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2014
Tesis de investigacin presentada como requisito parcial para optar al ttulo de:
Magister en Ciencias Entomologa
Directora:
Lnea de Investigacin:
Ecologa y Conservacin Molecular
Grupo de Investigacin:
Sistemtica Molecular
2014
VII
Agradecimientos
A mi familia por siempre acompaarme, apoyarme y aguantar este proceso, pero sobre
todo entender y perdonar mi ausencia.
A mi tutora Sandra Uribe, por apasionarse con este trabajo tanto como yo, por todo su
apoyo y enseanzas que me permitieron enamorarme de las mariposas.
A mi amigo y hermano de vida Diego Carrero por soar este proyecto a mi lado,
ensearme tanto de la cra, ser mi apoyo y no dejarme caer.
A mi familia en Medelln, Lina Maria, Richard y Luciana, porque sin ustedes esto no
hubiera sido posible.
A Lina Marcela, por iniciar este viaje conmigo, por darme siempre su apoyo y amistad.
A las grandes amigas que me dej este proceso, Isabel, Mara Anglica, Catalina y Sonia
porque siempre me hicieron rer en los momentos difciles.
A todos los compaeros de SISTEMOL, Estiven, Diego, Natalia, Luis Enrique, Juan,
Charly, Gato, Andrs, Aleja, Jibram y en especial a Federico por sus siempre oportunos
consejos. Y a Juan Pablo, Juan David y Francisco por toda su ayuda con la cra.
A mi familia de bicholog@s del GEAQ, Universidad del Quindo, en especial a Rodrigo y
Leonardo, por su apoyo acadmico, emocional y dems por siempre estar ah!
A mi hermanita Gina y a Juan, por sus hermosas ilustraciones y a Jhonattan por sus fotos.
A Erika por acompaarme, aguantarme, apoyarme y estar siempre ah en el ltimo tramo.
A todos los que me apoyaron en la escritura, a Laura por acompaarme en esos largos
trasnochos y a Cindy por ese ltimo empujn.
A Alexander Sabogal por su enorme apoyo en la parte estadstica y todos sus consejos.
A la Institucin educativa la Iguan, todos los nios y profesores que participaron en esta
experiencia.
Al Laboratorio de Biologa y Sistemtica de Insectos, Insectario.
A COLCIENCIAS y su programa jvenes investigadores, por apoyar parte de este trabajo.
A la Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln.
Cra de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de laboratorio
y su uso como modelo experimental en educacin
Resumen
De acuerdo con la actual propuesta de educacin del gobierno colombiano expuesta en los
Estndares Bsicos de Competencias en Ciencias Naturales del Ministerio de Educacin Nacional
en el 2004, que busca que los estudiantes y maestros se acerquen al estudio de las ciencias como
investigadores desde la aplicacin del mtodo cientfico, el laboratorio de Biologa y Sistemtica
de insectos: Insectario, de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln concuerda con
dicha concepcin de enseanza aprendizaje bajo la metodologa de aprenderaprendiendo,
aprender-haciendo; ya que all se considera que los insectos constituyen en s mismos un objeto de
estudio y a la vez un instrumento de aprendizaje de las Ciencias Naturales. En este contexto, se ha
considerado desde la creacin del laboratorio que para los estudiantes del semillero de
investigacin, el estudio de los insectos in situ proporciona una maravillosa oportunidad de
aprender investigando, facilitando la realizacin de experimentos sencillos y el abordaje de
preguntas o problemas a partir de la observacin, toma de datos, anlisis y discusin en contacto
directo con los resultados, as como la obtencin de habilidades y destrezas especficas para el
desarrollo y dominio de lo que en la actualidad se refiere en el mbito educativo como
competencias. El trabajo de tesis presentado en el presente documento se realiza partiendo del
convencimiento de que las cras de insectos constituyen una forma creativa y didctica de
enseanza de las Ciencias Naturales y que pueden proporcionan a los docentes una aproximacin
al conocimiento, por parte de los nios y nias, los cuales desde las etapas tempranas de su
crecimiento realizan preguntas, conjeturas y formulan hiptesis cada vez ms complejas que
dependen de conocimientos previos adquiridos. En concordancia con estos planteamientos, el
presente estudio proporciona a los docentes de media y bsica un protocolo de cra de la mariposa
Monarca (Danaus plexippus) como herramienta para la enseanza de las Ciencias Naturales. El
protocolo acompaado de un rotafolio y una ayuda interactiva digital, se realiz con base en el
estudio riguroso del insecto bajo condiciones de laboratorio, y en el cual se estableci el ciclo de
vida y se evaluaron las condiciones y caractersticas limitantes para la cra. De particular
relevancia se considera la interaccin de la mariposa con un parasitoide de la familia Tachinidae,
que a pesar de ser un factor a controlar para el establecimiento exitoso de la cra, constituye una
oportunidad de estudio sobre las relaciones entre los seres vivos. Se encontr que bajo condiciones
de temperatura entre 25 y 27C, el establecimiento de una cra fue efectivo en trminos de nmero
y calidad de adultos obtenidos, cuando se les suministr alimento a voluntad de la planta
hospedera Asclepias curassavica. La duracin en das desde el estado de huevo hasta el adulto fue
en promedio de 28 das. El principal factor limitante de la cra lo constituy el parasitoide
IX
Hyphantophaga, el cual pudo evidenciarse mediante diseccin en los estados de larva y pupa. Un
mtodo sencillo de tratamiento del alimento con hipoclorito al 3% permiti disminuir en un 97% la
presencia del parasitoide en la cra en comparacin con el control. La cantidad mnima de alimento
requerido para obtener una mariposa adulta fue 149,8 cm2. La cantidad y calidad (tratamiento con
hipoclorito o no) del alimento fueron los factores ms importantes en el crecimiento y desarrollo,
evidenciado en el peso, la talla y el tamao de la cpsula ceflica. El estado en el que se evidenci
fuertemente este efecto fue L5. Se presenta y discute la duracin de cada uno de los estados y
estados larvales en relacin con el consumo de alimento y el crecimiento. En cuanto a la presencia
e interaccin del parasitoide y el insecto en el control, adems de aproximarse a la identidad del
mismo y realizar un registro fotogrfico de la interaccin y describir los sntomas y signos, se
proporcionan detalles sobre el nmero de larvas del parasitoide por pupas de la mariposa entre
cuatro y 12. Se registra y presenta de forma grfica en forma de fotografas la duracin y
caractersticas del ciclo de vida y se presenta de forma detallada los procesos y procedimientos
para establecer de forma prctica, econmica y sencilla una cra, bajo las condiciones de cualquier
escuela o colegio local de la ciudad o en sitios con otras caractersticas de temperatura y humedad
donde los rangos establecidos en el presente estudio pueden conseguirse fcilmente por ser
amplios y no requerirse de condiciones exigentes o controladas. Finalmente se realiz una prueba
piloto en la institucin educativa La Iguan, que permiti evaluar de manera grfica y didctica el
protocolo construido con los resultados obtenidos de la cra y que contribuy a que un grupo de 40
nios, de grado 3, criaran en su aula de clase mariposas monarca con la gua del docente.
Cra de la mariposa monarca Danaus plexippus (Linnaeus, 1785) bajo condiciones de laboratorio
y su uso como modelo experimental en educacin
IX
Abstract
According to the current proposal for the Colombian government education outlined in the Basic
Skills Standards in Natural Sciences from the Ministry of Education in 2004, who is seeking
students and teachers approach the study of science as researchers from the application of
scientific method, and the laboratory of Biology and Systematics of insects: Insectarium, National
University of Colombia: Medellin consistent with this conception of learning under the
methodology of learning-learning, learning by doing, as it is considered that there insects are
themselves an object of study and also a learning tool for the Natural Sciences. In this context it
has been considered, since the creation of the laboratory, that students hotbed of research, the
study of insects in situ provides a wonderful opportunity to learn research, facilitating the
realization of simple experiments and addressing questions or problems from observation, data
collection, analysis and discussion in direct contact with the results, as well as obtaining skills and
specific skills for development and mastery of what is now referred to in education as skills. The
thesis presented in this paper is done with the conviction that the young of insects are a creative
and educational way of teaching natural science and can provide teachers with a better knowledge
to children, which from the early stages of growth made questions, conjectures and formulate
increasingly complex assumptions related to previous knowledge acquired. Consistent with this
approach, the present study provides teachers in secondary and elementary breeding protocol
Monarch butterfly (Danaus plexippus), as a tool for teaching the natural sciences. The protocol
accompanied by a flip chart and a digital interactive help, was made based on the rigorous study of
the insect under laboratory conditions, and in which the life cycle was established and the
conditions and limitations features were evaluated for breeding. Of particular relevance, we
consider the interaction of the butterfly with a parasitoid of the Tachinidae family, which despite
being a controlling factor for the successful establishment of breeding, is an opportunity to study
the relationships between living things. It was found that under conditions of temperature between
25 C and 27 C, the establishment of a breeding was effective in terms of number and quality of
adults obtained, when provided food according to your need for Asclepias curassavica host plant.
The duration in days from egg to adult averaged 28 days. The main limiting factor was the
breeding what Hyphantophaga parasitoid, which could be evidenced by dissection in the states of
larvae and pupa. A simple method of treating food with hypochlorite 3%, helped to reduce by 97%
in the presence of the parasitoid rearing compared to the control. The minimum amount of food
required to obtain an adult butterfly was 149.8 cm2. The quantity and quality (treatment with
hypochlorite or not) of food were the most important in the growth and development, as evidenced
by the weight factors, the size and the size of the head capsule. The stage at which this effect was
XI
strongly evidenced L5. It presents and discusses the duration of each of the states and larval stages
in relation to food intake and growth. As for the presence and interaction of the parasitoid and
insect control, in addition to approximate the identity of it and make a photographic record of the
interaction and describe symptoms and signs, provide details on the number of larvae by the
parasitoid butterfly pupae between 4 and 12. Is recorded and presented graphically in the form of
photographs, duration and characteristics of the life cycle and presents in detail the processes and
procedures for establishing a practical, economical and simple a baby, under the conditions of any
school or college local city sites or other features of temperature and humidity, where the ranges
established in this study can be readily achieved by extensive and demanding no required or
controlled conditions. Finally, a pilot test was conducted in the school La Iguana that allowed,
evaluation of graphic and didactic protocol built with the results of breeding, which contributed to
a group of 40 children, 3rd grade, grow up in their classroom monarch butterflies with the teacher's
guidance.
Contenido
XII
Contenido
Pg.
Resumen ....................................................................................................................................... VIII
Abstract............................................................................................................................................. X
Lista de figuras .............................................................................................................................XIV
Lista de tablas...............................................................................................................................XVI
Lista de Smbolos y abreviaturas.............................................................................................. XVII
Introduccin .................................................................................................................................... 19
1.
OBJETIVOS............................................................................................................................ 22
1.1
Objetivo general ............................................................................................................ 22
1.2
Objetivos especficos .................................................................................................... 22
2.
3.
XIII
3.1.2
Presencia del parasitoides y tratamientos para la reduccin de su efecto en la
cra. Ensayo 1. ................................................................................................................... 42
3.1.2.1 Presencia y efecto del taquinido parasitoide ..................................................... 42
3.1.3
Consumo mnimo necesario para obtener adultos. Ensayo 2. ........................... 43
3.1.4
Observaciones y mediciones sobre algunos aspectos de la biologa y desarrollo
de la mariposa monarca bajo condiciones de laboratorio.................................................. 44
3.1.4.1 Crecimiento y desarrollo ................................................................................... 44
3.2
MODELO EXPERIMENTAL Y HERRAMIENTA TECNOLOGICA ....................... 46
3.3
ANLISIS DE DATOS ................................................................................................ 47
4.
RESULTADOS........................................................................................................................ 49
4.1
ESTABLECIMIENTO DEL PROTOCOLO PARA LA CRA DE Danaus plexippus 49
4.1.1
ESTANDARIZACIN DEL PROTOCOLO ................................................... 49
4.1.2
Material biolgico ............................................................................................. 49
4.1.2.1 Pe de cra .......................................................................................................... 49
4.1.2.2 Planta hospedante y nutricia .............................................................................. 49
4.1.3
Presencia del parasitoides y tratamientos para la reduccin de su efecto en la
cra. Ensayo 1. ................................................................................................................... 49
4.1.3.1 Presencia y efecto del parasitoide. .................................................................... 49
4.1.4
Consumo mnimo necesario para obtener adultos. Ensayo 2. ........................... 52
4.1.5
Observaciones y mediciones sobre algunos aspectos de la biologa y desarrollo
de la mariposa monarca bajo condiciones de laboratorio.................................................. 53
4.1.5.1 Crecimiento y desarrollo ................................................................................... 53
4.1.5.2 Consumo foliar .................................................................................................. 56
4.1.5.3 Relacin entre los el crecimiento y consumo foliar .......................................... 57
4.1.5.4 Ciclo de vida ..................................................................................................... 59
4.2
MODELO EXPERIMENTAL EN EDUCACIN Y HERRAMIENTA
TECNOLGICA ...................................................................................................................... 64
4.2.1
Protocolo la cra in situ de Danaus plexippus (Linnaeus, 1785). ...................... 64
4.2.1.1 Condiciones ambientales ................................................................................... 64
4.2.1.2 Parentales .......................................................................................................... 64
4.2.1.3 Planta hospedera y nutricia ............................................................................... 65
4.2.1.4 Obtencin y colecta de huevos .......................................................................... 65
4.2.1.5 Desinfeccin del material vegetal para el control del parasitoide ..................... 66
4.2.1.6 Higiene de la cra .............................................................................................. 66
4.2.1.7 Identificacin y duracin de estados inmaduros ............................................... 67
4.2.1.8 Procedimiento de cra ........................................................................................ 69
4.2.2
Herramienta TIC ............................................................................................... 71
4.2.3
Acercamiento a una experiencia de aula ........................................................... 71
5.
DISCUSIN ............................................................................................................................ 73
6.
Bibliografa ...................................................................................................................................... 85
A.
B.
XIV
Lista de figuras
Pg.
Figura 1. Insectario. Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln. ..................................... 40
Figura 2. Manejo individualizado de los inmaduros, en recipientes desechables. .......................... 42
Figura 3. Clculo del rea foliar, usando la herramienta ImageJ 2X. ............................................. 43
Figura 4. Clculo de la distancia de las setas frontales de la cpsula ceflica. ............................... 45
Figura 5. Hyphantophaga, en D. plexippus. ................................................................................... 50
Figura 6. Signos de la presencia del parasitoides............................................................................ 50
Figura 7. Pupas de D. plexippus con larvas parasitoides de Hyphantophaga. ............................... 51
Figura 8. Nmero de parasitoides de Hyphantophaga, en D. plexippus. ........................................ 51
Figura 9. Total de individuos del parasitoide Hyphantophaga, en cada pupa de D. plexippus. .... 51
Figura 10. Diagrama de cajas y barras, de las tallas promedio para los estados larvales y adultos
de D. plexippus................................................................................................................................. 53
Figura 11. Diferencia entre pupas y adultos de AMCD y ACD. ................................................... 54
Figura 12. Diagrama de cajas y barras de la distancia entre las setas frontales de la cpsula
ceflica, por estado de D. plexippus................................................................................................ 54
Figura 13. Diagrama de cajas y barras de los pesos promedios en L5, pupa y adulto de D.
plexippus. ......................................................................................................................................... 55
Figura 14. Diagrama de cajas y barras del consumo promedio por da de Asclepias curassavica,
por D. plexippus. .............................................................................................................................. 56
Figura 15. Anlisis de Componentes Principales para el L5 de D. plexippus. ............................... 57
Figura 16. Modelo de regresin lineal para talla y consumo. ......................................................... 58
Figura 17. Modelos de regresin lineal para cpsula ceflica y consumo. ..................................... 59
XV
Figura 18. Tiempo en das de desarrollo de cada estado de D. plexippus por estado. ................... 60
Figura 19. Mortalidad asociada D. plexippus para todas condiciones de este estudio. .................. 61
Figura 20. Nmero de individuos por causa de muerte en D. plexippus........................................ 61
Figura 21. Curvas de mortalidad y supervivencia .......................................................................... 63
Figura 22. Vista dorsal de adultos de D. plexippus. ........................................................................ 64
Figura 23. A. curassavica................................................................................................................ 65
Figura 24. Huevos de la mariposa monarca.. .................................................................................. 66
Figura 25. Principales causas de muerte de la mariposa monarca .................................................. 66
Figura 26. A. Huevo de la mariposa monarca. B. Larva emergiendo del huevo. ........................... 67
Figura 27. Reconocimiento de larvas de la mariposa monarca. ...................................................... 67
Figura 28. Larva despus de la muda. ............................................................................................. 68
Figura 29. Reconocimiento de cpsula ceflica de la mariposa monarca ....................................... 68
Figura 30. A. Prepupa B. Pupa. C. Pupa antes de la emergencia del adulto. .................................. 68
Figura 31. Recipientes para la cra de la mariposa monarca. .......................................................... 69
Figura 32. Hojas de A. curassavica en tamao real con el rea correspondiente. .......................... 69
Figura 33. Pupas de la mariposa monarca en recipientes de cra. ................................................... 70
Figura 34. Adultos de la mariposa monarca recin emergidos en recipientes de cra .................... 70
Figura 36. Material de apoyo entregado a los estudiantes. ............................................................. 71
Figura 37. Estudiantes institucin educativa La Iguan leyendo el material de apoyo................... 72
Figura 38. Estudiantes en el proceso de liberacin de los adultos obtenidos.................................. 72
Contenido
XVI
Lista de tablas
Pg.
Tabla 1. Talla (cm) promedio para los estados larvales y adultos de D. plexippus. ................... 53
Tabla 2. Distancia (mm) promedio entre las setas frontales de la cpsula ceflica, por estado
larval de D. plexippus......................................................................................................... 54
Tabla 3. Consumo total (cm2) promedio de A. curassavica por estadio de D. plexippus, para las
condiciones evaluadas. ....................................................................................................... 56
Contenido
XVII
Trmino
Alimento Con Desinfeccin al 1%
Alimento Con Desinfeccin al 3%
Alimento Con Desinfeccin al 5%
Alimento Con Desinfeccin
Alimento Sin Desinfeccin
Alimento Mnimo Con Desinfeccin prueba 0
Alimento Mnimo Con Desinfeccin
Sndrome de Dficit del Crecimiento
Introduccin
Los insectos son el grupo de organismos vivos ms diversos, en trminos de nmero de
especies actualmente descritas, y mejor representado en todas las regiones del planeta, aun
cuando desconocemos la totalidad de sus especies. Adems, su xito evolutivo, estrategias
de vida, diversidad de hbitat y sus particularidades biolgicas los han convertido en un
modelo de estudio para entender procesos de adaptacin ecolgica, seleccin natural,
seleccin sexual, coevolucin, entre muchos otros (Jolivet y Verma 2005; Grimaldi y
Engel 2005; Capineira 2008). La importancia ecosistmica de los insectos se evidencia en
el reciclaje de nutrientes (degradacin de hojarasca, madera, hongos, eliminacin de
carroa y estircol, aireacin del suelo), propagacin de plantas (polinizacin y dispersin
de semillas), mantenimiento de la composicin de la comunidad y estructura vegetal
(fitofagia) y animal (transmisin de enfermedades, depredacin y el parasitismo), as
como, en su papel en la cadena alimenticia (Gullan y Cranston 2010). Sin embargo, varios
aspectos siguen siendo relativamente ignorados (Jolivet y Verma 2005).
Teniendo en cuenta lo anterior, el ser humano ha sido atrado a la belleza o a la mstica de
stos a travs del tiempo (Gullan y Cranston 2010), en especial de uno de los grupos ms
fascinantes como son los lepidpteros. Este grupo ha sido ampliamente estudiado dadas las
particularidades ecolgicas e importancia en los procesos de polinizacin, relacin
evolutiva con las plantas con flores, diversidad morfolgica y de hbitos, estrategias de
defensa y comportamiento, as como, requerimientos de vida completamente diferentes
entre los adultos e inmaduros (Heppner 2008; Kristensen, Scoble y Karsholt 2007).
Actualmente, se conocen cerca de 158.570 especies, de Lepidoptera (Zhi-Qiang 2013),
algunas han tenido mayor atencin por ser emblemticas y prioritarias para la
conservacin, ser sensibles a los cambios ambientales, o estar asociadas a lugares
endmicos. Una de las especies mejor estudiadas, es Danaus plexippus (Linnaeus, 1758),
20
conocida comnmente como Mariposa Monarca, la cual posee una distribucin mundial
desde el nivel del mar hasta los 2900 m.s.n.m. Esta especie ha generado gran inters
debido a la particularidad de sus aspectos ecolgicos: como procesos migratorios,
comportamiento reproductivo, ciclos de vida, historia natural y mimetismo (Brower 1962;
Hill, Wenner y Wells 1976; Haribal y Renwick 1996; Oberhauser y Hampton 1995;
Solensky y Oberhauser 2009). Sin embargo, estos trabajos se han realizado principalmente
en la poblacin de Norte Amrica, siendo escaso el conocimiento que se tiene de la especie
en la regin tropical. Al igual que otras especies de lepidpteros el conocimiento se limita
a lo generado por su valor comercial, ms que por su valor ecosistmico.
Hablando especficamente de Colombia, ste es un pas megadiverso, uno de sus
potenciales en relacin a la diversidad son las mariposas, siendo el segundo pas ms
diverso y el primero en endemismo. No obstante, la importancia de la biodiversidad para el
desarrollo del pas, ha sido tradicionalmente subestimada dentro de las polticas de
desarrollo del Estado y de los diferentes sectores y ha sufrido una acelerada prdida debido
al proceso de transformacin de hbitats y ecosistemas naturales (Andrade-C. 2002). Por
lo tanto, es necesario establecer estrategias con miras a potenciar la diversidad, en
trminos de los servicios que sta presta a la sociedad, presentndola como un recurso de
uso sostenible; esta sostenibilidad se puede enmarcar en servicios tales como, medicinas,
alimentacin, ecoturismo, biotecnologa y educacin (Andrade-C. 2002; Gmez 2006).
Esta ltima juega un papel determinante, puesto que al sensibilizar a la sociedad e
inducirla a apropiarse de conocimientos, es posible concientizarla para reconocer la
diversidad como parte del entorno que habita, lo que contribuye al mantenimiento de los
ecosistemas (Almciga 2012).
En este contexto se hace necesario generar estrategias, partiendo de las bases pedaggicas
y modelos actuales como el constructivismo, el cual postula la existencia y prevalencia de
procesos activos en la construccin del conocimiento, presentando a un sujeto cognitivo
aportante, que claramente rebasa a travs de su labor constructivista lo que le ofrece su
entorno (Arceo, Rojas y Gonzles 2002) y enfoques como la enseanza por investigacin
que pretende llevar a cabo procesos que involucren preguntas de investigacin,
Para que esto sea posible, es necesario saber aspectos fundamentales de la especie de
inters, tales como ciclo de vida, mortalidades, requerimientos de cra, mantenimiento y
efectividad de la misma, para que stos enfoques didcticos puedan ser replicados y
permitan tener el impacto y la integracin de la ciencia bsica en un proceso participativo
con la educacin. Esto ya que la ausencia de articulacin entre los campos de la
produccin de conocimiento y donde este aplica, genera fuertes resistencias al cambio en
aquellos que no han tenido oportunidad de reflexionar sobre las ventajas prcticas que
propone la teora (Leymoni 2011).
El presente trabajo se realiz utilizando las cras de insectos como una herramienta
didctica en la enseanza de las ciencias, que adems de permitir el estudio y comprensin
de aspectos propios de los insectos como seres vivos, facilita el proceso enseanzaaprendizaje de conceptos fundamentales de las ciencias naturales, esto en perfecta
concordancia con lo que en la actualidad se refiere en el mbito educativo a competencias
que constituyen un pilar determinante en los estndares bsicos de la educacin, segn la
propuesta de mejoramiento educativo liderada y especificada por el gobierno Colombiano,
para el caso de las ciencias naturales en el 2004.
22
1. OBJETIVOS
1.1 Objetivo general
Establecer un protocolo para la cra de Danaus plexippus (Linnaeus, 1758), que permita su
uso como modelo experimental en la enseanza de la biologa.
2. MARCO DE REFERENCIA
2.1 Orden Lepidoptera
2.1.1
Generalidades
2.1.2
Colombia es considerado una de las regiones megadiversas del planeta (Andrade-C. 2002)
y el segundo pas ms rico en diversidad de mariposas de la regin neotropical, con
alrededor de 3.500 especies (Garca-R, Constantino, Dolores y Katan 2002; Andrade-C. et
al. 2007), solo superado por Per, sin embargo, es el ms rico en especies endmicas con
350 especies por encima de Per y de Brasil (Andrade-C. et al. 2007).
Aunque la produccin acadmica encaminada a conocer la fauna de mariposas de
Colombia ha tenido grandes avance en los ltimos aos, an se queda corta teniendo en
cuenta la riqueza estimada para el pas. Para el 2000 Lamas registra que tan solo se
24
26
Algunas de las razones para potenciar la cra de mariposas son: 1. Beneficios ambientales
al requerir la siembra de plantas hospederas y liberacin de individuos adultos. 2. Fomenta
el empleo y suministra ingresos a poblaciones rurales. 3. La tecnologa es fcilmente
entendible por personas de casi cualquier nivel educativo. 4. Los mnimos costos de la
materia prima e inversin inicial. 5. El tiempo de cra es menor comparado con actividades
agrcolas y ganaderas. 6. Estimula la conservacin de los bosques y hbitats naturales
(Brinckerhoff 1999; Gmez 2006).
Partiendo del potencial evidenciado, la cra de mariposas en Colombia se inicia con los
trabajos de Constantino (2002), quien establece los primeros lineamientos para la cra y
requerimientos de 11 especies diurnas, iniciando con el estudio de los ciclos de vida,
necesidades alimenticias y plantas hospederas, con el objetivo de implementar programas
de zoocra, en condiciones de cautiverio, semicautiverio o naturales. Adems, disear
programas de divulgacin y educacin ambiental, orientados a fomentar una cultura de
conservacin, valoracin, conocimiento y manejo sostenible de mariposas.
Tambin, se han realizado otros trabajos basados en observaciones biolgicas tales como,
ciclos biolgicos, preferencias de hospedero, tasas de crecimiento, longevidad de los
adultos en condicin de cautiverio, comportamiento de inmaduros, anotaciones
morfolgicas y factores que limitan las cras (Gil y Posada 2002; Vlez 2005; Guerra y
Ladezma 2008; Giraldo y Uribe 2013; Parra y Ibarra 2010), enemigos naturales (Lastra y
Gmez 2006) y descripcin de estados inmaduros (Giraldo y Uribe 2013; Montero y Ortiz
2010), con el fin de que la informacin suministrada por stos sirva como elemento de
conservacin de diversas especies.
As mismo, las cras para evaluar lepidpteros plaga, han sido una herramienta que ha
permitido establecer mtodos de control (Mendez 2009; Amate, Barrando y Cabello 2000),
toxicidad de plaguicidas (Marco et al. 1993) y parasitoides, para control biolgico
(Hernndez et al. 2009; Liljesthrm y Rojas 2005).
Unos de los estudios ms relevantes en los aspectos anteriormente mencionados son las
cras usadas como modelo de economa alternativa para la poblacin rural, es as como
Constantino (1997) llev a cabo un proyecto de cra, cuyo objetivo era evaluar la
factibilidad de la cra como alternativa econmica de comunidades afrodescendientes e
indgenas en la cuenca baja del ro Anchicaya, contando con el apoyo de la Fundacin
Herencia Verde. Posterior a esto, Fagua et al. (2002), proponen como alternativa
econmica para la tala de bosques, la cra de mariposas y colepteros. Este proyecto
pretenda aportar a la regeneracin de los bosques que remplace los cultivos ilcitos de la
regin, con la comunidad de San Jos del Guaviare. Estos estudios incluan factibilidad y
rentabilidad de la produccin, estudios de mercadeo y demanda internacional,
reconocimiento de especies hospedera, conocimiento del ciclo de vida, hbitos
reproductivos, herbivora, enemigos naturales, impacto ambiental, social y cultural en el
rea de influencia del proyecto, adems de capacitacin y educacin a los habitantes de la
regin.
Gmez (2006), presenta un plan de manejo con la comunidad indgena de Pea Roja
(Regin de Araracuara, amazona colombiana), como una alternativa de desarrollo
empresarial y conservacionista de los bosques, buscando ser un modelo replicable para
cualquier regin y especie de mariposa. Por ltimo, la Corporacin para el Desarrollo
Sostenible del Noroeste Amaznico (ACURIS 2012) presenta recientemente un proyecto
con las comunidades del ro Isana y Surub, Puerto Arenal y Camanaos, apoyados por el
28
2.2.2
30
defensivas (Nishida 2002), causando reacciones adversas sobre los depredadores (Malcolm
1991), principalmente en las aves, al experimentan un sabor desagradable amargo y/o
vmito despus de la ingestin (Brower 1969; Trigo 2000). Proporcionando un ejemplo
para el estudio de la defensa qumica, lo que sugiere una trada coevolutiva, entre plantas,
herbvoros y depredadores (Brower et al. 1982; Brower 1984).
Pese a la capacidad de resistir y sintetizar estos metabolitos, algunos de estos compuestos
defensivos tambin tienen efectos negativos sobre el crecimiento y el desarrollo de los
larvas (Pereira et al. 2010); concentraciones elevadas de glucsidos cardacos se asocian
con una alta mortalidad de los primeros estados (Zalucki y Brower 1992; Zalucki,
Anthiny y Malcolm 2002), debido a que las plantas usan el ltex como un eficaz
mecanismo de defensa (Agrawal y Konno 2009), en especial en los primeros das de
alimentacin despus de la eclosin. Adems, la calidad de la planta puede ser un factor
determinante en la fecundidad y calidad de los huevos (Awmack y Leather 2002). Por esta
razn, la seleccin de hospederas segn las concentraciones de cardenlidos es
determinante (Brower et al. 1982; Zalucki y Brower 1992; Zalucki et al. 2001b).
32
Pupa: Color: verde manzana. Primer tercio superior con una franja negra horizontal, con
puntos color dorado y puntos ms grandes dorados en el tercio inferior. En este estado ya
se presenta dimorfismo sexual, bajo el cremaster se ubican dos puntos negros y una lnea
media entre los dos puntos, que en las hembras se extiende sobre la primera divisin
abdominal.
indirecta que consisten en poner entre 1.000 a 6.000 micro huevos (0,02mm) sobre la
superficie de las hojas, que son ingeridos por el anfitrin y eclosionan en el intestino,
desplazndose posteriormente al hemocele (O'Hara 1985; Eggleton y Belshaw 1992;
Stireman, Ohara y Wood 2006).
En la mariposa monarca los porcentajes de parasitoidismo por taquinidos en condiciones
naturales son entre 5 a 25% (Oberhauser et al. 2007), en poblaciones de Norte Amrica y
en condiciones de laboratorio de al menos un 12% (Oberhauser y Solensky 2004). La
principal especie identificada como parasitoide de D. plexippus es Lespesia archippivora
(Riley), registrando hiperparasitoidismo al encontrar varios individuos del parasitoide en la
larva de la mariposa (Brewer y Thomas 1966; Prysby 2004; Oberhauser et al. 2007).
Algunas observaciones sugieren que estos porcentajes pueden alcanzar el 90% en las zona
tropical (Zalucki et al. 2002; Prysby 2004). Para centro y suramrica los reportes de
parasitoides asociados a la especies son escasos. Bajo condiciones de laboratorio en
Venezuela se reporta el gnero Nemorilla, con un 90% de ocurrencia (Piango et al. 2005)
y en Costa Rica el gnero Patelloa (Young 1974). En Colombia en el trabajo de Acosta
(2009) reporta superparasitoidismo de hasta 23 individuos en una misma larva de D.
plexippus y tres gneros asociados Hyphantrophaga, Lespesia y Patelloa (Sin Pub), lo que
sugiere que las dinmicas de infestacin en la zona tropical son totalmente diferentes y
requieren ser estudiadas.
Depredadores
Si bien el consumo de plantas hospedante confieren toxicidad a los adultos, en realidad los
estados inmaduros son vulnerables, desde huevos, por el ataque de depredadores como
hormigas (Prysby 2004), algunos colepteros como Harmonia axyridis (Koch, Hutchison,
Venette y Heimpel 2003) e incluso las larvas de su propia especie puede depredar huevos
sin eclosionar, aun teniendo abundante alimento (Brower 1961; Fox 1975).
Otras causas de mortalidad
Causas de mortalidad desconocidas como desaparicin, dispersin o fracaso en el
desarrollo, son difciles de determinar, incluso con la observacin intensa (Zalucki et al.
34
2002), sin embargo representan una causa repetidamente en los trabajos de observaciones
de la especie.
Brewer y Thomas (1966) basados en una descripcin de Brown (1927) y sus
observaciones, bajo condiciones de laboratorio, reportan varias causas de muerte diferentes
a las anteriormente nombradas, registrando como la ms recurrente la denominada muerte
negra evidente en las larvas de ltimo estado. Y otras como malformacin de las alas,
hendiduras en las pupas y disminucin del flujo gentico que afecta la postura de huevos.
Adems, bacterias asociadas a la cra, por las condiciones fsicas artificiales, la higiene y al
canibalismo por hacinamiento.
En las poblaciones no migratorias se han realizado cras que pretenden evaluar el potencial
para explotar la especie comercialmente, estableciendo tiempos de desarrollo y tamao de
los individuos (Pereira et al. 2010; Nava y Chirinos 2005), sobre Calotropis procera.
2002) y en bosques del Atlntico (Montero et al. 2009). Tambin se reporta Danaus
plexippus megalipe en Choc biogeogrfico y en el flanco oriental de las cordilleras
central y oriental (Andrade-C. 2002), en la zona cafetera (Valencia et al. 2005) y en el
departamento de Antioquia (Henao 2005; Constantino y Jaramillo 2006).
El nico trabajo publicado de biologa de la mariposa monarca es el De la Pava y
Sepulveda (2012), en el centro agrcola y forestal de la Universidad del Magdalena,
registrando tiempos de desarrollo y anotaciones morfolgicas, sobre algodn de seda
(Calotropis procera), evidenciando el potencial de la especie para su produccin bajo
condiciones controladas.
Como literatura gris se cuenta con los trabajos de Agudelo (2008), quien evalu los efectos
de la alimentacin con Asclepia curassavica en el desarrollo de D. plexippus y el de
Acosta (2009), donde se establece el ciclo de vida y comportamiento parasitoides
asociados a la mariposa monarca, ambos bajo condiciones de laboratorio.
2.3 Mariposas y educacin
La revolucin de la educacin clsica parte del hecho de dejar de ver el conocimiento
como una repeticin de conceptos transmitidos de un individuo a otro y ha trabajado
fuertemente en involucrar al individuo en el proceso de aprendizaje de forma activa y
constante, por lo que es necesario que se involucre y participe en la construccin del
mismo. En este sentido la relacin existente entre la experimentacin del conocimiento
permite que los seres vivos jueguen un papel importante en esa relacin educacinaprendizaje (Pozo y Gmez 1998; Pozuelos y Trav 2005).
2.3.1
Aprendizaje investigativo
36
all del cambio conceptual, los modelos de enseanza de la ciencia mediante investigacin
dirigida asumen que, para lograr esos cambios profundos en la mente de los alumnos, no
slo conceptuales sino tambin metodolgicos y actitudinales, es preciso situarles en un
contexto de actividad similar que vive un cientfico, pero bajo la atenta direccin del
profesor que, al igual que suceda en el enfoque de enseanza por
descubrimiento,
2.3.2
2.3.3
38
aprendizaje
40
3. MATERIALES Y MTODOS
3.1 ESTABLECIMIENTO DEL PROTOCOLO PARA LA CRA DE Danaus
plexippus (Linnaeus, 1758)
3.1.1 Estandarizacin del protocolo
3.1.1.1 Sitio de estudio
Este trabajo se realiz en la Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln, ncleo el
volador, departamento de Antioquia. En el laboratorio de biologa y sistemtica de insectos
(Insectario), el cual cuenta con una estructura adecuada como mariposario (Figura 1A),
que presenta una temperatura promedio de 27C en el da y 18C en la noche, y con un
espacio adaptado, para la cra de inmaduros (Figura 1B) con condiciones de temperatura
entre los 23 a 25C y humedad de 45 a 60%.
42
3.1.3
44
Peso
Se tomaron medidas de peso de los individuos en L5 inmediatamente despus de la muda
(L5i), antes de prepupa (L5f), en pupa y adulto, mediante una balanza Ohaus ScutTM pro
200g.
Consumo foliar
Se midi la cantidad de alimento consumida siguiendo la propuesta de Cardona (2012). Se
estableci el consumo total y el consumo promedio por da, en cada estado.
Ciclo de vida y factores de mortalidad
Se realiz el seguimiento detallado de todos los estados, desde huevo, hasta adulto,
evaluando el tiempo de desarrollo (das) y factores de mortalidad. Con estos datos se
estableci el ciclo de vida para D. plexippus, bajo las condiciones de este estudio.
Se evalu la mortalidad a la cra los tratamientos (ACD 1%, 3%, 5% y AMCD0) y
condiciones (ASD, ACD, AMCD), registrando la causa de muerte, desde la oviposicin,
hasta la emergencia del adulto. Para establecer la presencia de parasitoides se sigui a
Oberhauser et al. (2007) y para otros factores como virus, bacterias y/o protozoarios, se
evalu la sintomatologa reportada por Prysby (2004) y Bravo (2009).
46
3.2
4. RESULTADOS
4.1 ESTABLECIMIENTO DEL PROTOCOLO PARA LA CRA DE Danaus
plexippus
4.1.1
4.1.2
Material biolgico
4.1.2.1 Pe de cra
Se usaron cinco parejas como parentales, cuyas hembras pusieron en total entre 30 a 107
huevos diarios, en ocho das acumuladas de recoleccin, para un total de 658 huevos.
4.1.2.2 Planta hospedante y nutricia
Se procesaron en promedio 4.250 hojas con reas foliares que variaron entre 7cm2 a 25
cm2 de (2500 de 25cm2, 900 de 14cm2 y 850 de 7cm2). Lo que corresponde a cerca de 300
plantas de Asclepias curassavica L.
4.1.3
50
51
52
El tratamiento ACD3% fue seleccionado como el ms adecuado con base en el xito de cra
(45 adultos obtenidos a partir de 56 huevos). Esto significa una reduccin del parasitoide en
un 97%, y sin efectos no deseados en las mariposas, como los registrados por el hipoclorito
cuando se us en concentraciones mayores.
4.1.4 Consumo mnimo necesario para obtener adultos. Ensayo 2.
La cantidad mnima de A. curassavica que se puede suministrar a un individuo de D.
plexippus, para obtener un adulto con buenas condiciones morfolgicas, fue 149,8 cm2. Este
valor corresponde en hojas de la planta a: una hoja de 7cm2 para L1 y una hoja del mismo
tamao para L2, una hoja de 10 cm2 para L3, una hoja de 14 cm2 para cada da de L4 y una
hoja de 25 cm2 para cada da de L5.
Los individuos que se alimentaron con cantidades inferiores a estas, presentaron muertes
asociadas a malformacin de pupa y adulto, y problemas en el proceso de muda durante el
cambio de estado larval (Anexo A.4). Otro efecto que se identific con la reduccin mxima
del consumo (<100 cm2 en L5) fue el aumento del nmero de das en el L5 (9,2 0,51).
53
4.1.5
L2
L3
L4
L5 inicial
L5 final
Adulto
0,21 0,002 0,58 0,15 0,84 0,021 1,55 0,029 2,7 0,03 3,81 0,032
0,21 0,001 0,5 0,011 0,94 0,013 1,47 0,14 2,55 0,033 4,08 0,036 4,57 0,26
0,21 0,002 0,51 0,01 0,83 0,029 1,51 0,031 2,46 0,088 3,57 0,035 3,61 0,038
Figura 10. Diagrama de cajas y barras, de las tallas promedio para los estados larvales y adultos
de D. plexippus. ASD (Alimento Sin Desinfeccin), ACD (Alimento Con Desinfeccin), AMCD
(Alimento Mnimo Con Desinfeccin). L5i (Inicial), L5f (Final).
54
Figura 11. Diferencia entre pupas y adultos de AMCD (Alimento Mnimo Con
Desinfeccin) y ACD (Alimento Con Desinfeccin). A. Adulto AMCD, B. Adulto ACD,
C. Pupa AMCD, D. Pupa ACD.
Con respecto a la distancia entre las setas frontales de la cpsula ceflica, se encontraron
diferencias significativas despus del estado L3, entre todas las condiciones (p= 0,001),
siendo mayores las diferencias en L4 y L5 entre ASD y los restantes (Figura 12). En la
tabla 2 se evidencia un aumento en el tamao promedio de la cpsulas con respecto a la
distancia entre las setas frontales de los individuos de ASD (L4: 0,428mm; L5: 0,656mm).
Tabla 2. Distancia (mm) promedio entre las setas frontales de la cpsula ceflica, por estado
larval de D. plexippus. ASD (Alimento Sin Desinfeccin), ACD (Alimento Con Desinfeccin), AMCD
(Alimento Mnimo Con Desinfeccin).
L2
L3
L4
L5
0,102 0,001
0,102 0,001
0,1 0,001
0,159 0,002
0,158 0,001
0,155 0,002
0,258 0,003
0,238 0,003
0,247 0,004
0,428 0,006
0,370 0,004
0,388 0,005
0,656 0,008
0,591 0,005
0,580 0,008
ASD
ACD
AMCD
L1
Figura 12. Diagrama de cajas y barras de la distancia entre las setas frontales de la cpsula
ceflica, por estado de D. plexippus. ASD (Alimento Sin Desinfeccin), ACD (Alimento Con
Desinfeccin), AMCD (Alimento Mnimo Con Desinfeccin).
55
De la misma forma, se encontraron diferencias entre los pesos de las larvas en L5, las
pupas y los adultos (p= 0,001), evidencindose el menor peso en los individuos de
AMCD en L5, pupa y adultos, con respecto a las otras condiciones (Figura 13).
Figura 13. Diagrama de cajas y barras de los pesos promedios en L5, pupa y adulto de
D. plexippus. ASD (Alimento Sin Desinfeccin), ACD (Alimento Con Desinfeccin), AMCD (Alimento
Mnimo
Desinfeccin).
L5i (Inicial),
L5f (Final).
El
peso Con
promedio
determinado
al inicio
del quinto instar larval (L5i) mostr diferencias entre
AMCD y ASD (p= 0,001). Los pesos finales de este quinto estado (L5f), la pupa y el
adulto, mostraron diferencias significativas en todos las condiciones evaluadas (p= 0,001).
El aumento de peso entre L5i y L5f, evidenci la mayor ganancia de peso en este estado, con
respecto a los dems acumulados. ACD fue la condicin donde se registr la mayor ganancia
de peso en L5 con un 76,9 %, seguido por ASD con 67,7 % y AMCD con 49,1% (Tabla 3).
Ntese que los clculos de ASD se realizaron con los individuos parasitados y fueron menores
que los individuos sanos de ACD, encontrndose diferencias significativas entre estos valores
(H= 20,18 p= 0,0001).
Los individuos sanos que se alimentaron a voluntad, registraron talla promedio de 4,5cm en
cada ala de los adultos, pesos de 1,02gr en las pupas y 0,6mm en la cpsula ceflica del L5,
que fue el estado que mostr los mayores cambios con respecto a los anteriores, en todas las
condiciones evaluadas. En la condicin de alimento mnimo suministrado, las larvas en L5,
56
pupas y adultos presentaron menor talla y peso, con respecto a las otras dos condiciones. Los
individuos con parasitoides registraron menores tallas y pesos, y un aumento en el tamao de
la cpsula ceflica.
4.1.5.2 Consumo foliar
Se encontraron diferencias estadsticamente significativas entre el consumo total de todas
las condiciones evaluadas (F= 58,05; p= 0,0001), as como, consumo promedio de
alimento por da de L3 a L5 (Anexo 2.4) (Figura 14).
Figura 14. Diagrama de cajas y barras del consumo promedio por da de Asclepias curassavica,
por D. plexippus. ASD (Alimento Sin Desinfeccin), ACD (Alimento Con Desinfeccin), AMCD
(Alimento Mnimo Con Desinfeccin).
Tabla 3. Consumo total (cm2) promedio de A. curassavica por estadio de D. plexippus, para las
condiciones evaluadas. ASD (Alimento Sin Desinfeccin), ACD (Alimento Con Desinfeccin), AMCD
(Alimento Mnimo Con Desinfeccin).
ASD
ACD
AMCD
L1
0,8 0,04
0,7 0,04
0,6 0,1
L2
3 0,2
2,5 0,1
3,3 0,4
L3
12,3 1,3
8,2 0,6
8,7 0,7
L4
29,7 1,9
28,2 1,0
28,5 2,6
L5
243,7 5,8
216,4 5,2
108,8 4,2
TOTAL
289,6
255,3
149,8
57
Los individuos evaluados que contenan parasitoides (ASD), consumieron en total 12%
ms que ACD y los individuos de AMCD consumieron en promedio un 41% menos que
ACD (Tabla 4). El mayor consumo foliar se evidenci en el L5, los individuos alimentados
a voluntad (ASD, ACD) consumieron el 85% del alimento total y a los que se les limit el
alimento (AMCD) consumieron el 73%, del alimento total en este estado.
Figura 15. Anlisis de Componentes Principales para el L5 de D. plexippus, de las variables Talla,
Peso, distancia entre las setas frontales de la Cpsula ceflica y Consumo de alimento. ASD
(Alimento Sin Desinfeccin), ACD (Alimento Con Desinfeccin), AMCD (Alimento Mnimo Con
Desinfeccin).
58
El modelo de regresin lineal de la talla frente al consumo de alimento muestra que hay
una relacin entre las variables (r= >0,94; r2= >0,98; p= < 0,001) (Figura 16). En ASD se
observa un incremento menor de la talla frente al consumo; por lo tanto, la larva tiene una
tasa de crecimiento de 0,014 cm/cm2 de alimento, caso contrario de lo que muestra la
pendiente de AMCD, donde se observa que la talla incrementa a una tasa de 0,025cm/cm2
de alimento.
Figura 16. Modelo de regresin lineal para talla y consumo. ASD (Alimento Sin Desinfeccin), ACD
(Alimento Con Desinfeccin), AMCD (Alimento Mnimo Con Desinfeccin).
59
Figura 17. Modelos de regresin lineal para cpsula ceflica y consumo. ASD (Alimento Sin
Desinfeccin), ACD (Alimento Con Desinfeccin), AMCD (Alimento Mnimo Con Desinfeccin).
Los mayores consumos estuvieron asociados a los individuos que portaron parasitoides, lo
que tuvo una relacin en el aumento del tamao de las cpsulas ceflicas, as mismo, el
limitar el consumo de alimento se vio reflejado en la disminucin de talla y peso, ms no
en el tamao de las capsulas ceflicas. Los individuos sanos que se alimentaron a voluntad
consumieron 255,3 cm2 durante todo su desarrollo, lo que corresponde a aproximadamente
13 hojas de A. curassavica (2(7cm2), 3(14cm2), 8(25cm2)), el consumo de alimento
desinfectado y a voluntad, garantiz tener individuos con ptimas caractersticas
morfolgicas, con respecto a talla y peso. Se puede limitar el alimento en L5 en promedio
en un 40%, disminuyendo en tamao y peso de los adultos, manteniendo sus
caractersticas morfolgicas.
60
(Tabla 5). Se encontraron diferencias significativas entre los das de duracin de L5 para
los individuos que consumieron el mnimo de alimento (AMCD) con los dems
tratamientos (H= 64,96 p= 0,0001) (Figura 18). Con base en los individuos adultos
marcados y monitoreados, se estim un promedio de vida del adulto de la mariposa, en el
mariposario, de 25 das.
Tabla 4. Tiempo en das por estado y por estado. ASD (Alimento Sin Desinfeccin), ACD
(Alimento Con Desinfeccin), AMCD (Alimento Mnimo Con Desinfeccin).
ASD
Huevo
L1
L2
L3
L4
L5
Pupa
Tiempo
(das)
5 0,01
2,3 0,05
2 0,02
2 0,04
2,1 0,04
3,4 0,08
8,9 0,07
Das
acumulados
7,9 0,05
9,69 0,08
11,71 0,09
13,79 0,09
17,25 0,09
26,3 0,09
ACD
Tiempo
(das)
5 0,02
2,1 0,03
2,1 0,03
2,2 0,06
2,7 0,07
3,8 0,06
8,6 0,05
Das
acumulados
7,1 0,05
9,2 0,07
11,6 0,12
14,7 0,09
18,5 0,13
27,1 0,13
AMCD
Tiempo
Das
(das)
acumulados
5 0,05
2,3 0,11
7,47 0,15
2,4 0,14
9,82 0,26
2,2 0,08
11,9 0,29
2,5 0,10
14,82 0,43
5,2 0,12
20,05 0,45
8,6 0,1
28,8 0,42
Figura 18. Tiempo en das de desarrollo de cada estado de D. plexippus por estado. ASD (Alimento
Sin Desinfeccin), ACD (Alimento Con Desinfeccin), AMCD (Alimento Mnimo Con Desinfeccin).
61
Figura 19. Mortalidad asociada D. plexippus para todas condiciones de este estudio. A-D. Bacterias,
E. Parasitodes, F. Problemas al empupar. G. Malformacin adulto. H-J. Malformacin pupa.
En las condiciones evaluadas ASD, ACD y AMCD el factor que caus la mayor
mortalidad en el alimento sin desinfeccin (ASD), fue el parasitoidismo, con 64% de las
muertes registradas, seguido por una 10% asociadas a bacterias y un 4% a otras causas
(Figura 20 y Tabla 6).
Figura 20. Nmero de individuos por causa de muerte en D. plexippus para ASD (Alimento Sin
Desinfeccin), ACD (Alimento Con Desinfeccin), AMCD (Alimento Mnimo Con Desinfeccin).
62
Tabla 5. Mortalidad asociada a ASD (Alimento Sin Desinfeccin). N.E (No eclosion), SDC
(Sndrome de Dficit del Crecimiento), Bact. (Bacterias), Par (Parasitoides).
Huevo
L1
L2
L3
L4
56
6
N.E.
0,107
0,107
50
1
SDC
49
0
49
0
49
0
L5
Prepupa
49
1
Bact.
0,02 0
0
0
0,02
0,127 0,127 0,127 0,127 0,148
48
0
0
0,148
Pupa
48
35
Bact. (3) Par. (32)
0,729
0,877
En los individuos a los que se les suministr alimento a voluntad, previamente tratado con
hipoclorito al 3%, (ACD) las mortalidades asociadas estuvieron relacionadas con bacterias
en larvas y un solo individuo parasitado en pupa (Tabla 7); adems, el Sndrome de Dficit
de Crecimiento (SDC) se present en los primeros estadios de todos los tratamientos.
Tabla 6. Mortalidad asociada a ACD (Alimento Con Desinfeccin). N.E (No eclosion), SDC
(Sndrome de Dficit del Crecimiento), Bact. (Bacterias), Par (Parasitoides).
Huevo
L1
56
6
N. E.
0,107
0,107
50
0
L2
50
1
SDC
0
0,02
0,107 0,127
L3
L4
L5
Prepupa
Pupa
49
1
Bact.
0,02
0,148
48
1
Bact.
0,021
0,168
47
1
Bact.
0,021
0,19
46
0
46
1
Par.
0,02
0,21
0
0,19
63
Tabla 7. Mortalidad asociada a AMCD (Alimento Mnimo Con Desinfeccin). N.E (No eclosion),
SDC (Sndrome de Dficit del Crecimiento), Bact. (Bacterias), Par (Parasitoides).
N Individuos por estado
N Individuos muertos
Factor de mortalidad
Mortalidad aparente
Mortalidad acumulativa
Huevo
L1
L2
56
6
N. E.
0,107
0,107
50
0
50
1
SDC
0,02
0,127
0
0,107
L3
L4
L5
Prepupa
49
47
47
46
2
0
0
1
Bact.
P. E.
0,041
0
0
0,022
0,168 0,168 0,168 0,19
Pupa
46
6
Bact.(3) Des.(1) Par. (2)
0,13
0,32
Figura 21. Curvas de mortalidad (en rojo) y supervivencia (en negro) para ASD (Alimento
Sin Desinfeccin), ACD (Alimento Con Desinfeccin), AMCD (Alimento Mnimo Con
Desinfeccin).
64
A
Figura 22. Vista dorsal de adultos de D. plexippus. A. Macho B. Hembra.
65
66
Figura 25. Principales causas de muerte de la mariposa monarca A-C. Bacterias D. Parasitoides.
67
La larva presenta cinco cambios o estados, el primero (L1) se reconoce por que la larva es
de color claro, aun no tiene definidos las lneas transversas de su cuerpo y la cabeza no
presenta coloracin, es homogneamente negra (Figura 27A), la talla de los individuos es
de 2mm. Desde el segundo estado (L2) al quinto (L5), la larva presenta lneas
transversales amarillas, negras y blancas y la cabeza tiene claramente ese mismo patrn de
coloracin, las tallas respectivas de estos estados son aproximadamente: 5mm en L2
(Figura 27B), 9,4mm en L3 (Figura 27C), 15mm en L4 (Figura 27D) y la larva en L5
(Figura 27E) crece de 25mm a 40mm en los tres a cuatro das que dura este estado, en este
estado es donde se evidencian los mayores cambio de la larva y tambin donde consume
la mayor cantidad de alimento, los estados anteriores (L1-L4) duran en promedio dos das,
por lo tanto la mariposa dura como larva 12 a 13 das.
Figura 27. Reconocimiento de larvas de la mariposa monarca A. L1, B. L2, C. L3, D. L4, E. L5.
68
Figura 28. Larva despus de la muda. A. Cpsula ceflica junto a la larva. B. Larva
consumiendo cutcula posterior al evento de muda.
Las medidas de la cpsula ceflica son la evidencia del crecimiento de la larva (Figura 29
A-E) y es una expresin de desarrollo de esta con respecto a la alimentacin y condiciones
de la cra.
69
recipientes desechables de 10oz, con tapa. Debidamente marcados con fecha, especie y
planta nutricia (Figura 31).
2.
Figura 32. Hojas de A. curassavica en tamao real con el rea correspondiente. A. 7cm2 B. 14cm2 C. 25cm2
70
3. El recipiente donde se encuentra el individuo debe ser limpiado diariamente para evitar
el exceso de humedad, retirando los restos vegetales y desechos orgnicos.
4. Una vez el individuo alcance el estado de pupa, el recipiente se debe limpiar
cuidadosamente con una toalla de papel desechable, para quitar el exceso de humedad y
restos orgnicos y dejarlo tapado en un solo lugar hasta que emerja el adulto (Figura 33).
Si la pupa llegara a deprenderse de la tapa, se puede tomar la seda de la parte anterior y
fijarla con cinta adhesiva a la tapa del recipiente.
5. Los individuos adultos deben permanecer mnimo una hora en el recipiente, hasta que
extiendan y sequen sus alas (Figura 34). Cuando el individuo mueva repetidamente sus
alas debe ser liberado.
71
4.2.2
Herramienta TIC
4.2.3
72
73
5. DISCUSIN
Pie de cra
Para establecer con xito una cra de mariposa monarca partiendo de material parental, es
necesario tener en cuenta los complejos comportamientos de cortejo y cpula que presenta
la especie, en este trabajo no fueron exitosas las pruebas aisladas para determinar el
nmero de huevos que puede poner una solo hembra virgen, dadas las dificultades en el
aislamiento de las parejas a lugares reducidos y donde no podan tener comportamientos
precpula, tales como los que reporta Solensky (2004), quien menciona que la cpula
inicia con vuelos de cortejo y termina con el sometimiento de la hembra por parte del
macho, en muchos casos en el dosel. Adems, se debe tener en cuenta que las condiciones
ambientales, la proporcin de machos y hembras, la disponibilidad de la planta hospedera
y nutricia; as como, la necesidad de minerales para que los machos alcancen la madures
sexual y el momento de madures de la hembra, son factores que determinan el xito de la
cpula (Oberhauser y Hampton 1995).
74
manipulacin del material vegetal u otros factores propios del taqunido pueda influir en el
establecimiento de este. Otros parasitoides reportados para D. plexippus son Perilampus
hyalinus, Patelloa e Hyphantophaga (Prysby 2004; Acosta 2009), este ltimo coincide con
el registrado aqu.
La presencia del parasitoide acta en la cra de mariposa monarca como un factor limitante
y determinante, medido en el nmero de individuos que llegan a adultos, partiendo de un
nmero inicial de huevos, dados los altos niveles de parasitoidismo aqu registrados, que
superan por mucho lo reportado por Oberhauser et al. (2007) y Prysby (2004) en
condiciones naturales y por Oberhauser y Solensky (2004), en condiciones de laboratorio.
Sumado a esto, constituye un gasto innecesario de materia prima y alimento debido a la
expresin del parasitoide se presenta en la mayora de los casos en el estado de pupa, lo
que da como resultado la alimentacin y mantenimiento de individuos que no van ser
productivos en trminos de la cra.
Las diferencias entre el nmero de parasitoides inmaduros y los que alcanzaron el estado
adulto concuerda con lo expuesto por Jervis, Copland y Harvey (2005) y Brodeur y Boivin
(2004), quienes mencionan que una de las principales causas de muerte de un parasitoide
dentro de un hospedero es el canibalismo. Ms an, cuando se presentaron casos de
superparasitoidismo, encontrando hasta 12 individuos del parasitoide en un mismo
hospedero; sumado a lo reportado por Acosta, quien registr hasta 23 individuos. En estos
casos la competencia entre los parasitoides es determinante en su xito de establecimiento,
lo que conlleva a que exista una relacin entre el nmero de parasitoides en el hospedero y
la supervivencia de los mismo (Oberhauser et al. 2007 y Prysby 2004).
Los factores mencionados anteriormente, pueden indicar que las dinmicas de cmo se
comportan los parasitoides en especies de lepidptera an no estn muy claras, ms para
las poblaciones tropicales; por lo tanto, es necesario establecer conocimiento encaminado a
conocer su forma de vida y evolucin, que permitan entender las interacciones fisiolgicas
con el hospedero.
75
76
estado larval, es notoria la alta capacidad de herbivora que ejerce sobre la planta nutricia y
evidencia que el alimento es un factor limitante en la cra.
El cuantificar la cantidad de alimento a suministrar con una unidad mnima, es
indispensable dado que este es un factor determinante en el momento de evaluar las
condiciones del individuo con respecto al crecimiento, si se suministra menos de la
cantidad indicada es probable que los individuos presenten
problemas al mudar o
77
en el ltimo estado y problemas con los ngulos tomar la medida (Ziga, Angulo,
Rebolledo y Navarro 2011).
La cantidad de aliment consumido determin las variables del crecimiento evaluadas,
cuando el consumo fue mnimo la efectividad del uso de alimento se evidenci en tasas
ms altas en relacin a la talla-consumo y cpsula ceflica-consumo. Esto puede deberse a
que cuando hay una menor ingesta, el alimento permanece mayor tiempo en el tubo
digestivo, permitiendo que est expuesto a un mayor tiempo de asimilacin de nutrientes,
comparado con insectos que consumen grandes cantidades de alimento y obligan al
existente en el tubo a ser desechado, lo que conlleva a que nutrientes se eliminan sin ser
asimilados (Chown y Nicolson 2004). La talla y peso entonces se comportaron, para el
grupo que consumi alimento mnimo, como un reflejo de la cantidad consumida, ms no
de los nutrientes asimilados. Por el contrario, la cpsula ceflica fue un indicador del
tamao real en trminos de la asimilacin de los nutrientes, lo que se explica debido a esta
estructura es la regin esclerotizada que queda despus del proceso de muda y tiene un
crecimiento discontinuo, siendo el reflejo de los nutrientes acumulados en cada estado
(Gullan y Cranston 2010).
En el caso contrario, en los individuos que tuvieron una mayor ingesta determinada por la
presencia de parasitoides, la talla y el peso no representaron la cantidad de alimento
consumida, es probable que debieran compensar sus requerimientos energticos para suplir
los de los parasitoides, empleando sus nutrientes para el mantenimiento de los sus
huspedes. Sumado a esto, Jervis et al. (2005) sealan que la cantidad de alimento
consumido por el hospedero determina el xito del nmero de parasitoides que puedan
sobrevivir. En contraposicin, nuevamente la cpsula ceflica que se mostr como una
medida precisa del procesamiento de nutrientes con relacin al consumo, presentado
valores mayores en este grupo, con respecto a los dems evaluados durante el crecimiento.
Considerando lo anterior la cpsula ceflica debera ser una medida tenida en cuenta en el
momento de realizar trabajos encaminados a la observacin y anlisis de cambios en el
crecimiento y desarrollo de lepidpteros, tomando como referencia lo reportado en
trabajos previos, los cuales indican que las larvas pueden aumentar su tamao corporal
hasta mil veces desde la eclosin del huevo hasta la prepupa, pero la talla y el peso no son
78
buenos indicadores del desarrollo, pues estn determinados por la cantidad de alimento
consumida, las condiciones ambientales y patologas relacionadas con la especie
(Oberhauser et al. 2008; Gullan y Cranston 2010).
Otros cambios evidentes en el desarrollo de las larvas se dieron en el ltimo estado,
Scriber y Slansky (1981), Zulucki et al. (2002) sealan que los primeros estados
generalmente tienen altas tasas relativas de crecimiento, consumo, metablicas y
asimilacin, pero menor eficiencia de crecimiento neto; es decir, estadios ms jvenes
crecen ms rpido, consumen ms y digieren mejor los alimentos. Lo anterior explica
como los mayores cambios se presentaron en el ltimo estado, donde en todas las
condiciones evaluadas se consumi el mayor porcentaje de alimento con respecto al total y
se registr un aumento significativo en las tallas y pesos de los individuos. En trabajos
realizados con otros lepidpteros, se reporta tambin, que en este ltimo estado larval se
dio el mayor consumo de alimento (Bogorni, Silva, Carvalho 2003; Velzquez, Herrera,
Prez 2005; Wendt y de Carvalho 2006). Esto podra relacionarse con lo sugerido por
Zulucki et al. (2002) quienes indican que los problemas que presentan los herbvoros antes
de la ltima muda, podran ser superados durante esta, lo que permitira la formacin
correcta de la pupa y por ende en el adulto.
Ciclo de vida
Los tiempos de desarrollo reportados en esta investigacin, difieren de los encontrados,
para la regin neotropical, por Pereira et al. (2010), Nava y Chirinos (2005) y De la Pava y
Seplveda (2012), en los huevos y pupas de la especie; sin embargo, dicho trabajos fueron
desarrollados sobre otra especie vegetal (Calotropis procera) y en condiciones climticas
de mayor temperatura que las presentadas en este trabajo, por lo tanto, hay que tener en
cuenta que el desarrollo de la especie puede variar dependiendo de las condiciones
ambientales donde se encuentre la cra (Cockrell, Malcom y Brower 1993).
Zulucki (2002), reporta que en 80 especies de lepidpteros, en condiciones naturales, la
mortalidad en la primera etapa larval es de entre 25 a 75%; en contraste, en el presente
estudio las mortalidades en ese estado fueron mnimas, lo que sugiere que la cra puede
79
80
81
muda podra ser una manera importante de entender el crecimiento de los insectos y las
diferencias de este en muchos grupos organismos.
Otro referente de aprendizaje los constituyen la interaccin entre mariposa y parasitoide,
que puede utilizarse para aprender sobre las relaciones entre los organismos y
particularizarse en comparacin con otras relaciones, como depredacin, comensalismo
entre otros. Tanto en el caso de la mariposa como del parasitoide, habr material suficiente
para aprender sobre la morfologa, las funciones de algunos rganos como las alas y su
relacin con el vuelo e incluso para aproximarse al estudio de las diferencias y similitudes
de los organismos y los esquemas de clasificacin y taxonoma.
Las posibilidades antes mencionadas constituyen seguramente solo una parte del panorama
expuesto, estando en concordancia explicita con los conocimientos sealados como
propios y necesarios en uno o varios de los grados de educacin para el caso de los ejes de
entorno vivo y fsico. Es innegable pensar que la observacin directa de los estados y los
estados de la mariposa, estimula el uso de los sentidos, la observacin, la formulacin de
preguntas e hiptesis, las habilidades y destrezas en la toma y anlisis de datos, el diseo
de experimentos y la elaboracin de conclusiones. Todos estos aspectos inherentes al
mtodo de aprender haciendo e investigando, el cual se considera como alternativa en el
presente estudio.
El uso de la metodologa propuesta, en el marco de los lineamientos del entorno vivo,
establecidos en los estndares de calidad, pretende que el estudiante llegue a describir
caractersticas de seres vivos, establecer semejanzas y diferencias entre ellos; as como,
proponer y verificar sus necesidades; a la vez, observar y describir cambios en el
desarrollo de estos, para llegar a describir y verificar ciclos de vida de seres vivos. En el
caso del eje de ciencia, tecnologa y sociedad, la cra puede usarse como una forma de
aproximarse al sentido de responsabilidad y respeto con los seres vivos y el medio
ambiente. Igualmente, los efectos observables y medibles en los insectos a consecuencia
de la manipulacin, la asepsia pueden usarse en relacin con ste y otros aspectos del eje.
Gran parte del valor del material grfico presentado en este estudio, radica en que
constituye una secuencia grfica detallada y paso a paso de los procesos, que solo pudo
82
83
6. Conclusiones y recomendaciones
6.1 Conclusiones
Con los parmetros establecidos en esta investigacin es factible replicar una cra de mariposa
monarca, minimizando los costos en trminos de alimento y garantizando tener mayor nmero
efectivo de adultos al reducir el efecto del parasitoide.
La expresin del crecimiento y desarrollo de la especie est determinada por la cantidad y calidad
del alimento que consuma, por lo tanto este puede manipularse dependiente del objeto de la cra.
Aun cuando se presentan diversos factores que afectan la supervivencia de la cra, el buen manejo
sanitario, la individualizacin de los individuos, la desinfeccin del material vegetal y el suministro
correcto de alimento, garantizan un xito en trminos de individuos adultos efectivos.
La cpsula ceflica puede ser tomada como referente del crecimiento de individuos, que permita
entender las dinmicas de consumo y asimilacin de nutrientes, por lo tanto constituye una fuerte
de informacin real y cuantificable.
De particular relevancia se considera la interaccin de la mariposa con el parasitoide
Hyphantophaga, (Diptera: Tachinidae), que a pesar de ser un factor a controlar para el
establecimiento exitoso de la cra, constituye una oportunidad de estudio sobre las relaciones entre
los seres vivos.
Los insectos y en particular las cras, permiten a los docentes, nios y nias aproximarse al
conocimiento de las ciencias naturales como cientficos y cientficas naturales y se proporcionan
con base en el estudio de la mariposa monarca, elementos para ello.
Los resultado del presente estudio proporciona a los docentes de media y bsica, un protocolo de
cra de la mariposa monarca como herramienta para la enseanza de las ciencias naturales.
84
6.2 Recomendaciones
Se recomienda incrementar los trabajos que permitan realizar la integracin de las ciencias con la
educacin, lo que conducir a diferentes actores a una apropiacin del conocimiento.
Para establecer lineamientos que permitan multiplicar este protocolo de manera masiva, es
necesario aumentar las experiencias de aulas para poder establecer requerimientos tales como,
nmero mximo de individuos manejados por un docente y edades de los participantes.
Para poder mantener con xito la cra de D. plexippus, sobre A. curassavica, es necesario
implementar investigaciones encaminadas a la propagacin de la especie vegetal, para que no sea
un limitante en el momento de establecer una cra a gran escala.
85
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Anexos
A.
Mortalidad
acumulativa
0,107
0,143
0,184
0,209
0,209
0,332
0,357
0,582
0,71
98
B.
Anlisis de varianza
0,68
1
1
0,8171
0,5707
L2
H:28,77 p= 9,46E-08
ASD
ACD
AMCD
2,68E-07
8,04E-07
0,00011
3,71E-05
5,63E-02
0,1688
L5i
H= 12,63 p= 0,001421
ASD
ACD
AMCD
ASD
ACD
AMCD
4,15E-04
1,24E-03
2,41E-01
7,23E-02
2,15E-05
6,46E-05
1
L4
H: 14,4 p= 4,954E-04
ASD
ACD AMCD
0,5768
4,66E-06
0,02
0,06
1,71E-04
1,40E-05
Adulto
H= 63,59 p= 8,82E-15
ASD
ACD
AMCD
8,76E-07
1,03E-04
2,63E-06
7,12E-06
3,55E-11
2,14E-05
1,07E-10
3,08E-04
6E-05
0,2392
0,7175
L5f
H= 12,63 p= 56,24
ASD
ACD
AMCD
8,03E-02
2,17E-01
L3
H: 28,77 p= 9,46E-08
ASD
ACD
AMCD
2E-17
4E-13
5,99E-07
1,22E-12
L5f
Pupa
Adulto
H=3,973 p=0,1359
ASD ACD AMCD
H=394 p= 3,51E-48
ASD
ACD
AMCD
F= 273 p= 56,19E-42
ASD
ACD
AMCD
F=85,68 p= 1,30E-20
ASD
ACD
AMCD
0,1
ASD
ACD
AMCD
0,2
1
0,938
0,108
0,3
0,0002
6,164
31,75
0,0001
0,0001
37,91
0,0001
8,936
0,0001
0,0001
23,27
32,2
0,0001
6,678
7,949
0,0001
0,0001
14,63
ASD
ACD
AMCD
L2
H=38 p= 5,51E-09
ASD
0,9192
ACD
3,58E-08
0,7784 1,07E-07
1
0,00809 9,52E-05
AMCD
L3
H= 42,57 p= 5,70E-10
L4
H= 23,44 p= 8,14E-06
L5
H= 92,19 p= 9,60E-21
ASD
ASD
ASD
0,00269
ACD
AMCD
0,00029 1,34E-09
3,17E-05 0,00087
4,01E-09
ACD
7,46E-07
0,00014 2,24E-06
0,00042
0,0226
AMCD
0,0075
ACD
0,1645 3,36E-08
0,4936
AMCD
1,12E-08 1,72E-14
5,16E-14 8,01E-14
2,67E-14