Diez Ocho

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Hormonas y Reguladores del

Crecimiento: Citocininas, Etileno, cido
Abscsico y Otros Compuestos
-i
Cuanto ms aprendemos acerca de! crecimiento y el de sarrollo, tanto ms
complicados parecen ser esos procesos. En el captulo anterior explicamos que
ambos dependen del IAA y las giberelinas, pero que esas hor monas por lo
general infl uyen sobre diferentes partes de la planta y en distintos modos. No
obstante las complejidades, hoy sabemos que ambos tipos de hormo nas deben
tomarse en cuenta si queremos comprender el crecimiento. En este captulo se
consideran los otros tres tipos de hormonas que se conocen hasta ahora: ci tocininas, etileno y cido abscsico, insistiendo en que si bien cada una de ellas
tiene efectos distintos, el crecimiento y el desarrollo normalmente implican una
interaccin entre todas las hormonas conocidas y quiz otras ms todava por
descubrir. Tambin mencionaremos algunos compuestos adicionales que a veces
actan como agentes de crecimiento.
18.1
Citocininas
Hacia 1913, Gottlieb Haberlandt, en Austria, descubri que un compuesto

desconocido presente en los tejidos vasculares de diversas plantas estimula la
divisin celular que causa la formacin del cambium del cor cho y la
cicatrizacin de las heridas en tubrculos cor tados de papa. Al parecer este
descubrimiento fue la primera demostracin de que las plantas contienen sus tancias, en la actualidad conocidas como citocininas, que estimulan la
citocinesis. En la dcada de 1940,Johan- nes van Overbeek descubri que el
endospermo lechoso de cocos inmaduros tambin es rico en compuestos que
provocan la citocinesis. A principios de la dcada de 1950, Folke Skoog y sus
colaboradores, que entonces se interesaban en el estmulo por auxinas en plan tas que crecen en cultivos tis lares, encontraron que las clulas de secciones
de mdula de tallos de tabaco se dividan con mucho mayor rapidez cuando se
colocaba un fragmento de tejido vascular sobre la mdula superior,
comprobando los resultados de Haberlandt.
Skoog y colaboradores trataron de identifi car el fac tor qumico a partir de
los tejidos vasculares, empleando el crecimiento de las clulas de mdula del
tabaco como sistema de bioensayo. Estas clulas se cultivaron en medios de
agar que contenan azcares, sales minerales, vitaminas y aminocidos
conocidos, as como IAA. El IAA mismo incrementaba el crecimiento durante
algn tiempo, causando la formacin de clulas relati vamente enormes, pero
estas clulas no se dividan; muchas eran poliploides con varios ncleos. Al
buscar sustancias que pudieran promover la divisin celular, encontraron un
compuesto semejante a la adenina, muy activo, en extractos de levadura. Ello
condujo a las investigaciones acerca de la capacidad que tiene el DNA de
promover la citocinesis (porque el DNA contiene adenina) y, en 1954, al
descubrimiento por Carlos Mi- 11er, alumno entonces de Skoog, de un
compuesto muy activo que se forma por la descomposicin parcial de DNA de
esperma de arenque o pasado por autoclave envejecido. Nombraron c i n e t i n a a
este compuesto (esto es revisado por Miller, 1961).
Aunque no se ha encontrado la cinetina misma en las plantas, y no es la
sustancia activa que Haberlandt encontr en el fl oema, en las plantas estn
presentes citocininas parecidas. F. C. Steward, empleando tam bin tcnicas de
cultivo de tejidos en la dcada de 1950, encontr en la leche de coco varias
1
citocininas que favorecen la divisin celular en los tejidos de zanahoria. D. S.

Letham (1974) demostr que la ms activa de ellas estaba constituida por
compuestos a los que antes se dieron los nombres comunes z e a t i n a y r i b s i d o
d e z e a - t i n a . En 1964 Carlos Miller y Letham identifi caron la
Figura 18-1 Estructuras de citocininas comunes, naturales y sintticas (cinetina). Todas son derivados de la adenina en los que el anillo de
purina se numera tal como se mus- tra para la zeatina (parte superior derecha). La zeatina y el ribsido de zeatina pueden existir con grupos
acoplados al doble enlace de la cadena lateral, ya sea en la configuracin trans (como se muestra) o en la cis (con los grupos CH 3 y CH2OH
intercambiados). La forma cis predomina en las citocininas a las que se encuentra unido RNAt, pero la forma trans se encuentra en la zeatina y
en el ribsido de zeatina.
zeatina casi de manera simultnea, empleando ambos el endospermo lechoso del maz (ZEA MAY) como fuente. Desde
entonces se, han identificado otras citocininas con estructuras semejantes a la adenina, parecidas a la cinetina y a la
zeatina en diversas partes de semillas vegetales: Ninguna de esas citocininas est presente en el DNA, ni son
productos de descomposicin del DNA, pero algunas se presentan en molculas de RNA de transferencia (y a veces en
RNA ribosmico) en semillas, levaduras, bacterias y hasta en los primates, y ms de 30 se presentan como citocininas
sin combinar, libres. Son una o ms de las citocininas no combinadas las que causan las respuestas fisiolgicas
descritas en este captulo, pero es probable que las del RNA. de transferencia (RNAt) tengan funciones desconocidas.
En la Fig. 18-1 se muestran las estructuras de la forma de base libre de las tres citocininas que se encuentran con
ms frecuencia y que son las fisiolgicamente ms activas en varias plantas: zeatina, dihidrozeatina e isopentenil
adenina (IPA). Tambin se muestran la cinetina y otra citocinina sinttica, la benciladenina, ambas muy activas. Es
probable que la cinetina no se forme en plantas, pero hay dos informes de que la benciladenina o su ribsido existen
en ellas (Ernst ET AL., 1983; Nandi ET AL., 1989). Ntese que todas las citocininas tienen una cadena lateral rica en
carbono e hidrgeno unida al nitrgeno que sobresale de la parte superior del anillo de purina. Cada citocinina puede
existir en la forma de base libre que se muestra en la figura o como nu- clesido, en el que un grupo ribosa est fijo al
tomo de nitrgeno de la posicin 9 (vase el sistema de numeracin del anillo de zeatina en la Fig. 18-1). Un ejemplo
es el ribsido de zeatina, una citocinina relativamente abundante en muchas plantas. Adems, los nuclesidos se
pueden convertir en nucletidos, en los cuales el fosfato est esterificado al carbono 5' de la ribosa, como en el 5'
fosfato de adenosina (AMP). En algunos casos, tambin se ha obtenido evidencia de la formacin de difosfatos y
trifosfatos de nuclesidos semejantes a ADP y ATP, pero todos estos nucletidos parecen ser menos abundantes que
las formas de base libre o nucleosdicas.
Surgen ahora dos preguntas: Cmo definimos una citocinina?, y deben considerarse citocininas las bases libres, los
nuclesidos y los nucletidos? No todos los expertos estarn de acuerdo en la misma definicin, pero una definicin
razonable debe depender en parte de los primeros descubrimientos de que las citocininas promueven la citocinesis
(divisin celular) en tejidos cultivados IN VITRO, como los cultivos de mdula de tabaco, floema de zanahoria o tallos de
soya. De hecho, R. Horgan (1984) las defini como sustancias que, en presencia de concentraciones ptimas de
auxina, inducen divisin celular en la mdula del tabaco o algn sistema de ensayo similar desarrollado en un medio
definido ptimo. Otros autores prefieren incluir en la definicin el hecho de que esos compuestos son derivados de
adenina y que tienen efectos comunes e importantes adems de promover la citocinesis. Describiremos despus estos
efectos adicionales, pero debido a que todos ellos promueven l citocinesis, parece razonable definir a la citocininas
como COMPUESTOS DE ADENINA SUSTITUIDOS QUE PROMUEVEN LA DIVISIN CELULAR EN LOS SISTEMAS TISULARES ANTES
MENCIONADOS. La pregunta de si la forma activa es la base libre, la nu- cleosdica o una nucleotdica no se ha contestado
todava en forma convincente. La mayor parte de la evidencia favorece a la base libre como forma activa (Letham y
Palni, 1983; Van der Krieken ET AL., 1990). Matsubara (1990) examin la actividad qumica y biolgica de ms de 200
citocininas naturales y sintticas; esta revisin da muy buenas aproximaciones de la estructura qumica necesaria para
que exista actividad de citocinina; en general las bases libres de la Fig. 18-1 parecen tener estructuras casi ideales.
Las citocininas existen adems en musgos, algas cafs y rojas, y aparentemente tambin en diatomeas, y a veces
promueven el crecimiento de las algas. Es probable que estn muy difundidas, si es que no son universales, en el reino
vegetal, pero se conoce muy poco acerca de sus funciones excepto en angiospermas, en algunas coniferas y en
musgos. Algunos hongos y bacterias patgenos contienen citocininas que se cree influyen en los procesos patgenos
causados por esos microbios, y se piensa que la produccin de citocinina por hongos y bacterias no patgenos influye
en las relaciones mutualistas con las plantas, como la formacin de micorrizas y nodulos en las races (Greene, 1980;
Ng ET AL., 1982; Sturtevant y Taller, 1989).
Metabolismo de las Citocininas
Se deben plantear dos importantes preguntas acerca del metabolismo de las citocininas-, Cmo sintetizan las plantas
las citocininas, y cmo regulan las cantidades de citocinina que contienen? Un paso importante hacia nuestro
conocimiento de la biosntesis se dio cuando Chong-Maw Chen y D. K. Melitz (1979) demostraron que los tejidos del
tabaco contienen una enzima llamada isopentenil AMP sintasa (descubierta antes en un mi- xomiceto) que forma 5'fosfato de isopentenil adenosina (isopentenil AMP) a partir de AMP y un ismero del pirofosfato de isopentenilo. Este
ltimo compuesto es un producto de la ruta del mevalonato y es un precursor importante de esterles, giberelinas,
carotenoides y otros compuestos isoprenoides; vase la Secc. 15.3. El ismero que interviene es el pirofosfato de A-2isopentenilo, donde el prefijo A quiere decir que la molcula tiene un doble enlace entre los carbonos 2 y 3- La reaccin
que ocurre en los tejidos del tabaco se muestra en la Fig. 18-2. Ntese que el pirofosfato (PP/) se libera del nitrgeno
amino fijo al carbono 6 del anillo de purina.
El isopentenil AMP que se forma en esta reaccin puede convertirse despus en isopentenil adenosina por
eliminacin hidroltica del grupo fosfato mediante una enzima fosfatasa, y la isopentenil adenosina se puede convertir
luego en isopentenil adenina por eliminacin hidroltica del grupo ribosa. Adems, la isopentenil adenina se puede
oxidar a zeatina mediante el remplazo de un hidrgeno por un OH en un grupo metilo del lado de la cadena de
isopentenilo (comprense las estructuras de la Fig. 18-1). La dihidrozeatina se forma entonces a partir de la zeatina por
reduccin (con NADPH) del doble enlace de la cadena lateral de isopentenilo (Martin ET AL., 1989). Es posible que estas
reacciones expliquen la formacin de las tres bases principales de citocininas, pero existen otras posibilidades para su
biosntesis.
Las concentraciones celulares de citocininas tambin son influidas por su degradacin y por su conversin en
derivados probablemente inactivos, diferentes de los nuclesidos y nucletidos. La degradacin es efecta- da
principalmente por la c i t o c i n i n a ox i d a s a , un sistema enzimtico que extrae la cadena lateral de cinco carbonos y libera adenina (o bien adenosina libre, cuan do se oxida el ribsido de zeatina). La formacin de los
derivados de citocinina es ms compleja debido a que se pueden formar muchos conjugados (Letham y Paini, 1983). Los conjugados ms comunes contienen ya sea glucosa o alanina; a los que contienen glucosa se
les llama g l u c s i d o s d e c i t o c i n i n a .
En un tipo de glucsido, el carbono 1 de la glucosa est unido al grupo hidroxilo de la cadena lateral de
zeatina, ribsido de zeatina, dihidrozeatina o ribsido de dihidrozeatina. En el segundo tipo de glucsido,
el carbono 1 de la glucosa est unido a un tomo de ni trgeno (mediante un enlace CN) ya sea a la
posicin 7 o a la 9 del sistema cclico de la adenina en cualquie ra de las tres bases principales de
citocinina. En los conjugados de alanina, la alanina est unida por un enlace peptdico al nitrgeno en la
posicin 9 del anillo de purina. No se conoce la funcin de ninguno de esos con jugados, pero los
glucsidos pueden representar formas de almacenamiento o, en algunos casos, formas espe ciales de
transporte de las citocininas. Segn McGaw
(1987)
, es improbable que los conjugados de alanina representen formas de almacenamiento; ms
bien son productos irreversibles de la eliminacin de citocini nas. No es probable que cualquiera de
esos conjugados represente citocininas fi siolgicamente activas.
Sitios de Sntesis y Transporte de Citocininas
Si supiramos qu tan activamente se realizan las reac ciones que forman isopentenil AMP, isopentenil ade nina, zeatina y dihidrozeatina en diversos rganos y tejidos, tendramos buena informacin bioqumica
acerca de los lugares de sntesis de citocinina. Por desgra cia no disponemos todava de esa informacin,
de modo que se han empleado mtodos menos directos para determinar dnde se forman las citocininas.
Un mtodo ha sido determinar dnde son ms abundan tes. En general, los niveles de citocinina son
mximos en rganos jvenes (semillas, frutos y hojas) y en las puntas de las races. Parece lgico que se
sinteticen en esos rganos, pero en la mayora de los casos no po demos desechar la posibilidad de su
transporte desde otro lugar. Para las puntas de races, casi con seguridad interviene la sntesis, porque si
las races se cortan en forma horizontal, exudan citocininas (debido a la pre sin de raz) desde el xilema
de las partes inferiores restantes por periodos hasta de cuatro das (Skene, 1975; Torrey, 1976). No es
probable que estas partes inferiores puedan almacenar las sufi cientes citocininas deri vadas de alguna otra
fuente, y as actuar como fuente a plazo bastante largo para el xilema.
Hechos como ste han conducido a la idea difundi da que las puntas de las races sintetizan las
citocininas y las transportan a travs del xilema a todas las partes de la planta. Esto podra e x p l i c a r s u
a c u m u l a c i n e n hojas jvenes, frutos y semillas en los que ocurre trans porte por xilema. pero en general
el fl oema es un sistema de suministro ms efi caz para rganos que tie nen transpiracin limitada. Aunque
es probable que las puntas de las races s representen una fuente impor tante de citocinina para diversas
partes de a planta, plantas pequeas sin races de tabaco convierten efi cazmente adenina radiactiva en
diversas citocininas (Chen y Petschow, 1978). Adems, la adenina radiacti va fue convertida en varias
citocininas no slo por races de chcharo, sino tambin por tallos y hojas de esa planta (Chen EL AL., 1985).
Se investig tambin a las races de zanahoria, y los resultados indicaron que fue ron principalmente las
regiones cambiales de la raz las que sintetizaron las citocininas (Chen ET AL., 1985). Esta observacin y
otros estudios indican que las partes areas pueden sintetizar algunas de las citocininas que necesitan.
El transporte de varios tipos de citocininas cierta mente se realiza en el xilema (fameson ET AL., 1987),
pero los tubos cribosos tambin contienen citocininas, como lo demuestra la presencia de stas en la
mieleci- 11a de los fi clos. Los experimentos con hojas despren didas de dicotiledneas dan ms evidencia
del transporte en el fl oema. Cuando se corta una hoja ma dura de plantas de determinadas especies y se
mantiene hmeda, las citocininas se mueven a la base del peciolo y se acumulan ah. Este movimiento
probablemente se realiza por el fl oema, no por el xilema, por que la transpiracin favorece mucho el fl ujo
por el xilema, desde el peciolo hacia la hoja. La acumulacin de citocinina en el peciolo implica que las
hojas maduras pueden suministrar citocininas a las hojas jvenes y a otros tejidos jvenes a travs del
fl oema, siempre que, por supuesto, esas hojas puedan sintetizar citoci ninas o recibirlas de las races. Sin
embargo, si se agrega una citocinina radiactiva a la superfi cie de una hoja, muy poca de la que se absorbe
se transporta hacia fuera. Estos resultados y muchos ms indican que las cito cininas no se distribuyen con
facilidad en el fl oema. Es casi seguro que hojas jvenes, frutos y semillas, que son vertederos del
transporte, no enven con facilidad sus citocininas a otras partes, ya sea a travs del xilema o del fl oema.
Nuestra conclusin tentativa es que, apar te del suministro de citocininas por las races a travs del xilema,
es muy limitado el transporte de esas sustancias dentro del sistema areo.
Divisin Celular y Formacin de Organos Promovidos por Citocininas

Ya explicamos que una de las funciones principales de las citocininas es promover la divisin celular. Skoog
y sus colaboradores encontraron que si el parnquima del tallo de tabaco, soya u otras dicotiledneas se corta y
se cultiva aspticamente en un medio de agar con auxina y los nutrimentos adecuados, se forma una masa de clulas
no especializadas, tpicamente poliploides, dispuestas laxamente, a las que se conoce como callo. La Fig. 18-3a
muestra el aspecto general de un callo. Si se agrega tambin una citocinina, se promueve en gran medida la
citocinesis, como ya se mencion. La cantidad de crecimiento de nuevas clulas sirve como bioensayo sensible y
altamente especfico para citocininas, y es importante para poder definir esos compuestos (vanse las revisiones de
Skoog y Leonard, 1968, y Skoog y Armstrong, 1970).
Skoog y sus colegas encontraron tambin que si se mantiene una relacin alta de citocinina a auxina, se producen
clulas meristemticas en el callo; estas clulas se dividen y generan otras que se desarrollan para formar yemas,
tallos y hojas. Pero si se reduce la relacin de citocininas a auxina, se favorece la formacin de races. Seleccionando la
relacin adecuada, se puede hacer que los callos de muchas especies, sobre todo dicotiledneas, se desarrollen hasta
formar una nueva planta completa. La capacidad de los'callos de regenerar plantas completas representa una
herramienta para seleccionar plantas con resistencia a sequa, estrs salino, patgenos y determinados herbicidas, o
con otras caractersticas tiles.
Figura 18-3 (a) Crecimiento en un callo a partir del escute- lo de una semilla de arroz, (b) Callo embriognico que ha formado un tallo (S) y un
sistema radical (R) jvenes. (Cortesa de M. Nabors y T. Dykes.)
El modo en que un callo forma una planta nueva es variable. A menudo, con relaciones de citocinina a auxina
relativamente altas, se desarrolla slo un sistema areo al principio; despus se forman races adventicias
espontneamente de los tallos mientras todava estn en el callo. (Mediante tcnicas hortcolas comunes, tambin es
posible inducir a las races a formar tallos a partir de partes areas jvenes tomadas del callo; vanse Seccs. 16.6 y
17.1.) Esta formacin de sistema areo
o races adventicias (o ambos) a partir del callo se llama organognesis. A veces, sin embargo, los callos se hacen
embriognicos (Fig. 18-3b) y forman un embrin que se transforma en una raz y un sistema areo. Esto se conoce
como embriognesis. En la Fig. 18-4 se muestra la formacin de plantas jvenes a partir de callos. Suele ser necesario
agregar tanto citocininas como auxilias al medio para que se presente la embriognesis, pero hay poca informacin
que indique cmo actan como agentes de control.
Las citocininas y el IAA son importantes en el control de la formacin y el desarrollo de crecimientos tu-
Figura 18-4 Desarrollo de plantas de (a) tomate y (b) petunia a partir de un callo, ilustrando la totipotencialidad. (Fotografas cortesa de Murray
Nabors y R. S. Sangwan.)
morales (agallas) en los tallos de muchas dicotiledneas y gimnospermas. condicin que se conoce como
aga l l a c o r o n a . lista enfermedad es causada por la bacteria AGROBACTERIUM TUNWFACIENS, relacionada
estrechamente con los miembros fi jadores de nitrgeno de RHIZO- BIUM. Se pueden hacer crecer las agallas
en cultivos estriles sin agregar citocinina ni attxina; esto es. las c lulas son autnomas en lo que
respecta a esas hormonas. A. TUMEFACAIS contiene varios plsmidos (pequeos crculos de I)NA que se
presentan en forma independiente de la molcula de DNA propia de la bac teria; vase el Cap. 24); uno de
esos plsmidos. llamado PLSMIDO TI, contiene una seccin de DNA que se transfi ere a las clulas del tallo
de la planta hospedante durante la infeccin y es el responsable del crecimien to rpido y desorganizado de
las agallas, lista seccin de DNA se llama DNA-T. (La T quiere decir transferido.)
El DNA-T contiene, entre otros genes, uno que co difi ca la enzima isopentenil AMP sintasa, la cual acta
en la reaccin que se presenta en la Fig. 18-2, y dos que codifi can enzimas que-convierten triptfano en
IAA. La mutacin ele estos genes distintos origina cambios en los niveles de citocininas e IAA y en la
morfologa del sistema areo. Si los tres genes mutan de tal modo que queden inactivos, no se desarrollan
tumores y los niveles de hormona son bajos. Si slo se desactiva el gen de la isopentenil AMP sintasa,
disminuyen los niveles de citocininas y las agallas crecen con lentitud y for man numerosas races por
organognesis. Si se desactiva alguno de los genes de biosntesis de auxilias, las agallas crecen con
lentitud, forman mucho menos IAA y producen hojas abundantes, con pocas o ninguna ra ces. Estos
resultados son completamente lo que cabe esperar con base en los efectos de la relacin citocini na a
auxina que Skoog descubri. Morris (1986, 1987) y Weiler y Schroder (1987) presentan buenas revisio nes
sobre genes de agalla corona y efectos hormona les, mientras que trabajos ms recientes que en general
apoyan las conclusiones anteriores son los de Spanier ET AL. (1989) y Smigocki y Owens (1989).
Retardo de la Senescencia y Aumento en las Actividades de Vertedero de Nutrimentos por

Citocininas
Cuando se corta una hoja madura pero activa todava, comienza a perder clorofi la, DNA, protenas y lpidos
de las membranas de cloroplasto con ms rapidez que si estuviera unida todava a la planta, aun cuando
se le suministren sales minerales y agua por el extremo cor tado. Este envejecimiento prematuro o
senescencia, evidente por el amarillamiento de la hoja, ocurre con especial rapidez si las hojas se
mantienen en la oscuridad. En las hojas de dicotiledneas, a menudo se for man races adventicias en la
base del peciolo, y a continuacin se demora mucho la senescencia de la ho ja, Al parecer las races dan
algo a la hoja que la mantiene fi siolgicamente joven. Ese algo contiene casi con seguridad una citocinina
transportada a travs del xilema.
1 lay dos evidencias principales que sugieren que es t implicada una citocinina. Muchas citocininas
reemplazan parcialmente la necesidad de las races para demorar la senectud, y el contenido de citocinina
de la lmina foliar aumenta sustancialmente cuando se for man las races adventicias (vase la revisin de
Van Sta- clen ET AL., 1988). En girasoles, el contenido de citocinina de la savia xiiemtica aumenta durante
el periodo de crecimiento rpido y despus disminuye mu cho cuando el crecimiento se detiene y comienza
la fl oracin, lo cual sugiere que el decrcmento en el trans porte de citocinina de las races al sistema areo
podra permitir que la senescencia ocurriera con mayor rapi dez (Skene, 1975).
Kenneth V. Thimann, pionero en la investigacin de las auxilias, investig extensamente con sus
colaboradores cmo las citocininas retardan la senescencia en hojas desprendidas de avena, en los
Thimann Laboratories en Santa Cruz, California (vase Thimann, 1987). Cuando las hojas de avena y
muchas otras especies se cortan y ponen a fl otar en una solucin diluida de sa les minerales, comienzan a
envejecer, lo cual se caracteriza primero por degradacin de protenas a aminocidos y despus por
prdida de clorofi la. Esta senescencia ocurre con mucho mayor rapidez en la os curidad que en la luz, y las
citocininas que se agregan a la solucin en que fl otan las hojas reemplazan esen cialmente el efecto de la
luz, demorando la senescencia. Timann (1987) sugiri que las citocininas hacen lo anterior manteniendo la
integridad de la membrana del tonoplasto. De no ser as, proteasas de la vacuola esca paran al citoplasma
c hidrolizaran tanto las protenas solubles como las de las membranas de cloroplastos y mitocondrias.
Conforme a esta idea, Y. Y. Leshem y colaboradores en Israel han obtenido muchas eviden cias que sugieren
que las citocininas protegen las membranas contra la degradacin (Leshem, 1988). Sus resultados indican
fuertemente que las citocininas actan evitando la oxidacin de los cidos grasos no sa turados en las
membranas. Esta prevencin se debe tal vez a que las citocininas inhiben tanto la formacin co mo la
descomposicin acelerada de radicales libres co mo el s u p e r x i d o (0) y el h i d r ox i l o (OH*), que de otra
manera oxidaran los lpidos de la membrana (Thomp son ET AL., 1987; Leshem, 1988).
La demora de la senescencia debida a las citocininas parece ser un fenmeno natural, en parte
controlado por las races, y se asocia con otros fenmenos intere santes. Las citocininas causan el
transporte de muchos solutos de partes ms viejas de la hoja e incluso de ho jas ms viejas hacia la zona
tratada. En la Fig. 18-5 se ve una notable muestra de lo anterior. En este caso, las hojas ms viejas
(primarias) de una planta de frijol se
Figura 18-5 Senescencia de una hoja trifoliada de frijol causada por tratamiento de las hojas primarias de los cortes con la citocinina sinttica
benciladenina (30 mg/L) a intervalos de cuatro das. (Tomado de Leopold y Kawase, 1964.)
pintaron a intervalos de cuatro das con benciladenina, una citocinina sinttica. Normalmente esas hojas senescen
ms pronto que las hojas trifoliadas de arriba, pero en este ejemplo se invirti el patrn de la senescencia. Las hojas
primarias tratadas retiraron nutrimentos de la trifoliada adyacente, hacindola senescer primero. (Ntese tambin que,
al parecer, la benciladenina no se traslad eficazmente de las hojas tratadas a las trifoliadas, ms jvenes, situadas
justo arriba.)
Estudios posteriores con plantas de frijol demostraron que hay dos tipos de tratamiento que pueden demorar
mucho la senescencia de las hojas primarias y aun revertir su senescencia una vez que han adquirido el color verde
amarillo plido. Uno es cortar las hojas y el tallo arriba, y el otro es sumergir las hojas primarias una vez en una
solucin de benciladenina (Venka- tarayappa ET AL., 1984). Otros estudios con muchas di y monocotiledneas
demuestran que si slo se trata una parte de una hoja, los metabolitos radiactivos que se agregan a otra parte de la
misma hoja o a una hoja adyacente emigran por el floema hacia la zona tratada y se acumulan ah (vase, por ejemplo,
Gersani y Kcnde, 1982). La implicacin es que las hojas jvenes pueden extraer nutrimentos de las ms viejas debido
en parte a que son ricas en citocininas y, por lo tanto, que las citocininas aumentan la capacidad de los tejidos jvenes
de funcionar como vertederos para el transporte del floema. Es una pregunta interesante la de si esas hormonas
intervienen o no en el transporte normal de nutrimentos mviles a las ramas menores y mayores de plantas leosas
antes de la cada de las hojas en otoo. Tambin es una hiptesis interesante que las citocininas en las estructuras
reproductivas podran tener valor para la supervivencia por incrementar el movimiento de azcares, aminocidos y
otros solutos de las hojas maduras hacia semillas, flores y frutos.
Cuando determinados hongos que causan roya y tizn infectan a las hojas, se producen zonas de clulas muertas y
en vas de morir. A medida que las hojas envejecen, estas zonas necrticas se rodean con frecuencia de algunas
clulas verdes ricas en almidn, aun cuando el resto de la hoja se haya amarillado y envejecido. Estas islas verdes son
ricas en citocininas probablemente sintetizadas por los hongos (Greene, 1980). Se supone que las citocininas ayudan a
mantener las reservas de alimentos para el hongo e influyen en el curso posterior de la enfermedad.
La capacidad de las citocininas de retardar la senescencia se aplica tambin a ciertas flores y hortalizas verdes
cortadas. Borochov y Woodson (1989) presentan un resumen excelente de la senescencia de ptalos de flores. La
concentracin de citocininas en los ptalos de rosa y clavel disminuye con el envejecimiento, y si se aplican citocininas
se desacelera este proceso. Los claveles son los que ms se han estudiado, y para esa especie son ms eficaces las
soluciones que contienen dihidrozeatina o benciladenina (Van Staden ET AL., 1990). Sin embargo, para la mayora de
las flores cortadas, las citocininas exgenas no pueden compensar los efectos inductores de senescencia del etileno
producido por las flores (vase la Secc. 18.2). Es posible incrementar la durabilidad en almacenamiento de col de
Bruselas y apio mediante citocininas comerciales relativamente econmicas, como la benciladenina, pero este
tratamiento no se permite en alimentos vendidos en Estados Unidos, aun cuando estarnos expuestos en forma
constante a las citocininas naturales en los alimentos vegetales. Ludford (1987) resume la influencia de citocininas y
otras hormonas sobre el almacenamiento de frutas y hortalizas.
Desarrollo de Yemas Laterales en Dicotiledneas Promovido por Citocininas

Si se agrega una citocinina a una yema lateral que no se encuentre en crecimiento y que est dominada por el pice
del tallo que se localiza encima (situacin que se llama dominancia apical; vase la Secc. 17.2), con frecuencia la yema
lateral comienza a crecer. En los primeros estudios de este fenmeno, la cinetina sinttica fue el principal compuesto
utilizado, y el crecimiento de la yema lateral continuaba durante slo unos cuantos das. Slo se pudo causar el
alargamiento prolongado de la yema agregando IAA o una giberelina. Otra citocinina, la benciladcnina, a veces causa
bastante ms elongacin que la cinetina, pero sus efectos slo se han estudiado en pocas especies. Pillay y Railton
(1983) demostraron que la benciladcnina y la zeatina incrementan en grado notable la elongacin de las yemas
laterales del chcharo durante al menos dos semanas, mientras que la isopentenil adenina y la cinetina slo promueven
crecimiento de corta duracin. Se desconoce el motivo por el cual las hormonas zeatina e isopenteni- ladenina,
estrechamente relacionadas, causan efectos tan distintos, pero los autores especulan que la isopen- tcnil adenina slo
tiene actividad dbil porque en las yemas se hidroxila lentamente a zeatina, mucho ms activa. Los resultados que
presentan King y Van Staden
J
Figura 18-6 Promocin de la expresin de una yema lateral en un mutante de tabaco con sobreproduccin de citocinina. Se muestra la yema
lateral en el 12o. nudo (a partir del pice del tallo) para el tipo silvestre (a) y el mutante (b). (Tomado de Medford et al., 1989.)
(1988)
respaldan en general la importancia de la hidro xilacin. Tambin existe otra evidencia de que las yemas laterales latentes no pueden sintetizar citocininas activas, pero todava no estamos seguros de la importancia relativa de las citocininas y otras hormonas y factores nutricionales en el control del desarrollo de
yemas laterales.
En un experimento reciente de ingeniera gentica, se aumentaron los niveles de citocinina en plantas completas
de tabaco y de ARABIDOPSIS TBAIANA mediante una tcnica nueva (Medford CT AL., 1989). Los procedimientos generales
de los experimentos de ingeniera gentica se explican en el Cap. 24, pero en esencia un gen bacteriano que codifica
la isopentenil AMP sintasa (Fig. 18-2) se introdujo por infeccin bacteriana en el geno- ma de clulas heridas de discos
de hojas cortadas. Esas clulas heridas se transforman en un callo que lleva el nuevo gen, y as el callo forma plantas
por organognesis. Junto con este gen estructural tambin se insert un gen promotor que lo activa; el promotor se
activa slo a temperaturas relativamente altas (de 40 a 45C), cuando las plantas se someten a choque trmico (vase
en las Seccs. 24.5 y 26.6 ms sobre genes de choque trmico). Una vez que las plantas transformadas se desarrollaron
a temperaturas normales de crecimiento, se aplic un choque trmico durante 15 rn'iri y luego se mantuvieron
temperaturas normales de nuevo. Despus de cuatro horas ms, las hojas de las plantas de tabaco transformadas y
sometidas a choque trmico contenan, respecto a las plantas con choque trmico pero no transformadas, seis veces
ms isopentenil AMP, 23 veces ms monofosfato de ribsido de zeatina, 46 veces ms ribsido de zeatina y 80 veces
ms zeatina. No se midieron los niveles de citocinina en ARABIDOPSIS, pero tanto sta como el tabaco mostraron
diversos cambios morfolgicos. El efecto morfolgico ms pronunciado de los niveles de citocinina elevados fue el
extenso desarrollo de yemas laterales (Fig. 18-6). Esos interesantes experimentos demuestran los efectos de niveles
anormalmente altos de citocinina, y respaldan ms la idea de que las citocininas pueden superar la dominancia apical,
pero no permiten comparar plantas con niveles deficientes y normales de citocinina; para esas comparaciones se
necesitan mulantes deficientes en citocininas.
En otro ejemplo de tabaco transformado, se produjeron plantas deficientes en 1AA introduciendo un gen que codifica
una enzima que convierte el IAA en un conjugado inactivo con el aminocido lisina (Harry Klee, comunicacin
personal). Las plantas de tabaco no pueden degradar con facilidad este conjugado, y por tanto su IAA se torna
inasequible. Como los sobrepro- ductores de citocinina, tambin se ramificaron excesivamente en comparacin con las
plantas control, no
transformadas. Estos resultados indican que la relacin de citocinina a auxina es importante para controlar la
dominancia apical (represin de yemas laterales); las relaciones altas favorecen el desarrollo de yemas y las bajas
favorecen la dominancia.
Figura 18-7 Promocin del alargamiento de cotiledones escindidos de rbano por luz y zeatina. Los cotiledones de abajo, sealados como I,
representan cotiledones iniciales cortados de plntulas de color caf oscuro de dos das de edad, antes de los estudios sobre crecimiento. Los
cotiledones escindidos se incubaron por cuatro das sobre papel filtro en cajas de Petri con fosfato de potasio 2 mM (pH 6.4) nicamente
(controles, C) o tambin con zeatina (Z)
2.5 /JM. LOS cotiledones expuestos a la luz (L) recibieron radiacin fluorescente continua a un nivel cercano al punto de compensacin luminosa
fotosinttica. Los cotiledones se incubaron cuatro das en la oscuridad (D). (Resultados no publicados de A. K. Huff y C. W. Ross.)
Tambin se presenta mayor ramificacin lateral en dos enfermedades bacterianas en las que el patgeno sintetiza
citocinina. Una es una enfermedad de fasciacin originada por CORYNEBACTERIUM FASCIANS que ataca varias
dicotiledneas como crisantemo, chcharo de jardn y chcharo dulce. En las fasciaciones, los tallos de contorno redondo
normal se aplanan y se desarrollan numerosas yemas que forman ramas, con frecuencia en conjuntos con forma de
escoba (escobas de bruja). En los chcharos de jardn se pueden reproducir los sntomas de esa enfermedad agregando
una citocinina a las plantas jvenes. Cepas altamente patgenas de la bacteria contienen un plsmido; las no
patgenas carecen de l (Nester y Kosugem 1981). Las cepas patgenas sintetizan y liberan en su medio de
crecimiento varias citocininas que casi con seguridad contribuyen a la enfermedad de fasciacin.
CORNYEBACTERIUM FASCIANS tambin forma diversos tipos de escobas de bruja en rboles, acompaadas nuevamente de produccin de mltiples yemas laterales que se convierten en ramas. Hay otros dos patgenos
(EXOBASIDIUM SPP.) que forman escobas de bruja y que tambin producen citocininas. En estos casos, igual que antes,
se cree que las citocininas provocan la aparicin de los sntomas de la enfermedad.
Expansin Celular Facilitada por Citocininas en Cotiledones y Hojas de Dicotiledneas

Cuando las semillas de muchas dicotiledneas se hacen germinar en la oscuridad, los cotiledones emergen sobre el
terreno pero permanecen amarillos y relativamente pequeos. Si se exponen a la luz, aumenta mucho el crecimiento,
aun cuando la energa luminosa suministrada sea demasiado baja para permitir la fotosntesis. ste es un efecto
fotomorfogentico controlado en parte por el fitocromo (que se describe en el Cap. 20), pero probablemente estn
implicadas tambin las citocininas. Si se cortan los cotiledones y se incuban con una citocinina, la rapidez de
crecimiento se duplica o triplica en comparacin con el de testigos a los que no se agrega la hormona, sea a la luz o en
la oscuridad. El crecimiento se debe por completo a la absorcin de agua que estimula la expansin celular,
I porque el peso seco de los tejidos no aumenta.
Esta promocin del crecimiento ocurre en ms de una docena de especies conocidas, incluyendo rbano, i
remolacha, lechuga, girasol, abrojo, mostaza blanca, calabaza, pepino, meln, meln de Castilla y fenogreco oalholva.
La mayora de estas especies contienen grasas en los cotiledones como principal forma de reserva de alimento.
Adems, stos emergen normalmente del terreno y se hacen fotosintticos en todas las especies. No se ha encontrado
respuesta en especies con cotiledones que permanecen bajo el suelo despus de la germinacin, o en los chcharos, en
los cuales los cotiledones afloran pero no se transforman en hojas. La Fig. 18-7 muestra los efectos promotores de la
zeatina sobre el crecimiento de cotiledones de rbano tanto a la luz como en la oscuridad; tambin demuestra que la
luz es eficaz en ausencia de zeatina. Las auxinas no promueven el crecimiento de los cotiledones, y las giberelinas
tambin tienen poco efecto cuando los cotiledones se cultivan en agua o en la oscuridad; as, esta respuesta constituye
un bioensayo til para citocininas (Letham, 1971; Narain y Laloraya, 1974).
Promueven las citocininas el crecimiento de cotiledones slo incrementando la expansin de clulas ya presentes,
o bien promueven la divisin celular y la expansin de las clulas hijas resultantes? Todos los resultados indican que
incrementan tanto la citocinesis como la expansin celular, en especial esta ltima. Sin embargo, recurdese que la
citocinesis no favorece el crecimiento de rgano alguno en s mismo porque slo es un proceso de divisin. Por lo tanto,
para el crecimiento general se necesita la expansin celular, y la promocin del crecimiento por citocininas implica ex
pansin celular ms rpida f y (l produccin tic clulas ms grandes.

Como los cotiledones en los cuales se promueve el crecimiento mediante citocininas se vuelven
rganos fotosintticos, podramos preguntarnos si las hojas ver daderas tambin necesitan citocininas para
su crecimiento. Se presentan efectos defi nidos de promocin en hojas intactas de dicotiledneas de
algunas especies despus de aplicaciones repetidas de citocininas, pero los efectos suelen ser leves y
pueden deberse indirectamente a atraccin de metabolitos de otros rganos. Si se cortan discos de hojas
de dicotiledneas con un sacabocados y se mantienen hmedos, las citocininas aumentan la expansin por
estmulo del crecimiento celular, lo que sugiere de nuevo una funcin normal de las citocininas
procedentes de algn otro rgano, quiz de las races, en el crecimiento de la hoja. Una mayor evidencia
de que las citocininas de las races pro mueven el crecimiento foliar proviene de experimen tos en los que
se cortan algunas o todas las races de chcharo y de centeno de invierno (Secute cereule). El crecimiento de la
hoja a partir de plantas sin raiiz se desaceler pronto en ambas especies, pero la aplicacin de citocininas
en las hojas restableci gran parte del cre cimiento. Hasta donde sabemos, no se han hecho es tudios sobre
los efectos de citocininas en el crecimiento de las agujas de las coniferas.
Efectos de las Citocininas sobre Tallos y Races

Se piensa que para el crecimiento normal de tallos y races se necesitan citocininas, pero las cantidades
endgenas rara vez son limitantes. Como resultado, la apli cacin de citocininas exgenas no contribuye al
crecimiento de la hoja a partir de plantas sin raz se tambin en el tabaco y en plantas de ARABIDOPSIS en el
experimento de ingeniera gentica antes descrito, en el que los niveles endgenos de citocinina en plan tas transformadas .aumentaron signifi cativamente (Med- ford et ni., 1989). Sin embargo, supongamos que
detenemos el suministro de citocininas (y de giberelinas) de las races al sistema areo eliminando las
races. Podemos agregar citocininas y giberelinas y restable cer el crecimiento del sistema areo, en
especial el alargamiento del tallo? En el girasol y el chcharo no tuvo xito la restauracin del crecimiento,
pero s lo tuvo en la soya. Estos resultados contrapuestos con tan po cas especies (slo dicotiledneas) no
justifi can una conclusin general. Parece lgico tratar de efectuar experimentos diseados para dar
respuestas ms generales a esta pregunta.
Otro mtodo para determinar la importancia de las citocininas en el crecimiento normal de tallos y
races es cortar secciones y hacerlas crecer IN VITRO, como se hizo en experimentos con auxinas y
giberelinas (Cap.
Figura 18-8 Inhibicin de la elongacin inducida por auxina en secciones de hipoctilo de soya por cinetina 4 fiM agregada en diferentes
momentos de la incubacin (flechas). (Tomado de Vanderhoef et a/., 1973.)
17). En tales experimentos la hiptesis es que las cito cininas de las secciones cortadas se agotarn cuando
stas se separen de las puntas del tallo o de la raz, que se supone representan fuentes de hormonas. Sin
embargo, nadie ha podido demostrar todava mediante mediciones reales que en las secciones cortadas se
agotarn las citocininas. Cuando se hacen crecer seccio nes de raz o tallo IN VITRO con una citocinina
exgena, casi siempre se retarda la elongacin respecto a la de secciones testigo. Por ejemplo, en la Fig.
18-8 se presentan datos que muestran los efectos decididamente opuestos de una auxina y cinetina sobre
el alargamiento de secciones de hipoctilo de soya. Es interesante el hecho de que si bien se inhibe el
alargamiento, las secciones de tallo en general se hacen ms gruesas por expansin radial de las clulas,
de modo que el peso fresco global de las secciones tratadas no es muy dife rente del de las secciones
testigo.
Qu podemos concluir de resultados que slo muestran inhibicin del alargamiento? Podramos de cir
que los tallos y races en elongacin no necesitan citocininas. O tambin que, aunque esos rganos po dran
necesitar las hormonas para su alargamiento, pue den ya contenerlas en cantidad sufi ciente. En ambos
casos podramos argumentar que las citocininas ex genas inhiben el crecimiento IN VITRO originando concentraciones internas excesivas. Parece que no hay un mtodo fcil de resolver este problema sin medir
las concentraciones internas de citocininas en secciones cortadas, en especial en las clulas epidrmicas
que probablemente limitan la velocidad general de alargamien to. (Ntese la relacin de este problema con
el de establecer la importancia de las auxinas en el alarga miento de la raz, que se describi en la Secc.
17.2.)
Sin embargo, se conocen dos casos en los que la apli cacin de citocininas s produce un alargamiento:
secciones de coleptilos jvenes de trigo (Wright, 1966) e hipoctilos intactos de sanda, en especial los de
una variedad enana (Loy, 1980). En los coleptilos de tri go, la promocin del crecimiento slo se presenta
si los tejidos son todava jvenes y todava ocurre divi sin celular, pero se encontr que las citocininas
causan el crecimiento promoviendo la elongacin celular y no la divisin. En las sandas enanas, tambin
se presenta mayor elongacin de hipoctilos en respuesta a la citocinina exgena, principalmente debido a
que se incrementa la velocidad de alargamiento celular; este aumento es el resultado de aplicacin de
citocininas, ya sea a la punta del tallo o a las races.
En resumen, las citocininas exgenas pueden pro mover la expansin celular en hojas jvenes, cotiledo nes, coleptilos de trigo e hipoctilos de sanda, pero todava queda mucho por aprender acerca del
cometido normal de esas hormonas en la expansin celular, en especial en tallos y races. Como de
costumbre, se conoce an menos acerca de los rboles en general y de las coniferas en particular.
Desarrollo de Cloroplastos y Sntesis de Clorofila Promovidos por Citocininas

Si se cultivan plntulas de angiospermas en la oscuri dad, podemos eliminar una hoja o cotiledn jvenes
de una plntula y ensayar si la adicin de una citocini na tiene algn efecto sobre el desarrollo de
cloroplastos o en la sntesis de clorofi la. Este experimento es posible porque en la oscuridad no se forma
clorofi la y se bloquea el desarrollo de los cloroplastos. Los plastidios jvenes quedan entonces en la
etapa de proplastidios (vase la Secc. 10.2) o, con ms frecuencia, en la etapa de etioplastos. Los
e t i o p l a s t o s (de plntulas que crecen en la oscuridad o etioladas) son amarillos por los carotenoides que
contienen, y presentan un interesante sistema interno de membranas, dispuestas de manera apretada en
una red interna conocida como c u e r p o p r o l a m i n a r (Fig. 18-9). Por exposicin a la luz, el cuerpo prolaminar
genera gran parte del sistema ti- lacoide que se encuentra en los cloroplastos verdes nor males, y este
desarrollo se acompaa de la formacin de protenas tilacoidales especiales que se fi jan a las clo rofi las en
los dos fotosistemas y complejos antena.
La adicin de citocinina a hojas etioladas o cotile dones algunas horas antes de exponerlos a la luz
tiene dos efectos principales: favorece el desarrollo siguien te (en la luz) de los etioplastos para formar
cloroplastos, en especial impulsando la formacin de grana, e incrementa la rapidez de formacin de
clorofi la. Se conoce mucho acerca de los detalles de estos efectos (Part- hier, 1979; Guern y Paud-Leonel,
1981; Lew y Tsuji, 1982); la causa principal de ambos es probablemente
Figura 18-9 Etioplasto de un cotiledn de una plntula color caf oscuro de rbano; se aprecian el cuerpo prolaminar (PLB) y tilacoides del
estroma (ST) radiando del primero. Tambin se muestran dos paredes celulares adyacentes (CW), un espacio intercelular (IS) entre las
paredes, y mitocondrias (M) en la clula de la izquierda. (Cortesa de Ni- cholas Carpita.)
que las citocininas estimulan la formacin de una o ms protenas a las cuales se enlazan las clorofi las,
que entonces se estabilizan. Sospechamos que las citocininas endgenas normalmente incrementan el
desarrollo de cloroplastos en las hojas de manera similar. Diremos ms acerca de la capacidad de las
citocininas de activar la sntesis de una protena que fi ja a las clorofi las A y B en relacin con los
mecanismos de accin de la citocinina (vase ms adelante).
Mecanismos de Accin de las Citocininas
La variabilidad de los efectos de las citocininas sugiere que stas pueden tener distintos mecanismos de
accin en distintos tejidos; sin embargo, lo ms sencillo sera que un efecto primario comn fuera seguido
por numerosos secundarios que dependieran del estado fi sio lgico de las clulas blanco. Como en el caso
de otras hormonas, debe ocurrir amplifi cacin del efecto inicial, porque las citocininas estn presentes en
bajsimas concentraciones (0.01 a 1 ^M). Desde hace mucho se sos pechaba un efecto promotor de las
citocininas sobre la formacin de RNA y enzimas, en parte porque los efectos de las citocininas
normalmente son bloqueados por inhibidores de la sntesis de RNA o protenas. No
se lian observado efectos especfi cos sobre la sntesis de DNA, aunque dtocininas exgenas con frecuencia
incrementan la divisin celular y podran necesitarse normalmente para esc proceso.
Muchos investigadores han tratado de determinar si las plantas tienen una protena receptora especial
que pudiera combinarse con las dtocininas para despus conducir a varios efectos fi siolgicos dependiendo
del tipo de clula. Algunas protenas que se combinan en forma ms o menos especfi ca con las dtocininas
se han encontrado en diversas partes de plantas, pero casi nin guna se combina con la sufi ciente
especifi cidad o con la sufi ciente afi nidad por las dtocininas activas (Napier y Venis, 1990). Una excepcin
interesante es una protena combinante de las hojas de cebada que se une a la zeatina con afi nidad
excepcionalmente alta y que se combina con otras dtocininas en relacin aproximada con sus actividades
biolgicas (Romanov ET AL., 1988). Se debe realizar mucho ms trabajo con otras especies antes de poder
saber si sta es una protena receptora de hormonas con signifi cado fi siolgico. Mientras tan to, se pueden
usar otros mtodos para determinar cmo actan las dtocininas.
La promocin de la citocinesis es una ele las respues tas ms importantes de la citocinina porque
permite la micropropagacin comercial de varias cosechas de cul tivos de tejidos. En la actualidad se estn
estudiando los aspectos bioqumicos de esta respuesta a largo pla zo. Fosket y sus colaboradores (Fosket,
1977; Fosket ET AL., 1981) concluyen que las dtocininas promueven la divisin de clulas en cultivos de
tejidos estimulando la transicin de G_> a mitosis (vase Ciclo Celular, Secc. 16.2), y que lo hacen
incrementando la rapidez de sntesis de protenas. Algunas de esas protenas po dran ser enzimas o
protenas estructurales necesarias para la mitosis. Naturalmente, la sntesis de protena po dra aumentarse
estimulando la formacin de RNA mensajeros que codifi quen esas protenas, pero no se ha observado
mayor produccin de RNA mensajero. Fos ket y sus colaboradores llegaron a la conclusin de que las
dtocininas actan especfi camente en la traduccin. Una de las diversas evidencias para esta conclusin es
que los ribo,somas de las clulas tratadas con citocini na a menudo se agrupan en polisomas grandes que
sintetizan protenas, y no en polisomas pequeos o como monorribosomas libres (esto ltimo es
caracterstico de las clulas que se dividen con lentitud). Hasta ahora no hay explicacin de cmo las
dtocininas incrementan la formacin de polisomas y la traduccin, y no se ha descubierto enzima especial
alguna, u otra protena que pudiera conducir a la mitosis, en clulas tratadas con citocinina.
En estudios de divisin celular activada por citoci nina en meristmeos apicales, lloussa EL AL.. (1990)
obtuvieron resultados muy consistentes con los de Fosket y otros. Encontraron que la benciladenina
causaba una gran disminucin en la longitud de la fase S del ciclo celular (de G_> a mitosis, durante la
cual se sintetizan el DNA y las protenas de l a divisin c e l u l a r ) . S u g i e r e n que alguna protena nuclear es
un blanco de las dtocininas. Posiblemente, esa protena estimulara la divisin ce lular en forma bastante
directa: por ejemplo, controlando la sntesis de DNA. Sin embargo, recurdese que las protenas nucleares
que podran funcionar como blancos de la accin de dtocininas o de otras hormo nas dentro del ncleo se
sintetizan en el citosol durante la traduccin, y que el ncleo no produce sus propias protenas. Por lo
tanto,, las dtocininas podran tenerlos llamados efectos blanco en el ncleo slo despus de incrementar la
produccin de una o ms protenas nucleares por traduccin en el citosol.
Tambin parece que algunos otros casos de accin de citocinina (por ejemplo, promocin del
crecimiento) implican efectos sobre la traduccin, lo cual se evidencia por mayores niveles de polisomas,
incorporacin ms rpida de aminocidos radiactivos en las protenas e inhibi cin de la respuesta
fi siolgica por inhibidores d la sntesis de protenas. Este hallazgo es la base del concep to difundido de
que mientras que auxilias y giberelinas infl uyen principalmente en la transcripcin en el ncleo, las
dtocininas lo hacen en la traduccin en el citosol. Pue de ser que ello no sea cierto.
Clien ET AL. (1987) demostraron que la benciladeni na cambia los tipos de RNAm formados por cotiledo nes de calabaza cortados en los que las dtocininas promueven la expansin y divisin celulares y la snte sis de clorofi la. La benciladenina elev las cantidades de algunos RNAm, mientras que redujo las de otros.
Los cambios ms tempranos se detectaron 1 h despus de la adicin de la citocinina.., y la accin de
citocinina en esos rganos y en otras partes de las plantas suele ob servarse aun despus,
considerablemente despus que los efectos de auxilias o giberelinas en partes vegetales que responden a
esas hormonas.
La interpretacin ms sencilla de los cambios en los niveles de RNAm causados por citoeininas es que
se estimula la traduccin de algunos genes, mientras se re prime la de otros. (En el Cap. 17 llegamos a la
misma interpretacin para auxilias y giberelinas, basndonos en resultados semejantes.) Sin embargo,
tambin debemos recordar que la presencia de determinada mol cula de RNAm depende en parte ele su
velocidad de formacin durante la traduccin y en parte de su velo cidad de degradacin (esto es, su
estabilidad; vase la Fig. 17-1). Las dtocininas podran actuar slo en la transcripcin, o infl uyendo slo en.
la estabilidad del RNAm, o en ambos sentidos. En otros estudios con co tiledones cortados, parece que el
resultado de una sntesis ms rpida de RNAm es la mayor formacin de polisomas, debido a la presencia
de una RNA polime- rasa ms activa (Ananiev ET AL., 1987; Oliva y Suzuki,
1988).
Cuando menos en tres casos las dtocininas afectan las cantidades de molculas de RNAm que codifi can
protenas conocidas. Se sobrerregulan (se forman ms rpido, o se degradan ms lentamente) dos
protenas y sus RNAm. Estas clorofi las son una protena fi jadora de clorofi la A/B (que se hace parte del
LHCII en los tilacoides) y la pequea subunidad protenica de la rubis- co. Cuando hojas cultivadas en la
oscuridad (etioladas) se exponen a citocininas en la oscuridad, o a la lux sin citocinina, esas dos protenas
y sus RNAm se hacen mucho ms abundantes que en hojas a las que no se sumi nistra citocinina (lo cual es
revisado en Flores y Tobin,
1987,
y Cotton ET AL., 1990). Ambos RNAm son codifi cados por genes nucleares; esto sugiere la
accin de citocinina sobre la transcripcin en el ncleo; sin embargo, Flores y Tobin (1987)
obtuvieron evidencia de que las citocininas actan en cambio incrementan do la estabilidad de esos
RNAm, y con ello permiten una traduccin ms rpida de sus mensajes genticos en protenas.
El tercer ejemplo de control de una protena y su RNAm por citocinina se refi ere a la protena
fi tocromo. (El fi tocromo, que se describe en el Cap. 20, es un com plejo de protena y pigmento que
controla muchos procesos de desarrollo en la vida de los vegetales.) La formacin de esta protena y su
RNAm es s u b r e g u l a d a (se forma ms lentamente o se acumula en menores can tidades) por la citocinina
zeatina y por luz roja absorbida por el fi tocromo mismo (Cotton ET AL., 1990). No se sabe todava si la
zeatina acta desactivando el gen del fi tocromo en el ncleo o promueve la degradacin del RNAm del
fi tocromo. Estos resultados son de especial inters debido a que muestran efectos comunes que sobre una
protena especfi ca y su RNAm tienen la citocinina y la luz roja absorbida por el fi tocromo. (Como se
describir en el Cap. 20, la luz roja y las cito cininas tienen en comn varios otros efectos fi siolgi cos.)
Adems, Bracale ET AL. (1988) encontraron que la luz y la benciladenina provocaban cambios semejan tes en
polipptidos y en la morfologa de plastidios du rante la conversin de etioplastos a cloroplastos. A partir
de estos muchos efectos de las citocininas, po demos resumir diciendo que la evidencia no nos per mite
saber con certeza si las citocininas actan en general sobre la transcripcin, sobre la estabilidad de RNAm,
o sobre la traduccin, porque se tienen eviden cias de todos los casos. Quiz las citocininas afecten los tres
procesos en diferentes especies o en distintas par tes de la planta.
Una vez que se descubra defi nitivamente cmo in fl uyen las citocininas en la sntesis de protenas, que dar todava el problema de cmo es que las enzimas recin traducidas, u otras protenas, causan
entonces citocinesis, expansin celular y otros efectos. En la Co lorado State University hemos tratado de
determinar cmo se incrementa la expansin celular de cotiledo nes desprendidos, sin saber qu tipo de
enzima interviene. Encontramos que en el caso de cotiledones de rbano y pepino, el tratamiento con
citocinina causa una mayor plasticidad (pero no elasticidad) de las pa redes celulares; esto es, las paredes
se afl ojan de tal modo que pueden expandirse en forma irreversible con ms rapidez bajo la presin de
turgencia existente (Tho- mas ET AL., 1981). Los cotiledones tratados con citoci ninas crecen con slo unos
0.15 MPa de presin de turgencia, en comparacin con unos 0.90 MPa para co tiledones no tratados (Rayle
ET AL., 1982). Tambin encontramos que sea cual sea el mecanismo de afl ojamiento de la pared celular, es
casi seguro que no se debe a acidifi cacin de la pared (Ross y Rayle, 1982), de modo que no es aplicable el
mecanismo de crecimiento por acidez. Como en el caso de auxinas y giberelinas, las citocininas hacen
que las clulas modifi quen sus paredes de algn modo que las hace ms plsticas, pero la naturaleza de
esa alteracin y la enzima o enzimas que la causan an deben descubrirse. Todava no se resuelve si las
citocininas actan normalmente en la membrana plasmtica y por transduccin conducen a mayores
niveles de Ca-calmodulina (vase la Fig. 17-2), y se est investigando en forma activa este tema.
18.2
Etileno, una Hormona Voltil
Desde hace muchos aos se conoce la capacidad de al gunos gases de estimular la maduracin del fruto. Ya
en la China antigua se saba que las frutas cosechadas maduran con mayor rapidez en un recinto donde se
quema incienso. En 1910, en un informe anual al Ja- maican Agricultural Department, H. H. Cousins men cionaba que no se deban almacenar naranjas junto con pltanos en los barcos, porque cierta emanacin
de las primeras haca que los pltanos maduraran en forma prematura. (Las naranjas saludables casi no
forman etileno, por lo que probablemente fueron hongos de na ranjas infectadas los que produjeron la
emanacin.) Al parecer este informe fue la primera sugerencia de que las frutas liberan un gas que
estimula la maduracin, pero no fue sino hasta 1934 cuando R. Gane demostr que las plantas sintetizan
etileno y que ste es el responsable de la maduracin ms rpida.
Otra prctica histrica en la que interviene otro efec to del etileno fue la de los cultivadores
puertorriqueos de pia y fi lipinos de mango, de hacer fogatas cerca de sus plantaciones. Al parecer, esos
agricultores pensaban que el humo ayudaba a iniciar y a sincronizar la fl oracin. Es el etileno el que causa
esos efectos en ambas especies, y por lo tanto casi con seguridad es el componente ms activo del humo.
El estmulo de la maduracin de frutos es un fenmeno muy difundido, mientras que la fl oracin provocada
parece restringirse a los mangos y la mayora de las bromeliceas, in cluyendo la pia.
Hay otro efecto de gases, del cual se inform ya en 1864. Antes del uso del alumbrado elctrico, el
alumbrado era de gas. A veces haba fugas en los tubos de gas, y en algunas ciudades alemanas esto hizo
que cayeran las hojas de los rboles de sombra. El ctileno cau sa la senescencia y cada de las hojas, de
modo que tambin en este caso fue probablemente el responsable.
El fi silogo ruso Dimitry N. Neljubow (1876-1926) demostr primero que el ctileno afecta el crecimiento
de las plantas. En 1901 identifi c al ctileno en el gas de alumbrado y demostr que provoca una r e s p u e s t a
t r i p l e en plntulas de chcharo: inhibe el alargamiento del tallo, aumenta su engrasamiento, y estimula un
hbito horizontal de crecimiento. Adems, inhibe la ex pansin de las hojas y retarda la apertura normal
del gancho del epictilo. En este captulo describiremos s tos y otros efectos del ctileno. Se abunda sobre
el tema en libros como los de Abeles (1973), Roberts y Tuc'ker (1985) y Mattoo y Suttle (1990). as como
en las revisiones de Lieberman (1979), Bcyer EL AL. (1984), M. S. Reid (1987), Mattoo y Aharoni (1988), y
Borochov y Woodson (1989).
Sntesis de Etileno
Con frecuencia se puede detectar la produccin de eti leno por diversos organismos mediante
cromatografa de gases, debido a que la molcula puede extraerse de los tejidos por vaco, y debido a la
elevada sensibilidad de esta cromatografa. Slo unas pocas bacterias producen etileno, y no se sabe de
algas que lo sinteticen; adems, dicho gas suele tener poca infl uencia en su crecimiento. Sin embargo,
varias especies de hongos lo producen, incluyendo algunas que son comu nes en los suelos. Se cree que el
etileno que los hongos del suelo liberan ayuda a impulsar la germinacin de las semillas, controlar el
crecimiento de las plntulas, y retardar enfermedades causadas por organismos pro pios del suelo.
En esencia, todas las partes de todas las plantas de semilla producen etileno. En las plntulas, el pice
del tallo es un sitio importante para su produccin. Los nu dos de los tallos de plntulas de dicotiledneas
producen mucho ms etileno que los internudos cuando se comparan pesos iguales de tejido. Los tallos
producen ms etileno cuando se dejan en posicin horizontal (vase la Secc. 19.5). Las races liberan
cantidades relativamente pequeas, pero de nuevo el tratamiento con auxina suele hacer que la rapidez
de liberacin se eleve. La produccin en las hojas por lo general aumenta con lentitud hasta que las hojas
senescen y se desprenden. Tambin las fl ores sintetizan etileno, en especial antes de marchitarse, y en la
mayora de las especies este gas causa su senescencia y abscisin. La mayor ra pidez conocida de
liberacin de ctileno se midi en hojas de orqudeas Vanda a punto de desprenderse: 3.4 mL h _l kg 1 de
peso fresco (Beyer ET AL.. 1984).
En muchos frutos, se produce poco etileno hasta jus to antes del climaterio respiratorio que marca el
inicio de la maduracin, cuando el contenido de este gas en los espacios intercelulares de aire aumenta en
forma m u y n o t a b l e d e s d e c a n t i d a d e s c a s i n o d c t c c t a b l c s h a s ta aproximadamente 0.1 a 1 J\. por 1..
Estas concentraciones estimulan en general la maduracin de los frutos carnosos y no carnosos que
presentan aumento climatrico en la respiracin (vase la Secc. 13.13), si estn sufi cientemente
desarrollados para ser susceptibles al gas (Tucker y Grierson. 1987). Con frecuencia se em plean secciones
de peras o manzanas, o aun cscaras de manzanas, como fuente de etileno en demostracio nes de
laboratorio. Los frutos no climatricos sinteti zan poco etileno, y este gas no induce su maduracin. Sin
embargo, es claro que la mayora de los frutos cli matricos, incluyendo los no carnosos, normalmente
maduran en parte como respuesta al etileno que pro ducen. En frutos no climatricos como cerezas, uvas y
ctricos, al parecer el etileno carece de funcin, aun que se usa en forma comercial para quitar el color ver de a naranjas y limones (M. S. Reid, 1987).
Es interesante el que muchos efectos mecnicos y de estrs, como frotamiento suave de un tallo u
hoja, mayor presin, microorganismos patgenos, virus, in sectos, saturacin de agua y sequa incrementan
la produccin de etileno. Las antiguas civilizaciones egipcias, sin saberlo, aprovechaban la mayor
produccin de etileno, que resulta al hacer incisiones en higos de sic moro para estimular la maduracin.
Cuando se daan higos de apenas 16 das de edad, maduran en jlo cua tro das.
Los primeros investigadores descubrieron que el eti leno se deriva de los carbonos 3 y 4 del aminocido
metionina. Un segundo avance importante ocurri en el laboratorio de Shang-Fa Yang en la University of
California en Davis, cuando se encontr que interviene un compuesto raro semejante a aminocido, el
c i d o l-amino-ciclopropano-l-carboxfl ico (ACC), como precur sor cercano del etileno. Yang y sus
colaboradores dilucidaron algunas otras reacciones del mecanismo de formacin del etileno (lo cual se
revisa en Yang y Hoff - mann, 1984; Yang EL AL., 1985; Imaseki EL AL., 1988; Kende, 1989). En la Fig. 18-10 se
muestra esta ruta. Ntese que el tomo de azufre se conserva debido a un proceso cclico de ahorro. Si no
fuera por este ahorro, la cantidad de azufre reducido podra limitar la canti dad de metionina y la velocidad
de la sntesis del etilc- no. Otras particularidades notables de esa ruta son que es esencial el ATP para la
conversin de metionina en S-adenosilmetionina (SAM), y que se necesita oxgeno para la conversin fi nal
del ACC en etileno. (Los requerimientos de ATP y > explican casi con seguridad por qu la produccin de
etileno casi se detiene en condiciones hipxicas severas.) La evidencia tambin indica que cuatro de los
tomos de carbono de la unidad ribosa de la SAM se conservan y vuelven a aparecer en la metionina. Es
importante un intermediario, el CIDO A-CETO-Y-METILTIOBUTRICO (KMTB), en la recuperacin o ahorro de esos
carbonos.
AMM
Se han descubierto dos inhibidores potentes de la sntesis del etileno, y ambos son herramientas tiles para
investigar la ruta de formacin del etileno y estudiar los efectos de la produccin reducida de etileno en los tejidos.
Esos compuestos son AMINOETOXIVINILGLICINA (AVG) y CIDO ARNINOOXIACTICO (AOA), bien conocidos ! inhibidores de
enzimas que necesitan fosfato de piridoxal como coenzima. La AVG y el AOA bloquean la I conversin de la SAM en
ACC, pero no tienen otro efecto importante en el mecanismo. Este estudio y otros | con la enzima purificada
demuestran que la ACC TINTAS# es una enzima dependiente de fosfato de piridoxal.
La reaccin final de la ruta, la conversin de ACC en etileno, es catalizada por una enzima oxidativa lla- t mad
ENZIMA FORMADORA DE ETILENO (EFE). Esta enzi- [ ma no se ha purificado bien, probablemente por estar [ fuertemente
ligada a una membrana o sobre ella. Los I estudios con vacuolas aisladas de VICIA JABA demues- I Irn que esos
organelos contienen la mayor parte del I ACC en las clulas y que forman la mayor parte del eti- Plno (Mayne y Kende,
1986; Kende, 1989). Por lo tan- I to, es posible que la EFE est sobre el tonoplasto o
dentro de l. Sin embargo, la investigacin con otras tres especies demostr que es probable que tanto la
membrana plasmtica como el tonoplasto sinteticen et i leo (Bouzayen ET AL., 1990). Resulta interesante el que I la formacin de etileno se acompae, en una razn 1
i 11, de la formacin de CIANURO DE HIDRGENO (HCN).
'las plantas tienen formas de metabolizar y eliminar el l'HCN (ahorrando nitrgeno y carbono en el proceso);
si no fuera as, el cido cianhdrico envenenara la cito- cromo oxidasa en las mitocondrias e inhibira la respiracin
(vase la Seco. 13.T7).
Se han hecho muchos estudios sobre el control de la sntesis del etileno, en especial sobre los efectos promotores
de auxinas, heridas y sequa, as como sobre aspectos de la etapa de maduracin de frutos. Hoy se acepta que el paso
que limita la velocidad de formacin del etileno suele ser catalizado por la ACC sintasa. En tallos de la alubia
PBASEOLTTS AITREUS y en las-plntulas de chcharos, el IAA incrementa la formacin de etileno en un factor de varios
cientos. En stos y otros tejidos las auxinas inducen ms formacin de ACC sintasa, y la mayor formacin tic ACC a
consecuencia de la accin de esa enzima conduce entonces a mayor produccin de etileno. Las heridas elevan tambin
la produccin de etileno porque inducen la formacin de ACC sintasa.
En la maduracin de frutos climatricos, la formacin de ACC limita de nuevo la formacin de etileno. En aguacates
preclimatricos, por ejemplo, la concentracin de ACC aument desde cerca de cero hasta ms de 40/J mol kg-' de
tejido de fruto inmediatamente antes de un mximo en la sntesis de etileno (Fig. 18-1 1). Pronto se present la
maduracin. Los niveles de ACC y etileno disminuyeron mucho unos dos das despus de los mximos, pero entonces
de nuevo subi el nivel de ACC sin ms sntesis de etileno. La aplicacin de ACC a frutos preclimatricos no caus
incremento en la liberacin de etileno, lo cual indica que el clima-
das despus de la cosecha
Figura 18-11 Cambios on el contenido de ACC y tasa de produccin de etileno en frutos de aguacate en madura cin. (Tomado de Hoffman y
Yang, 1980.)
ferio se acompaa no slo de mayor produccin de ACC a partir de SAM, sino tambin de mayor capaci dad
de convertir el ACC en etileno.
McKeon y Yang (1987) hicieron notar que la mayor produccin de etileno por frutos en maduracin hace
necesario el desarrollo de grandes aumentos en la acti vidad tanto de ACC sintasa como de EFE, y que en al
gunos frutos la EFE es la enzima que limita la velocidad. Se presenta una curiosa capacidad autocataltica
(retroa- limentacin positiva) del etileno de estimular su pro pia formacin en muchos rganos senescentes,
incluyendo hojas, ptalos y frutos demasiado maduros. Este efecto es ocasionado primero por la actividad
de la EFE provocada por el etileno, pero despus le siguen aumentos mucho mayores en la actividad de
ACC sintasa, y el exceso de ACC formado por esa enzima pro bablemente explica la capacidad de una
manzana podrida en un barril de echar a perder las dems. Y lo que es ms importante todava, la difusin
del etileno a travs de los espacios intercelulares dentro de un fruto probablemente coordina la
maduracin de tejidos bastante diferentes de este fruto.
Adems del oxgeno, otros factores ambientales co mo luz y dixido de carbono afectan la sntesis de
etileno en las hojas. La luz inhibe la sntesis en clulas fotosintticas, principalmente interfi riendo en la
con versin del ACC a etileno. El dixido de carbono esti mula la sntesis incrementando la conversin de
ACC
en etileno. Pareca lgico que los efectos opuestos de luz y COj fueran explicados por la eliminacin lotosinttica del CO_> con la luz del da, y se encontr que esto es lo que sucede. El dixido de carbono no
slo activa la FI E en las hojas, sino que tambin induce su sntesis. Las interacciones (bastante
complicadas, o dependientes de tejidos) de C0 2 y etileno han sido revisadas por Sisler y Wood (1988);
vase tambin el artculo de Zhi-Yi y Thimann (1989).
Efectos del Etileno sobre Plantas en Suelos Saturados de Agua y Plantas Sumergidas
Debido a la necesidad de 0_ para convertir el ACC en etileno, podramos esperar que las races saturadas
de agua produjeran menos etileno. Esto es cierto, pero las plantas de trnate inundadas presentan
sntomas de toxicidad por etileno (Kawasc, 1981; jackson, 1985a, 1985b). Estos sntomas, algunos de los
cuales tambin son caractersticos de otras especies vegetales, incluyen clorosis de las hojas, menor
elongacin de tallo y al mismo tiempo mayor grosor de ste, marchitamiento, epinastia y abscisin fi nal
de las hojas, menor elongacin de la raz acompaada con frecuencia por formacin de races adventicias,
y mayor susceptibilidad a los patgenos. En muchas especies, incluyendo tomate, el aernquima formado
en la corteza de la raz (vase la Fig. 13-14) incrementa el movimiento de oxgeno a las races desde las
partes areas. Adems, se reduce el transporte de citocininas y giberelinas de las races al sistema areo a
travs del xilema. Esos sntomas en respuesta al exceso de etileno son resultado de los siguien tes
procesos.
Los suelos inundados se vuelven hipxicos con ra pidez (vase la Secc. 1313) debido a que el agua
llena los espacios de aire y se reduce la renovacin de O, alrededor de las races por el movimiento muy
lento del gas en el agua. La sntesis de etileno es inhibida en tonces, debido a que se necesita O; para
formarlo a partir de ACC, pero el etileno que se sintetiza queda aprisionado en las races porque el agua
reduce su velocidad de escape en un factor aproximado de 10 000 en comparacin con el aire (jackson,
1985b). Este etileno hace entonces que algunas de las clulas cortica les sinteticen c e l u l a s a , enzima que
hidroliza la celulosa y en parte es responsable de la degradacin de las pa redes celulares. Esas clulas
corticales tambin pierden sus protoplastos y desaparecen, formando el tejido lle no de aire del
aernquima.
Sin embargo, an antes de que se desarrolle el aern quima, se acumula ACC y se transporta en el
xilema a las partes areas. stas, bien aireadas, convierten enton ces el ACC en etileno rpidamente, lo
cual a su vez causa epinastia en las hojas (vase la Secc. 19.2). Un caso ex-
Figura 18-12 Epinastia severa en Xanthium strumarium. La planta de la izquierda es un control no tratado; la planta de la derecha se sumergi
en una solucin de cido naftalena- ctico (una auxina) 1 mM unos dos das antes de que se tomase la fotografa. La epinastia en respuesta al
etileno sin agregar auxina es muy similar. (Fotografa de F. B. Salisbury.)
tremo e epinastia se ve en la Fig. 18-12. La epinastia de los peciolos se presenta debido a que las clulas maduras del
parnquima en el lado superior del peciolo se alargan en presencia de etileno, mientras que las del lado inferior no lo
hacen. Esta diferencia fisiolgica en clulas morfolgicamente semejantes no se comprende, pero de nuevo subraya el
hecho de que slo algunas clulas son blancos de determinada hormona. F.1 etileno tambin retarda la elongacin del
tallo, aumenta su expansin radial, provoca senescencia de las hojas y estimula la formacin de races adventicias en
los tallos (en especial en el tomate).
Efectos del Etileno sobre el Alargamiento de Tallos y Races

Aunque el etileno provoca epinastia de las hojas al promover el alargamiento de las clulas del lado superior, suele
inhibir la elongacin de tallos y races, en especial en dicotiledneas. (La inhibicin del alargamiento del tallo en
chcharos forma parte de la triple respuesta de que se habl antes.) Cuando se inhibe el alargamiento, tallos y races se
hacen ms gruesos por una mayor expansin radial de las clulas (Fig. 18-13). En tallos de dicotiledneas, las formas
celulares alteradas al parecer se deben a una orientacin ms longitudinal de las microfibrillas de celulosa que se
depositan en las paredes, evitando la expansin paralela a ellas, pero permitindola en direccin perpendicular (vase
la revisin de Eisinger, 1983). Al parecer no se han efectuado en races estudios semejantes de cambios en forma celular o en orientacin de microfibrillas de celulosa, pero casi con certeza los cambios son semejantes.
El engrasamiento de tallo y raz causado por etileno ayuda a sobrevivir a las plntulas de dicotiledneas que
Figura 18-13 Efectos del etileno sobre el alargamiento celular y la expansin radial en el internudo superior de plntulas de chcharo. Las
plantas se cultivaron por cuatro das en la oscuridad, y despus se trataron con etileno 0.5 fL/L (fotografa superior) o se dejaron como
controles (fotografa inferior). Las secciones celulares se hicieron 24 h despus de que se inici el tratamiento con etileno. (Tomado de Stewart
et al., 1974.)
emergen del terreno. En esas especies se forma un gancho en el epictilo o en el hipoctilo como respuesta al etileno
endgeno (vase la Fig. 16-14) poco despus de la germinacin: luego este gancho empuja hacia arriba a travs de)
terreno y hace un agujero por el que pueden salir a salvo los cotiledones o las hojas jvenes. Si el suelo es
excesivamente compacto, el gancho y la raz primaria se hacen demasiado gruesos, debido quiz a que el etileno se
sintetiza con mayor rapidez cuando las clulas compactadas se someten a mayor presin mecnica y debido a
que el etileno escapa con menos rapidez en suelos compactos. Este grosor resul tante incrementa las
fuerzas tanto de tallos como de races, y les permite perforar su camino por el suelo compacto. Sin
embargo, el crecimiento es lento, debi do al retardo en la elongacin.
En los cereales maz y avena, el etileno tiene efectos en el mesoctilo (primer internudo; vase la Fig.
20-10), semejantes a los efectos sobre tallos de dicotiledneas: alargamiento reducido y mayor grosor
(Camp y Kick- liff , 1981). Se desconoce cun general es ese fenme no entre los miembros de la familia de
los pastos, pero la ventaja de las plntulas en suelos compactos debe ser la misma que la de las
dicotiledneas. Tambin podemos especular que la prdida de sensibilidad gravi- trpida de los tallos de
plntulas de dicotiledneas es ventajosa en suelos compactos, debido a que un tallo que crece en forma
ms horizontal tiene mayores probabilidades de encontrar una grieta en el suelo que uno que crece hacia
arriba.
Aunque es comn el alargamiento retardado del ta llo en las plantas terrestres, algunas dicotiledneas
y helechos que crecen al menos durante parte del tiempo con sus races y tallos bajo el agua responden
al etileno con mayor alargamiento. Entre esas especies estn CALLITRICHE PLATYCARPA. RAMINCUINS SCLERCITUS,
NYMPHOIDES PELTATA y el helccho de agua REGVEUIDIUTII DIPHYLLUTN.Qackson. 1985a, 1985b; Ridge, 1985). Cuan -
do estn sumergidos, los tallos de esas plantas se alar gan con rapidez, de modo que las hojas y las partes
superiores de los tallos se mantienen en la superfi cie del agua. La sumersin hace que se acumule etileno
en los tallos, el cual es responsable de la elongacin rpi da. En algunas especies es el tallo el que se
alarga en respuesta al etileno; en otras son los peciolos los que se alargan. En todos los casos las fl ores u
hojas se mantienen sobre el agua y con ello permiten la polinizacin y la fotosntesis'en el aire. Se
presenta un fenmeno semejante en los tallos de arroz de agua profunda (Ras- kin y Kende, 1985). En esta
especie se han registrado longitudes internodales de hasta 60 cm, y las plantas crecen y hasta se
reproducen con tallos bajo varios me tros de agua (Jackson, 1985b). Los tallos son huecos, con muchos
espacios areos en la corteza; es probable que ambas caractersticas ayuden a que las partes por encima
del agua funcionen como sistema snorkel y aireen las races. Estos ejemplos contrastan con lo que
ocurre en la mayora de las especies, en las que el etile no inhibe el alargamiento del tallo, y dichcfe
ejemplos subrayan las diferentes respuestas de clulas un tanto semejantes a la misma hormona (Osborne ET
AL., 1985).
Efectos del Etileno sobre la Floracin
La induccin de la fl oracin en mangos y pinas por el etileno (mencionada con anterioridad) es rara,
porque en la mayora de las especies este gas inhibe la fl ora cin. Sin embargo, el empleo indirecto de
etileno para promover la fl oracin est muy difundido en la indus tria de la pia en Hawaii. En la dcada de
1950 los campos se rociaban con la auxina NAA, que hoy se sabe estimula la sntesis de etileno en las
plantas. Como resultado, los campos de pia fl orecen con mayor rapi dez, y, lo mas importante, los frutos
maduros aparecen aproximadamente al mismo tiempo, lo cual permite una sola operacin de cosecha
mecnica.
Existe en el mercado una sustancia productora de etileno, llamada E t h r e l (nombre comercial) o e t e f n
(nombre comn). Es el CIDO 2-CLOROETILFOSFNICO (Cl CH CH PO^Hj), que se descompone con rapidez
en agua a PH neutro o alcalino formando etileno, un ion cloruro y H PO.. Como el etefn puede traslocarse por la planta, reemplaza a la NAA como promotor de la fl oracin en las pias (Nickcll, 1979), y se usa en
varios otros aspectos de la horticultura, corno la pro duccin de frutales. Por ejemplo, se roca en algunos
campos de tomate entrada la estacin para obtener fru tos de maduracin uniforme y permite la mayor
efi ciencia de la cosecha mecnica (M. S. Reid, 1987). A menudo tambin se usa en investigacin como
fuente de etileno.
Otros Efectos del Etileno
l etileno tiene varios otros efectos en las plantas, mu chos de los cuales no se han estudiado en detalle.
Un ejemplo bastante bien estudiado es la induccin de la senescencia en las fl ores. Como en el caso de los
frutos climatricos, muchas fl ores presentan un aumento climatrico en la respiracin y en la produccin
de etileno, y en esas fl ores el etileno provoca fi nalmente la senescencia. De hecho, como en el caso de los
frutos, hay evidencia de que cuando las clulas de ptalos se vuelven lo sufi cientemente sensibles al
etileno, responden con una produccin explosiva autocataltica del eti leno cuando se induce la ACC sintasa
(Borochov y Woodson, 1989). Rpidamente los ptalos comienzan a marchitarse en respuesta a una mayor
permeabilidad de la membrana plasmtica y el tonoplasto, a los que sigue la prdida de solutos, y luego
del agua a las paredes celulares y probablemente a los espacios interce lulares. En algunas especies la
polinizacin eleva la rapidez de produccin de etileno, y la ACC es una de las sustancias trasbocadas del
estigma que provocan la liberacin de etileno y la senescencia (Woltering, 1990).
Otro efecto, del etileno en algunas especies es el de promover la formacin de races adventicias, efecto
que tambin causan (por separado) las auxinas (M. S. Reid, 1987; Mudge, 1988). Tambin se presentan
efectos del etileno en la expresin del sexo de las fl ores de espe cies monoicas; son buenos ejemplos
cucurbitceas como chayte, calabaza y meln. El etileno estimula fuertemente la formacin de fl ores
femeninas en esas plantas y en otras de diversas familias (Abeles, 1973; Durand y Durand, 1984). En
algunas especies el etileno interrumpe la iatencia de las semillas (Taylorson, 1979), y en la naturaleza, los
hongos del suelo podran aportar parte de este etileno.
Relacin de los Efectos del Etileno y las Auxinas

La capacidad del IAA y todas las auxinas sintticas de incrementar la produccin del etileno hace surgir la
pregunta de si muchos efectos de las auxinas se deben en realidad al etileno. Ciertamente, el etileno
parece ser responsable de algunos casos (vanse las revisiones de Abeles, 1973, y Burg, 1973), incluyendo
la epinastia de hojas, la inhibicin del alargamiento de tallo y hojas- la induccin de la fl oracin en
calabazas y mangos, la inhibicin de la apertura del gancho de epictilo e hipoctilo en plntulas de
dicotiledneas, y el aumento en el porcentaje de fl ores femeninas en plantas dioicas. Asimismo, la
liberacin de auxina por los granos de po len en germinacin hace que se produzca etileno en el estigma, lo
cual contribuye al envejecimiento de las fl o res en algunas especies (Stead, 1985). Como se descri be en la
Secc. 18.7, el desprendimiento de hojas, fl ores y frutos implica interacciones entre auxinas, etileno y cido
abscsico. Sin embargo, la promocin del cre cimiento, las etapas iniciales de la produccin de ra ces
adventicias y muchos otros efectos de las auxinas parecen ser independientes de la produccin de etile no.
Slo en determinadas partes del vegetal, y slo cuando la concentracin de auxina se hace relativamen te
elevada, la produccin del etileno es lo sufi ciente mente alta para explicar ciertos efectos de las auxinas.
Antagonistas de la Accin del Etileno

A altas concentraciones (5 a 10%), el C0 2 inhibe muchos de los efectos del etileno, quiz actuando como
inhibidor competitivo de la accin del etileno. En la maduracin de frutos interfi ere en la capacidad del eti leno de catalizar su propia formacin (la explosin cli matrica de etileno). Esa interferencia se debe quiz
a retardo en la conversin de ACC en etileno (Cheverry ETAL., 1988). Por lo tanto, en este caso la capacidad
del C0 2 de inhibir la accin del etileno provoca menor produccin de ste. Debido a esa inhibicin, con fre cuencia se emplea C0 2 para evitar la sobremaduracin de frutos y algunas hortalizas cosechados (esto se
revisa en Knee, 1985; Weichmann, 1986; Kader ET AL.,
1989)
. Tales frutos se almacenan en cmaras o contenedores hermticos en los que se controla la
composicin del gas. Una atmsfera ideal para muchas frutos contiene de 5 a 10% de C0 2 , 1 a 3%
de 0 2 y nada de etileno. Es importante extraer algo de oxgeno, porque con ello se desacelera la
sntesis de etileno. Sin embargo, si se retira demasiado oxgeno, se estimula la glu- clisis por el
efecto Pasteur (vase la Secc. 13.13), causando descomposicin excesiva de azcares. Otra tcnica
til para el almacenamiento de fruta es evacuar parcialmente el contenedor, con lo que se extraen
0 2 y etileno de los tejidos a la atmsfera.
La inhibicin de la accin del etileno por el C0 2 , aunque es comn, no es universal. Un motivo de ello
es que la propiedad inhibitoria del C0 2 se pierde cuando la concentracin de etileno en el tejido se acerca a
1 ^L/L o excede este valor, el cual da aproximadamen te la actividad media mxima en casi cualquier
respuesta al etileno que se haya estudiado (Beyer ET AL., 1984). Por este motivo, y debido a las altas
concentraciones de C0 2 necesarias, parece poco probable que el CO acte con frecuencia IN VIVO como
antagonista de la accin del etileno.
Un inhibidor mucho ms efi caz de la accin del eti leno es el Ag + , el ion plata (Beyer,. 1976). Entre los
efectos del etileno que Beyer observ son nulifi cados
o inhibidos por Ag + (agregado como AgNO^) estuvieron las respuestas triples de etiolacin de plntulas de
chcharos, la promocin de la abscisin de hojas, fl o res y frutos de algodn, y la induccin de senescencia
en orqudeas. El tiosulfato de plata result an ms efi caz para demorar la senescencia de las fl ores
cortadas que el nitrato de plata (Halevy y Mayak, 1981; M. S. Reid, 1987). En la Fig. 18-14 se muestra un
ejemplo de este efecto.
Figura 18-14 Retraso de la senescencia de flores de clavel por accin del tiosulfato de plata (STS)., un inhibidor de la accin del etileno. Las
flores se pretrataron durante slo 10 min con STS 4 mM y despus se mantuvieron en agua desionizada durante 10 das, a 20C. (Cortesa de
M.S. Reid.)
En fecha ms reciente, se descubri que diversos c o m p u e s t o s o l e f n i c o s s i n t t i c o s v o l t i l e s s o n
t u e r t e s inhibidores de la accin del etileno (Sisler y Yang. 198-1; Bleecker ET AL.. 1987; Sisler, 1990a,
1990b). lint re esos compuestos, son particularmente efi caces el TRAUS- CICLOOCTENO y el 2, Y-ITORBONIADIOIO.
Por ejemplo, la senescencia de los ptalos de clavel inducida por el etile no puede ser demorada en grado
apreciable por norbornadieno atmosfrico, y los ptalos parcialmen te senescentes por tratamiento con
etileno se pueden recuperar si se extrae el etileno y se agrega norborna dieno (Wang y Woodson, 1989).
Estos compuestos se unen a los receptores normales de etileno y con ello evitan la accin de este ltimo.
Cmo Acta el Etileno
Muchos efectos del etileno se acompaan de un incre mento en la sntesis de enzimas, \ el tipo de enzima
depende del tejido blanco. Cuando el etileno estimula la abscisin de las hojas, aparecen en la capa de
abscisin celulasa y otras enzimas que degradan la pared ce lular (vase la Secc. 18-7). Cuando se
presenta la maduracin del fruto o la senescencia de la fl or, se pro ducen diversos tipos de enzimas
necesarias, Cuando las clulas son daadas aparece fenilalanina-amoniacoliasa (vase la Secc. 15.4), una
enzima importante en la formacin de compuestos fenlicos que se piensa inter viene en la cicatrizacin de
heridas. Cuando algunos hongos infectan las clulas, el etileno induce a la plan ta para que forme dos
enzimas que degradan las paredes celulares de los hongos: FL-1,3-GLUCMCISA y QUITINASA (Bller, 1988).
Muchos autores concluyen que el etileno es una seal para que las plantas activen mecanismos contra el
ataque de hongos. En varios casos, los aumentos en las cantidades de RNAm que co difi can esas enzimas
son causadas por tratamiento con etileno. Casi con seguridad el etileno estimula la trans cripcin de
diversos genes nucleares, y el tipo depen de de especie, rgano, tejido y otros factores.
Una pregunta importante que no se ha resuelto es si el etileno acta dentro de las clulas. Sabemos
que se une con una o ms protenas receptoras y que stas estn ubicadas en membranas. No sabemos
todava si los receptores estn en la membrana plasmtica. Algu nas revisiones del avance en la
identifi cacin de receptores del etileno en diversas plantas son las de Napier y Venis (1990) y Sisler
(1990a, 1990b). Hay mucha evidencia que sugiere que esos receptores contienen co bre en sus sitios
activos. Si existe un receptor primario en las membranas de plasma, podramos esperar la exis tencia de un
sistema de trasduccin semejante al que se muestra en la Fig. 17-2.
Actualmente se han encontrado varios imitantes de etileno despus de tratar las semillas con
mutgenos qumicos como el ETIL METANOSULJONATO (Reid, 1990; Scott, 1990; Guzmn y Ecker, 1990). Algunos
son imitantes de sntesis y otros son de respuesta. Todos excepto uno de los mulantes de sntesis son
sobrcproductores de etileno (como en el chcharo, AMBIDOPSIS TBALIANA, y en el tomate). En general, esos
imitantes (no expuestos ai etileno) presentan la respuesta triple ya mencionada pa ra sus plntulas; cuando
han crecido ms presentan otras respuestas semejantes a las de plantas tratadas con etileno. Se conocen
tres imitantes de ARABIDOPSIS insensibles al etileno. La identifi cacin de los genes y las molculas de RNAm
afectados debe ayudar a identifi car las protenas receptoras alteradas, suponiendo que los genes no
controlen algn paso en una va de trasduccin despus de que el etileno se une a un receptor.
Uno de los imitantes insensibles mejor estudiados de ARABIDOPSIS, llamado ETR, carece de varias
respuestas al etileno que existen en plantas silvestres (Bleecker EL AL., 1988). Estas respuestas ausentes
comprenden la inhibicin de alargamientos de raz e hipoctilo, menor contenido de clorofi la en las hojas,
mayor actividad de isozimas peroxidasa. senescencia acelerada de las ho jas, y mayor germinacin de
semillas parcialmente latentes. En la Fig. 18-15 se compara el imitante ETR con no imitantes.
Figura 18-15 Mutante etr de Arabidopsis que crece por encima de plntulas del tipo silvestre en una atmsfera que contiene etileno. Ntense
las diferencias en longitud y grosor del tallo, apertura del gancho y respuesta gravitrpica (Tomado de A. B. Bleecker, M. A. Estelle, C.
Somerville y H. Kende, 1988. Insensitivity to ethylene conferred by a dominant mutation in Arabidopsis thaliana. Science 241: 1086-1089.
Copyright 1988 por la American Association for Advancement of Science. Fotografa de Kurt Stepnitz.)
18.3
Triacontanol, Brasinas, Acido Saliclico y Turgorinas
El t r i a c o n t a n o l es un alcohol primario saturado de 30 carbonos, que se aisl primero del sistema areo de
la alfalfa. Es muy insoluble en agua (menos de 2 x ltr u ' M o 9 x 10~ u g/L), pero las suspensiones coloidales
de este compuesto favorecen notablemente el creci miento de maz, tomate y arroz cuando su follaje o sus
plntulas se riegan con l, a concentraciones tan bajas como 0.1 nanogramos por litro (lo cual es revisado
por Ries, 1985). Se informa que el maz y el arroz respon den con mayor crecimiento en 10 minutos. Se
sabe poco acerca del mecanismo de accin del triacontanol, pero es de potencial importancia para
incrementar los rendimientos de las cosechas.
Las b r a s i n a s o b r a s i n o e s t e r o i d e s son promotores de crecimiento recientemente descubiertos, del
grupo de los esteroides, que se aislaron primero de granos de polen de plantas de nabo, y ahora se sabe
que tambin se encuentran en varias otras especies. La naturaleza de esos compuestos se describi en la
Secc. 15.3. Tienen diversos efectos sobre el crecimiento de las plantas y ac tan en forma parcial al
incrementar la sensibilidad a las auxinas.
El c i d o s a l i c l i c o (cido 2-hidroxibenzoico), el ingrediente activo de la aspirina (cido acetilsaliclico),
es una hormona vegetal importante por algunas respuestas fi siolgicas conocidas. En el Cap. 13
mencionamos la produccin de calor y aromas en el apndice de la in fl orescencia de los lirios ARUM. Una de
las causas de esa produccin es el cido saliclico, que a su vez se produce en primordios de fl ores
estaminadas y se trastoca al apndice (vase la Fig. 13-10). Aqu promueve la actividad de respiracin
resistente al cianuro (vase la Secc. 13-9) que conduce a produccin de calor y vo latilizacin de
compuestos que atraen a insectos poli-, nizadores (esto es revisado por Meeuse Y Raskin, 1988).
Otro efecto del cido saliclico es la promocin de resistencia a determinados patgenos de plantas,
incluyendo el virus del mosaico del tabaco (Malamy EL AL.,
1990)
, el virus de la necrosis del tabaco, y el hongo pa- Mgeno COLLETOTRICHUM LAGENARIUM
(Mtraux ET AL., f 1990). En los informes mencionados, la inoculacin de : las hojas con el virus del
hongo patgeno caus gran1 des concentraciones de cido saliclico en el tejido (o en los tubos cribosos del fl oema), y este
compuesto ori [gina la produccin de una o ms protenas relaciona- idas con patogenia (RP) que
elevan la resistencia a enfermedades en las hojas infectadas y las adyacentes.
I
Es claro que el cido saliclico cumple con los criterios para ser una hormona vegetal, y es casi
seguro que tiente muchas funciones fi siolgicas no descubiertas ["todava.
En la Secc. 19.2 se describe otro grupo de regulado- |res del crecimiento, las t u r g o r i n a s .
18.4
Poliaminas
Estos compuestos son cationes polivalentes que con tienen dos o ms grupos atnino, incluyendo los ami nocidos lisina y arginina (vase la Eig. 9 - 2 ) . Entre las poliaminas ms abundantes y fi siolgicamente ms
activas estn p u t r e s c i n a ( N H 2 ( C 1 U ) _ , N LU ) , c a d a v e r i n a ( N H 2 ( C l h ) ^ N H j ) . e s p e r m i d i n a
( N H 2 ( C 1 U ) , , N U ( C LU ) ^ N I - U ) y e s p e r m i n a (NH,(CH , ) < N H ( C H >),NH(CH,)<NH,). Esos compuestos existen
libres o combinados con diversos compuestos fenlicos como los grupos cumarilo y ca- feolo.
A diferencia de las hormonas, que con frecuencia es tn presentes en concentraciones micromolares,
las poliaminas existen a menudo en concentraciones milimolares. Entre sus diversos efectos fi siolgicos
estn los de promover la divisin celular, estabilizar las membranas, estabilizar protoplastos aislados
(posiblemente a travs de efectos en las membranas), promo ver el desarrollo de algunos frutos, minimizar
el estrs hdrico de diversos tipos de clulas, y demorar el en vejecimiento de las hojas desprendidas.
(Vase la revisin reciente de Evans y Malmberg, 1 9 8 9 . )
Se conoce poco acerca del mecanismo primario de accin de las poliaminas, pero sus grupos atnino
con carga positiva las hace combinarse con grupos fosfato de carga negativa en el DNA y el RNA del ncleo
y los ribosomas. Como resultado de esta combinacin, con frecuencia aumentan la transcripcin de DNA y
traduccin de RNA en clulas vegetales y animales. Evans y Malmberg ( 1 9 8 9 ) concluyeron que las
poliaminas no son hormonas vegetales (se traslocan mal y son dema siado abundantes), pero que pueden
considerarse reguladores de crecimiento de las plantas, o simplemente uno de los diversos tipos de
metabolitos necesarios para determinados procesos del desarrollo. Esperamos aprender mucho ms acerca
de sus funciones tanto en plantas como en animales.
18.5
Acido Abscsico (ABA)
Figura 18-16 Estructura del cido abscisico (ABA) y algunos compuestos relacionados.
El ABA (parte superior izquierda) tiene un tomo de carbono asimtrico (T en el anillo). La forma sintetizada por las plantas es el producto
dextrorrotatorio (+) que se muestra con la configuracin S (izquierda, del latn sinister) en el tomo de carbono asimtrico (quiral). El ABA
comercial es una mezcla racmica (). Ambas formas son biolgicamente activas.
La descripcin anterior acerca del etileno indica que en varios sentidos puede considerarse una hormona
de estrs, porque se produc en cantidades mucho mayo res cuando las plantas son sometidas a diversos
tipos de factores de estrs. Pero hay otra hormona, llamada c i d o a b s c s i c o ( A B A ; presentado en la Secc.
4.6) que con frecuencia da a los rganos vegetales una seal de que estn experimentando estrs
fi siolgico. Algunos factores de estrs son falta de agua, suelos salinos, bajas temperaturas y congelacin.
El ABA provoca con frecuencia respuestas que ayudan a proteger a las plantas contra esos factores. Como
explicaremos, tambin ayuda a la embriognesis normal y a la formacin de pro tenas de almacenamiento
en semillas. Asimismo evita la germinacin prematura o el crecimiento de muchas semillas y yemas.
En 1963, en California, Frederick T. Addicott y sus colaboradores identificaron y caracterizaron qumicamente por
primera vez al cido abscisico, al estudiar los compuestos responsables de la abscisin de los frutos de algodn. A un
compuesto' activo lo llamaron ABS- CISINA I y a otro, mucho ms activo, ABSCISINA II. Se demostr que la abscisina II era
ABA. En el mismo ao dos grupos distintos de investigadores descubrieron lo que muy probablemente tambin era
ABA. Uno lo diriga Philip F. Wareing en Cales; estudiaban compuestos que causaban latencia de plantas leosas, en
especial ACER J)SEACLOF)LATCMUS. Al compuesto ms activo lo llamaron DORMINA. El otro grupo era dirigido por R. F. M.
Van Steveninck, primero en Nueva Zelanda y despus en Inglaterra; estudiaban un compuesto o grupo de compuestos
que aceleraban el desprendimiento (abscisin) de flores y frutos de lupino o altramuz amarillo (LUPIMIS LTEAS). Como
en 1964 se hizo.evidente que la dormina y el compuesto del altramuz eran idnticos a la abscisina II, los fisilogos
acordaron en 1967 llamar al compuesto cido abscisico. Este ABA parece ser universal entre las plantas vasculares;
tambin se presenta en algunos musgos, algunas algas verdes y algunos hongos, pero no en bacterias.
Qumica, Metabolismo y Transporte del Acido Abscisico

El ABA (Fig. 18-16) es un sesquiterpenoide de 15 carbonos sintetizado en forma parcial en cloroplastos y otros plstidos
por la ruta del cido mevalnico (vase la Secc. I S.3)- As. las primeras reacciones en la sntesis del ABA son idnticas
a las de isoprnoides como giberelinas, esterles y carotenoides.
La biosntesis del ABA en la mayora de las plantas (quiz todas) se realiza indirectamente por degradacin de
algunos carotenoides (d 4() carbonos) presentes en los plastidios (esto es revisado por Zeevaart y Creelman,
1988,
y por Creelman, 1989). La evidencia ms reciente para este proceso proviene del trabajo de dos grupos activos de investigacin, uno dirigido por Jan A. I). Zeevaart en la Michigan State University (vase Zeevaart EL AL., 1989, y Rock y Zeevaart, 1990), y otro por Daniel C. Walton en la State University of New York en
Syracuse (vase Sindhu EL AL., 1990). Los cloroplastos en las hojas contienen los carotenoides de los cuales se
forma el ABA, mientras que en races, frutos, embriones de semilla y otras partes vegetales los carotenoides
necesarios estn en otros cromoplastos, leu- coplastos o proplastidios. Slo se han identificado bien algunas de
las reacciones que conducen de los carotenoides al ABA, pero en la Fig. 18-17 se muestra una ruta tentativa.
Es probable que todas las reacciones que forman xantoxina se realicen en los plstidos, pero los pasos
siguientes probablemente se efecten en alguna parte del citosol.
En esencia, el carotenoidc VIOLAXATIN con configuracin TRANS en todos los dobles enlaces posiblemente es
convertido por una enzima desconocida en la V-CIS-RIOLAXANLINA, que tiene la misma configuracin CIS que el ABA en
los carbonos 2 y 3 (Fig. 18-17). Despus, la 9-f/s-violaxantina se oxida de algn modo con O, y se rompe para liberar
uno o ms compuestos des- cin (ya sea por NADE I o NAD ) del grupo hidroxilo del anillo a grupo ceto. Por ltimo, el
grupo aldehido de la cadena lateral del aldehido de ABA se oxida al grupo carboxilo del ABA. Es interesante el hecho de
que esta ultima oxidacin necesita, casi con seguridad, una coenzima que contiene molibdeno (Walker-Simmons ET
CTL., 1989), lo que es otra de las funciones esenciales del molibdeno en las plantas.
La desactivacin del ABA puede ocurrir de dos modos. Uno es por fijacin de glucosa al grupo carboxilo para
formar un ster ABA-glucosa (Fig. 18-16). Este s- ter parece estar restringido a la vacuola. Ntese que tambin ocurre
una desactivacin comparable por fijacin de la glucosa con IAA, giberelinas y citocininas. Otro proceso de
desactivacin es la oxidacin con 02 para formar CIDO FASEICO y CIDO DIHIDROFASEICO (vase la Fig. 18-16).
El transporte del ABA se realiza fcilmente tanto en el xilema como en el floema, y tambin en las clulas de
parnquima fuera de los haces vasculares. En las clulas parenquimatosas no suele haber polaridad (a diferencia del
caso de las auxilias), \ por lo tanto el movimiento del ABA dentro de las plantas se asemeja al de las giberelinas.
Cierre Estomtico Inducido por ABA
S. T. C. Wright y R. W. P. Hiron, en el Wye College de la London University, sugirieron por primera vez en 1969 la
importancia del ABA como hormona de estrs. Encontraron que el contenido de ABA de las hojas de trigo aumentaba
en un factor de 40 durante la primera media hora de marchitamiento. Muchos investigadores han demostrado despus
que la aplicacin de ABA a las hojas provocara cierre de los estomas en numerosas especies, y que los estomas
permaneceran cerrados en la luz o en la oscuridad durante varios das, posiblemente dependiendo de cunto tiempo
tard la planta en metabolizar el ABA para eliminarlo (esto es revisado por Raschke, 1987).
I
conocidos (con un total de 25 carbonos) y xantoxina, I epxido de 15 carbonos con estructura semejante a
ladel ABA. La xantoxina se convierte en el aldehido de \ABA por apertura del anillo de epxido y por oxida-
El contenido de ABA en hojas de mono y dicotiledneas aumenta en grado sustancial cuando dichas hojas se
someten a estrs hdrico, cuando se desprenden de las races y tambin cuando se dejan intactas. Incluso ha sido
posible recientemente medir las concentraciones de ABA en clulas oclusivas (guarda) aisladas empleando clulas
separadas y procedimientos de in~ munoensayo ligado a enzimas (Ilarris y Outlaw. 1990). El estrs hdrico caus
aumentos de al menos 20 veces en el contenido de ABA. hasta ocho femtogramos por clula (1 fg es igual a 10 _H g). Se
encontr que las races con estrs hdrico tambin forman ms ABA y que este ABA es transportado por el xilema a las
hojas, donde causa el cierre de estomas (vase la Secc. 4.6).
Hoy contamos con evidencia de que este ABA suministrado por las races proviene principalmente de las puntas
de races someras sometidas a estrs hclri- eo, y que acta como seal a las hojas de que se est
agotando el agua en el suelo (Davies y Mansfi eld, 1988; Zhang y Davies, 1989). Los estomas se cierran
como respuesta al ABA que proviene ya sea de las races o de las hojas, y con ello quedan protegidos
contra la sequa. Desde luego, como la fotosntesis casi se detiene, se li mita el crecimiento del sistema
areo, reduciendo con ello todava ms la prdida de agua, pero el crecimien to de las races ms
profundas puede continuar hasta que tambin se secan. El ABA hace que los estomas se cierren por
inhibicin de una bomba de protones de pendiente de ATP en la membrana plasmtica de las c lulas
oclusivas. Esta bomba normalmente transfi ere protones hacia fuera de las clulas oclusivas causando un
fl ujo de entrada rpido y acumulacin de iones K ', y luego absorcin osmtica de agua y apertura estom tica. Sin embargo, al actuar en el espacio libre de la su perfi cie exterior de las membranas plasmticas de
las clulas oclusivas, el ABA cierra la entrada de K f , con lo que se fi ltran los K * y el agua hacia fuera, se
reduce la turgencia y se cierran los estomas.
Se ha investigado con cuidado cmo es que el es trs hdrico causa realmente la produccin de ABA en
las hojas. Parece que la seal primaria es la prdida de- turgencia, y no un potencial osmtico ms
negativo (lo cual es revisado por Zeevaart y Crcelman, 1988). Esta prdida de turgencia probablemente
produce una seal desconocida de la membrana plasmtica que activa determinados genes nucleares que
conducen a un aumento en la sntesis de ABA. Algunos resultados su gieren que es la membrana plasmtica
la que responde a la menor turgencia y que lo hace transportando iones Ca 24 hacia dentro de la clula a
mayor velocidad (Lynch EL AL., 1989). Las revisiones de Owcn (1988) y de Skriver y Mundy (1990) sugieren
lgicamente que los Ca 2 ' y los fosfoinositoles actan luego en la cade na de trasduccin de la seal (vase
la Fig. 17-2) para activar los genes necesarios en la sntesis de ABA. Ade ms, los Ca 2 + y los fosfoinositoles
parecen estar implicados tambin en la ACCIN del ABA cuando provoca el cierre rpido de los estomas,
pero en ese caso no interviene la activacin de un gen.
La investigacin con varios mlitantes que no son ca paces de formar mucho ABA (imitantes de sntesis
de ABA) demuestra que son necesarios varios genes y en zimas para sintetizar ABA (esto es revisado por
Zeevart y Creelman, 1988, y Skriver y Mundy, 1990; vase tam bin Walker-Simmons EL AL., 1989). El
bloqueo de la sntesis en un imitante de cebada es la incapacidad de- convertir el aldehido de ABA en ABA
(vase la Fig. 18-17). En un imitante de tomate ( NOTABILIS, o NOT), se bloquea la conversin de un
carotenoide en un intermediario de 15 carbonos (quiz la xantoxina), mientras que otros dos (FLACCA, o FIE,
y SILIENS, o SIT) y el imitante DROOPY (colgado) de la papa no pueden convertir el aldehido de ABA en ABA
(Duckham EL AL., 1989). Tres imitantes de maz defi cientes en ABA tienen el bloqueo en la biosntesis de
carotenoides; son albinos y estn desprotegidos contra la fotooxidacin de la clorofi la. Un imitante
MARCHITO (WILTY o WIL) del chcharo y uno de ARABI(LO/)SIS (ABA) tienen bajos niveles de ABA, pero no se han
identifi cado todava ios pasos de la sntesis del ABA afectados. Los tres imitantes del tomate y el DROOPY de
la papa se marchitan cuando experimentan estrs hdrico muy ligero, debido a que no hay su fi ciente ABA
para provocar el cierre de estomas. De hecho, el muante DROOPY permanece medio marchito noche y da; si
se rocan las hojas de esos imitantes con ABA, se evita gran parte de su marchitamiento.
ABA Como Posible Defensa contra el Estrs por Fro y el Salino

En la actualidad existe considerable evidencia que su giere que ios niveles de ABA aumentan no slo cuan do las plantas experimentan estrs debido a suministro inadecuado de agua, sino tambin debido a suelos
salinos, a temperaturas de congelacin y, en algunas espe cies, incluso a altas temperaturas. En la mayora
de estos ejemplos (y quiz en todos), el factor de estrs real es una defi ciencia de agua en el protoplasto.
Mencionamos antes que el estrs hdrico acta por prdida de turgencia para activar los genes que
controlan la sntesis del ABA, y es probable que tambin otros factores incrementen esa sntesis por
efectos sobre la transcripcin. En muchos casos el ABA aplicado puede reducir en parte la reaccin de la
planta al factor de estrs. Por ejemplo, el ABA endurece" a las plantas contra el da o de las heladas (esto
es revisado por Guy, 1990, y Tanino ET AL., 1990) y contra el exceso de sal (revisado por Skriver y Mundy,
1990). La Fig. 18-18 muestra el endurecimiento contra el fro por aplicacin de ABA a races.
En uno de los estudios ms cuidadosos sobre el es trs salino, Ray A. Bressan, Paul M. Hascgawa y cola boradores en la Purdue University examinaron el efecto de la sal (NaCI) y el ABA en clulas cultivadas de
tabaco y tambin en plantas completas (vase por ejemplo Singh ET AL., 1987; Hasegawa ET AL., 1987; Iraki
ET AL.,
1989; Schnapp EL A!., 1990). El estrs salino causa la for macin de algunas protenas nuevas, en especial
una de bajo peso molecular llamada OSMOTINA que se acumula en abundancia y s cree que ayuda a
proteger contra el estrs. La osmotina tambin se forma en varias otras especies cuanto experimentan
estrs salino. En el tabaco, tanto el estrs salino como el ABA inducen la formacin de osmotina por
efectos sobre la transcripcin. Se necesita sal para mantener la sntesis de la osmotina, pero en presencia
de ABA exgeno y en ausencia de sal, los niveles elevados de osmotina son transitorios. Sera interesante
averiguar cmo protegen el ABA y protenas como la osmotina a las clulas con-
Figura 18-18 Proteccin contra el congelamiento por el ABA en plntulas de centeno de la variedad "Puma". Las plntulas se cultivaron 10 das
a 25C, se trataron con un suelo humedecido con ABA 104 M durante dos das consecutivos y despus se expusieron a bajas temperaturas fras
y se fotografiaron tres das ms tarde.
Los controles (extrema izquierda) murieron con temperaturas de 3C, mientras que las plantas en suelos pretrata- dos con ABA sobrevivieron
a 9C pero no a 11C. (Cortesa de Grant C. Churchill y Larry V. Gusta.)
tra el estrs salino, si es que en realidad esas protenas son protectoras.
Efectos del ABA sobre el Desarrollo Embrionario en Semillas

El desarrollo de embriones despus de la polinizacin se ha estudiado extensamente extrayendo los
embriones maduros y hacindolos crecer en cultivos de teji dos. Los efectos hormonales y genticos sobre
el desarrollo embrionario han sido revisados por Qualtra- no (1987), Skriver y Mundy (1990), Kermode
(1990) y Bewley y Marcus (1990). El desarrollo embrionario se ha dividido por comodidad en tres etapas
principales: mitosis y diferenciacin celular; expansin celular y acumulacin de reservas alimenticias
(protenas, grasas, almidn, etc.); y maduracin, durante la cual la semilla se seca y pasa a un estado de
reposo o latencia.
Si los embriones de muchas especies se retiran de la planta madre aproximadamente a la mitad de su
desarrollo y se cultivan IN VITRO, son capaces de germinar y de desarrollarse en plntulas. Una pregunta
interesante es qu hace que esos embriones no germinen en los frutos hmedos de la planta madre
(presentando v i v i - p a r i d a d ) antes de comenzar a desecarse y a madurar. El ABA ha sido muy investigado
en este problema, principalmente porque puede inhibir la germinacin de mu chas semillas maduras. Se
han empleado tres mtodos para ensayar la intervencin del ABA-, (1) medicin d los efectos del ABA
exgeno sobre el desarrollo y el crecimiento de embriones cultivados; (2) determinacin de los niveles
endgenos de ABA en diversas etapas del desarrollo, y (3) estudio de los niveles de ABA en semi llas
vivparas del maz y en minantes de sntesis de ABA (maz, ARABIDOPSIS) que tienen muy bajos niveles de
ABA en todas las partes de la planta.
Segn Quatrano (1987), el ABA endgeno est muy ligado al inicio de la ruta normal de maduracin y a
la inhibicin de la germinacin precoz (viviparidad). Ade ms, en muchas especies el ABA exgeno puede
inducir o acelerar la formacin de grupos especiales de protenas de almacenamiento en semillas de
embriones cultivados que no pueden sintetizar esas protenas o las forman con mucho ms lentitud.
Evidencias como sta indican que los aumentos normales de nivel de ABA durante las etapas temprana y
media del desarrollo de la semilla son los que controlan la deposicin de las pro tenas de reserva. La
activacin de la transcripcin es la causa comn de este efecto del ABA. Si el ABA con trola la deposicin
de almidn y grasas en los embriones en desarrollo, es un asunto interesante que al parecer no ha sido
estudiado.
Efectos del ABA sobre la Latencia
La respuesta ms comn (pero no universal) de las c lulas al ABA es la inhibicin del crecimiento. Los pri meros resultados de Wareing y sus colaboradores, que condujeron al descubrimiento de la dormina (ABA),
demostraron que los niveles de este compuesto aumen taban mucho en hojas y yemas cuando se present
latencia de las yemas en los das relativamente cortos del fi nal del verano. Tambin encontraron que las
aplicaciones directas de ABA a yemas que no se encuen tran en latencia provocaban la latencia. Estos
resultados sugirieron que el ABA es una hormona de latencia de yemas la cual se sintetiza en las hojas que
detectan la longitud del da (vase el Cap. 23) y se trasloca a las ye mas para inducir latencia. Sin
embargo, mucho trabajo adicional con otras plantas leosas se opone fuertemen te a esta funcin
hormonal.
Quiz el resultado ms convincente sea que la apli cacin directa de ABA a yemas desacelera o detiene
el crecimiento, pero no provoca el desarrollo de escamas de yema y otras caractersticas de las yemas en
latencia. Otros resultados con ABA marcado con U C muestran que muy poco del cido se mueve de las
hojas a las yemas cuando se inicia la latencia. Adems, los tra tamientos de das cortos que inducen la
latencia en diversas especies no causan aumento en los niveles de ABA en las yemas.
Durante los ltimos veinte aos se han efectuado nu merosos estudios acerca de la posible importancia
del ABA en el origen de la latencia de las semillas (lo cual es revisado por Bewley y Black, 1982, y Berrie,
1984). El ABA exgeno es un inhibidor potente de la germi nacin de semillas en muchas especies. Adems,
algunos estudios demuestran que los niveles de ABA disminuyen en semillas enteras cuando se interrumpe la latencia
por algn tratamiento ambiental (por ejemplo, la exposicin a la luz o a bajas temperaturas); otros estudios con otras
especies no indican esas disminuciones. Una conclusin basada en esos resultados podra ser que el ABA causa la
latencia de las semillas en algunas especies, pero no en otras. Esto parece razonable porque (como se describe en los
captulos 20 y 22) hay muchos otros compuestos relacionados con la latencia de las semillas, en especial (con la
funcin de interrumpir la latencia) las giberelinas. Sin embargo, no es seguro si los anlisis de semillas completas,
incluyendo los tejidos de almacenamiento, podran dar la informacin crucial que se necesita acerca de los cambios en
los niveles de ABA en las clulas de radcula que crecen y provocan la germinacin cuando se supera la latencia (vase
tambin la Secc. 20.24).
ABA y Abscisin
El cometido del ABA en la abscisin de hojas, flores y frutos es un asunto controvertido. Diversos revisores evalan de
distintas maneras los datos que se han publicado. Addicott (1983) formul un fuerte argumento en favor de una
participacin importante del ABA endgeno como causante de la abeisin, en especial en cuanto a la importancia del
etileno. Milborrow (1984) concluy que el ABA exgeno provoca abeisin pero de modo mucho menos eficaz que el
etileno exgeno. En fecha ms reciente, Osborne (1989) examin los efectos del etileno y el ABA sobre la abscisin y
concluy que es probable que el ABA no tenga un cometido directo en la abscisin; ms bien, acta de manera
indirecta causando senescencia prematura de clulas en el rgano que se desprende, lo que a su vez provoca un
aumento en la produccin de etileno. Segn Osbor- nc, es claro que el etileno, no el ABA, es el iniciador del proceso
real de la abscisin.
Cmo Acta el ABA
Figura 18-19 Estructuras del cido lunulrico, la batasna I y el cido jasmnico.
El ABA parece tener tres efectos principales, dependiendo del tejido implicado; (1) efectos sobre la membrana
plasmtica de las races, (2) inhibicin de la sntesis de protenas y (3) activacin y desactivacin especficas de ciertos
genes (efectos en la transcripcin).
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El efecto sobre las membranas de las races es hacer ms positiva su carga, con lo que se incrementa la tendencia
de las puntas escindidas de las races a adherir se a superficies de vidrio con carga negativa. Es probable que este
efecto participe en la rpida prdida de iones K + de las clulas oclusivas (lo que implica la inhibicin de una ATPasa de
la membrana plasmtica) y quiz en la capacidad del ABA de inhibir con rapidez el crecimiento inducido por auxina. La
interferencia en la sntesis de protenas y otras enzimas podra ayudar a explicar efectos a largo plazo sobre el
crecimiento y el desarrollo, incluyendo el propuesto cometido en la latencia de la semilla y la inhibicin de la actividad
de las hidrolasas promovida por giberelinas en semillas de cereales.
Sin embargo, la capacidad del ABA de controlar de manera selectiva la transcripcin de ciertos genes, dependiendo del tipo celular, representa un poderoso control sobre los procesos del desarrollo. En los prximos aos de
investigacin se deber dilucidar mucho acerca de cmo el ABA y otras hormonas y factores ambientales controlan la
transcripcin. El progreso realizado hasta la fecha en este campo se resume en el Cap. 24.
18.6
Otros Reguladores Inhibitorios del Crecimiento
El ABA es un regulador del crecimiento muy difundido y con frecuencia es inhibidor, pero se han descubierto muchos
otros compuestos que suelen inhibir el crecimiento. Las estructuras de estos compuestos tienen pocas semejanzas (Fig.
18-19). En hepticas, se presenta CIDO LUNULRICO en yemas (propgulos vegetales de cerca de 1 mm de dimetro
que se forman en el cliz de la yema, sobre la superficie superior de talos de la planta progenitora). Hay evidencia,
revisada por Milborrow (1984), de que el cido lunulrico impide la germinacin de estas yemas hasta que caen del
talo de la planta progenitora y el cido se lava. Adems, el crecimiento del talo entero parece estar controlado en parte
por el cido lunulrico en respuesta a la duracin del da. Durante das cortos la concentracin del inhibidor es baja y
los talos crecen con rapidez; durante das lar gos ocurre lo contrario. Un amplio estudio de plantas no
vasculares realizado por Gorham (1977) demostr que el cido lunulrico se presenta en muchas especies
de plantas inferiores pero no en algas (ni en plantas vas culares, hasta donde se sabe).
Las b a t a s i n a s son compuestos que se encuentran en el ame (DISCOREA BATATUS) y que parecen provocar
la latencia de b u l b i l l o s (estructuras reproductivas vegetativas) que surgen del engrosamiento de las
yemas laterales areas. En la Fig. 18-19 se muestra la estructura de la batasina I. Las batasinas se
concentran en la piel de los bulbillos y estn ausentes del ncleo. Una expo sicin prolongada a bajas
temperaturas (estratifi cacin o preenfriamiento; vase la Secc. 22.1) que interrum pan la latencia hace que
desaparezcan las batasinas, mientras que sus cantidades aumentan durante el de sarrollo inicial de
bulbillos latentes (Flasegawa y Has- himoto, 1975). Sin embargo, no se sabe si las batasinas se transportan
al interior o se acumulan en las clulas de la yema cuya incapacidad de crecer en realidad pro voca la
latencia.
El c i d o j a s m n i c o (Fig. 18-19) y su ster metlico (JAS- MONATO DE METILO) se presentan en varias
especies vegetales y en el aceite de jazmn (lo cual es revisado por Parthier, 1990). Se han encontrado
jasmonatos en 150 familias y 206 especies (incluyendo hongos, musgos y helechos), por lo que es posible
que sean ubicuos en vegetales. Se forman biosintticamente a partir de ci do linolnico libre (vase la
Tabla 15-1), quiz como resultado de la accin de la LIPOXIGENASA. Se ha demostrado que estos compuestos
inhiben el crecimiento de ciertas partes vegetales y promueven mucho la senes cencia de las hojas. Sus
funciones an estn por comprobarse, pero parece muy probable que participen en la senescencia.
18.6
Hormonas en la Senescencia y la Abscisin
El proceso de deterioro que acompaa al envejecimien to y que conduce a la muerte de un rgano u

organismo se conoce como s e n e s c e n c i a . Aunque los meristemos no senescen y potencialmente pueden
ser inmortales, todas las clulas diferenciadas que se producen a par tir de meristemos tienen tiempo de
vida restringido. As, la senescencia se presenta en toda clula no meriste- mtica, pero en momentos
diferentes. Muchas especies perennes retienen sus hojas por slo dos o tres aos antes de morir y
abscisar, aunque los ocotes (PINUS ARIS- TAT) mantienen sus agujas funcionales hasta por 30 aos. En
rboles y arbustos deciduos las hojas mueren cada ao, pero el tallo y el sistema de races permane cen
vivos por varios aos. En pastos y hierbas peren nes como alfalfa, los sistemas que sobresalen del suelo
mueren cada ao, pero la corona y las races permane cen en gran parte viables. En herbceas anuales, la
senescencia de la hoja avanza de las hojas viejas a las jvenes, seguida por la muerte del tallo y las races
despus de la fl oracin; slo sobreviven las semillas. Pue den consultarse revisiones sobre senescencia en
los libros de Thimann (1980), Thomson ET AL. (1987) y Noo- dn y Leopold (1988) y revisiones generales en
Gold- thwaite (1987), Kelly y Davies (1988), Noodn y Guiamt (1989), Stoddart y Thomas (1982) y Sexton
y Woolhouse (1984).
Qu causa la senescencia? Algo importante que hay que entender es que la senescencia est
programada genticamente en cada especie y en cada rgano y tejido de plantas individuales. La
senescencia de hojas se acompaa de la prdida temprana de clorofi la, RNA y protenas, incluyendo
muchas enzimas. Como stos y otros constituyentes celulares se sintetizan y degradan de manera
constante, la prdida podra ser resultado de sntesis ms lenta o degradacin ms rpida, o am bas. Se
espera una sntesis lenta cuando los nutrimen tos que normalmente llegan a un rgano se desvan a otro
lugar, por ejemplo cuando se presenta la fl oracin y la formacin de frutos. Una teora para la senescen cia
de las hojas, por consiguiente, es que el desarrollo de fl ores y frutos causa una competencia por nutrimen tos. En la Secc. 16.4 se mencion la competencia en tre rganos reproductivos y vegetativos por
nutrimentos esenciales para el crecimiento, y en la Fig. 16-22 se mostr que al cortar todas las fl ores se
pospone la senescencia de las hojas en la soya (una planta anual). Como enfatizan Noodn y Guiamt
(1989), una caracterstica notable de plantas monocrpicas (las que fl orecen una vez y despus mueren;
vase la Secc. 16.2) es el marcado desvo en la asignacin de nutrimentos (minerales y carbohidratos)
desde partes vegetativas hacia partes reproductivas. El crecimiento de tallos y ra ces y la produccin de
hojas nuevas disminuyen y con frecuencia se detienen en etapas tempranas de la fase reproductiva, en
parte debido a que la actividad me- ristemtica disminuye o cesa en rganos vegetativos.
La desviacin de nutrimentos hacia fl ores o frutos no es toda la explicacin de la senescencia, aun

para la soya, pues las fl ores jvenes seran incapaces de des viar los sufi cientes nutrimentos para causar la
muerte de las hojas. En XANTHIUM STRUMARIUM, las condiciones de da corto o largo inducen la fl oracin y la
senescencia foliar, pero aun si todas las yemas fl orales se cortan todava se presenta la senescencia.
Adems, el desarrollo de fl ores masculinas en plantas de espina ca estaminadas induce la senescencia de
un modo tan efi caz como el desarrollo de fl ores y frutos en plantas femeninas, aun cuando las fl ores
estaminadas desvan mucho menos nutrimentos que los frutos y semillas. Kelly y Davies (1988)
concluyeron, a partir de una extensa revisin bibliogrfi ca, que la desviacin de pro ductos del
metabolismo de asimilacin hacia frutos en desarrollo ya no es aceptada por la mayora de los in vestigadores como el regulador ms fuerte de la senescencia. Propusieron que el desarrollo^ de la fase reproductiva en
s de algn modo causa la desviacin de nutrimentos hacia flores y frutos, reduciendo el crecimiento vegetativo, y
despus los estadios avanzados de la senescencia. Resaltaron el hecho de que a medida que las estructuras
reproductivas se vuelven fuertes vertederos, los rganos vegetativos de algn modo tambin se debilitan en este
aspecto. En races, la prdida de actividad de vertedero se acompaa de disminucin en el transporte de nutrimentos
minerales y citocininas hacia arriba, por el xilema. Es muy probable que una disminucin en el aporte de citocinina
hacia las hojas sea parcialmente responsable del inicio de la senescencia.
A diferencia de los efectos de las citocininas, el etileno y el ABA estimulan la senescencia. En frutos el efecto del
etileno se manifiesta por una rpida maduracin seguida por la abscisin; en flores, el resultado comn es
marchitamiento, atenuacin del color, exportacin de nutrimentos, agostamiento y posterior abeisin; en hojas se
observa prdida de clorofila, RNA y protena, transporte de nutrimentos y subsecuente abscisin. El efecto del etileno
en la senescencia y la abscisin parece ser mucho ms notable que el del ABA. En qu grado el aumento natural en los
niveles de ABA contribuye a la senescencia y la abscisin an es incierto, y cmo el cambio de un estado vegetativo a
uno reproductivo podra sealar la formacin gradual ci ABA (si de hecho ocurre esto) tambin se desconoce.
Figura 18-20 Capa de abscisin. (Tomado de Addico, 1965.)
Figura 18-21 Localizacin inmunoqumica de la RNAm celulasa mediante RNA sin sentido en una zona de abscisin de una hoja de frijol.
Vase una explicacin del RNA sin sentido en la Secc. 24.4. (Cortesa de Mark Tucker.)
Qu ventajas representa la abscisin de hojas, flores y frutos senescentes? Para frutos, la importancia en la
perpetuacin de la especie es obvia debido a que los frutos contienen semillas; para las flores sospechamos que la
razn implica la eliminacin de un rgano intil que puede actuar como entrada potencial de infecciones y que, en
algunas especies, podra sombrear las nuevas hojas en la siguiente temporada de crecimiento. Cuando se presenta la
senescencia, por lo comn tambin se presenta degradacin de protenas a aminocidos y amidas mviles. Muchas
otras grandes molculas (excepto las que se encuentran en las paredes celulares) tambin se degradan en formas ms
pequeas y translocables en las que se conservan nutrimentos por almacenamiento en otras partes de la planta. Este
ahorro de nutrimentos ayuda a los rboles del bosque a sobrevivir en suelos infrtiles. Las hojas que se abscisan al
parecer no resistiran inviernos fros y podran dar sombra a hojas nuevas en la primavera siguiente, por lo que su
prdida, precedida por el ahorro de nutrimentos, incrementa la supervivencia y la productividad de plantas perennes
individuales.
En la mayora de las especies, la abscisin de hojas, flores o frutos es precedida por la formacin de una zona de
abscisin o capa de abscisin en la base del rgano implicado (Kozlowski, 1973; Addicott, 1982; Sex- ton ET AL., 1985).
En las hojas, esta zona se forma a travs del peciolo, cerca de su articulacin con el tallo (Fig. 18-20). En muchas hojas
compuestas, cada fololo tambin forma una zona de abscisin.
La zona de abscisin consiste en una o ms capas de clulas parenquimatosas de paredes delgadas que se originan de divisiones anticlinales a travs del peciolo (excepto en el haz vascular). En algunas especies estas clulas se
forman aun antes de que la hoja madure. Justo antes de la cada, la lmina media entre ciertas clulas en la regin
distal (la regin ms alejada del tallo) de la zona de abscisin con frecuencia se digiere. Esta digestin implica la
sntesis de enzimas que hidrolizan po- lisacridos, sobre todo celulasa y pectinasas, seguida por su secrecin del
citoplasma hacia la pared celular. La formacin de estas enzimas se acompaa de un rpido aumento en la respiracin
de las clulas de la regin proximal de la zona de abscisin. Este incremento es similar al que ocurre en frutos
climatricos, y tambin implica incrementos en polirribosomas, lo que es ca racterstico de clulas que
sintetizan protenas activamente. Adems, una o ms capas de estas clulas proximales aumentan en
tamao (tanto dimetro como longitud), mientras que las clulas de la zona de abscisin distal al punto
de ruptura no lo hacen.
Estos procesos de digestin de la pared, acompaa dos de presiones resultantes de un crecimiento desi gual en clulas distales y proximales senescentes en expansin de la zona, provocan una ruptura. En tanto
se mantienen concentraciones elevadas de auxina en las lminas de las hojas, la abscisin se retrasa. Sin
em bargo, la senescencia conduce a una disminucin en los niveles de auxina en aquellos rganos, y con
frecuencia se inicia un aumento en la concentracin de etileno. ste, que es un poderoso y comn
promotor de la abscisin de varios rganos vegetales en muchas especies de plantas, acta causando
expansin celular e induciendo la sntesis y secrecin de hidrolasas que degradan la pared. Esta accin es
resultado de efectos sobre la transcripcin, ya que las molculas de RNAm que codifi can estas hidrolasas
(al menos celulasa) aumentan en nmero despus del tratamiento con eti leno (Fig. 18-21).
I Figura 18-17 Reacciones propuestas para la sntesis de I ABA a partir.del carotenoide violaxantina.
i-

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18

Hormonas y Reguladores del

Hacia 1913, Gottlieb Haberlandt, en Austria, descubri que un compuesto

citocininas que favorecen la divisin celular en los tejidos de zanahoria. D. S.

Metabolismo de las Citocininas

Sitios de Sntesis y Transporte de Citocininas

Divisin Celular y Formacin de Organos Promovidos por Citocininas

Retardo de la Senescencia y Aumento en las Actividades de Vertedero de Nutrimentos por

Desarrollo de Yemas Laterales en Dicotiledneas Promovido por Citocininas

Expansin Celular Facilitada por Citocininas en Cotiledones y Hojas de Dicotiledneas

pansin celular ms rpida f y (l produccin tic clulas ms grandes.

Efectos de las Citocininas sobre Tallos y Races

Desarrollo de Cloroplastos y Sntesis de Clorofila Promovidos por Citocininas

Mecanismos de Accin de las Citocininas

Etileno, una Hormona Voltil

das despus de la cosecha

Efectos del Etileno sobre el Alargamiento de Tallos y Races

Efectos del Etileno sobre la Floracin

Otros Efectos del Etileno

Relacin de los Efectos del Etileno y las Auxinas

Antagonistas de la Accin del Etileno

Cmo Acta el Etileno

Triacontanol, Brasinas, Acido Saliclico y Turgorinas

Acido Abscsico (ABA)

Qumica, Metabolismo y Transporte del Acido Abscisico

Cierre Estomtico Inducido por ABA

ABA Como Posible Defensa contra el Estrs por Fro y el Salino

tra el estrs salino, si es que en realidad esas protenas son protectoras.

Efectos del ABA sobre el Desarrollo Embrionario en Semillas

Efectos del ABA sobre la Latencia

Cmo Acta el ABA

Figura 18-19 Estructuras del cido lunulrico, la batasna I y el cido jasmnico.

Otros Reguladores Inhibitorios del Crecimiento

Hormonas en la Senescencia y la Abscisin

El proceso de deterioro que acompaa al envejecimien to y que conduce a la muerte de un rgano u

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Figura 18-20 Capa de abscisin. (Tomado de Addico, 1965.)

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