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TPICO

Origem, evoluo e filogenia de

Chordata e Craniata

Eleonora Trajano

1.1 Introduo
1.2 Apresentao dos Chordata
1.3 Relaes filogenticas de Chordata com outros Deuterostomia
1.4 Filogenia de Chordata
1.5 Os grupos de Chordata
1.5.1 Urochordata: Caracterizao morfolgica, funcionamento e diversidade
Estudo da Classe Ascidiacea
Parede do corpo
Faringe e trio
Alimentao
Circulao e excreo
Sistema nervoso e sensorial
Reproduo e desenvolvimento
1.5.2 Cephalochordata: Caracterizao morfolgica, funcionamento e diversidade
Forma do corpo
Sistema nervoso e sensorial
Notocorda e musculatura
Alimentao
Sistema circulatrio e excreo
Reproduo e desenvolvimento

1.6 Introduo aos Craniata

1.7 Os primeiros Craniata: peixes sem maxilas (Agnatha)

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1.1 Introduo
Neste tpico, ser apresentado o Filo Chordata, com abordagem das relaes filogenticas
entre os seus subfilos, os chamados protocordados e os vertebrados, considerando ainda a relao
destes grupos com os demais deuterostmios. Nessa linha, sero tratados conceitos bsicos de
Sistemtica Filogentica e Desenvolvimento Embrionrio, fundamentais para a compreenso
dos processos evolutivos envolvidos na diversificao do grupo.
Sero caracterizados os grupos de protocordados quanto a estruturas morfolgicas, funcionamento e hbito, considerando ainda suas relaes com outros organismos e o ambiente.
Apresentaremos ainda o Subfilo Craniata, com suas caractersticas morfolgicas, desenvolvimento
embrionrio e relaes filogenticas entre as Classes que o compem. Sero tratados o desenvolvimento e a estrutura do crnio, assim como do encfalo, caracterstica que d nome ao grupo.
Agora com voc...
Veja a videoaula

Objetivos
Espera-se que o aluno:
o reconhea e caracterize os Chordata, protocordados, Craniata, Vertebrata
e peixes Agnatha;
entenda a origem e evoluo desses grupos, suas relaes de parentesco e as bases
para as filogenias apresentadas;
saiba a classificao apresentada;
compreenda que Cincia dinmica, baseada em hipteses e que o que se apresenta
o consenso no momento, podendo mudar de acordo com novos dados e hipteses;
conhea a biologia e a morfologia desses grupos, no mnimo no nvel apresentado,
sendo capaz de pesquisar e ampliar esse conhecimento;
seja capaz de repassar esse conhecimento aos estudantes de Ensino Fundamental,
sem desvirtuar os conceitos ou repassar informaes sem fundamento.

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1. 2 Apresentao dos Chordata

O Filo Chordata composto por animais invertebrados e vertebrados, reconhecidos em
trs subfilos: Cephalochordata, Urochordata (=Tunicata) e Craniata (Vertebrata senso
estrito + Myxiniformes ou feiticeiras) Figura 5.1. Os Cephalochordata + Urochordata
so comumente referidos como protocordados, mas este no um agrupamento natural
monofiltico (ver item 2 deste Tpico).

Figura 1.1: Representao esquemtica da filogenia de Chordata indicando

Urochordata como grupo irmo
dos demais subfilos. / Fonte: Cepa;
baseado em Hickman et al., 2004.

Os cordados so primitivamente marinhos, apresentando caractersticas comuns, ditas diagnsticas que, no conjunto, permitem reconhecer o grupo no que se refere ao desenvolvimento
embrionrio, s cavidades do corpo e s estruturas morfolgicas presentes, ao menos, em algum
estgio ontogentico.Tais caractersticas abrangem tanto as sinapomorfias quanto as plesiomorfias.
Recordando, sinapomorfias so estados de carter que s aparecem, por modificao de estados
anteriores, no ancestral comum e exclusivo desse grupo, assim definido como um grupo monofiltico; plesiomorfias so caractersticas j presentes no ancestral comum do grupo em questo,
que apareceram em um ancestral desse ancestral comum, mais ou menos distante no tempo. Em
funo do processo contnuo de diversificao e separao de txons, quanto mais distantes so
os ancestrais, maior o nmero de outros grupos que tambm apresentam essas caractersticas.
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So plesiomorfias dos Chordata: multicelularidade, simetria bilateral, trato digestivo com

boca e nus, metameria (perdida em urocordados). Entre as caractersticas do desenvolvimento
embrionrio, esto: trs tipos de tecidos germinativos (ecto, meso e endoderme), clivagem radial
e indeterminada, deuterostomia, condio enterocelomada.
Fendas laterais na faringe (dilatao da poro anterior do tubo digestivo, perfurada por fendas
que eliminam a gua que entra pela boca dos animais. Figura 1.2) so frequentemente citadas
como sinapomorfia dos cordados. No entanto, atualmente, aceito que tais fendas so homlogas s dos hemicordados (animais marinhos representados pelo balanoglossus e que antigamente
eram considerados como cordados), tendo assim aparecido em um ancestral desses dois grupos.
A presena de fendas , portanto, condio plesiomrfica nos cordados e, apesar de surgirem no
desenvolvimento embrionrio, podem desaparecer nos adultos em vrios grupos de cordados.

Figura 1.2: Estrutura bsica de um Chordata. Observe o tubo digestivo completo com a abertura da boca (anterior) e nus
(posterior), a notocorda, o tubo nervoso dorsal, os rgos sensoriais na cabea, as fendas farngeas, o corao ventral e a
metameria, indicada pelos mimeros / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008.

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As principais sinapomorfias dos Chordata so:

Notocorda (Figura 1.3): estrutura dorsal longitudinal com funo de suporte do corpo,
com origem a partir de clulas mesodrmicas durante o desenvolvimento embrionrio.
Na maioria dos vertebrados adultos, a notocorda substituda pelos corpos das vrtebras,
deixando resqucios nos discos intervertebrais.

Figura 1.3: Neurulao. Observe a formao da placa neural, dorsalmente notocorda e ao longo
da linha mediada dorsal do embrio / Fonte: Cepa (Clique na imagem para visualizar a animao)

Tubo nervoso dorsal oco: a notocorda induz a ectoderme a formar a placa neural ao
longo da linha mediana dorsal do embrio, cujas clulas proliferam e as extremidades se
dobram dorsalmente, fechando-se em um tubo (Figura 1.3).
Endstilo: adaptao para o hbito alimentar filtrador, o endstilo um sulco farngeo
ventral mediano, que produz grandes quantidades de muco iodado, o qual forma um filme
que reveste a faringe e onde se aderem partculas que serviro de alimento; caracterstico
dos protocordados, o endstilo d origem tireoide dos vertebrados.
Cauda muscular ps-anal, importante para locomoo no reptante (natao na gua,
no apoiado no fundo), reduzida ou ausente na fase adulta em vrios grupos de cordados,
como a maioria dos urocordados e alguns vertebrados.
Vaso(s) pulsante(s) ventral(is): envia(m) o sangue para o dorso pelos arcos farngeos e,
da, para a regio posterior por um vaso dorsal. Observe que o corao verdadeiro, com
cmaras, s surge nos Craniata.

1.3 Relaes filogenticas de Chordata com

outros Deuterostomia
Filogenias so diagramas de relaes de parentesco propostas com base principalmente em
evidncias detectveis nos grupos atuais, viventes (ditos txons terminais), em dados moleculares, no desenvolvimento embrionrio e em caractersticas preservadas em fsseis.
Tal como no caso da histria humana no escrita, no fcil reconstruir a histria evolutiva dos organismos, pois boa parte dessas evidncias perdida ao longo dessa histria to

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rica e complexa nem todos os passos so preservados nas espcies atuais; um nmero muito
grande de espcies extinguiu-se sem deixar fsseis, e mesmo estes retm apenas uma pequena
parte dos caracteres de um organismo vivo, alm das recorrentes homoplasias (convergncias
e paralelismos), que obscurecem essa histria. Assim sendo, a proposio de filogenias depende da interpretao de homologias p. ex., as clulas vacuolizadas do prossoma dos hemicordados j foram consideradas homlogas notocorda dos cordados, mas estudos detalhados
revelaram que no o so. O tipo de evidncia considerada tambm pode gerar hipteses
contrastantes p. ex., comum que filogenias morfolgicas difiram daquelas baseadas em
biologia molecular, sendo a tendncia atual a da evidncia total, ou seja, que rene todas as
evidncias, de qualquer tipo, disponveis.
Entre os filos caracteristicamente deuterostmios, Echinodermata, Hemichordata e
Chordata, as relaes filogenticas tambm apresentam controvrsias, especialmente pelo fato
de a larva dos Hemichordata apresentar similaridades com a dos Echinodermata, enquanto a
forma adulta se assemelha aos Chordata.
Por outro lado, historicamente, os Hemichordata sempre foram considerados mais prximos dos Chordata, filogeneticamente, com base na estrutura das fendas farngeas. Dados
recentes apontam para esse parentesco. Assim, os Echinodermata vm sendo considerados
grupo irmo de Hemichordata + Chordata.
muito difcil reconstruir o parentesco de grupos de origem muito antiga, como os filos animais,
que se separaram h mais de 500 milhes de anos, no Pr-Cambriano, acumulando diferenas desde
ento, sofrendo processos de homoplasia e extino de espcies, perdendo passos evolutivos que
foram comuns aos ancestrais desses filos. No entanto, importante no perder de vista que o que
pode variar so as hipteses de filogenias, pois a filogenia real, a histria evolutiva em si, uma s
nossa incapacidade de reconstru-la, por causa da rarefao das evidncias, que causa esses conflitos.
Portanto, no de se admirar que ainda no haja um consenso absoluto quanto s relaes entre
os filos e seus grandes subgrupos (como subfilos), mas alguns agrupamentos so geralmente aceitos.
o caso dos Deuterostomia, baseado em caractersticas comuns do desenvolvimento embrionrio e tradicionalmente reunindo cordados, hemicordados, equinodermos, lofoforados e, segundo
alguns, tambm Chaetognatha. Estes grupos estavam reunidos pela deuterostomia, i.e., pela origem
do nus a partir do blastporo, clivagem radial indeterminada e celoma originado por enterocelia.
Entretanto, informaes moleculares e as referentes ao desenvolvimento mostraram que apenas os
Echinodermata, Hemichordata e Chordata apresentam como caracterstica essa condio.

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1.4 Filogenia de Chordata

O filo Chordata apresenta uma gama de diversidade de animais com oito ordens de magnitude de tamanho, que ocupam todos os ambientes - aquticos e terrestres. Os cordados originaram-se no ambiente marinho, onde ainda vivem os protocordados e parte dos vertebrados.
As relaes filogenticas dentro do filo Chordata tambm so foco de controvrsias.
Tradicionalmente, os Cephalochordata so colocados como grupo irmo dos Craniata (Figura 1.4)
com base na presena, entre outros, de mitomos (pacotes musculares de mesma origem embriolgica da mesoderme) e notocorda no restrita cauda, e semelhanas no sistema circulatrio.
Por outro lado, no existe, modernamente, nenhuma hiptese que proponha agrupar cefalocordados e urocordados, deixando Craniata como grupo mais basal, ou seja, no se aceita
Protochordata como um grupo monofiltico.

Figura 1.4: Representao esquemtica

da filogenia de Deuterostomia indicando
Hemichordata e Echinodermata como
grupos irmos de Chordata. / Fonte Cepa;
baseado em Hickman et al., 2004.

1.5 Os grupos de Chordata

1.5.1 Urochordata: Caracterizao morfolgica,
funcionamento e diversidade
Os urocordados ou tunicados so organismos marinhos que diferem de todos os demais
cordados em sua morfologia externa. So conhecidas cerca de 2.150 espcies em mares de todo
o mundo, denominadas popularmente seringas do mar, mija-mija ou maminha de porca. So
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organismos filtradores, a maioria sssil, mas existem formas planctnicas. Apresentam o corpo
revestido por uma tnica. A faringe bem desenvolvida, mas as principais caractersticas dos
Chordata, que so notocorda - tubo nervoso dorsal oco e cauda ps-anal - ocorrem na maioria
dos representantes apenas na fase larval, exceo feita Classe Appendicularia.
Na fase larval (Figura 1.5), a notocorda conspcua
apenas na cauda, de onde se origina o nome Urochordata (Uro
= cauda; Chordata = que possui cordo). O tubo nervoso oco
substitudo por gnglios nervosos no adulto. No apresentam
celoma ou metanefrdeos e o intestino em forma de U.
O subfilo est dividido em trs classes: Ascidiacea,
Thaliacea e Appendicularia (Larvacea):
1.5: Aspecto geral de uma larva girinoide de ascdia.
Os Ascidiacea constituem a maior classe do Filo Figura
Atente para a regio rostral globosa e cauda muscular
Urochordata, com cerca de 2.000 espcies descritas. Possuem ps-anal. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2004.
representantes ssseis, coloniais e solitrios encontrados em
todas as partes do mundo, mas a maior diversidade observada em guas rasas tropicais (apenas 100
espcies foram coletadas em grandes profundidades - maior do que 200 m). Ocorrem aderidos a
substratos consolidados, como rochas e conchas, ou fixados em fundo arenoso e lodoso por filamentos
ou pednculos.Apresentam colorao de plido a variaes de vermelho, verde ou amarelo brilhantes.
Os Thaliacea, representados principalmente pelas salpas e dololos so organismos planctnicos,
livre-natantes, com 75 espcies conhecidas. Apresentam os sifes bucal e atrial para entrada e sada
de gua, respectivamente, em regies opostas do corpo, que permitem, alm da circulao interna e
nutrio, a locomoo por jato propulso, importante para o seu hbito de vida.A tnica de tecido
conjuntivo gelatinoso e auxilia na flutuao. Apresentam ciclo de vida complexo (Figura 1.6).

Figura 1.6: Ciclo de vida das salpas.

/ Fonte Cepa; baseado em Ruppert
et al., 2005. (Clique na imagem
para visualizar a animao)
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Os Appendicularia (= Larvacea), com cerca de 70

espcies descritas, so considerados formas neotnicas,
da o nome Larvacea, uma vez que retm, por toda a sua
vida adulta, a cauda longa com a notocorda e o corpo
de forma girinoide (Figura 1.7). Um muco gelatinoso
reveste o corpo, constituindo uma estrutura chamada
casa, que suprida de gua pelo batimento da cauda.
A casa reposta periodicamente, com durao de
cerca de 4 horas para algumas espcies, sendo produzidas 4 a 16 unidades por dia.
Os Appendicularia podem ser extremamente
abundantes em condies propcias, tendo sido registrados mais de 25.000 indivduos por metro cbico
de Oikopleura dioica. Especialmente nessas condies,
a dinmica de liberao das casas uma importante
contribuio para os organismos que se alimentam
de matria orgnica particulada, bem como para
microorganismos decompositores que devolvem seus
componentes para o ambiente.

Figura 1.7: Esquema de um Appendicularia mostrando sua forma girinoide e suas estruturas internas. /
Fonte Cepa; baseado em Ruppert et al., 2005.

Estudo da Classe Ascidiacea

As ascdias podem ser solitrias ou coloniais. A
maioria tem poucos centmetros, embora existam registros de espcimes de Pyura pachydermatina com um
metro de altura. Uma das superfcies do corpo aderida ao substrato, enquanto o lado oposto apresenta duas
aberturas tubulares - os sifes inalante ou branquial
e exalante ou atrial, com funes inalante e exalante,
respectivamente (Figura 1.8).
A condio colonial (Figura 1.9) surgiu independentemente em diversas linhagens durante a evoluo
das ascdias. As colnias variam em forma e estrutura,

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Figura 1.8: Esquema geral de um zooide de ascdia. As estruturas

so comuns para as formas solitrias e coloniais, com pequenas
variaes decorrentes do hbito. / Fonte: Cepa; baseado em
Margulis & Schwartz, 2001.

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desde aquelas onde os zooides (cada um dos indivduos da colnia) apresentam funcionamento
independente at outras com alto grau de interao entre eles. De maneira geral, as colnias
so grandes, atingindo at mais de um metro de tamanho, constitudas por inmeros zooides. A
multiplicao de zooides na colnia ocorre por reproduo assexuada (brotamento).
a

Figura 1.9: Esquema de uma ascdia colonial: a. esquema geral da colnia; b. detalhe da interao entre os zooides. /
Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et al., 2005.

Parede do corpo
O corpo das ascdias revestido por uma epiderme de uma nica camada, recoberta por uma
tnica grossa, com consistncia que varia de delicada a uma textura semelhante cartilagem.
A tnica (Figura 1.10) apresenta estrutura e composio qumica peculiares, com uma matriz
fibrosa semelhante celulose, chamada tunicina. Essas fibras esto dispostas em camadas finas e
entrelaadas, conferindo resistncia. Outra peculiaridade presena de clulas e vasos sanguneos,
evidenciando que a tnica um tecido vivo, diferente do exoesqueleto observado em outros
organismos como os artrpodes. Alm de sustentar e proteger, a tnica fixa o animal ao substrato.

Figura 1.10: Estrutura da

tnica de uma ascdia. /
Fonte: Cepa; baseado em
Ruppert et al., 2005.

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A musculatura formada por fibras longitudinais e circulares de msculos lisos. As fibras longitudinais se projetam do corpo para os sifes, retraindo-os quando contradas. As fibras circulares
ocorrem principalmente nos sifes e so responsveis pela sua abertura e fechamento. Contraes
peridicas da musculatura da parede do corpo promovem a sua compresso e a eliminao de
jatos dgua do seu interior, o que confere s ascdias o nome de seringas do mar ou mija-mija.

Faringe e trio (Figura 1.11)

O sifo inalante abre-se na cesta farngea ou branquial. Nesta juno, a abertura do sifo circundada por um anel de tentculos, que seleciona as partculas que entram. A parede da faringe
perfurada por muitas fendas, por onde a gua vai para o trio. Na poro ventral da faringe ocorre
o endstilo, que se ramifica na altura da abertura do sifo, circundando-a, e segue dorsalmente em
uma linha mediana, sulcada e ciliada - a lmina dorsal, em direo ao esfago.A gua direcionada
do trio para o sifo exalante, por onde eliminada do corpo do animal.
a

c
b

Figura 1.11: Funcionamento geral da faringe e

intestino de uma ascdia. a. corte geral do
zooide com indicao do fluxo de gua; b. corte
transversal da faringe; c. detalhe da parede
do endstilo, indicando produo de muco e
seleo de partculas. / Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et
al, 2005 (Clique na imagem para visualizar a animao)

Alimentao
Os urocordados so filtradores de plncton, capturado graas corrente de gua induzida pelo batimento dos clios, atravs da faringe e trio. Calcula-se que as ascdias filtram,

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por segundo, um volume de gua correspondente ao volume total do corpo do animal. Em

Phallusia nigra foi medido um fluxo de 173 litros de gua em 24 horas.
As partculas que entram pela faringe so capturadas pelos clios das suas pequenas fendas
que recobrem a faringe internamente. Essas partculas se aderem ao muco produzido pelo
endstilo e so conduzidas, pela lmina dorsal, at o esfago. Depois da faringe, o trato digestivo
assume a forma de U. O estmago revestido por clulas secretoras, onde ocorre a digesto
extracelular. No intestino, ocorre a absoro de nutrientes e produo de muco, que leva os
resduos da digesto para o nus, que se abre prximo abertura do sifo exalante.

Circulao e excreo
O corao cilndrico, curvo, em forma de U, alojando-se em uma cavidade pericrdica
localizada na base da ala do trato digestivo (Figura 1.12). Cada extremidade deste tubo se
abre em um canal dorsal e ventral. Uma reverso do batimento cardaco, com inverso do
fluxo sanguneo, ocorre periodicamente. O sangue constitudo por linfcitos, amebcitos
fagocitrios nutritivos, clulas morulares e clulas de armazenamento. As clulas morulares esto
associadas formao da tnica, uma vez que so capazes de concentrar vandio ou ferro, sendo
desintegradas na tnica. As clulas de armazenamento acumulam excretas e se acumulam em
determinadas regies do corpo, como nas alas intestinais e gnadas. Os Tunicata no apresentam nenhum tipo de nefrdio ou outro rgo excretor caso nico entre os deuterostmios.

Sistema nervoso e sensorial

As ascdias apresentam uma estrutura proeminente entre os sifes, chamada tubrculo dorsal,
que abriga um gnglio cerebral, de onde partem nervos anteriores, que inervam o sifo inalante,
e nervos posteriores, que respondem pela inervao da maior parte do corpo. No apresentam
rgos sensoriais; entretanto, fotorreceptores, quimiorreceptores e sensores tteis esto presentes
na parede dos sifes e imediaes.

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Reproduo e desenvolvimento
As ascdias so hermafroditas, com fecundao cruzada em sua maioria. Podem apresentar
um testculo e um ovrio associados ao trato digestivo, ou de uma a vrias gnadas na parede
do corpo. O oviduto e o duto espermtico so separados e abrem-se no trio, prximo ao nus.
Nas espcies solitrias, os vulos so pequenos, com pouco vitelo; a fecundao ocorre na gua e
os ovos possuem mecanismos de flutuao. Nas coloniais, os vulos tm muito vitelo, podem ser incubados no trio e liberadas larvas, com desenvolvimento mais rpido do que aquelas que no incubam.
Essa larva girinoide apresenta o corpo dividido em duas regies: um tronco visceral e uma
cauda locomotora. No tronco, encontram-se as estruturas que iro compor o zooide adulto, i.e.,
a vescula cerebral e as vsceras, enquanto na cauda esto as principais caractersticas compartilhadas com os Chordata, tais como notocorda e tubo nervoso oco, perdidos no adulto.

Figura 1.12: Metamorfose em

uma ascdia, desde sua fixao
at a formao do indivduo
jovem. / Fonte: Cepa; baseado
em Ruppert et al., 2005.

Aps o estgio de vida livre, a larva fixa-se ao substrato por trs papilas adesivas anteriores
e a cauda musculosa, com a notocorda e o tubo neural, reabsorvida. O corpo sofre um giro
de 90 e a boca direcionada para trs, abrindo-se na regio oposta de fixao. O trio se
expande, englobando o nus e a faringe, cujo nmero de fendas aumenta rapidamente, e os
sifes se abrem para o ambiente, iniciando a alimentao do jovem.

1.5.2 Cephalochordata: Caracterizao morfolgica,

funcionamento e diversidade
Os cefalocordados, conhecidos popularmente como anfioxos, so representados por 30 espcies distribudas nos mares tropicais e subtropicais de todo o mundo. Vivem semienterrados
no fundo, apenas com a regio anterior exposta para filtrar partculas de alimento em suspenso.
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Figura 1.13: Esquema geral do corpo de um cefalocordado. / Fonte: Cepa; baseado em

Pough et al., 2008.(Clique na imagem para visualizar a animao)

A seguir, sero tratadas as caractersticas morfolgicas e o funcionamento do anfioxo.

Forma do corpo (Figura 1.13)

Os anfioxos possuem corpo alongado, achatado lateralmente, com as extremidades (anterior
e caudal) afiladas (da o nome amphioxus = dois pontos opostos), os adultos medindo entre
4 cm e 8 cm de comprimento. O corpo translcido e dividido em uma regio anterior com
uma projeo denominada rostro, sustentada pela notocorda (da o nome Cephalochordata),
um tronco alongado e uma cauda curta, com orlas membranosas (no homlogas s nadadeiras
dos peixes). A notocorda d sustentao ao corpo, impedindo que ele se deforme quando os
msculos se contrarem. Na parte posterior ao rostro, h uma abertura oral ventral, circundada
por projees digitiformes reforadas por tecido conjuntivo, chamadas cirros, que impedem
a entrada de partculas grosseiras. Duas grandes dobras - as pregas metapleurais - projetam-se
lateroventralmente. Aps a triagem de partculas nos cirros e na faringe, a gua direcionada
das fendas farngeas para o trio (espao delimitado pelas pregas metapleurais) e eliminada por
um poro ventral - o atriporo, que se abre na regio mediana posterior. O intestino se abre em
um nus posterior, localizado imediatamente antes da orla caudal.

Sistema nervoso e sensorial

O sistema nervoso consiste em um tubo neural dorsal oco, dilatado anteriormente, de onde
partem nervos sensoriais segmentados, inervando as estruturas da regio anterior, tronco e
cauda. Ocelos pigmentados, que variam de um a milhares conforme a espcie, distribuem-se
em torno do tubo nervoso, concentrando-se na regio anterior. Os anfioxos apresentam fototaxia
negativa (fogem da luz), permanecendo enterrados quando expostos luz contnua.

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Notocorda e musculatura
A notocorda localiza-se logo abaixo do tubo nervoso, estendendo-se desde o rostro at a
cauda. Os cefalocordados so animais segmentados, o que evidenciado pela organizao da
sua musculatura longitudinal estriada em mimeros em forma de V, separados por miosseptos.
Msculos transversais ventrais participam do fechamento do trio e da faringe, expulsando jatos
dgua pela boca ao se contrarem rapidamente quando partculas muito grandes e substncias
nocivas entram com a gua. Devido formao do trio nos adultos, o celoma dos cefalocordados fica restrito a determinadas regies.

Alimentao
Como outros organismos comedores de partculas alimentares em suspenso na gua, a
alimentao dos cefalocordados est baseada na existncia de corrente de gua gerada por
batimento ciliar, que atravessa os cirros para uma primeira triagem e reteno de partculas,
passa pela abertura oral, seguindo pela faringe, de onde sai para o trio pelas fendas farngeas,
at deixar o corpo do animal pelo atriporo (Figura 1.14).

Figura 1.14: Circulao de gua

e movimento das partculas
alimentares ao longo do trato
digestivo de anfioxo. / Fonte:
Cepa; baseado em Ruppert et
al., 2005. (Clique na imagem para
visualizar a animao)

A parede da faringe altamente perfurada forma barras - os arcos farngeos, por onde passam
vasos, espessados por adensamentos de tecido conjuntivo, que do suporte s fendas farngeas.
A faringe abre-se no intestino propriamente dito, de onde se projeta anteriormente um divertculo oco - o ceco intestinal (o nome ceco heptico no apropriado, pois no homlogo
ao fgado dos Craniata), que se estende anteriormente pelo lado esquerdo do tubo digestivo at
a altura da faringe. O intestino abre-se no nus, situado na parte bem posterior ao ao atriporo.
As partculas retidas nos clios da faringe e capturadas pelo muco do endstilo so transportadas para o intestino pela goteira epifarngea. Na regio anterior do intestino, as partculas
recebem enzimas digestivas do ceco intestinal. Os resduos so direcionados para o intestino e

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eliminados para o meio externo pelo nus (Figura 1.14) (no confundir este processo com
excreo, que a eliminao de resduos metablicos pelos nefrdios).

Sistema circulatrio (Figura 1.15) e excreo

No h um corao caracterstico, homlogo ao dos Craniata: a aorta ventral altamente
contrtil e faz a funo de corao. Esta aorta propulsiona o sangue dorsalmente pelos vasos
dos arcos farngeos, sendo recebido pela aorta dorsal e direcionado posteriormente. Desta aorta
dorsal partem vasos e capilares que irrigam as vsceras, como gnadas e intestino, alm do trio.

Figura 1.15: Sistema

circulatrio dos cefalocordados
detalhes dos vasos sanguneos. / Fonte: Cepa; baseado em
Ruppert et al., 2005.

O sangue no tem pigmentos e apresenta poucas clulas. Assim, as trocas gasosas so realizadas por difuso, diretamente entre a gua e a epiderme. A eliminao de excretas diludas em
gua, como amnia, feita principalmente atravs de rgos especializados - os nefrdios pares,
associados s fendas farngeas; e elas so eliminadas pelo atriporo.

Reproduo e desenvolvimento
Os cefalocordados tm sexos separados, com fecundao externa, larva planctnica e adulto
bentnico. Em geral, h gnada para cada mimero. Com o rompimento das gnadas ocorre
a liberao dos gametas para o trio, de onde eles saem pelo atriporo. A larva planctnica
ciliada e delicada (Figura 1.16). Entre as estruturas mais conspcuas dos adultos (cirros orais,
capuz oral, trio, orlas membranosas), apenas a orla caudal existe na larva. Aps a metamorfose,
a larva livre-natante assume o hbito intersticial do adulto, enterrando-se verticalmente no
substrato, com a cabea para cima e o corpo levemente inclinado.

Figura 1.16: Esquema da larva

de anfioxo. / Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et al., 2005.

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1.6 Introduo aos Craniata

Os Craniata so um grupo altamente bem-sucedido, colonizando praticamente todas as
regies e habitats do planeta, diversificando-se no s em nmero de espcies (alta riqueza
taxonmica) como de formas (alta disparidade morfolgica e ecolgica).
Os Craniata so caracterizados por um nmero considervel de sinapomorfias, que no deixam
em dvida seu monofiletismo. So conhecidos por vertebrados, mas como nem todos possuem
vrtebras (caso das feiticeiras ou peixes-bruxa, um grupo basal de Craniata, que nunca tiveram
vrtebras), h autores que preferem o nome Craniata de modo a incluir estas ltimas as feiticeiras.
O evento mais importante na histria dos Craniata, que teria ocorrido na sua linhagem ancestral, foi a organizao de uma cabea diferenciada do tronco. A diferenciao da cabea nos
Craniata deve-se ao aparecimento dos chamados rgos sensoriais especiais rgos olfativos,
olhos e ouvidos e ao respectivo desenvolvimento da poro anterior do tubo nervoso dorsal,
dando origem ao encfalo (ver Quadro 1.1) [observe que o crebro, hipertrofiado na maioria
dos mamferos, apenas uma parte desse encfalo]. O surgimento do encfalo propiciou o
aumento da capacidade de interpretao e integrao dos estmulos externos captados pelos
rgos sensoriais. Para proteo do delicado tecido nervoso, surgiram elementos esquelticos,
inicialmente cartilaginosos e depois sseos, formando o crnio.
Ao longo da evoluo do grupo, surgiram ainda elementos esquelticos para proteo da
medula espinal: as vrtebras. As vrtebras, que surgiram no grande grupo irmo das feiticeiras
- os Vertebrata, eram inicialmente estruturas simples formadas apenas por arcos cartilaginosos.

Figura 1.17: Esquema geral

de um Craniata basal. /
Fonte: Cepa; baseado em
Pough et al., 2008.

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A maior parte dos elementos constituintes da cabea origina-se de uma estrutura embrionria muito importante, exclusiva dos Craniata, que a crista neural. A formao da crista neural
(Figura 1.18) ocorre por proliferao de clulas ectodrmicas ao longo da placa neural, que
origina o tubo nervoso dorsal. Essas clulas migram para diferentes regies da cabea, onde
produzem um crnio cartilaginoso, que ir revestir o encfalo e rgos sensoriais.

Figura 1.18: Formao da crista neural em Craniata. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2004.

A crista neural d ainda origem a vrias outras estruturas dos Craniata, tais como: elementos
esquelticos de sustentao da faringe (arcos farngeos ou viscerais), gnglios dos nervos sensoriais, parte dos nervos, cromatforos, botes gustativos e receptores da linha lateral (presente nos
peixes e larvas de anfbios), ossos drmicos da cabea e esqueleto drmico no corpo.
A seguir esto as principais sinapomorfias dos Craniata (Figura 1.17), em geral relacionadas com
seu elevado grau de atividade, que requer especializaes sensoriais, nervosas, locomotoras e metablicas:
1. Crista neural e seus derivados nos adultos.
2. rgos sensoriais especiais (com contribuies da crista neural, do sistema nervoso e
outros elementos de origem ectodrmica).
3. Encfalo, inicialmente tripartido (conforme se observa nos primrdios embrionrios),
subdividindo-se a seguir, resultando em cinco partes dispostas longitudinalmente,
como observado em todos os Craniata viventes (Quadro 1.1).
4. Epiderme pluriestratificada, em oposio epiderme com uma nica camada de clulas (uniestratificada) dos invertebrados;
5. Mimeros em forma de W (em oposio aos mimeros em forma de V dos anfioxos).
6. Filamentos branquiais.
7. Corao muscular com cmaras, permitindo uma circulao mais eficiente e rpida de
oxignio e nutrientes.
8. Rins glomerulares, eficientes na filtrao e excreo dos resduos produzidos pelo metabolismo relativamente alto.

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O Encfalo dos Craniata

O grande sucesso dos vertebrados reside, em grande parte, no encfalo
superdesenvolvido em relao aos invertebrados. Tal complexidade nervosa
a base para o grande desenvolvimento sensorial e locomotor, a flexibilidade
ecolgica e a complexidade comportamental em todos os vertebrados.
O encfalo dos Craniata segmentado no incio do desenvolvimento
embrionrio, sendo dividido nos adultos em cinco grandes regies, de onde
partem os nervos cranianos.

Figura Quadro 1.1: Encfalo generalizado de Craniata, mostrando as cinco grandes subdivises. /
Fonte Cepa; baseado em Romer & Parsons, 1985.

As principais funes dessas regies so:

1. Telencfalo (crebro propriamente dito): percepo olfativa (deteco de molculas distncia, tanto na gua quanto no ar) relacionada
a comportamento alimentar, interaes sociais, deteco de predadores
etc., alm da integrao e controle dos comportamentos especficos de
espcie (reproduo, inclusive corte, defesa de territrio e de parceiros
reprodutivos); nos tetrpodes, a funo de controle dos comportamentos complexos individuais passou gradualmente do mesencfalo para o
telencfalo, muito desenvolvido em aves e mamferos;
2. Diencfalo: funes metablicas (controle da fome, sede, batimentos
cardacos e ritmos respiratrios, temperatura nos homeotermos endotrmicos aves e mamferos etc.), controle das funes hormonais,
ritmicidade (o rgo pineal uma projeo dorsal, que pode ter uma
poro fotorreceptora luz e sombra ou ser puramente glandular).

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3. Mesencfalo: percepo visual e controle dos comportamentos complexos individuais (explorao do habitat, alimentao, fuga de predadores etc.); ambos passaram gradativamente para o telencfalo ao longo
da evoluo dos tetrpodes; e, nos mamferos, o mesencfalo muito
reduzido e encoberto pelo telencfalo;
4. Metencfalo (cerebelo): percepo mecnica equilbrio e audio
(ouvido interno), percepo de movimentos na gua (sistema da linha
lateral) , eletrorrecepo; coordenao dos movimentos.
5. Mielencfalo: funes vegetativas, percepo gustativa (percepo de
molculas, na gua ou no ar, prximas ao animal).
Essa estrutura complexa do encfalo j aparece nos adultos dos Craniata
viventes mais basais - as feiticeiras. No corpo (tronco e cauda), o tubo nervoso
dorsal pouco se modifica, dando origem medula espinal. Similaridades
neuroanatmicas, aliadas a dados comportamentais, mostram que os peixes so
capazes de sofrimento como qualquer tetrpode e, portanto, tambm devem ser
objeto de atitudes e aes que visem ao seu bem-estar. Uma grande falha dos
defensores dos animais no inclu-los entre suas preocupaes.

No embrio dos vertebrados, o esqueleto axial (crnio e elementos vertebrais) tem precursores cartilaginosos, que assim permanecem nos adultos dos Agnatha (lampreias e feiticeiras)
e, entre os Gnathostoma (peixes com maxilas), nos Chondrichthyes (peixes cartilaginosos)
e em alguns Osteichthyes (peixes sseos) atuais, como os peixes pulmonados, os esturjes e
peixes de profundidades marinhas (zona batial). Por esse motivo, o crnio dos vertebrados
acima citado como um condrocrnio.
No entanto, na grande maioria dos peixes sseos, o condroesqueleto embrionrio
substitudo, no adulto, por tecido sseo, cuja caracterstica principal a presena do mineral
hidroxiapatita (fosfato de clcio hidratado), que confere grande resistncia, mas pouco
elstico. Fala-se, assim, em neurocrnio, que compreende os ossos occipitais (da nuca),
parte dos ossos do palato e os ossos mais internos de proteo dos olhos, ouvidos e rgo
nasal. Uma teoria prope que a deposio de hidroxiapatita na derme comeou como uma
forma de armazenar fosfatos, importantes para o metabolismo e requeridos em grandes
quantias durante surtos de atividade, adquirindo posteriormente a funo, igualmente importante, de reforar tecidos esquelticos.

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Nos vertebrados Agnatha (portanto, excludas as feiticeiras), a coluna vertebral composta

por arcos neurais pares, dorsais e dispostos lateralmente medula, e a notocorda persiste ao
longo de toda a vida. Nos gnastostomados, a esses arcos associam-se corpos vertebrais substituindo a notocorda, da qual restam apenas vestgios nos corpos intervertebrais.
Ao condroesqueleto associam-se elementos sseos formados diretamente na derme (que
retm a capacidade de formar ossificaes nos tetrpodes carapaa do tatu, por exemplo),
constituindo o esqueleto drmico. Os ossos do crnio (parietal, frontal, nasal, maxilares etc.),
que se formam externamente ao condrocrnio, so na maioria drmicos, constituindo o dermatocrnio. O esqueleto da cabea inclui, ainda, elementos de sustentao da parede entre as
fendas da faringe (Figura 1.17), com precursores cartilaginosos, chamados arcos viscerais,
que incluem as maxilas e o arco hioide dos Gnathostoma): nos Gnathostoma, as maxilas podem
incorporar ossos drmicos, como os pr-maxilares e os maxilares. V-se, assim, que o crnio
uma estrutura complexa formada por elementos de diferentes origens.
Ao contrrio dos artrpodes, cujo esqueleto externo (exoesqueleto), todas as estruturas esquelticas dos vertebrados so internas, incluindo o dermoesqueleto dermatocrnio e
clavculas, alm da armadura drmica dos peixes basais e as escamas derivadas dela que fica
recoberto pela epiderme nos organismos vivos.
A condio de alimentao por suspenso dos protocordados deve ter-se mantido em um
pr-vertebrado, como observado nas larvas de lampreias. No entanto, a circulao de gua se
faz por ao muscular (no mais clios), mecanismo que aumenta o volume de gua filtrada
por unidade de tempo.
Surgem, ainda, estruturas especializadas para as trocas gasosas - os filamentos branquiais.
O aumento do fluxo de gua circulante por bombeamento permite que os filamentos
branquiais sejam banhados com maior velocidade e, consequentemente, as trocas gasosas
ocorrem de forma mais eficiente. Esta maior eficincia veio associada ao surgimento do
sistema circulatrio com um corao muscular com cmaras, que permite a circulao do
sangue em maior presso, propiciando o transporte mais rpido dos gases e dos nutrientes.
Passando para o sangue, esses nutrientes so distribudos para as diferentes clulas do corpo,
ao mesmo tempo em que resduos do metabolismo so recolhidos e transportados pelo
sangue. Entre esses resduos esto os derivados da quebra de protenas e cidos graxos,
gerando as chamadas excretas nitrogenadas. Essas excretas so eliminadas atravs dos rins
glomerulares, tpicos dos vertebrados, que filtram o sangue.

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Atualmente, so conhecidas mais de 60.000 espcies recentes de Craniata, distribudas por

todas as partes da Terra, ocupando desde profundidades abissais at as montanhas mais altas, com
representantes que variam desde peixes com 0,1 g de massa at baleias com cerca de 100.000
kg. A Figura 1.19 resume a diversidade dos Craniata ao longo do tempo geolgico.

Figura 1.19 / Fonte: Cepa

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1.7 Os primeiros Craniata:

peixes sem maxilas (Agnatha)
Unidade da escala de tempo geolgico
Eon

Era

Perodo

poca
Holoceno

Quaternrio

Pleistoceno
Piloceno

Cenozico

Mioceno
Tercirio

Oligoceno
Eoceno
Paleoceno

Cretceo

Fanerozico

Trissico
Carbonfero

Permiano

Paleozico

0.01

Desenvolvimento do homem

1.6
6.3
24
36

Idade dos mamferos

67
65

Extino dos dinossauros

e de outras espcies

Idade dos

Mesozico
Jurssico

Principais etapas do
desenvolvimento da vida

144

Primeiras plantas com flores

rpteis

Primeiros pssaros e mamferos

208

Domnio dos dinossauros

245

Extino de trilobitas e de muitos

outros animais marinhos

286

Pesilvaniano
320

Idade dos

Primeiros rpteis

anfbios

Grandes reservas de carvo

Abundncia de anfbios

Mississipiano
Devoriano

360

Cambriano

Domnio dos peixes

peixes

Siluriano
Ordoviciano

Primeiros insetos

408 Idade dos

Primeiras plantas terrestres

438
505 Idade dos

invertebrados
545

Conhecido como Pr-Cambriano, compreende

cerca de 87% do tempo geolgico
2500

Primeiros peixes
Domnio dos trilobitas
Primeiros organismos com conchas

Proterozico

Primeiros organismos multicelulares

Arqueano

Primeiros micrbios unicelulares

Idade das rochas mais antigas
Origem da Terra

Hadeano

4000
4600

Fase csmica da histria da Terra

Tabela 1.1: Tabela de tempo geolgico / Fonte: Cepa; baseado no Geological Society of America

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A partir do Ordoviciano (Figura 1.20), surgem fsseis de organismos aquticos com

caractersticas reconhecveis de peixes, conhecidos genericamente por ostracodermes (o
grupo parafiltico; portanto, este nome no tem um significado filogentico), os quais
persistiram at o Devoniano (Figura 1.21 e Figura 1.22).

Figura 1.21: Exemplos de

ostracodermes mostrando a
presena de armadura drmica
formada por escudos (na cabea)
e placas menores e a diversidade
de formas, indicando diferentes
nichos. / Fonte: Cepa; baseado
em Pough et al., 2008.

Os ostracodermes, como o nome indica, so caracterizados pela presena de uma armadura

formada por placas revestindo o corpo. Essas placas so constitudas por trs tipos de tecidos
duros, mineralizados pela deposio de hidroxiapatita, formando camadas:
1. osso, mais interno e menos mineralizado, com maior contedo orgnico,
2. dentina, e
3. esmalte, mais externo e altamente mineralizado o tecido mais duro do corpo dos vertebrados, conferindo assim grande proteo mecnica. Osso e dentina so produzidos na derme,

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enquanto o esmalte dito verdadeiro produzido pelas camadas mais internas da epiderme.
Portanto, essas placas ficam recobertas por epiderme nos animais vivos.
Os ostracodermes no apresentavam maxilas nem nadadeiras pares, correspondendo a estados plesiomrficos de carter, j que tal ausncia representa a manuteno de uma condio
dos ancestrais pr-vertebrados, e no uma perda ausncia de estruturas por perda, como a
dos olhos em animais exclusivamente subterrneos, so estados apomrficos na medida em que
representam uma mudana em relao ao ancestral imediato, o que no o caso das maxilas e
nadadeiras pares dos Agnatha.
Com poucas excees, o endoesqueleto dos ostracodermes era totalmente constitudo por
cartilagem, que no fossiliza.Assim, no sabemos se os arcos neurais estavam presentes. Por apresentarem caractersticas comuns aos Agnatha atuais, os ostracodermes so includos neste grupo, que
claramente parafiltico, pois inclui a linhagem ancestral dos peixes com maxilas (Gnathostoma).
Os ostracodermes incluem apenas grupos extintos. Os mais antigos conhecidos incluem
Astraspis (Figura 1.22) e Arandaspis, pequenos peixes cilndricos, com boca anterior e olhos
laterais, e tambm sem nadadeiras mpares - dorsal e anal, estruturas de estabilizao e direcionamento da natao presentes nos Agnatha posteriores. Esses primeiros ostracodermes tinham
apenas nadadeira caudal, de propulso.

Figura 1.22: Astraspis,

Ostracoderme do Ordoviciano da
Amrica do Norte./ Fonte Cepa;
baseado em Pough et al., 2008.

No Siluriano, surgem os registros fsseis de vrios outros grupos de ostracodermes, como

os Osteostraci, peixes bentnicos pesados, achatados dorsoventralmente (como os cascudos
atuais), com olhos e abertura nasal de posio dorsal e aberturas das bolsas farngeas ventrais
(como nas raias). As placas sseas na regio anterior eram fundidas, formando um escudo.
Alguns Osteostraci apresentavam projees laterais mveis, na mesma posio das nadadeiras

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peitorais dos gnastotomados, embora no haja registro de cintura escapular. Supe-se que os
Gnathostoma tenham surgido a partir de representantes desse grupo.
Assim como os protocordados e as feiticeiras, os ostracodermes eram principalmente marinhos, com poucas espcies conhecidas de depsitos fossilferos formados em ambientes de gua
doce do Siluriano e Devoniano. O grande limitante da diversificao nos ostracodermes foi o
peso da armadura drmica e a ausncia de nadadeiras pares, limitando a locomoo, e a ausncia
de maxilas, restringindo o hbito alimentar microfagia.
Os nicos descendentes dos Agnatha na fauna atual - lampreias e feiticeiras - so muito
especializados e sero tratados no prximo Tpico.
Links interessantes
Urochordata
http://deepseanews.com/2010/03/repost-from-tog-urochordata-urochordata-rah-rah-rah/
http://www.infoescola.com/biologia/classe-thaliacea/
http://www.wetwebmedia.com/AscidIDF2.htm
http://www.thefullwiki.org/Appendicularia
Ascidiacea
http://www.biosecurity.govt.nz/seasquirt
Thaliacea
http://jellieszone.com/salpa.htm
Appendicularia
http://classic.the-scientist.com/news/display/57814/
Cephalochordata
http://www.pucrs.br/fabio/reis/protocordados.html
http://www.coladaweb.com/biologia/animais/anfioxos

Agora com voc...

V para a atividade online 1.1

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Fechamento do Tpico
Apresentamos o Filo Chordata, enfocando dois de seus trs subfilos - os Urochordata
e os Cephalochordata (protocordados), com foco na anatomia e biologia, e introduzimos o terceiro - os Craniata. Abordamos as controvrsias sobre a sua origem e sobre as
relaes filogenticas entre os seus representantes, mostrando a complexidade no processo
de diferenciao desses organismos.Vimos que a formao de uma cabea, com uma caixa
craniana envolvendo o encfalo muito desenvolvido dos Craniata, representou um marco
evolutivo importante. Outras sinapomorfias dos Craniata discutidas, relacionadas ao seu
alto grau de atividade, so responsveis pelo sucesso evolutivo deste subfilo.

Referncias Bibliogrficas
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das ascdias do Estado de So Paulo. So Paulo, FAPESP.
Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. 2005. Zoologia dos invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva. 7 edio. So Paulo, Roca.

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