mas consensuada, basada en caracteres morfolgicos, seala las
siguientes relaciones [((Crocodylidae Alligatoridae) Gavialis)]. Los resultados de la
calibracin de esta hiptesis y el registro estn resumidos en la figura 4. De
acuerdo con estos resultados, cul sera la edad estimada mnima de aparicin
de los gavilidos?

Figura 4. rbol evolutivo de Crocodylomorpha. Modificado de Busbey (1995).

Janke et al. (2005) realizaron un anlisis filogentico utilizando ADN mitocondrial

de las tres familias del Orden Crocodylia. La figura 5 muestra el rbol de mxima
verosimilitud obtenido. Mediante el uso de relojes moleculares, se estimaron los
momentos de divergencia en millones de aos (valores numricos por sobre los
nodos) de los clados mayores (Crocodylidae que incluye los gavilidos y
Alligatoridae).

Figura 5. rbol de mxima verosimilitud basado en secuencias de aa. Las flechas

muestran las referencias utilizadas para estimar el tiempo de divergencia. Los
valores sobre las ramas indican el momento de la divergencia de los clados y su
desvo estndar (en millones de aos). Modificado de Janke et al. (2005).

3. Los resultados del uso de caracteres morfolgicos y moleculares son

congruentes? Si su respuesta es negativa indique cul o cules seran las
principales diferencias entre ambas hiptesis de relaciones filogenticas.
4. De acuerdo con los relojes moleculares cundo se habra dado la
diversificacin de los cocodrilos actuales (=Crocodylia)?

La crisis del lmite Cretcico/Palegeno (K/P) ha sido reconocida como una de las
cinco grandes extinciones en masa del Fanerozoico (Raup y Sepkoski, 1982). A
dicha extincin se correlaciona la desaparicin, por ejemplo, de los dinosaurios.
Como causa probable de este evento se ha sealado el impacto de un gran blido
sobre la Tierra que habra ocasionado disturbios ambientales catastrficos a corto
plazo.
5. De acuerdo con los resultados de la figura 5, cuntos linajes de cocodrilos
habran sobrevivido a la extincin K/P?

EJERCICIO 6
Decisiones taxonmicas VI

Los mosasaurios fueron grandes lagartos depredadores que habitaron los mares
clidos epicontinentales durante la ltima parte de la Era Mesozoica (Cretcico
tardo). Se trata de un grupo muy diverso y su registro es muy abundante en
Amrica del Norte, Europa y frica del Norte. Por el contrario, el registro del
Hemisferio Sur es muy escaso y en su mayora corresponde a restos hallados en
Nueva Zelanda. Entre ellos, el gnero de mosasaurio tylosaurino Taniwhasaurus,
(especie tipo T. oweni Hector 1874 por monotipa) es endmico de esta regin.

Figura 6. Lakumasaurus antarcticus. Reconstruccin Jorge Gonzlez.

Novas et al. (2002) describieron un nuevo gnero y especie de mosasaurio,

Lakumasaurus antarcticus, de depsitos marinos del Campaniano- Maastrichtiano
(Cretcico Tardo) de la Pennsula Antrtica. Numerosos caracteres indican la
afinidad de este taxn con Taniwhasaurus oweni Hector 1874, proveniente de
depsitos campanianos de Nueva Zelanda. Martin y Fernndez (2007), realizaron
un estudio morfolgico de ambos taxones y propusieron transferir la especie
Lakumasaurus antarcticus al gnero Taniwhasaurus Hector 1874.

Figura 7. Reconstruccin craneana en vista dorsal de Taniwhasaurus oweni (A) y

de Lakumasaurus antarcticus (B).

1. Cules seran las acciones nomenclaturales necesarias para realizar la

transferencia de L. antacticus al gnero Taniwhasaurus?

2. Indique la cita completa del mosasaurio tylosaurino de Antrtica.

Zinsmeister (1979) propuso la existencia de una provincia paleobiogeogrfica

(Provincia Weddelliana) que inclua Australia, Nueva Zelanda, Antrtida y el sur de
Amrica del Sur, y que habra actuado como una unidad durante el Cretcico
Tardo y Palegeno temprano hasta su fragmentacin final durante el Eoceno
tardo- Oligoceno temprano. Dicho autor bas sus estudios principalmente en la
fauna de moluscos. Posteriores estudios de otras faunas de invertebrados dieron
soporte adicional a la hiptesis paleobiogeogrfica de Zinmeister.

Figura 8. Hace 60 Ma. Reconstruccin de placas tectnicas.

3. Considera usted que la transferencia de gnero detallada en el punto 1 podra

tener alguna significancia paleogeogrficas.