You are on page 1of 55

Universidad de Buenos Aires

Departamento de Ciencias Geolgicas

PALEONTOLOGIA DE
INVERTEBRADOS

Gua de TP 2012
2 PARTE

Paleontologa de Invertebrados-2012

TRABAJO PRACTICO N8: CEPHALOPODA


Introduccin
Los cefalpodos son moluscos que aparecen en el registro estratigrfico a partir del
Cmbrico Superior, y llegan a la actualidad representados por los pulpos, calamares, sepioideos
y nautlidos. Los primeros cefalpodos se caracterizaron por la presencia de una conchilla
dividida en cmaras, atravesadas por un sifnculo, que les permita regular la flotabilidad. De
esta manera, se independizaron parcialmente del fondo marino, colonizando nuevos nichos
ecolgicos. Con el transcurso de la evolucin, la conchilla de algunos cefalpodos se internaliz
y fue disminuyendo de tamao, hasta desaparecer en algunos grupos. Hoy en da predominan
los cefalpodos con conchilla interna o ausente (coleoideos). Pero en el pasado geolgico exista
una variada fauna de animales con conchilla externa, algunos incluso de gran tamao, que
representaban a los predadores y carroeros de los mares antiguos.
Los representantes de este grupo se caracterizan por poseer una cabeza bien
desarrollada, con cerebro y rganos de los sentidos, incluyendo ojos complejos. El pie est
modificado en un crculo de tentculos alrededor de la boca y en un hipnomo, rgano tipo
embudo, que utilizan para la locomocin por propulsin a chorro.
El registro evolutivo de los cefalpodos ectoccleos (con conchilla externa) puede verse
como el resultado de una presin de seleccin tendiente a alcanzar un compromiso energtico
eficiente entre la regulacin de la flotabilidad, la orientacin y el diseo locomotor. El control
de la flotabilidad fue el factor de mayor peso en este proceso evolutivo, ya que todos los
ectoccleos tuvieron que regular la flotabilidad, en alguna medida, como consecuencia del
diseo de su conchilla (dividida en cmaras), y debido a que factores como la estabilidad, la
orientacin, la locomocin, etc. dependen del equilibrio entre la flotabilidad y la masa.
Aparentemente, durante la evolucin de los cefalpodos ancestrales se ha registrado un
incremento en el tamao corporal, y la diferencia entre las tasas de crecimiento de la conchilla y
las partes blandas (la masa visceral crece en longitud a una tasa ms lenta que el fragmocono)
habra dado como resultado una flotabilidad positiva en el pice de la conchilla. De esta manera
existira un conflicto entre la necesidad de mantener una orientacin preferencial en la columna
de agua para alimentarse, moverse, etc., y la flotabilidad creciente del fragmocono.
Muchos autores proponen que este conflicto ha sido resuelto con una gran diversidad de
tipos de conchillas, que de diferentes maneras combinan el control de la flotabilidad con una
orientacin favorable del cuerpo respecto al fondo marino. Algunos grupos desarrollaron
depsitos camerales o sifunculares a modo de lastre, para estabilizar la postura corporal. Otros
aumentaron el nmero de septos (disminuyendo la flotabilidad por aumento de peso), o
evolucionaron hacia formas cortas y ensanchadas. Algunos comenzaron a enroscarse, colocando
el fragmocono por encima de las partes blandas.
Los cefalpodos incluyen a los nautiloideos, bactritoideos, amonoideos y coleoideos.
Los nautiloideos constituyen un grupo muy probablemente poli o parafiltico, que incluye al
Nautilus actual. El trmino nautiloideos se ha usado en sentido muy amplio para incluir a
todos los cefalpodos con conchilla externa con septos simples. Pero nautiloideos significa
como Nautilus, y en realidad, con el estudio de nuevas caractersticas, se ha visto que varios
grupos considerados nautiloideos estaran ms cercanamente emparentados con los amonoideos
y coleoideos que con los nautlidos (orden que incluye a Nautilus). De todos modos, al no
existir un consenso en cuanto a la clasificacin y a las relaciones evolutivas entre estos grupos,
en este curso se seguir la clasificacin detallada ms abajo.
Los amonoideos se caracterizan por una rpida evolucin y una amplia distribucin
geogrfica, lo que los convierte en excelentes fsiles gua. Habran surgido a partir de un grupo
de bactritoideos, que son formas transicionales, en cuanto a rasgos morfolgicos, entre
nautiloideos y amonoideos. Tambin se cree que los bactritoideos originaron a los coleoideos en
el Devnico. Los coleoideos fsiles ms importantes por su abundancia y diversidad son los
belemnoideos, que tuvieron gran representacin en el Mesozoico. Entre los coleoideos actuales,
los sepioideos como Sepia y Spirula tienen conchilla interna desarrollada, que funciona en
forma similar a la de los cefalpodos con conchilla externa. Los argonautas hembra segregan

Paleontologa de Invertebrados-2012

una conchilla externa calctica, pero no es homloga a la conchilla de los ectoccleos y funciona
como cmara incubadora.

Clasificacin (parcial)
Clase Cephalopoda
Subclase Endoceratoidea (Ordovcico Temprano-Silrico Medio?)
Orden Endocerida (Ordovcico Temprano-Silrico Medio?)
Subclase Actinoceratoidea (Ordovcico Medio-Carbonfero Tardo)
Orden Actinocerida
Subclase Nautiloidea (Cmbrico Tardo-Holoceno)
Orden Orthocerida (Ordovcico Temprano-Trisico Tardo)
Orden Oncocerida (Ordovcico Medio-Carbonfero Temprano)
Orden Tarphycerida (Ordovcico Temprano-Silrico Tardo)
Orden Nautilida (Devnico Temprano-Holoceno)
Subclase Ammonoidea (Devnico Temprano-Cretcico Tardo)
Orden Anarcestida (Devnico)
Orden Goniatitida (Devnico Medio-Prmico Tardo)
Orden Ceratitida (Prmico-Trisico)
Orden Phylloceratida (Trisico Tardo-Cretcico Tardo)
Orden Lytoceratida (Jursico Temprano-Cretcico Tardo)
Orden Ancyloceratida (Jursico Tardo-Cretcico Tardo)
Orden Ammonitida (Jursico Temprano-Cretcico Tardo)
Subclase Coleoidea (Devnico Temprano-Holoceno)
Orden Aulacocerida (Devnico Tardo?-Jursico Temprano)
Orden Belemnitida (Carbonfero Temprano-Cretcico Tardo)
Orden Teuthida (Devnico Temprano-Holoceno)
Orden Sepiida (Jursico-Holoceno)
Orden Octopoda (Jursico Medio-Holoceno)

Actividades
1) Esquematizar una muestra y un corte pulido de los siguientes rdenes: Endocerida,
Actinocerida, Nautilida y Orthocerida.
2) Esquematizar una muestra de los siguientes rdenes: Tarphycerida, Oncocerida,
Belemnitida,
Aulacocerida,
Ammonitida,
Lytoceratida,
Phylloceratida
y
Ancyloceratida.
3) Esquematizar un ejemplar y su sutura de los rdenes Goniatitida y Ceratitida.
4) Observar un ejemplar fsil de Anarcestida.
5) Observar pticos de amonoideos y mandbulas fsiles de cefalpodos.
6) Observar una muestra fsil perteneciente a Teuthida.

Paleontologa de Invertebrados-2012

7) Observar la conchilla interna actual de los gneros Sepia y Spirula. (Orden Sepiida).
Comparar similitudes y diferencias con el esqueleto interno de un Belemnoideo.
8) Observar un pulpo actual y la cmara de cra de Argonauta (Orden Octopoda).

Material disponible
Orden Endocerida
Endoceratidae indet.
Cameroceras (varias muestras)
Orden Actinocerida
Treptoceras duseri (=Orthonybyoceras) Treatise K p. 214
Orden Nautilida
Aturia lingulata Treatise K p.457
Cymatoceras perstriatum Treatise K p.453
Cymatoceras neocomiensis
Eutrephoceras subplicatum Treatise K p.449
Hercoglossa rionegrenses Treatise K p.456
Orden Orthocerida
Orthoceras sp. Treatise K p.224
Orthoceratites
Orthocerida indet.
Orden Tarphycerida
Lituites lituus Treatise K p.364
Cyrtoceras elongatum (Perimecoreas) Treatise K p.308
Orden Oncocerida
Gomphoceras bohemicum Treatise K p.318
Stereotoceras efeliensis Treatise K p.302/299
Cyrtoceras flexuosum
Orden Belemnitida
Belemnitella lanceolata
Oxyteuthis brunsvicensis
Duvalia dilatatus
Neohibolites semicanaliculatus
Orden Teuthida
Acanthoteuthis specioso
Orden Aulacocerida
Aulacoceras sulcatus
Orden Sepiida
Sepia sp.
Spirula sp.
Orden Octopoda
Cmara de cra de Argonauta
Pulpo actual
4

Paleontologa de Invertebrados-2012

Orden Anarcestida
Manticoceras intumecens Treatise L p.33
Orden Goniatitida
Agathiceras sundaicum Treatise L p.51
Paralegoceras sundaicum Treatise L p.65
Tornoceras baldisi
Popanoceras indoaustralicum Treatise L p.52
Orden Ceratitida
Arcestes sundaicus Treatise L p.177
Arcestes boeckki
Ptychites flexuosus Treatise L p.180
Nevadites lissoni Treatise L p.158
Joannites cf. klipstenii Treatise L p.178
Ceratites pulchro Treatise L p.151
Ceratites nodosus
Orden Ammonitida
Neochetoceras steraspis
Sonninia stelzneri Treatise L p.267
Olcostephanus atterstoni Treatise L p.347
Barremites sp. Treatise L p.362
Macrocephalites macrocephalus Treatise L p.294
Xenocephalites nequensis Treatise L p.294
Nequeniceras sp.
Dactylioceras sp. Treatise L p.252
Orden Lytoceratida
Lytoceras endesianum
Orden Phylloceratida
Monophyllites morloti Treatise L p.186
Phylloceras sp. Treatise L p.187
Phylloceras hebertinum
Rhacophyllites occultus Treatise L p.186
Orden Ancyloceratida
Colchidites Treatise L p.121
Turrilitoides carenatus Treatise L p.221
Turrilites sp. Treatise L p.222
Crioceras duvali (=Crioceratites) Treatise L p.208
Baculites sp.
Scaphites cuvieri Treatise L p.228

Oprculo o Mandbulas de amonoideos


Apticos calcticos
Mandbulas de cefalpodos
Rhynchoteuthis fisheri Treatise K p.478

Paleontologa de Invertebrados-2012

Glosario
Abertura: orificio de la conchilla en la extremidad libre de la cmara habitacin.
Adapical: direccin hacia el pice de la conchilla.
Adoral: direccin hacia la abertura.
Advoluta: conchilla con las vueltas cubrindose suavemente. Serpenticnica.
Alvolo: espacio cnico en el rostro de un belemnoideo donde se aloja el fragmocono.
Anptico: mandbula inferior.
Anillo conectivo: anillo delicado que forma la pared del sifn desde un tabique hasta el
prximo.
ptico: depsitos calcreos que habran crecido en la superficie ventral externa de la mandbula
inferior. Tambin se considera que tenan una estructura similar al oprculo.
rea de contacto: contacto entre un anillo conectivo y el tabique precedente.
Ascocono: conchilla con un estado juvenil cilndrico y curvado y un estado maduro inflado y
corto, donde las cmaras de gases se desarrollan sobre la cmara habitacin.
Borde umbilical: periferia del ombligo.
Brevicono: conchilla corta e inflada.
Bulbo sifonal (caecum sifonal): extremidad bulbiforme en la protoconcha.
Callo umbilical: depsito calcreo que cubre el ombligo.
Cmara: espacio entre dos tabiques.
Canal central: canal longitudinal en el centro del sifn de los actinoceratoideos, limitado por
los depsitos anulosifonales.
Canal perifrico (perispatium): espacio perifrico entre los depsitos anulosifonales y los
anillos conectivos.
Canal radial: espacio radial que une el canal central con el perifrico, limitado por los
depsitos anulosifonales.
Capuchn: oprculo carnoso situado sobre la cabeza que cierra la abertura cuando sta es
introducida en la conchilla.
Cavidad del manto: cavidad rodeada por el manto en la parte ventanal del animal.
Cirtocono: conchilla curva a casi rectilnea.
Conchilla endogstrica: conchilla con el enroscamiento con la parte ventral hacia adentro.
Conchilla exogstrica: con el enroscamiento con la parte ventral hacia fuera (la parte ventral se
distingue por el hipnomo).
Cono espiral (trocoide): conchilla enroscada como un tornillo.
Constriccin: surco transversal dejado en el molde interno por una vrice.
Convoluta (nautilicono): conchilla con las vueltas externas cubriendo gran parte de las internas.
(=involuta)
Cuello septal: extensin en forma de embudo del tabique a lo largo del sifn.
Depsito anulosifonal (depsito anular): depsito anular calcreo dentro del sifn,
generalmente ms espeso en el lado ventral.
Depsito actinosifonal: depsito laminar longitudinal dispuesto radialmente dentro del sifn.
Depsitos camerales: depsito formados por capas alternadas de aragonita y materia orgnica,
abundantes en las primeras cmaras formadas y ms escasos en las ltimas. Generalmente se
desarrollan ms en el lado ventral que en el dorsal.
Depsitos episeptales: depsitos camerales situados delante del tabique.
Depsitos hiposeptales: depsitos camerales situados detrs del tabique
Depsitos murales: depsitos camerales que recubren las paredes de la cmara.
Diafragma: particin transversal en el interior del sifn de un ellesmerocrido.
Endocono: conos huecos calcreos abiertos hacia la boca y alojados unos dentro de otros en el
sifn. Un tubo endosifonal se extiende a travs del pice de todos ellos.
Evoluta: conchilla desenroscada.
Fragmocono: porcin de la conchilla dividida en cmaras.
Girocono: conchilla enroscada pero sin que las vueltas se toquen entre s.
Cmara habitacin: cavidad entre el ltimo tabique formado y la abertura, donde se aloja el
animal.

Paleontologa de Invertebrados-2012

Hipnomo: embudo muscular a travs del cual es expelida el agua de la cavidad del manto.
Usado como rgano de propulsin.
Involuta: conchilla enroscada donde las vueltas externas cubren a las internas.
Lnea de crecimiento: lnea que marca las posiciones anteriores de la abertura.
Lnea de involucin: lnea espiral que separa en cada vuelta la superficie descubierta (externa)
de la cubierta (interna).
Lituitocono: conchilla enroscada en el estado juvenil y recta en la madurez. (del gn. Lituites).
Lbulo: cualquiera de las inflexiones hacia atrs del tabique y de la sutura.
Lbulo anular: pequeo lbulo secundario subanguloso situado en medio del amplio lbulo
dorsal.
Lbulo lateral: inflexin adapical de la sutura entre la primera y segunda silla lateral.
Lbulo umbilical: lbulo localizado en el ombligo.
Lbulo ventral: lbulo en la periferia de la conchilla, dividido en la lnea media por una silla
ms pequea.
Mandbulas: par de estructuras crneas en forma de pico existentes en la boca.
Ombligo: espacio abierto en el eje de enroscamiento, dejado por las vueltas que no alcanzan al
mismo.
Ortocono: conchilla recta.
Perforacin umbilical: perforacin a lo largo del eje de enroscamiento que atraviesa a la
conchilla de lado a lado.
Peristoma: borde libre de la habitacin.
Primera silla lateral: inflexin hacia delante de la sutura entre los lbulos ventral y lateral.
Prestraco: proyeccin adoral del lado dorsal del fragmocono, formando un escudo protector
sobre la masa visceral del animal.
Prosifonado: sifn con el cuello dirigido hacia la abertura.
Protoconcha: cmara inicial.
Ranura: abertura para la entrada del agua en la cavidad del manto.
Retrosifonado: sifn con el cuello dirigido hacia atrs.
Rostro (guarda): depsito masivo de calcita fibrosa que encierra gran parte del fragmocono y se
extiende ms all del pice de este ltimo.
Segunda silla lateral: inflexin adoral de la sutura entre los lbulos umbilical y lateral.
Seno hiponmico: concavidad en el borde ventral de la abertura que da libertad de accin al
hipnomo.
Sifn: tubo que va desde la habitacin a la cmara apical, perforando los tabiques, cuya funcin
es la regulacin de la flotabilidad del animal.
Sifn cirtocoantioco: sifn expandido en las cmaras y contrado en su paso por los tabiques.
Sifn holocoantico: sifn tubular compuesto esencialmente por cuellos septales largos,
cubiertos por anillos conectivos.
Sifn ortocoantico: sifn tubular compuesto por anillos septales cortos y anillos conectivos.
Sifn subortocoanticos: sifn intermedio entre el ortocoantico y el cirtocoantico.
Silla: inflexin hacia delante del tabique y la sutura.
Silla ventral: pequeo silla desarrollada dentro del lbulo ventral.
Surco dorsal lateral: surco de posicin dorso-lateral en la parte apical del rostro.
Surco ventro-lateral: surco de posicin ventro-lateral en la parte apical del rostro.
Sutura: lnea a lo largo de la cual el tabique se une con la conchilla, la unin con la pared
externa se llama sutura externa, y aquella con la pared dorsal interna, sutura interna.
Sutura amontica: sutura de gran complejidad por sus lbulos y sillas muy subdivididas.
Sutura cerattica: sutura con lbulos subdivididos en pequeos lbulos y sillas.
Sutura goniattica: sutura simple con lbulos y sillas no subdivididos.
Tabique (septo): particin curvada, aragontica, que divide la conchilla en cmaras.
Tentculos: dos de los apndices que rodean la boca, ms grandes que los brazos.
Vrice: espesamiento de la conchilla marcada en el molde interno por un surco o constriccin.
Vientre: periferia de la conchilla.
Vuelta: seccin de la conchilla enroscada, cada 360.

Paleontologa de Invertebrados-2012

Paleontologa de Invertebrados-2012

Paleontologa de Invertebrados-2012

10

Paleontologa de Invertebrados-2012

11

Paleontologa de Invertebrados-2012

12

Paleontologa de Invertebrados-2012

TRABAJO PRACTICO N9: HYOLITHA Y TENTACULITA


Clase Hyolitha
Conchilla por lo general cnica, a veces subpiramidal, posiblemente aragontica,
de simetra bilateral, cuya longitud normalmente vara entre 15 y 30 mm, aunque
en algunos solo llega a medir unos pocos milmetros y en otros, alcanza los 20 cm. En
su extremidad anterior, de mayor dimetro, presenta una abertura, a veces cerrada
mediante un pequeo oprculo. Adems, entre la conchilla y el oprculo pueden
disponerse dos piezas adicionales o helen, calcreas y ligeramente asimtricas.
Los Hyolitha fueron metazoos marinos exclusivos del Paleozoico, hallndose
registrados desde el Cmbrico Temprano hasta el Prmico Tardo. Se han descripto
aproximadamente 40 gneros y centenares de especies. Algunos investigadores los
consideran una clase de Mollusca, mientras que otros prefieren tratarlos como un
phylum cuyas relaciones con los Mollusca son debatidas. Comprenderan dos grupos
principales: Orden Hyolithida y Orden Orthothecida.
Los Hyolitha son ms abundantes en rocas pelticas oscuras y en algunas calizas
pero se los encuentra en todo tipo de rocas sedimentarias marinas, excepto aqullas que
indican hipersalinidad o denotan un origen arrecifal. Los medios disaerbicos habran
favorecido el desarrollo de los Hyolitha.

Clase Tentaculita
Animales marinos con conchilla calctica laminar, de paredes gruesas o
delgadas, abierta en un extremo, sin oprculo, cerrada en el otro, cnica, rectilnea o
curva, de simetra bilateral y seccin circular. Cmara inicial cnica en forma de gota o
bulbo; abertura entera, perpendicular u oblicua al eje de crecimiento. Exterior con o sin
ornamentacin transversal o longitudinal. Interior de la conchilla con o sin tabiques
transversales, imperforados; cmaras no conectadas entre s. Pared interior de la
conchilla lisa o con espesamientos que pueden coincidir o no con los anillos exteriores.
Planctnicos o bentnicos. Cosmopolitas. Biocrn: Ordovcico Temprano-Carbonfero
Tardo, acm en el Devnico. Son organismos de afinidades desconocidas. Se los ha
relacionado con vermes, cefalpodos, Hyolitha y lofoforados. Se los divide en tres
rdenes: Tentaculitida, Dacryoconarida y Homoctenida.
Los tentacultidos fueron organismos marinos. Los individuos juveniles, de
paredes delgadas habran sido planctnicos, pasando a una existencia bentnica en el
adulto de paredes gruesas, introducido en el sustrato con la parte apical de la conchilla
hacia abajo. Algunos grupos con conchilla juvenil y adulta delgada, posiblemente
fueron planctnicos o nectnicos.
Actividades

1) Esquematizar un ejemplar de la Clase Hyolitha y otro de la Clase Tentaculita


bajo lupa.
Material disponible
Clase Hyolitha, Orden Hyolithida, Hyolithes Cmbrico y Ordovcico de
Argentina.
Clase Tentaculita, Orden Tentaculitida, Tentaculites richmondensis (Miller),
USA.
13

Paleontologa de Invertebrados-2012

14

Paleontologa de Invertebrados-2012

TRABAJO PRACTICO N 10: ANNELIDA


Introduccin
El phylum Annelida comprende a gusanos de cuerpo alargado y segmentado de simetra
bilateral dividido antero-posteriormente en tres partes denominadas: prostomio (anterior), soma
(media) y pigidio (posterior). Una de las caractersticas ms distintiva es la segmentacin o
metamera que consiste en la divisin del cuerpo en segmentos o metmeros similares y
dispuestos a todo lo largo del eje del cuerpo. Como consecuencia de la segmentacin, el celoma
se encuentra dividido en una serie de cavidades. Otra particularidad es la presencia de quetas o
setas utilizadas para la locomocin o el anclaje al sustrato.
Se reconocen generalmente tres clases de anlidos: Oligochaeta, Hirudinea y
Polychaeta. Los oligoquetos, representados actualmente por ms de 3000 especies que incluyen
a las lombrices de tierra y muchas formas de agua dulce, salobre o marina, cuentan con un
reducido nmero de fsiles, siendo el registro ms antiguo, aunque dudoso, del Ordovcico. Los
hirudneos tienen unas 500 especies de sanguijuelas vivientes y slo dos gneros probables en el
Jursico alemn, ms otras formas dudosas en el Silrico europeo. Los poliquetos constituyen el
grupo ms numeroso pues sus especies actuales superan las 10.000, la mayora marinas; como
fsiles son conocidos desde el Cmbrico (y quiz Proterozoico), a travs de estructuras
cuticulares, mandbulas, dientes, quetas y tubos calcreos y trazas. Los mizostomos son anlidos
parsitos.
Los anlidos habitan en una gran variedad de ambientes, desde marinos, salobres,
dulceacucolas y suelos hmedos hasta totalmente terrestres. Esencialmente bentnicos, pueden
vivir sobre el fondo o en galeras subterrneas o en tubos que ellos mismos construyen
empleando diferentes materiales.
La mayora de los poliquetos marinos son infaunales y permanecen muy poco tiempo
sobre la interfase. Se encuentran en gran nmero en los sustratos blandos de plataforma, donde
pueden alcanzar una densidad media de 13.425 individuos por metro cuadrado, constituyendo
del 40 al 80% de la infauna marina actual. Muchos poliquetos construyen excavaciones
temporarias o permanentes y desarrollan un hbito tubcola relativamente sedentario. Por ello,
suelen presentar convergencias con las lombrices de tierra, ya que poseen un prostomio
reducido, pocos rganos sensoriales y parapodios ms pequeos. Los tubos pueden ser
verticales rectos o en forma de U y estar revestidos por mucus, o tener una pared aglutinada o
calcrea. Tambin existen poliquetos capaces de perforar sustratos duros o litificados como
conchillas de moluscos muertos o vivos, esqueletos de corales o concreciones carbonticas. Las
especies de Polydora (familia Spionidae) perforan sustratos calcreos por mtodos qumicos.
Muchas especies de la familia Nephthyidae construyen tubos revestidos por mucus. A medida
que el animal se mueve dentro del tubo va depositando mucus sobre las paredes. En el gnero
Neoamphitrite los tubos estn revestidos con fango amasado con mucus. En los tubos de pared
aglutinada, los poliquetos colectan granos de arena o bioclastos tamao arena, los envuelven en
mucus y, a medida que el gusano gira dentro del tubo, deposita dichas partculas en su pared, a
modo de ladrillos. Los tubos aglutinados permiten extender la salida de los mismos por encima
de la interfase agua-sedimento o tambin, sirven para reforzar las paredes en sustratos
inestables.
Actualmente, los miembros de las familias Sabellariidae y Pectinariidae construyen
tubos aglutinados. En ambientes de alta energa, las especies de Sabellaria y otro gneros
relacionados con ste, disponen sus tubos uno sobre otro, creando agregados de millones de
individuos que alcanzan proporciones semejantes a arrecifes que, elevados desde la interfase,
adquieren formas arbustivas, y llegan a resistir el embate de las olas. Las especies de Pectinaria
elaboran un tubo aglutinado similar a la conchilla de un escafpodo y, junto con su tubo el
individuo migra dentro del sedimento en busca de alimento.
En los casos de tubos calcreos, estos se construyen por secrecin de carbonato de
calcio (calcita y/o aragonita), igual que en los moluscos. El tubo puede ser construido slo una
vez en la vida y se agranda a medida que el animal crece, pudiendo ser cerrado por un oprculo
calcreo o quitinoso. Estos tubos siempre son epifaunales subcueos, ssiles y cementados sobre
sustratos duros. Los poliquetos ocupan slo la ltima porcin de ellos, aunque pueden retraerse
15

Paleontologa de Invertebrados-2012

a su interior en respuesta a algn estmulo. Los serplidos ms longevos alcanzan unos 30 aos,
aunque algunas especies slo viven pocos meses

Clasificacin
Phylum Annelida
Clase Polychaeta

Proterozoico?, Cmbrico-Reciente

Actividades
1) Esquematice un serplido colonial y otro solitario
2) Esquematice un sabellrido aglutinante y un detalle de la pared bajo lupa.
3) Observar ejemplares de la Familia Sabellariidae y Onuphidae

Material disponible
Clase Polychaeta
Familia Serpulidae
Rotularia Cretcico Superior, Antrtida
Sarcinella Cretcico Inferior, Neuqun
Parsimonia Cretcico Inferior, Neuqun
Serpula Mioceno, Patagonia
Familia Sabellariidae
Muestra indet. Reciente
Familia Onuphidae
Diopatra Reciente, Brasil

16

Paleontologa de Invertebrados-2012

17

Paleontologa de Invertebrados-2012

TRABAJO PRACTICO N11: PHYLUM ARTHROPODA


Introduccin
Las caractersticas ms distintivas de los artrpodos son el exoesqueleto y los apndices
articulados que los usan no slo para la locomocin en tierra y agua, sino tambin para la
alimentacin y reproduccin. Son los invertebrados ms exitosos y diversos, y tienen un buen
registro fsil debido a su exoesqueleto duro.
La cutcula exoesqueletal fue sin duda uno de los principales factores que influenciaron
en el xito evolutivo de los artrpodos. Esta genera una barrera qumica y fsica entre el animal
y su ambiente, permitiendo cierto grado de regulacin osmtica y trmica. Adems, el
exoesqueleto les sirve como lugar de fijacin de los msculos.
El cuerpo de un artrpodo est segmentado, como el de los anlidos. Pero en algunos
grupos los segmentos se fusionaron o perdieron. Tienen un sistema circulatorio abierto con un
corazn dorsal, y un sistema nervioso que incluye rganos sensoriales bien desarrollados.
El crecimiento en los artrpodos se lleva a cabo mediante la muda, durante la cual la
capa externa dura del exoesqueleto se descarta y se forma una nueva capa dura (mezcla de
quitina y protena). En algunos grupos (trilobites, ostrcodos y crustceos) esta capa dura puede
estar reforzada con carbonato de calcio.
Los artrpodos vivientes se dividen en 4 grupos: Crustacea (cangrejos, langostas y
camarones), Chelicerata (araas, gorgojos, escorpiones) y Hexapoda (=insectos) y Myriapoda
(milpis, etc). Los ms conocidos entre los fsiles son los trilobites y los euryptridos.
Clasificacin
Phylum Arthropoda
Subphylum Trilobitomorpha (Cmbrico-Prmico)
Ver TP Trilobita
Subphylum Chelicerata (Cmbrico-Reciente)
Ver TP Chelicerata
Subphylum Crustacea (Cmbrico-Reciente)
Ver TP Crustacea
Subphylum Hexapoda (=Insecta) (Devnico-Reciente)---Apterygota, Pterygota, etc
Subphylum Myriapoda (Silrico-Reciente)---Ciempis, Milpis, Pauropoda

Actividades
1) Sobre la base de la bibliografa y clases tericas arme un cuadro comparativo entre:
Hexapoda (=Insecta), Myriapoda, Crustacea, Chelicerata y Trilobita teniendo en cuenta
las siguientes caractersticas: nmero y tipo de tagmas, nmero y tipo de apndices por
tagma, ambiente, hbito de vida y modo de alimentacin.
2) Observar muestras de insectos en mbar.

18

Paleontologa de Invertebrados-2012

TRABAJO PRACTICO N12: TRILOBITA


Introduccin
Los trilobites son un grupo importante de artrpodos paleozoicos compuestos por nueve
rdenes, 150 familias y ms de 15000 especies. El biocron del grupo es Cmbrico tempranoPrmico tardo aunque su acm slo abarca el lapso Cmbrico-Ordovcico.
El esqueleto de los trilobites incluye un escudo dorsal y una membrana delgada ventral.
Tanto la membrana como otros apndices se preservan raramente. El escudo dorsal estaba
fuertemente calcificado. Trilobite significa trilobado, y se refiere a la divisin tripartita del
escudo dorsal en 3 segmentos longitudinales. Estos son: el lbulo axial y los dos lbulos
pleurales o laterales. Un surco axial sobre cada lado del lbulo axial marca los lmites de los tres
lbulos. Transversalmente, el escudo dorsal est dividido en un cfalo anterior, un trax en el
medio, y un pigidio posterior. Alcanzaron una gran diversidad de tamaos desde 1 mm a 70 cm.
Los trilobites eran nicamente marinos, la mayora viva en un ambiente somero de
plataforma y algunos colonizaron arrecifes. Podan tener distintos hbitos de vida (planctnicos,
nadadores y bentnicos mviles) y modos de alimentacin (predadores, carroeros y
depositvoros).
Clasificacin
Clase Trilobita
1-Orden Redlichiida
2-Orden Agnostida
3-Orden Corynexochida
4-Orden Ptychopariida
5-Orden Lichida
6-Orden Asaphida
7-Orden Phacopida
8-Orden Proetida

Cmbrico inferior-Prmico superior


Cmbrico inferior-Cmbrico medio
Cmbrico inferior-Ordovcico superior
Cmbrico inferior-Devnico medio
Cmbrico inferior-Devnico superior
Cmbrico medio-Devnico medio
Cmbrico superior-Silrico
Ordovcico inferior-Devnico superior
Ordovcico-Prmico

Actividades
1) Esquematizar un trilobite de los siguientes rdenes: Redlichiida, Agnostida (bajo lupa),
Lichida y Proetida.
2) Esquematizar dos ejemplares pertenecientes los rdenes: Ptychopariida y Asaphida.
3) Esquematizar dos ejemplares del Orden Phacopida (de distintos Subrdenes) y realizar
un detalle bajo lupa de los ojos compuestos.
4) Observar un ejemplar del Orden Corynexochida.
5) Observar bajo lupa muestra con hipostoma
Material de Trilobita
1) Orden Redlichiida
Suborden Redlichiina
Superfamilia Ellipsocephalacea
Familia Ellipsocephalidae
Ellipsocephalus T. viejo p. 207
Fremontella inopinata T. viejo p. 192 (dibujo terico)
Fremontia T. viejo p. 192
Suborden Olenellina
Olenellus
2) Orden Agnostida
Suborden Agnostina
Familia Spinagnastidae
19

Paleontologa de Invertebrados-2012

Peronopsis interstricta T. viejo p. 186, T. nuevo p. 360


Pseudoperonopsis =Peronopsis zuninoi T. viejo p. 186, H&L p. 75
Familia Pseudagnastidae
Machairagnastus tnetus T. viejo p. 182, H&L p. 65, T. nuevo p. 370
Familia Agnostidae
Geragnostus vilonii T. viejo p. 176, H&L p. 68
3) Orden Corynexochida
Suborden Leiostegina
Annamitella telechai (material de Paleo II)
4) Orden Ptychopariida
Suborden Ptychopariina
Superfamilia Conocoryphacea
Familia Shumardiidae
Shumardia minutula T. viejo p. 245
Superfamilia Asaphiscaea
Familia Asaphiscidae
Asaphiscus wheeleri T. viejo p. 290
Superfamilia Ptychopariacea
Familia Alokistocaridae
Alokistocareida? O carella? Hoense T. viejo p. 238
Superfamilia Olenacea
Familia Olenidae
Acerocarina glaber T. viejo p. 266
Parabolinopsis T. viejo p. 266
Angelina hyeronimi T. viejo p. 267, H&L p. 99
Beltella ulrichi T. viejo p. 266, H&L p. 88
Acerocarina glaber T. viejo p. 266, H&L p. 93
Parabolina argentina T. viejo p. 262, H&L p. 81
Jujuyaspis keideli, Ordovcico Inferior, Argentina
Suborden Harpina
Harpes macrocephalus
5) Orden Lichida
Familia Odontopleuridae
Odontopleura tuberculata T. viejo p. 504
6) Orden Asaphida
Superfamilia Asaphoidea
Thysanopyge argentina T. viejo p. 354
Nileus
Superfamilia Trinucleoidea
Guandacolithus (material Paleo I)
Cryptolithus
7) Orden Proetida
Familia Aulacopleuridae
Aulacopleura T. viejo p. 406
8) Orden Phacopida
Suborden Calymenina
Familia Calymenidae
Flexicalymene meeki T. viejo p. 452
20

Paleontologa de Invertebrados-2012

Calymene caudatus T. viejo p. 452


Suborden Phacopina
Phacopina indet.
Superfamilia Dalmanitacea
Familia Dalmanitidae
Dalmanites T. viejo p. 468
Superfamilia Phacopacea
Familia Phacopidae
Phacops T. viejo p. 463
Phacopidae indet. (material Paleo I)

Glosario
Anaprotaspis: protaspis caracterizada por un nmero mximo de 6 segmentos unidos a la parte
frontal del cfalo.
ngulo genal: ngulo pstero-lateral del cfalo.
Antena: par frontal de apndices formado por una serie de segmentos; no son ramificados y
estn unidos al cfalo a los costados del hipostoma. Tienen funciones sensoriales.
Apendfero: prominencia existente en el interior de cada segmento axial, donde se fijan los
msculos que mueven los apndices ventrales de cada segmento torcico.
Apodemo: proyecciones internas del exoesqueleto debajo de los surcos articulares donde se
fijan los msculo que rigen el movimiento articular de los segmentos.
Arista ocular: (= banda ocular). Elevacin estrecha que se extiende desde el borde de cada ojo
hasta la glabela, ausente en muchos gneros.
Borde: parte perifrica elevada del cfalo y del pigidio, exceptuando las partes axiales
adyacentes al trax; se halla limitado interiormente por el surco marginal.
Borde anterior: parte del borde situado delante de la glabela.
Borde lateral: parte del borde a los costados de la glabela y de los ojos.
Borde ventral: parte del borde lindante con el trax.
Campo preglabelar: parte del cranidio limitado anteriormente por el surco marginal y
posteriormente por la parte frontal de la glabela y las aristas oculares.
Cfalo: parte del caparazn frente al trax.
Cranidio: parte central del cfalo limitado lateralmente por las suturas faciales.
Doblez: porcin doblada sobre s misma del caparazn, a lo largo del borde del cfalo, pleuras y
pigidio.
Espina caudal: espina desarrollada en la extremidad posterior del pigidio.
Espina genal: proyeccin espinosa del ngulo postero-lateral del cfalo.
Espina intergenal: proyeccin del tercer cemento ceflico durante la protaspis.
Espina marginal: proyeccin aguda en el borde del pigidio.
Espina pleural: extremidad muy aguda de un pleurn.
Esquizocroico: ojo compuesto, integrado por multitud de lentecillas.
Exoesqueleto: caparazn dorsal del trilobite.
Faceta: reas en las mrgenes externas de las pleuras y pigidio, que en el movimiento articular
apoya sobre las partes adyacentes del esqueleto.
Glabela: parte central del cranidio, limitadas por el surco dorsal.
Gonatoparia: sutura facial con la rama posterior, siendo la bisectriz del ngulo genal.
Hipoparia: sutura de posicin marginal alcanzada secundariamente por especializacin.
Hipostoma: placa en el lado inferior del cfalo frente a la boca.
Holaspis: crecimiento larval final, durante el cual se produce un aumento de tamao sin cambio
estructural importante.
Holocroal: ojo simple.
Kainelliforme: sutura cuya rama anterior comienza separndose para luego doblar bruscamente
y alcanzar el borde frontal cerca del centro.

21

Paleontologa de Invertebrados-2012

Lbulo axial: (= axis = axotrax). Parte central longitudinal del cfalo, torax y pigidio, limitado
por el surco dorsal.
Glbulo glabelar: parte de la glabela limitada adelante y/o atrs por surcos glabelares.
Glbulo frontal: lbulo de la glabela situado por delante del primer surco glabelar.
Lbulo pelpebral: parte elevada de la mejilla fija a lo largo del borde interno del ojo.
Lbulo pleural: (= lbulo lateral = pigopleura). Partes laterales del trax y pigidio.
Mejilla fija: (fixigena). Parte del cranidio a cada lado de la glabela.
Mejilla libre: parte del cfalo separada por la sutura facial del cranidio, incluyendo parte o todo
el doblez a cada lado del cfalo. Ambas mejillas pueden confluir frente a la glabela, o
estar divididas por una sutura o separadas por una placa accesoria (rostro).
Meraspis: estado larval avanzado, caracterizado por la presencia de un pequeo pigidio y un
menor nmero de segmentos torcicos que en el estado adulto.
Metaprotaspis: estado final del protaspis, caracterizado por la presencia de uno o ms
segmentos torcicos, pero sin pigidio.
Metastoma: pequea placa detrs de la boca.
Ojos: reas visuales conteniendo una o ms lentecillas, localizadas a cada lado de la glabela;
entre los proparia y opistoparia son llevados por los bordes internos de las mejillas libres.
Opistoparia: sutura facial con la rama posterior cortando al borde ceflico por detrs del ngulo
genal.
Pigidio: parte posterior del caparazn generalmente formado por fusin de varios segmentos.
Plataforma ocular: parte de la mejilla fija, detrs del campo preglabelar y extendindose
lateralmente hacia fuera desde los ojos.
Pleura: (=pleurn). Porcin lateral de un segmento torcico.
Proparia: sutura facial cuya rama posterior alcanza al borde ceflico delante del ngulo genal.
Protaspis: primer estado larval caracterizado por un caparazn diminuto, no segmentado, que
representa el comienzo del cfalo.
Protoparia: sutura marginal primitiva.
Ptychopariforme: sutura facial cuya rama anterior corta el borde ceflico a los costados de los
ojos, siguiendo luego a lo largo del borde marginalmente o sobre el doblez.
Rama anterior: parte preocular de la sutura facial dirigida hacia el borde ceflico.
Rama periocular: parte media de la sutura facial, que recorre el borde interno del ojo.
Rama posterior: parte postocular de la sutura facial.
Rostro: placa impar frente al hipostoma.
Segmento axial: divisin transversal del lbulo axial del trax o pigidio.
Segmento glabelar: parte de la glabela limitada delante y/o detrs por largos surcos glabelares.
Segmento occipital: (=anillo occipital). Parte trasera de la glabela, limitada anteriormente por
el surco occipital.
Segmento torcico: divisin transversal del trax, formada por una parte axial y dos pleurales.
Semianillo articulante: extensin anterior arqueada de los segmentos axiales del trax y frente
del pigidio, que se proyecta por debajo del segmento anterior inmediato.
Surco distal: surco que rodea al lbulo axial.
Surco glabelar: surco recto o curvado que se extiende desde el borde de la glabela hacia
adentro.
Surco interpleural: surco transversal entre pleuras adyacentes de la regin torcica o cruzando
un lbulo pleural del pigidio.
Surco marginal: surco o inflexin abrupta de la superficie a lo largo de la arista interna del
lbulo palpebral.
Surco pleural: surco que se extiende hacia fuera y generalmente hacia atrs desde al arista
frontal interna de cada pleura, interpretado como una traza de segmentacin primaria.
Sutura facial: lnea de unin entre el cranidio y las mejillas libres.
Sutura hipostomal: lnea en el lmite anterior del hipostoma, donde ste se une al doblez o al
rostro.
Telson: proyeccin espinosa prominente desarrollada hacia atrs por un segmento axial, en o
cerca de la extremidad posterior; puede o no ser equivalente al verdadero telson de otros
artrpodos.
22

Paleontologa de Invertebrados-2012

23

Paleontologa de Invertebrados-2012

24

Paleontologa de Invertebrados-2012

25

Paleontologa de Invertebrados-2012

TRABAJO PRACTICO N13: CHELICERATA Y CRUSTACEA


Introduccin
Subphylum CHELICERATA
Los Chelicerata incluyen a las araas, escorpiones, el cangrejo cacerola Limulus, y sus
parientes extinguidos, los euryptridos. Mientras que los insectos estn definidos por tener 3
secciones del cuerpo fusionadas, los chelicerados se distinguen por tener un cuerpo dividido en
dos partes, prosoma y opistosoma. El prosoma equivale a la fusin de la cabeza y el trax de
otros artrpodos, y tiene 6 pares de apndices. El primer par corresponde a un par de quelceros
articulados en el segmento pre-oral en vez de mandbulas. El segundo par se conoce como
pedipalpos y est modificado para diferentes funciones en diferentes grupos aunque
generalmente se usan para manipular comida. En algunos grupos, como los escorpiones y los
euryptridos, los pedipalpos estn modificados en grandes pinzas. Los Chelicerata carecen de
antenas. El opistosoma tiene 12 o menos segmentos, y corresponde al abdomen. Los apndices
del abdomen estn reducidos, pero contienen rasgos especializados como hojas branquiales para
la respiracin, un telson (para el balance) y algunas otras estructuras en diferentes grupos.

Clase MEROSTOMATA
Subclase Xiphosura: los Xiphosuros tienen un cuerpo dividido en dos partes, el prosoma y el
opistosoma. Tienen 6 pares de patas en el prosoma (7 en algunas formas fsiles). Estas patas
tienen pinzas excepto en el ltimo par. Los apndices del opistosoma estn modificados en una
serie de placas solapadas que se usan como branquias para la respiracin. Detrs del opistosoma
hay un telson elongado con una espina larga, que le da al grupo el nombre (xiphos del griego
"espada" y uros, "cola").
Los xiphosuros aparecen en el Cmbrico, y han cambiado muy poco desde el Silrico.
Las principales tendencias en su evolucin han sido un incremento general en tamao, una
prdida de la segmentacin en el opistosoma, y una restriccin a hbitats marinos. Mientras que
todas las formas actuales son marinas, en el Paleozoico y Mesozoico habra habido formas que
habitaron aguas salobres o dulces.
Los xiphosuros no son un grupo muy diverso en el presente. Una especie, Limulus
polyphemus, vive en el Atlntico y en las costas del Golfo de los Estados Unidos. Otras 3
especies habitan en el sur y este de Asia. El cangrejo cacerola actual se alimenta de moluscos,
gusanos, y otros invertebrados marinos. Normalmente viven a profundidades de alrededor de
100 pies, se mueven a aguas ms someras para reproducirse y poner los huevos en las arenas de
la playa. En la estacin reproductiva pueden ser abundantes sobre las playas. Los cangrejos
cacerola han sido explotados para investigaciones biomdicas y como fertilizantes.
Subclase Eurypterida: eran de los predadores marinos ms grandes y temibles del Paleozoico.
los ms pequeos tenan unos 10 cm, pero algunos alcanzaron ms de 2 m, los ms grandes
artrpodos que vivieron. Aparecen en el Ordovcico, y llegan al Prmico. La mayora fueron
hallados en rocas depositadas en ambientes salobres o de agua dulce, los primeros grupos eran
marinos, y algunos pueden haber pasado al menos intervalos cortos sobre la tierra. Se conocen
de todos los continentes.

Clase ARACHNIDA
Los Arachnida comprenden quelicerados principalmente terrestres dentro de los cuales
estn las araas, los escorpiones y los caros. La respiracin se produce a travs de pulmones
en libro o por trqueas. Los apndices estn generalmente restringidos al prosoma. Poseen un
par de quelceros preorales seguidos por un par de pedipalpos postorales (para alimentacin o
sensitivos) y cuatro pares de patas caminadoras.

26

Paleontologa de Invertebrados-2012

Subphylum CRUSTACEA
Los Crustacea son artrpodos principalmente acuticos que se encuentran en todo el
planeta. Tienen dos pares de antenas, un par de pednculos con ojos compuestos y un par de
mandbulas en la cabeza, y cuentan con un par de patas birramosas (con dos ramas) en cada
segmento del cuerpo. Respiran por las branquias.
Se conocen 35.000 especies. El zooplancton est compuesto principalmente por
crustceos. tanto larvas como adultos pequeos. La mayora son marinos y herbvoros, pero
hay algunas especies que son carnvoras o carroeras. Tienen apndices articulados que sirven
tanto para caminar como para nadar, y algunos los tienen modificados para funciones
especiales, como las pinzas de las langostas y los cangrejos. El nmero de segmentos corporales
varas mucho en los diferentes grupos.
Clasificacin (parcial)
Subphylum Chelicerata
Clase Xiphosura
Clase Eurypterida
Clase Arachnida
Orden Scorpionida

Cmbrico-Reciente
Cmbrico?, Ordovcico-Prmico
Silrico-Reciente
Silrico-Reciente

Subphylum Crustacea
Clase Branchiopoda
Orden Conchostraca
Clase Maxillopoda
Infraclase Cirripedia
Superorden Thoracica
Orden Pedunculata
Orden Sessilia
Clase Malacostraca
Subclase Eumalacostraca
Superorden Peracarida
Orden Isopoda
Superorden Eucarida
Orden Decapoda

Devnico-Reciente

Carbonfero-Reciente
Devnico-Reciente

Actividades
1) Observar un ejemplar de escorpin actual.
2) Esquematizar un ejemplar de las siguientes clases: Xiphosura y Eurypterida.
3) Esquematizar bajo lupa un ejemplar del Orden Conchostraca.
4) Esquematizar un ejemplar del Orden Pedunculata y otro del Orden Sessilia.
5) Observar ispodos actuales.
6) Esquematizar un ejemplar de los siguientes Infrardenes: Astacidea, Palinura, Anomura y
Brachyura

Material disponible
Subphylum Chelicerata

27

Paleontologa de Invertebrados-2012

Clase Arachnida
Orden Scorpiones
Observar ejemplar actual.
Clase Xiphosura
Material actual de Limulus y ejemplares fsiles.
Clase Eurypterida
Eurypterus lacustris, Silrico Superior, USA.

Subphylum Crustacea
Clase Branchiopoda
Orden Conchostraca
Conchstracos trisicos, Argentina.
Conchstracos Cretcico Inferior, Fm La Amarga, Argentina.
Clase Maxillopoda (Infraclase Cirripedia)
Superorden Thoracica
Orden Pedunculata
Waiparaconus, Fm. Sta. Marta, Cretcico Sup., Antrtica, Bulletin British
Museum (N.H.), Geol. I, 5.
Scalpellum, actual, Mar del Plata, ver Treatise R p. 275.
Orden Sessilia
Balanus sp. Terciario, Patagonia (varias muestras), ver Treatise R p. 284.
Clase Malacostraca
Subclase Eumalacostraca
Orden Isopoda
Material actual no identificado (disecados y fijados).
Orden Decapoda
Infraorden Astacidea (ex Macrura)
Hoploparia arbei, Cretcico Sup., Patagonia, Palaeontology 32(3), 1989,
ver Treatise R p. 459.
Hoploparia stockesi, Cretcico Superior, Antrtica, Contribucin Inst.
Antrtico Argentino 190, 1975, ver Treatise R p. 459.
Familia Parastacidae indeterminado, agua dulce, actual, sur de Argentina,
ver Treatise R p. 462.
Infraorden Palinura (ex Macrura)
Astacodes sp., Cretcico Inf., Fm Agrio, Neuqun, ver Treatise R p. 473.
Palinurus, actual, Brasil, ver Treatise R p. 473.
Eryon propinquus, Jursico Superior, Alemania, Treatise R p.470.
Parribacus, Reciente, Brasil.
Infraorden Penaeidea (ex Macrura)
Penaeus speciosus, Jursico Superior, Alemania. ver Treatise R p. 447.
Infraorden Anomura
Pagurites (=Paguristes), Cretcico Superior, Antrtica, ver Treatise R p.
480.
Munida,actual, actual, Atlntico sur, Frente Martimo 10(1992), p. 54.
Lithodes, centolla, Reciente, Argentina
28

Paleontologa de Invertebrados-2012

Aegla, actual, agua dulce, Sudamrica

Infraorden Brachyura
Chaceon peruvianus, Eoceno, Patagonia, J. Paleontology 74(4), 2000.
Coeloma fueguianum, =Proterocarcinum, Terciario, Patagonia, ver Treatise
R p. 524.
Leurocyclus tuberculosus, actual, Frente Maritimo 10(1992), p. 60.
Lyreidus antarcticus, Eoceno, Antrtica, J. Paleontology 66(6), 1992, ver
Treatise R. 500.
Ovalipes trimaculatus, actual, Bs. As., Frente Maritimo 10(1992), p. 68, ver
Treatise R p. 512.
Eurypodius, Reciente, Argentina
Cyrtograpsus altimanus Reciente, Argentina
Eurypodius latreillei Reciente, Argentina
Ovalipes trimaculatus Reciente, Argenitna

29

Paleontologa de Invertebrados-2012

30

Paleontologa de Invertebrados-2012

31

Paleontologa de Invertebrados-2012

32

Paleontologa de Invertebrados-2012

33

Paleontologa de Invertebrados-2012

34

Paleontologa de Invertebrados-2012

35

Paleontologa de Invertebrados-2012

TRABAJO PRACTICO N 14: ECHINODERMATA


Introduccin
Los equinodermos tienen un esqueleto interno mesodrmico compuesto por placas
calcticas porosas, las cuales son normalmente espinosas y estn cubiertas por fuera y por dentro
por delgada capa protoplsmica. Cada placa est compuesta generalmente de un nico cristal de
calcita y por eso es fcil reconocerlas en secciones delgadas. En general, el esqueleto tiene
simetra pentmera, aunque no en todos los grupos, y en otros se adquiere secundariamente una
simetra bilateral al plan radial.
El grupo de los equinodermos es el nico equipado con un sistema vascular acufero, un
complejo aparato interno de tubos y cavidades que contienen fluidos. El agua es forzada dentro
del sistema por accin muscular mientras que los pies tubulares o podios se extienden desde el
mismo, emergiendo a travs del esqueleto, y estn a adaptados para procesar el alimento, para la
locomocin y la respiracin.
Hay alrededor de 6000 especies vivientes de equinodermos, que incluyen a los lirios de
mar, erizos de mar, dlares de arena, estrellas y pepinos de mar. Aunque muchas especies
actuales habitan en las zonas intermareales o submareales, el grupo ocup un amplio rango de
ambientes marinos y desarroll una gran variedad de modos de vida en el pasado geolgico. Los
equinodermos fsiles son relativamente comunes y muchas calizas paleozoicas estn formadas
con sus restos esqueletales.
Clasificacin (parcial)
Phylum Echinodermata
Subphylum Crinozoa
Clase Crinoidea

Cmbrico medio-Reciente

Subphylum Blastozoa
Clase Rhombifera
Clase Blastoidea

Ordovcico-Devnico
Ordovcico?, Silrico-Prmico

Subphylum Asterozoa
Clase Asteroidea
Clase Ophiuroidea

Ordovcico-Reciente
Ordovcico-Reciente

Subphylum Homalozoa
Clase Stylophora

Cmbrico-Devnico

Subphylum Echinozoa
Clase Echinoidea
Orden Cidaroida
Orden Hemicidaroida
Orden Phymosomatoida
Orden Cassiduloida
Orden Holasteroida
Orden Spatangoida
Orden Holectypoida
Orden Pygasteroida
Orden Clypeasteroida

Carbonfero-Reciente
Jursico-Cretcico
Jursico-Reciente
Jursico-Reciente
Cretcico-Reciente
Cretcico-Reciente
Jursico-Cretcico
Jursico-Cretcico
Paleoceno-Reciente

Clase Holothuroidea

Ordovcico-Reciente

36

Paleontologa de Invertebrados-2012

Actividades
1) Esquematice un ejemplar de las Clases Stylophora, Blastoidea, Rhombifera, Crinoidea y
Asteroidea
2) Esquematice un equinoideo regular y detalle su sistema apical bajo lupa
3) Esquematice tres equinoideos irregulares y compare su morfologa
4) Observar cortes de espinas de erizos Cidaridae actuales de patagonia

Material disponible
Subphylum Crinozoa
Clase Crinoidea
Pentacrinus = Pentacrinites (Treatise T p. 685), Jursico Holzmaden
Pterocoma pennata (ex Comulata) Jursico Solnhofen
Hexacrinus = Hexacrinites (Treatise T p. 473)
Eucalyptocrinus = Eucalyptocrinites (Treatise T p. 495)
Apiocrinus = Apiocrinites (Treatise T p. 825)
Cupressocrinus = Cupressocrinites (Treatise T p. 657)
Pachylocrinus
Phyllocrinus (Treatise T p. 835)
Rhipidocrinus (Treatise T p. 430)
Platycrinus = Platycrinites (Treatise T p. 515)
Caliza crinoidal
Comatlido actual (lirio de mar)
Subphylum Blastozoa
Clase Blastoidea
Pentremites (Treatise S p. 435)
Clase Rhombifera
Caryocystites (Treatise S p. 229)
Caryocrinites (Treatise S p. 223)
Subphylum Asterozoa
Clase Asteroidea
Oreaster (Treatise U p. 63)
Material indeterminado actual
Clase Ophiuroidea
Material indeterminado
Subphylum Homalozoa
Clase Stylopora
Mitrocystites (Treatise S p. 551)

37

Paleontologa de Invertebrados-2012

Subphylum Echinozoa

Regulares

Orden Cidaroida
Material indeterminado actual
Orden Phymosomatoida
Psephechinus (Treatise U p. 406)
Orden Hemicidaroida
Hemicidaris (Treatise U p. 381)
Orden Cassiduloida
Pygorhynchus (Treatise U p. 506)
Nucleolites (Treatise U p. 501)
Clypeopygus (Treatise U p. 503)
Orden Holasteroida
Ananchytes = Echinocorys (Treatise U p. 528)
Holaster (Treatise U p. 528)
Orden Spatangoida
Toxaster (Treatise U p. 551)
Micraster (Treatise U p. 581)
Enallaster = Heteraster (Treatise U p. 553)
Plagiobrissus (actual)
Orden Holectypoida
Holectypus (Treatise U p. 444)
Echinoconus
Conulus
Orden Clypeasteroida
Encope Treatise U p. 485
Monophoraster Treatise U p. 485
Heliophora Treatise U p. 491
Mellita Treatise U p. 485
Dendraster Treatise U p. 481
Clypeaster (actual)
Orden Pygasteroida
Pygaster Treatise U p. 365

Glosario
mbito: regin ecuatorial de la corona de los echinoideos.
Ampolla: en los asteroideos, vesculas situadas en el extremo de los tubos pedales, las que
mediante el vaco permiten la adherencia a los objetos.
Ambulacros petaloides: cuando los ambulacros forman una roseta. Se ensanchan desde el
periprocto hacia el mbito para contraerse antes de alcanzar esa zona.
Anillo: regin anular en la base de la espina donde se fijan los msculos que mueven a sta.

38

Paleontologa de Invertebrados-2012

Anillo peribucal: en los Echinoidea, conjunto de dos proyecciones internas alrededor del
peristoma, donde se fijan los msculos mandibulares. Entre los Cidariodae, estas
proyecciones interambulacrales se llaman apfisis.
Anillo culogenital: conjunto de 10 placas (5 ambulacrales oculares y 5 interambulacrales
genitales) incluyendo una modificada como madreporito, que rodea el periprocto de los
Echinoidea.
Aparato acufero: sistema de vasos interiores a travs de los cuales el agua realiza el transporte
de la materia nutritiva y el oxgeno. Est formado por el canal ptreo o hidrforo, el
perioral y los 5 radiales ambulacrales.
rea anal: en los Pelmatozoa, rea posterior donde se sita el ano.
Areola: depresin en cada placa interambulacral donde se apoya el tubrculo que sirve de base
a la espina.
Aurcula: proyecciones ambulacrales en el borde del peristoma, donde se fijan los msculos
que mueven la linterna de Aristteles.
Base: parte de la espina debajo del anillo.
Bibium: en los Holothuroidea, lados y parte superior recorridos por dos canales radiales, en
oposicin a las partes restantes, recorridas por tres canales (Trivium).
Burrelete: placas interambulacrales convexas, que forman parte del floscelo en algunos
echinoideos irregulares.
Braquiolo: apndice cilndrico en el extremo del ambulacro de los Blastoideos y cuya funcin
es proporcionar alimentos.
Brazo: porcin ramificada o no del radio de un Crinoideo (exceptuando las pnulas) que se
extiende hacia arriba o hacia fuera del cliz.
Brazo uniseriado: es aquel cuyas placas se disponen en hilera y se hallan separadas entre s por
suturas ms o menos paralelas.
Brazo biseriado: es aquel cuyas placas se agrandan del lado pinular tornndose cuneiformes y
las suturas se inclinan alternadamente a derecha e izquierda.
Cliz: es el conjunto de la cpsula dorsal y el tegmen, en los crinoideos.
Camarodento: echinoideo con dientes carenados y con apfisis elevadas y soldadas.
Canal axial: canal central que corre a lo largo de las placas columnales y cirrales, en los
Crinoideos.
Canal hidrforo (canal ptreo): canal calcificado del aparato acufero que comunica con el
exterior por los poros madrepricos.
Canal perioral: canal del aparato acufero que se sita debajo de la boca y del cual parten los 5
canales radiales o ambulacrales.
Canal perifrico: una de las subdivisiones del canal axial y que encierra un conducto central.
Canal radial (canal ambulacral): uno de los 5 canales que parten del canal perioral alejndose
de la noca, a lo largo de las zonas ambulacrales, y que emiten gran nmero de tubos
pedales.
Cpsula dorsal: conjunto de placas del cliz, excluyendo el tegmen, en Crinoideos.
Cirro: apndice articulado en el pednculo de un Crinoideo, generalmente fijo a una placa
nodal, pero puede tambin hallarse en la centro-dorsal.
Corona: es el conjunto del esqueleto de un crinoideo, exceptuando la pelma. En los
echinoideos, estado del esqueleto globoso compuesto por numerosas placas, que encierra
las partes viscerales.
Cuello: parte lisa de una espina, entre el tronco y el cuerpo.
Cuerpo: parte principal de una espina, generalmente ornamentada.
Dicclico: crinoideo con dos series de placas debajo de las radiales.
Diente: pieza localizada en cada una de las pirmides de la linterna de Aristteles, con el
extremo superior curvado y duro aunque no calcificado, y el inferior casi recto.
Diploporo: poro doble en algunos cistoideos.
Disco apical (sistema apical): ver anillo culogenital.
Dorsal: en los crinoideos, direccin contraria al centro de la base de la cpsula dorsal; hacia
arriba en la corona y hacia abajo a lo largo de la columna. En asteroideos, direccin desde
el centro hacia el extremo de los brazos.
39

Paleontologa de Invertebrados-2012

Distal: lado alejado de la boca en muchos crinoideos.


Fasciola: surco presente en ciertos Spatangoideos, en vida cubiertos por pequeas espinas y
cilias cuyos movimientos producen corrientes de agua que ayudan a la limpieza de la
corona.
Fasciolo anal: fasciolo que rodea al periprocto.
Fasciolo endoptalo: fasciolo situado en el interior de los ptalos.
Fasciolo periptalo: fasciolo que rodea los ptalos ambulacrales.
Fasciolo subanal: fasciolo situado debajo del periprocto.
Fasciolo lateral: fasciolo que bordea la corona.
Filodo: extremidades orales deprimidas de las reas ambulacrales, compuesta por gran nmero
de placas compactas y generalmente en forma de hoja, presente en Cassiduloideos.
Floscelo: estructura en forma de flor alrededor del peristoma de ciertos Cassiduloideos,
compuesta por burreletes y filodos.
Gonoporo: poro genital.
Hendidura branquial: uno de los 5 pares de aberturas branquiales que rodean al peristoma de
los echinoideos glifostomos, destinados al pasaje de las branquias.
Hidroporo: abertura generalmente alargada, adyacente al gonoporo, presente en muchos
cistoideos, interpretada como la entrada de un sistema hidrovascular.
Hidrospora: estructura respiratoria plegada debajo del borde de un ambulacro o paralelamente
al mismo, interceptando las placas radiales o deltoideas, en los balstoideos.
Lado anal: en carpoideos y cistoideo, comprimidos lateralmente, el lado que contiene la salida
anal. En los crinoideos, es el lado siempre interradial y posterior, que por convencin se
orienta hacia el observador.
Lado anterior: lado opuesto al anal y posterior en los Pelmatozoa.
Lanceta: Placa alargada que ocupa el rea central de un ambulacro; su superficie exterior se
halla marcada por un surco longitudinal medio y muchos otros transversales, los cuales se
hallan ocultos por las placas covertoras en los blastoideos perfectamente conservados.
Linterna de Aristteles: conjunto mvil fosilizado formado por 10 semipirmides al principio
separadas, pero que luego se fusionan de a pares para dar 5 pirmides de posicin
interambulacral. En la regin ambulacral las pirmides estn conectadas entre s por fibras
musculares y piezas calcreas (rtulas); sobre las rtulas estn los compases, en forma de
arcos radiales alargados, bifurcados en los extremos libres. Cada semipirmide lleva una
pieza articulada lateralmente con la rtula, llamada epfise. La pirmide representa el
alvolo donde se apoya el diente interradial, con su superficie de corte tallada en bisel y
de crecimiento continuo.
Lnula: perforacin en forma de ojal presente en muchos clypeasteroideos.
Madreporito: placa genital anterior derecha que en los echinoideos est perforada por
numerosos poros que sirven de entrada al aparato acufero.
Mandbula heterognata: mandbula con pirmides desigualmente desarrollada
(clypeasteroideos).
Monicclico: crinoideo con una serie de placas (basales) debajo de las radiales.
Osculo: cualquier segmento o placa calcrea que forma parte del esqueleto de un crinoideo.
Pedicelaria: pequea pinza defensiva en los asteroideos.
Pednculo (columna): serie de placas circulares, elpticas o pentagonales que sirve para fijar la
corona del crinoideo al fondo ocenico.
Pelma: conjunto de pednculo y dems apndices y estructuras de fijacin, en los crinoideos.
Periprocto: rea que rodea al ano encerrada por el anillo culogenital; se halla cubierta por una
epidermis que incluye numerosas pequeas placas casi libres.
Peristoma: rea que rodea a la boca, cubierta por una epidermis con pequeas placas.
Ptalo (ambulacro petaloide): en esta zona generalmente los echinoideos irregulares incuban los
huevos y protegen sus cras.
Pnulas: rama pequea, no ramificada, uniseriada, del brazo de un crinoideo.
Pirmide anal: pequeo conjunto de placas algo elevadas que rodean o cubren la salida anal en
algunos pelmatozoos.

40

Paleontologa de Invertebrados-2012

Placa adambulacral: algunos autores denominan as a las placas ambulacrales de los


echinoideos y asteroideos, por considerar que no son homlogas de las placas
ambulacrales de los crinoideos.
Placa ambulacral: cualquiera de las pequeas placas dispuestas en dos hileras a lo largo del
surco ambulacral en los crinoideos. En los echinoideos ocupan toda la zona ambulacral y
poseen poros para el pasaje de los tubos pedales.
Placa axilar: placa radial a partir de la cual se bifurca el brazo del crinoideo.
Placa basal: cualquier placa del crculo situado debajo de las radiales en la cpsula dorsal de los
crinoideos, y siempre en posicin interradial. En los cistoideos, una de las 3 placas que
conectan con el pednculo.
Placa basal aziga: placa basal ms pequea que las dos restantes que yace en interradio anterior
derecho de algunos blastoideos.
Placa braquial: cualquier placa del brazo (excepto las pinulares) arriba de las placas radiales.
Placa central: osculo en el centro de la superficie dorsal de los asteroideos.
Placa columnal (artejo=artculo): segmento o placa que compone la columna de un crinoideo.
Placa deltoidea: pequea placa rmbica interradial, situada sobre la radial, en los blastoideos.
Placa genital: gran placa en cada rea interambulacral bordeando el periprocto y llevando el
poro genital.
Placa infrabasal: cualquier placa de la serie ms inferior de la cpsula dorsal dicclica de los
crinoideos, en posicin radial.
Placa lateral: en eocrinoideos y algunos cistoideos, la placa del crculo inmediato superior a las
infralaterales.
Placa ocular: elementos esqueletales adjuntos al periprocto en posicin ambulacral.
Placa ocular exserta: si la placa ocular no se extiende hasta el periprocto.
Placa ocular inserta: cuando la placa ocular se extiende hasta el periprocto, es decir que el
periprocto queda rodeado por las placas oculares y genitales.
Placa oral: placa interradial, ms o menos triangular, perteneciente a la serie que rodea la boca
de los crinoideos.
Placa radial: en eocrinoideos y algunos cistoideos regulares, placa de la serie situada sobre las
laterales. En los blastoideos, placa de la serie situada sobre las basales, generalmente
penetrada por un rea ambulacral, de manera que toma la forma de una V. En crinoideos,
toda placa situada en uno de los radios, excepto la radianal y aniradial. En asteroideos,
placas dispuestas en hilera a lo largo de la lnea media en la superficie superior de los
brazos.
Surco actinal: surcos ramificados, generalmente limitados al lado oral de los clypeasteroideos,
al o largo de los cuales las partculas alimenticias son llevadas a la boca.
Surco ambulacral: depresin a lo largo de la cual son llevadas las partculas alimenticias a la
boca de los equinodermos.
Sutura: lnea de contacto entre dos placas adyacentes.
Teca: sinnimo de cliz.
Tegmen: parte del cliz exceptuando la cpsula dorsal, de posicin ventral superior.
Tronco: porcin lisa de la espina, entre el cuello y el anillo.
Tubrculo escrobicular: tubrculo donde se fija la espina escrobiclular que rodea las areolas.
Tubrculo miliar: tubrculo pequeo que lleva la espinilla.
Trivium: en holothuroideos, lados y parte inferior recorridos por 3 canales.
Ventral (adoral): parte superior del crinoideo, opuesta a la insercin del pednculo.
Vista aboral: parte superior del echinoideo, cuyo centro es el ano.
Vista oral: parte opuesta a la aboral, cuyo centro es la boca.
Zona ambulacral (rea ambulacral): una de las 5 bandas que en los echinoideos se extienden
desde el periprocto al peristoma, compuesto por una doble hilera de placas ambulacrales.
Zona interambulacral: banda situada entre dos zonas ambulacrales, cuyas placas llevan
espinas primarias.

41

Paleontologa de Invertebrados-2012

42

Paleontologa de Invertebrados-2012

43

Paleontologa de Invertebrados-2012

44

Paleontologa de Invertebrados-2012

45

Paleontologa de Invertebrados-2012

46

Paleontologa de Invertebrados-2012

TRABAJO PRACTICO N15: GRAPTOLITHINA


Introduccin
Los graptolites son fsiles tipo ramosos, comunes en las pelitas negras del Paleozoico
inferior, donde el grupo es de suma importancia en correlaciones bioestratigrficas. La mayor
parte de las biozonaciones ordovcicas y silricas estn hechas sobre especies de graptolites o
asociaciones de las mismas. Los graptolites generalmente se encuentran como pelculas
carbonosas aplastadas que parecen jeroglficos en las pelitas negras, frecuentemente
retrabajados por corrientes, aunque generalmente completos. Se han extrado especimenes no
aplastados de cherts y calizas por tcnicas con cido. El grupo est extinguido desde el final del
Paleozoico, pero estaran cercanamente emparentados con los actuales cordados pterobranchios:
ambos tienen colonias y esqueletos organizados en forma similar.
El ejemplo bsico de graptolite consiste en un esqueleto orgnico (escleroproteinceo)
caracterizado por un patrn de crecimiento de semianillos peridrmicos interconectados por
suturas en zigzag. Cada colonia, o rabdosoma, creca desde un pequeo cono (scula), como una
serie de ramas o estipes, que podan estar aislados o unidos por extensiones laterales formando
un enrejado reticulado. A lo largo de las estipes, se desarrolla una serie de tubos cilndricos
variables (tecas), que alojan a los zooides individuales de la colonia. Para varias especies se han
registrado agregados de rabdosomas (sinrabdosomas), y se adjudicaron a brotacin asexual o a
un agarre comn a un mismo sustrato propicio. Se cree que en algunos casos los sinrabdosomas
tendran un origen natural, mientras que en otros el origen sera tafonmico.

Clasificacin (parcial)
Phylum Hemichordata
Clase Graptolithina
Orden Dendroidea
Orden Graptoloidea

Cmbrico Medio-Carbonfero Tardo


Ordovcico Temprano-Devnico Temprano

Actividades
1) Esquematizar dos colonias del Orden Graptoloidea con diferente morfologa bajo lupa.
2) Esquematizar una colonia del Orden Dendroidea bajo lupa.

Material disponible
O. Dendroidea
Rhabdinopora=Dyctionema
Dendroideo indet., Ordovcico de Bolivia
O. Graptoloidea
Tetragraptus V p. 115
Didymograptus V p. 116
Climacograptus V p. 115
Glossograptus V p. 122
Rastrites V p. 134
Monograptus V p. 133 (material Paleo I)
Mastigograptus
Diplograptus
Spirograptus
Glosario
47

Paleontologa de Invertebrados-2012

Abertura: orificio exterior en una de las tecas o tubos de una colonia de dendroideos o
graptoloideos.
Autoteca: el mayor de los tres tubos producidos por brotacin en los dendroideos.
Biteca: pequeo tubo que acompaa a la autoteca.
Canal comn: conducto donde desembocan todas las tecas de un graptoloideos.
Corteza: parte externa del esqueleto de un dendroideo, formada por superposicin de lminas.
Curvada: estipa curva dirigida hacia abajo.
Disco basal: cuerpo quitinoso situado en el extremo del nema de una colonia dendroidea.
Disepimentos: secciones transversales que unen las ramas y esptipas adyacentes del esqueleto
dendroideo.
Escandente: estipa de crecimiento rectilneo y hacia arriba.
Estoln: tubo quitinoso que atraviesa las sucesivas estolotecas, enviando estolones ms
pequeos hasta la base de casa autoteca y biteca.
Estoloteca: cpsula o tubo de un dendroideo del cual se originan por brotacin las sucesivas
generaciones de las tres tecas.
Estrato fuselar: estrato interno del esqueleto de un dendroideo, compuesto por semianillos.
Foramen: orificio de la pared de la scula, a travs del cual aparece el primer brote.
Horizontal: estipa de crecimiento horizontal.
Inclinada: estipa curva de crecimiento hacia arriba y afuera.
Metascula: parte principal de la scula compuestas por anillas de crecimiento fuselar.
Nema: filamento quitinoso del cual se halla suspendida la colonia.
Pendente: estipa de crecimiento vertical y hacia abajo.
Proscula: parte juvenil, delicada, de la scula, reforzada por una banda espiral.
Rabdosoma: colonia desarrollada por brotacin a partir de una scula.
Reclinada: estipa recta, de crecimiento hacia arriba y hacia fuera.
Recurvada: estipa curva, de crecimiento hacia arriba y hacia fuera.
Semianillo fuselar: elemento del esqueleto quitinoso de un dendroideo, separado de los
adyacentes por una sutura en zig-zag.
Scula: cpsula perteneciente al zooide inicial de una colonia.
Sinrabdosoma: colonia compleja formada por una conjunto de rabdosomas.
Sutura: unin en zig-zag entre dos semianillos fuselares.
Tabique medio: pared doble que separa dos hileras de tecas.
Teca: tubo quitinoso que aloja al zooide.
Virgela: espina que se proyecta ms all de la abertura de la scula.
Virgula: sinnimo de nema.
Zooide: individuo que forma la colonia.

48

Paleontologa de Invertebrados-2012

49

Paleontologa de Invertebrados-2012

TRABAJO PRACTICO N16: TRAZAS FOSILES


Definicin
Las trazas fsiles (TF) o icnofsiles son estructuras sedimentarias producidas
activamente por organismos dentro o sobre el sustrato. Son registros de actividad biolgica y
se corresponden en cierta medida con la morfologa externa del trazador. Tambin se las podra
definir como un reordenamiento de los granos del sedimento por agentes biolgicos. En sentido
estricto la definicin abarca tres grandes grupos de estructuras biognicas: (1) Estructuras de
bioturbacin: realizadas sobre sustratos no consolidados, ejemplo excavaciones, huellas o
pisadas, rastrilladas y pistas; (2) Estructuras de bioerosin: son trazas realizadas sobre sustratos
litificados por medios mecnicos o bioqumicos y que se denominan perforaciones y (3)
Estructuras bioconstruidas: por ejemplo las trazas de insectos como las cmaras de cra de larvas
y pupas y nidos de colepteros e himenpteros.
La clasificacin las trazas se puede realizar sobre la base de distintos criterios de los
cuales el principal se refiere al tipo de comportamiento que expresa la traza (ejemplos
principales: descanso, habitacin, locomocin, pastoreo, alimentacin).
Caractersticas
Exclusivamente autctonas: a diferencia de los fsiles corpreos, el 95% de las TF no pueden
ser retransportadas desde el lugar de origen, y si lo son se destruyen. Por ello tienen una relacin
muy estrecha a las condiciones de depositacin, lo que representa una ventaja en el anlisis
facial y paleoecolgico. Por otro lado el retransporte es fcilmente detectable y ocurre
preferentemente sobre TF con paredes muy reforzadas y sobre pellets fecales que pueden ser
removilizados a modo de clastos. Debido a esta ntima relacin con el sustrato las TF son
difciles de muestrear y recolectar y por ello deben ser analizadas fundamentalmente en los
afloramientos. Cabe aclarar que la preservacin de TF no implica invariablemente que se
realizaron bajo las mismas condiciones ambientales donde se produjo el depsito de los
sedimentos hospedantes. Por ejemplo en un canal de un ro la migracin de las barras arenosas
en el lecho implica condiciones de alta energa que generalmente impide la colonizacin por
trazadores. Sin embargo el registro de TF en el tope de las mismas posiblemente indique que la
energa disminuy y permiti la actividad de organismos. En este caso los sedimentos indican
condiciones previas a la formacin de las TF.
Biocrones extensos: En general las TF tienen rangos geolgicos mayores que los fsiles
corpreos (FC). Esto se debe a que la especiacin se refleja ms directamente sobre los FC que
sobre las TF. Esto restringe un poco la utilizacin de las TF como indicadores bioestratigrficos.
De todas maneras hay casos donde las trazas se han utilizado para correlaciones temporales,
sobre todo cuando se las puede ligar a algn taxn en particular de registro temporal acotado.
Fuerte dependencia ambiental: esto significa que muchos de los trazadores tienen preferencias
por un dado conjunto de condiciones paleoecolgicas y entonces aparecen ligados a un tipo de
facies en particular. Esta caracterstica representa otra ventaja en los estudios paleoambientales
ya que las asociaciones de trazas van a aparecer recurrentemente a lo largo del tiempo geolgico
cada vez que se repitan los requerimientos ambientales (concepto de icnofacies).
Suelen aparecer donde no hay FC: esto se debe en parte a que la diagnesis en general favorece
la preservacin de las trazas en detrimento de los esqueletos de los propios organismos.
Ambigedad: diferentes trazadores realizando la misma actividad pueden producir estructuras
biognicas idnticas. Ejemplo: traza de descanso denominada Rusophycus puede estar
producida por un gusano poliqueto, un gastrpodo, un crustceo o un trilobite.
Anonimato: los organismos que producen las trazas en general no se preservan y por ello en
muy pocos casos se puede saber realmente cul fue el organismo productor de la traza. Esta
situacin a veces se complica porque hay trazas que estn realizadas por varios arquitectos
50

Paleontologa de Invertebrados-2012

distintos. Sin embargo se realizan inferencias a partir de modelos icnolgicos actuales y se


puede apuntar a grandes grupos o subgrupos de organismos. Caso tpico son las huellas de
vertebrados que a partir la estructura sea de las patas y de la forma de la rastrillada se puede
conocer de qu grupo se trata. Tambin se pueden encontrar partes esqueletales de los
organismos dentro de su propia galera o sistemas de tubos. En estos casos hay que tener
precaucin y descartar la posibilidad de que se trate de organismos oportunistas que ocupan
domicilios ajenos. En casos muy excepcionales de preservacin como en los depsitos jursicos
de Solnhofen (Alemania) se encuentran los trazadores junto a sus trazas (ej. limlidos al final
del rastro). Esto se debe a un enterramiento instantneo y a condiciones diagenticas muy
especiales.
Utilidad
a. Paleontologa: 1-registro fsil de formas de cuerpo blando que se suman a los FC llegndose
a una diversidad ms realista, 2-evolucin de los metazoos durante el Fanerozoico con relacin
a la ocupacin de distintos nichos ecolgicos, 3-evolucin del comportamiento a partir de
rastros de vertebrados y cambio de patrones geomtricos de las TF de invertebrados, 4-niveles
trficos de las asociaciones fsiles, se agrega evidencia de invertebrados de cuerpo blando.
b. Estratigrafa: 1-bioestratigrafa de rocas sin fsiles corpreos, por ejemplo estudio del lmite
Precmbrico-Cmbrico en el noroeste argentino, se observ un cambio desde TF simples e
improntas de cuerpos blandos tipo fauna de Ediacara a TF ms complejas y diversas de afinidad
artropodiana, 2-correlacin entre capas, 3-reconocimiento de superficies de discontinuidad
donde falta registro estratigrfico por depositacin muy lenta, por no depositacin o por erosin.
Hay dos criterios fundamentales, uno es mediante el reconocimiento de icnofacies de sustrato
firmes o duros y el otro es mediante la observacin de un cambio abrupto en el comportamiento
de los organismos, en la diversidad y en la abundancia de las TF.
c. Sedimentologa y paleoambientes: el significado sedimentolgico de las trazas se basa en
observar ms all del carcter paleontolgico de las trazas considerndolas como el resultado de
procesos biognicos que se producen al mismo tiempo o casi contemporneamente con los
procesos fsicos. Existe una interrelacin entre la actividad biognica y los procesos fsicos, ya
que pueden actuar uno sobre otro modificando la fbrica de la roca. Las TF son indicadoras de
techo y base, compactacin, energa fsica, tasas relativas de sedimentacin y erosin,
consistencia del sustrato y niveles de oxgeno.

Actividades
1) Esquematizar dos trazas de sustrato blando, una de sustrato firme y dos de sustrato duro.
2) Mencionar las diferencias entre una excavacin y una perforacin y cmo se las identifica en
el campo.
Material disponible

Arenicolites Consultar: Howard y Frey, 1984.


Chondrites Consultar: Howard y Frey, 1984; Frey y Howard, 1985.
Cruziana Consultar: Goldring, 1985; Astini et al., 2000.
Dactyloidites ottoi? Consultar: Aguirrezabala y De Gibert, 2004 ; De Gibert et al.
1994.
Gyrochorte Consultar: De Gibert y Benner, 2002.
Ophiomorpha Consultar: Frey et al., 1978; Howard y Frey, 1984; Frey y Howard,
1985.
Palaeophycus Consultar: Howard y Frey, 1984; Frey y Howard, 1985.
Skolithos Consultar: Mngano y Buatois, 1994.
51

Paleontologa de Invertebrados-2012

Thalassinoides Consultar: Howard y Frey, 1984; Frey y Howard, 1985; Mngano y


Buatois, 1994.
Thalassinoides Consultar: Howard y Frey, 1984; Frey y Howard, 1985; Mngano y
Buatois, 1994.
Entobia Consultar: De Groot, 1977.
Gastrochaenolites Consultar: Kelly y Bromley, 1984.
Oichnus Consultar: Kowalewski, 1993, 2004.
Nereites
Marcas de predacin indeterminadas

BIBLIOGRAFIA
Astini, R.A., M.G. Mngano y W.A. Thomas. 2000. El icnognero Cruziana en el Cmbrico
Temprano de la Precordillera argentina: el registro ms antiguo de Sudamrica. RAGA,
55:111-120.
Aguirrezabala, L.M. y J.M. De Gibert. 2004. Paleodepth and paleoenvironment of Dactyloidites
ottoi (Geinitz, 1849) from Lower Cretaceous deltaic deposits (Basque-Cantabrian Basin,
West Pyrenees). Palaios, 19:276-291.
Buatois, L. A., M. G. Mngano y F. G. Aceolaza. 2002. Trazas fsiles. Seales del
comportamiento en el registro estratigrfico. Edicin Especial MEF N 2, 382 p.
De Gibert, J.M. y J.S. Benner. 2002. The trace fossil Gyrochorte: ethology and paleoecology.
Revista espaola de Paleontologa, 17:1-12.
De Gibert, J.M., J. Martinell, J. y R. Domnech. 1994. The rosetted feeding trace fsil
Dactyloidites ottoi (Geinitz) from the Miocene of Catalonia. Geobios, 28:769-776.
De Groot, R.A. 1977. Boring sponges (Clionidae) and their trace fossils from the coast near
Rovinj (Yogoslavia). Geologie en Mijnbouw, 56:168-181.
Frey, R.W. y J.D. Howard. 1985. Trace fossils from the Panther Member, Star Formation
(Upper Cretaceous), Coal Creek Canyon, Utah. Journal of Paleontology, 59:370-404.
Frey, R.W, J.D. Howard y W.A. Pryor. 1978. Ophiomorpha: its morphologic, taxonomic, and
environmental significance. PPP, 23:199-209.
Goldring, R. 1985. The formation of the trace fossil Cruziana. Geological Magazine, 122:65-72.
Howard, J.D. y R.W Frey. 1984. Characteristic trace fossils in nearshore to offshore sequences,
Upper Cretaceous of east-central Utah. Canadian Journal of Earth Sciences, 21:200-219.
Kelly, S.R.A. y R.G. Bromley. 1984. Ichonological nomenclature of clavate borings.
Palaeontology, 27:793-807.
Kowalewski, M. 1993. MOrphometric analysis of predatory drillholes. PPP, 102:69-88.
Kowalewski, M. 2004. Drill holes produced by the predatory gastropod Nucella lamellosa
(Muricidae): palaeobiological and ecological implications. Journal of Molluscan Studies,
70:359-370.
Mngano, M.G. y L.M. Buatois. 1994. Trazas fsiles e icnofbricas en depsitos carbonticos
cretcicos, Las Cuevas, Alta Cordillera de Mendoza. Ameghiniana, 31:55-66.

52

Paleontologa de Invertebrados-2012

53

Paleontologa de Invertebrados-2012

54

Paleontologa de Invertebrados-2012

55

Related Interests