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6- DIECEFALO. Sta sopra il mesencefalo ed diviso in 2 parti: il TALAMO che compie unanalisi
preliminare delle informazioni provenienti dalle altre parti e lIPOTALAMO che regola il sistema
nervoso autonomo, quello endocrino e le funzioni interne.
7- EMISFERI CELEBRALI. Gli emisferi celebrali comprendono la CORTECCIA CELEBRALE, divisa in
lobo frontale, parietale, occipitale e temporale, e alcune parti pi interne come i nuclei della
base, attivi nella regolazione delle prestazioni motorie, lippocampo che interviene nella memoria
e il nucleo dellamigdala che coordina le risposte endocrine e nervose con il rapporto emotivo. I
lobi, collocati sotto la corteccia, hanno ciascuno un compito specifico: il lobo frontale deputato
al controllo e alla programmazione del movimento; il lobo parietale connesso alle sensazioni
tattili e allo schema corporeo; il lobo occipitale implicato nella visione mentre quello temporale
nelludito ed in alcuni aspetti della memoria. Il meccanismo evolutivo di questi lobi sono delle
circonvoluzioni che li accrescono. E da tenere presente che gli emisferi non sono perfettamente
simmetrici e non hanno le stesse funzioni, oltre al fatto che ogni emisfero coordina e riceve
informazioni dalla parte opposta del corpo.
LINGUAGGIO
Il linguaggio la funzione caratteristica delluomo ed solo da poco tempo che ne si conoscono i
meccanismi esatti. Tra i primi studiosi delle afasie linguistiche filone molto importante, ci sono
Broca e Wernicke, i quali danno il nome a 2 aree celebrali specifiche. Broca studi le persone che
comprendevano il linguaggio ma non riuscivano ad esprimersi; Wernicke invece studi pazienti
con il problema contrario. Entrambi gli studiosi individuarono delle lesioni in una zona particolare
(area di Broca e area di Wernicke). Successivamente Wernicke studi dei pazienti con lesioni in
un altro punto e not che tali pazienti potevano sia parlare che recepire, tuttavia non cera
connessine tra le 2 fasi. Tutti questi studi portarono alla conclusione ipotizzata, cio la
SPECIFICITA del cervello e lINTERCONNESSIONE dei diversi nuclei. Wernicke ipotizz la
specificit e la localizzazione per i compiti pi semplici e linterconnessione per quelli pi
complessi come il linguaggio. Un altro che sosteneva questa teoria era Brodmann con il suo
modello citoarchitettonico, il quale divideva il cervello in 52 zone a seconda del tipo di cellule
nervose presenti. Questi modelli e queste teorie non furono accettati dalla maggior parte degli
studiosi fino a quando le nuove tecniche di ricerca non ci hanno mostrato chiaramente la
situazione, evidenziando inoltre che quando arriva uno stimolo viene analizzato sia in serie che in
parallelo. Le nuove tecniche di ricerca ci hanno mostrato limportanza dellunit fondamentale del
sistema nervoso: il NEURONE. Il sistema di interconnessione nervosa organizzato in maniera
tale che se un neurone subisce una lesione altri neuroni si adoperano per sostituire la funzione di
quel neurone.
CAPITOLO 5 IL SISTEMA NERVOSO
Grazie alle nuove tecniche (TEP e RMI) stato possibile avere unidea pi chiara del
funzionamento del sistema nervoso. Innanzitutto dobbiamo distinguere il SISTEMA NERVOSO
PERIFERICO dal SISTEMA NERVOSO CENTRALE.
SISTEMA NERVOSO PERIFERICO
Questo sistema composto da aggregati di neuroni che danno origine ai gangli e ai nervi
periferici. Il sistema periferico diviso in 2 sottosistemi: sezione somatica e sezione autonoma.
La prima fornisce informazioni a livello sensitivo, mentre la sezione autonoma detta anche
SISTEMA MOTORIO AUTONOMO implicato nelle regolazioni viscerali e delle ghiandole esocrine.
Il sistema motorio autonomo ulteriormente diviso in 3 parti: -SISTEMA SIMPATICO implicato
nelle risposte somatiche e nello stress; -SISTEMA PARASIMPATICO che tende a riportare
lequilibrio dello stato di riposo; -SISTEMA NERVOSO ENTERICO che controlla la muscolatura
liscia e lapparato digerente.
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canali Na+ generando cos unulteriore depolarizzazione, la quale causa della apertura di altri
canali Na+ fino quasi a raggiungere il valore del potenziale di equilibrio dellNa+ (+55 mV).
Questo processo interrotto da 2 eventi: 1) linattivazione dopo un po di tempo dei canali Na+ e
2) lapertura ritardata dei canali K+. Questi due processi ristabiliscono lequilibrio. Le propriet
del neurone possono essere rappresentate mediante un modello di circuito equivalente.
CAPITOLO 9 MECCANISMI DI COMUNICAZIONE LOCALE: LE PROPRIETA ELETTRICHE PASSIVE
DEL NEURONE
Ci sono delle domande riguardo ai potenziali di azione alle quali non abbiamo dato una risposta:
cosa determina la velocit? Influiscono le dimensioni delle cellule? Perch uno stimolo sopra o
sotto soglia? Per rispondere a queste domande dobbiamo prendere in esame le propriet passive
del neurone che sono: 1)RESISTENZA DELLA MEMBRANA; 2)CAPACITA DELLA MEMBRANA;
3)RESISTENZA ASSIALE INTRACELLULARE DELLASSONE E DEI DENDRITI.
La RESISTENZA della membrana influenza lampiezza dei segnali elettrici poich da
questultima dipende lentit della depolarizzazione (V), quindi dalla legge di Ohm:
V= I x R
in altre parole se 2 neuroni diversi ricevono lo stesso flusso di corrente, quello con la
resistenza maggiore avr una differenza di potenziale pi grande.
Per paragonare 2 neuroni diversi gli elettrofisiologi hanno introdotto al RESISTENZA
SPECIFICA DI MEMBRANA misurata su unarea unitaria del neurone.
La CAPACITA una grandezza molto importante perch pu far variare la durata dei
segnali elettrici. La capacit direttamente proporzionale allarea perci pi grande la
cellula, maggiori saranno le cariche elettriche che vi potranno essere accumulate. Da
questa relazione possiamo vedere che per un neurone di grandi dimensioni saranno
necessarie pi cariche per determinare una variazione di potenziale.
I potenziali sinaptici o dei recettori che prendono origine nei dendriti decrescono prima di
arrivare alla zona di innesco a causa della resistenza che i trova nel citoplasma
(costituente dei dendriti). Un altro fattore molto importante la grandezza degli assoni.
Levoluzione naturale ha prodotto 2 metodi per aumentare la velocit dei messaggi:
AUMENTO del diametro del filamento assiale della fibra nervosa.
MIELINIZZAZIONE o CONDUZIONE SALTATORIA.
CAPITOLO 10 I SEGNALI PROPAGATI: IL POTENZIALE DAZIONE
Una caratteristica peculiare del potenziale dazione la sua natura rigenerativa. Hodgkin e
Huxley intuirono i meccanismi di genesi del potenziale dazione per cui prima si ha lapertura dei
canali Na+ e dopo quelli K+. Questi 2 studiosi introdussero la tecnica del blocco del voltaggio
grazie alla quale stato possibile ricavare molte informazioni utili. Tramite questa nuova tecnica
stato possibile separare la corrente che passa per i canali voltaggio-dipendenti del Na+ da quelli
del K+. Per misurare un flusso in entrata o in uscita necessario bloccare farmacologicamente il
flusso opposto tramite neurotossine specifiche che bloccano lapertura di determinati canali. E
immaginabile che una volta trovate le correnti sar possibile ricavare le conduttanze di Na+ e di
K+. Le conduttanze (1/R) hanno un punto in comune e uno divergente: entrambe si aprono in
risposta ad una depolarizzazione in corrispondenza dellentit dellimpulso; la differenza che i
canali Na+ si aprono e si chiudono prima di quelli K+. I canali possono assumere 3 stati: a riposo,
attivati, inattivati. Questi 3 stati fanno ipotizzare lesistenza di 2 porte: porta di attivazione e
porta di inattivazione. Hodgkin e Huxley misero in evidenza che nonostante la diversit dei
neuroni e dei canali ionici (anche per uno stesso ione) i meccanismi di fondo sono gli stessi.
Tuttavia da sottolineare il diverso grado di eccitabilit di neuroni diversi; questo significa che
un singolo messaggio verr letto e trascritto in maniera diversa da neuroni diversi. Un altro
punto importante la diversa eccitabilit delle zone del neurone: lassone la parte meno
eccitabile perch contiene i canali ionici. Unaltra importante ipotesi che fecero Hodgkin e Huxley
lesistenza di una molecola dotata (carica di accesso) di una carica elettrica la quale durante la
depolarizzazione regola la distinzione di una carica positiva da interna a esterna tendendo quindi
a iperpolarizzare (corrente di accesso). Come sappiamo sulle pareti dei canali ionici ci sono degli
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aminoacidi che fungono da filtro per garantire la selettivit del canale. La selezione avviene in 2
fasi: allinizio del canale ci sono delle cariche negative che respingono gli anioni; gli ioni che sono
passati sono circondati da acqua, che meglio si legher con lossigeno presente nelle pareti, pi
facile sar il passaggio. E da ricordare che tutti i tipi di canale derivano da un canale ancestrale.
CAPITOLO 11 INTRODUZIONE AI PROBLEMI DELLA TRASMISSIONE SINAPTICA
Il sistema nervoso fa uso di 2 soli sistemi di trasmissione: SINAPSI ELETTRICA e SINAPSI
CHIMICA. Le prime sono pi veloci, ma consentono di mandare solo messaggi eccitatori, le
seconde sono pi lente ma pi plastiche.
SINAPSI ELETTRICA
La prima sinapsi elettrica stata scoperta nel gambero mettendo in evidenza alcuni principi
validi anche per luomo. Innanzitutto nella sinapsi elettrica c una CONTINUITA
CITOPLASMATICA che aumenta la velocit del segnale; in una sinapsi elettrica le cellule presinaptiche sono pi grandi di quelle post-sinaptiche poich per depolarizzare una cellula (unico
processo possibile) necessario un grande flusso di corrente come nelle cellule nervose con
grande densit. E anche importante il fatto che nelle sinapsi elettriche anche un segnale sotto
soglia pu dar vita ad un messaggio poich la variazione di potenziale post-sinaptico
proporzionale a quella pre-sinaptica (trasmissione elettrotonica o bidirezionale). Nelle sinapsi
elettriche i collegamenti fra le cellule sono molto fitti e questo favorisce la velocit di
trasmissione, tuttavia limita linsorgere di potenziali dazione poich la soglia pi elevata.
Nonostante tutto quando insorge un potenziale dazione le diverse cellule, essendo collegate,
scaricano rapidamente ed in maniera sincronica dando vita ad un comportamento simultaneo.
Nelle sinapsi elettriche gli elementi pre- e post- sinaptici sono uniti dalle giunzioni comunicanti
nelle quali sono presenti delle apposite proteine dette CANALI DELLE GIUNZIONI COMUNICANTI
che permettono il passaggio del flusso di corrente. La conduttanza di questi canali pu variare,
tuttavia la struttura uguale per tutte le proteine: sono 2 cilindri (emi-canali) che vengono a
contatto nella fessura sinaptici e formano un canale detto CONNESSONE, il quale a sua volta
formato da una struttura esagonale comprendente 6 CONNESSINE; ogni connessina possiede 4
segmenti proteici idrofobi. Per permettere il passaggio degli ioni necessario che le connessine
ruotino leggermente in modo da creare un varco.
SINAPSI CHIMICA
Nelle sinapsi chimiche non c un elemento di continuit quindi il messaggio pi lento. Nelle
terminazione pre-sinaptiche sono presenti delle vescicole contenenti neurotrasmettitore (migliaia
di molecole). Il neurotrasmettitore liberato, a causa dellinsorgenza di un potenziale dazione, va
a legarsi con un recettore, il quale regola dei canali ionici modificando cos il potenziale della
cellula. Nonostante la maggiore lentezza le sinapsi chimiche hanno una grande capacit
amplificativa perch anche una piccola cellula, grazie alla liberazione di migliaia di molecole di
neurotrasmettitore, pu generare un potenziale dazione in una grande cellula. La sinapsi chimica
ha 2 fasi: 1) trasmissione liberazione del neurotrasmettitore; 2) ricezione collegamento con
uno specifico recettore. Il recettore pi importante del neurotrasmettitore perch la sua
specificit che genera determinate conseguenze (eccitazione o inibizione). Tutti i recettori hanno
2 caratteristiche in comune: -sono proteine che attraversano la membrana e la loro parte
esterna ha il compito di riconoscere il neurotrasmettitore; -effettuano una funzione effettrice
sulle cellule bersaglio aprendo o chiudendo laccesso ai canali ionici. I recettori modificano le vie
daccesso ai canali ionici in maniera DIRETTA o INDIRETTA. I recettori che agiscono direttamente
(ionotropici) sono costruiti da ununica proteina avente anche funzioni di riconoscimento e
compatto al canale. I recettori che agiscono indirettamente (metabotropici) sono costituiti da
macromolecole distinte dal canale su cui agiscono tramite diversi passaggi a livello chimico.
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interneuroni non si limitano solo a trasmettere i segnali, ma li combinano in modo tale da far
assumere un ruolo importante alle caratteristiche spaziali di provenienza. Le cellule gangliari
hanno sempre gli stessi collegamenti con i recettori, formando cos il proprio campo RECETTIVO,
il quale si divide in 2 zone: centro e periferia. Le cellule gangliari che si eccitano se vengono
stimolate al centro sono dette CENTRO-ON, mentre al contrario sono dette CENTRO-OFF. Le
cellule gangliari danno una risposta migliore quando le condizioni di luminosit del centro sono
diverse da quelle della periferia. Questo significa che queste cellule analizzano il CONTRASTO e
quindi 2 diverse specie i cellule ci potranno segnalare lAUMENTO o la DIMINUZIONE di
LUMINOSITA. La trasmissione dei segnali, come gi detto, mediata da alcuni interneuroni
come le cellule ORIZZONTALI e BIPOLARI; queste ultime fanno da ponte tra 2 strati del
citoplasma: quello PLESSIFORME ESTERNO che contiene le sinapsi dei fotorecettori, e quello
PLESSIFORME INTERNO che contiene le sinapsi delle cellule bipolari e gangliari. I coni si
collegano alle cellule gangliari tramite le cellule bipolari (vie DIRETTE o VERTICALI) o le cellule
orizzontali (vie LATERALI). Le cellule bipolari centro-on o centro-off si collegano con le cellule
gangliari corrispondenti.
CELL.GANGLIARI
CELL.PIRAMIDALI E NON
COLONNE
NEURONI
SELETTIVI
Il campo visivo si pu dividere in EMICAMPI DX e SX. La retina divisa in EMIRETINA NASALE ed
EMIRETINA TEMPORALE. Le fibre provenienti delle emiretine nasali si incrociano a livello del
CHIASMA OTTICO. La zona in cui le immagini vengono invertite il CRISTALLINO. Lincrocio delle
fibre da luogo ai tratti ottici di DX e SX, i quali danno informazioni al talamo degli occhi
controlaterali. Il corpo genicolato ha una retinopia in cui la fovea rappresentata maggiormente
ed diviso in 6 strati: i primi 2 MAGNOCELLULARI e gli altri 4 PARVOCELLULARI. Le fibre che
provengono dallemiretina nasale CONTROLATERALE si collegano con gli strati 1, 4 e 6, mentre le
fibre provenienti dallemiretina temporale ipsilaterale si collegano con gli strati 2, 3 e 5. Anche
nel talamo ci sono le cellule centro-on e centro-off.
Analogamente al corpo genicolato laterale anche la corteccia visiva primaria di ogni emisfero
riceve informazioni riguardanti la parte CONTROLATERALE. La corteccia visiva composta di 6
strati tra i quali spicca il 4 perch riceve la maggioranza delle fibre. Questo strato diviso in 4
sottostrati (4A, 4B, 4 e 4) che danno vita alle vie magno e parvi cellulare.
Strato 4 afferenze MAGNOCELLULARI MOVIMENTO
Strato 4 afferenze PARVOCELLULARI INTERBLOB FORME
Strato 2 e 3 afferenze PARVOCELLULARI BLOB COLORI
Allinterno della corteccia ci sono 2 tipi di cellule: PIRAMIDALI e NON PIRAMIDALI.
Le cellule piramidali sono interneuroni con lunghi assoni e dendriti provvisti di spine.
Le cellule non piramidali sono piccole e a forma di stella con dendriti provvisti di spine
(cellule stellate spinose, eccitatorie) e senza spine (cellule stellate lisce, inibitorie).
Hube e Wiesel hanno individuato altri gruppi di cellule che elaborano informazioni pi complesse;
queste cellule sono contenute in maggioranza negli strati 2, 3, 4 e 5 e sono dette cellule
SEMPLICI o COMPLESSE. Le cellule semplici ricevono afferenze dalle cellule stellate spinose e
inviano messaggi alle cellule complesse. La struttura delle cellule semplici prevede un campo
recettivo RETTANGOLARE sensibile agli stimoli LINEARI, quindi una cellula semplice entra in
gioco solo quando lasse del suo campo recettivo perpendicolare allo stimolo. Le cellule
complesse sono meno rigide, anche se hanno la stessa struttura, nel senso che non hanno
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CAPITOLO 24 I COLORI
Per distinguere un oggetto non sempre basta la sola luminosit, ma a volte sono necessarie le
lunghezza donda; inoltre la visione dei colori riesce a mantenersi stabile anche in condizioni di
luminosit diversa (COSTANZA DEI COLORI). Il sistema visivo riconosce la composizione delle
diverse lunghezze donda della luce facendo uso di 3 diversi sistemi di CONI. Locchio umano
sensibile alla luce di lunghezze donda che vanno da 400 a 700. In questarco sono presenti le
lunghezza donda dei 3 colori percepiti (trivarianza): BLU 429 mm; VERDE 531 mm;
ROSSO 559 mm. Esistono 3 sistemi diversi di coni aventi ognuno un pigmento visivo specifico
sensibile ad una certa lunghezza donda. Il sistema visivo deriva le sue informazioni sui colori dal
confronto delle risposte ottenute dai coni appartenenti alle 3 classi. La struttura del pigmento
visivo simile a quella dei bastoncelli: opina + retinale 11-cis. I coni specifici quando vengono
stimolati dalla luce danno una risposta indipendente dalla lunghezza donda anche se un certo
colore attiver di pi i coni corrispondenti. Detto questo facile intuire che quando arriva una
luce rossa o verde lo si capisce perch sono attivate in misura maggiore certe cellule. A livello
della retina, nella fovea, non sono percepite le onde del BLU (ABERRAZIONE CROMATICA). Le
caratteristiche principali su cui si basa la capacit di discriminare i colori sono 3: 1)OPPONENZA
CROMATICA; 2)CONTRASTO SIMULTANEO; 3)COSTANZA DEI COLORI.
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Ci sono alcuni colori che non si possono mai mescolare: verde-rosso; giallo-blu; bianco-nero.
Queste tre coppie antagoniste, secondo una teoria, verrebbero analizzate da 3 sistemi
diversi in cui un colore eccita e laltro inibisce.
Questo fenomeno ha luogo quando colori opposti prendono origine nello stesso spazio. Un
esempio il fatto che una figura verde risalta molto di pi in uno sfondo rosso piuttosto
che in uno sfondo di altri colori.
E la capacit di mantenere intatta la percezione del colore al variare delle condizioni.
Nella retina e nel talamo i colori sono codificati da cellule ad OPPONENZA SEMPLICE. Queste
cellule hanno una struttura antagonista simile alle cellule CONCENTRICHE A LARGO SPETTRO
(cellule centro-on o off), solo che queste cellule sono sensibili ai colori oltre che alla luminosit.
Una cellula di questo tipo pu avere la parte centrale che si eccita con una luce verde e una
parte periferica che si eccita con una luce rossa e si inibisce con la luce verde e viceversa. Ci
sono poi particolari cellule ad opponenza cromatica semplice dette COESTENSIVE per il blu. Nella
corteccia cerebrale linformazione relativa al colore viene analizzata nella regione dei blob da
cellule ad OPPONENZA CROMATICA DOPPIA. Le afferenze delle cellule ad opponenza cromatica
semplice del talamo convergono nellarea 17 (V1) sulle cellule ad opponenza cromatica doppia, le
quali hanno la sola differenza di non avere un campo recettivo rigido poich lantagonismo tra
colori opposti pu avvenire dappertutto. Esistono diversi tipi di queste cellule e ogni tipo da una
risposta migliore a seconda dei 2 colori in contrasto. Queste cellule potrebbero spiegare il
fenomeno dellopponenza visiva. Da V1 il sistema parvicellulare blob proietta alle strisce sottili di
V2 e successivamente in V4. In questa zona ci sono cellule che sono sensibili ai colori
indipendentemente dalle lunghezze donda. In questo modo spiegata la costanza visiva.
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