Opera Omnia Camillo Golgi PDF

fit
mm*
^
r
o
o
ROCKEFELLER
MEDICALL1BRAKY
PROFESSOR GOLGI,
the famous physiolo.

and histologist, whose death is announced.
The portrait is by Miss Dorothea Landau
gist
(Mrs.
Da
Fano).
NATIONAL HOSPITAL LIBRARY
Not
to
be taken away.
Camillo Golgi
OPERA OMNIA
GOLGI CAMILLO
nato a Corteno U g Luglio 1843, senatorc del Regno, socio naz. delta
Accademia dei Lincei di Roma, membro effetlivo pensionato del r. Istituto lombardo di
scienze e lettere, uno dei Quaranta delta Societd Hat. delle scienze, dot/ore in scienze ad honor cm delV Universita di Cambridge, membro delta Societd per la medicina interna di Berlino,
membro onor, dell'imp. Accademia medica di Pietroburgo e delta Societd psichiatrica e neurologica di Vienna, socio straniero dell' Accademia di medicina di Parigi, membro corrispondente delta Socie"ti de biologic di Parigi, membro d'onore delta Societd di medicina di Gand,
membro delta imp. Accademia germanica Leopoldina Carolina, socio delta r. Societd delle
r.
scienze di Gottinga e delle Societd Jlsico-mediehc di iVilrzburg e di Erlangen,
membro
delta
Societd anatomica delta Germania, socio nazionale delle r. Accademie delle scienze di Torino
e di Bologna, socio corrispondentc delta r. Accademia di medicina di Torino, socio onorario
Accademia di
ed arti di Padova, dell' Accademia medico-fisica fiorenBologna, socio onor. delta r. Accademia medica di
Roma, socio onor. delta r. Accademia medico-chirurgica di Genova, socio corr. dell' Accademia
Jisio-crilica di Siena, dell' Accademia medico-chirurgica di Perugia, delta Societas medicorum
Svecana di Stoccolma, metnbro onorario delta American nem ogical Association di New York,
socio onor. delta r. microscopical Society di Londra, membro corr. delta r. Accademia di medicina del Belgio, membro onorario delta Societd freniatrica italiana e dell' Associazione medica tombarda, socio onorario del Comizio agrario di Pavia, membro corrispondentc delta
Societd pel Progresso delle scienze mediche delle Indie olandesi in Batavia, membro onorario
delta Societd di neurologta e psichiatria in Kazan, cavaliere del merito civile di Savoja, professore ordinario di patologia generate e di istologia e rettore delta r. Universita di Pavia.
Ottenne pei suoi lavori it premio Grassi (1860), it premio Fossati, r. Istituto Lombardo (1880),
it premio Riberi, r. Accademia medica di Torino (1893), it premio E. Tftompson, Boston (i8o4J
il premio Rienecker, Facoltd medica di IVUrsburg (1804).
delta r.
scienze, lettere
tina, delta Societd medico-chirurgica di
OPERA OMNIA
CAMILLO GOLGI
OPERA OMNIA
Volume
ISTOLOGIA NORMALE
-
1870-1883
(CON 21 TA VOLE
E RITRATTO)
Ulrico Hoepli
EDITORE LIBRAIO DELLA REAL CASA
MILANO
1903
EDIZIONE DI 325 ESEMPLARI
PROPRIETA LETTERARIA
Milano, Tipografia Urabcrto Allegretti, via Larga
1ST
t-A
24.
IL
28
OTTOBRE 1902
COMPIERSI DI UN QUARTO DI SECOLO DI INSEGNAMENTO E
CAMILLO GOLGI
DI QUESTE OPERE
LE NOZZE D'ARGENTO DEL PROFESSORE
COINCIDONO COLLA PUBBLICAZIONE
TALE COINCIDENZA VOLLERO GLI ALL1EVI PER AFFETTO E

RICONOSCENZA AL MAESTRO
Raccogliere ed ordinare in volume

sparsi in memorie pubblicate, a diverse
societa
vttol
scientifiche
dal ricercatore e dallo

rapido e completo
I'
soddisfare
in molti periodici ed atti di
ad un
bisogno sentito
ugualmente
pub formarsi
in
curezza procedere
oltre.
e stato
Lo
modo
un determinate argomento,
magistralmente fatto e pub con maggior
idea esalta di qtiante su
epoca,
lictli
epoclie,
un sommo Biologo, sempre
storico. II ricercatore solo cost
una detertninata
completi
dire
lavori di
in
si-
solo in queste raccolte sicuramente trova
storico
gli elementi fondamentali per la
storia
dei
progressi
delle
scienze biologiche.
questi vantaggi la raccolla delle opere scientifiche di
ne aggiunge un altro. Poiche
le
ricerche del
del sistema nervoso hanno segnalo
Golgi
un era nuova
Camillo Golgi,
sulla fina organizzazione
nella scienza sia pel metodo
di indagine, sia pei risultati ottenuti, qualunque studioso voglia occuparsi del
difficile
argomento non pub non ispirarsi a quel complesso di studi
cedere da quei metodi
per nuove
investigazioni.
Solo la completa conoscenza
di quei metodi e di qtiei risultati, doctimentati in tavole, da

dioso di ottenere quanto i metodi possono dare,
i reperti,
Lo
e di
non cadere in
modo
alio stu-
di interpretare giustamente
ripetizioni.
scopo di arrecare tali vantaggi ai Biologi mosse gli allievi a rac-
cogliere con devota

I'editore
e pro-
Ulrico
ammirazione queste opere di Camillo Golgi,
delle quali
Hoepli con senno illuminate aiutb la pubblicazione.
Per gli
allievi
R. Fusari, G. Marenghi, L. Sala.
lavori segnati coi n. xiv, xvi,
xvn, furono
raccolti in
volume
e dedicati
Al Professore
GIULIO BIZZOZERO
CON DEVOZIONE
ED AFFETTO
DI
DI
ALLIEVO
AMICO
con questa lettera
Carissimo,
Gli studii che, in forma di mal connessi frammenti, finalmente ora riesco a pubposso dire di averli incominciati da molti anni nel Laboratorio di Patologia sperimentale di Pavia, allorche a te ancor giovinetto esso era' affi-dato e che dirigevi col
blicare,
senno di provetto maestro.

Vicende di carriera, occupazioni svariate, aliri lavori nei quali
impegnato, han /alto

desti studii.
mi
trovai spesso
che molte volte, e per lungo tempo, io dovessi interrompere co-
si
Perb di periodo in periodo

mentre forma la tua nota
li
ho prosegtiiti, sempre inspirandomi nel severo
qual ricercatore nel campo delle

gia numerosi tuoi allievi.
In procinto di pubblicare questi studii, ora che mi trovo a dirigere quello stesso
Laboratorio, nel quale inesperto allievo li ho incominciati, il mio pensiero ritorna necessariamente verso chi guidava i miei passi nelle ricerche istologiche.
Ebbene io non so altrimenti esprimere i sentimenti, die tale ravvicinamento in me
desla, che pregandoti di accettare la dedica di questo mio lavoro. Colla scorta del iuo
nome a me sembrera che esso venga pubblicato sotto i migliori auspici, ed anche di cib
riserbo che,
caratteristica
scienze biologic/ie, tu hai saputo trasfondere nei
ti
serberb gratitudine.
Tuo
affezionatissimo
C.
Dal Laboratorio di Patologia Generale

della Universita di Pavia,
Gennaio 1885.
GOLGI
INDICE
DEI LAVORI CONTENUTI NEL
VOLUME
(iSTOLOGIA NORMALE)
Prefazione
..."
Lettera del prof. C. Golgi al prof. G. Bizzozero
II
Sulla sostanza connettiva del cervello
Contribuzione alia
fina
1870
anatomia degli organi centrali del sistema ner-
III. ..
voso (tav. 1)
1871
Annotazioni istologiche sulla retina del cavallo
IV.
Sulla sostanza grigia del cervello
..
(tav.
11)
1872.
1873
Pag.
ix
71
91
99
113
133
143
149
171
a pag. 97, riga 34, dopo nervose introdurre oppure che siano invece organi di nutrizione
delle
medesime
cellule
nervose
umano
Sulla fina anatomia del cervelletto

a pag.
102, riga 9,
a legarono sostituire negarono
1874
pag. 108, riga 24, a dei sosti-
tuire coi .
VI.
derivano
VII.
Sulla fina struttura dei bulbi olfattori (tav. in)

a pag. no
a pag. ir7, riga 9, a dell sostituire per
..
1'
1875
riga 14,
dopo
ne aggiungere
Intorno alia distribuzione e terminazione dei nervi nei tendini delPuomo

e di
a pa-
altri vertebrati
.
139, riga ji,
sostituire
1878
a e abbia invece sostituire o no
fondamento
a pag.
141 riga 17,
ad andamento
VIII. Di una nuova reazione apparentemente nera delle cellule nervose cerebrali ottenuta col bicloruro di
IX.
..
1878
Sulla struttura delle fibre nervose midollate periferiche e centrali
vola iv)
mercurio
1880
Sui nervi dei tendini dell'
uomo
e di altri
vertebrati e di un
organo nervoso terminale muscolo-tendineo (tavole

questo lavoro nel volume e segnato per errore col n. XI
invece sostituire
XI. .. Contribuzione
.
v, vi,
a pag. 184 riga
nuovo
vn)
1880
19, awe abbia
alia istologia
(tav. vill, IX)
XII.
ko no
(ta-
normale e patologica dei muscoli volontari
1880
Studi istologici sul midollo spinale
XIII. Sull'origine centrale dei nervi
1880
1880
199
235
243
INDICE DEI LAVORI CONTENUTI NEL
XII
XIV. Origine
.
XVI.
VOLUME
del tractus olfactorius e struttura dei lobi olfattorii dell'uomo
mammiferi
1882
Pag- 251
Considerazioni anatomiche sulla dottrina delle localizzazioni cerebrali
e di
XV.
altri
1882
Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso.
295
cellule nervose nelle circonvoluzioni centrale anteriore
superiore.
lari),
261
morfologia e vicendevoli rapporti delle cellule gangliari.

Origine centrale dei nervi.
3. Morfologia e disposizioni delle
tura,
2.
(1. Strut-
4.
(tavole x, xi, xn,
1882-83
ed occipitale
Sulla fina anatomia delle circonvoluzioni cerebel-
xm,
xiv, xv, xvi, xvii, xviii, xix, xx, xxi)
[.
SULLA SOSTANZA CONNETTIVA DEL CERVELLO

(Dal laboratorio di Patologia sperimentale
Gazzetta Medica Italiana
Virchow
di
fu
il
una sostanza
di
primo che sollevo
nome
la sostanza
finamente granulare
Anno
come
cellule
N. 19
tale egli
osservatori
altri
studiarono
si
maggior precisione questa sostanza granulare, e

disposizione
ma
cosi complicato
sia
per
com'e
il
cervello,
nacque percio
il
di
che
trovano sparse.
con
descrivere
meglio determinarne
sia pel difetto dei
e specialmente degli opportuni reagenti,

tradditorii,
di
si
inerenti alio studio
difficolta
le
bianca, non
nella
rotonde che nella medesima sostanza granulare
Dopo Virchow, mold
considerava
osserva in molta copia nella so-
si
stanza grigia, ed in quantita considerevole anche

le
elementi nervosi. Virchow de-
gli
di nevrogtia, e
che
1870
quale, secondo egli la descrive,
la
circonda dappertutto e collega fra loro

signo questa sostanza col
Universita di Pavia)
questione dell'esistenza nel cervello
la
natura connettiva,
dell'
(')
di
la
un organo
mezzi d'osservazione,
risultati degli studii
furono con-
piu grande disaccordo nella descrizione che
di essa fecero gli istologi.
Henle ad esempio sostenne che

si
sostanza finamente granulare, che
la
riscontra nella corteccia del cervello, h di natura nervosa, e forma in certo
qual
modo una
sostanza ganglionare confluente e non divisa.
la descrisse
come sostanza
a quella da
lui
connettiva, formante
scoperta nella
nella corteccia del cervello,
mente granulare,
esiste
per altro credeva
tutti
una
retina.
fina
Schultze
rete,
analoga
Stephany sostenne invece che
ove
dappertutto
una
si
osserva la sostanza
fina-
rete serrata di sottilissimi filamenti (che egli
nervosi) formanti
una
di rete terminate delta corteccia cerebrate.
rete
da
lui
Uffelmann
designata col
nome
assert d'altra parte
(') I risultati di questo lavoro furono comunicati dal Prof. G. Bizzozero all'Istituto Lombardo nell'adunanza del 7 Aprile 1870 (v. Rendiconti Vol. Ill, Serie II, fascicolo VII).
Golgi, Opera omnia.
'
che
le
reti,
da Schultze e Stephany
sono artificialmente pro-
descritte,
Uffelmann considera la
con Henle,
dotte colla preparazione: d'accordo
sostanza granulare
come una massa nervosa non
fine contraddice in
parte o completamente tutte le opinioni degli istologi
divisa.
Kolliker in-
ora nominati; egli sostiene cioe, che non v'ha reticolo il quale sia visibile ad un ingrandimento di 300 diametri, come lo descrive Stephany, e
che
la sostanza,
granulare, costituisce realmente un fino reticolo,
mediante
sibile solo
come Arnd, Henle
Essi
stituita
infatti
da
e Merkel,
piu recenti os-
sostanza
connettiva, co-
modo abbondano
negli strati superficiali della sostanza grigia del cervello,

in
vi-
Besser, Meynert e Roth.
splendenti, le quali in ispecial
pallide,
Hartnack).
10,
a cui giunsero
risultati
s'accordano nel descrivere una
fibrille
quale per altro
il
piu forti ingrandimenti (obj. n.
Molto meno discordi sono

servatori,
appare finamente
quale cogli ordinari ingrandimenti
la
e deriverebbero
parte dalle cellule connettive della pia-madre, e s'accordano pure nel-
l'ammettere una distinzione tra
le
cellule e fibre nervose, le cellule e fibre
Ad
connettive, e la sostanza intercellulare finamente granulare.

le descrizioni,
che finora
sono tuttora incomplete ed

Colle
fecero
si
anche
in parte
che formano
osservazioni,
sostanza
della
modo
ogni
connettiva
cerebrale,
inesatte.
oggetto della mia prima
nota,
io
giunsi a dimostrare alcune particolarita intorno alia disposizione della so-
stanza connettiva cerebrale, finora sfuggite all'osservazione degli istologi,

le
quali,
ma
a mio giudizio, sono importanti, non solo dal rapporto anatomico,
ben anche da quello patologico.
Se
si
osservano
microscopio delle fine sezioni
al
il
in
una soluzione
acido osmico
di
tessuto cerebrale e sparso di
late,
a grande nucleo
scarso
numerose
*/,
cellule
da
protoplasma,
per 100),
di color
in
ulteriore decorso,
scorge che
stel-
Tali
filiformi
pro-
preparazioni ben riescite sono per effetto del reagente
sostanza intercellulare
finamente
cellule e alcuni
vicine cellule, altri
di
cui partono varii assai
bronzino molto scuro, e spiccano percio sul fondo
protoplasma delle
si
rotonde od ovali o
lunghi e finissimi prolungamenti in diverse direzioni.
lungamenti, che
corti-
mediante una immersione
cale del cervello convenientemente indurita
24-48 ore
sostanza
di
si
granulosa,
si
si
dirigono
da
varii
della
punti
del
anastomizzano coi prolungamenti delle
disperdono senza che
e molti
partono
grigio
al
si
possa determinare
contorno dei vasi
sia
il
loro
capillari,
che
medio o grosso calibro
di
se
fatica,
ed
filiformi
relativi
microscopico
lamenti, ed
stanza
sono
vasi
si
il
di
contorno dei vasi appare circondato
di questi
fili
che
fili
sono
Se
3 decimi di millimetro.
tesi fra
due
sezioni
le
le
cellule
il
campo
si
fi-
da una siepe abba-
inseriscono ai vasi e affatto inde-
si
da
cellule poste a pochi
appartengono
metri di distanza, talora invece

2,
punti
fili.
terminata, perche talora vi arrivano
i,
alcuni
lin-
presenta occupato da una rete discretamente densa di
La lunghezza
vasi fin
In
prolungamenti sono cosi numerosi che tutto
e regolare di
fitta
inseriscono
si
se sono capillari, oppure alia guaina
calibro maggiore.
di
modo), e
(a questi in special
alle loro pareti,
o direttamente
Non
fanno su pezzi appena
che distano dai
cellule
rare volte
non molto
vasi fra loro
si
micromilli-
osserva che alcuni
distanti.
tolti
dalla soluzione indurante
di acido osmico, e vengono esaminati senza altro trattamento
in glicerina,
ad immediato contatto
colle pareti
si
scorge che
vasali
ne a
rebrale ed
la sostanza cerebrale sta
me
avvenne mai
di notare
uno spazio
tra
eccettoche nei preparati molto induriti
vasi,
da Roth, erano
quindi erano
10 spazio
il
stati
quale,
di
metodo sug-
il
per sole due o tre ore nella soluzione osmica,
induriti in alcool.
stati
ce-
bicromato
in
potassa, oppure nelle sezioni fatte sui pezzi, che secondo
gerito
sostanza
la
Io non esito pertanto a credere che
secondo Roth, Eberth ed
esiste tra
altri,
la
sostanza
cerebrale e la guaina linfatica sia soltanto l'effetto del raggrinzamento dei

vasi e del tessuto cerebrale prodotto dai liquidi induranti
secondo
medesimi osservatori formerebbero entro
il
fili
La
precisa
disposizione
inserirsi
sottili
prolungamenti
si
lissimo della sostanza grigia.

cosi fitto
essi
ed
irregolare,
abbiano coi
vasi.
scorge che
che
La
questo strato scarsissima.
in
le cellule
connettive
grande numero nello
si
pud scorgere
tali
sezioni
a lunghi e
strato superficia-
loro prolungamenti formano
non
pro-
stroma connettivo del cervello deve
dello
trovano
si
sottili
vasi.
ai
essere studiata in sezioni verticali delle circonvoluzioni. Allorche
siano felicemente riescite,
che
spazio una
detto
specie di reticolo linfatico, non sarebbero che le estremita dei
lungamenti delle cellule connettive, che vanno ad
poi,
ivi
un
intreccio
quali precisi rapporti
sostanza intercellulare finamente granulosa e
Mano mano
in
negli strati piu profondi diminuisce
numero delle cellule connettive, non che quello dei fili connettivi, e diventa sempre piu abbondante la sostanza granulosa. In corrispondenza
11
agli strati in cui stanno le cellule nervose,
e piu in
bianca, la quantita degli elementi connettivi va
me
da
fatti
sostanza
nella
giu,
sempre diminuendo.
ora esposti ho potuto controllarli coi preparati per
di-
lacerazione.
Dilacerando colla massima diligenza dei frammenti di sostanza cerebrale lievemente induriti in bicromato di potassa, poi leggermente macerati
in
e quindi imbibiti in carmino ammoniacale, io
siero jodico,
io,
isolare delle eleganti cellule connettive fornite di

di
20
Tali
e lunghi prolungamenti.
sottili
15,
giunsi
piu
talvolta
hanno una forma
cellule
ad
al-
quanto diversa secondo che appartengono agli strati piu superficiali delle
circonvoluzioni oppure agli strati profondi. Le prime sono rotonde ed ovali,
sono fornite
la
di
una discreta quantita
maggior parte robusti e
lunghezza
di
7 t0 o
millim.
di
/ I0
rigidi
di
protoplasma, presentano numerosi,
prolungamenti, che
Le
offrono
talvolta la
cellule connettive degli strati piu pro-
sono sempre tondeggianti, hanno un assai scarso e delicato protoloro prolungamenti sono meno numerosi e di un'estrema
plasma, ed
fondi
finezza,
cure.
onde ottenere
sicche
occorrono
isolate tali cellule
Nei preparati per dilacerazione poi
riscontrano non di
si
di sottili filamenti,
talora
talora brevissimi,
rado
un maggiore o minor
dei vasi sanguigni isolati alle cui pareti aderisce
numero
grandi
piu
le
lunghi
assai
ancora da notarsi che questi filamenti qualche volta
da
partono
ed e
cellule
che stanno a ridosso ed aderenti a qualche vaso capillare.

Relativamente
al cervelletto
le
mie osservazioni sono ancora molto
incomplete, per l'impossibilita in cui mi
trovai
procurarmi
di
osmico, ad ogni modo, nei preparati per dilacerazione,
metodo da me tenuto
pel cervello,
ho potuto dimostrare
buon numero eziandio
delicato protoplasma che
delle
compongono
cos! detto
di varii lunghi e finissimi prolungamenti,
forniti
che molte
pure a nucleo rotondo e
cellule,
il
coll'identico
protoplasma dello strato
delle cellule a nucleo rotondo e scarso e delicato

grigio, e
fatti
dell'acido
strato
ruggine, sono
quali nei pezzi
freschi
o poco induriti appajono di solito circondati da sostanza finamente granulare.

libro,
in
Che
estratti
colla pinzetta dalla sostanza cerebellare
bicromato, od
piu o
meno
del cervello.
vasi sanguigni sia capillari che di
isolati
colla
dilacerazione,
lunghi, e analoghi a quelli che
medio o grosso
leggermente indurita
presentano
si
ca-
aderenti
dei
fili
riscontrano attorno ai vasi
II.
CONTRIBUZIONE ALLA FINA ANATOMIA

DEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
(Tav.
I)
{Dal Laboraforio di Patologia Sperimetitale delta R. Universita di Pavid)
(RlVISTA CLINICA.
NOVEMBRE
1871)
Intorno alia struttura degli organi centrali del sistema nervoso, uno
degli argomenti che in questi ultimi anni
zione degli istologi, e che, malgrado

istituite,
le
maggiormente attrasse l'attennumerose indagini in proposito
rimane tuttora oscuro e contro verso,
e,
se nella composizione di
organi, oltre le parti essenzialmente nervose, entrino altre parti sem-
tali
plicemente connettive, quali
rapporti delle
medesime
Allorche noi esaminiamo microscopicamente
il
colle altre.
parenchima del cervello
o del cervelletto o del midollo spinale, rileviamo che tra le fibre nervose
della sostanza bianca,
vi
e molto piu tra le cellule ganglionari della grigia,
ha interposta un'altra sostanza, che occupa
a seconda delle varie parti in cui
in quantita
stinti.
tutti gli interstizi,

i
detti
e che varia
organi vengono
Intorno a questa sostanza, e specialmente a quella degli
di-
strati grigi;
intorno cioe alia sua natura, disposizione e struttura esiste appunto fra gli
istologi l'accennata controversia.
A tutto
pu6
dirsi
rigore la questione sull'esistenza di una sostanza connettiva ora
eliminata,
perocche ormai nessun istologo puo sostenere
nione, che tutto quanto costituisce

trale sia sostanza nervosa.
Su
tale
il
1'
opi-
parenchima del sistema nervoso cen-
riguardo la questione e ridotta a
sa-
pere, se tutta la sostanza interposta agli elementi di natura incontestabilmente
nervosa, o se una parte soltanto e quale, sia di

giori
sono
interposta,
le
controversie sulla fina struttura o disposizione di tale sostanza
e sui rapporti della
Siccome poi
Mag-
natura connettiva.
fra
dei piu diligenti
medesima
cogli elementi nervosi e coi vasi.
sostenitori di queste contrarie opinioni troviamo
ed esperti osservatori, cos! h chiaro che
la
nomi
divergenza dei
CONTRIBUZIONE ALLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI, ECC
devesi in gran parte attribuire ai diversi reagenti, ed ai diversi
risultati
metodi impiegati nelle ricerche, e che pertanto la dilucidazione dei punti

metodi d' esame, e mettendo
tuttora oscuri si deve trovare modificando
i
possibilmente a profitto
nuovi reagenti che ogni giorno vengono ad
arric-
chire la tecnica microscopica.

tale via, col valermi cioe dei piu encomiati
Seguendo
parazione, col modificarne alcuni ed aggiungerne
altri,
metodi
di pre-
giunsi a dimostrare
intorno alia struttura del nominato stroma interstiziale alcune particolarita,

finora sfuggite all'osservazione degli istologi, particolarita che a
sciolgono in gran parte
le
controversie, e
non sono prive
mio giudizio
di interesse
anche
dal punto di vista patologico.

risultati delle mie ricerche tendano a dimostrare sempre
Sebbene
piu esservi grande uniformita di struttura fra le diverse parti del sistema
nervoso centrale, tuttavia credo conveniente fame una separata esposizione
i
riguardo
al
cervello, al cervelletto
ed
al
midollo spinale, perche ciascuna
di queste parti offre talune particolarita di struttura
degne
di essere sepa-
ratamente considerate, e perche da una separata esposizione meglio apparisca in che
vatori
si
allontanano
miei risultati da quelli ottenuti da
altri
osser-
(').
Cervello.
I.
Mentre
fin
dal principio del nostra secolo troviamo accennato, ed anche
con bastante esattezza descritto, uno stroma connettivo del midollo spinale,
egli e solo nel
1846 che da Virchow
(*),
nell'
esporre
sue ricerche sulle pareti dei ventricoli cerebrali,

l'esistenza di
una sostanza connettiva anche nel
si
fece
il
cervello.
risultati di
alcune
primo cenno
Era
del-
allora gene-
ralmente ammesso dagli istologi che nei ventricoli del cervello non esistesse
alcuna speciale membrana,
ma
soltanto un rivestimento epiteliare ad
imme-
diate contatto delle fibre nervose disposte orizzontalmente; aH'incontro
pa-
fatti, che andr6 esponendo in questo lavoro, vennero da me gia riferiti

Sulla sostanza connettiva del cervello
che col corredo di una tavola,
venne dal Prof. Bizzozero presentata all'Istituto Lombardo di Scienze e Lettere nella
(')
Alcuni
nella nota
seduta del 7 Aprile 1870 (Rendiconti dell'Istituto ecc. Vol. in. Fasc. vn).
(') Zeitschrift fur Psychiatrie, 1846, pag. 242.
CONTRIBUZIONE ALLA FINA AM ATOM A DEGLI ORGANI CENTRALI, ECC.

I
avendo osservato come nelle pareti dei ventricoli si producessero forme

infiammatorie analoghe a quelle che avvengono nelle sierose, propendevano
tologi
ammettere che
membrana
dimostro non esistere precisamente una
ma
suto nervoso,
connettivo,
il
esservi al disotto dell'epitelio
mente
Virchow
speciale.
affatto di jtinta dal tes-
uno
strato di
puro tessuto
quale approfondandosi passa gradatamente nel tessuto ner-
voso. In una sezione
prima alcune
una membrana
ventricoli fossero rivestiti di
fibre
verticale delle pareti ventricolari
nervose
isolate,
parallele alia superficie.
si
vedrebbero da
poscia di piu in piu stipate e general-
Virchow
cio limitavansi le osservazioni di
pubblicate nel 1846. Alcuni anni piu tardi (nel 1853) espose decisamente
l'idea, che una sostanza fondamentale di natura connettiva si trovi molto
diffusa negli organi centrali del sistema
tendo fra loro
tutti
suoi elementi
(')
Virchow, avesse caratteri affatto diversi

connettivo, voile contraddistinguerla
cemento nervoso o neuroglia

diede,
presenterebbe
si
in
nervoso, circondando
comeche
da tutte le
connet-
tale sostanza,
secondo
altre specie di tessuto
con un nome speciale, chiamandola
Questa, secondo la descrizione ch'egli ne
( ).
forma
di
una sostanza molle, amorfa o finamente
granulare, in cui stanno disseminati in quantita assai notevole elementi cellulari
di
forma arrotondata o
lenticolare,
assai molli e fragili, aventi
un
contenuto finamente granulare, e dei nuclei grandi, pure d'aspetto granulare.
cartilagineo, e specialmente
tessuto
II
vitreo di individui giovani,
offrirebbe
il
tessuto
mucoso
del
corpo
un'immagine abbastanza esatta della
struttura della nevroglia.
Se non che
l'opinione di Virchow, forse perche non parve abbastanza
appoggiata all'osservazione, non venne allora convenientemente apprezzata

dagli istologi, ed ancora per
lere l'opinione,
in
special
che
modo
tutti gli
una
serie di anni continuo
fra loro
a preva-
elementi del cervello fossero nervosi. Henle
sostenne contro Virchow,
i.
che
la
sostanza finamente
granulare della corteccia del cervello e di natura nervosa, e forma

qual
modo una
sostanza
(')
(')
sostanza ganglionare confluente e non divisa:
Archiv fur pathologische Anatomie und Physiologic Vol.

Gesammelte Abhandlungen. Frankf., 1856.
vi.,
in certo
2 che
medesima corrisponde chimicamente ed istologicamente
Henle. Allg. Anatomie, pag. 674.
( )
al
la
con-
pag. 136, 1853.
CONTRIBUZIONE ALLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI, ECC.
tenuto delle cellule ganglionari, ed
mazione delle
negli organi centrali
per6 ad attirare
Le
di
matrice per la
for-
(').
2
e di alcuni suoi discepoli
una sostanza connettiva molto diffusa

del sistema nervoso, se non venne da tutti accettata,
la dottrina della esistenza
riesci
una specie
sopratutto per le ricerche di Bidder
Fu
che
medesime
cellule
di
generale attenzione degli istologi.
la
riguardavano
ricerche di Bidder invero
in
modo
diretto
il
solo
midollo spinale; esse ebbero tuttavia moltissimo valore anche pel cervello
quanto che ammettendosi generalmente una grande analogia di struttura fra la sostanza grigia e gelatinosa del midollo spinale, ove abbonda
in
appunto, secondo Bidder,

cervello,
fatti
anche
plicati
osservati nel midollo
al cervello.
Da
Jacubowitsch
cervello ne
il
( )
in
dovevano necessariamente essere ap-
quell'epoca moltiplicaronsi in proposito
abbenche con divergenti
dagini,
stiziale
sostanza connettiva, e la sostanza grigia del
la
risultati.
decisa opposizione con Bidder pretese che ne
midollo contengano cellule connettive, e che
(che egli riguarda del resto
Wagner
le in-
come sostanza
il
il
tessuto inter-
connettiva) sia
una massa
un lavoro pubblicato fin dal 1854 (Gottinger Nachrichte, N. 3)

Virchow nell'ammettere 1' esistenza di una sostanza connetvolendo
mettersi d'accordo anche con Henle, espose su tale artiva molto diffusa, ma
gomento idee troppo indeterminate. Infatti, mentre sosteneva che la sostanza finamente
(')
R.
in
inclinava ad accordarsi con
granulare della corteccia dovesse essere esclusa dalla classe degli elementi nervosi, e
la qualificava
cellule le
come uno stroma connettivo destinato a sostenere i vasi ed a separare le

altre, in pari tempo ammetteva con Henle, che la sostanza finamente
une dalle
granulare corrisponde chimicamente ed istologicamente

gliari,
ed e come una matrice
ambedue
fra quelli
gli scopi
di queste; e
ora accennati.
che consideravano
concludeva
al
la
contenuto delle cellule gan-
sostanza granulare adempiere
(Gottinger Nachrichten, 1859, N. 6) si schierb

gli elementi della sostanza grigia come nervosi. Fon-
Piii tardi
tutti
dandosi sulle sue ricerche intorno all'espansione dei nervi negli organi elettrici, sosteneva che la sostanza finamente granulare fosse come un' espansione di pura sostanza
nervosa, che dovesse essere considerata quale sostanza ganglionare confluente. Deno-
min6
tale sostanza
lamina centrale di rivestimetito
(centrale
Deckplatte), ed
ammise
che dalla lamina centrale del cervelletto avessero origine, mediante fine radici diretta-
mente
costituite dalla
stesso
modo
massa molecolare,
le
grandi cellule otricolari'di tale organo, nello
che, secondo le sue osservazioni,
cilindri dell'asse dei nervi elettrici si
continuano mediante finissime ramificazioni sulle piastre elettriche.

(') Bidder und Kupfer. Untersuchungen uber die Textur des Riickenmacks und
die Entwickelung seiner Formelemente. Leipzig, 1857.
(')Mittheilunguberdie feinereStrukturdes Gehirnsund Riickenmarks. Breslau, 1857.
Comptes rendus de l'Acad. des Sciences. 1858. Vol. 47.
completamente amorfa o finamente granulare, e qua e la disposta a rete,

Leidig inma totalmente sprovveduta di elementi simili a corpuscoli.
vece
ammette
(')
sostanza connettiva diffusa
la
e la descrive
spinale,
cellule e le fibre nervose,
Virchow e Bidder quanto

tale connettiva,
il
cervello e midollo
come una massa finamente granulare con
regolarmente sparsi, nella quale

le
in tutto
trovano vacui
si
Lenhosseck
in cui
(*) si
nuclei
ir-
stanno innicchiate
dichiaro d'accordo con
genere della sostanza fondamen-
all'esistenza in
ed aggiunse qualche dettaglio intorno
alia disposizione dello
stroma connettivo del pavimento della fossa romboidale e delle pareti del
terzo ventricolo e dei ventricoli laterali.
la
sostanza interstiziale,
medesima
della
ma
non espone
sembra pero
la
Berlin
3
( )
chiamo molecolare
sua opinione intorno
la ritenesse di
sono
vello,
in
Con M.
ziale del
nuclei,
che
si
natura
natura nervosa, perche ana-
logamente a quanto Gerlach credette aver scoperto nel

avrebbe trovato che
alia
cervelletto,
egli
trovano sparsi nella corteccia del cer-
connessione colle fibre nervose.

Schultze
cervello
4
( )
incomincia per lo studio della sostanza
intersti-
un nuovo periodo. Finora abbiamo veduto come
sostanza, sia che la
si
tale
credesse di natura connettiva o di natura nervosa,
come amorfa o finamente granulare, e come

designavano come sostanza connettiva, le attribuivano
venisse generalmente descritta
anche
quelli
che la
caratteri affatto diversi
da
tutte
le
altre specie
di connettivo;
tant'e che
Virchow, appunto onde contrassegnare questa diversita, addotto per essa

il
nome
di neuroglia.
differenza tra
parti del
il
corpo
Secondo
le
osservazioni di Schultze questa grande
connettivo del sistema nervoso centrale e quello delle altre

in
gran parte scomparirebbe. Secondo Schultze
la sostanza
cosi detta finamente granulare della corteccia del cervello e tutta connettiva;
essa non b pero veramente granulare,
lorche
metri
la
si
fibrille,
(')
(*)
systems
si
ma
tale
apparirebbe solo
al-
osserva ad un mediocre ingrandimento di 600 ad 800 dia-
rileverebbe che l'aspetto granulare e prodotto da una fina rete di
che differirebbe dal reticolo connettivo delle glandole conglobate solo
Lehrbuch
d. Histologic Fkf. 1857, p. 890.

Beitrage zur Eroterung der histologischen Verhaltnisse des centralen Nerven-
Sitzungsberichte der naturw.
math. Classe d. k. Akad. der Wissensch. 1858,
Vol. 30.
(')
(*)
R. Berlin. Beitrag zur Strukturlehre der Grosshirnwindungen. Erlangen, 1858.

Schultze. Observationes de retinae structura penitiori. Bonn, 1859.
Max
Golci, Opera omnia.
IO
per essere di molto piu
fino.
Egli venne in questa opinione per le sue
ri-
cerche sulla retina, avendo osservato che lo strato molecolare di tale organo,
identita cogli strati granulari
la cui
offre
reticolare.
appunto l'accennata struttura
Anche Stephany
metteva
condo
descrisse nella corteccia, dappertutto ove
(')
la sostanza granulare,
ma
rete terminate;
la
una
rete di filamenti assai
sue opinioni
non e connettivo,
reticolo
il
perche
tutto
ma
s'
am-
che chiamo
fini,
discorda dallo Schultze innanzi
egli
ammessa,
del cervello e generalmente
se-
nervoso, e serve
a connettere prolungamenti delle cellule gangliari colle fibre nervose; in
secondo luogo
reticolo di
il
di quello
finezza
Stephany sarebbe molto lontano dall'avere
Schultze, essendo
di
chiaramente a
visibile
la
300
soli
diametri.
Henle, nelle Riviste annue da
sua opinione, che tutta
tica
la
lui
redatte
descritte
come produzioni
da Schultze e Stephany.
pur esso dichiarando
pletamente Uffelman
( ),
continuo a sostenere l'an-
massa finamente granulare
grigia e di natura nervosa, e qualified

reticolari
( ),
Ad
Kolliker
Henle s'associo com-
artificiale
fu
( )
il
la struttura reti-
primo ad associarsi a Schultze nel modo
siderare la sostanza interstiziale del cervello, e forse
il
di
con-
solo che cio abbia
senza restrizione. Egli dichiara che non esiste reticolo quale lo de-
fatto
scrive Stephany, visibile cioe a
non sarebbe
visibile
sostanza bianca
spondendo
Nella
la
il
che
ai
(')
il
reticolo
da
lui
osservato
piu forti ingrandimenti (n. 10 Hartnack). Nella
tale finezza,
specialmente alia superficie
del
che per riconoscerlo occorrono
Gli elementi nervosi
questo reticolo. Allorche

in certi
reticolo sarebbe abbastanza spiccato e regolare,
grigia,
circostanze.
come
300 diametri
corri-
larghezza delle maglie alia grossezza delle fibre nervose.
sostanza
avrebbe una
di
forme
artificiali le
e di natura nervosa la sostanza finamente granulare.
colare,
voli
della sostanza
tali
cervello,
le
piu favore-
sarebbero disposti entro
elementi
sono
rari,
le
o mancano
punti della sostanza grigia, ne risulta un tessuto
Edm. Stephany.
esso
maglie
affatto,
continuo
Beitrage zur Histologic der Rinde des grossen Gehrins. Dor-
pat, i860.
(*)
Bericht uber die Fortschritte der Anatomie
(*)
Zeitschrift
fiir
(')
Handbuch
d.
und Physiologic
1457, p. 37; i860.
P- 55-
die rationelle Medicin. 1862.

Gewebelehre. Leipz. Edizione 4 a
1862;
Edizione
5,
1867.
CONTRIBUZIONE ALLA FIN A ANATOMI A DEGLI ORGANI CENTRAL!
in
apparenza finamente granulare, con dei nuclei qua e
non
vi
hanno
eccessivamente
Se noi
ci
traprendere
lacune che quelle contenenti
altre
piccoli, vuoti,
che non
rivolgiamo ora
le
ai
piu recenti istologi,
tecnica microscopica, scorgiamo bensi
o degli
quale
interstizi
possono riconoscere con certezza.
si
ricerche avvantaggiandosi dei
loro
la sparsi, nel
vasi,
ECC.
quali poterono in-
trovati della
un maggiore accordo
moderna
vedute
di
ma
non quale potremmo credere argomentando della maggior copia e finezza dei
Non
mezzi d'osservazione.
nel cervello, giacche che vi
nettive
v'ha piu questione sull'esistenza di parti con-
ammesso da
tutti
ma
si
trovino alcuni elementi connettivi
intorno alia struttura della sostanza interstiziale,
che esaminata a fresco o
metodi di preparazione appare
ordinari
cogli
meno per
finamente granulare, vediamo piu o
intero riprodotte tutte le
antiche opinioni.
Gerlach
(')
descrive la nevroglia in generale
trasparente ed amorfa,
come sostanza
e attribuisce ad essa la funzione
semifluida
di sostenere le
cellule e le fibre nervose. L'aspetto finamente granulare egli lo considera

risultato
di
ispessimento o
Walther
razione.
sezioni fatte
che studio
("),
prodotta
coagulazione
dal
metodo
di prepa-
cervello della rana e del coniglio su
il
ad animale vivente, congelandone
1'
organo merce
la polve-
rizzazione dell'etere, dichiara addirittura la sostanza interstiziale per fluida
e deriva l'aspetto finamente granulare da distruzione delle cellule gangliari.

Egli pensa inoltre che la grande consistenza
cadavere, dipenda da coagulazione
studiando
il
cervello in
dei suoi elementi,

tuito
da
nite a
particelle
descrisse
la
formare una
fittissima
fine,
rete.
del cervello offre tra gli elementi
memente punteggiato,
al
dal
punto
sostanza corticale
estremamente
il
cervello
avvenuta dopo morte.
modo
special
che
di
assume
dello
vista
come un
Besser
nel
3
( )
sviluppo
tessuto costi-
molli e brevi, quasi puntiformi, riu-
Secondo Meynert
4
( )
la corteccia
formati un tessuto fondamentale
quale egli nega
la
unifor-
natura nervosa, argomentando
Ueber die Kreuzungsverhaltnisse in dem centralen Verlaufe des N. hipoglossus

Ztschr. filr d. rat. Med. Vol. 34.
Cen(') Eine neue Methode der Untersuchung des centralen Nervensystem.
tralblat f. d. med. Wiss. N. 29, 1868.
Virchow's Archiv. Vol. 36.
C) Zur Histogenese der nerv. Elementartheile
4
Leipzig, 1868.
Der
ortlichen.Verschiedenheiten.
Bau
der
Grosshirnrinde
und
ihre
)
(
Vierteilj, fur Psyshiatrie, e Wiener medicin. Jahrbucher, 1869.
(')
12
da
cid che la larghezza degli
mammiferi 6
p.
ragione inversa degli
in
nel cervello
es.
finamente granulari
strati
dell'
strati
nella
classe dei
ricchi di cellule nervose, sicche
uomo, ove abbondano
cellule
le
stanza finamente granulare e assai piu scarsa che negli
nervose, la so-
mammiferi,
altri
hanno una quantita molto minore di cellule nervose.

Stieda ('), evidentemente onde accertarsi colle diverse opinioni, distingue due forme di sostanza connettiva, una granulosa, che si trova nella
i
quali
sostanza grigia, ed una reticolare, risultante di una rete di cellule anasto-
esempio
mizzate, della sostanza bianca. In alcuni punti poi, per
delle cavita centrali del cervello e del midollo spinale,
una terza forma quasi di transazione tra le due prime,

deve rimanere indeciso se una sostanza fondamentale
in
prossimita
esisterebbe altresi
modo che
di
spesso
sia a dirsi retiforme
o granulare.
Contrariamente a
e Kolliker,
Arndt
tutti gli
osservatori ora
citati,
e d'accordo con Schultze
considera la sostanza corticale del cervello
( )
come
con-
stante di assai fine fibrille coperte di granuli, senza granuli liberi, e senza
sostanza interstiziale amorfa
ma
in
opposizione anche a Schultze e Kolliker
considera tutta la sostanza interstiziale della corteccia del cervello, che egli
chiama granulo
(kbmig faserig)
fibrillare
di
natura nervosa. Per altro par-
lando in genere della sostanza interstiziale degli organi centrali del sistema
nervoso, egli crede di doverne distinguere due forme essenzialmente diverse
la
sostanza reticolare dei cordoni del midollo spinale, del midollo allungato,
del ponte ecc, sarebbe connettiva
mentre
degli strati grigi apparterrebbero al
essa trapassano, secondo l'autore,

gangliari,
eppero
egli la
tutta la sostanza
granulo -fibrilIare
sistema nervoso in stretto senso. In
prolungamenti ramificati delle cellule
designa colla denominazione di rete fibrillare
ter-
tempo pero Arndt ammette alia superficie della corteccia

uno strato di fibre connettive prevalentemente disposte in di-
minate. In pari
l'esistenza di
rezione parallela alia superficie delle circonvoluzioni.
da
nell'interessante lavoro
essi pubblicato
nel
d. wissensch. Zoologie. Vol.
Cos! Henle e Merkel
1868
( ),
(')
Zeitschrift
(')
Studien ueber die Architektonick der Gross-Hirnrinde.
ftir
Vol. in, p. 441; Vol.
iv,
p.
18 e 19.
mentre chiamano
M. Sckultze's Archiv.
407; Vol. v, p. 317.
Henle und F. Merkel. Ueber die sogenannte Bindesubstanz der Centralorgane des Nervensysems.
Zeitschrift fur die rationelle Medicin. Vol. 34, fasc. 1, pa(
J.
gina 49, 1868.
CONTRIBUZIONE ALLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRAI.I, ECC.
t3
molecolare la sostanza interposta alle cellule nervose degli strati grigi, e persistono nel ritenerla di natura nervosa,
superficie della corteccia le fibre nervose
lare formino
un
ammettono
tempo che
in pari
alia
provenienti dalla sostanza midol-
intreccio con delle fibre connettive che ivi
trovano.
si
Finalmente meritano una speciale menzione alcune osservazioni pubblicate da Roth nel 1869 ('), riguardando esse, oltre la questione della
sostanza connettiva, anche
Roth osservo che
del cervello,
punti controversi di anatomia microscopica
altri
alle pareti dei vasi,
estratti
da pezzi
di
so-
stanza corticale lasciati per alcuni giorni in diluita soluzione di bicromato

di potassa,
rimangono
fine fibrille molli,
aderenti, oltre fiocchi di sostanza spugnosa,
finamente granulari, della lunghezza di 0,03 mm.,
partono dalle pareti
mettono capo a
talvolta
acido cromico, poi
radialmente
cellule stellate. In
vedono secondo Roth
si
gli spazi
con un ingrossamento a forma
vasali
linfatici
di
le
imbuto, e
medesime
fibre attraversare
modo
formare una con-
perivascolari, e in tal
linfatici,
sarebbero limitati da una zona ispessita del tessuto spugnoso.
scompaiono senza
le quali
sezioni di cervello trattato con
nessione tra le pareti dei vasi sanguigni e quelle dei vasi
diate, le quali
molte
Le
quali
fibre ra-
lasciare traccia nel fino reticolo della so-
stanza spugnosa, non vennero mai da Roth trovate in connessione con nuclei
cellule.
Questo reperto, secondo Roth, conferma
perivascolari di His, e dimostra in pari
un
reticolo
analogo a quello che
tempo che entro
osserva in
si
altri
degli spazi
l'esistenza
tali
organi
spazi esiste
linfatici.
II.
Da
questa succinta esposizione dei diversi
osservatori,
di leggieri
si
puo scorgere che
risultati,
a cui giunsero
le controversie
gli
sono ben lungi
dal potersi dire risolte, e chiuso l'accesso ad ulteriori disquisizioni e ricerche.

II
punto
di partenza delle ricerche,
sente mio lavoro, furono

dirette a verificare
fatico,
1'
fatti
da
me
intorno alle quali

rilevati
esistenza nel cervello
menzionato per
la
prima volta
(nel
si
versa
nell' istituire
del reticolo
il
pre-
osservazioni
perivascolare
1868) da Henle e Merkel
lin2
( ),
e piu tardi (1869) minuziosamente descritto da Roth.

(') Zur Frage von der Bindesubstanz
und Phys. Vol. 46, p. 243.
(') Loco citato.
in
der Grosshirnrinde.
Arch.
f.
path. Anat.
14
Essendomi
prima mi attenni esattamente

prima per
'L
ore
poi alcune
ore
2
in
rende trasparente mettendolo
fina:
rendere piu
in
di acido osmico,
cid
lo si se-
balsamo del Canada, e
in
in
si
della paraf-
tagli,
facendo ottenni invero alcuni preparati, che richiamavano

la descrizione
pezzo, lo
il
dopo
e regolari
facili
modo
tal
lavanda,
di
nell' olio
vengono esaminate
sezioni
fatte
le
Indurito
assoluto.
alcool
da
descrive,
li
preparazione (immersione
di
soluzione di 0,20 fino a 0,50
in
ziona giovandosi, onde
suo metodo
al
Roth
quali
prefisso di ottenere preparati,
qualche
cid
modo
che Roth diede dello spazio e del reticolo perivascolare. Se
non che l'incostanza
di tali risultati,
presentarsi
il
generalmente rag-
vasi
grinzati e vuoti,
e d'ordinario addossati alle pareti del canale limitato da
una zona oscura
di
sostanza cerebrale
golare stirata verso
tali
pareti in
modo da
mi fecero tosto sospettare che
tranze,
parte un prodotto del
metodo
vedere spesso
il
il
la
guaina
irre-
presentarsi ad angoli e rien-
reperto
di preparazione.
Roth
di
fosse in gran
Gli spazi compresi tra
l'estremo limite della sostanza cerebrale e la guaina linfatica dei vasi erano
bensi spesso attraversati da
la regolarita descritta e
di
sottili
ma
trabecole,
queste, lungi daH'ofTrire
disegnata da Roth, avevano piuttosto l'apparenza
irregolari precipitati e coaguli prodotti dall'alcool che di filamenti con-
se pure alcuni apparivano
nettivi, e,
non potevano considerarsi
tali,
surfi-
cente prova dell'esistenza di un reticolo linfatico perivascolare.
Onde
modo
nel seguente
dificai
Mi
valsi
ancora
il
forma e
rando
in
preziosi,
nero intenso
il
carico gli altri elementi,
rienza mi
si
di
obbiezioni,
mo-
massime
e,
pel
sistema ner-
perche senza indurre alterazioni di

indura
grasso e
ed
tali
preparazione.
osmico, che
di rapporto degli elementi,
altresi
meno
metodo
dell' acido
uno dei reagenti piu
voso,
ottenere un reperto che non desse luogo a
poche ore
in
fibre nervose,
le
esclusi l'alcool,
il
ed
tessuti,
in
colo-
bruno piu
quale per lunga espe-
e addimostrato affatto inopportuno per lo studio dei tessuti
nervosi.
Un frammento
quadrato, immerso
volume
di sostanza cerebrale, del

in
una soluzione del
per
sole 4-6 ore presenta a tutta la periferia, per
J
|
di 'L
di
ad
centimetro
acido osmico dopo
circa del suo spessore,
un
color bruno carico, ed acquista consistenza sufficente perche se ne possano

fare piccole e fine sezioni;
tutto
il
prolungando l'immersione
pezzetto diventa di color nero intenso, ed
dei piu favorevoli per sezioni.
il
fino
a 12-24-48 ore,
grado
di consistenza e
Se
osservano
si
microscopio, servendosi
al
15
come
della glicerina
li-
quido d'aggiunta, delle fine sezioni di sostanza corticale del cervello sotrebrale e sparso di
metodo di preparazione, si scorge che il tessuto

numerose cellule tondeggianti, ovali o stellate da
partono in diverse
direzioni
toposto
prolungamenti
ramificati
zioni
descritto
al
ben
oscuro, partono
cuni
si
da
Tali filiformi
(').
sono per
riescite
numerosi, assai lunghi, finissimi
tutto
il
effetto
dirigono
al
possa determinare
cellule,
ed
al-
vicine, altri si disper-
contorno dei vasi sia capillari che di medio calibro (a questi
in
pillari,
oppure
si
alia
guaina
tutto
rete di
ed
il
linfatica se
vasi sono di calibro maggiore. In
ove l'acido osmico ha meglio spiegata
relativi
filiformi
prolungamenti sono
stanza regolare siepe di filamenti. (Fig. a
La lunghezza
perche talora
vi
sua
la
numero cosi
il
campo microscopico si presenta occupato da una densa
contorno dei vasi appare circondato da una fitta ed abba-
azione, le cellule ed
grande che
il
inseriscono o direttamente alle loro pareti se sono ca-
si
alcuni punti, probabilmente
dei
fili
in
4).
che s'inseriscono
ai
vasi e affatto indeterminata,
arrivano da cellule poste a pochi micromillimetri
stanza, talora invece
appartengono a
decimi di millimetre
Non
cellule
avviene mai che
zandosi, delle maglie regolari tondeggianti
anastomosi avvengono sempre tra
bronzino molto
si
modo), e
(')
prepara-
in
loro ulteriore decorso, e molti
special
fili,
color
contorno del protoplasma delle
anatomizzano coi prolungamenti delle cellule
dono senza che
le rare
di
cui,
e non mai
prolungamenti, che
del reagente
ce-
che distano dai vasi

i
bambino
fin 2,
di3,
medesimi formino, anastomiz-
essi
decorrono sempre
prolungamenti
retti,
di diverse cellule,
preparati, che tuttora conservo, dimostranti quanto ora
ottenni col cervello di un
di
vado esponendo,
li
di 3 mesi, che presentava incipiente degenerazione
adiposa delle cellule connettive formanti lo stroma interstiziale.
Noto questa
circo-
stanza di proposito, perche, continuando nelle ricerche, incontrai molta difficolta, seb-
bene adoperassi sempre lo stesso metodo, ad ottenere identici preparati, e perci6 quasi
era indotto a dubitare che la grandissima quantita di cellule connettive a molteplici
prolungamenti, allora osservata, fosse per avventura un fatto patologico; ma tale dubbio
fu in breve dissipato esaminando con maggiore diligenza i preparati, e spennellandoli
leggermente. II fatto allora rilevato mi si addimostrb per tal modo costante e normale;
solo m'accorsi, che, se vi ha degenerazione adiposa del connettivo interstiziale, il che
nei bambini e fatto abbastanza frequente, i prolungamenti delle cellule, almeno i piii
grossi, essendo al pari del protoplasma sparsi di granuli di adipe, assumono, per l'azione dell'acido osmico
sull'
adipe, un color
bruno molto
carico, e
spiccano assai piu che quando non vi sia traccia di degenerazione.
percib
filamenti
CONTRIBUZIONE
l6
che decorrendo
che taluni
FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI, ECC.
Non
s'incontrano.
senso inverso
in
s'osserva
rare volte
partono da cellule poste ad immediate- contatto dei vasi, ed
fili
alcuni di questi
andando ad
fili
inserirsi
a vasi vicini appaiono come corde
tese fra l'uno e l'altro vaso.
Allorche
vedonsi
le
sono
sezioni
direzione perfettamente orizzontale,
in
fatte
prevalenza vasi sezionati traversalmente sotto forma di cerchi
in
tondeggianti od ovali, a cui convergono
qua e
nettive
sparse sul tessuto cerebrale che
abbondano
verticali
desimi
la
prolungamenti delle cellule con-
ed
vasi disposti longitudinalmente,
scorgono piu distintamente che nei
si
circonda. Nelle sezioni
li
serzione dei filamenti.
Se
tagli
vasi sono circondati
bordi dei me-
ai
orizzontali
punti d'in-
da guaina, l'inserzione
cor-
risponde ordinariamente a piccole sporgenze che essa forma verso l'esterno.

Si nelle sezioni verticali che nelle orizzontali, poi, siccome alcuni prolun-
gamenti
altri
arrivano
cellulari
contorno dei vasi
meno
direzione piu o
in
al
in questi
sali
ed
preparati non
parenchima del
il
si
perpendicolare,
danno luogo in prossimita di essi

fili. Egli e degno di
speciale rimarco
obliqua,
ad un irregolare incrocicchiamento
che
in direzione
di
nota mai distacco o spazio tra
cervello,
ma
pareti va-
le
questo aderisce esattamente a quelle,
formando quasi un tessuto continuo.
Onde determinare
tessuto connettivo
verticali
anche
che
le
colla
cerebrale,
mi
possibile esattezza la disposizione del
studiai
comprendendo
della corteccia,
la
maggior
esattamente
praticare sezioni
di
nel taglio e
mantenendola a posto
pia madre. Allorche le sezioni sono felicemente riescite,
cellule connettive
a molteplici e lunghi prolungamenti
si
si
rileva
trovano
grandissimo numero alia superficie della sostanza corticale, formando
uno
strato quasi esclusivamente connettivo.
intreccio cosi fitto

porti essi
ed irregolare, che non
si
prolungamenti
strettamente circondati da fibre e cellule connettive.
prevalentemente una direzione orizzontale
menzionato
in
infatti
strato di fibre aventi
alle circonvoluzioni,
che
da
si
trova
cellule
e d' ordinario rigidi prolungamenti. Tali prolungamenti
prevalentemente una direzione orizzontale, e quindi parallela
alia superficie delle circonvoluzioni
profonda
quali rap-
che questi sono
alcuni recenti lavori, sarebbe tutto costituito
molteplici, lunghi,
hanno
Lo
ivi
formano un
vi
puo ben determinare
abbiano coi vasi; solo appare assai evidente
in
altresi
un numero ragguardevole pero
verticalmente, a somiglianza di cio che, in
cato e piu regolare
si
osserva, nel cervelletto.
La
pia
modo
madre
si
ap-
piu spic-
e mantenuta
CONTRIBUZIONE ALLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGAN! CENTRALI, ECC.
esattamente adesa a questo strato, come descriver6 in seguito piu dettagliatamente, merce prolungamenti cellulari che partono tanto dalla stessa
pia meninge, quanta, e prevalentemente, dalla corteccia cerebrale.
mano discendendo
vose,
numero
il
piu scarsi, e
dalla superficie agli strati in cui stanno le cellule ner-
delle connettive diventa minore, e
meno
va assumendo
Mano
spiccati
filamenti connettivi,
divengono
ed
il
in pari
tempo
tessuto interstiziale
noto aspetto finamente granulare. Se poi tale aspetto
il
debba veramente a
cio che
si
tessuto interstiziale sia in totalita costituito
il
da sostanza omogenea divenuta granulare per alterazione cadaverica; oppure se il detto tessuto, pur essendo per ogni dove
da
granuli, o
fini
prevalentemente
appaia granuloso, perche
fibrillare,
essendo estremamente
lulari,
molli e fra
fini,
prolungamenti
loro stipati,
cel-
formino appa-
rentemente un tutto continuo d'aspetto granulare; ed infine se appuntoper

sere estremamente molli e
e questione che col descritto
Lo
solubile.
es-
scompongono in un materiale granuloso,

metodo di preparazione mi si addimostro in-
fini
si
studio delle sezioni dei pezzi trattati coll'acido osmico, mas-
sime allorche mi
data
fu
dubitare che lo stroma
di
trovare
cervelli
interstiziale sia
freschissimi,
mi fece bensi
prevalentemente constituito dalle
menzionate cellule coi numerosi loro prolungamenti,
ma
non
tale reperto era
sufficientemente chiaro e troppo incostante, perche io potessi dedurne fon-
date conclusions
Riassumendo,
Che un
i.
coi preparati in acido

sottile strato
osmico sarei giunto a dimostrare
superficialissimo della corteccia del
cer-
vello e esclusivamente costituito, eccettuati alcuni fasci di fibre nervose che

vi
arrivano dalla sostanza
gran numero
non
da
cellule
connettive
fornite di
un
lunghi e per la massima parte rigidi prolungamenti
ramificati.
2.
in
di sottili,
midollare,
Che
della corteccia,
gli strati
tutti
Che
3.
serirsi
identiche cellule
al
si
trovano sparse in numero considerevole
formando un tessuto
di
sostegno continuo.
molti prolungamenti delle cellule connettive
vanno ad
contorno dei vasi, e che non esiste ne lo spazio ne
il
in-
reticolo
perivascolare linfatico, descritto da Henle e Merkel e da Roth.
Mi importava dopo
cio
i.
parazioni per dilacerazione, in

nettive;
2.
con
altri
metodi
determinare merce l'isolamento, colle pre-
modo
di
piu esatto la forma delle cellule con-
preparazione controllare
reperti gia ot-
tenuti coll'acido osmico, e studiare ulteriormente la struttura dello

Golci, Opera omnia,
stroma
3
i8
interstiziale degli strati

la
profondi della corteccia;
studiare infine anche
3.
sostanza interstiziale della parte midollare del cervello.
Le
poco
tati
mi diedero, come era a prevedersi,
dilacerazioni a fresco
da
diversi
forme tondeggianti od
dagli
ottenuti
quelli
osservatori; osservai cioe
altri
diametro di 8-12
ovali, del
protoplasma molto
M, a
trasparente o finamente granulare, generalmente con un
con due a contorni ben
nucleo, talvolta
granulare.
Non
rara-
incontrano fiocchi di sostanza granulo-fibrillare, che essendo at-
mente
si
taccati
al
protoplasma delle cellule
prolungamenti delle stesse cellule
sendo ammassati
pediscono che
si
potrebbero credere con fondamento
ma
maggiore copia
in
in
granuli che rivestono
cellule,
fili,
es-
protoplasma, im-
prossimita del
possa con certezza determinare se
si
prolungamenti delle
cellule
d'aspetto pure
spiccati,
risul-
tali
filamenti siano
oppure se aderiscano solo accidentalmente
alle
medesime.
Per
riuscire all'isolazione delle cellule
simo indurimento,
finissimi
ed assai
trazioni che
Da
modo
in
fragili
che
il
importa ottenere un leggeris-
protoplasma delle
prolungamenti resistano
cellule
ed
rispettivi
sempre troppo rozze
alle
fanno per ottenere una fina dilacerazione.
si
prima
abbastanza bene a
riuscii
dilacerando pezzi di
tale intento
sostanza cerebrale induriti mediante un'immersione di 2-4 giorni nel liquido

di
Miiller,
poi macerandoli per 6-12 ore in siero iodico, e quindi estem-
poraneamente imbibendoli con carmino; consecutivamente ottenni

di
molto migliori adoperando un'allungatissima soluzione di bicromato di
potassa.
Poche ore
di
e durante
0
il
e 3
immersione
ma
sensibile indurimento,
0
bastano a produrre un
di piccoli pezzi
periodo migliore per ottenere buoni preparati
il
giorno di immersione; del resto,
tenere abbastanza soddisfacenti risultati anche

Si
risultati
dopo
pero,
7-8
prende un piccolo frammento del pezzo da esaminarsi,
toporlo alia dilacerazione, lo

e vi
si
lascia per
formemente
in
si
immerge
in
una goccia
o 10 minuti, cioe fino a quando
rosso; lo
si
di
perando come liquido d'aggiunta ancora
la glicerina.
ponno
e piu giorni.
e,
prima
ot-
di sot-
carmino neutro
siasi
lava quindi in glicerina, e lo
si
si
colorato uni-
esamina ado-
L'estemporanea im-
bibizione con carmino neutro esercita evidentemente una favorevole influenza

sia col
cile
rendere
meno
la dilacerazione,
stessi.
tenace la coesione degli elementi, e quindi piu

sia col
far
meglio spiccare
la
fa-
forma degli elementi
CONTRIBUZIONE ALLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRAL!, ECC.
19
Praticando adunque, a norma del metodo ora descritto, finissime
ad
lacerazioni della corteccia del cervello, giunsi
da 10-15-30 e piu
eleganti cellule connettive, fornite
e lunghi pro-
sottili
lungamenti punto o rarissimamente ramificati. Le rare
di-
grande numero
isolare in
divisioni dei
fila-
ment! avvengono sempre a poca distanza dal punto di partenza dal contorno della cellula, e giammai
alia lor volta
le quali
si
notano piu
sono molto lunghe e semplici. Tali
secondo che appartengono
caratteri alquanto diversi
della corteccia delle circonvoluzioni,
ficiale
Le prime sono spesso
od
una forma ovale molto allungata, ed
agli strati profondi.

il
ha frequentemente
nucleo
il
loro protoplasma
prolungamenti essendo robusti,
ed alquanto splendenti hanno una certa somiglianza
stiche.
cellule
Se
la
di
prolungamenti lunghi perfino
di
I0
molle e finamente granulare;
offrono parimenti
4
|
sono
cellule connettive degli strati profondi
ed abbastanza regolari, hanno nucleo rotondo,

scarso,
colle
dilacerazione venne fatta con molta accuratezza,
provedute
Le
hanno
cellule
alio strato piu super-
allungate e molto irregolari,
contiene spesso granuli di pigmento giallo,
gidi
o 3 ramificazioni secondarie,
di 2
I0
si
ri-
fibre ela-
ottengono
di millimetro.
spesso tondeggianti
loro protoplasma e assai
il
prolungamenti, sottilissimi e molli,
un aspetto finamente granulare, che richiama quello
delle
ultime ramificazioni dei cosi detti prolungamenti protoplasmatici delle
cel-
lule nervose.
La
facilita,
con cui
ad isolare
riesce
si
cellule connettive della su-
le
robustezza delle me-
e in rapporto colla
perficie o degli strati profondi,
desime. Alia superficie solo che
soffreghi colla
si
lama
un
di
bisturi la
superficie libera delle circonvoluzioni spogliate dalla pia madre, e

ceri
grossolanamente
copia,
massime
forme
cellulari.
non adoperando
la
sostanza esportata,
nei cervelli
la
Negli
di
strati
massima
ponno
si
riscontrare in molta
individui avanzati in
profondi invece non
eta,
si
le
suddescritte
ottiene l'intento se
cura, e sopratutto solo allorche
vennero posti freschissimi nella soluzione tenue
vello
dila-
si
pezzi di cer-
di bicromato.
In questi stessi preparati per dilacerazione, oppure estraendo con una

pinzetta le diramazioni vascolari dal parenchima cerebrale, e ovvio
rificare
il
fatto descritto
da Roth,
lo scorgere,
cioe,
contomo
Roth,
fili
delle pareti vasali; solo che
della lunghezza di soli
30
V,
non
ma
si
se
ve-
numerosi filamenti o
per estesi
tratti,
a tutto
presentano,
come
scrive
fiocchi di sostanza granulo-fibrillare aderenti, talora

il
il
ne osservano molti assai
CONTRIBUZIONE ALLA FINA AN ATOM TA DEGLI ORGANI CENTRAL!, ECC.
20
lunghi, corrispondendo del resto esattamente, quanto alia lunghezza e forma,

ai
prolungamenti delle cellule connettive.
vedono
fibrillari
si
red dei
vasi,
Per
ed
partire
da
Non
rado
di
menzionati
fasci
che stanno a ridosso delle stesse pa-
cellule
medesime strettamente connesse.
alle
l'ulteriore studio
della struttura e disposizione dello stroma con-
una piu precisa determinazione dei rapporti
nettivo cerebrale, cioe per
cellule connettive coi vasi, colla
delle
dura madre e cogli elementi nervosi; ed
onde ottenere qualche maggiore schiarimento sulla questione se lo stroma

interstiziale sia in prevalenza od in minima parte costituito da cellule e
mi giovd
fibre connettive,
in
modo
inatteso la
potassa (025-050 p.
tissima di bicromato di
medesima soluzione
dilui-
adoperata pei preparati
0 ),
per dilacerazione.
Mentre
colle usuali soluzioni di
e soluzione semplice
bicromato
di
al
2-3
3,
sono freschissimi, danno
ai
pezzi
permette
ponno ottenere buone
si
soluzioni
le
od anche
invece, con un'immersione di 4,

cervelli
potassa (formula Miiller,
di
p.| 0 )
giorni di immersione
dopo 20-30
sezioni solo
bicromato
diluite
un solo giorno, se
di
una particolare consistenza, che
metodo
facciano fine sezioni, le quali imbibite col
si
molto
dell'
imbi-
bizione rapida in carmino neutro, permettono di studiare la struttura del
parenchima cerebrale meglio che con qualunque

di preparazione.
continuare
1'
Pero
altro
reagente e metodo
onde ottenere migliore indurimento, conviene
immersione, aumentando gradatamente alquanto a concentra-
zione della soluzione, e sopratutto e necessario,
si
facciano o no
biamenti di concentrazione, di cambiare ogni uno o due giorni

e importa ancora, che
liquido.
o,
almeno,
tamente
il
cam-
liquido,
pezzi di cervello siano piccoli, e nuotino in molto
Trascurando questi riguardi succede facilmente putrefazione,

si
formano con rapidita funghi, che se non guastano comple-
preparati,
Trovai inoltre
disturbano di molto l'osservazione.
non
di
dettagli di struttura,
lo scuotere
tali
il
lieve vantaggio,
onde meglio
far spiccare taluni
delicato spennellamento, o, in sostituzione di questo
con una certa
bizione carminica, in
vivacita. le fatte sezioni, prima e dopo l'imbiuna provetta contenente un po' di acqua, od una
miscela di acqua e glicerina.

Siffatte sezioni,
menti non
vi si
sebbene
le
cellule connettive
scorgano cosi spiccate come nei
nuti coll'acido osmico,
a molteplici prolungadescritti
sono tuttavia dimostrative piu
preparati otte-
di questi,
perche
at-
ponno scorgere per ogni dove
tentamente esaminando
si
a quelle ottenute colla
dilacerazione,
ricchissime di
cellule identiche
prolungamenti, anzi
quasi completamente contornate dai prolungamenti medesimi
stroma
o nei punti ove esse raggiungono
poi,
sezioni,
interstiziale
si
presenta anche negli
agli orli delle
maximum
il
di
finezza, lo
piu profondi della cor-
strati
teccia distintamente fibrillare (non reticolare nel senso di Schultze e Kol-
Con
liker).
cio pero io
non intendo negare
anche
l'esistenza
stanza amorfa o finamente granulare, intercellulare, in
tutti
di
una
so-
preparati che
ora vado descrivendo, anzi ne trovai sempre qualche traccia, ed una parte
dovea
di
esserne stata eliminata colla preparazione: parmi solo fuori
altresi
dubbio, che in buona parte la cosi detta sostanza finamente granulare,

reticolare,
o spugnosa, o molecolare puntiforme, amorfa o gelatinosa,
presenta sotto l'aspetto, che
fece applicare queste differenti denomina-
le
per alterazione cadaverica o per alterazioni prodotte dai reagenti o
zioni,
dai metodi
come
di
si
di
ricerca impiegati.
la quantita di
ebbi a convincermi
cio
meno
freschi nella soluzione
poneva maggiore o minor cura
io
Allorche poteva avere cervelli freschissimi, e
ad
sciva
isolare
numerose
li
nanti
freschi,
pezzi
di bicromato,
conservava con cura,
provvedute
cellule riccamente
nella loro conservazione.
e scarsissima era la sostanza granulosa, sparsa fra

dalle cellule
osservando
questa sostanza variasse di molto, secondo che
cervello erano posti piu o
o secondo che
Di
di
fasci
medesime. Allorche invece studiava
rie-
prolungamenti,
fibrillari
cervelli
ema-
non molto
o poco accuratamente conservati, abbondava la sostanza finamente
granulare, e con estrema difficolta riesciva ad ottenere nella loro elegante
forma
le
cellule
connettive.
Anzi, mettendo
diversi
pezzi
di
uno
stesso
cervello in queste diverse condizioni, ottenni la stessa diversita. di risultati.
Tutto cio parmi concorra a dimostrare,

della corteccia e per la
massima parte
che lo stroma
costituito
interstiziale
dalle cellule connettive
e loro prolungamenti, e che pertanto la sostanza finamente granulare ap-
pare cogli ordinari metodi di preparazione

quella che realmente esista per
fibrillare,
il
una specie
in quantita
ma
altresi
di
di disfacimento della sostanza
che, del resto, probabilmente avviene
menti delle cellule connettive,
molto maggiore
non solo dei prolunga-
delle piu fine
prolungamenti protoplasmatici delle cellule nervose.
ramificazioni dei
CONTRIBUZIONE ALLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRA LI, ECC.
22
III.
Un
punto a cui
altro
modo
in
io rivolsi
speciale l'attenzione fu sui
rapporti delle cellule nervose col circostante tessuto.
In una recente pubblicazione Obersteiner
che
le
nervose cerebrali sono tutto
cellule
nel quale
spazio,
miglianza coi corpuscoli
all'
prefisse di dimostrare,
intorno circondate da uno
spesso corpuscoli aventi
trovano
si
(') si
linfatici
le
cellule
la piu
grande
so-
nervose sarebbero per cost dire
sospese per mezzo dei loro prolungamenti in una specie di sacco.
Nel corno d'Ammone Obersteiner sarebbe

connessione di
tali
pertanto, che
Su
quanto colla
spazi
tali
rappresentino cioe
linfatico,
le
diretta osservazione su sezioni
pericellulari
appartengano
prime origini dei vasi
linfatici
al
sistema
cerebrali.
modo accordarmi con Ober-
riguardo io non posso in alcun
tale
la
spazi pericellular! cogli spazi perivascolari di His tan to
coll'iniezione dei medesimi,

egli crede
a dimostrare
riuscito
steiner.
In nessuna delle sezioni fatte su pezzi immersi freschissimi nelle al-
lungate soluzioni di bicromato, ed

stato
un grado
di
stroma
interstiziale in tali pezzi
ed
colle cellule,
oltre
a cio
ridosso delle cellule nervose
merosi e
fini
fatte
tra
le
cellule ner-
si
si
si
lo
trova sempre ad un immediato contatto
nota qualche volta, come a contatto ed a

trovino
cellule
connettive
fornite di nu-
prolungamenti. Per converso mi accadde spesso di osservare
simili spazi pericellulari
cromico o
benche minimi,
stroma connettivo. Egli e positivo invece che
circostante
il
che avessero acqui-
indurimento appena sufficiente perche se ne potessero
fare buoni tagli, io ebbi a notare spazi,
vose ed
fino a
lasciati
ivi
di bicromato,
nei cervelli
ed
altresi in
con
induriti
soluzioni
forti
di
acido
quegli stessi cervelli, che su sezioni
a mediocre indurimento avevano offerto
avevano raggiunto con considerevole grado
risultati
negativi,
dopo che
di durezza, e tanto piu se
per
accelerare lo indurimento aveva rapidamente aumentata la concentrazione

del liquido.
pu6
dirsi
Pertanto
1'
sufficientemente
esistenza degli spazi
dimostrata
dall' averli
linfatici
pericellulari
riscontrati
H. Obersteiner. Ucber einige Lymphriiume im Geihrne.

Acad. d. Wissensch. Wien, 1870.
(')
k.
anche su
non
se-
Sitzungsber, dor
sapendosi che
zioni,
protoplasma
che
trovano solo nelle sezioni di pezzi molto induriti;
si
devono percio considerarsi piuttosto
essi
fatto
entro
cellulare,
fisiologico.
medesimi
2.^
di
retrazione
risultato
di
del tessuto
concentrazione del
circondante
corpuscoli molto simili ai globuli
le
linfatici,
cellule,
osservati
sono probabilmente corpuscoli connettivi del
spazi,
cir-
costante stroma retratto, per avventura rimasti aderenti alle cellule nervose.
pressoche superfluo ch'io aggiunga, avendone gia fatto menzione
descrivendo
lacerazione,
come anche
in
preparati
ottenuti
in
osmico ed
coll'acido
questi preparati
vasi
si
preparati per di-
riscontrino
rapporto immediato col circostante tessuto, e che anche
nettive,
come
sempre
cellule con-
le
trovano da per tutto irregolarmente disseminate, cosi
si
trovano soventi volte ad immediato contatto od aderenti anche
si
alle pareti
dei vasi.
A me
parve non affatto
vano sempre piu che

canali scavati entro
il
vasi
inutile l'esporre questi

linfatici
del
non sono
cervello
suo parenchima, e seguenti
il
perch e pro-
dettagli,
costituiti
decorso dei
vasi,
da
come
in
base delle osservazioni di His, di Henle e Merkel, di Roth, di Eberth,
di
Obersteiner ecc,
crede da molti istologi,
si
ma
degli spazi evidentis-
simi compresi fra la guaina linfatica e le pareti proprie dei vasi sanguigni.
tanto piu parmi ora importante insistere su questo argomento, in quanto
che
fatti
descritti
a fondamento
di
dagli istologi ora citati sono
da alcuni osservatori
posti
disquisizioni e deduzioni patologiche, le quali, pertanto,
non ponno inspirare
che loro converrebbe se non aves-
tutta la fiducia,
sero una base per vari rapporti difettosa
(').
invero, quanto agli spazi
Citer6 come esempio le seguenti osservazioni di Arndt:*)

Studiando, dopo indurimento in acido cromico, il midollo spinale di un individuo
affetto da paralisi generale progressiva, Arndt avrebbe osservato tra la pia madre ed
(')
parenchima del midollo, in corrispondenza ai punti ove quest' ultimo era affetto da
degenerazione grigia, uno strato abbastanza spesso di sostanza finamente granulare e
qua e lk leggermente fibrillare, la quale seguendo e circondando completamente i vasi
in modo che i medesimi restavano poco distinti, penetrava nel midollo spinale, e si
continuava eziandio negli interstizi fra le fibre nervose, divaricando e comprimendo
II territorio di diffusione di questa sostanza era, nota l'aupiii o meno le medesime.
il
dominio degli spazi perivascolari

un prodotto di coagulazione della
tore, fatta astrazione dagli interstizi tra le fibre, nel
essa dcve quindi essere considerata null' altro che

*)
Ein merkwiirdiger Fall von allgemeiner progressiver Paralise der Irren. Beitrag
Archiv fiir Phychiatrie und Nervenkran-
zur chronischen Encephalo-Meningitis etc.

kheiten. Vol.
2.
fasc.
3.
pag. 724, 1870.
CONTRIBUZIONE ALLA F1NA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRAL!, ECC.
24
dopo aver dimostrato, che
perivascolari,
linfatici
degli spazi sottoaracnoidei,
spinte per la via
madre, da questi passano, non gia

presi
tra
nei
guaina
la
parenchima cerebrale
il
nei suo spessore,
si
con alcool,
sia
dopo
mi pare
tutto cio, dico,
metodo
prodotti col
di
piti
sia
preparazione.
relativi disturbi funzionali.
quantita della
linfa,
cellule,
qua e
l'atrofia delle fibre
in
la
sparse
e che spazi
preparati molto
in-
Se
ecc.
sono artificialmente
bensi vero che His, iniettando
$L
morbosamente modificata,
s'era
accumu-
Arndt, dalla sostanza medesima
dipende sopratutto
sulle parti circostanti, cioe sulle fibre nervose,
la
che nei pezzi non
con bicromato di potassa;
Henle e Merkel
lata in tali spazi. Dalla pressione esercitata, continua
incontro, ed
bensi negli
che sufficientemente dimostrato, che
in quantita patologica, e fors'anche
che
ma
com-
sempre ad immediato
osservano soltanto
si
con acido cromico,
sia
perivascolari di His, di
gli spazi
linfa,
sta
in canali
connette direttamente col contorno dei vasi
perivascolari esterni alia guaina

duriti,
(');
ed anzi per mezzo dei prolungamenti delle
contatto,
ne
linfatica,
spazi esternamente limitati dalla guaina linfatica
eccessivamente induriti
vasi linfatici della pia
in lac'une epicerebrali,
parenchima cerebrale o
il
materie di iniezione
le
l'atrofia
a cui vanno
pressione e leggiera, perche scarsa e
la
nervose e minima, e
la loro
impedita, anzi e forse aumentata, perche una leggiera pressione agisce
funzione non e
come stimolo
se all'incontro la pressione e forte, allora la funzione delle fibre nervose e pregiudicata,
continuando a lungo, scompare la guiana midollare, e succede l'atrofia (pag. 751).

Arndt crede pertanto che il primo ed essenziale momento per lo sviluppo della dege-
e,
nerazione grigia sia
la stasi nei canali linfatici
la proliferazione del tessuto
connettivc
verrebbe in seconda linea (pag. 758). Simili reperti, e le deduzioni che ne trae l'autore,
non ponno essere riguardati che con diffidenza, quando si sappia che fatti, su cui egli
i
s'appoggia, sono in gran parte erronei.
Eguale appunto potrei fare alle osservazioni di Ripping **) e di Kesteven ***).
II primo nei cervelli di vari alienati melanconici osservb, oltre dilatazione degli
spazi epicerebrali e perivascolari di His, che assai spesso le cellule gangliari, massime
dagli strati superficiali, erano circondate da uno spazio chiaro e largo circa la meta
del diametro traversale delle medesime cellule.
Notisi che l'autore adoper6, come
mezzo di indurimento, 1' acido cromico, e che non accenna di aver fatto osservazioni
di confronto su cervelli normali.
Kesteven nei cervello di un individuo, affetto da
demenza e da paralisi del Duchenne, riscontr6 parimenti dilatazione degli spazi perivascolari. Kesteven indur6
pezzi con alcool ed acido cromico.
Ueber einige mikroscopische Befunde
**)
die in Melancholie verstorben.
***)
The
becility etc.
l
( )
vista
der Hirnrinde von Geisteskranken,
in
Allg. Zeitsch.
f.
Psychiatric Vol 26, p. 602.
miscroscopical anatomy of the brain and spinal cord, in a case of im-
The Journal
Vedansi
Clinica,
1870.
of Mental Science
miei studi
January 187 1
Sulle alterazioni dei vasi linfatici del Cervello. Ri-
metodo
col
si
(spazi epicerebrali),
non reggono
che
riempiono
si
Arnold.
altresi
Ma
vasi linfatici della
fatti
da His
esposti
reggono ancor meno
controllo dell'esperienza, e
al
pia
la
alia
deduzioni che egli ne trae.
critica le
Lo
tutti
ma
Fohman ed
pia madre, descritti dal
il
e le lacune situate tra la superficie delle circonvoluzioni e
vasi,
madre
un liquido colorato nel parenchima cerebrale,

riempiono non solo canali in cui stanno immersi
della puntura
avrebbe osservato, che

i
25
scorrere del materiale di
parenchima cerebrale,
chima cerebrale, ed
il
tra la
allorche
iniezione,
guaina
venga spinto entro
linfatica dei vasi e lo stesso paren-
successivo suo espandersi tra la pia
madre
e le
cir-
convoluzioni, e facilmente spiegabile senza ammettere l'esistenza di canali
o spazi
non
anzi
linfatici;
dere altrimenti, perche

dersi
al
il
puo nemmeno supporre che abbia a succe-
si
liquido deve necessariamente penetrare, ed espan-
ove incontra minore resistenza, e
cio
succede appunto lungo
disotto della pia madre, essendo molto tenui
nesse le guaine linfatiche
riale d'iniezione
delle
mie
da quelle a
ricerche,
questi, io
da una parte
denza
alia puntura,
liquido
il
zioni,
ma
vasi,
e quindi
si
infiltrato
il
col
in
risul-
Ogni-
metodo
corrispon-
parenchima
bensi e scorre nei canali in cui stanno im-
espande su
non mi venne mai dato
positivi
parenchima cerebrale,
un irregolare stravaso, ed aver
pia madre. Dall' altra

risultati
il
medesimo dopo aver formato,
cerebrale circostante, penetra
mersi
mate-
non posso che contrapporre
negativi, positivi clall'altra.
qualvolta io iniettai un liquido entro

His, rilevai che
ed
epicerebrali linfatiche coi vasi
della pia madre, che sarebbe dimostrata dal passaggio del
linfatici
di
vasi
legami che tengono con-
circostante parenchima cerebrale, e la pia
al
madre alia superficie della corteccia.

Quanto alia comunicazione delle lacune
tati
di
tutta la superficie delle circonvolu-
ottenere
1'
parte io ottenni invece,
iniezione dei linfatici
come
della
gia ho menzionato,
molto eloquenti, essendo riuscito per altra
via, cioe spin-
gendo, a leggerissima pressione, una soluzione di azzurro di Berlino negli

spazi sottoaracnoidei,
fatici
ad ottenere dapprima eleganti
iniezioni dei vasi lin-
della pia madre, e quindi vera penetrazione negli spazi linfatici pe-
rivascolari della corteccia limitati all'esterno dalla
zioni verticali di pezzi di cervello indurito in alcool
venne, nel
colorato,
modo
ora indicato, eseguita
dopo aver
Golgi, Opera omnia.
riempiti
canali
1'
iniezione,
Su see bicromato, dopo che
guaina
si
linfatica.
rileva
che
il
liquido
che circondano o accompagnano

4
ECC.
decorrono indipendenti, penetra nelle lacune imbutiformi, che la
vasi,
guaina
forma
linfatica
corrispondenza
in
emanano da
della corteccia
sempre nettamente
quindi,
tity
UEGU ORGAN1 CENTRALI,
CONTR1BUZIONE AU.A FINA ANATOMIA
26
punti in cui
ai
madre
della pia
quelli
ed
dalla guaina,
all'esterno
limitato
prosegue
liquido
il
vasi sanguigni
in
quan-
assai tenue, essendo piccolissimi gli spazi perivascolari, e penetra per
buon
tratto entro la corteccia.
me non avvenne
mai, tranne in qualche caso in cui evidentemente
erano successe lacerazioni, che praticando

ora esposto,
Quanto
il
liquido
espandesse
si
delle circonvoluzioni.
alia superficie
penetrazione negli spazi pericellular! di un liquido
alia
da Obersteiner,
tato coll' Eins tick, ottenuta

fatte
ad His, per
devo ripetere
io
il
parenchima cerebrale
si
insinua
obbiezioni
perche
intorno
all'
grandi cellule nervose, e segue per un certo tratto anche

cellulari,
le
iniet-
che riguarda l'iniezione degli spazi perivascolari.
cio
liquido spinto entro
gamenti
metodo da me
iniezioni col
le
II
delle
grandi prolun-
incontra minore resistenza, non gia perche vi
ivi
preesistano dei canali. Del resto poi non penetra solo all'intorno delle cellule,
ma
fra le fibre nervose, cio
si infiltra altresi
Fromman
nel midollo spinale
scostandole
('),
le
che
une
fu
notato anche da
dalle altre,
non che
tra le cellule e le fibre connettive dello strato piu superficiale della cor-
teccia delle circonvoluzioni.
fatte
Se noi volessimo rigorosamente attenerci al risultato delle

che non esistono nel
coll' Eins tick, dovremmo ammettere
canali linfatici distinti,
ma
renchima cerebrale, come
Fromman
mette
ammettere vasi
riguardo
linfatici,
che la
in
al
linfa
infiltra
base appunto
midollo spinale
mentre
1'
ai
(*)
uniformemente
risultati
;
osservazione
il
iniezioni
cervello
tutto
pa-
il
am-
delle iniezioni
che vale quanto
dimostra,
non
il
ehe veramente
esistono vasi linfatici limitati da pareti proprie, e comunicanti col sistema

linfatico delle altre parti del corpo.
I
rapporti della pia
madre
colla corteccia
si
possono piuttosto
diffi-
cilmente rilevare con esattezza, perche la reciproca connessione di queste

parti
essendo assai leggiera,
allorche
si
riesce
ad evitare
si
spostano quasi sempre Tuna dall'altra;
tale distacco,
si
rileva
che
la
pia
ma
madre e
(') C. Fromman.
Untersuchungen uber die normale und pathologisce Anatomie
des Ruckenmarks. Parte seconda. Jena 1867. pag. 15 e 16.
( ) Loco citato, pag. 17.
CONTRIBUZIONE ALLA FINA AN ATOM I A DEGLI ORGANI CENTRALI, ECC.
mantenuta esattamente adesa
27
per mezzo
che sembrano appartenere tanto a cellule connettive della pia madre quanto a cellule connective della corteccia.
di
numerosi assai
sottili
filamenti,
Intorno a questo punto mi par utile aggiungere qualche piu minuto

dettaglio.
noto che
Il
la
vasi sanguigni della pia madre,
non penetrano direttamente
corteccia del cervello,
rono parallelamente
regolari, si staccano,
si
paralleli
circonvoluzioni
molto
larga, per
tra
cui
corrispondenza
agli
a quello da
identico
II
sistema di
retto, dei
ad
fili
guaine medesime
linfatici,
strati
me
dei
pareti
le
cervello,
al
rami, che, discendendo
profondi
della
cerebrale coi
vasi decorrenti
vasi
una guaina
descritto pei vasi
ripiegarsi
si
per
re-
cui assai spesso
in
eziandio in basso
sanguigni
modo
II
di
della superficie
decorrenti pro fori damente.
connettivi, che unisce le guaine linfatiche dei
fondi al parenchima cerebrale circostante,
spesso
dovendo rapidamente
corteccia.
vasi
hanno
vi
devono
continuano
si
abbastanza
intervalli
ad imbuto,
quali
decor-
ad immediato con-
provveduti di
solito
di
spazi foggiati
connessione della sostanza

e
che vanno
vasi
stanno numerosi globuli

in
le
danno luogo a
stringersi,
sono
essa
ampie lacune; ed allorche
accompagnare
vasi poi,
insinuano nel parenchima cerebrale.
verticalmente,
alle
da questi
formando un angolo
ma
essa,
in
tatto della sostanza cerebrale
ad irrorare
destinati
vasi pro-
continua anche nei punti di
contatto delle guaine dei vasi superficial! collo strato connettivo della corteccia.
Quella parte del contorno dei vasi decorrenti parallelamente
superficie delle circonvoluzioni, che

teccia,
si
connette per mezzo di fibre
tessuto della pia

I
prova
i
cosi
lari,
non e a contatto
aggiunta
detti spazi
che
il
col tessuto della cor-
e cellule connettive
al
circostante
madre.
rapporti ora descritti della pia

in
alia
alle altre, gia
da
madre
me
colla corteccia
sono una nuova
esposte, per dimostrare
come anche
epicerebrali di His siano al pari degli spazi perivasco-
medesimo
dai liquidi iniettati.
descrive,
il
risultato di artificiali
distacchi,
prodotti
29
IV.
Le discrepanze
istologi intorno alia sostanza interstiziale della
degli
parte midollare del cervello sono molto minori che intorno alio stroma in-
sostanza grigia.
terstiziale della
Intanto vi ha,
si
pud
accordo completo per ci6 che riguarda
dire,
sua natura, essendo pressoche generalmente ritenuta
riguardo alia sua struttura
le
di
natura connettiva
opinioni degli istologi
la
(').
ponno riassumere
si
due seguenti: secondo gli uni le fibre nervose sarebbero fra loro
connesse e cementate da una sostanza molle, amorfa o finamente granulare,
nelle
con
cellule
Henle
rotonde o lenticolari
ecc.)
secondo
gli altri
del cervello e costituito da
qua e
essa irregolarmente disseminate (Virchow,
lo
stroma
interstiziale della sostanza
bianca
rete a fine maglie tondeggianti, con nuclei
nei punti ingrossati
la sparsi
reticolo.
una
in
dei sepimenti formanti
In altre parole, lo stroma interstiziale della sostanza
il
medesimo
bianca non
da sostanza amorfa, ne da tessuto connettivo fibrillare, ma

da sostanza connettiva semplice composta di una rete di cellule di sostanza
e formato ne
connettiva o di
uno stroma
fra loro, formanti
fibre nervose,
(')
trali del
nate.
Henle
modo che
di
frequentemente anastomizzate
maglie, nelle quali sarebbero contenute
le
su sezioni trasversali le fibre nervose non
si
delle piccole
e Merkel, nel citato lavoro sulla sostanza connettiva degli organi cen-
sistema nervoso, non

Se,
di fibre e trabecole
come
si
esprimono su questo rapporto
midollo spinale, sulla
in
ammettono identita di struttura tra

quale essi hanno in modo speciale rivolta
pare, essi
la
modo ben
determi-
sostanza bianca del
1'attenzione, a quella
une
mezzo di una sostanza in cui sarebbero a distinguersi due parti, cioe
una sostanza omogenea trasparente, che essi dichiarano di non essere di natura connettiva, ma che non potrebbe nemmeno ascriversi al tessuto nervoso, e dei granuli,
sospesi nella sostanza omogenea,
quali da Henle e Merkel pare vengano ascritti alia
del cervello, le fibre nervose delle parti midollari del cervello sarebbero separate le
dalle altre per
sostanza connettiva.
fini
sepimenti, che dividono
le fibre
nervose, consterebbero
di sostanza finamente granulare, senza substrato connettivo, e nei
finissimi sepimenti
scomparirebbe anche la struttura molecolare, per rimanere soltanto la sostanza omogenea trasparente.
La questione se gli elementi, che vengono generalmente compresi sotto la denominazione di granuli, siano corpuscoli connettivi o nervosi, viene
dagli autori risolta nel seguente modo essi non sono ne l'una cosa, ne l'altra, ma diventano elementi connettivi o nervosi secondo il terreno nel quale si sviluppano.
CONTRIIHJZIONE ALLA FINA
AN ATOM I A DEGU
ORCiANI CENTRALI, ECC.
29
mai a vicendevole immediato contatto (Kolliker, Schultze,
troverebbero
Meynert ecc).
risultati
le
mie ricerche
delle
scostano
si
menzionate opinioni.
Io giunsi a dimostrare, che
sostanza bianca,
come
tessuto connettivo interstiziale e nella
il
negli strati grigi, costituito
prolungamenti, giammai ramificati, ne
teplici
dar luogo a regolari maglie
(fig.
minate tra
a differenza
massime
i
notevolmente da ambedue
le
fibre nervose,
attorno ad essi
1'
aspetto di
manca
cellule a lunghi e mol-
anastomizzati
1,2); solo che
le cellule
di quelle
tenuissimi
inoltre,
od
modo da
in
connettive disse-
della sostanza grigia e
hanno prolungamenti
delle piu superficiali,
offrono
quali
da
una finezza estrema,
di
splendenti, piuttosto rigidi
fili
e in quantita minima, la sostanza
mo-
lecolare.
La
presenza di
tali
perche, a cagione dell'estrema finezza,

filamenti
simili
raro che
si
vedono bensi spesso qua e

a
fresco
ci
si
bianca, quanto
nella
regioni del cervello,
si
si
trovino,
della
si
nella so-
corteccia
che
di
a molteplici prolun-
oltre le cellule
gamenti, anche di quelle tondeggianti ed ovali; anzi
logamente a quanto
descrive Virchow,
le
puo contestare che tanto

sia
cellule, le quali percio
come
sostanza grigia,
ma
fibre nervose,
la tra le
presentano,
tondeggianti od ovali. Per altro non
altre
possa dimostrare la loro provenienza da
si
nelle dilacerazioni
stanza
ben difficilmente dimostrabile,

prolungamenti si rompono, e quindi
cellule e pertanto
io
credo
che,
ana-
osserva nel tessuto connettivo delle altre parti del
corpo, vi siano tutte le forme di passaggio tra le cellule tondeggianti ed

ovali e quelle ricche di
prolungamenti. Pero
preparati piu felicemente riusciti, che quasi

di tessuto
di
la
tutti
cerebrale appartenevano alle forme
mi da argomento per credere, benche

che
1'
maggior
1,2.
lule connettive
si
ed
io
notato
nuclei di
cellulari
da
in
alcuni
una data area
me
descritte,
possa difficilmente dimostrare,
parte delle cellule connettive
numerosi prolungamenti,
nelle figure
cio
aver
cerebrali siano
appartengano cioe
alle
provvedute
forme rappresentate
Se, nell'intento di studiare la disposizione delle cel-
loro rapporti
colle fibre nervose,
sezioni di pezzi di sostanza bianca,
dopo
1-3
si
fanno
finissime
giorni di immersione nella
soluzione tenue di bicromato di potassa, e le fatte sezioni imbibite
in car-
mino vengono delicatamente spennellate, oppure sbattute con acqua entro

una provetta, nei punti ove le sezioni sono pin fine, e verso gli orli delle
CONTRIBUZIONE ALLA FINA ANATOMIA DEGLI OROANI CENTRALI, ECC.
30
medesime,
nervose alquanto allontanate
tra le fibre
osserva che
le
rezioni, sicche alcuni
il
2,
4; e che
3,
maggior parte
regolari e splendenti, di cui la
vedute, partendo da tutto
in tutte le di-
(fig.
e la mas-
3),
fibre nervose,
alle stesse
s'addossano e aderiscono, e talora par quasi
alle quali
sparse, e
la
esse sono prov-
contorno del protoplasma, vanno
sima parte tende assumere un decorso parallelo
si
prolungamenti
di
incrociano colle fibre nervose
si
dalle altre,
sono irregolarmente qua e
cellule connettive
talora isolate, talora riunite in gruppi di

filiformi
une
le
confondano od
si
entrino a far parte della loro guaina anista.
V.
Le
su cervelli umani di diversa eta.
qualunque
ferenze,
esaminati;
differenza
sia l'eta degli
ad alcuni
intorno
degna
simo della sostanza corticale
ha cioe
tivo embrionale, vi
volmente spesso e ben

contatto,
delle quali la
non presentano
reperti
individui a cui
per
dettagli,
altro,
oftre quasi
costituito
da
massima parte sono tondeggianti,
progredire dell'eta
cellule connettive acquistano
prolungamenti diventano
cellule
prolungamenti assai
piii
numerosi e piu
molli,
spiccati,
numero, lunghezza e spessore dei prolungamenti,

della sostanza intercellulare,
mezzo
si
allontanano
uno
gli
strato note-
a vicendevole
ovali,
o fusiformi
mano mano
col
maggior consistenza,
non sono piu a vicendevole contatto, ma,
separati per
un tessuto connet-
cellule poste
di
qualche
lo strato superficialis-
alia superficie della corteccia
distinto,
cervelli
induce
eta
caratteri di
e poche sono fornite

le
1'
fatte
essenziali dif-
appartengono
mentre nei neonati
nota. Cosi,
di
me
da
osservazioni, che finora io andai esponendo, vennero
per cui
sia
sia
corpi delle
per l'aumentare
perche
uni dagli
si
in
va formando
altri,
rimanendo
Nei
della conosciuta sostanza fibrillare e granulare.
vecchi finalmente lo strato piu superficiale della corteccia ha veramente

caratteri
del tessuto
connettivo
adulto.
II
protoplasma
lungamenti sono cosi robusti e

fibre elastiche
ed
nuclei
una certa somiglianza
rigidi,
divengono
coi nuclei
cosi
ha una
cellulare
notevole consistenza, e contiene spesso granuli di pigmento giallo
da avere molta somiglianza

allungati, e
detti
nettivo compatto delle altre parti del corpo.
procolle
vengono ad acquistare
a bastoncino del tessuto con-
CONTRIBUZIONE ALLA FINA AN ATOM I A DEGLI ORGANI CENTRALI, ECC.
Le
cellule connettive,
31
sia degli strati profondi della corteccia e della
sostanza midollare delle circonvoluzioni, che delle altre regioni del cervello
subiscono bensi
ma giammai
all'eta,
come accade
cile,
qualche grado
in
Io
modo
in
vello di alcuni animali,

I
prime
cervelli delle
molto piu
di
ma
fare analoghe ricerche
volli
anche
di
tre specie di
animali, forse per
qualche difetto
essendo riuscito ben rare volte a isolare
prolungamenti analoghi a quelle dell'uomo.
II
cervello di
per dimostrare nella sostanza bianca

rappresentate
facilmente isolate anche quella
umano un
costituito
sottile
da elementi
nella
l'uomo, di
modo
pud nettamente
tratti
sottostanti,
Nel cervello
solani prolungamenti della

fra loro
fig.
3,
ed avendovi abbastanza
Ho
notato
come
ma
di
perche
passaggio da quello a
il
gradualmente, senza una precisa
bue
superficie della
le cellule
a lunghissimi e gros-
corteccia sono
molto piu nu-
che con una pinzetta o colla lama
staccare, a guisa di
di
un
una membrana, ed esaminarne
Cosi esaminata pero
si
questa
riconosce
una vera membrana, ma di uno stipato intreccio di

Su sezioni verticali si riconosce altresi che
membrana non
macroscopico,
ma
vi
e cosi
netto,
tessuto connettivo, che costituisce tale

interstiziale degli strati sottostanti.
membrana, ed
il
tra
il
altresi
che non
si
filamenti e
il
come farebbe supporre
ha un certo graduale passaggio
del-
bistori la si
cellule connettive.
di
nel cer-
molto piu intimamente collegate che nel cervello
sotto al microscopio.
tratta di
giovato
Simile strato nell'uomo non e microsco-
non avviene repentinamente,
merose e
modo
della sostanza corticale. In questa merita
connettivi.
linea di demarcazione.
bue mi diede
strato superficiale della corteccia sia essenzialmente
picamente differenziabile dai

questi
fornite
eleganti cellule, ricche di prolun-
le
speciale rimarco lo strato connettivo superficiale.

vello
di
risultati
cellule
invece risultati molto soddisfacenti, avendomi in particolar
gamenti, quali sono
sul cer-
cioe del cane, del coniglio, del gatto a del bue.
preparazione, ch'io non ho potuto mettere in chiaro, mi diedero

piuttosto cattivi,
fa-
loro isolamento.
il
limitato a studiare la struttura. dello stroma connet-
umano,
tivo del cervello
cambiamenti relativamente
da rendere
cosi spiccato,
superficie della corteccia,
alia
non mi sono
identici
gli
distacco
1'
esame
grossolano
tessuto connettivo
CONTRIBUZIONE ALL A KIN A ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI, ECC.
3*
Cervelletto.
I.
Le
me
controversie da
accennate intorno
al cervello
esistono per in-
tero anche riguardo al cervelletto; di piu alcune particolarita di struttura
proprie di quest' organo offrono argomento a non poche altre discussioni.
Se
esamina a piccolo ingrandimento una sezione verticale
si
circonvoluzione cerebellare,
si
distinguersi tre strati cioe:
i.
come
rileva
Uno
essa siano chiaramente
in
strato esterno di sostanza
quella da cui e composta la corteccia del cervello
fortemente col carmino
coli elementi, colorantisi
Gerlach, strato ruggine, secondo Kolliker.
3.
stato granuloso,
Uno
alia sostanza bianca del cervello, constante cioe di
strato midollare.
tamente
due
in
Lo
strati,
pud essere
strato esterno
interno
del diametro dell'intero strato grigio,
nel
strato interno,
fibre
pic-
secondo
analogo
nervose midollari
abbastanza net-
distinto
larghezza di circa un quarto
uno, della
1'
2 Uno
scorgono che
si
analoga a
strato grigio.
ingrandimento non
nel quale a piccolo
strato medio,
una
di
quale stanno disposte
in
serie
regolari ed in un ordine semplice le grandi cellule nervose, che dal
nome
del loro scopritore vennero dette cellule di Purkinje; esterno l'altro,
uno stroma eguale a quello
quale, entro
si
diramano
nel
della sostanza grigia del cervello,
grossi prolungamenti, detti protoplasmatici, delle cellule di
Purkinje.
Nel fare una piu minuta descrizione
da prima
delle ricerche in proposito
differiscono
Ci
da
quelli,
li
da
costituiscono
me
a cui giunsero
presenta innanzi
si
tutta la
al
tessuto connettivo.
fatte,
altri
riguardo
le
riferiro
su
risul-
vari
punti
osservatori.
al tessuto
In tale argomento,
questioni trovansi all'incirca nel
al cervello.
che
risultati
nervoso
dello stroma
in stretto senso,
se facciamo astrazione delle
cosi dette fibre radiate, la cui natura connettiva credo
da alcuno,
strati
esporro quindi
questione della natura
fondamentale, se cioe esso appartenga
od
questi singoli
questioni dibattute fra gli istologi intorno alia natura, forma
le
e disposizioni degli elementi che

tati
di
medesimo
non
stato,
sia contestata
che
vedemmo
Alcuni istologi ammettono che

natura connettiva
ma
altri
ammettono
quantita molto piccola;
in
tura nervosa tutto lo stroma
tutta
33
sostanza interstiziale sia di
la
l'esistenza di
una sostanza connettiva
infine dichiarano indistintamente di na-
altri
interstiziale.
Ad
esempio Kolliker, Virchow, Stieda, Meynert assegnano alia sostanza connettiva una parte molto grande nella composizione del cervel-
Secondo
letto.
connettivi,
ma
questi istologi,
non solo
granuli sarebbero
che a piccolo ingrandimento
interstiziale,
tutti
sarebbe da considerarsi come connettiva anche

ci
la
elementi
sostanza
appare amorfa o finamente
granulare.
Arndt e Besser invece ammettono
ma
ritengono nervosa tutta
Merkel contestano
suscettibili
natura connettiva de' pranuli,
sostanza fondamentale.
fondamentale, da loro
alia sostanza
natura connettiva,
la
la
la
e qualificano
granuli
come
detta molecolare,
corpuscoli
trasformarsi in elementi nervosi o connettivi, a
di
terreno in cui
si
Henle e
Cos!
linfatici,
norma
del
sviluppano.
Finalmente l'opinione che granuli e sostanza fondamentale siano

natura nervosa, la vediamo recentissimamente,
come gia
la
di
vedemmo da
Henle e Wagner, con molte argomentazioni sostenuta da Stark
(').
Ein Beitrag zu der Frage iiber die Struktur der Ganglienkorper und iiber die
Bedeutung der Korner in der Hirnrinde.
Allgemeine Zeitschrift fiir Psychiatric
(')
Fasc.
II.
1871.
Non ho
specialmente
fatto
si
cenno delle opinioni
di Stark, parlando del cervello, del quale egli
occupa, perche conobbi questo suo lavoro quando la prima parte del
mio era gia stampata.
Stark avrebbe
osservato, che dai nuclei e nucleoli, tanto delle
cellule nervose del cervello e midollo spinale,

letto e
midollo spinale partono canalicoli,
a tale osservazione e ad
i
altri
fatti,
quanto dai granuli del cervello, cervel-
quali passano in fibre nervose.
In base
che egli crede d'aver veduto, Stark sostiene che
cosl detti granuli della corteccia del cervello e del cervelletto,
non
esclusi quello dello
con una fibra nervosa terminante

perche nella corteccia si trovano, a suo dire, tutte le fasi di passaggio
da queste semplicissime cellule nervose alle cellule gangliari completamente sviluppate,
cosl egli ravvisa nella parte, finora designata come nucleo delle cellule nervose, una
delle menzionate cellule nervose semplici. Egli vorrebbe pertanto, che alia denominazione
strato ruggine, siano cellule nervose semplicissime,
nel nucleolo.
di
gramdo
e di nucleo delle cellule nervose,
si
sostituisce quella di cellula nervosa, e
gangliare sostituire quella, finora promiscuamente adoperata, di corpo nervoso o gangliare.

Nella sostanza fondamentale, anche coi piu
forti, ingrandimenti, Stark non pote riconoscere alcuna struttura; essa si presenta, sempre
alia
denominazione
Golgi, Opera omnia.
di cellula
ALL. A
CONTRIBUZIONE
34
Dopo quanto
io dissi
FINA ANATOMIA DEGLI ORGAN1 CENTRA LI, ECC
intorno al cervello, credo affatto superfluo ag-
giungere parole per combattere
pochi, che
negano
una
l'esistenza di
so-
stanza connettiva. Al punto a cui siamo giunti nella conoscenza della fina
organ
struttura degli
parmi
una
del sistema nervoso,
centrali
opinione
siffatta
affatto ingiustificabile.
La
definitiva soluzione,
o una parte
poi, della questione, se tutta
sol-
tanto della sostanza interstiziale sia connettiva, e legata alia esatta deter-
minazione della struttura della sostanza medesima.
La
ziale della sostanza grigia del
me
vennero da
si
stroma
storia delle controversie intorno alia struttura dello
confonda
perocche
coll' altra,
che gia
cervelletto presenta le stesse fasi,
tracciate riguardo al cervello,
anzi
osservazioni
le
pud
dirsi
1'
intersti-
una
storia
fatte sulla struttura della
sostanza grigia del cervello erano per la massima parte applicate al cervelletto, e viceversa le speciali osservazioni fatte sulla struttura dello
della sostanza grigia del cervelletto
interstiziale
stroma
avevano valore anche pel
cervello.
Da
prima, con Virchow, Henle, Leidig ecc, prevalse 1'opinione, che
la sostanza
fondamentale dello strato grigio fosse amorfa o finamente gra-
nulare, con cellule tondeggianti
Schultze e Kolliker
grigi
ovali
che
in
qua e
la disseminate.
Poi da
sostenne che tutto lo stroma interstiziale degli
ha una struttura finissimamente
servatori,
li
si
od
reticolare.
Finalmente
questi ultimi tempi pubblicarono lavori su tale
vediamo propugnare o questa o quella opinione, oppure
li
strati
molti os-
argomento
vediamo preoc-
cupati di accordarsi coll'una e coll'altra.

Stilling
(')
descrive lo stroma fondamentale dello strato grigio della
corteccia cerebellare
come unicamente
costituito
dalle ultime ramificazioni delle cellule gangliari.
signano
il
a suo dire,
da una
Henle
medesimo stroma come sostanza molecolare,
come sostanza finamente punteggiata,
fina rete,
in
vose semplici, spettino
funzioni psichiche
vate e complesse
(')
(')
le
Stark crede
altresl
piii
che
ai granuli,
da
Merkel
(*)
de-
cui stanno dis-
e mostra caratteri
quei del protoplasma delle cellule nervose della corteccia cerebrale

tanto di natura nervosa.
formata
affatto eguali a
eglilacrede
per-
lui detti cellule tter-
semplici, ai corpi nervosi le piu ele-
(!!).
Untersuchungen uber den Bau des Kleinhirnes des Menschen.

Ueber die sogenannte Bindesubstanz ecc.
Zts. f. rat. Med.
1865.
1868.
seminati elementi analoghi
corpuscoli
ai
linfatici.
Hadlich
anch'esso la sostanza fondamentale finamente granulare, e
che
essa sono sparsi,
in
colla
lule gangliari,
chiama
elementi,
gli
designa indistintamente, ad eccezione delle
li
denominazione
cos! descrive lo strato grigio
ricco di
(')
35
della
una sostanza fondamentale
fondamentale del cervello;
o granuli.
nuclei
( )
Esso e assai
conforme alio stroma
corteccia cerebellare:
reticolare-molecolare,
Meynert
essa trovansi disseminati nuclei di sostanza
in
connettiva, apparentemente
di
cel-
e piccoli corpi nervosi di forma trian-
liberi,
golare o fusiforme. Ouesti, a cagione della fragilita del loro protoplasma,

nello strato grigio del cervelletto assai piu difficilmente che nel cervello,
ponno dimostrare come corpi nervosi .

Obersteiner in un suo
3
voro, pubblicato nel i869( ), designa la nevroglia cerebellare come
si
la-
so-
stanza finamente granulare, in cui stanno disseminate piccole cellule con

nuclei tondeggianti
allungato.
Nel
od
Egli ritiene nervose
cellule
a nucleo
cervelletto dei neonati Obersteiner rilevo poi, che
da alcune
allungati.
delle cellule formanti lo strato granulare,
della sostanza corticale,
parte un certo
ripiegano ad angolo retto, onde portarsi

di
cellule connettive posto al
dalle
dalle figure di cui
l'autore mostra di assegnare alio
grande
assai
(')
stesso
alia
il
ricchi
pero assegna
in pari
tempo una parte
di
avere
in
essa
prolungamenti.
Arch.
f.
Psych,
Schultze's Arch. Vol. 6. 1870,
a
Handbuch der Lehre von den Geweben.
Dispensa IV. pag. 793.
Beitrage zur Kenntniss vom feimeren Bau der Kleinhirnrinde, mit besondere
Strieker's
Berilcksichtigung der Entwicklung.
V. 50,
intorno ad
1870.
pag. 191.
s
4
( )
come appare dalla minuta delavoro medesimo b corredato,
Unters. uber die Kleinhirnrihde des Menschen.
(*)
osservatore
Mittheilungen iiber den Bau der menshlichen Kleinhirnrinde.

2,
anasto-
recente interes-
sostanza molecolare, e non accenna di
und Nervenkrankheiten. Vol.
grigio,
stroma connettivo una parte assai piu
siasi fatto;
riscontrati elementi connettivi
superficiale
numero di prolungamenti, che si

come fibre radiali fino alio strato
di parziale atrofia del cervelletto,
ragguardevole, che finora
margine
medesime. Nel piu
santissimo lavoro pubblicato da questo
scrizione del caso e
al
margine interno dello strato
mizzandosi con fibre emananti
un caso
che sta
le
fasc.
i.
Sitzungsberichte der k. Acad. d. Wissensch.
1869.
(') Eine partielle Kleinrhirnatrophie, nebst einige Bemerkungen uber den

normalen Bau des Kleinhirnes.
Zeitschrift fur Psychiatric i. e 2 fascicoli 1870, p. 74.
36
II.
Le mie
ricerche sulla struttura dello strato grigio della corteccia ce-
rebellare mi condussero a risultati molto simili a quelli, ch'io gia esposi
parlando della sostanza grigia del cervello.

Nello strato grigio del cervelletto esiste uno stroma continuo, formato
da
ricchissime di prolungamenti. Tutti
cellule connettive,
nuclei,
che
esso trovansi disseminati, io credo appartengano a cellule connettive.
provvedute
pero sono
tutte
di
prolungamenti, ma, come
connettivo delle altre parti del corpo,

dalle cellule tondeggianti,
e contornato da
adulti,
una
prevalgono
Riguardo
di
fitta
ovali o fusiformi, alle cellule
siepe di prolungamenti
di
che aveva esperimentato piu

del cervello.
passaggio
di
cui
protoplasma
quest'ultime, negli
preparazione mi attenni esattamente a quello,

per lo studio dello stroma connettivo
utile
preparati per dilacerazione
il
osserva nel
si
forme
tutte le
ottenni con frammenti di
li
tessuto cerebellare, lievemente induriti mediante un'immersione di

giorni
soluzioni
in
di
bicromato a 0,25 o 0,50
con carmino leggermente ammoniacale.

su pezzi identicamente
trattati,
ma
che in numero ragguardevole
guere
in
due
alquanto diversi
tipi
Feci
p.
i
a 6
e quindi imbibiti
0,
preparati
per sezione
alquanto piu duri.
Mediante accurate dilacerazioni dello

tive,
Non
molto sulle prime.
metodo
al
hanno
vi
in
strato grigio, le cellule connet-
ad
ponno
io
giunsi
le
une allungate, spesso,
isolare,
si
distin-
individui
in
attempati, contenenti granuli di pigmento, con nucleo parimenti allungato,
con
prolungamenti piuttosto
uniforme diametro
in tutta la loro
dalle opposte estremita,
che poi
fasci,
s'
rigidi,
benche
lunghezza,
dispongono
si
espandono
nel
finissimi,
i
lisci,
splendenti, di
quali di solito,
emanando
fra loro parallelamente, e
liquido
d'
formano
aggiunta a forma di pennello
(figura
i.
a nucleo rotondo, con
protoplasma
scarso,
molle, e finamente granulare, dal cui contorno parte
una innume-
d)
le
altre tondeggianti,
revole serie di prolungamenti, che s'espandono in tutte
le direzioni (fig. i. e).
Ouesti prolungamenti, a differenza dei primi, sono assai molli,

simi,
finamente granular!.
uno stadio
piii
flessibilis-
Le prime, che probabilmente rappresentano
inoltrato della vita delle cellule,
si
ponno
isolare abbastanza
37
facilmente; le seconde, probabilmente piu giovani, sono molto difficilmente

isolabili,
se
anzi,
non vennero immersi
pezzi
freschissimi nella soluzione
bicromica, o vennero poco accuratamente conservati, e affatto impossibile

isolarle nella loro elegante forma.
massi
vece
In loro
scorgono
si
sostanza granulare, nel cui centro vi ha un nucleo
di
massi constano evidentemente di cellule,

piente putrefazione,
si
piccoli
am-
simili
am-
per
inci-
cui prolungamenti,
sono decomposti e trasformati
un
in
1'
detritus finamente
granulare.
me
Al quesito, da
gia posto parlando
del cervello, se tutta la so-
stanza interstiziale, che suolsi chiamare finamente grayiidare, sia veramente
da un ammasso
costituita
di
granuli,
o se divenga granulare per altera-
zione cadaverica o indotta dai metodi di preparazione, non
dare una
ben precisa
risposta
pero se
considera
si
si
puo ancora
che
la sostanza
finamente granulare e tanto piu abbondante, quanto maggiore e
decorso dalla morte del soggetto di cui

la sostanza
si
esamina
il
cervelletto;
tempo
2 che
medesima e parimenti tanto piu abbondante, quanto meno
ebbe cura nella conservazione dei pezzi
3.
che,
all'incontro,
pezzi vennero immersi freschissimi nella soluzione bicromica,
necessarie cautele per
la
momento opportuno per

numerose eleganti
stroma
il
ebbero
le
conservazione dei medesimi, e venne scelto
il
fare
preparati,
cellule, ricchissime
interstiziale
si
allorche
di
appare distintamente
si
riesce
si
facilmente ad isolare
prolungamenti, e nelle sezioni

fibrillare;
4.
infine, se
si
lo
consi-
dera, che negli individui di avanzata eta, nei quali gli elementi connettivi
in
genere sono molto robusti, e quindi
si
riesce del pari
con
facilita
ad
resistenti alle sfavorevoli
influenze,
isolare le cellule connettive coi loro pro-
lungamenti, e nelle sezioni lo stroma interstiziale appare distintamente

brillare; se si
dere,
considera tutto
cid,
che lo stroma interstiziale
me
da
cellule connettive,
granulare od amorfa
Quanto
al
modo
che a notare, che

perficie, e
si
verso
in
il
e,
descritte.
parmi
si
possa senz* altro conclu-
con grande prevalenza, formato dalle
La
sostanza
intercellulare,
finamente
senza alcun dubbio in parte minima.

di
distribuzione
degli
elementi connettivi non ho
trovano alquanto piu numerosi di vicinanza alia su-
profondamente verso
cellule nervose;
lungato
e,
dico,
fi-
tali
localita
lo strato dei granuli all'intorno delle
sembrano prevalere
le
grandi
cellule a nucleo al-
mezzo, invece, pare prevalgano quelle a nucleo tondeg-
giante ed a prolungamenti molli e granulari.
II
modo
di
comportarsi
CONTRIBUZIONE
non pud esser determinato con assoluta certezza;
dei prolungamenti
tuttavia ritenere
ALL. A
che mold, incontrando quelli di cellule vicine,
i.
stomizzino con essi
che mold
2.
vadano ad
altri
si
pud
ana-
si
attaccarsi alle pareti
dei vasi, e cid, oltre che dall'osservazione diretta, e dimostrato anche dal
che
fatto,
da un cervelletto
vasi estratti
fresco,
o lievemente indurito
in
bicromato, presentano attaccati alle loro pareti numerosi filamenti affatto

eguali ai prolungamenti delle cellule connettive
0
;
3.
che molti
si di-
altri
formando dei fasci che attraversano radialmente lo strato grigio. Quelli diretti profondamente si perdono nello
strato granulare, e probabilmente una parte si connette colle cellule fine,
spongono parallelamente
fra loro,
ricchissime di prolungamenti, che

al
contorno dei
grigio ed
strato.
superficie,
prolungamenti
di
direzione parallela alia superficie dello
in
cellulari diretti
verso l'esterno, giunti alia
piegano, e formano, intrecciandosi coi prolungamenti diretti
si
orizzontalmente delle cellule connettive

brillare,
trovano, e un'altra parte s'attacca
si
che massime nella zona di transazione fra lo strato
granulare decorrono
il
fasci
vasi,
ivi
che limita tutte
Riguardo
situate,
un
sottilissimo strato
fi-
circonvoluzioni.
le
modo con
al
ivi
cui le circonvoluzioni cerebellari
alia superficie, voglio fin d'ora,
sono limitate
sebbene intenda ritornare piu innanzi
sul-
l'argomento, esporre alcuni dettagli.
Allorche noi esaminiamo una sezione verticale di una circonvoluzione

fatta in guisa
cerebellare,
che restino compresi nel taglio anche
strati
gli
piu periferici, possibilmente non esclusa e non spostata anche la pia madre,
si
rileva che
il
tessuto cerebellare e limitato
da una
linea netta splendente,
dove regolarissima, dove leggermente ondulata od a piccole rientranze,

quale
vi
hanno
dei nuclei,
che non di rado fanno sporgenza verso
margine interne Simile linea

striscia
a tutta prima l'apparenza
applicata alia superficie della corteccia del cervelletto;
un ago, da una sezione

del parenchima cerebellare,
di
bastanza facilmente,
come dovrebbe
v'hanno piu
tutto
non
taneamente
fibrille
le
si
di
ma
una
suo
sottile
membrana
se colla punta
mediocre finezza allontaniamo questo strato
cio che,
su pezzi non molto induriti, riesce ab-
scopre che non v'ha una striscia semplice di tessuto
essere
fra loro
di
rappresentante una sezione verticale di una
tessuto,
di
offre
il
sulla
se
riunite,
si
di
una sezione
di
membrana,
ma
lunghe, semplici, rigide, splendenti, e soprat-
cementate o
une dalle
trattasse
altre.
fuse,
ma
staccate, sicche
Seguendo
il
si
allontanano spon-
decorso di queste fibre possiamo
CONTRIBUZIONE ALL A FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI, ECC.
39
che vanno a metter capo a cellule fusiformi con nucleo allungato,

od a cellule appiattite a guisa di laminelle, con grande nucleo vescicolare
rilevare,
i.*/). In queste cellule
(fig.
si
riconosce
tipo generale, solo che queste,
il
analogamente a quelle dello strato piu superficiale della corteccia del cervello, sono molto robuste e grossolane, hanno grossi e rigidi prolungamenti, ed essendo disposte alia superficie in uno strato
di
Esse contengono
appiattite.
fatte
inoltre quasi
semplice
costantemente dei
sonosi
granuli
pigmento.
Onde
rilevare con esattezza
rapporti di questo esiguo strato con-
parenchima della corteccia cerebellare,
nettivo col
spostarlo solo leggermente

nettive
ove
nei punti
allora chiaramente, che dei prolungamenti

si
dispongono parallelamente
va verticalmente
nelle parti
sotto
in basso,
all'
e alcuni di questi
si
alcuni,
bera delle circonvoluzioni, e interessante

senti talora per tratti piu
scritta linea splendente,
meno
preparato
il
il
la linea,
appare scomposta
in
isolate
le
al
parenchima
corpi delle cellule: piu in
che prima
sembrava sezione
ci
numerose lunghissime
fibrille
di
flottanti
od impigliate
pre-
poi
arriva a
si
si
giunge
sempre
in
membrana,
ci
la,
nel liquido di
nei fasci fibrillar!,
cellule fusiformi o lamellari,
suddescritte
si
li-
lunghi nettamente limitato dalla sudde-
aggiunta, e qua e la compaiono altresi
anche
bordo
bordo
tale
punti, in cui havvi incipiente distacco e leggier arrovesciamento, e
continuazione,
piu
la
come
notare
il
esattamente adesa
allora a discernere per isbieco
di
massima parte
ponno accompagnare fino
e
Facendo scorrere
modo che rimanga sempre nel campo
in
modo
in
esterno, e appare
da esse emananti,
alia superficie,
profonde dello strato grigio.
microscopio
il
deve fare
cio siasi ottenuto le cellule con-
presentano solo leggermente arrovesciate
si
robusti,
si
od
ricche di pro-
lungamenti.
Concludendo,
io
credo
di
avere con cio dimostrato, che
del cervelletto e superficialmente limitata
da uno
la
corteccia
strato di tessuto connet-
abbiamo un
riscontro in quello, parimenti costituito da
puro tessuto connettivo, che sta
alia periferia della corteccia del cervello,
tivo.
e che
pero
Di
tale strato
vedemmo
spiccatissimo e facilmente isolabile nel bue. Nel cervelletto
lo strato connettivo e in
proporzioni minime, essendo ridotto, quanto
a spessore, ad una sola cellula appiattita, applicata alia superficie delle

circonvoluzioni,
vello,
vi
od a poche
ha poi anche
fibrille.
la differenza,
Nel
che
cervelletto,
in
questo
relativamente
i
al cer-
prolungamenti
eel-
CONTRIBUZIONE ALLA FIN A ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI, ECC.
4o
sono prevalentemente disposti
lulari
cervelletto
prolungamenti
direzione
in
pendicolarmente nello strato grigio, cui

verticale,
probabilmente fino
alia parte
mentre nel
maggior numero perattraversano, sempre in direzione
penetrano
cellulari
orizzontale,
profonda.
in
In confronto
dello stroma
connettivo delle parti profonde lo strato connettivo della superficie
perche
risce,
il
primo consta
prevalentemente tondeg-
cellule fragili,
di
diffe-
massima parte con prolungamenti finissimi, molli, d'aspetto

finamente granulare, mentre le seconde invece hanno corpo appiattito, ro-
gianti e per la
busto, e prolungamenti grossolani, rigidi, splendenti.
Quanto
ai
cellule nervose,
rapporti dello stroma interstiziale coi vasi sanguigni e colle
non ho che a ripetere quanto
sanguigni, sia capillari, che

diate contatto, e
medio e grosso
di
vasi linfatici siano rappresentati
linfatica,
soltanto) che col
mezzo
comunicazione di
retta
da
delle iniezioni
(')
Non
io giunsi
e coi cos! detti spazi sottoaracnoidei.
In proposito notero
a
dimostrare la
liquidi colorati,
da prima
negli spazi ora menzionati, riempiono
da
me
vasi,
iniettati
vasi linfatici, che nella
1'
iniezione dei vasi
la cavita cranica,
cir-
o decorrono indipendenti, e che anasto-
mizzandosi, formano una fittissima rete
(') Per praticare

che lo avvolge, aperta
di-
madre
pia meninge del cervelletto, identicamente che jn quella del cervello,
condano e accompagnano
oc-
guaina
spazi colla ricca rete linfatica della pia
tali
vasi
nel cervelletto
all'esterno dalla
vasi.
sono ad imme-
come anche
canali, limitati
pared proprie dei
all'interno delle
calibro,
intimamente col circostante tessuto.
connessi
corre pertanto ch'io mi diffonda a dimostrare

i
pel cervello.
dissi
si
poi
linfatici del
esportano
la
materia colorante passa
cervelletto e della pia
madre
gli emisferi cerebrali, quindi, ta-
il tentorio ed arrovesciatine i lembi, e cosl scoperto il cervelletto

un piccolo foro nella pia madre in corrispondenza ad una anfrattuosita degli emisferi, e nella fatta apertura si spinge, a leggerissima ed invariable pressione, colla siringa di Robin, una soluzione di azzurro di Berlino.
Alia siringa di Robin si pu6
sostituire con vantaggio l'apparecchio a pressione costante e misurata di Hering, per6
io ottenni buoni risultati anche colla semplice siringa.
II lasciare in posto, e lo smuo-
gliato in vario senso
si fa
vere
il
meno
possibile gli emisferi
cerebellar!
e precauzione
quasi indispensabile per
maneggi, che occorrono per togliere il cervelletto dalla cavita cranica, alterano gia di troppo i rapporti della pia madre e dei vasi, che da essa
partono, col parenchima cerebellare.
I pezzi nei quali la iniezione appare ben riescita
si esportano, e si mettono in alcool o bicromato di potassa.
la riescita dell'iniezione.
CONTRIBUZIONE A LI.. A. FIN A ANATOMIA DEGLI ORGANl CENTRA LI, ECC.
entro
parenchima cerebellare, seguendo
il
vasi sanguigni che dalla pia
madre penetrano nel parenchima medesimo.

Se qualche cosa parmi di dover aggiungere intorno
questione dell'esistenza e disposizione dei vasi
velletto e loro involucri e,
delle iniezioni
risultati
non gia all'esistenza
vremmo ammettere
di
ratteri
metodo
siano lacune
linfatiche
di
avremmo almeno,
costantemente,
infatti
come
spazi
gli
oltre
risultati
negli
il
dovuto valore
stabilmente linfatiche, numerosi corpuscoli
ai
dovremmo
credere,
ma
bensi do-
che vennero finora
In
favore di
delle iniezioni,
ca-
spazi medesimi; in esso
liquido
nel
controversa
del cervello, cer-
spazi sottoaracnodei.
microscopici del liquido contenuto
troviamo
eseguite,
alia
lacune epicerebrali od epicerebellari,
generalmente designati col nome

questa conclusione
linfatici
che se noi vogliamo dare
con giusto
41
di
linfatici
cavita
altre
inconte-
granuli albuminoidi
liberi.
Le
cellule
del cervello,
nervose del cervelletto stanno anch'esse,

rapporto immediato collo stroma
in
mita od a ridosso delle medesime, massime verso
che corrisponde spesso

dei granuli,
si
ponno con
ricche di prolungamenti
corpo
delle
alia
cellule
zona
lisci
interstiziale.
la loro
di transizione tra lo
facilita
pari di quelle
al
In prossi-
parte posteriore
strato grigio e quello
osservare alcune delle descritte cellule,
e splendenti, cosi strettamente applicati
e loro prime ramificazioni, che quasi sembrano
al
far
parte di esse.
forse
da
circondate da un
cio
che Meynert argui
rivestimento
('),
constante
che
di
le cellule di
.una
Purkinje siano
sostanza ialina.
Un
massime di sezioni leggermente spennellate, ci rende presto

trattarsi di una semplice apposizione di fili connettivi.
attento esame,
accorti
(')
Secondo
lo stesso
Meynert (Handbuch der Lehre von den Geweben)
la
parte
interna dello strato grigio della corteccia consta di piccoli elementi fusiformi, disposti
parallelamente, e connessi con uno strato di fibre nervose varicose, le quali, secondo
Nella loM., sono probabilmente da qualificarsi come fibre proprie della corteccia.
cality, nella quale dovrebbe esistere questo strato, io non ho mai trovato elementi speciali, solo ho notato che, siccome nelle fine sezioni lo strato grigio ed il granulare
spesso si allontanano alquanto 1' uno dall'altro, avviene che in quella zona di tessuto
appaiono piii distinti che altrove gli elementi connettivi e le fibre nervose, che hanno
attraversato lo strato dei granuli per portarsi verso le cellule nervose.

Golgi, Opera omnia.
CONTRIBUZIONE ALLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRAL!, ECC
4-
III.
Passiamo ora
nulare.
In tale strato sono a studiarsi le seguenti parti
di sostegno;
II
rare
studio dello strato medio, o strato ruggine o gra-
alio
cosi detti granuli
0
;
le
3.
una continuazione
di
quello
dello
quello e questo essenziali differenze, esiste
nervoso centrale, da
altre parti del sistema
stroma continuo
lunghi e
fini
Per
bile,
scopo
impigliate,
da
cellule connettive,
di
Non
fin
come
qui,
tra
nelle
ora menzionate, uno

di numerosissimi
fornite
allontanare le piccole cellule libere, che sono in esso
di
un diligente spennellamento della sezione, o
di praticare
guisa manipolate
cellule connettive
ci
fa
una provetta. Lo studio
in
di
di
apprendere alcuni dettagli degni
a prolungamenti di questo strato hanno
sebbene ve ne siano
finora
altre localita
cezione, delle cellule connettive dello strato superficiale
hanno un nucleo tondeggiante,

derevole, d'aspetto granulans ed a contorni molto
del cervelletto, ed
di
lo
sezioni
in
nota.
Le
di
in via generale,
molte varieta, un protoplasma un po'
dante e consistente di quello delle
II
hanno
v'
stroma e assolutamente indispensa-
questo
sciacquamento della medesima

tal
stroma
senz' altro dichia-
anche
cioe
me
lo
prolungamenti, punto o raramente ramificati.

dimostrazione
la
alio
costituito
pud
si
grigio.
strato
nervose.
fibre
tessuto di sostegno dello strato ruggine
pivi
descritte,
abbon-
ad
ec-
del cervello che
si
un diametro consi1.* c).
spiccati (fig.
protoplasma negli adulti contiene pressoche costantemente qualche gra-
nulo di pigmento, ed
quelli di altre parti
prolungamenti non sono cosi
sono tuttavia
fetta uniformita di grossezza,
sia
lucidi,
per
facilmente confusi colle fibre nervose.

ferenze, che
si
la
fini
e regolari,
come
e per cio, sia per la non perspeciale loro lucidezza,
Vanno
rilevano confrontando la parte
altresi notate
centrale
nulare col margine anteriore e posteriore dello strato
dello
vengono
alcune
strato gra-
medesimo.
cellule connettive situate proprio nell' interno dello strato granulare
come gia
menti
le
descrissi,
Le
sono
prevalentemente arrotondate, e mandano prolunga-
in tutte le direzioni.
Ai due bordi dello strato
sporgere qua e la cellule allungate,

flessibili
dif-
si
cui prolungamenti, di
vedono invece
molto piu
fini,
e regolari di quelli della maggioranza delle cellule interne, ten-
CONTRIBUZIONE ALLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRAI.I, ECC.
dono a
riunirsi
fibrillari
fasci
gono
tosto
un
in
alia vista
delle fibre nervose,

strato granulare
fascio verso gli opposti poli delle cellule stesse.
verso la parte interna dello strato ruggine
diretti
43
se
opposto
del polo
quelli
partono da cellule
s'
si
accompagnano
sottragai
fasci
situate al limite interno dello
entrano nello strato grigio, disponendovi prevalentemente
hanno origine da cellule situate verso il limite esterno.

hanno spesso una lunghezza cosi grande, che sembra possano
all'intorno dei vasi, se
Gli ultimi
attraversare tutto lo strato grigio.

Gli interstizi esistenti nello stroma connettivo, ora descritto, sono occupati da piccole cellule,
analoghi
cosi detti granuli,
ai globuli linfatici,
un nucleo tondeggiante d'aspetto granulare, del diametro

circondato da un sottilissimo strato di protoplasma.
La
constanti cioe di
medio
di
6 V,
puo
struttura dello strato ruggine
a quella delle glandole linfatiche
in
certo qual
pero
1'
modo
essere paragonata
analogia e solo grossolana,
in-
nanzi tutto perche la struttura dello strato granulare e molto complicata

dalla presenza dei fasci di fibre nervose
mancano o sono
in
secondo
fibre connettive e le loro
linfatiche la complicata suddivisione delle
anastomosi danno luogo ad un reticolo nel vero
senso della parola. Intorno alia natura dei granuli
che
il
luogo, perche qui
rarissime le ramificazioni ed anastomosi delle fibre con-
mentre nelle ghiandole
nective,
mi limito a notare
io
trovare frequenti forme di passaggio tra essi e le complicate cel-
stroma
lule connettive dello
di
sostegno fa credere siano anch'
essi
de-
menti connettivi.
Le
fibre nervose,
che
trovano nello strato ruggine, non fan no che
si
attraversarlo per portarsi verso le cellule gangliari.

dollare,
progredendo entro
diventa sempre maggiore,
si
lo
strato
fasci,
medesimo
altre
proseguono
fino
piegano anch'esse, e
o meno lungo
vista.
in
si
ad
si
si
leggier grado di-
si
isolate,
Finora su sezioni non
e,
fu possibile
ma
in
giunte
al
ripiegano lateralmente,
poco
vedono decorrere per un
questa nuova direzione,
fasci
singole fibre, finche
le
internarsi nello strato grigio, e
quelle che
lo strato
divergenza dei
vedono
medesimo, alcune
in
la
divarcano quindi anche
nella meta. esterna dello strato granulare
confine esterno dello strato
fra loro
mi-
strato
ove esse trovansi disposte parallelamente, portandosi verso
ruggine, cominciano a suddividersi in

vergenti
Dallo
breve
si
oltre
tratto piu
sottraggono alia
determinare la loro sorte
Cid probabilmente avviene perche, dopo essersi
di
si ri-
molto
finale.
assottigliate,
II
si
congiungono
delle cellule nervose
nei dintorni
cilindro dell' asse delle cellule
col
prolungamento del
medesime, che a poca distanza dalla sua
origine diventa parimenti un filamento estremamente sottile.

nessione, gia
una
Tale con-
da tempo ammessa per induzione, venne chiaramente per
sol volta osservata
da Koschennikoff
(')
un preparato per
in
dilace-
razione del cervelletto di vitello.
modo
II
cioe
distribuzione
di
dera che partendo dal

circonvoluzioni, esse
sendo disposte
occupano un
in
sottile
devono
facilmente spiegabile se
strato midollare,
che
recarsi verso le cellule
una zona, che gira
sta nel
consi-
si
centro delle
nervose, le quali es-
tutt'aU'intorno delle circonvoluzioni,
molto esteso.
circuito relativamente
fibre nervose,
nervose nello strato granulare,
fibre
a ventaglio,
loro espandersi
il
delle
La disposizione
meglio che con qualunque altro metodo, puo
delle
essere
stu-
diata coi preparati in acido osmico.
Vi hanno
grigio
di
Pur non
nervose anche
cellule
natura nervosa
nell'
tenendo calcolo dell'opinione dei

tutti
fin
di cellule
strato ruggine e
pochi, che dichiarano
ha anche su questo punto contro-
granuli, vi
pero, s'ammette, che un certo
versia fra gli istologi; generalmente,
mero
interno dello
nervose di molto piu piccole di quelle di Purkinje
si
nutrovi
disseminato tanto nello strato grigio quanto nel ruggine. Kolliker, per esempio
asserisce,
grigio,
che piccole
cellule
nervose
trovano sparse
in tutto lo strato
e specialmente nella sua parte piu superficiale, e verso lo scraio
ruggine, ed anche in quest'ultimo
e presenterebbero
rompono
lari
si
vari
in prossimita
esse avrebbero un diametro di 9-18
prolungamenti delicatissimi, che assai spesso

della cellula.
Oltre alle grandi
cellule
si
otrico-
disposte in serie regolari nella parte piu profonda dello strato grigio,
osservai anch'io forme cellulari piu
metro
piccole di quelle di Purkinje, del dia-
aventi i caratteri generalmente assegnati alle cellule

20 a 30
nervose; pero cio m'avvenne soltanto nei d'intorni delle cellule nervose
(')
Kalbes.
di
f*>,
Koschennikoff. Der Axencylinderfortsatz der Nervenzellen im

Schultze's Archiv. Vol. V.
Kleinhirn des
Anche Hadlich asserisce di avere constatata la connessione di una fibra nervosa

prolungamento centrale delle cellule nervose in un caso patologico, che egli descrisse col nome di ipertrofia varicosa del prolungamento del cilindro dell' asse.
Virchow's Arch. Vol- 46.
col
grandi, quindi o nella zona di transizione fra lo strato grigio ed

nulare,
io
o nella parte piu esterna di quest' ultimo strato. Ci6
non posso negare

di
hanno
modo
nervosa
natura
caratteri
egli
molto diversi,
del protoplasma,
da
tutte le
e pero certo
sia pel
modo
che se sono
nervose. Io
altre cellule
alio strato
per
me
la
ramificati prolungamenti,
natura,
tal
pertanto a
come
designate
nervose,
descritto.
interno delle circonvoluzioni, o strato di so-
come nella sostanza midollare del

massima parte fornite da numerosi
interstiziale e qui,
cellule,
nondimeno
per l'aspetto
inclino
aggiungere che poche parole.
stanza bianca, non ho da
di
di ramificarsi, sia
stroma connettivo da
invece alio
Relativamente
da
gra-
assoluto che qualcuno dei piccoli elementi
credere, che le cellule del diametro di 9-18
appartengano
il
proprio nelfinterno dello strato ruggine e dello strato grigio
cellulari sparsi
siano
in
45
Lo stroma
cervello,
costituito
lunghissimi e non
quali sono prevalentemente disposti in direzione
e alcuni s'addossano alle medesime, di guisa
parallela alle fibre nervose,
che sembrano confondersi colla loro guaina anista.
IV.
Finora
una specie
io
di
delle fibre che
non ho che per incidenza
membrana
si
dello strato grigio,
voluzioni cerebellari
membrana
io
ma
essa, e
non
sono limitate
di
da robuste
membrana
dell'esistenza di
del cervelletto e
internino radialmente nel

lo
stroma connettivo
di far apparire,
che
le
circon-
da una membrana paragonabile

da uno
limitante della retina, bensi
La denominazione
si
che descrivendo
mi studiai appunto
tessuto connettivo, formato
egli e
menzione
delle circonvoluzioni
emanino da
asserise
parenchima cerebellare
alia
limitante
fatto
cellule
limitante
sottilissimo strato di
con numerosi prolungamenti.
non venne mai da
me
ado-
perata, perche esprime bensi un'apparente analogia di struttura fra la retina
ed
il
cervelletto,
apparenza che invero b molto grande, massime
ma
si
esaminino sezioni
la
vera struttura dello strato periferico della corteccia cerebellare.

II
fatte su pezzi
primo cenno dell'esistenza
di
induriti,
allorchfe
indica molto inesattamente
una membrana limitante anista venne
46
fatto
da Bergmann
Egli rimarcava, da prima nel cervelletto del gatto,
(').
poi in quello del cane ed in un cervelletto
esterna dello strato grigio
piii
fibre radiate della retina,
trovano
si
che attraversano
umano
atrofico,
numerose
in
esistente tra questa e la pia madre. Tali fibre
prima
descrive,
ed uno
limitante interna
della
strato molecolare,
dando luogo
retina.
modo ad una
in tal
1863 intorno
blicato nel
sert
stituita
anista.
che sta entro
fibre
ma
Hess
( )
confermava piu
anista,
lo
non riesciva a convincersi
F. E. Schultze
3
( ),
dell'e-
nel lavoro
pubas-
la
quale d'accordo con Bergmann, egli ritiene sia co-
dalla fusione delle ingrossate estremita delle fibre radiate, che in
membrana
guire queste
si
inseriscono
fibre entro lo
formino una
strato
linea retta, fra loro parallele,
limitante
come
lo strato piu
Henle e Merkel
di rivestimento
delle
4
( )
Per quanto egli pote
rete.
e semplici.
rano questo
modo
prodotta da
cio,
di
la
membrana
anch'essi l'esistenza di una
membrana
interno della pia madre.
ammettono
lo
stato piu
considerare la
che nelle sezioni
le
cerebellari,
ai
fasci
di
tessuto
pero
negano, che
interno della pia madre, e
membrana
due pagine
stessa
per un'
di limitante,
contrapposte superfici di due circonvoluzioni,
ed addossate
connettivo, che
si
la
dichia-
illusione,
presentano raggrinzate
nelle secondarie anfrat-
C) Notiz uber einige Strukturverhaltnisse des Cerebellum und Riickenmarks,
Loco
citato,
pag. 60-61.
si
che rivestono
Zeitschr. fur. rat. Medicin. Vol. VIII, p. 360, Vol. IX, p. 246.
J
De cerebelli gyrorum textura. Disquis. microscop. Dorpat, 1858.
( )
3
Ueber den feineren Bau der Rinde des kleinen Gehirnes. Rostock,
( )
(')
se-
molecolare, le vide sempre decorrere
circonvoluzioni
debba considerare come
nega che
pero, al pari di Hess, Schultze
Tanto Bergmann quanto Hess e Schultze considerarono
le
la
tardi
alia struttura della corteccia del cervelletto,
le fibre radiate ramificandosi
in
quale ricorda
d'avere confermata l'esistenza tanto delle fibre radiate, quanto della
membrana
essa
rete.
Bergmann,
membrana
della
parte delle
la
e costitui-
emette, secondo Bergmann, dei rami in varia direzione
l'esistenza delle fibre di
sistenza
La
alle
strato chiaro,
di cono,
scono colle rigonfiate estremita una membrana anista,
analoghe
rigonfiano, secondo egli
si
madre a forma
arrivare alia pia
di
fibre,
direzione perpendicolare alia
superficie delle circonvoluzioni la sostanza molecolare,
le
che nella parte
1863.
DEGM ORGANI
CONTRIBUZIONE ALLA FINA ANATOMIA
CENTRALI, ECC.
mad re. Questa
tuosita degli emisferi cerebellari soli rappresentano la pia
membrana
secondo Henle e Merkel, una struttura
ha,
membrane
dette
di varie cosi
canalicoli oriniferi),
occorre,
come per
presenta
le
una
cioe
membrane
analoga a quella
o vitree (ad esempio
basali
fina striatura
47
di
quella dei
fibrillare.
Pero non
basali in genere, impiegare speciali rea-
genti per dimostrare la sua costituzione fibrillare
tale struttura nella
mem-
brana basale del cervelletto sarebbe facilmente riconoscibile senza alcun

Henle e Merkel ritengono poi assai verosimile, che le coreagente.
niche accuminate
fibre,
che partono a regolari distanze della membrana
basale per intemarsi nella corteccia del cervelletto,
nione di fine
da
gia menzionato
Bergmann
e Schultze, che
linfatici.
mezzo
in
In essi, secondo
alle fibre
che
riu-
citati,
fra la su-
limitante, e vi avreb-
numerosi corpuscoli
lo attraversano,
due osservatori ora
troverebbe
si
membrana
perficie della sostanza corticale e la pretesa
bero riscontrato,
da una
risultino
Essi rivolsero altresi 1'attenzione alio spazio chiaro,
fibrille.
sboccano direttamente
come nel cervello, circonvasi penetranti nel parenchima.

Anche Obersteiner ammette
dano
l'esistenza della membrana limitante analoga a quella della retina, come
i
canali perivascolari, che nel cervelletto,
pure ammette, che tra essa e

di
cerebellare vi sia
la corteccia
natura linfatica; d'accordo cogli osservatori da prima
riamente ad Henle e Merkel, egli

faccia parte integrale della pia
velletto del
trae
scritto
tura
uno
('),
strato
ma
di
quali
le
molecolare
in
lui
forma
di
in
discorso
madre, non gia del cervelletto. Nel cerosservato (dal che egli
semplice
di
vi
ha
quale
granuli,
alia periferia
era stato de-
chiamato strato basale, perche da esso
da
basale, costituita
sono spesso
gamenti, uno dei quali
e contra-
bensi due, separati uno dall'altro.da una solca-
membrana
la
uno spazio
citati,
membrana
esposte sue opinioni), che non
uno esterno da
lupperebbe
5
le
grigio
da Besser
crede che la
neonato Obersteiner avrebbe inoltre
conferma per
dello strato
si
dirige verso
fibra
fusiformi,
1'
nettamente
constante di nuclei del diametro di 6

di
cosi
cellule del
diametro medio
mandano uno o due
interno,
attraversa lo
contornata
si svi-
1'
prolunstrato
altro interno,
circondato da un sottilissimo strato
protoplasma, da cui parte un prolungamento.
Besser. Zur Histologic der nervtisen Elementartheile in den

)
0
des neugebornen Menschen. Virchow's Archiv. Vol. 36, fasc. 4.
l
Centralorganen
CONTRIBUZIONE
48
Nella parte nevrologica del trattato di anatomia
centissimamente pubblicata, l'autore, nell'argomento
quanto aveva antecedentemente
all'incirca
a Merkel.
La membrana
ma
plicata al cervelletto,
di granuli,
La membrana
0,006
fine-
a 0,1
si
completa-
distinti dai corpuscoli
limitante, poi, sta in connessione col cervelletto

di
radiate della retina partono con

dalla limitante
quale
il
meno
piii
non ponno essere
quali
mill.,
perci6 che comunica cogli spazi pe-
linfatico,
a forme
mediante prolungamenti
questione, riproduce
non e immediatamente ap-
ed e ora completamente vuoto, ora e
linfatici.
re-
('),
e separata dallo strato finamente granulare me-
dimostra come uno spazio
mente riempito
Henle
nel lavoro fatto insieme
scritto
limitante, esso dice,
diante uno spazio della larghezza di
rivascolari,
in
dell'
punte, le quali
larga
guisa delle fibre
base e regolari e brevi distanze
medesima, e assottigliandosi a forma
perpendicolare alia superficie e fra loro
parallela,
di cono, in
direzione
penetrano nello strato
corticale.
Da
quanto antecedentemente
io
ho esposto intorno
corteccia cerebellare in genere, e specialmente intorno

lo strato grigio e limitato
delle
sultati
al
modo
pud argomentare
alia superficie, si
mie osservazioni
alia struttura della
con cui
che
in
ri-
sull'argomento in questione, da
differiscono,
quelli degli osservatori dianzi citati.
non
Io
non
esiste
sostenere, che
esito a
una membrana
loidea della retina, bensi

cerebellare,
isolabili,
uno
fornite di
membrana;
puo
in certo
cellule connettive
la
massima parte
in
uno
ai
corpi
delle
(fig.
cellule,
verticali,
modo
che sono
Questo
in
a
1
/).
formano,
maggior numero, rappresen-
stato superficiale delle cellule con-
essere considerato
come la parte
piu superficiale
connettivo del cervelletto, modificato in cio; che
divennero appiattite, sono
di
ivi
molto piu robuste, ed
Henle. Handbuch der systematischen Anatomie der Menschen. Vol.
pag. 322.
robusti,
quella linea splendente, che fa credere ad una se-
qual
del generale stroma
(')
ja-
ad immediato contatto del parenchima
orizzontalmente, e verticalmente in basso
cosi dette fibre radiate.
le
nettive
le
ha,
prolungamenti orizzontali,
zione di
cervelletto
rivestimento, paragonabile alia limitante
numerosi prolungamenti, per
nelle sezioni verticali,
tano
vi
del
strato semplice di cellule connettive, appiattite, facilmente
rigidi, splendenti, diretti
di
circonvoluzioni
sulle
3.
0
,
parte 2.*
CONTRTBUZIONE ALL A FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRA LI, ECC.
offrono in genere
mare questo
caratteri
concorrono inoltre molte
meno profondamente
nanti dalle cellule poste piu o
tive dello
fasci
fibrillari
granulare. Tali
strato
arrivate all'esterno limite del
provenienti dalle cellule connet-
attraversano
fibre
dispongono, insieme
si
lo strato
sistema di
adunque
in
si
connet-
ripiegano
prolungamenti delle cellule su-
che attraversano verticalmente
fibre,
lo strato grigio,
parte dai prolungamenti, che partono
da
situate
cellule
profonda dello strato grigio, e perfino
in
emananti da cellule dello strato granulare.
nel
mezzo e
parte dai fasci
fibril-
Ouesta diversa pro-
venienza delle fibre attraversanti radialmente la corteccia cerebellare e
in-
ma in
si pud
immenso
numero
filamenti,
che
dall*
di
nei
spennellamento si vedono sporgere alia periferia
nanzi tutto dimostrata dalla osservazione

altresi
fornito in parte dalle cellule connettive, applicate alia superficie,
nella parte
lari
si
parallelamente alia superficie della corteccia.
perficiali,
II
grossi
ed
grigio,
medesimo alcune probabilmente
coi piu
for-
ema-
fibre
nello strato grigio, e
tono coi prolungamenti delle cellule della superficie, ed altre

e
delle cellule connettive molto adulte.
strato connettivo periferico
probabilmente anche molti
49
parte la
diretta,
indirettamente arguire
preparati trattati
collo
od anche profondamente
dello strato grigio,
ai
margini risultanti da
rot-
tura delle sezioni.

Gli spazi esistenti fra
il
parenchima cerebellare e
la
pretesa
mem-
da Henle e Merkel, ed ammessi

come tali da Obersteiner, per me non sono altro che il prodotto di una
retrazione del tessuto cerebellare, indotto dai liquidi induranti. Io non
ebbi mai ad osservare simili spazi nei cervelletti, o induriti in acido osmico
o mediocremente induriti col bicromato di potassa. Anzi, non solo nei
preparati, ottenuti con questi metodi, non vi hanno gli spazi in questione,
ma e altresi molto difficile scoprire la linea costituita da cellule e fibre
brana limitante, dichiarati spazi
connettive,
mente
pezzi
limitante
lo
strato
linfatici
grigio,
applicati alia superficie del
induriscono, lo
stroma
tanto
questi
elementi sono stretta-
tessuto cerebellare.
connettivo
delicato
degli
Mano mano
strati
che
profondi
si
coarta alquanto, e
si
allontana leggermente dallo strato connettivo gros-
solano superficiale,
il
quale da prima diventa alquanto piu appariscente,
poi, staccandosi dai tessuto sottostante,
esser largo fin
io
e Merkel abbiano
GoLCl, Opera omnia.
,.
potuto
Del resto
io
da luogo ad uno spazio che puo

non so comprendere come Henle
riscontrare entro
gli
spazi
in
questione tanti
7
CONTRinUZIONE AI.LA FIN A ANATOMIA DEGI.I ORGANI CENTRALI, ECC.
corpuscoli
come
linfatici,
trovasi descritto e
ci-
prova del mio asserto,
ri-
memoria.
tata loro
Voglio infine ricordare, come ulteriore
me
da
sultati
disegnato nelle piu volte
Quanto
ottenuti colle iniezioni.

all'originario
modo
formazione dello strato connettivo su-
di
che attraversano radialmente
perficiale, e delle fibre connettive
la corteccia,
non ho che a confermare quanto Obersteiner espone intorno

di
ma
sviluppo della pretesa
non posso con
della
lui
membrana
nettamente
sia
per mezzo di una solcatura, ne che una
che egli chiama strato esterno, passi a
parte
far
di granuli,
strato
lo
suddiviso
due
in
strati
questi granuli, quello
di
parte
della pia
neonato da
superficiali risulta nel
granuli
di
modo
al
basale e delle cosi dette fibre radiate
ammettere, che nel neonato

corteccia
della
superficie
strato
piccole
madre. Lo
cellule ton-
deggianti o fusiformi, alcune gia provvedute di sottilissimi prolungamenti,

strettamente addossate
une
le
alle altre.
medesime, venendo ad acquistare
mero
Col progredire dell'eta
tutte
intercellulare,
allontanano
si
vano per buon
une dalle
le
tratto disgiunte
perficiali, poi,
altre,
sostanza
finche nell' adulto
si
tro-
granuli, o cellule embrionali piu su-
a differenza delle profonde, s'appiattiscono, diventano robusti,
ed acquistano, analogamente a quanto avviene nello

perficiale della corteccia del cervello,
Intorno
altresi della
per mezzo della sostanza, che suolsi de-
come finamente granulare.
scrivere
cellule
o la massima parte, grande nu-
prolungamenti, e probabilmente formandosi
di
le
ai
strato connettivo su-
grossi e rigidi
prolungamenti.
rapporti della superficie delle circonvoluzioni colla pia
madre
e colla guaina linfatica dei vasi decorrenti parallelamente ad esse, mi
mito a notare, che
fili
connessione
di
qui mi parvero
meno numerosi
che nel cervello. Nelle anfrattuosita secondarie piu strette non

in sezioni
verticali,
che un solo vaso sanguigno,
cui
la
li-
guaina
si
scorge,
linfatica,
se non venne artificialmente spostata, e immediatamente addossata al tes-
suto cerebellare.
fatto
II
che
ripiegature di
le
guaine
linfatiche,
una lamina interna
che possono essere considerate come
della pia madre,
si
trovano ad imme-
diate contatto e connesse colla superficie delle circonvoluzioni, mi fa sospettare che, nella descrizione della pretesa limitante, sia avvenuto un equi-
voco,
cioe,
che da alcuni
si
descriva
come
limitante la linea splendente,
spiccatissima nei pezzi molto induriti, che limita
da
altri
la
guaina anista, che accompagna
il
vasi.
tessuto della corteccia,
CONTRIBUZIONE ALL A FIN A ANATOMIA DEGLI ORGAN1 CENTRALI, ECC.
Cos!
come
si
come
spiegherebbe,
lo strato
della pia madre,
interno
piu
alcuni considerino la
membrana
limitante
quale parte
altri
51
integrale
del cervelletto.
Midollo spinale.
Sebbene
uno stroma
1'esistenza di
spinale sia stata riconosciuta

lora,
avuto riguardo
grossolani mezzi d'osservazione impiegati, sia stato
ai
todi d'indagine microscopica,
che
dirsi tuttavia
midollo
dai primordi del nostro secolo, e fin d'al-
fin
descritto con sorprendente esattezza,
puo
interstiziale connettivo nel
e poscia, col
perfezionarsi
me-
dei
oggetto di continue ricerche, non
sia stato
stroma
la fina struttura e disposizione di esso
sia
perfettamente conosciuta.
Se noi passiamo
pubblicati, scorgiamo,
in
rivista
anche
che su questo argomento vennero
lavori,
piu recenti, cosi grandi
nei
opinioni, che questo solo fatto
d'esame
discrepanze di
deve indurci a sospettare che
fin'ora dai singoli osservatori
veri
metodi
impiegati abbiano condotto ad
al-
cune erronee interpretazioni.
I.
II
primo lavoro intorno
venne pubblicato
dai
fin
di midollo spinale in
caustica,
stroma connettivo del midollo spinale
alio
1 1
da Keuffel
quali,
ed allontanando quindi
madre e
dalla pia
convergono verso
la
collo
una
verso
il
che dopo
vano essere
(')
rilevate,
Mettendo dei segmenti
una
spennellamento
rete costituita
diluita
la
di
molle
da grosse e
potassa
sostanza
fine fibre,
prolungamenti nella scissura anteriore,
grigia,
s'
anastomizzano mediante innume-
a che, nella parte piu interna della sostanza bianca,
centro quasi scompare, e la sostanza connettiva offre
struttura reticolare.
cosi fine,
suoi
sostanza
revoli rami laterali, fino

la direzione
macerazione entro una soluzione
midollare, egli osservava risultarne

le
(').
Nella
sostanza grima Keuffel trovo
la lavatura della
e a tutta prima
midolla ad occhio nudo

il
tessuto
Reil's Archiv, Vol. x. Halle 1811, pag. 123.
formato
dalle
le
fibre
non pote-
medesime
CONTRIBUZIONE ALLA FIN A ANATOMIA DEGI.I ORGANI CENTRALI, ECC.
5a
appariva come una macchia gialla.
fibre
pia
madre sono da
neurilema del midollo spinale,
midollare.
prolungamenti
medesimo midollo e contenenti
neurilema del midollo spinale
II
per contenere la molle
pareti dei canali
Le
servate;
sono
della
cellulare condensata o
secondo Keuffel dal neurilema dei nervi, percio che

canali continui
fibrosi
quale formerebbe dei cordoni o canalicoli
lunghezza del
decorrenti secondo la
fluida sostanza
il
come sostanza
qualificati
lui
midolla, in
la
distingue
si
questo forma veri
in
quelli
all'
incontro le
interrotte.
tempo pressoche
osservazioni di Keuffel passarono per lungo
dobbiamo giungere
1838, epoca
fino al
Arnold
cui
in
(')
inos-
pub-
suoi studi sulla struttura dei centri nervosi, per trovare nuovi cenni
blico
sullo
stroma connettivo del midollo spinale. Anche Arnold, per6,
si
limi-
tava ad una diligente descrizione macroscopica, poco aggiungendo a quanto

gia era stato riferito da Keuffel.
sostanza grigia, ove
dosi a
strati,
Le
danno
origine,
canali neurilematici
in tutto
all'alto
il
fibre connettive
quelli che,
partendo
anastomizzandosi e sovrapponen-
secondo Arnold, ad una grandissima quantita
estremamente
le
la
madre, parimenti convergono verso
fini
ripieni di
midolla, estesi dal basso
midollo spinale e dalla periferia verso
raggruppati mediante
connettivi,
portano verso
si
espandono e confluiscono con
si
tutta la interna superficie della pia
la sostanza grigia.
di
Egli descrisse sepimenti
scissura anteriore e posteriore
che dal fondo della
da
due diverse
parti
in
cui
il
centro,
venendo
e distinta la sostanza
grigia.
Anche
le
osservazioni di Arnold passarono quasi inavvertite.
che ad un'epoca
stroma
in cui
1'
istologia
interstiziale connettivo del
era
gia di molto
Non
fu
progredita, che lo
midollo divenne oggetto di ricerche mi-
croscopiche.
Virchow, come vedemmo, espose pel primo l'idea che una sostanza
fondamentale
di
natura connettiva
centrali del sistema nervoso,

cellule e fibre nervose.
ad
ai
suoi discepoli
si
circondando e connettendo
Per6 quanto
Kupffer,
trovi assai diffusa in tutti gli organi
al
Metzler
fra loro tutte le
midollo spinale devesi a Bidder

e
Owjannikow
1'
solida base la dottrina dell'esistenza della sostanza connettiva; e
(')
(*)
(*)
aver fondato su
da
Bemerkungen uber den Bau des Hirns und Ruckenmarks. Zurich 1838.
Bidder und Kupffer. Unters. uber die Textur des Ruckenmarks. 1857.
essi
53
s'incominci6 a voler distinguere nello stroma di sostegno del midollo spinale
che
setti,
si
come prolungamenti
consideravano
dalla vera sostanza connettiva interposta alle
quale ultima la
come
voile riguardare
si
fibre
della
pia madre,
cellule
nervose, la
fornita di caratteri speciali.
Secondo Bidder dagli elementi propri del midollo spinale

oltre
stinguere,
deve
si
prolungamenti della pia madre, un'altra sostanza
stegno, che trovasi
quantita. notevole tanto nella sostanza grigia
in
di-
di so-
quanto
nella bianca.
Nella prima la sostanza connettiva avrebbe una grande pre-
valenza sugli
altri
elementi, essendo a suo credere
dei corni posteriori, tutta la
tutte le cellule
La
elementi della sostanza gelatinosa.
nominate
natura connettiva
di
commessura
grigia e
tutti gli
sostanza connettiva nelle parti ora
presenterebbe sotto forma di una sostanza amorfa, della quale
si
Bidder dice che a fresco o dietro

nei preparati in
1'
uso degli
cromico finamente granulare;
acido
troverebbero disseminati elementi cellulari

gati e privi di prolungamenti,
due e piu prolungamenti.

riempirebbe
in
in
tale
in
sostanza
si
parte tondeggianti ed allun-
parte di forma stellata,
forniti
cioe di
Nella sostanza bianca lo stroma connettivo
che egli pretende
esistenti tra le fibre nervose,
interstizi
gli
appare gelatinosa, e
alcali,
siano prive di rivestimento, ed avendo parimenti una forma amorfa, cola
quale
analogamente ad una spugna
presenterebbe numerosi spazi cavi,
diretti
in
una massa continua,
stituirebbe
vario senso, destinati
ri-
cettare le fibre nervose.
Le
miferi
da Bidder e Kupffer
ricerche fatte
vennero con
risultati
e secondo Kupffer
Secondo Owjannikow
ai
nel midollo dei pesci,
quello della rana, la sostanza grigia, fatta
in
mam-
da Owjannikow e Metzler estese
identici,
vertebrati degli ordini inferiori.
sul midollo spinale dei
solo ec-
cezione delle grandi cellule multipolari dei corni anteriori, non conterrebbe
che sostanza connettiva.
Bidder e
importanza
alio
combattere
parte
minima
Secondo
(')
connettivi erano cellule nervose
un senso,
in
evidentemente esageravano
nell' attribuire
stroma connettivo, poiche gran parte degli elementi
come
loro qualificati
esagerava
suoi discepoli
altri
osservatori, e in special
ma
modo
da
mentre Bidder
Stilling,
volendo
suoi errori, caddero in opposte esagerazioni, assegnando una

alio
stroma connettivo.
Stilling
Stilling.
( )
non solo
la
sostanza
connettiva e nel midollo
Neue Untersuchungen uber den Bau des Riickenmarks.
1859.
CONTRIBUZIONE ALL A FINA ANATOMIA DEGLI ORfJANI CENTRALI, ECC.
54
quantita assai
spinale in
ma
scarsa,
parte da
come
riconosciuta
lui
connessa colle cellule e fibre nervose, che da ultimo
tale si trova cosi
due sostanze, connettiva e nervosa,
una
stabilire fra esse
la
si
distinzione.
le
confondono, e diventa impossibile
D'accordo cogli
altri autori, Stilling
ammette la penetrazione di prolungamenti della pia madre nella sostanza

bianca ed anche nella grigia, ma nega la presenza della sostanza conpiu fini prolungamenti della
nettiva tra le singole fibrille; e ammette che
i
pia
madre
mitive,
stiano nella sostanza bianca in
connessione colle
pri-
fibrille
e nella grigia con queste e colle cellule nervose e loro prolunga-
menti. Stilling nega infine la presenza di
corpuscoli
connettivi nella so-
stanza grigia, e di piu inclina a considerare le cellule epiteliari del canal
come elementi
centrale
Le
nervosi.
opinioni di Stilling trovarono pochi seguaci
degli istologi
si
la
gran maggioranza
avvicino piuttosto all'opinione di Bidder,
la sostanza connettiva rappresenti
Le discrepanze
si
una parte notevole
ammettendo che
del midollo spinale.
volsero piuttosto intorno ai caratteri da assegnarsi alia
sostanza medesima, intorno all'estensione e intorno a suoi rapporti colle

costituenti
altre parti
Goll
(')
il
midollo.
descrive la sostanza
connettiva
come una
rete di tra-
fina
becole, le quali attraversano tutta la sostanza bianca a guisa delle coste

di
una
foglia.
camente
in
Queste trabecole
rami secondari,
quali,
nervose in aree regolari di
le fibre
si
dividono e
suddividono dicotomi-
anastomizzandosi coi
varia grandezza.
vicini,
I
piu
dividono
fini
sepi-
menti sono identici alia sostanza interstiziale delle guaine nervose, e costituiscono
un
tutto continuo di struttura fibrillare, quale
stanno innicchiate
le
fibre
stroma nel quale
nervose. Nei cordoni bianchi questa massa con-
tinua forma dei sepimenti che
attraversano in tutta la sua
lunghezza
midollo spinale, e delle guaine e canali inseparabilmente connessi
gli
il
uni
cogli altri pei fasci nervosi longitudinali e per le singole fibre.
Lo stroma
finamente
e da
lui
interstiziale della
fibrillare
ammessa
e granulare.
sostanza grigia e da Goll descritto
La presenza
di
come
corpuscoli connettivi
solo per la sostanza gelatinosa.
Secondo Clarke
( )
il
tessuto connettivo del midollo spinale
(')
Beitrage zur feineren Anatomie des menschlichen Riickenmarks.
(')
Philosoph. Transact. 1859.
si
estende
CONTRIBUZIONE ALLA FINA ANATOMI A DEGLI ORGANI CENTRALI, ECC.
come una
ficie
sore,
fina rete dalla
55
sostanza grigia sino alia super-
periferia della
ove forma uno strato di vario spescircolari, che si ripiegano di nuovo negli
dei cordoni di sostanza bianca,

nel quale
decorrono
per mettersi
interstizi
fibre
connessione colla rete della sostanza bianca.
in
Nel tessuto connettivo della sostanza bianca del midollo spinale di un

vitello di quattro mesi egli trovo tanto nuclei, quanto cellule nucleate di
forma tondeggiante, ovale o
fusata, le quali
mandano
dei prolungamenti nella rete di tessuto connettivo.
differenza tra le cellule
connettive
direzione diversa
in
Clarke trovo nessuna
sostanza bianca
della
quella della
sostanza grigia, e poteva seguire uno strato continuo di cellule e nuclei

della sostanza grigia nella bianca.
di
lui
Clarke
si
nucleate siano scomparse,
il
veramente
tosto
il
le
ora esposte osservazioni

allontanano quelle da
Egli crede, che nell'animale adulto
mentre ancora persistono
tessuto fibroso, tra le cellule nervose

limite tra
Quanto
avvicinano al vero, altrettanto se ne
sul midollo adulto.
fatte
tessuto nervoso ed
il
nuclei
ammette che non
connettivo
ed espone
due
esista un'essenziale differenza fra questi
le cellule
sparsi nel
esista
un preciso
la questione se
o se piut-
tessuti,
connettivo del midollo sia un punto intermediario, pel quale da
una parte si passi

Molto diversa
nella sostanza nervosa,
madre.
dall'altra nella pia
dalle opinioni fin'ora riferite e quella di Kolliker.
Me-
diante propizie osservazioni egli sarebbe giunto a risultati identici a quelli
da Schultze
ottenuti nella retina,
come
del cervello. Kolliker pertanto,

si
e dal
medesimo
gia
vedemmo
fa sostenitore della struttura reticolare dello
della sostanza bianca quanto della grigia
parati al tessuto reticolare citogene.
connettivo del midollo
spinale
prolungamenti che essa invia
sul
ma
composta unicamente di una
alia corteccia
parlando del cervello
stroma
interstiziale
l'uno e l'altro sono
Ecco com' egli
(*)
solco anteriore, e la
da
lui
tanto
com-
descrive lo stroma
Fatta astrazione dalla pia
dei piu grossi vasi, nel midollo spinale

nettivo fibrillare ordinario,
applicati
madre, coi
tonaca avventizia
non v'ha traccia
di tessuto con-
soltanto della sostanza connettiva semplice,
rete di cellule stellate di sostanza connettiva,
o di uno stroma di fibre o trabecole prive di nuclei, sovente fra loro anastomizzate,
(')
come
K5lliker.
s'osserva nel tessuto connettivo citogene.
Handbuch der Gewebelehre.
zione 1867, pag. 266.
4."
Su
sezioni tra-
Edizione 1862, pag. 150
e 5." Edi-
DEGU ORGANI CENTRALI,
CONTRIBUZIONE ALL A FINA ANATOMIA
56
stroma
versali della sostanza bianca lo
una
di
all'esterno
si
condensa
modo che
di
ma
lule stellate,
constano
gianti.
un
fino
regolare,
le
in
cui
reticolo,
Nella sostanza grigia
ma
il
la sostanza
reticolo
stanno
tessuto
maggior
estremamente
sono disposti
nervose,
fibre
cui
dia-
'del
rete di cel-
trabecole dello
le
nuclei
fitto
;
il
oppure
luogo a
da.
medesimi
tessuto di sostegno
esame
tondeg-
nuclei
spugnoso fino e
tessuto
e delicato,
e un
for-
quali alia loro volta
sostegno non
di
fondamentale consta dappertutto
tiva assai delicate,
una
menzionati
quantita,
trovano piu spiccati. Su sezioni trasversali
gati del quale
appare che
forma piuttosto un
nuclei vi sono in
anche qui un
la sostanza
lamine tagliate trasversalmente e tramezzi

per
si
strato corticale della sostanza bianca;
l'insieme produce l'effetto di
sottili
regolari concamerazioni,
occupa
riscontrano nuclei tondeggianti,
si
ricettacoli tubulari
di
uno
nelle sezioni longitudinali
stroma non sono che

manti dei
presenta sotto forma
stroma analogo, che

in
nei punti nodosi del reticolo
metro 2-3
si
a maglie arrotondate. AH'interno questo reticolo
rete regolare
continua direttamente con uno

grigia,
interstiziale
ECC.
punti
nei
attento
ci
ir-
vi si
presenta
ci
piu allar-
convince che
di cellule di
sostanza connet-
prolungamenti sono fittamente
fra loro anasto-
mizzati .
Osservazioni minuziose e interessanti, sebbene
buona parte
in
intorno alia struttura della sostanza interstiziale del
nero fatte anche da
Fromman
(').
in
midollo spinale ven-
Secondo questo osservatore
connettivo della sostanza bianca consta di un
fitto
inesatte,
lo
stroma
reticolo, le cui
maHie
parte risultano da incrociamento delle fibre connettive, in parte da ra-
mificazione ed anastomosi di queste stesse fibre, e in special
tano da ramificazioni e ricca anastomosi dei prolungamenti
che
trovano fra
si
cellule nervose.
le
Queste maglie
modo
risul-
delle cellule
risultanti
dal com-
plicate ramificarsi, incrociamento e anastomosi delle fibre connettive e delle

cellule connettive
sono regolari e tondeggianti a guisa
Malgrado
cerche di
(')
marks.
le
autorevoli
Fromman,
abbrac-
Quanto alia sostanza grigia Fromman

ammettendone la struttura finissimamente reticolare.
cianti le singole fibre nervose.
s'accorda con Kolliker,
di anelli
Goll,
osservazioni di Kolliker
non manco anche
ecc.
in
le
minuziose
ri-
quest'ultimo decennio
Untersuchungen uber die normale und pathologische Anatomie des Rucken-
Parte
i.
a
,
1864; parte
2.
a
,
1867. Jena.
CONTR1BUZIONE ALLA FIN A ANATOMI A DEGLI ORGANI CENTRALI, ECC.
chi negasse l'importanza,
57
che dagli osservatori ora nominati c attribuita
alia
sostanza interstiziale connettiva.
Mauthner
di
nell'intento di
('),
combattere
Bidder, e fondandosi sulle osservazioni da
centrale dei vertebrati inferiori, pretese che

si
idee sostenute dalla scuola
le
lui
fatte sul
sistema nervoso
piccoli elementi cellulari,
che
trovano nella sostanza grigia, dopo Bidder generalmente designati col
nome
di
corpuscoli
debbano invece essere considerati come
connettivi,
elementi nervosi.
Sotto diverso punto di vista da quello di Mauthner anche Henle
ed Hessling
si
( )
opposero
alia
opinione degli autori dianzi
( )
citati.
primo nego assolutamente che la sostanza connettiva del midollo
II
spinale fosse fibrosa, e che le fibre
si
connettiva, e anastomizzino fra loro
formando una
tura fibrillare sostenne essere
uniscano colle cellule di sostanza
un prodotto
di
rete; la descritta strut-
coagulazione causata dall'a-
zione dell'acido cromico, la sostanza interstiziale essere invece di natura
finamente granulare.
meno
il
assoluto,
Un' identica opinione venne, sebbene
in
modo
propugnata da Hessling. Egli non riesciva a decidere se
reticolo della sostanza bianca e grigia,
l'acido cromico o col
bicromato
di
osservato nei pezzi induriti col-
potassa, preesista, e per l'azione dei
nominati reagenti diventi solo piu spiccato; oppure se derivi
da coagu-
lazione di sostanze albuminoidi prima fluide. L'ultima ipotesi a lui
sembra
probabile, perche le finissime fibre della rete, che
si
lacerazione dei preparati in acido cromico, non
ponno riconoscere
si
pezzi freschi, nei quali trovansi invece a miriadi

globetti, in cui
si
scompone
la
massa molecolare
memoria pubblicata
corredo di nuove osservazioni,
Henle e Merkel
ampiamente, col
sostenute dal primo
nella
di
loro.
esiste un'essenziale differenza,
Sopratutto essi
riscontrano colla dinei
caratteristici splendenti
co' suoi nuclei vescicolari.
nei
le
1868
idee
gia.
svolgono piu
anni addietro
tendono a dimostrare che
tanto istologicamente quanto chimicamente,
Mauthner. Ueber die sogenannten Bindegewebkorperchen des centralen Nervensistems. Unters. zur Naturlehre des Menschen und der Thiere, pubbl. da Mo(')
leschott. Vol.
scicolo
fasc. II,
pag. 156, 1863.

Medicin.
Vol. 25, fasc.
pag. 67; e Vol. 27,
fa-
pag. 42.
V. Hessling. Grundzuge der allgemeinen und speciellen Gewebelehre des Mens-
i.,
J
IX,
Zeitscrift fur rationelle
(')
chen. Leipzig 1886.

Golgi, Opera omnia.
58
tra la sostanza interstiziale del
nervosi in
midollo spinale (e dei centri
genere), e la sostanza connettiva sia degli involucri di questi organi,

delle altre parti del corpo; e che gli elementi connettivi
nello strato di tessuto che circonda strettamente
trati
da
riscon-
essi
cordoni
di
come
sostanza
bianca, e che talvolta trovansi altresi tra le fibre nervose piu superficial!,
debbansi considerare piuttosto come un' invasions del tessuto connettivo
madre, che
pia
della
come
parte
propria del
costitutiva
midollo.
La
vera sostanza interstiziale del midollo essere amorfa o finamente granulare.
tutto
sezioni dello strato parallelo alia superficie che
Facendo
midollo
il
connettivo
scrivono Henle e Merkel
(con
fibrillare
si
lasciano degli spazi riempiti da

si
lamine di tessuto
le
a prolungamenti ramificati)
cellule multipolari
appartenente alia pia madre,
piu
dopo
circonda
ottengono altre lamine nelle quali
le fibre
una sostanza finamente granulare quanto

;
va profondamente, tanto piu diventano rare
le
fibre, e
diventa pre-
valente la sostanza finamente granulare; contemporaneamente in luogo delle

cellule multipolari
si
presentano dei corpuscoli globosi privi di prolunga-
menti. Spesso ad immediate contatto delle fibre nervose longitudinali, che

costituiscono
di
cordoni bianchi,
Spesso
fibre.
vi
ha uno
tale strato molecolare,
strato finamente granulare privo
per una specie
di
invasione
del
connettivo della pia madre, manca, rimanendo cos! le fibre nervose a contatto del
puro tessuto connettivo.
saggio dal tessuto connettivo
fibrillare
Lungi
dall'esservi
un graduale pas-
alia sostanza molecolare, le reazioni
Chimica-
chimiche stabiliscono un' esatta distinzione tra questo e quelle
mente
la sostanza
e s'assomiglia alia
Riguardo
alia
molecolare va classificata
massa finamente granulare

sostanza
Merkel
cosl
spinale
pud contenere
connettivi,
riassumono
interstiziale
le loro
(')
in se fibre connettive,
rivestimento
di
sepimenti constano di sostanza
soltanto
delle cellule gangliari >.
della
osservazioni
sostanze albuminoidi,
parte
:
profonda, Henle e
Lo stroma
ma non
del midollo
e fibrillare.
setti
che penetrano nell'interno della sostanza bianca, sono accom-
pagnati da un
nettivo,
fra le
sostanza
finamente
granulare;
piu
fini
finamente granulare senza substrato con-
scompare anche la struttura molecolare, rimanendo

una sostanza omogenea e trasparente, forse la sostanza dello strato
e nei
finissimi
corticale senza molecole .
In queste sostanze
sarebbero
disseminati
gli
elementi tondeggianti da essi designati colla generale denominazione di
(')
Loco
citato,
pag. 72.
CONTRIBUZIONE ALL A FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRAL!, ECC.
granuli, e dichiarati identici
potendo, a norma
coi
corpuscoli
linfatici
e di
natura
delle circostanze, diventare elementi connettivi
59
neutra,
od
ele-
menti nervosi.
Poco diverse da quelle di Henle e Merkel sono le opinioni da ultimo espresse da Gerlach ('). La parte esterna dello strato che circonda
immediatamente il midollo spinale, come anche la parte che sta in mezzo
delle trabecole che partono dallo strato
struttura del tessuto
medesimo, ha,
connettivo fibrillare
spazi destinati alle fibre nervose le fibrille

si
in
rapporto col tessuto
riempendo
trabecolare,
fibrillare,
medesimi
spazi per le fibre nervose; queste
si
direzione attraversata
continua negli spazi della rete
modo che non rimangono che
in
ultime,
da
pertanto,
modo
le quali
cellule tondeggianti
assume
grigia,
a scarso protoplasma, fino
lo
di
piu complicate Nella
alle cellule connettive
stroma connettivo perde
caratteri istologi
e da Gerlach descritta
fibrillare, delle
del tessuto,
la
struttura
che immediatamente
La
fibrillare,
circonda le
sostanza gelatinosa di Stilling
come esclusivamente
mente granulare, con molte
com-
prolungamenti. Dalla sostanza bianca pas-
nervose della sostanza bianca.
fibre
fine,
offrono tutte le forme di passaggio nelle piccole
pletamente formate e fornite
sando nella
quale poi
la
estremamente
sostanza molecolare trovansi, secondo Gerlach, oltre la rete

cellulari,
gli
vengono sempre im-
elastiche
fibrille
che s'anastomizzano fra loro reticolarmente nel
forme
pur rima-
quale,
mediatamente circondate dalla sostanza finamente granulare,

e in ogni
dice, la nota
ad immediata vicinanza desli

scompaiono, ed in loro luogo
presenta una sostanza finissimamente granulare, la
nendo
egli
fibre elastiche e
costituita
da sostanza
con piccoli elementi
fina-
cellulari
tondeggianti.
Finalmente, onde rendere
il
piu possibile completa la rassegna sto-
rica dei lavori pubblicati sulla struttura dello
stroma
interstiziale del mi-
opinioni su tale argomento espresse da
dollo,
mi resterebbe a
Henle
nell'ultima edizione del suo Trattato d'Anatomia, teste pubblicata
se non che egli
(')
si
riferire
le
dimostra fedele
alle antiche
Handbuch der Lehre von den Geweben
sue opinioni, tende
pubblicato da Strieker
2
( )
cioe
4" Di-
spensa, pag. 665, 1870.

(')
Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen.
Nevrologia.
Braunschweig 1871.
Vol. III.
parte II."
6o
a nuovamente confermare, che quanto
tessuto connettivo
di
da considerarsi come
nel midollo spinale, e
riscontra
si
un'invasione del tessuto con-
pu6 ancora valere quanto dissi nel render

insieme a Merkel. Per6 devo notare il se-
nettivo della pia madre. Pertanto
conto del lavoro da
guente passo,
fatto
lui
quale dimostra che dopo quell'epoca egli fece alcune
il
servazioni, che lo avvicinano di piu al vero
mammiferi che
piu spesso nei grossi
connettiva dei granuli
fosi
queste vengono ad esser divise l'una
una sostanza amorfa
tiva invece di
Spesso
egli dice
nei piccoli o nell'uomo, la
estende tra
si
le
le
varie opinioni
interstiziale
fin
dall' altra
da una
di
molti det-
si
potrebbe fare come segue
alcuni osservatori lo stroma interstiziale del midollo va as-
imperocche consta
massa continua, entro

stanno
le
la quale,
cellule e le
un'esatta distinzione fra
il
come
fibre
e anastomosi di fibre e cellule
amorfa o finamente granulare,
si
la
strut-
anastomizzate
da formare una
innicchiate in canali o concamera-
nervose.
Secondo
altri,
invece,
vi
ha
connettivo ordinario e lo stroma interstiziale del
midollo. Quest' ultimo, anziche di
elementi nervosi.
avendone
di fibre e cellule ramificate e fra loro
formanti un reticolo, o fra loro connesse e quasi fuse
zioni,
connet-
rete
fina
similato al tessuto connettivo di altre parti del corpo,

;
metamor-
qui esposte intorno alia struttura dello stroma
del midollo spinale, lo
Secondo
tura
singole fibre nervose, sicche
Volendo ora brevemente riassumere, senza tener calcolo

tagli,
(')
os-
un
reticolo formato
connettive,
infiltrata
in
dalle ramificazioni
consterebbe di una sostanza

tutti
gli interstizi lasciati dagli
In questa sostanza starebbero immersi,
qua e
le
dis-
seminati, alcuni elementi cellulari (granuli) piccoli, tondeggianti, di natura
indeterminata.
II.
Le mie
del midollo
ricerche intorno alia fina struttura della sostanza interstiziale
mi condussero a
risultati
pressoche eguali a
quelli, ch'io gia
esposi riguardo al cervello e cervelletto, e pero notevolmente diversi da

quelli finora ottenuti
(')
Loco
citato,
da
altri
pag. 68.
osservatori.
Lo stroma
come
del midollo,
interstiziale
quello del
61
non
puo essere perfettamente assimilato aU'ordinario tessuto connettivo, perche
offre alcune particolarita che ne lo differenziano, ma non si puo nemmeno
fame una classe speciale di tessuto, riducendosi le particolarita ad alcune
differenze di forma e finezza de' suoi elementi, differenze, per altro, inesu cui son disposti, e che piu
renti alia particolare struttura dell'organo,
o meno spiccate
in
tutti
gli
organi del corpo.
altri
concetto poco esatto che, a mio giudizio, finora s'ebbe dagli
II
logi
notano
si
da me nominati della struttura dello stroma
parmi dipenda
fatte
renti col creosoto,
coll' olio
balsamo del Canada o
posti in
la luce,
sono
al
d'
di garofani, o
eleganti,
ma
nare
La grande
sezioni,
le
traspa-
molto
rifran-
l'eleganza, per cio che
riguarda lo stroma connettivo, va in gran parte a scapito

del reperto.
sezioni
trementina, e quindi
colla
sostanza essiccativa,
altra
massimo grado
isto-
midollo
interstiziale del
esame impiegati. Le
acido cromico, bicromato od alcool, resi
gran parte dai metodi
in
pezzi induriti in
in
gente
cervello,
dell'
esattezza
rifrangenza delle sostanze, in cui soglionsi esami-
fa apparire tutta la sostanza interstiziale
quale una so-
come un
reticolo continuo di
sostanza connettiva, con nuclei qua e la disseminati.
D'altra parte a
stanza
omogenea o finamente
fresco gli elementi connettivi
mamente
difficile
sono cosi molli e
poterli isolare.
il
od a quel metodo
granulare, o
d'
esame vengono
delicati,
che riesce estre-
Gli inconvenienti inerenti a questo
in
gran parte
studiando per
ovviati,
dilacerazione e per sezione pezzi solo in leggier grado induriti mediante

deboli soluzioni di bicromato.
Nel midollo spinale

cervello,
cioe che
si
(').
verifica
me
quanto gia venne da
segmenti immersi freschissimi nelle soluzioni
0,50 p.| 0 ) acquistano una consistenza

possano fare abbastanza buone sezioni molto tempo prima
bicromato (0,25
in
soluzioni
forti,
come
Sostanza bianca.
notato pel
liquido di Miiller e soluz. al 2-3
tale,
diluite di
perche
si
di quelli posti
p| 0 .
Sciegliendo un conveniente stadio di indurimento
differenza de' miei risultati, rispetto a quelli di altri osservatori (Deiters,

ecc), che pure adoperarono soluzioni di bicromato molto deboli, io non posso
altrimenti spiegarla se non ammettendo che essi abbiano prolungata di troppo 1 im(')
La
Fromman
mcrsione de' pezzi

indurimento.
in soluzioni diluitissime, c
quindi abbiano avuta macerazione e non
62
che
verifica
si
dopo 4-12
lacerazione per ottenere isolate
numero
gran
in
proprie di questo tessuto
nettive,
una grossolana
giorni di immersione, basta
(fig.
eleganti
le
cellule
di-
con-
a).
5,
ponno presentarsi tali elementi sono alquanto diverse; ponno per6 ridursi ai seguenti due o tre tipi: i. cellule appiat-
Le forme
(fig.
tite
c)
5,
sotto cui
a guisa di sottilissime lamelle, della larghezza di 20-35
con nucleo parimenti appiattito del diametro di 6-10 n.

sottile lamella,
mero
che rappresenta
grande
assai
hanno
irregolari.
innumerevole
metro
in tutto
di
rigidita,
in
fasci.
connettivi,
ma
che tuttavia
mezzo
che non solo nei
alle fibre
a fresco,
si
di
ai
contorno cellulare parte
splendenti, di eguale dia-
offrono infine
preparati
ci
di
caratteri
ma
induriti,
dei
fili
ben anche
grandissimo numero
in
in
della periferia dei cordoni bianchi.
prolungamenti che
pezzi di fibre
tutti
pezzi
presentano
si
ora descritte, fa credere che
interpongono
il
ripiegano in ogni senso, disponendosi spesso
massime
nervose,
L'enorme quantita
lule
si
con nucleo tondeg-
che talvolta hanno una certa apparenza
Questi prolungamenti
nelle dilacerazioni
tutto
fini,
tondeggianti o po-
10-25
filamenti tenuissimi,
di
loro decorso,
il
di
molta distanza
estremamente
cellule irregolarmente
od anche allungate, del diametro

giante od ovale, del diametro di 4-8. Da
serie
ramificati e deli-
l'aspetto di filamenti
ligonari
una
da origine ad un nu-
cellulare,
presentano appiattiti fino
si
dalla loro origine, e molti
splendenti,
corpo
prolungamenti assai lunghi, non
di
molti dei quali
catissimi,
il
contorno della
II
vedono
si
partire dalle cel-
larghi strati o sepimenti
fibrillari,
che
nervose, siano completamente costituiti
dai medesimi prolungamenti, abbenche
corpi cellulari siano relativamente
assai scarsi.
Oltre le cellule a numerosi prolungamenti, se ne scorgono altre che
ne sono
prive,
e di
forma tondeggiante od allungata
spetto a quelle, sono in quantita minima, di piu
siano in
numero minore
di quello
immersione nella soluzione

tamente conservati,
le
di bicromato,
cellule prive di
numero, e mano mano che
pezzi
ed anche
piu acquistando prevalenza le cellule fomite
e diventando piu rare
le altre,
le
prolungamenti
aumentano
quali,
oltre
si
durante
fatti
nota, che mentre
primi giorni di
pezzi
si
poco accura-
trovano
in consistenza
di
ri-
puo argomentare che
si
che appaia, perche
nei preparati per dilacerazione a fresco
queste pero,
in
grande
vanno sempre
numerosi prolungamenti,
cid,
ci
si
presentano di
forma
da
cosi irregolare,
che
lasciar credere
prolungamenti siansi
modo
II
di distribuzione degli elementi connettivi
dei cordoni di sostanza bianca,
mento
delle fibre,
quanto
tanto in direzione parallela all'anda-
fatte
direzione trasversale.
in
Nelle sezioni parallele
con carmino, e delicatamente
6) imbibite
(fig.
spennellate o sbattute nell'acqua, e quindi poste, per

croscopica,
ora
una miscela
glicerina o in
in
trovano qua e la
si
3-4 e piu, e che
isolate,
formando
un involucro
vole, quasi
lungamenti
nervose
fibre
in
numero delle cellule e considereUn numero abbastanza notevole di proove
loro,
fibrillare.
il
insinuandosi tra fibra
orizzontali,
ordinariamente
pero nelle
si
ci
si
massima ampiezza, e
loro
contorno delle
longitudinali
puo seguire ben poco
tosto sottratti alia vista dalle fibre nervose.
queste sezioni
in
al
sezioni
perche, non ostante la piu grande finezza delle sezioni,
tite
Le
titi
fibre,
queste siano
cellule appiat-
presentano per lo piu di fronte, e quindi nella

si
vedono immediatamente applicate
sono per
la
massima parte
occorre la massima
in vario
che
vedono qua e
senso
il
al
fascetti
di
fibrille
Molto diverso e
stiziale
una
finezza cosi grande, che alcune volte
il
modo
di
mezzo
in
e che
mettano capo a
tratti
guaina anista delle
spesso egli e solo smo-
preparato che possiamo convincerci come
cellulari,
si
con-
loro prolungamenti, o appiat-
cosi esattamente alia
la disseminati
appartengano a lamelle
teri
di
attenzione per riconoscerli
vendo
si
di piccolo calibro.
addossano spesso
filiformi, si
lungi,
connettivi
fili
torno di una fibra nervosa o di un fascicolo di fibre nervose, se

di localita in cui
si
direzione parallela alle fibre nervose, alle
decorso dei prolungamenti orizzontali
vengono
rileva
si
gruppi, o in serie
in
tenendo un decorso serpentino per addattarsi
fibra,
medesime
il
ed acqua,
suddescritte forme cellu-
ora sono riunite
dirige anche in direzioni
si
le
osservazione mi-
loro filiformi prolungamenti, riunendosi in fasci,
dispongono prevalentemente
quali s'addossano
1'
di glicerina
nervose alquanto divaricate, che
tra le fibre
loro rapporti colle
nervose non possono essere altrimenti studiati, che mediante sezioni
fibre
di
stac-
dal loro contorno.
cati
lari
63
si
tali
ai
fasci
riesce a
di
nuclei,
fibre nervose,
constatare
come
in-
cellule.
presentarsi dello stroma connettivo inter-
dei cordoni di sostanza bianca nelle sezioni trasversali.
Mentre
nelle sezioni longitudinali le cellule connettive ci
si
presentano
quasi sempre di fronte in tutta l'eleganza della loro forma, nei tagli tra-
CONTRIBUZIONE ALL A F1NA AN ATOMIA DEGLI ORGANI CENTKAL1, ECC.
64
vediamo invece prevalentemente
sversali la
appaiono quindi non gia come larghe e
od
fianco
di
isbieco,
in
ci
a contorni ben dise-
fine lamelle
ma
con forme assai piu regolari e svariate, cioe ora allungate e

quasi lineari, con un ingrossamento nel mezzo ove trovasi il nucleo, ora
prolungamenti
di forma irregolarmente fusata o triangolare o stellata, ed
gnati,
che da essa emanano,
orizzontali,
ma
li
vediamo
loro punto d' origine corrispondendo
il
meno
riescie assai
sentano
corpo
rilevare
fronte,
di
che allorquando
facile
il
le
modo
preciso
irradiarsi in tutte le direzioni,
diversi piani delle cellule,
medesime
cellule
ci
pre-
si
connessione tra esse ed
di
il
cellulare.
numerosi prolungamenti, che emanano dalle singole
sinuano tra
le
0 s'incrociano con
anastomosi
ciascun filamento mantiene almeno, per
un decorso indipendente. Non

luto che qualche
direzioni
si
ma
quelli di altre vicine cellule,
due
anastomosi, allorche
ma
incontrano, abbia luogo,
lunghi,
assai
tratti
modo
in
asso-
provenienti da opposte
fibre
certo
s'
negare
potrebbe invero
si
in-
accompagnano
non avvengono mai
nervose trasversalmente tagliate, e
fibre
cellule, si
anastomosi, se pure
tali
succedono, sono assai rare, e giammai avvengono a cosi brevi distanze
da dar luogo a
reticolo
nunciato indurimento
od a regolari spazi
elementi
gli
Se pel troppo prostroma interstiziale non vennero
dello
circolari.
artificialmente cementati fra essi e colle fibre nervose che abbracciano, le
singole cellule connettive
mantengono sempre
si
anche nelle sezioni riconoscere

fatte su
fibre
1
pezzi
mediocremente
nervose in seguito
prolungamenti
le
induriti
si
Nelle
descritte.
le
che stavano alia loro periferia,
cellulari,
sono
preparazioni
fuorusciti,
spostano tosto,
si
entrando negli spazi prima occupati dai segmenti delle fibre nervose
La
lari
viso,
regolarita delle anastomosi,
descritti
e disegnati
un modo erroneo
interstiziale
da
di
Goll,
da risultarne
si
talvolta
stroma
singoli
elementi
interstiziale
ticolare a
assume veramente
e,
da
di
acido
connettivi
si
cementano
fibre nervose,
l'aspetto di
maglie regolari, con nuclei qua e
a mio av-
ci6 che,
forti
anche colla guaina anista delle
7).
dello stroma connettivo
intendere la struttura
della sostanza bianca del cervello, prodotto
alcool,
(fig.
regolari spazi circo-
Fromman, Kolliker ecc,
lunga immersione nelle soluzioni piuttosto
mato ed
sezioni
punti ove le
nota anzi, che nei
maneggi per
ai
me
forme da
ponno
fra loro distinte, e si
dopo
cromico, bicro-
e per
fra
tal
loro e
modo
un tessuto continuo
la disseminata nei punti
lo
re-
nodosi
del reticolo, e
scorgono
si
altresi
regolari cerchi, corrispondenti alle sin-
gole fibre nervose, con un punto centrale, dato dal cilindro dell'asse.
L'illusione e completa allorche le sezioni, fatte
sono rese trasparenti
come
creosoto,
sia coll' olio
e piccoli
fasci,
numero
di
sono anche
o col
stanza bianca,
da
costituiti
prolungamenti delle cellule connettive
in direzione fra
mezzo
parte molti prolungamenti
che trovansi
uniscono
delle cellule,
alle
dispon-
si
un numero conside-
loro parallela;
porta in direzione diversa, ed escono da tutto
si
con o-rande
5.
dei sepimenti, portandosi direttamente in
mantenendo
cellule
sepimenti irradiantisi in ogni senso nei cordoni di so-
gono prevalentemente
revole, perd,
eslusivamente
fig.
filiformi
essi
prolungamenti, identiche cioe a quelle dianzi descritte
filiformi
Per formare
si
di garofani
suolsi praticare.
e rappresentate nella
fibre,
induriti,
e finissimi sepimenti, che suddividono le fibre nervose in grandi
fini
sia colla trementina,
con pezzi molto
fibre
contorno
il
nervose
disseminate
d'altra
tra le
sepimenti, concorrendo ad aumentare lo spessore, e
ai
fra tutto lo
stroma connettivo del midollo una non interrotta
connessione.
Non
esiste pertanto alcuna differenza fra
stroma interposto
lo
differenza esiste,
si
menti, presentando
il
tessuto dei sepimenti e
alle singole fibre nervose, o, se
per avventura qualche
riduce alia maggiore o minore delicatezza degli de-
sepimenti cellule piu robuste con prolungamenti piu
grossolani e rigidi, mentre gli elementi qua e la disseminati tra le fibre
sarebbero fra
di rado,
poi,
piu delicati e con prolungamenti finissimi e molli.
le
fibre
nervose
connettivo, e in alcuni
filo
sembra che molte stiano
Non
sono disgiunte solo
punti,
fra loro
Non
da qualche finissimo
massime ove sono di piccolo

ad immediato contatto.
calibro,
e punto esatto che le fibre nervose dei cordoni di sostanza bianca
siano per mezzo dei sepimenti divisi in fasci di primo e secondo ordine.
I
non sono
sepimenti
continui
senso
nel
verticale,
non rappresentano
cioe dei veri intermezzi che dividano esattamente le fibre nervose in fasci
distinti gli
uni dagli
altri;
ad eccezione del
che cordoni di vario spessore, che

solo stanno,
fibre
come ho
notato, in
che da esse emanano, o ad
si
non sono
connessione continua per mezzo delle

si
aggiungono, collo scarso stroma
ma
vanno continuamente suddividen-
essi
interposto alle singole fibre nervose,

Golgi, Opera omnia.
setto posteriore, essi
irradiano in ogni senso, e che non
66
disposte in serie, che alia
loro volta
delle cellule connettive disseminate

si
composte spesso
emettendo trabecole secondarie,
dosi,
forma uno stroma continuo
meno
fitto,
congiungono
si
poche
di
coi
fasci
nervose, e in
tra le fibre
tessuto connettivo fatto in
di
o composto di poche cellule qua
la
sparse
cellule
fibrillari
tal
modo
alcuni tratti
in
altri,
ove
cioe decorrono le fibre nervose.
Lo
strato di tessuto affatto privo
plicato a tutta la periferia del midollo,
corrispondenti
perfici
elementi nervosi, che
di
non che
due contrapposte
alle
su-
midollo, differisce dallo
scissura anteriore del
alia
ap-
sta
una struttura piu stipata, e perche

corpi cellulari sono relativamente alia massa fibrillare molto scarsi, e
inoltre per la maggior robustezza e rigidita dei prolungamenti cellulari.
stroma interno per cio solo che
offre
Tutto lo strato presenta infine
A formare
adulto.
lo strato
caratteri
di
un tessuto connettivo piu
medesimo concorre grande numero
lungamenti delle cellule situate piu o meno profondamente entro

dollo;
d'altra parte,
e,
penetrando
lo
stroma
tinuano
cordoni bianchi.
interstiziale dei
altresi
tutti
che
sepimenti
si
questo strato
concorrono a formare
Col medesimo
vedono
mi-
il
irradiarsi
strato
si
con-
e suddividersi
centro del midollo.
il
diversi parti,
cellule formanti
talvolta a molta profondita,
nell' interno
dalla periferia verso
Le
prolungamenti delle
di pro-
in
cui la sostanza bianca del
midollo
viene dagli
anatomici distinta (cordoni anteriori-laterali-posteriori), non presentano,

lativamente alia struttura dello
stroma
meritevoli di speciale considerazione
guardo, alia maggior o minor finezza
connettivo interstiziale, differenze
tutto
degli
si
riduce,
cio
che,
ad esempio,
cellule irregolarmente
anche su questo
elementi
valere ove le cellule appiattite molto ampie, con

appiattiti,
connettivi,
tondeggianti od
al
ri-
pre-
prolungamenti del pari
osserva nei cordoni
si
re-
anteriori,
ove
allungate, con prolungamenti
le
fili-
formi finissimi, splendenti.
Le
tivo
differenze relative alia quantita dello stroma interstiziale connet-
nelle
parti
diverse
sunnominate della sostanza bianca vennero gia
con esattezza da molti osservatori descritte, e percio

perfluo entrare in tale
argomento
io
credo affatto su-
in minuti dettagli.
Nella sostanza midollare o grigia l'abbondante stroma, interposto

confronto a quello che separa
cellule e fibre nervose,
presenta,
nervose dai cordoni
sostanza bianca, solo modificazioni di poco
di
in
alle
le fibre
rilievo.
Consta esclusivamente, o almeno
grande prevalenza,
in
analogamente a quelle della sostanza bianca,

tity
di
tisi
nel
da
un
risultarne
ma
piu complicato,
non
cellule fornite,
una innumerevole quan-
di
prolungamenti lunghissimi, estremamente
modo
di
tra loro incrocian-
sottili,
ramificati ne anastomizzati in
modo
reticolo.
Se qualche cosa havvi a rimarcare intorno
alia
connettivi della sostanza grigia, egli e solo che in genere sono piu molli,
di
piu delicati
sostanza
della
quelli
che molti hanno inoltre
bianca, e
quel particolare aspetto finamente granulare, tanto del protoplasma quanto

de'
prolungamenti, che
proprio anche
sostanza grigia del cervello e cervelletto.
elementi connettivi della
degli
L'estrema delicatezza, e
l'a-
modo
piu
spetto finamente granulare, pero, s'osserva esclusivamente, o in
colonne di sostanza grigia, e
marcato, nelle parti centrali delle
mente
localita
nelle
cui
in
stanno
ove diminuendo
corrispondentemente
le
bianca,
si
fibre
cellule nervose;
innicchiate le
parti piu periferiche,
nervose
lo
si
special-
nelle
stroma connettivo ed aumentando

passa gradatamente nella sostanza
incontrano cellule per nulla affatto diverse da quelle dei cor-
doni di sostanza bianca.
La zona
di
di tessuto della
semiluna riveste
larghezza di circa 0,3 millimetri, che a forma
la superficie posteriore
ed una parte piu o meno grande
della superficie laterale dei corni posteriori di sostanza
microscopicamente
dollare per
si
differenzia
un colore piu
suo aspetto detta appunto
picamente non
della
da pochi
singoli
trove delicati, e
sostanza mi-
rossiccio
tale
(di
differisce dal resto della sostanza grigia se
attraversata che
restante parte
zona che
ed un aspetto gelatinoso e per

sostanza gelatinosa
Rolando), microsco-
quasi esclusivamente costituita
nervose.
dalla
grigia,
fasci
elementi
da tessuto connettivo. Essa

di
fibre
nervose, e
connettivi qui
si
non per essere

infatti
non b
non contiene
cellule
presentano piu che
al-
constano, per la massima parte, dei piccoli nuclei ton-
da scarso protoplasma finamente granulare. I prola massima parte di queste cellule sono in grande ab-
deggianti, circondati
lungamenti, di cui
bondanza provvedute, sono estremamente
fini
e delicati, ed e percio che
ordinariamente nei preparati per dilacerazione non
si
incontrano che pic-
cole cellule tondeggianti prive di prolungamenti.
Anche
tessuto che
la cosi detta sostanza gelatinosa di Stilling,
immediatamente circonda
l'epitelio
che e
lo strato di
del canal centrale, non pre-
68
senta essenziali differenze da tutto
Su
dollo.
fibrillare,
si
sezioni spennellate vi
partengono a
nuclei
qua e
la
del tipo
cellule
il
massima parte
la
fibre elastiche.
disseminati entro
si
benche
corrono
rendere piu complicato 1'intreccio

i
della loro origine,
il
che
si-
costitui-
finissimi, offrono assai spiccato
si
notevolmente piu
robusti che
isolano percio facilmente.
fibrillare
lunghissimi filiformi prolungamenti
driche, che rivestono
tessuto ap-
che veramente hanno una spiccata somiglianza
nelle altre parti della sostanza grigia,
medesimo
prolungamenti,
filiformi
corpi cellulari sono
il
generale degli elementi connettivi del
del tessuto,
carattere della rigidita,
colle
connettivo del mi-
riconosce una struttura finissimamente
si
che
stema nervoso centrale, solo

scono
restante stroma
e nei preparati per dilacerazione od anche nelle stesse sezioni
che
rileva,
il
di
questo tessuto, con-
delle cellule epiteliari cilin-
canal centrale, prolungamenti, che a poca distanza
assumono un aspetto
costanti filamenti connettivi.
affatto
identico a quello dei
cir-
Tavola
69
I.
SPIEGAZIONE DELLE FIGURE
Fig.
i." (oc.
ob. 8, Hartnack).
3,
Varie forme di cellule connettive del cer-
vello e cervelletto.
a) Cellula connettiva dello strato superficiale della sostanza corticale del cervello.
Cellula connettiva degli strati profondi della corteccia del cervello di un

due mesi.
II protoplasma ed i prolungamenti piii grossi sono pieni di
goccioline adipose.
b)
bambino
di
c)
Cellula connettiva dello strato granulare del cervelletto
Nel protoplasma
lare.
hanno dei granuli
vi
(uomo
adulto).
di pigmento.
d) Cellula connettiva a nucleo allungato del limite esterno dello strato granu-
Entro
lo strato grigio
vi
hanno forme
cellulari
che molto
s'
assomigliano a
questa.
e)
Forme
Cellula connettiva a nucleo tondeggiante
identiche
si
riscontrano in
strato granulare, ed
dello strato
numero considerevole anche
al
grigio del cervello.

limite esterno dello
anche nella parte profonda della corteccia del cervello.
f) Cellula connettiva appiattita dalla superficie del cervelletto (cervelletto di bue).

a
2.
(oc. 3, ob. 8).
Sezione verticale della sostanza corticale del cervello.
Gli elementi connettivi si vedono piu spiccati che nei casi ordinari, perche il preparato, da cui si ricav6 il disegno, venne fatto col cervello di una donna dell' eta di
Fig.
oltre
90 anni.
3/
Fig.
(oc. 3, ob. 8).
Frammento
vello, fatta in direzione parallela alle fibre
di sezione della sostanza midollare del cer-
nervose (cervello di bue).
Sezione orizzontale di sostanza corticate del cervello

Fig. 4." (oc. 3, ob. 7).
indurita in acido osmico (bambino di 19 giorni).
Vaso sanguigno sezionato orizzontalmente.
a)
b) Cellule
del vaso
connettive fornite di vari filiformi prolungamenti.
Fili connettivi
c)
a.
emananti dalle cellule
b,
che vanno ad attaccarsi
al
contorno
Diverse forme di cellule connettive del midollo spinale.

Fig- 5- (oc. 3, ob. 8).
a, b) Cellule connettive a prolungamenti filiformi lunghissimi dei cordoni di
sostanza bianca (parte profonda).
c) Grande cellula connettiva appiattita a guisa di finissima laminella, con prolungamenti assai lunghi in parte pure appiattiti (la cellula da cui venne ricavato questo
disegno misurava 35
d, e) Cellule
ft
in larghezza).
connettive della sostanza grigia.
Forme
analoghe
si
osservano
7o
nella zona di tessuto che

tanto nella cosl detta sostanza gelatinosa di Rolando, quanto
gelatinosa di Stilling).
circonda immediatamente l'epitelio del canal centrale (sostanza
a
dei cordoni di
longitudinale
sezione
di
Frammento
ob. 8).
Fig. 6. (oc.
3,
immediatamente
sostanza bianca (parte profonda). In mezzo alle fibre nervose, ad esse
prolungamenti
si insicui
applicate, si osservano varie cellule connettive appiattite, i
alia
loro
nuano in tutti i sensi tra le fibre nervose medesime, parimenti addossandosi
guaina.
Le cellule
Sezione trasversale di sostanza bianca.
per
presentano
si
ci
tagliate,
connettive, interposte alle fibre nervose trasversalmente
fuosono
nervose
fibre
In vari punti le
massima parte di fianco od in isbieco.
Fig. 7.
(oc. 3, ob. 8).
la
ruscite;
non restano
gamenti delle
spostarsi.
tuttavia
ad esse corrispondenti, perche i prolunsezioni di pezzi non molto induriti, tendono a
regolari spazi
cellule connettive, nelle
C.
Gol&i. Opera omnia
C.Gom.del.
Vol.
I.
Tav
1.
F&.2..
Fi^.S.
\\\
Lir
Tacchinardi
Ferrari
Pa via.
III.
ANNOTAZIONI ISTOLOGICHE SULLA RETINA DEL CAVALLO

(in collaborazione col
Professore N. Manfredi)
(Tav.
II)
(giornale della R. Accademia di Medicina di Torino
Se immergonsi occhi
soluzioni di bicromato
anno
1872)
freschi di cavallo, previa incisione, in attenuate
potassa (da 0,25 a 0,75 per 100) o di acido

cromico (0,05-0,10 per 100), e si abbia cura di rinnovare per due o tre
a 3
di
4 giorni d' intervallo, il liquido (in ragione di 300 grammi

circa per ogni occhio) rilevasi, dopo 10, 15, 20 giorni di immersione,
che, per la subita macerazione, la retina si spoglia completamente dello
volte,
meno completamente
strato dei bastoncini e coni, piu o
dello strato gra-
nulare esterno, e che la rimanente parte della retina
si
scinde comple-
tamente
si
trova
Nello spaccare
in tre foglietti.
scissione e gia avvenuta
spesso
il
invece
bulbo talora
questa
vuole
essere
o per mezzo degli aghi, oppure agitando leggermente
una provetta contenente una
cune
il
compiuta
membrana
si
rileva che l'uno di questi fo-
piu interno, e costituito dallo strato delle fibre nervose con
cellule gangliari sparse tra fibre
dello strato;
1'
grande numero
altro
di
medesime verso
o medio, consta dello strato
cellule
in
certa quantita d'acqua, o della stessa solu-
zione macerante. All'esame microscopico

glietti,
la
che tale
nervose
in
di
al-
l'esterna superficie
sostanza
grigia con
esso innicchiate, e di piu con alcuni
elementi dell'attiguo strato granuloso interno alia sua esterna superficie;

0
il
foglietto,
consta dello strato intergranulare
infine,
con parte degli
elementi dello strato granulare interno alia sua superficie interna.
Questi
foglietti
si
ponno
l'uno dall' altro differenziare, anche macro-
scopicamente, benche gia disgiunti.

L'interno appare molle, filamentoso, reticolare;
il
medio e
caratteriz-
72
zato da una grande fragilita; l'esterno e molle
ma
Ora
lo studio
la struttura della
omogeneo.
questi 3 foglietti
di
retina,
resiste
fragile,
scuotimento nella pro-
anzi notevolmente tanto alle trazioni, quanto alio
vetta a differenza dell'interno appare
punto
ci
fece rilevare alcuni dettagli circa
che crediamo non
indegni d'essere
affatto
riferiti.
I.
Intorno alio strato delle fibre ottiche abbiamo sol tanto a porre in
rilievo
un
fatto
che
pare non privo d'interesse dal punto di vista della
ci
controversia, tuttora dibattuta, se la limitante interna
membrana
alia
ialoidea,
quale
inseriscono le
si
non
fibre
che
sia
radiate,
oppure se
una membrana a se avente solo rapporti
la ialoidea costituisca
la stessa
di
conti-
guita colla vera limitante, che risulterebbe da un'espansione deU'estremita

interna delle fibre radiate.
In taluni degli strati di fibre
quelli ottenuti colle soluzioni di bicromato,
esistenza di
numerose eleganti
massime
in
abbiamo potuto constatare
la
nervose da noi
isolati,
cellule connettive fornite di
numerosi pro-
lungamenti, cellule molto somiglianti a quelle che trovansi interposte
nervose del cervello e del midollo spinale.
fibre
Sono
cellule del
diametro
suole notarsi in cellule
Dei prolungamenti,
a
la
da
15-25 M, di forma irregolarissima, quale
di
emanano numerosi prolungamenti, molto
cui
quasi lamellari, molte stellate, altre allungatissime, fusiformi ecc.
appiattite,
fino
alle
in
genere assai lunghi, alcuni
a molta distanza dalla loro origine, alcuni
fibrille di
estrema
finezza, alcuni
massima parte sono
ciale nota,
formi,
di
spesso sono
modo
che
si
e,
cio
si
ramificano riducendosi
regolari
che crediamo meritevole

distanze
presentano affatto identici
dal vederli connessi a cellule
si
mantengono semplici
appaiono finissimamente granulosi,
splendenti,
forniti
si
ponno giudicare
presenza di simili filamenti connettivi
nello
di spe-
da rigonfiamenti
alle
di
molli,
fusi-
fibre nervose, e solo
natura connettiva.
strato di
fibre
ottiche
ci
La
fa
concepire qualche dubbio sulla reale esistenza delle biforcazioni delle fibre
nervose medesime, descritte e disegnate da Corti (Miiller Archiv., 1850)

e Gerlach (Handbuch der Geivebelehere, 1854.
Le
cellule in discorso trovansi tanto
all'
interna superficie dello strato,

verso
ialoidea,
la
73
quanta nel suo spessore ed all'esterna superficie
in
cor-
pud dimostrare
nelle
rispondenza dalle cellule gangliari.
come
Alia superficie interna,

retine osservate di fronte,
melle ampie,
special
modo
si
presentano molto appiattite, a forma
si
oppure
irregolari,
in
molto allungate, fusiformi, del
di
la-
pari ap-
generalmente con nucleo grande, ovale,

splendenti, ai due poli del quale spesso trovansi
piattite e ramificate alle estremita, e
granuloso, a contorni
accumulati dei granuli di pigmento. Nello spessore dello strata
cellule
le
sono meno grandi, hanno aspetto piu delicato, nucleo non granuloso ma
liscio, splendente, prolungamenti assai fini, molli. AH'interno, in corrispon-
denza delle
cellule nervose,
sono ancora assai
toplasma finamente granuloso,
quanta
e,
alia
molli,
delicate,
hanno pro-
forma, ve n'hanno di quelle
tondeggianti con finissimi e scarsi prolungamenti, ed anche di quelle aventi
un diametro considerevole, appiattite e riccamente
all'
varico-
interna superficie dello strata.
Quanta
vose
rapporti,
ai
le
cellule connettive dello strata delle fibre ner-
trovano direttamente applicate
si
tra
interstizi
in
Le
dei prolungamenti notansi soltanto nelle cellule situate nello spessore
sity
od
ramificate.
fasci
medesimi, ed
parte decorrono fra loro
fasci,
lungo
nervose
fibre
o negli
prolungamenti che da esse emanano
parallelamente formando in alcuni punti dei
parte s'interpongono, s'addossano alle fibre nervose formando uno
in
stroma
di
fasci
ai
interstiziale,
ed
altra parte,
in
spesso,
dopo un
tratto piu
decorso orizzontale, penetrano verticalmente entro
di
meno
la retina, en-
trando a far parte delle fibre radiate.
Senza entrare
nella controversia intorno ai
diate colla ialoidea,

disotto di
cellule,
di
fibre
noi
ci
rapporti
limitiamo per ora a porre in rilievo
membrana, e da essa indipendenti,
quella
delle fibre
esistano
come
raal
numerose
facilmente isolabili, appiattite, applicate alia superficie dello strata

ottiche,
medesimo, e
ed
che
forme disseminate entro
altre di variatissime
une e
le
spessore della retina,
le
inviando
altre,
lo strata
prolungamenti entro
lo
concorrono, in parte notevole, alia formazione delle
fibre radiate.
Dobbiamo per
da noi
indicate,
altro
non e
il
aggiungere che
il
metodo
di preparazione dianzi
piu adatto per riescire alle dimostrazioni della
forma, rapporti e disposizione dello stroma connettivo dello strata di fibre

ottiche;
meglio che nel cavallo, e che
Golgi, Opera omnia.
colle soluzioni
accennate
si
riesce
10
74
bue mediocremente indurita mediante un'immer-
all'intento colla retina di
La
sione 6-10 giorni in soluzioni di 0,50 p. 100 di bicromato.
l'uomo, colla soluzione di bicromato,

tisi
per6 che ne colla retina
almeno
coi
metodi che
ci
di bue,
diede
ci
altresi
buoni
ne con quella deH'uomo
valsero per
retina
la
di
retina del-
risultati.
pu6
si
cavallo,
No-
ottenere,
descritto
il
sfogliamento.
II.
Per cio che riguarda
il
foglietto
medio
come notammo, consta
che,
dello strato di sostanza grigia colle cellule gangliari in esso innicchiate, e

di piu
con una piccola parte degli elementi dello strato granulare interno,
fermammo
la
nostra
due argomenti
attenzione su
una guaina propria nucleata
gangliari
delle cellule
1 .
sulla esistenza di
sulla presenza e
distribuzione degli elementi cellulari connettivi.
In
che
un lavoro recentemente pubblicato

cellule
le
gangliari
della
retina
(')
dottore Sirena
il
sono
cavallo
del
rivestite
sostenne
da una
guaina propria, connettiva, nucleata, continuantesi sui piu grossi prolun-
gamenti che dalle medesime
cellule
gangliari
emanano, paragonabile a
quella delle cellule gangliari del gran Simpatico.
Su questo punto
noi
non possiamo esattamente accordarci
Quello che egli designa come membranella involgente

bitiamo possa essere
il
le
col Sirena.
cellule noi du-
risultato di coagulazione degli strati piu periferici
del protoplasma finamente granulare delle cellule
indotta dai reattivi impiegati.
nuclei che
il
medesime, coagulazione
dott.
Sirena crede facciano
parte della guaina, apparterebbero a nostro giudizio alle cellule connettive

dello stroma interstiziale,
maggiore o minore entro

in
che come trovansi disseminate ad una distanza

il
medesimo stroma,
cost
ponno
trovarsi
anche
vicinanza o ad immediato contatto delle cellule nervose.
Allorche
si
esaminano retine
di fronte,
e colla superficie interna
volta in alto, le cellule nervose piu superficiali
come
rivestite
(')
da una membranella,
Untersuchungen
II vol.
tale
appaiono bensi spesso
apparenza e prodotta da cio
und der Radialfasern der Retina des

Verhandlungen d. phys.-med. Gesellschaft
iieber d. Ganglienzellen
Pferdes und des australiscen Wallfisches.
Neue Folge
ma
ci
ri-
che
espansioni
le
membranose
orizzontali
75
dell'estremita interna delle fibre
radiate e le cellule connettive appiattite della superficie ialoidea della re-
applicandosi e contornando esattamente
tina,
gliari
corpo
il
delle
cellule
gan-
sembrano quasi fame parte; ma le osservazioni fatte con

altri metodi d' esame e particolarmente lo studio dello strato
stesse,
molteplici
delle cellule nervose per intero perfettamente isolato,

le cellule
nervose ottiche
al pari
di quelle degli
organi centrali del sistema
nervoso non presentano una propria guaina nucleata.

che molte cellule gangliari della retina
sta di fatto
fanno accorti che
ci
Ad
di
ogni
modo
cavallo,
si
pero
ponno
come provvedute di un rivestimento, ma, ripetiamo, questo

non e propriamente una membrana loro propria paragonabile alia guaina
considerare
nucleata delle cellule nervose dei ganglii,

sioni
di
risulta invece
dalle espan-
canestrelli entro cui le cellule gangliari stanno adagiate.
Circa
di
ma
membranellari vitree dei circostanti elementi connettivi formanti specie
il
secondo punto notiamo senz'altro come anche nello strato
sostanza grigia esista buon numero di cellule del diametro di 10-15,",
fornite di
numerosi, molli ed estremamente
non esitiamo dichiarare
noi
mediocre verso
la superficie
sima parte disposte

dello 'strato,
di
le
fini
prolungamenti, cellule che
natura connettiva. Esse trovansi in numero
interna
dello
cellule gangliari;
strato,
ove sono per
rarissime proprio nello
alquanto piu numerose verso la superficie
la
mas-
spessore
interna
ove en-
trano a far parte dello strato granulare interno.
Esaminando
si
quest' ultima
superficie dello
strato di sostanza grigia,
scorgono, insieme a numerosi nuclei che evidentemente
alle
fibre radiate,
torni delicatissimi,
nulare,
cati,
qua e
la
sparse
irregolarmente alcune
appartengono
cellule
a con-
quasi sfumantisi nel circostante stroma finamente gra-
con nuclei relativamente grandi, granulosi, a contorni assai spic-
disposte orizzontalmente, dalle quali cellule partono in ogni direzione
numerosi filamenti
namente
varicosi.
sottili,
in
parte granulosi ed in parte splendenti e
fi-
Oltre queste cellule con grande nucleo granuloso a con-
torno assai spiccato, nello stato grigio ve ne hanno altre a nucleo piccolo,
liscio,
scere
splendente, le quali in taluni preparati
si
ponno parimenti
come provvedute di varii finissimi prolungamenti.

Se noi ora consideriamo che alia costituzione dello
grigia entrano per
gamenti delle
una gran parte
cellule
le
ricono-
strato di sostanza
finissime ramificazioni
dei
prolun-
nervose, per un' altra parte le fine ramificazioni
la-
76
delle fibre radiate,
terali
che,
oltre a
ci6,
anche
cellule connettive
le
ora descritte danno un contingente rilevante di sostanza

indotti
a credere che lo strato
mente
fibrillare
denominazione
di strato molecolare
sia
reattivi
cui
riferisce la
si
strato granuloso interno,
risultato di alterazione
il
di
siamo
struttura essenzial-
e che l'aspetto finamente granulare, a
mente impiegato,
o indotta dai
medesimo abbia una
fibrillare,
comune-
semplicemente cadaverica
alterazione che facilmente e prontamente avverrebbe
per la estrema finezza della sostanza

essenzialmente da Henle e Merkel
composto da un ammasso
fibrillare.
che
granuli
di
ritengono
('),
ed
in
discorderemmo
in ci6 noi
strato
lo
in
discorso
da Schultze
parte anche
che ravviserebbe nello strato medesimo, del pari che nella corteccia ce-
una
rebrale,
struttura finamente reticolare
( ).
III.
Ecco come
presenta all'esame microscopico
si
0
il
od
il
piu esterno
da noi menzionati, che, come notammo, consta della
dei foglietti retinici
parte dello strato granulare
interno non
rimasta aderente
alio strato di
sostanza grigia, e di tutto lo strato intergranulare.
piccolo ingrandimento
sposizione reticolare con
mente
disposti
al
piu
ci
appare come uno
una quantita
grande
assai
distinguono qua e
si
la,
in
strato continuo a didi
granuli uniforme-
alcune
areole,
ove
granuli sono scarsi, dei nuclei grandi spiccatissimi.
massimi
Coi
ingrandimenti
struttura reticolare di
a cio che
strati.
II
il
cioe
che
notammo
grande quantita
diate (rigonfiamenti nucleati) e
esistere alia
di
qua e
nuclei
(')
(')
Henle
u.
Zeitschr.
piu
superficie
distinta,
si
la
nota oltre
distinto in
due
interno, consta
esterna dello
appartenenti alle
la alcune
toplasma assai molle, con prolungamenti
stems
anzi
uno spessore notevole e come

da riferirsi alio strato granulare
piu superficiale,
strato grigio,
ancora,
mediocre finezza e piuttosto regolare;
foglietto e di
degli stessi elementi
rileviamo
fibre
ra-
cellule appiattite a pro-
finissimi diretti orizzontalmente,
Merkel, Ueber die Bindesubstanz der Centralorgane des Nervensif.
rationelle
Med.
1868.
Observationes de Retinae structura penitiori
Bonn, 1859.

talora varicosi che s'intrecciano e probabilmente
rendo a rendere
la tessitura
fitta
Molto diverso e
scopio od arrovesciando
anastomizzano concor-
questo strato.
di
allorche abbassando
reperto,
il
si
77
il
tubo del micro-
preparato passiamo a studiare la parte piu profonda od esterna dello strato, la parte doe che corrisponde alio strato
intergranuloso.
nostri studi,
mento
il
questa parte anzi noi rivolgemmo
come
massime
quella che,
questi
in
modo
in particolar
ultimi tempi, fu argo-
di controversie fra gli istologi.
L'attenzione viene qui innanzi tutto richiamata da certe grandi cellule,
da
cui lo strato evidentemente e in prevalenza costituito.
diametro
lule del
di
di
25-40
d'
granulare, a contorni assai delicati,
ponno discernere
si
nucleolo molto splendente.

distano l'una
golare e
La
aspetto
i
omogeneo o finissimamente
quali spesso, per la estrema finezza,
hanno nucleo grande,
molto
4-8 M, granuloso, a contorni
cel-
forma irregolarissima, appiattite a guisa
di
finissime laminelle, trasparenti,
difficilmente
Sono
spiccati,
del diametro di
generalmente provveduto
di
disposizione delle cellule e abbastanza re-
dall'altra
ora da
30-60
M,
ora stanno adistanze
maggiori, cioe da 60-100 e piu V.

contorni di queste lamelle cellulari sono,
continuandosi
regolari,
un
quali per
da
cellule
tratto
cui
in
notevole offrono
emanano, sono cioe
o finissimamente granulari,
in
una numerosissima
ma
come notammo,
serie
di
assai
un aspetto identico a quello
larghi, appiattiti,
ir-
prolungamenti,
trasparenti,
delle
omogenei
ben presto dividendosi e suddividendosi
rami secondarii diventano splendenti, sempre omogenei.

Carattere costante di questi prolungamenti e la varicosity, essi pre-
sentano cioe a regolari distanze dei rigonfiamenti

quelli delle fibre nervose ottiche.
La grossezza
dei prolungamenti
simi varia entro limiti notevolmente lontani; molti
sono
di
una
cellulare
gendo
la
da
finezza
cui
analoghi
fusiformi,
dalla
fin
mede-
loro origine
incommensurabile, molti anche da lungi
del corpo
emanano, presentano un diametro considerevole, raggiun-
grossezza delle piu grosse fibre nervose.
viene generalmente
in
modo
II
loro ramificarsi av-
dicotomico, abbastanza frequentemente
si
ve-
dono da un punto solo di un ramo emanare tre filamenti ed in rarissimi

casi anche quattro. Al punto di divisione corrisponde spesso un rigonfiamento.
La
ramificazione
dei
prolungamenti
mente a poca distanza dalla loro
origine,
cellulari
avviene
dimodoche ben presto
generalsi
ridu-
78
cono
sottilissimi,
non
rado
di
per altro
veggono
si
possa determinare
si
lulari
a moltissima
modo si perdono, senza

prolungamenti celfinale loro sorte. Come
s'intrecciano fra loro in modo complicatissimo
distanza semplici, di uniforme diametro, ed in
che
fino
la
tal
sono molto numerosi,
dando luogo alia rete abbastanza regolare gia accennata. Anastomosi raramente si ponno constatare, ma pur tuttavia devono avverarsi in discreto
numero, perche in alcuni preparati riescimmo a scorgerne due e piu in
un solo campo microscopico, e generalmente le vedemmo avverarsi tra
cord e grossi prolungamenti emananti da cellule situate a poca distanza.
Frammischiate
piccole, del
altre piu
di
alle cellule
diametro cioe
sviluppo, con minor
cosi.
Queste
meno
lito
del tipo dianzi descritto se ne riscontrano
numero
di
appiattite,
ed
prolungamenti
meno
cellule di dimensioni
probabilmente diverse
10-25
di
distintamente granulare che nelle prime. Gli

cellule e dai
stituire
presentano
di so-
tempo, appare piu
pari
interstizii
poi lasciati
dalle
prolungamenti, sono, nei preparati ben conservati, occupati
e specialmente dai rigon-
cost detti granuli dello strato interno,
fiamenti nucleati delle fibre radiate, che difficilmente

filamenti in cui le fibre radiate
lo
si
elementi, che insieme alle cellule da noi descritte entrano a co-
van
dai
pure ramificati e vari-
considerevoli
loro protoplasma, in
il
fasi
si
si
scompongono debbono
staccano perche
attraversare tutto
strato intergranulare.
Osservazioni di confronto da noi
istituite
scopo
alio
di
determinare
se e quali difTerenze di costituzione presenti lo strato delle diverse locality
della retina,
ci
diedero poco significanti
Dappertutto rilevammo
menti, lo stesso
modo
di
all'incirca la stessa
ramificarsi,
cellulare e dei prolungamenti,
ventura qualche differenza
Xora serrata
piu
fitte,
le
la stessa
esiste,
cellule dello
strato
in
alia
forma appiattita degli
ele-
un identico aspetto della sostanza

uniformita della rete.
cio soltanto
alia
Se per av-
consterebbe che
verso
direbbero
alquanto
grandezza del corpo
cellulare,
intergranulare
non variando pero ne quanto
ne quanto
risultati.
si
grossezza ed aspetto dei prolungamenti. Verso
0
il
po-
steriore dell'occhio invece le grandi cellule sarebbero disposte a distanze
ponno distinguere
in tutta l'eleganza della loro forma. In corrispondenza della macula lutea,
infine, avremmo notato prevalenza di piccole cellule e maggior finezza dei
prolungamenti, piu fitta e piu regolare la rete, piu numerose le anastomosi.
alquanto maggiori, e percio in tale localita meglio
si
79
IV.
Quale
studiammo
ci
ottenuto
foglietto retinico
mente
diversi
guisa che
le
hanno
retine da
si
qui descriverlo
di
metodo da
col
se
il
presenta
si
noi esposto.
0
il
od esterno
Risultati
notevol-
processo di preparazione viene modificato
rimangano per
studiarsi
giorni
varii
in
soluzioni
in
acido cromico o di bicromato di potassa diluitissime (0,05 | 0 del i,

disotto di 0,20 | 0 del 2 0 ), benche poi si vada gradatamente aumen-
di
al
tando
la
concentrazione delle soluzioni. In
eccessivamente macerante dei
meno
piu o
liquidi,
contingenze, per
1'
azione
cellule piu robuste si avvicinano
le
forma tondeggiante,
alia
tali
la loro
sostanza cellulare, in parte
disaggregandosi, acquista un aspetto spiccatamente granulare, distruggonsi

i
piu
fini
varicosity
e molli prolungamenti, non residuando che
fanno piu spiccate
si
pongono, abbandonano
mente
le
lo
strato,
piu robusti, le cui
cellule piu giovani e delicate
residuando
infine
si
scom-
pressoche esclusiva-
grandi cellule divenute piu tondeggianti, piu granulose, piu
minor numero
golari e con
grandi, sprovvedutane.
di prolungamenti,
Abbiamo
assai piu semplice.
menti che costituiscono
lo
ma
le
in
re-
e taluna, anche fra le piu
cioe lo stesso foglietto da prima descritto,
modo degno
particolar
strato,
in
tal
di
nota che
gli
de-
guisa modificati, acquistano una
incontestabile somiglianza cogli elementi gangliari.
Oueste
dello strato
ci
sembrano
cennare, perche
differenze
spiccate
cosi
ci
danno
dei
singoli
meritevoli di nota e noi
elementi e
credemmo
dell'
di
insieme
doverle ac-
spiegazione delle contraddizioni in cui
sono ca-
duti alcuni osservatori sia intorno alia struttura dello strato intergranulare,
sia intorno alia natura degli elementi
qui,
che lo costituiscono.
onde piu chiaramente appaia
lo
scopo
di
queste
nostre
ri-
cerche, crediamo indispensabile ricordare le opinioni che intorno alia na-
tura e struttura dello strato in discorso dai piu autorevoli osservatori ven-
nero emesse.
Miiller
(')
guarda
('),
nell'importante suo lavoro sull'anatomia e fisiologia della
L'importanza delle ricerche di Miiller ci induce a darne qui, per ci6 che
un breve riassunto.
ri-
lo strato intergranuloso,
E. Miiller trov6 in alcuni pesci, verso l'interno dello strato granuloso, e piu esat-
8o
cosi riassume
retina,
risultati
de' suoi studii comparativi sullo strato in-
tergranulare della retina dei vertebrati in genere:

scrive l'Autore,
loso,
venga attraversato da elementi
nerale esso
fitti
queste fibre nei mamviiferi si riscontra
mentre nei
cellule
nella
rari,
vanno
pesci,
stato intergranu-
molte spiccate differenze. Sembra che
offre
ora
Lo
fibrosi verticali,
in
quali, ora
dall'interno verso l'esterno strato di granuli.
come sembra
ramificate. Tali cellule
pare
rana e negli uccelli
forma cosi sviluppata
si
II
trovano
vi
si
trovano assai spiccate
nella tartaruga,
altresi
esistano elementi cellulari,
Miiller
adunque
Oltre
tma sostanza amor/a,
soltanto
in generale,
ge-
soltanto nello
mentre
ma non
di
strato inter-
tamente nello strato intergranuloso, uno strato di cellule stellate, appiattite, disposte
parallelamente al piano della retina, a contenuto chiaro, che diventa granuloso per l'induramento, munite di un bel nucleo vescicolare, fornite di molteplici e lunghi prolungamenti varicosi, anastomizzantisi ed incrociantisi fra loro in modo da formare un graticcio, attraverso le cui maglie passano le fibre radiate. Nel citato suo lavoro da poi
una figura dello strato intergranuloso dell' acerina con elementi e reciproca loro dispomolto simili a quelli dello strato stesso da noi isolato descritto e di-
sizione, in vero
segnato della retina del cavallo.

II
Miiller dice inoltre che tali cellule furono confuse colle ganglionari, ed
con eguale esattezza
al
modo
accenna
compongono, ed al
questo. Accenna perfetta-
di preparazione dello strato che esse
modo
di convincersi su sezioni verticali della ubicazione di
mente
alia difncolta di riconoscere tali
elementi sulle sezioni verticali, perche piatti ed
orizzontalmente disposti.
In quanto alia loro natura egli dice soltanto che se
dovesse ritenere per nervosi questi elementi, sarebbero dessi molto rimarchevoli per la loro anastomosi, ma
che per6 oltre la loro forma appiattita e molto frastagliata, oltre 1' aspetto del protoplasma chiaro, non granuloso se non indurito da reagenti, e del nucleo, un'altra cirsi
costanza deve far riflettere su tale giudizio, ed e che in
altri pesci, nello stesso luogo

mostrano traccia della loro natura cellulare, e che manifestano preferibilmente un aspetto fibroso. In altro luogo poi
aggiunge che sebbene a prima vista si possa essere inclinati a ritenere questi elementi
per cellule ganglionari moltipolari, pure per mancanza di dimostrativi rapporti con elementi nervosi lasciano pensare il contrario. Inoltre, sebbene dalle chimiche reazioni
nulla abbia ottenuto di decisivo in proposito, pure su retine sezionate di occhi cotti,
trov6 riconoscibili le cellule ganglionari, non cosi quelle in questione appartenenti alio
si
osserva una rete composta di elementi che appena
strato intergranuloso.
Verhand. der physik. med. Gesell.
in
Wurzburg,
II,
pag. 216, 10 mai 1851. Ueber
sternformige zellen der Retina.
Anatom. phys. Untersuch. uber die Retina des Mensch. und der Wirbelthiere
von Siebold und Kolliker (Hierzu taf. I und II), VIII
und III, p. 234, 15 mai 1851. Zur Histologic der Netzhaut.
1856
Zeitschr. fur wissenfchaft. Zoologie

p.
1,
8l
granulare dei pesci e della tartaruga osservo ben sviluppati elementi

in
lulari;
cel-
quello dei mammiferi egli non ravviso che fibre verticali e so-
stanza amorfa.
Kolliker
di
stinte,
estemo e
cui
distingue lo strato
(')
1'
una,
piu
la
con quello
l'altra
gramdoso intermedio
strato finamente
di
nome
designa col
esterna,
gramdoso
in
due
parti di-
di strato
esterno.
fibroso
II
i,
ad
eccezione delle fibre di sostegno di natura connettive, sarebbe esclusiva-
mente formato dai prolungamenti che
giammai
parte interna della retina,
Riguardo
al
quello di
2,
come
vi
si
noi ora
cui
troverebbero
ci
come dimostravano
nei vertebrati inferiori,

miferi,
bastoncini ed
coni inviano nella
elementi cellulari.
occupiamo, Kolliker nota che
avrebbe osservato, contiene delle
egli stesso
mam-
Miiller e Schultze, e nei

cellule
stellate
appartenenti alia sostanza connettiva della retina.
Secondo Schultze ( 2 ) lo strato granulare interno e separato dall'esterno da uno strato intergranulare di sostanza avente una struttura finareticolare e contenente sparsi nuclei e cellule liscie,
mente
grosse
fibre
alia
piu elevate questo
classi
forma
di
parallele
di strato
superficie
strato,
in
della
sostanza grigia che per essere assai piu
Anche Henle
in esso
Henle avrebbe
si
sottile.
nome
di
una
strato
notato dei corpuscoli
al piu
delle
presenterebbe sotto
altro distinguibile dallo strato
ascrive alio strato in discorso
designa appunto col
granulare, e lo
Nei mammiferi
retina.
sezioni verticali,
finamente gramdare, non per
ed anche delle
struttura finamente
gramdare
analoghi
ai
esterno;
globuli
linfatici.
Krause
ammesso
finora
dichiara che non esiste lo strato intergranuloso nei senso
( )
;
egli
sostiene che in tutti
stanza finamente granulare esiste
vertebrati in luogo della so-
una membrana
assai trasparente,
fina-
mente granulosa, attraversata a regolari distanze da fori tondeggianti od

ovali (nell'uomo del diametro di 0,0038 a 0,0057 Mm.), chiamata percio
da lui membrana fenestrata. Essa risulterebbe dalla fusione di cellule appiattite, le quali sarebbero parimenti attraversate da fori. La membrana
(')
2
(
1867.
dispensa, pag. 990.
Striker's Gevebelehre,
Die Membrana fenestrata der Retina, Lipsia, 1868.
3
(
Handbuch der Gevebelehre,
GOLCi, Optra omnia.
8a
fenestrata, verso
1*
connessione
interno, starebbe in
delle fibre radiate,
anzi,
quest' ultime in certo qual
verso l'esterno invierebbe numerosi
a terminare
esterna estremita
modo darebbero
ori-
membrana medesima, espandendosi a guisa
gine alle cellule costituenti la

di lamelle,
coll'
che andrebbero
filamenti
coni ed ai bastoncini (fibre dei coni e bastoncini).
ai
Vintschgau
Manz
Leidig
('),
3
( ),
Hulke
Heineman
( ),
5
( )
ed
altri
pubblicarono ad epoche diverse osservazioni sulla struttura e natura dello
brati delle infime classi,
membrana
uno
gran parte su
verte-
perche offersero dati troppo indeterminati od
sia
Rivolta,
il
per ci6 che riguarda la retina del
quale
fenestrata e sostenendo che in luogo
di
1'
esistenza
membrana
di tale
sem-
strato di cellule moltipolari, collocate orizzontalmente, che
brano alquanto appianate,
metro
in
combatte decisamente l'opinione del Krause, negando
cavallo,
esiste
fatte
meritevoli di speciale considerazione sono in proposito le ricerche
fra noi istituite dal
della
perche
noi crediamo di poterci passare dal riferire.
assai discordi,
Ma
sia
quali,
intergranulare, le
strato
Mm.
0,016
di
a 0,04.
forma
fusiformi,
rotonde, stellate, del dia-
Lasciando per 15 o 20 giomi occhi
di
cavallo in debolissime soluzioni di acido cromico, egli sarebbe riescito ad

isolare larghi tratti di
menzionate
esprime
cellule.
Non
esitai
vose, poiche la loro

le
nendo, la
terzo
membrana
accompagnano
(')
(*)
II
istante,
si
il
natura
alia
di
queste
esso scrive, a collocarle fra
contenuto
la
varicosita dei
il
delle
come R.
ecco
le cellule
si
ner-
prolungamenti
nervose .
puo arguire dopo quanto
finora siamo venuti espo-
aracnoidea, descritta dal Rivolta, corrisponde
ottenuto con liquidi oltremodo maceranti.
lavoro del Rivolta e piu che tutto
parati, dei quali noi

identita.
un
cellule
di leggieri
foglietto
Intorno
forma,
identificavano alle
Come
una membrana aracnoidea, constante appunto
possediamo alcuni esemplari,
Rivolta pertanto fu
il
ci
gli
Le
al
nostro
figure
stessi
che
suoi pre-
accertano di questa
primo, che diede una descrizione
vi-
Berichte der k. k. Ak. d. Wissensch. zu Wien, 1853, vol. XI.

Anat. histol. Unters. uber Fische u. Reptilien, 1853.
f. rat.
Med., i860, vol. X.
London, Ophtalmic. osp. reports. 1864,
1867, num. 7.
0) Zeitschr.
(')
6
(
Arch.
f.
path. Anat. 1864, vol. 30.
vol. IV. Journal of anat. and. physiol.

cina al vero dello
intergranulare
strato
che non avendo egli saputo precisare
grado
cioe determinato a quale
il
della
metodo
da
lui
di
Se non
preparazione, non avendo
di concentrazione
cromiche per ottenere l'isolamento dello

sivamente affidato
retina
strato,
83
cavallo.
di
occorrano
soluzioni
le
anzi essendosi egli esclu-
caso non pote apprezzare le alterazioni che
al
impiegati dovettero
indurre
elementi dello strato,
sugli
descrisse molto inesattamente lo strato
medesimo e venne
liquidi
e percio
indotto in er-
rore quanto alia interpretazione della natura degli elementi.
Percio che riguarda
le
abbiamo che a ricordare
le
da noi attribuite al Rivolta, non

differenze da noi studiatamente rilevate tra
inesattezze
preparati ottenuti col primo
metodo e
quelli ottenuti
con
liquidi
oltremodo
delle
cellule al
maceranti.
Quanto
giudizio di
interpretazione circa la natura
all'errore di
Rivolta, che
siano nervose, perche
nuto e la varicosita dei prolungamenti.
non esitiamo a contrapporre

appoggiandolo
nettivi,
ai
il
forma
loro
le identifica?w alle
nostro, che
conte-
nervose
cellule
invece di elementi con-
si tratti
seguenti argomenti.
Forma evidentemente
i.
la
appiattita
lamellare, che
giammai
s'
os-
serva nelle cellule inclubbiamente nervose.

0
2.
descritto,
Mancanza
dell'
nelle cellule,
distintamente granuloso del protoplasma
aspetto
mento per nostra parte
di
questo aspetto, nei preparati
l'azione dei mezzi induranti.

in
ottenute col metodo da noi esattamente
La
in
riferi-
cui esiste, al-
costituzione granulare del protoplasma
elementi trattati con acido cromico e bicromato di potassa, non puo certo
dirsi
teri
caratteristica delle cellule nervose,
che
ci
fanno riconoscere
le cellule
ma
e pur
certo che tra
nervose essenzialissimo e
carat-
il
parti-
colare aspetto granuloso del loro protoplasma.

0
3.
Uniformita
di
distribuzione delle grandi cellule dello strato
in-
tergranulare nelle varie regioni della retina, affatto in opposizione coll'ordinario
modo
di
distribuzione delle cellule nervose.
lule ganglionari dello strato della sostanza grigia
noto che
formano una
le cel-
serie fitta
e regolare soltanto nei dominii della macula lutea, cioe nella localita della
retina,
in
special
modo
destinata alia percezione delle immagini, e vadano
quindi decrescendo, diventando rarissime ed irregolarmente disposte nelle

parti periferiche di
lule dello strato
importanza secondaria per
la
funzione visiva.
Le
cel-
intergranulare invece, contro ogni previsione fisiologica,
84
le
vediamo uniformemente o pressoche uniformemente
distribuite in tutte
della retina.
le parti
4.
Grandi differenze che

e
della retina di cavallo
genere ed
in
quella di
modo
ispecial
notano
si
fra
lo
vertebrati.
altri
quelli delle classi
in
strato
intergranulare
Nei vertebrati
in
havvi una
piu elevate
certa uniformita circa la sede, disposizione, struttura degli organi nervosi
questa legge di uniformita la vediamo seguita sia riguardo al cervello,

midollo spinale e grossi gangli, sia per riguardo alle parti notoriamente
nervose della retina, cioe strato delle fibre ottiche e strato della sostanza
grigia; lo strato intergranulare
legge.
si
Noi non possiamo ora entrare
completamente a questa
dettagli circa
in
le
differenze che
notano nella costituzione dello strato intergranulare nelle piu importanti
classi
in
sottrarrebbe
si
di vertebrati,
altro lavoro
del quale
quando
le
argomento
piu.
estesamente
osservazioni
nostre
in
ci
proposito
occuperemo
saranno
piii
complete. Fin d'ora per6 noi possiamo asserire che nell'uomo, bue, cane,
coniglio lo strato
intergranulare
presenta una
struttura
ben diversa da
quello dell'identico strato della retina di cavallo.

0
Infine
5.
il
modo
il
modo con
cui
di ramificarsi e di intrecciarsi dei
loro quantita
ed uniformita sono per noi
suadono non essere
Onde
le
che
in
special
modo
nervose,
argomenti che
ma
furono argomento
avremmo dovuto ricorrere anche a

modo di comportarsi in seguito al
tagliando
ci
la
per-
bensi connettive.
del
nostro studio,
ricerche sperimentali studiando

taglio del nervo ottico,
il
risultati
esperimenti
altro pos-
Krause,
di
loro
il
quale
nervo ottico osservo succedere degenerazione adiposa delle
sole cellule gangliari dello strato
quella
degli
il
cio che finora
abbiamo potuto eseguire; anche su questo punto per
siamo intanto ricordare
rata
prolungamenti medesimi e
altrettanti
cellule in discorso
cellule,
rendere piu completa la dimostrazione della natura connettiva
delle cellule,
noi non
prolungamenti originano dalle
di
sostanza grigia, e rimanersi inalte-
che egli chiama membrana fenestrata,
la
quale fino ad
un
certo punto corrisponderebbe al nostro strato di cellule moltipolari.
Crediamo quasi superfluo il far rimarcare che noi non possiamo attribuire un serio valore, come argomento in favore della natura nervosa
delle cellule, all'aspetto spiccatamente granulare del protoplasma,
aspetto
invero non molto dissimile da quello delle cellule veramente nervose, ed

alia
forma tondeggiante, ritenendo noi questi caratteri
il
prodotto dei me-
Notammo
todi di preparazione.
lule tondeggianti,
infatti
come
erano
prevalenza delle
la
medesime, da noi
granulo'so delle
l'aspetto
nesse soltanto in occhi che
gia
immersi a fresco
stati
85
cel-
otte-
si
soluzioni di
in
acido cromico o di bicromato eccessivamente diluite, ed eransi lasciati nei
medesimi per vari giorni prima d'essere
liquidi
passati in liquidi piu con-
centrati induranti.
Ad
modo
ogni
ci
si
potrebbe infine obiettare che a caratterizzare
le
grandi cellule dello strato intergranulare della retina di cavallo come nervose,
rimane pure sempre
regolare
la
prolungamenti.
varicosity dei
questa obiezione potrebbesi per avventura da alcuni attribuire molto peso
inquantoche lo stesso Schultze, benche attribuisca

delle fibre nervose
ad alterazioni cadaveriche ingenerate dalla tenuita
ammette
liquidi conservatori,
sentino soltanto nelle
tuttavia
fibre di
come
posta in rilievo, che
gia.
varicosita
le
natura nervosa;
non abbiamo che a ricordare, a confutazione

circostanza da noi
rigonfiamenti fusiformi
stabilmente connettiva dello strato
di
Ma
medesime
tale
cellule di natura
nervose del
fibre
si
pre-
riguardo noi
quest'ultima obiezione, la
di
le
su
dei
inconte-
bue presentano
anch'esse spesse volte numerosi prolungamenti varicosi perfettamente analoghi a
fibrille
emananti da
nervose.
Notiamo
cellule fusiformi di
piu che perfino lunghi prolungamenti
di
un sarcoma
coroidea
della
in
un occhio
enucleato da uno di noi (Manfredi) non ha guari verificammo la presenza
a regolari distanze di fusiformi rigonfiamenti affatto come

ottiche.
Del resto su questo punto
quale dall'aver notato
come
ci
troviamo
che
quelle,
egli
d'
in fibre
nervose
accordo col Krause,
chiama
fibre
di
il
bastoncini,
non conclude che le fibre

medesime siano nervose, anzi le dichiara connettive, ed aggiunge che
molte fibre non di natura nervosa diventano varicose in soluzioni di una
data concentrazione, citando, a conferma di rid, il fatto da lui notato, che
sono a regolari distanze fornite
perfino
le
di
varicosita
fibre radiate della retina di
coniglio,
diluite
in
soluzioni
di
acido osmico, possono diventare varicose.

Infine
il
Muller stesso nota che
carattere essenziale
(')
la varicosita
ed esclusivo delle
fibre
non va considerata come
nervose
Anat.- Physiol. Unters. uber die Retina des Mensch.
fur wissensch. Zoologie,
VIII
p.
1-122,
1856.
(').
und der Wirbelth-Zeitsch.
86
V.
Onde
escludere ogni dubbio di errore circa
dei tre foglietti,
quali
si
dei quali sin qui
siamo occupati, che noi descrivemmo
ci
presentano esaminati di fronte, abbiamo
controllo su preparati per
di
ubicazione e rapporti
1'
sezione verticale.
altresi
di
risultati
ricerche
istituito
codeste altre
nostre osservazioni confermarono in tutto quelle fatte sui foglietti isolati;
ad ogni modo crediamo
utile
aggiungere
di qui
proposito
in
seguenti
pochi dettagli:
Sulle sezioni verticali di retina di cavallo, specialmente
coi soliti mezzi di
induramento (liquido Muller, e successivamente
mentre appaiono evidentissime
ma
Ond'e che a
verticali e quasi
menoma
la
non diremo della
idea,
se
non da
chi
ha gia una
esatta conoscenza
chi abbia limitato le sue osservazioni alle sezioni
poi inevitabile lo scambio di questi elementi, e di questo
strato visti di fronte,

nari, tanto
farsi
quasi della presenza degli elementi in questione che fanno parte
dello strato intergranuloso,

di questi.
il
alcoole),
che stanno all'interno
cellule ganglionari
le
dello strato grigio, e impossibile
forma,
se ottenute
cogli elementi,
e collo strato delle
e spiccata a prima vista, per
1'
aspetto
cellule ganglio-
granulare
del
proto-
plasma, pel volume e forma del nucleo nucleolato, pel volume dell'elemento,
per
la varicosity dei
prolungamenti,
la
che su sezioni
gli
e le cellule ganglionari
tanto
dell' errore,
strato intergranuloso,
soluzione di acido cromico a o, io
vertendo di rinnovare
il
4-5 volte nello spazio di
e,
delle sezioni verticali: e

di praticarne
di
fronte,
non
si
in
questione,
si
tro-
ha che ad adoperare una
ed impiegare occhi
freschissimi, av-
un po' piu frequentemente del solito cioe

In allora spaccando il bulbo
10-15 giorni.
liquido
trova la retina abbastanza indurita
1'
viste
e contemporaneamente constatare di fatto
elementi da noi descritti, componenti lo strato
vano proprio nello
si
elementi dello
verticali.
Per accertarsi
che
gli
specialmente se induriti dopo averli
strato intergranuloso visti di fronte,
ottenuti per macerazione,
rassomiglianza fra
completa per poterne praticare
non tanto indurita che non
isolamento dello
strato
sia possibile altresi
intergranulare, distendendone dei
lembi sul vetro porta-oggetti, e valendosi d'una lente d'ingrandimento, e
ANNOTAZIONI ISTOLOGICHE SULLA. RETINA DEL CAVALLO
87
da preparazione per praticare tale isolamento. Or bene, con

un bistort sottile ed affilato, sotto la lente d'ingrandimento, praticando sottili sezioni verticali di retina cosi trattata,
e ponendo queste sotto il midegli aghi
croscopio,
si
osserva che lo strato dei bastoncini e coni, ed
esterno sono alterati,
elementi disaggregati, e
loro
questi strati sono sollevati, e disgiunti, scollati
una
posto. Sotto
semplice
lente
d'
ingrandimento
questa separazione cogli aghi, come pure
Ed
granuloso dal granuloso interno.
sezioni verticali
di
e suo
tale foglietto,
constatare in
il
da sfuggire all'osservatore
curate, e da confondersi, visti
titi
sotto-
del
foglietto
inter-
e appunto
si
non tanto
visti
molti punti
appare poi facilissima
distacco
sottili
che esso consta degli elementi
sito,
granuloso
intergranuloso
che, pel rovesciarsi di
orizzontalmente, o di fronte,
disporsi
il
in
dopo d'aver praintergranuloso dai due attigui, su
egli
ticato questa separazione del foglietto
qualche tratto
dall'
che
perviene a
si
tanto appiat-
descritti,
di profilo sulle sezioni verticali piu ac-
a prima vista cogli elementi dello
di fronte,
strato ganglionare.
Riassumiamo
punti principali di questo nostro lavoro nelle seguenti
proposizioni:
i.
Nello spessore ed
all'
interna ed esterna superficie dello strato
nervose esistono numerose cellule
di fibre
prevalentemente
varicosi,
appiattite,
ricche
di
connettive
prolungamenti
di
forma diversa,
ramificati,
disposte in special modo, nelle areole esistenti fra
spesso
fasci di fibre
nervose. Parte dei prolungamenti di queste cellule attraversano vertical-
mente
la retina
concorrendo, per una parte ragguardevole, a costituire
le
cosi dette fibre radiate.

2.
Le
cellule gangliari
non sono
fornite di
una membrana propria
nucleata identica a quella dei gangli simpatici o spinali, bensi sono spesso
un rivestimento di forma assai incostante, specie di canerisultante da irregolari espansioni membranellari e da fusione delle
provvedute
strello
di
circostanti cellule connettive e dell'estremita interna delle fibre radiate.

0
3.
Insieme
un certo numero
gamenti.
La
di
alle cellule
cellule connettive,
di
sostanza grigia
fornite di finissimi e molli prolun-
sostanza grigia della retina e da noi considerata,
di quella del cervello

lare,
nervose esiste nello strato
al pari
e midollo spinale, di struttura essenzialmente
e non gia essenzialmente granulare o molecolare,
come
Henle, ne reticolare nel senso di Schultze (finissime maglie

regolari anastomosi dei filamenti connettivi).
fibril-
la descrive
risultanti
da
88
4.
Lo
granulare
strato
interno
retina di cavallo
nella
quasi
esclusivamente costituito da elementi constanti di un nucleo
rivestito
protoplasma finamente granulare, scarsissimo verso
ove
un unico filamento
nette o trae origini
od
tutte connettive
parte nervose,
in
abbondante verso
piil
nica
od
l'esterno,
affatto irregolare,
in
come
anche talune,
5.
dello strato
costitutive
parti
vanno a connettersi o
lare esterno
come vuole
quali,
in
notevolmente
una massa tondeggiante, co6 e piu
4,
2,
filamenti te-
attraversando lo strato granu-
vanno
discorso
prolungamenti
strato intergranulare della
con-
si
non sappiamo se
lo Schultze)
coi granuli esterni
rare, cellule connettive a
Lo
di
da dove emanano
nuissimi varicosi spesso ramificati,
radiate
(fibre
forma
interno,
1'
da
colla limitante;
altresi
computate
diretti in
ogni senso.
consta essen-
retina di cavallo
zialmente di grandi cellule (Rivolta) appiattite a guisa di lamelle, fornite

di
grande nucleo vescicolare, nucleolo splendente, dalle quali emana una
grande quantita
ficati,
cellule
prolungamenti
di
lunghissimi, varicosi, splendenti rami-
analoghe a quelle dello strato intergranulare della retina dei
pesci e della tartaruga (Muller).

6.
La forma
appiattita di queste cellule,
loro aspetto diverso
il
da
quello delle cellule gangliari, l'uniforme distribuzione nelle diverse localita
non costante loro presenza
della retina, la
modo con
cui
tutti
prolungamenti traggono origine,
fanno escludere la natura nervosa delle cellule

0
7.
vertebrati,
modo
il
II
sicuro
metodo per
intergranulare, quanto dello

fibre ottiche,
riescire
strato di
all'
in
tutti
grigia e
gli
da 0,26 a 0,75
acido cromico da 0,05 a 0,10. Meglio riescono le prime. Per
degli strati e utile,
degli occhi.
ma
potassa
non assolutamente necessaria
la
che
dati
dello strato
dello
e quello di lasciare immersi per 15-25 giorni
cavallo in soluzioni di bicromato di
il
discorso.
isolazione tanto
sostanza
infine
ramificarsi,
di
ed uniformita dei prolungamenti medesimi, sono
la quantita
ci
in
strato
occhi di
0
p.
di
di
l'isolazione
massima freschezza
Tavola
89
II.
SPIEGAZIONE DELLE FIGURE.

(Ingrandimento ottenuto
Fig.
Fig.
2.
coll' ocular e
N. 3 ed
obiettivo
N. 8 Hartnceck)
Cellule connettive dello strato delle fibre nervose (Retina di bue).
Strato intergranulare del cavallo.
scorgono numerosi piccoli elementi,
simili a quelli
Fra le grandi cellule appiattite si

che compongono lo strato granu-
lare interno, la massima parte dei quali, essendo visti di fronte, sembrano constare
semplicemente di un nucleo da scarso protoplasma alcuni invece, presentandosi di
fianco, si vedono da una parte verso l'interno, in connessione con un robusto filamento
(fibre radiate); dall'altra, verso l'esterno, vedonsi dar origine ai numerosi filuzzi fina;
mente
varicosi, che attraversando lo strato
vanno a connettersi o
coi granuli dello strato
esterno, o colla limitante esterna.
Fig.
11
3.
Fig. 4-
Grande cellula
Tre cellule id.
appiattita dello strato intergranulare isolata.

id.
tondeggianti e piu granulose per alterazione prodotta
dai liquidi maceranti.
Golci, Opera omnia.
12
Vol.
Lii
T&cchmardi
I.
4.
Tav. 2
Ferrari Favia
IV.
SULLA SOSTANZA GRIGIA DEL CERVLLLO

(Gazzetta medica Italiana
Valendomi del metodo, da me
trovato,
anno
1873)
della colorazione nera degli
elementi del cervello, colorazione che ottiensi merce la prolungata immeisione dei pezzi, previamente induriti col bicromato di potassa o di ainmoniaca,
fu
una soluzione
in
di
0,50 od
per cento di nitrato d'argento, mi
dato scoprire, intorno alia struttura della sostanza grigia cerebrale, alcuni
fatti
che credo meritevoli di esser tosto comunicati.
I.
Da
O. Deiters che, indotto dalla sola analogia
di
quanto aveva
servato nel midollo spinale, pel primo insegnava qualmente fra
prolungamenti delle cellule nervose uno, da

nervoso o del cilinder axis,
significazione,
lui
denominato prolungamento
avesse caratteri speciali ed una
nervosa, passando a Koschennikoff che sarebbe
riescito
supposizione del Deiters e venendo fino a Butzke e Boll,
diretta continuazione
del
parimenti
asserirono
prolungamento del
nervosa, sempre col maggior accordo

del
particolare
avvegnache destinato a continuarsi direttamente
s'occuparono dell'argomento, che
prolungamento medesimo quello
concorde asseveranza degli osservatori
in
fibra
constatare la
ultimi che
gli
d'aver
cilinder axis
una
veduta
la
con una fibra
ritenne essere carattere costante
si
di
os-
molteplici
rimaner semplice. Contro questa

io
devo ora sostenere che
l'accen-
nato prolungamento, anziche rimaner semplice, da invece rami, ed in buon
numero,
quali parimenti emettono filamenti e questi pure ne
risultandone cosi un complicato sistema di
fili
per ogni dove
danno
altri,
diffusi nella
sostanza grigia cerebrale.

Spiccatosi,
cellulare,
in
il
prolungamento
in
questione, o direttamente dal corpo
generale da quella superficie
di
esso
che volgesi
verso la
SULLA SOSTANZA GRIGIA DEL CERVELLO
92
sostanza bianca, ovvero dalla radice di uno dei grossi prolungamenti protoplasmatici emanati dalla ora detta superficie della cellula, dal punto di
a cui
alia distanza
emersione fino
metodi
soliti
preparazione permet-
di
tono di seguirlo (20-30,") va gradatamente assottigliandosi fino a divenire

conservandosi per6 semplice, di solito
esile filamento,
liscio.
Alia distanza accennata spesso presenta una lieve tortuosita, di poi
talora mantiensi per qualche tratto ancora
dar filamenti
quentemente
tinuano a
laterali
che 30 o 40
abbastanza regolari
tratti
regolarita e levigatezza,
il
fin
dove
fre-
con-
della colorazione
la riescita
conserva
sua
la
decorso lievemente tortuoso (forse per

oltre a cio,
con gradazione quasi
spesso va sempre piu assottigliandosi divenendo infine estrema-
esile.
La massima
distanza a cui giunsi a seguirlo fu di oltre
maggiore da quella
avrebbe veduto incominciare

ne'
la tortuosita e
prolungamento. Questo poi
ma assume
(distanza piu di sei volte
limite,
micromillimetri piu lungi, piu
raggrinzamento del tessuto) ed
di
insensibile,
mente
altri
non cominciando a
semplice,
diramazioni incominciano subito dopo
le
nera permette di seguire
effetto
rettilineo, regolare,
preparati ben
alia
600
ti
Koschennikoff
quale
guaina midollare) e fino a questo estremo
la
mi
riesciti,
fu
dato vederne spiccare dei filamenti.
Pel fatto dell'esistenza delle ramificazioni lungi - dal potersi assimilare

il
prolungamento nervoso
prolungamenti, notoriamente nel
agli altri
piu complicato ramificati, lo
si
pud notoriamente anzi da questi
piu decisamente contraddistinguere imperocche

i
filamenti gli e cost speciale che

infatti
teristici;
suoi filamenti
nettamente ad angolo retto

ramificarsi,
e,
pud
spiccansi
per 1'aspetto, pel
decorrono
ponno seguire
fino
alto,
del
modo
figliali
avere che nel

corneali
e di quarto ordine.
di ramificarsi e dell'aspetto
cid
modo
emettere
alia
regola costante
di
decorrere e di
direzione,
orizzontalmente,
a molta distanza delle
di terzo
di
talora
quindi
in
verso la periferia della corteccia, e
primitiva origine. In maniera affatto analoga
ramazioni
con
modo
non differiscono punto da esso; quanto
generale tendono a ripiegarsi in
suo
ultimi ancor
costituire altro de' suoi dati carat-
secondarii
per breve, talora per lungo tratto
si
modo
il
modo
cellule
si
da
cui riconoscono la
comportano anche
Nessun migliore
parmi possa avere qualche valore per
lo
ad
es.
di-
riscontro
generale di questi filamenti
di distribuzione dei nervi periferici
le
si
puo
de' nervi
studio della signi-
ficazione fisiologica dei filamenti medesimi.
Ora non mi trovo per anco
in
grado
di
tracciare la storia completa
93
ne del prolungamento nervoso propriamente detto ne dei filamenti da esso

emananti per altro, relativamente al primo, credo di poter fin d'ora im;
pugnare l'opinione generalmente ammessa ch'esso passi sempre a

tuire
il
legge generale.
e la
ramificazione,
della
fatto
II
costi-
meno non
(Hinder axis delle fibre nervose midollari, tale per lo
contemporaneo
del
progressivo assottigliamento, basta gia ad infirmare l'accennata opinione,

oltre a cio,
io
ho potuto osservare, abbenche
comportarsi del prolungamento
ad
rirsi
in
altri
basso od
opposta
(fin
si
ju)
in
per
vidi ripiegarsi,
trattasse d'una ripiegatura di ritorno
in
due
non
questi
in
piuttosto
cellule gangliari situate
a non molta distanza dal punto di emersione
dalla cellula (40-60 v), lo vidi
videndosi nettamente
for-
assumere una direzione
per altro non potrei garantire che,
altre volte,
di
direzione in linea retta lunghis-
tal
della congiunzione di prolungamenti nervosi di
a diverso piano
lo
casi
altri
strettissima,
percorrendo
300-400
veramente
casi,
larga ora
alia primitiva,
simi tratti
modi
altri
questione; in singoli casi lo vidi inse-
in
direzione trasversale, in
mando un'ansa ora
casi,
d'aspetto identico al suo, scorrenti od obliquamente
filamenti,
in
rari
in
due
bruscamente
filamenti,
arrestarsi
nel suo decorso di-
orizzontalmente
diretti
in
senso op-
dando origine a numerosi filuzzi riducevansi in breve di estrema finezza. Finalmente in un certo numero di
casi ho potuto vedere che, il prolungamento in questione dopo aver perposto l'uno
dall' altro,
poi,
quali,
corsi in linea retta lunghissimi tratti
grandissimo numero
di
fili
decomponevasi
surabile,
a poca distanza l'uno
in
(400-600
fi)
per aver dato origine a
secondari, divenuto infine di finezza
incommen-
3-4 ramuscoli diretti in vario senso, emananti
dall'altro,
tortuosi,
dietro soltanto per breve tragitto.
quali
ai
Malgrado
mi
fu
possibile tener
tutto cid ora io
non intendo
negare, massime dopo le dirette osservazioni di Koschennikoff,

Boll,
ecc.
che qualche volta
mente con una

pero, a
dali,
il
mio avviso, questo
fatto,
continui diretta-
si
fibra midollare senza subire ramificazioni
per cio che riguarda
Hadlich,
od
altre vicende,
cellule pirami-
le
anziche la regola sarebbe un'eccezione.

Intorno alia sorte finale delle diramazioni del prolungamento nervoso
posso affermare soltanto esser certa
sostanza grigia (forse passaggio attraverso
concorrono pure,
Devo
da diverse
poi accennare
connessione
la loro
direzioni,
ai
altri
come probabile un
ai
granuli
della
granuli medesimi) ai quali

filamenti d'identico aspetto.
altro fatto,
il
quale,
quando
SULLA SOSTANZA UR1GIA DEL CERVELLO
9A
fosse constatato,
avrebbe molta importanza per
lo studio
del sistema nervoso, voglio dire l'anastomosi fra
ginal dal prolungamento del cilinder axis

certo trovarsi assai diffuso nella
della fisiologia
filamenti
nervosi
modo
pel
di
di diverse cellule gangliari.
corteccia cerebrale,
nella sostanza
grigia in genere, un sistema di filamenti anastomizzantisi tra loro
per l'aspetto,
ori-
decorrere e di
quali
non che per
ramificarsi,
la
loro connessione coi granuli, corrispondono affatto ai filamenti la cui de-
rivazione dal prolungamento di Deiters delle cellule gangliari
facile
constatarsi.
II.
Un'altra serie di
todo di
preparazione,
prolungamenti
Fra
le
interessanti
fatti
questi
mi fece rilevare
riguardano
il
modo
il
di
nuovo mio mecomportarsi dei
protoplasmatic! o ramificati.
detti
diverse opinioni su
tal
proposito emesse dagli autori ora
ri-
cordero soltanto quelle, fra loro poco discordi, di Rindfleisch e Gerlach.
Sostiene
decomposti
primo che
il
una
in
prolungamenti
protoplasmatici,
serie di tenuissime fibrille,
si
dopo
essersi
sciolgano in una sostanza
granulare interstiziale (sostanza nervosa diffusa, secondo l'antico concetto

di
Wagner, Henle,
composti
in
ecc.)
fascicoli
minare anche
di
nella quale sostanza,
parimenti dopo essersi de-
d'una estrema finezza, andrebbero a
fibrille
cilinder axis di molte fibre midollari.
non ha guari s'associarono Butzke, Boll ed
altri,
Gerlach,
opina invece che
lungamenti protoplasmatici, decomponendosi indefinitamente

costituiscano
t
un
reticolo nervoso cost jino
da esser
piu forti sistemi ad immersione ; da questo
di
per
filamenti,
tal
avrebbero origine
modo,
fra questi
ultimi
al
in
visibile soltanto
reticolo,
ter-
quale
i
pro-
filamenti,
mediante
mediante pennelli
cilinder axis delle fibre nervose, risultando
ed
prolungamenti
protoplasmatici,
un
reticolo nervoso continuo.
Anche
su questo argomento devo essenzialmente dissentire dagli os-
servatori sovra
I
sia
citati.
prolungamenti protoplasmatici anziche decomporsi indefinitamente,
una sostanza amorfa fondamentale (Rindfleisch) sia

formazione di un reticolo (Gerlach), quando sono ridotti
per sciogliersi
per riescire alia
in
alio stato
di
tono capo invece

esistano tra
poi,
prolungamenti
detti
ed
si
quanto
lungamenti attraversino
connettano,
si
l'altro
caso
infatti
talora
sembra che
per
interstiziali
pro-
recarsi
ad
prolungamenti terminano definitivamente nelle
questo secondo caso e probabile avvenga fusione della sostanza
in
protoplasmatica cellulare con quella dei prolungamenti che
medesimo
lare
se cioe
cellule,
oppure intimamente
corpo delle cellule
il
piu distanti, tal'altra
cellule
delle
fondano, con questi, non mi fu possibile rilevare; probabilmente
si
verifica tanto l'uno
altri
Quali precisi rapporti,
corpi
quarto ordine, met-
al piCi
alle cellule del tessuto interstiziale.
quelli conservino la loro individuality,
quasi
od
ramificazioni di secondo, terzo
95
al
corpo
cellu-
confluiscono.
La concorrenza
tessuto interstiziale
si
prolungamenti protoplasmatici
dei
puo
in ispecial
alle
cellule
del
modo
riconoscere per quelli dell'apice
Le
cellule a cui essi confluiscono,
delle cellule piramidali della corteccia.
in alcune circonvoluzioni stanno immediatamente alia superficie,
in
altre
trovansi a qualche profondita e sono disposte orizzontalmente in serie doppia
poi degno di particolare menzione
o tripla abbastanza regolare.
che
corpi
inviano
molto
gangliari,
meno profondamente
distanti.
trovansi verso
Gia verso
il
la
meta dello
grandi
delle
si
assottigliato,
ma
quali
un
2,
va a connettersi con una
modo
tratto
in
alto
inviando
prossimita
della
ivi
incontra, ora, e piu frequente-
od
al
piu quattro rami ciascuno dei
cellula
3,
della
superficie o dello strato
si
essi
rami sorpas-
ripieghino lateralmente e vadano a terminare,
dopo aver percorso nella nuova direzione

piu o meno lungo, risultando da cio una sempre maggiore comanzi detto, soltanto
plicazione di rapporti tra
corpi gangliari e le cellule interstiziali. Queste
ultime, poi, sono fra loro connesse per

in
in
accade ancora che alcuni di
sino tale ordine di cellule,

nel
pro-
pur sempre conservando un notevole spessore,
divide di nuovo in
orizzontale sovraccennato
il
che generalmente
medesimo, spesse volte dividesi
finche giunto
ora mette capo subito alle cellule che

si
piramidali,
dirige obliquamente
tratto tratto dai lati esili ramificazioni
mente,
fatto,
nella corteccia,
strato grigio corticale,
cellule
terzo interno dello strato
due tronchi ognun dei quali
superficie,
il
proprii prolungamenti a diverse cellule della superficie tra loro
lungamento dell'apice
in
piu o
situati
mezzo
di
numerosi filamenti,
sicche,
alcune parti, presso la superficie della corteccia, esiste un complicatis-
simo
intreccio.
In qualche regione parvemi
altresi
esistesse
connessione
SULLA SOSTANZA GRIGIA
96
HI
CERVELLO
come
cellule della superficie del cervello (ch'io descrissi
fra le
prolungamenti tanto orizzontalmente quanto verticalmente
invianti
piattite,
cellule ap-
ed obliquamente verso l'interno della corteccia) e quelle della serie suddescritta situata a qualche profondita entro la corteccia medesima.
Quanto
Lo
stesso
ma
rami secondarii emananti dai
mettono capo
essi
l'apice,
base,
ai
fatto
si
il
a molta distanza, di frequente tengono
veggono
interstizii.
perocche
verificarlo
menti medesimi non recansi gia alle piu prossime
si
del-
prolungamenti protoplasmatici della
pei
riesce notevolmente difficile
pero da una parte
negli
alle piccole cellule situate
verifica
prolungamento
del
lati
cellule,
ma
un irregolare
altresi
prolunga-
portano
si
ep-
tragitto,
eleganti cellule gangliari con prolunga-
le
menti di straordinaria lunghezza, dall'altra
si
scorgono, massime nella meta
interna della corteccia, grossi corpi cellulari da cui emana, o meglio a cui
affluisce,
una quantita enorme
simili ai
rami
massima parte
filamenti per la
in tutto
secondo, terzo e quarto ordine dei prolungamenti proto-
pero solo raramente puossi constatare
plasmatici,
cellule
di
di
la
connessione fra queste
con quelle.
Credo opportuno accennare pure
seguente
il
probabilmente assai
fatto
importante per la fisiologia dell'organo cerebrale. Alle cellule a cui con-
corrono
da
le
diramazioni dei prolungamenti protoplasmatici, concorrono
direzioni diverse,
altri
filamenti
per l'aspetto
quali, e
e per una certa apparenza di rigidita, e pel
modo
liscio,
corrispondono pienamente
emanano
dal prolungamento nervoso delle cellule gangliari.
essi
veramente a
del fatto,
da
me
tale sistema
constatato,
uniforme,
decorrere e di ra-
di
mificarsi,
al
altresi,
descritto sistema
di
che
filamenti
Appartengono
Cio parmi probabile, tanto piu che
in vista
della connessione dei filamenti emananti dal
coi granuli
non credo pero
di
potermi pronun-
ciare in proposito con assoluta certezza.
Quando, con
ulteriori
e scoperto nuovi dettagli,

riferiti
ricerche, avro meglio accertato
forse
mi sara permesso
di
taluni
aggiungere
opportune e concludenti considerazioni, per ora mi limito
ai
reperti
ai
fatti
seguenti
scarsi apprezzamenti.
Per cid che riguarda
mento nervoso
sistema di filamenti emananti dal prolunga-
delle cellule gangliari
campo due
ipotesi
che
per lo
l'altra,
il
mi sembra
si
possano mettere
in
ambedue appoggiate a validi argomenti e forse si l'una

meno in parte, veritiere.
L'una e ch'essi rappresen-
tino
nervi trofici del cervello, l'altra che concorrano in qualche
che ora non credo
prima avremmo:
aspetto,
tato,
97
modo
poter precisare, aH'origine dei nervi. In favore della
di
la loro
natura essenzialmente nervosa,
di decorrere e di ramificarsi che ricorda,
finalmente
nervi periferici,
tessuto interstiziale.
modo,
il
La seconda
loro particolare
il
come
gia ho no-
gettarsi ch'essi fanno sulle cellule del

ipotesi per
puo sembrare
avventura
troppo arbitraria e invero, per cio che strettamente riguarda
nessun altro argomento positivo
di
cervello,
il
osservazione io potrei addurre in suo
favore all'infuori della ramificazione delle fibre nervose, che
dagli
strati
midollari entrano nella sostanza grigia, ramificazione analoga a quella del
prolungamento nervoso. Se non che parmi che
modo
d'origine, o di terminazione,
cennai, possano aver valore
me
da
su tal
piu
particolarita
ac-
eloquenti,
ottenuti nel cervelletto e nel midollo spinale.
Nel primo,
infatti, oltre la
complicata ramificazione del prolungamento
del cilinder axis delle cellule di Purkinje, io rilevai
complessa delle
fibre nervose,
strato dei granuli,
importa,
piu
oscuramente ora
dei nervi a cui
reperti,
appoggio del nuovo
in
modo
si
di
ramificazione assai
che dai raggi midollari,
attraversando
portano verso lo strato corticale esterno,

ramificazione analogo a quello dei
nervosi delle cellule gangliari tanto
del
cervello
e,
lo
che
cio
prolungamenti
quanto del
cervelletto,
cioe ad angolo retto e visibile coi piu deboli ingrandimenti (80-100 diametri);
2.
inserzione,
ad angolo
retto,
alcune ramificazioni delle fibre
di
nervose ad un particolare sistema di fibre orizzontali od arcuate,
numero
esistenti
cerebellare,
nella
meta profonda
alia costituzione
dello strato esterno
del quale sistema di fibre
in
grande
corteccia
della
prendono parte
al-
cuni filamenti emananti dal prolungamento nervoso delle cellule di Purkinje
da
interessanti miei reperti intorno al cervelletto verranno
fgli
Nel midollo
in
una prossima comunicazione).
io
gia rilevai elegante ramificazione delle fibre delle radici
spiccansi costantemente isolati e
Quanto
alia significazione
ad angolo
tesi
soltanto diro
Golgi, Opera omnia.
gli
connessione tra
argomenti
come creda
di
in
anche
qui,
rami secondari
delle cellule a cui concorrono
stabilire l'anatomica
ora inopportuno esporre
ma
retto.
menti protoplasmatici, ancora due supposizioni parmi
che servano a
descritti
parimenti
poi,
spinale,
lungi dal verificarsi la pretesa ramificazione a pennello,
me
si
prolunga-
possano fare
le cellule
nervose. Parmi
favore dell'iina e dell'altra ipo-
poter propendere per la seconda, tanto

13
98
piu che, a
mio credere, essa
ci
permette
di
spiegare anche
fenomeni
di
colleganza funzionale dei quali, non e molto, credevasi di poter dar ra-
gione
ammettendo
soltanto
prolungamenti
tazione,
cellulari.
la
invero,
anche psichica, delle
nutrizione,
cioe
diretta
acceleramento
assorbimento del materiale
com'e
se,
cellule
connessione od
il
risultato dell'ecci-
nervose cerebrali e un'alterazione della

processi
dei
di fatto,
anastomosi tra
nutritizio,
di
riduzione ed aumento di
parmi ovvio
il
supporre che, data
l'eccitazione di alcuni gruppi cellulari, alle modificazioni che in questi gruppi

si
verificano
matici)
prendano parte
assume-no nutrimento
altri
alle
le
cui radici
stesse
sotto l'influenza degli stessi filamenti
fonti
nervosi
(prolungamenti
e
protoplas-
trovansi probabilmente
nutritizii.
V.
SULLA FINA ANATOMIA DEL CERVELLETTO UMANO

(Archivio Italiano per le Malattie nervose
del
metodo
immersione
de'
una soluzione
me
preparazione, da
di
pezzi,
previamente
induriti col
:
menti costitutivi de' pezzi studiati coloransi

menti nervosi, nero rossastro
terstiziali
prezioso
conservano
il
metodo
e,
gli
l'aspetto
che,
100).
bicromato
Con
nero (nero intenso
in
elementi connettivi), mentre
pallido
normale.
si
colorano
ramazioni, ora solamente

infine parte degli
miglior
modo
Cio
gli
in
de-
gli ele-
parti in-
le
che rende
a seconda del periodo di indurimento nel
cromato, colorasi ora soltanto l'una ora soltanto
ad esempio, ora
potassa,
di
metodo,
tal
frutto
prolungata
trovato, consistente nella
nitrato d'argento (1
di
1874).
esponendo sono ancora
reperti che in questa nota io verro
anno
le sole
gli
fibre
altri,
bi-
serie di elementi;
nervose, colle loro piu fine di-
elementi cellulari,
uni e parte degli
l'altra
piu
nervosi o connettivi,
ora
cio che permette di studiare nel
vicendevoli loro rapporti.
Tutti gli elementi costitutivi del cervelletto vennero
con questo nuovo metodo e intorno a ciascuno
di
essi
da me
mi
fu
studiati
dato sco-
prire qualche interessante dettaglio.
I.
Metto a capo dell'esposizione

alia struttura delle circonvoluzioni
de'
nuovi
cerebellari,
fatti
da
me
trovati
la descrizione di
intorno
un
parti-
colar sistema di fibre nervose esistenti nello strato esterno della corteccia
(cosi
detto strato molecolare).
liminare,
sebbene,
come
si
vedra
Credo conveniente
in
appresso,
possa considerare una continuazione delle
fibre
quel
tale descrizione pre-
sistema
di
che attraversano
fibre
si
lo strato
IOO
granulare, perche alia sua formazione concorrono

delle circonvoluzioni,
ed
D'
del nitrato d'argento
immersione
modo
problemi sul
i
rapporti fra le cellule
medesime, allorche
altra parte le fibre
la reazione
faccia nell'opportuno periodo d' indurimento
si
sembrano veramente
fredda),
(dopo
estiva, di 2-3
un sistema
costituire
se.
Le
fibre,
sopra
sulla cui esistenza e
finora state descritte

tarsi,
da alcun osservatore
intendo ora di
rapporti
cui
non essendo esse
richiamare l'attenzione dei cultori della fina anatomia,
modo
nel vero loro
di presen-
trovansi in tutto lo strato corticale esterno del cervelletto, per6 sono
piu particolarmente spiccate, per

dello strato
numero
e spessore,
medesimo. In generale, specialmente
terzo interno,
di
d'origine delle
bicromato di 30-45 giorni nella stagione
nel
mesi nella stagione

a
questo stesso sistema
lo studio di
nervose cerebellari e sulle leggi che regolano
e le fibre nervose.
un'
perche
alia soluzione de'
conduce direttamente
fibre
altresi
elementi nervosi
tutti gli
decorrono
le principali,
sono per
fra loro parallele e
lunghezza molto considerevole, potendo molte
fino un' intera circonvoluzione.
meta interna
nella
la
situate nel
massima parte
esse contornare per-
di
Varie particolarita, oltre
il
lungo de-
corso orizzontale od arcuato, concorrono a dare a questo sistema di fibre

un' impronta tutt'affatto caratteristica,
il
cioe:
Le diramazioni che
1.
in tutto
loro decorso esse danno, tanto in direzione periferica, quanto in dire-
zione centrale;
2.
modo
II
di ramificarsi;
notato pel cervello, spiccansi

clinazione
3.
isolati,
La connessione
ha luogo per mezzo
rami secondarii, come gia ho
ad angolo
retto
che partendo da una fibra
scono ad un'altra vicina, ed ora succede invece
rattere
degno
particolar
di
complicare e ad allungare
temente complicati.
direzione diversa
in
menzione e
il
la
loro decorso col
Ora sono lunghe anse

in
cui
succedono
le
in
4.
modo
s'
diretto
inseriall' in-
finalmente un altro ca-
tendenza
complicate spire, spesso cosi larghe da riescire

opposti confini o punti
in-
reciproca fra le diverse fibre, la quale ora
di corti tronchi,
contro di fibre decorrenti
o con leggiera
mezzo
di
queste
di giri
fibre
sorprenden-
orizzontali o verticali,
difficile
curve
di
il
vederne
ritorno;
ora,
ora
due
ben
anco, specie di nodi di forma svariata e d'ampiezza diversa, ecc. Questi

bizzarri
modi
di
decorso verificansi specialmente nella zona media dello
strato molecolare,
d#
piCi
esattamente,
giri
a lunghissimi
tratti, colle
curve
ritorno trasversali, notansi specialmente nelle parti profonde dello strato,
ove
le
giri
diventano piu numerosi e
campo microscopico
Riguardo
ci
si
di
granuli
Osservando
corticale esterno,
maggior evidenza.
siepe di
fitta
tortuoso, contornando
fibrille,
apertura
la
alle
incontrano
oltre,
o riunite
fibre
Alcune
svariate.
si
ad angolo acuto, con
orizzontali,
assumendo decorso pa-
altre ripiegansi
l'alto,
nervose
altre,
prima
di ripiegarsi,
arrivando talvolta fino verso
dello strato molecolare;
alcune
la
poche finalmente,
dopo un decorso piu o meno lungo

altri
Da
in
direzione radiata, o
s'
inseriscono
quanto
essi
dissi
pure a ramificarsi.
sin qui si
puo gia arguire che
le
formanti
fibrille
complicato sistema ora descritto sono destinate a metter capo
cole cellule nervose dello strato molecolare.

io
riescii
le
fibre
di-
quali,
filamenti o ripiegansi orizzontalmente o s'incurvano in altri diversi
modi, continuando
infatti
a verificarlo in
buon numero
Tale
modo
di casi;
che s'innalzano verticalmente, partendo dalle
spesso la vidi succedere soltanto dopo che quelle

ticali,
dopo
alle piccole
stanze di una certa regolarita, continuano ad emettere filamenti,
il
meta,
nervose disseminate nello strato corticale esterno; tutte poi, a
cellule
in
inseriscono tosto
breve tragitto verticale ed orizzontale, veggonsi mettere capo
ad
strato
con decorso generalmente
fibre gia orizzontalmente decorrenti
portansi in linea retta verso
ed anche
isolate
basso, se incontrano fibre ascendenti) ad altre fibre
in
che incontrano nel loro tragitto

rallelo
granuli e lo
detta zona e penetrano nello strato cor-
ove subiscono vicende
(ad angolo retto, se
complessa.
corpo delle cellule di Purkinje ed emettendo con-
il
tinuamente rami, attraversano

ticale esterno,
dei
strato
lo
talune finissime, altre robuste, le quali,
fasci,
per ora
di fibre,
la loro origine sia assai
di confine tra
scorgesi una
piu ristretto spazio, per cui nel
possano considerare derivanti dallo strato
si
appresso come
in
zona
la
in
verso la superficie
provenienza del qui descritto sistema
alia
vedra
si
fanno
si
affacciano con
mi limitero a notare com'esse
mano mano venendo
sono piu robuste;
fibre
IOI
alle pic-
terminazione
di
talora l'osservai per
arcuate;
fibre
piu
fibrille,
da prima ver-
avevano subito complicati andirivieni; qualche volta
infine, osservai
verificarsi la
connessione
in
modo
assai piu diretto, per
mezzo
delle fibre
discretamente robuste decorrenti orizzontalmente.
Da
ticali,
tutto questo sistema di fibre e di fibrille orizzontali, oblique, ver-
tortuose,
dire esista
risulta
un vero
un intricatissimo
intreccio,
senza che perd
reticolo nello stretto senso della parola.
Le
si
possa
fibrille di
SUM-A FINA ANATOMIA DEL CERVELLETTO UMANO
102
quarto e quinto ordine pare conservino costantemente una certa
terzo,
sebbene
dividualita,
d'altra parte,
che
presentino infine di finezza estrema.
si
alle singole cellule
lamenti provenienti da diverse
Sembra
in-
pero,
nervose mettano capo numerosi
fi-
fibre.
11.
Intorno alle cellule nervose dello strato corticale esterno, che vennero
da
me
nuovo cenno, inquantoche
ma
stenza,
opportuno aggiungere qualche
credo
menzionate,
piu volte
gia
fornirono nessuna idea
Merce
il
nuovo mio metodo
di
modo
assoluto.
preparazione,
nervose nello strato molecolare viene nel
modo
pud
la
zione ed
che
con tutta esattezza delinearne
altresi
rapporti.
in
numero
teccia cerebrale.
cioe,
Esistono
in
di
cellule
piu facile verificata, e
forma, la legge di ramifica-
egual numero che nella cor-
in
a livello delle cellule di Purkinje, fino alia superficie, ad im-
loro e di molto lontana
si
all'incirca
da quella
il
diametro
delle cellule di
che da quella delle cellule cerebrali; havvene di
di
6-12 p.
Purkinje
diversi, alcune
tipi
sono
irregolarmente poligonali o tondeggianti, altre ovoidee, altre allungate

siformi
Sono
fornite di
4,
5,
6 prolungamenti, ed anche piu, ele-
gantemente e complicatamente ramificati
in
modo
natura dei quali vale la stessa legge che per
uno soltanto di essi si puo

nervoso, comeche destinato a continuarsi
agli
fu-
prevalentemente sono triangolari o coniche ad angoli molto smussati
e tondeggianti.
rebrale
si
tutta l'estensione dello strato molecolare, dal
mediate contatto della pia-madre, ed hanno
La forma
l'esistenza
assai cospicuo, potendosi calcolare
determinato spazio siano pressoch&
in
fondo
Sono
l'esi-
forma, disposizione e rap-
loro
sulla
e molti le legarono ben anche in
porti,
alcuni ne segnalarono
fra gli osservatori
altri
cioe
le cellule della corteccia ce-
qualificare
in
una
conviene esattamente la denominazione
plasmatici, essendo
una
non dando origine a
diretta
come essenzialmente
serie di fibrille nervose;

di
prolungamenti proto-
continuamente del protoplasma cellulare e
fibre nervose.
Questi prolungamenti, per

molecolare, dirigonsi
dicotomo, intorno alia
in
le cellule situate
verso
fondo dello strato
il
generale verso la periferia del cervelletto, arrivando
spesso fino a toccare l'estremo margine della corteccia
per
le cellule si-
SULLA FINA ANATOMIA DEL CERVELLE TTO UMANO
103
tuate alia periferia dello strato, la direzione dei prolungamenti protoplas-
matici
non
e,
dei granuli
in
di rado,
inversa, essi portansi cioe
ordinariamente per6
basso, verso
mezzo
il
come anche
quest'ultima localita,
in
verso lo strato
all' ingiii
piu
non havvi direzione ben determinata;
dello strato,
molti dirigonsi orizzontalmente, per ripiegarsi in vario senso; alcuni vanno
direttamente verso
il
fondo,
altri
verso la periferia.
prolungamento nervoso parte
II
di solito
per ripiegarsi poi od all'ingiu o verso

dalla superficie profonda
perficie periferica.
in
casi
non
l'alto
da uno dei lati delle cellule

non di rado parte invece
affatto rari,
parte dalla su-
infine,
poca distanza dal punto d'origine
questo prolungamento, dopo essersi estremamente assottigliato,
lor volta,
si
la
succedono a minor distanza l'una
portarsi del
talora
dall'altra.
Nel modo
di
com-
delle cellule in questione sonvi molte
discende verticalmente,
esso
cellule
ramificazioni sono molto piu
le
alcune delle quali meritano d'essere qui notate.
differenze,
quali,
nervose cerebrali, colla differenza che qui

fine e
ju.),
comincia
massima parte di finezza estrema,

suddividono analogamente a quanto succede nelle
ad emettere filamenti per

alia
20
10,
(6,
fin
quasi
livello
Ad
delle
esempio
cellule
Purkinje, per riascendere quindi in alto, formando un'ansa di varia
ghezza, emettendo continuamente

laterali;
in
lungo
questo
tragitto
dei
di
lar-
filamenti
talora forma curve bizzarre in vario senso; spesso, cid che io
notai specialmente verso
il
fondo dello strato molecolare,
partendo
dal
assume decorso francamente orizzontale, decorso che

conserva per lunghi tratti, dando inserzione a numerose fibrille nervose
spesso ancora, a poca diascendenti e derivanti dallo strato granulare
corpo delle
cellule,
stanza dal punto d'origine, scomponesi in
emananti a breve distanza l'una
dall'altra,
4, 5,
le
6 e piu
fibrille ramificate,
quali discendono quasi ver-
presso lo strato granulare, ove sottrangonsi
ticalmente
fin
Nel modo
di comportarsi di
all'esame.
questo prolungamento nervoso, pertanto, ve-
poco quanto vedemmo succedere delle diramazioni

delle fibre nervose, tanto che, sebbene non si riesca sempre a constatare
la diretta continuazione delle fibrille nervose col prolungamento cellulare
diamo
ripetersi
press' a
pud arguire che ognuna delle fibrille emananti dallo stesso

prolungamento vada a costituire una fibrilla nervosa, od a connettersi con
una fibrilla nervosa, la qual connessione del resto, come gia ho notato,
ora descritto,
si
pu6 essere ora facilmente constatata.
SULLA FIN A ANATOMIA DEL CERVELLETTO UMANO
io4
III.
Per ci6 che riguarda

venieutemente
Almeno
ticolarita.
metodo
la ramificazione
sezioni,
non poteasi
II
il
riescire coi
modo
mio metodo,
col
trattati
ci fa
rilevare varie interessanti par-
nei suoi piu
ci
dettagli,
fini
al
fa
vedere, anche su
che assolutamente
metodi sinora conosciuti.
ramificarsi dei prolungamenti
di
pezzi con-
Purkinje, lo studio di
cellule di
le
protoplasmatici
notevolmente diverso da quello finora descritto dagli
ci
appare
non escluso
istologi,
quello descritto in questi ultimi anni da Hadlich, Obersteiner e Boll.
abbiamo
Nell' insieme
come
(visibile
tale coi piu
apparenze
le
una
di
rete uniforme grossolana
deboli ingrandimenti Obj.
4,
oc. 3 Hartnack),
continua, estendentesi dal fondo alia superficie dello strato molecolare.
Un
esame ci fa
un intreccio
piu attento
senso, bensi di
gure credo
accorti
fitto
non
una
rete
in
stretto
e complicato del quale soltanto con
possa dare un' idea prossima
si
di
trattarsi
al
vero.
a poco, di un sistema di ramificazioni emananti da tutto
Trattasi,
il
fi-
presso
contorno dei
prolungamenti protoplasmatici, cominciando dalla loro prima origine dal

corpo cellulare fino
mificazioni
alle
ultime suddivisioni
suddividendosi,
incrociandosi
finora descritte,
contorcendosi
le
nel
quali ra-
modo
piu
complicato e bizzarro, riescono appunto a costituire quell'uniforme intreccio,
d'apparenza reticolare, esteso dal fondo
alia periferia dello strato corticale
esterno.
Sul
modo
toplasmatici,
curezza
di
terminazione delle ramificazioni dei prolungamenti pro-
non credo
di
potermi peranco pronunciare con sufficiente
ritengo pero di potere
fin
d'ora escludere ch'essi diano origine
a fibre nervose, o riescano a costituire

trice
di
si-
la fina rete, descritta
da
Boll,
ma-
nervose midollari.
fibre
Piu interessante ancora e
il
modo
di
nervoso delle cellule di Purkinje o del cosi detto prolungamento cilinder

axis.
come
Esso, che,
che volgesi verso

in
lo
e noto, spiccasi da quella
coi piu deboli
decorso ora
delle
cellule
mio metodo
pud esser veduto a colpo d occhio, anche
strato dei granuli,
nero intenso, nelle sezioni
superficie
colorito
mediante
il
ingrandimenti, attraversare tutto lo strato dei granuli con
rettilineo,
ora obliquo, ora ad S,
od anche con curve piu

complicate, portandosi negli strati midollari
pud seguire
di fibre nervose, lo si
Durante questo lunghissimo

Deiter
Ie
s'
tragitto,
il
modo
delle cellule cerebrali.
Intorno
a questo sistema
emananti dal cosidetto prolungamento cilinder axis delle cellule
di filamenti
Purkinje, due
meritano
fatti
modo
in particolar
tendenza che hanno molti
la
i.
fasci
non rimane semplice, come dopo

ma continua ad emettere diramazioni,
ramificano complicatamente, seguendo, circa
si
cioe:
ai
leggi quasi identiche a quelle notate per le diramazioni del
di ramificarsi,
di
unito
quali,
talora per lunghissimi tratti (fin 5-600
e creduto dagli osservatori,
quali parimenti
entro
I05
di
essi
d'essere posti in rilievo
a portarsi, ripiegandosi
in
verso lo strato corticale esterno; 2 la loro connessione con nuclei
alto,
connessione che
si
verifica in
modo analogo
delle fibre nervose provenienti
Le
fibrille
da raggi
che ripiegansi verso
colare,
percorrono
fibrille,
le
l'alto
quali o disperdonsi nello strato
pari verso l'alto; queste e le prime, poi,
rimangono
isolate,
modo
diramazioni
delle
per recarsi nello
dando
strato mole-
tratto tratto origine a
oppure vanno del
granulare,
continuando
il
tragitto,
piu spesso s'uniscono ai fasci di fibre e
che del pari penetrano, nel
Cola pervenute
quello
midollari.
tragitto tortuosamente,
il
fibrille
talora
nervose
suddescritto, nello strato corticale esterno.
di solito ripiegansi orizzontalmente,
entrando a
far parte
del sistema di fibre dianzi descritte, colle quali anzi in alcuni casi le vidi
mettersi in connessione; generalmente pero, riunite e confuse
nervose, sottraggonsi all'osservazione senza che

finale loro sorte; tuttavia,
modo
argomentando dal
di decorrere e di ramificarsi
me
arcuate da
descritto,
nessione tra l'uno e
riesca a
fatto ch'esse
constatare la
assumono
eguale a quello del sistema di fibre
sistema di
fibrille
fibre,
parmi ovvio l'ammettere come
emananti dal prolungamento nervoso delle
cellule di Purkinje entrino a far parte costitutiva del sistema di fibre
dello strato molecolare,
aspetto,
e sopratutto argomentando dalla verificata con-
l'altro
regola generale, che le
si
colle fibre
come vedemmo,
sistema che,
risulta costituito,
delle piccole cellule
una parte dei prolungamenti nervosi
nervose
da
gangliari dello
stesso strato molecolare, dall'altra, dai fasci di fibre provenienti dai raggi
midollari,
il
qual sistema potrebbesi
termediario fra le fibre midollari e

le
fibrille
certo
in
modo
discorso,
in
le
modo
considerare
piccole cellule nervose.
provenienti dalle cellule di Purkinje,
delle fibre comunicanti tra
Golgi, Opera omnia.
certo
due diverse specie
come
Cio posto
sarebbero
di
in-
cellule.
**
in
SULLA KIN A ANATOMIA DEL CERVELLETTO UMANO
io6
IV.
Anche
intorno alia struttura dello strato de' granuli mi fu dato sco-
prire alcune interessanti particolarita.
glionsi
natura e sui caratteri degli elementi che so-
innanzi tutto sulla
comprendere sotto
nome
il
granuli, ch'io intendo ora
di
pronun-
ciarmi.
Contro l'opinione abbracciata dalla maggioranza degli osservatori, ed

anche da me non ha guari ammessa, devo ora sostenere che cosi detti
i
granuli devonsi in generale considerare quali piccole cellule nervose fornite di tre,
quattro, cinque
ed anche
prolungamenti
sei
me
Pare che, almeno per quanto finora a
risulta,
di solito ramificati.
uno soltanto
di questi
prolungamenti debba considerarsi essenzialmente nervoso, comecche esso

dia origine a
fibrille
nervose;
nettere l'un granulo coll'altro
gli
;
altri
prolungamenti servirebbero a con-
connessione avverrebbe per una specie
tal
di fusione delle estremita dei singoli
prolungamenti, o delle singole loro
diramazioni, collo scarso protoplasma di cui
granuli sono
rivestiti.
metodo
a constatare l'esistenza, da
In secondo luogo, ancora nello strato granulare, col

trato d'argento,
pervenni non soltanto
negata, delle bellissime caratteristiche cellule nervose che
ma
ben anco a delineare
di queste stesse cellule
del ni-
alcuni
si
trovano,
con esattezza
la forma,
ivi
la
disposizione e le leggi di ramificazione. Alcune sono grandi e perfino
di
dimensioni eguali a quelle di Purkinje
piu piccole,
puo
dirsi
buon numero sono minori
che
il
loro
diametro
la
della
larghezza
in
maggior parte sono alquanto

meta od anche di due terzi;
oscilli
tra
20 ed
60
fi.
Quanto alia forma hawene di svariatissime, pero se ne ponno grossolanamente distinguere due tipi, cioe 1. cellule allungate irregolarmente fusiformi col massimo diametro diretto parallelamente alia superficie delle
circonvoluzioni
2. cellule irregolarmente tondeggianti o poligonali,
ad
:
angoli arrotondati, alquanto schiacciate ai
lati,
somiglianti a certune che
massimo
trovansi negli strati profondi della corteccia cerebrale,
col
metro posto trasversalmente
granulare e percio
alia direzione dello strato
dia-
perpendicolare alia superficie delle circonvoluzioni. Queste e quelle sono
fornite di
la
numerosi prolungamenti, circa
natura dei quali vale sempre
la
legge che uno soltanto, emanante ad uno dei
del corpo
lati
cellulare
o da quella superficie di esso che volgesi verso lo strato midollare, si pu6

considerare come essenzialmente nervoso, essendo gli altri, che ponno es-
numero
sere perfino in
Questi ultimi sono
di
otto e piu,
sei,
diretti
vario senso, con tendenza perd ad assumere
in
Le
loro prolungamenti protoplasmatici, alcuni
dei
determinate direzioni, diverse pei due menzionati

cellule allungate inviano
tipi
quali di lunghezza enorme, prevalentemente verso lo
prolungamenti delle cellule del secondo
mente verso
lo strato
colare,
come
strato granulare.
invece, dirigonsi prevalente-
tipo,
in
proprio alia periferia.
fin
tutta
II
sua
la
modo
di
e dicotomico in guisa da dar luogo ad un angolo acuto con aper-
divergente piu o
Anche
il
meno
nota che
si
complicatamente, seguendo
il
prolungamenti.
in
cellule in discorso conservasi
venti a trenta millimetri, quindi
un caso dal solo prolungamento nervoso
risultare per le
vidi,
tutte le direzioni,
Quanto
ripetute
un complicate
fine
suddivisioni
intreccio di filamenti esteso
dal fondo alia periferia dello strato granulare e nelle
esteso per piu di 200
ramifica
si
tipo di ramificazione proprio di tal genere
In piu di
queste cellule
verificantisi
rami secondarii, dopo un decorso
prolungamento nervoso delle

di
di
lungo, tendono a farsi paralleli.
semplice fino alia distanza
d'una
cellule.
pei prolungamenti delle piccole cellule dello strato mole-
tura verso la periferia; e
di
di
molecolare attraversandolo spesso
larghezza, ed arrivando ben anche

divisione,
natura protoplasmatica.
di
due direzioni
laterali
/u.
alia posizione,
si
pud
dire che le cellule gangliari in questione
esistono tanto alia periferia dello strato, a livello delle cellule di Purkinje,
quanto nel mezzo e nelle parti piu profonde;

alcune situate entro
raggi midollari, ove
le
di
fibre
piu
talora
veggonsene
nervose stanno ancora
od hanno appena incominciato a divergere.

Le diverse altre particolarita da me rilevate intorno alia
fra loro parallele
dello strato
granulare,
le
esporro
nel
nervose per entro lo strato medesimo.
descrivere
il
struttura
decorso delle
fibre
Iq8
V.
saliente che
fatto piu
II
ci
affaccia studiando
si
decorso delle fibre
il
nervose nelle circonvoluzioni cerebellar!, partendo dai raggi midollari, e

la complicata loro ramificazione. Tal fatto, descritto gia da vari osservatori,
(Gerlach, Deiters, Boll, ecc.) non solo venne
ma
Henle, Stieda, ecc),

sero
le
stici,
negato
e altresi evidente che quelli
egli
modo
il
di
il
Non
fatto
midollari.
strati
nelle parti piu interne dei raggi midollari,
veggonsi qua e
la spiccare, in
oppure con leggiera inclinazione, dalle

dirigono verso
la
sommita
granuli.
partono,
cui
In generale
le
fibre midollari
diramazioni
quali
pero
le
ove
ramificazioni
le fibre
decorrono
generale ad angolo
condiarie, ora fine, ora di diametro press' a poco
da
Egli e percio che io
e soltanto nello strato granulare che s'osserva la ramificazione,
fra loro parallele,
fibre
quali descris-
tuttora meritevole di speciale considerazione.
ben anco negli

Gia
si
(Kolliker,
ramificarsi e di decorrere delle fibre nervose
finora descritto e lungi dal corrispondere al vero.
ma
altri
ramificazioni lo fecero per gran parte in base a concetti apriori-
imperocche
ritengo
da
che
delle
in
retto,
linea
retta
diramazioni
se-
eguale a quello delle
dirigonsi verso
cominciano a
lo
farsi
strato
dei
numerose
soltanto nella zona di confine tra lo strato midollare e lo strato granulare,
diventando assai frequenti

Intorno
al
nello strato de'

cioe:
i.
la
modo
di
il
quest' ultimo strato.
comportarsi delle diramazioni delle fibre nervose
granuli, meritano speciale rimarco le seguenti particolarita,
connessione dei cosi
stesso strato granulare;

3.
in
2.
la
detti
granuli e colle cellule nervose dello
connessione
reciproca delle
diverse
fibre;
tortuoso, lunghissimo assai complicato decorso, analogo a quello del
sistema di fibre dello strato molecolare.
La connessione delle fibre nervose coi granuli assolutamente non e

quale venne in modo generale descritta da Gerlach.
Notammo come gli elementi ai quali si voile applicare la generica
denominazione di granuli si possano considerare come piccole cellule nervose fornite di varii prolungamenti, dei quali,
soltanto passerebbe a costituire
una o piu
per regola generale,
fibrille
nervose, mentre gli
uno
altri
Tun granulo
servirebbero a connettere
punto
partenza, non gia
di
lungo e complicato
queste, nel
stituire
loro
numerose ramificate
punti nodali,
e poi ovvio
constatare
il
come
fibrille,
alio stesso
Ma
sione delle fibre nervose coi granuli.

verifica
anche un
fatto
il
quale
le
risulta
che
specialmente
dai
fibre nervose,
inviano,
ci
quali appunto passano a co-
e sue ramificazioni
granulo mettano capo
egli
Tale e
modo
il
di
fibrille
connes-
ad ogni modo, che
e vero,
certa guisa
in
prende ora per
si
singoli granuli,
nervose provenienti da opposte direzioni.
si
le
tragitto,
prolungamento nervoso dei
il
ma
granuli,
Se
coll'altro.
IO9
corrisponderebbe
alia
connessione delle fibre nervose coi granuli qual' e descritta
da Gerlach.
Si osserva cioe che le fibre sono nel loro decorso interrotte
(espressione
di
Gerlach) da nuclei circondati da uno strato di protoplasma granuloso
col quale la sostanza delle fibre
queste specie di interruzioni

confluiscono o dai quali
quali
si
sembra confondersi. Quasi costantemente

appaiono come dei punti nodali
ci
emanano
varie fibrille nervose
cellule nervose,
nervose, ed
granuli o piccole
che sono organi di terminazione e di origine delle
che interrompono
nuclei,
il
decorso delle
fibre,
fibrille
quali
di
sono dei punti nodali.
La
si
quali
constata la descritta connessione coi granuli.
Nello strato granulare devonsi pertanto distinguere
solito
ai
per alcune delle
reciproca connessione delle fibre nervose e facile a constatarsi e
modo analogo
verifica in
a quello descritto per
le
fibre arcuate
dello
strato molecolare.
Anche
le tortuosita
di
decorso delle fibre nervose nello
nulare hanno un riscontro nelle

fibre
notate tortuosita offerte dalle stesse
od anche
tre
raggi midollari e lo strato molecolare, descrivono una, due
curve
una direzione
Da
laterali,
ritornando, piu o
tutte le qui descritte
Dal margine
fascetti
meno
plesso
periferico di questo plesso, poi,

di fibre,
a costituire
all'innanzi,
vicende delle fibre nervose risulta che esse
che,
nel
modo
di
il
estrema complicazione.
emerge
la fitta siepe di fibre
sopra descritto, unendosi
emananti dai prolungamento cilinder axis delle

tansi
spostate
parallela.
costituiscono nello strato granulare un
o di
attraversando lo spazio
nello strato granulare, vale a dire le fibre,
esistente tra
in
gia.
strato gra-
cellule di
alle
fibre
Purkinje,
por-
sistema di fibre arcuate dello strato corticale esterno.
IO
fare un'esposizione sintetica di
Volendo ora
modo
certato intorno al
che regolano
asserire
me
quanto venne da
ac-
d'origine delle fibre nervose e intorno alle leggi
rapporti tra le cellule e le fibre nervose, parmi di poter
che nel cervelletto esistono quattro sistemi di organi da cui hanno
origine le fibre nervose, cioe:

i.
le
Sistema delle piccole cellule gangliari dello strato molecolare,
prolungamento nervoso,
col loro
quali,
provenienti dai raggi midollari, formano
meta profonda
esistente nella
diario
tra
nervose
fibre
le
dello
in
dei
fibre
di
fasci
sistema di fibre nervose arcuate
il
molecolare,
strato
midollari
concorso
piccole
le
sistema
interme-
gangliari
cellule
in
questione.
2 Sistema
confine tra lo strato granulare ed
una
nervosa
fibra
scono
alle fibre,
di tali
molecolare.
il
cellule
II
che, partendo
il
diramazioni
dai
tronco principale del
raggi
midollari,
prolungamento
portansi
s'uni-
strato
alio
sistema di fibre arcuate dianzi accennato.
del
di
pare vada direttamente a costituire
filamenti emananti dallo stesso
molecolare per costituire

altre parole le
zona
delle grandi cellule di Purkinje situate nella
Purkinje sono specie di fibre comunicanti tra
due sistemi
di
In
cellule
fibre
di
ner-
vose provenienti dalle due specie di cellule ora accennate.

0
3.
Sistema dei granuli formanti
lo strato
che da
essi
prende nome.
Ogni granulo, come vedemmo, puossi considerare organo d'origine

o piu
fibrille
di
una
nervose. Questo sistema, per altro, forse deve essere com-
penetrato nel primo, perche le fibre nervose, che
mandano
rami
ai
gra-
sono quelle stesse che recansi nello strato molecolare.
nuli,
4.
Da
ultimo
il
nello strato dei granuli

kinje.
sistema delle grandi cellule gangliari disseminate
ed anche collocate a fianco
Forse, anche questo sistema,
nel primo,
come
il
delle cellule di Pur-
precedente, va compenetrato
essendovi una notevole analogia nella forma e nelle leggi di
ramificazione tra queste cellule e quelle dello strato molecolare.

scritti,
la significazione dei singoli reperti
da
me
de-
per ora mi limitero a richiamare l'attenzione su quelle ch'io chiamai
fibrille comunicanti,
sulle fibrille
nervoso delle cellule
di
cioe,
Purkinje,
che,
partendo dai prolungamento
vanno a congiungersi
dello strato molecolare, le quali, alia lor volta,
stanno
colle fibre arcuate

in
diretta connes-
SULLA FINA ANATOMIA DEL CERVI2LLETTO UMANO
sione col prolungamento nervoso delle piccole cellule gangliari dello strato
medesimo.
II
fatto
parmi
non
di
lieve importanza per lo studio della fisiologia
del sistema nervoso centrale.
Io non mi fermero ora a discutere se

strato molecolare siano organi di ideazione
di
Purkinje organi di moto,
fatti
parmi pero
ammettendo
rapporti dell' uno e
delle ipotesi
ed
siano le funzioni.
sumerebbero
zionali tra
il
che
le
sensorii, e le cellule
di
discussione avrebbe, per
non andare troppo
come diversa e
dell'altro sistema
Cio posto
le
fibrille
di
in
la
due
oltre
forma,
elementi,
ora,
troppo
nel
campo
disposizione
la
cosi
ne
diverse
questione evidentemente as-
significato di fibre destinate a stabilire
Supponendo
cuni,
che,
od organi
viceversa, organi di moto quelle ed organi
o,
sensorii o di ideazione queste. Tal
scarsa base di
piccole cellule nervose dello
le
dei
rapporti
fun-
diversi sistemi di cellule.

poi,
cellule di
come
affatto
ipoteticamente venne
ammesso da
al-
Purkinje siano motorie, dovrebbersi dire sensuali o
psichiche le altre cellule, e in tal caso nelle fibrille comunicanti vedrebbersi
rappresentate
le
vie per le quali l'eccitazione pschica o sensoria del
primo
sistema di cellule viene trasmessa o riflessa sulle cellule di Purkinje, sup

poste cellule motorie.
VI.
SULLA FINA STRUTTURA DEI BULBI OLFATTORII

(Tav.
Ill)
(RlVISTA SPERIMENTALE DI FRENIATRIA E DI MEDICINA LEGALE
Benche
bulbi olfattori siano
stati
todi della tecnica microscopica, tuttavia chi,

delle ricerche intorno agli
tati
gli
organi centrali
lati
del
fatti
che risultato
ben rigorose osservazioni.
E
diretti
di
recenti risulfa
a riandare
di
rimasero inesplorati,
di
ri-
ma
preconcette opinioni
invero ora non potrebbesi tanto di leggieri ammettere
numerosi
passaggi delle fibre nervose provenienti dal tractus olfactorius nelle
singole cellule gangliari

dei singoli
(')
1875)
moderni me-
piii
si
1,
non puo a meno
(')
erano piuttosto frutto
che parecchi dei
descritti
nervosi,
terreno
ANNO
coi
edotto dei
ultimi lavori su quell'argomento pubblicati
levare che non soltanto alcuni
anche
studiati
del bulbo,
o viceversa
prolungamenti delle cellule medesime
F. Leydig. Lehrbuch d. Histologic
Frank,
a.
continuazione
diretta
la
in
una
M. 1875
fibra
nervosa
(Vom Geruchsorgan
der Thiere pag. 216).
Lockhardt Clarke. Ueber den
feinern
Bau des Bulbus
olfactorius
(Zeits. fur
wissensch. Zoologie XI).
Ph. Owsjannikovv. Ueber die feinere Structur der Lobi
olfactorii
der Saugethiere.
und wissensch. Medicin. i860 pag. 469).

Georg Walter. Ueber den feinern Bau des Bulbus olfactorius (Virchow's Arch,
(Muller's Archiv. fur Anat. Phys.
f.
pathol. Anat. und. Phys. Vol. 22, 1861, pag. 241).
Th. Meynert. Der Bau der Gross-Hirnrinde und seine

nheiten, nebst etc. (Separatabs. aus der Vierteljarschrift
f.
ortlichen Verschiede-
Psychiatrie, Leipzig 1872).
Th. Meynert. Vom Gehirne der Saugethiere, (Strieker's Handbuch der Lehre
von den Geweben 1872, pag. 714).
Henle. Handbuch der Sistematischen Anatomie Vol. Ill, pag. 343 Braunschweig
1873-
Huguenin. Die Allgemeine Pathologie des Nervensystems.
(Vol.
I,
Parte anato-
mica. Zurich 1873).

Golci, Opeta omnia.
'5
ii4
passaggi che
sarebbero
facilmente
tanto
da Walter, da
osservati
stati
Owsjannikow e da Clarke, e che furono ammessi anche da Kolliker. Ne,

molto meno, si vorranno ritenere per sicure le numerose anastomosi fra
prolungamenti delle
gliari
prolungamenti
dei
certe connessioni
gangliari,
cellule
della sostanza grigia colle fibre emananti dalle pretese piccole cel-
stesso dicasi dell'asserzione di

fibre
Lo
parte,
olfattorie.
fibrille
cellulari
Owsjannikow, convalidata dal Walter, che
nervose provenienti dal tracius, dopo essersi
da una
lule
le
gan-
cellule
nervose bipolari; connessioni descritte dal Walter, e dal Clarke.
lule
le
grandi
delle
periferici
stesso Walter, e
dallo
descritte
escono
dall'altra
degli elementi
l'organo in questione, nessuno ora vorra
che costituiscono
una gran parte
per portarsi alia periferia a costituire
per riguardo alia forma
Finalmente,
come appieno soddisfacente
nere
collegate colle cel-
la qualifica
di
granuli e di
rite-
per
nuclei,
usata anche dagli ultimi autori che ebbero ad oc-
di essi
cuparsi deH'argomento. (Henle,
Meynert, Huguenin).
Questi semplici appunti, mentre sono piu che sufficienti per dimostrarela
convenienza
nuove
di
ricerche,
torno alia fina struttura
di
pari
tempo
ci
fibrille
le
la
me
appunto per porgere un esiguo

coll'aiuto dei metodi,
istituite
tanto
bulbi
olfatton
dell'
in
cui soluzione sarebbe
la
contributo
i
alia
risultati
soluzione di
di
tali
alcune ricerche
io
uomo, quanto
lepre,
abbia
fatto
quelli
cavia,
di
argomento
una estesa
maiale, vitello
di studio
serie
di
ecc), tuttavia
questa circostanza intendo fare soltanto una esposizione sommaria de'
miei
risultati,
che hanno
gli
accennando
di
volo alcune differenze esistenti negli animali
organi olfattori
e mia intenzione pero di fare

ticolareggiata,
me
dopo
che fecero miglior prova nello studio
Sebbene
animali (cane, gatto, coniglio,
fisiologia.
problemi, che mi fo ad esporre brevemente
da
direttamente
in-
nervose olfattorie periferiche,
additano altrettanti problemi,
grande interesse anche per

P.
cui vanno,
dell'organo, a
brevissimo tragitto, a metter capo

in
nuova e miglior luce
dirette a portare
in
maggiore od
in
minor grado sviluppati;
una descrizione comparativa alquanto par-
quando avro ultimate talune
altre
minuziose
indagini
da
gia iniziate.
Venendo ora ad esporre quanto
fin
qui a
me venne
dato
di
rile-
vare collo studio degli organi in questione, anch'io, affine di rendere piu
facile
cammino, prendero separatamente
il
sono
Pero
di
cui essi
di
Clarke, di Henle, di Meynert,
una
costituiti.
considerazione
quali distinsero 6,
appariscenze del tessuto che sopra
e fino 8
7,
bansi distinguere ne' bulbi olfatton soltanto tre
Un
nervose
fibre
di
fasci
qualche va-
di
io
credo deb-
vale a dire:
strati,
di colore bianco-grigio, risultante dei
strato esterno,
sottile
strati;
basata piuttosto sulle accidental]
differenze istologiche
lore; tenendo conto sopratutto di queste ultime differenze,
i.
diversi strati
proposito non seguird punto l'esempio
in
mio credere,
tale distinzione,
in
olfattorie periferiche,
che,
dalla lamina cri-
uscite
brosa, penetrano nel parenchima dei bulbi.

0
2.
minima parte
in
Uno
3.
da
fasci
entro
il
medio
strato
sostanza grigia, simile alia sostanza grigia
di
costante prevalentemente di cellule gangliari riccamente ramifi-
cerebrale,
cate,
Uno
interstiziale.
strato interno di sostanza bianca, prevalentemente formata
fibre
di
stroma connettivo
di
nervose,
parenchima
provenienti dal
bulbi,
de'
che
tracttis,
espandono pur
s'
verso la sostanza grigia.
diretti
I.
Dello strato esterno voglio far qui cenno soltanto

col
metodo
di
preparazione
da
me
adoperato
a colpo d'occhio con sorprendente chiarezza
che
lo
costituiscono.
Cio
di
leggeri
l'azione del nitrato d'argento,

rotto decorso,
singole
di fibrille
fasci
si
fra loro s'incrocino
teressante
vansi
il
qua e
la
nel
modo
che, per
inter-
nero, mentre la sostanza
progredendo dall'esterno
come
uni dagli
gli
piu complicato. Soprattutto
gli
stessi
fasci,
le
isolate
sparse, dirigansi costantemente verso gli
stanza apparentemente granulare,

nella
riflettendo
per lungo e non
fibrille,
suddividano e s'allontanino
verificare
fasci di fibrille
normale colorazione e trasparenza.
la
Puossi rilevare pertanto come,

i
comprendera
si
riescire a rilevare
decorso dei
assumono un colore perfettamente
conserva
interstiziale
le
il
pud
si
che
per notare,
zona piu periferica dello
espandervisi e suddividersi nel
all'interno,
altri,
e poi
poi riesce
fibrille
che
ammassi
di
in-
tro-
so-
cosi detti glomeruli olfatton, esistenti
strato medio,
modo
entro
quali
penetrano per
che menzioneremo piu innanzi. Qui
soltanto voglio ancora notare, che in talune circostanze riesce di scorgere
SULLA F1NA STRUTTURA DEI BULBI OLFATTORII
n6
i
nervosi separati gli uni dagli
fasci
numerose, larghe e
parte filiformi, in parte
piatti,
essi stessi suddivisi,
raramente
mediante
prolungamenti lunghi,
connettive
cellule
sottili
ed
altri,
in
ramificati, perfettamente simili a
quelle della sostanza bianca del cervello e del midollo spinale.
II.
Assai piu
esame, e
complicato,
lo strato
Verso
1'
mente disposte
cellule di
medio o
interno
guesi assai bene
nuovo e piu minuzioso
strato di sostanza grigia.
suo confine, rispetto alia
il
un ordine
per
nella
meritevole di un
grandi
di
confine
di
bianca, distin-
cellule nervose,
strato,
come
fra
strato
zona marginale dello
Purkinje nella zona
sostanza
lo
strato granulare delle circonvoluzioni del cervelletto.
cosi chiara-
sono
lo
grandi
le
molecolare
Verso
la
e lo
periferia la
delimitazione non e cosi esatta, perche la divisione degli strati corrisponde

al
punto d'entrata dei
non formano una
quali
a diverso
livello,
ed
in
fasci
di
nervose periferiche nei glomeroli,
fibre
una
serie regolare sopra
linea,
formano una
alcuni punti
ma
sono disposti
serie doppia.
Nello studio di questo strato conviene trattare separatamente
grandi cellule gangliari formanti
la
i .
regolare serie dianzi accennata; 2
le
gli
elementi che popolano la zona di sostanza grigia, posta tra la precedente

serie
ed
dintorni dei
glomeroli
0
;
da ultimo
la
struttura
degli stessi
glomeroli.
i.
il
Le
cellule che,
disposte con sorprendente regolarita, segnano
confine fra la sostanza grigia e la bianca appartengono alia categoria
delle cellule nervose grandi,
essendovene molte che egualiano
delle maggiori cellule della corteccia

circa quella di
in
un irregolare
la loro
triangolo, e
il
diametro
forma piu comune e
senza eccezione sono
all'in-
disposte
guisa che l'apice piu acuto del triangolo sia rivolto verso le parti
terne del bulbo. Quest'apice poi di regola va terminando in
gamento continue avente
tutti
caratteri del
cilinder-axis delle cellule nervose cerebrali,
verso la periferia, ed anche

riferia,
simili
dalla superficie
e talora anche dalle superfici

ai
cosi detto
un prolun-
prolungamento-
mentre dai due angoli
rivolti
prospiciente del pari la pe-
laterali, spiccansi altri
prolungamenti protoplasmatici.
in-
prolungamenti
primo prolungamento,
II
cui le singole
di
II 7
giammai ne posseg-
cellule
gono pid di uno, non esito a designarlo col nome di prolungamento 7iervoso, come certamente destinato a costituire una o molteplici fibre nervose esso appare liscio ed omogeneo, ed a poca distanza dalla sua
origine presenta spesso un circoscritto strozzamento ed una lieve tortuo;
decorre verticalmente verso l'interno del bulbo, nella qual direzione
sita,
piu volte ho potuto seguirlo
fin
alia considerevole distanza di oltre
senza vederlo mettere dei rami. Tuttavia se
esso
che vale dell'equivalente prolungamento delle cellule
secondarie, passi in
brille
veramente
vale a dire se
teccia cerebrale,
modo
senza dar origine a
esso,
diretto a costituire
cilinder-axis di
il
io
costantemente semplice. Anzi inclino ad ammettere, che
il
non
da
servato finora alcuna sua suddivisione dipenda
nervose della cor-
nervosa midollare, non oso asserirlo, ad onta che
fibra
200
sottraggasi alia legge
abbia
1'
una
visto
non avere
perfetta
fi-
os-
riescita
della reazione.
I
prolungamenti protoplasmatici (questa denominazione alquanto imdessa ormai
propria, viene autorizzata dall' essere
generale), che
corpo
all'
si
presentano come
larghe
sogliono essere nel numero di
cellulare,
costantemente
origine
rivolti
verso la
periferia
dei
parte in linea retta, parte in linea piu o
per portarsi verso
obliqua,
ma
tostoche
sono
proseguono
essi
quali s'insinuano. Nell'at-
traversare lo strato di sostanza grigia subiscono alcune assai

cazioni;
del
qual direzione,
nella
bulbi,
continuazioni
ed anche piu
4,
3,
meno
glomeruli olfatton, entro
divenuta quasi di uso
sono penetrati nei glomeruli,
rare bifor-
suddividono
si
rapi-
damente dando origine ad un intricatissimo, fine ed elegante intreccio,

quale, poiche
attacca all'estremo di
si
bizzarra apparenza.
di
quanto
di
Gran parte
0
2 e
dei
lule situate
lungo
il
prolungamenti
ordine portansi
molto obliqua. La tavola annessa
verso
protoplasmatici
periferia
la
in
in
discorso.
presente lavoro (V. la serie di
al
margine interno
dello
strato
B),
prolungamenti delle cellule formanti
potra
il
cel-
meglio
di
modo
regolare strato
Riguardo a questi prolungamenti importa pero venga ancora
particolarmente notato,
come
vrappongano e s'incrocino
luogo
tanto
direzione
qualsiasi piu diligente descrizione offrire un'idea vicina al vero del

di comportarsi de'
il
un molto robusto ramo, assume assai
fra loro
in
nel portarsi
modo
verso
glomeroli,
assai complicate,
a vere connessioni od anastomosi.
La
essi
ma giammai
si
so-
diano
stessa osservazione
n8
vale anche
per
prolungamenti delle cellule nervose che verranno suc-
cessivamente descritte.
Negli animali che hanno l'organo olfattorio poco sviluppato, queste
cellule sono,
come
sizione analoga a
disposte in una serie affatto semplice con dispo-
dissi,
dello
quella
medio
strato
sono ben anche collocate ad una certa distanza
bue, ecc.)
le
sviluppati
ippocampo, e
d'
une dalle
le
bulbi olfatton assai

hanno
cellule formano non soltanto una
negli animali che
piede
del
(cane,
piu
assai
serie
Invece
altre.
cavallo,
fitta;
ma
un numero piu o meno considerevole di esse e collocato sopra una linea

prolungapiu esterna, costituendo quasi una doppia serie; e siccome
i
menti nervosi costantemente
portano
si
come una discretamente
bulbo, risulta che essi costituiscono
notevole
nello
sostanza bianca,
periferico della
strato
verso
in linea retta
il
centro del
fitta palizzata,
per la
sua rego-
larita.
2 La regione
ora descritto ed
a)
di
sostanza grigia,
posta
lo strato
tra
Le
grandi
cellule
notevole distanza le une dalle

la serie regolare
tersi
sono fornite
nella categoria de'
caratteri di quelli
I
disseminate
da
me
altre.
di
delle cellule
lungo decorso
in
Anch'esse
varii e di
dell'
la
massima parte
organo, e situate a
al pari
di
quelle formanti
robusti prolungamenti da met-
protoplasmatici, e di un solo prolungamento coi

descritti
come essenzialmente
omonimi
sono per
disposte parallelamente alia superficie
fusiformi,
raggruppate
glomeroli.
de'
a)
cellule
glomeroli, e popolata da due sorta di cellule nervose:
.i
cellule grandi irregolarmente disseminate, b) cellule piccole
all'ingiro
di
si
precedentemente
modo analogo agli

Dopo un piu o meno
comportano
descritte.
orizzontale ed obliqua
direzione
nervosi.
in
ascendente,
dopo
aver subito alcune suddivisioni, penetrano anch'essi nei glomeroli, ove

ramificano
fmamente, costituendo
un complicato
intreccio.
Vedremo
si
ap-
presso se intorno alia sorte finale di tutte queste ramificazioni abbiasi suf-
argomento per addivenire a qualche conclusione, oppure se debbasi ritenere il problema tuttora insoluto.
ficiente
II
prolungamento
avente
dirigesi verticalmente verso
bulbo olfattorio
di
coniglio,
il
caratteri
de'
prolungamenti-cilinder-axis
centro del bulbo, nella qual direzione, nel
ho potuto
accompagnarlo
fino alia
distanza
di
400
oltre
ju,
119
vale a dire fino negli strati piu profondi
della sostanza
bianca.
Intorno a questo prolungamento, ho potuto accertare che esso

dell'equivalente prolungamento
alia distanza di
20-30
da origine ad una
altre
parimenti
/t
serie
cellule
clelle
dal suo punto di partenza dal
numerosa
Le
ramificate.
di
fibrille,
quali
le
emananti
fibrille
corpo
dire qual sia la loro sorte
dalla porzione dello stesso
ho potuto
e percio
tratti,
finale.
cellulare,
danno luogo ad
da quella porzione del
prolungamento nervoso, che decorre nella sostanza grigia,

seguirle sol tan to per brevi
al pari
nervose cerebrali, cominciando
nemmeno
Invece riguardo
finora
potei
per induzione posso
alle
emananti
fibrille
prolungamento che decorre nella sostanza bianca
rilevare che molte di esse s'uniscono senz'altro ai fasci di fibre
nervose orizzontali
ivi esistenti (fibre
che s'avanzano dal tractus
modo
a queste completamente uniformandosi nel
olfactoriics),
decorrere
di
ra-
di
mificarsi.
Venendo
b)
grigia,
alia
categoria di elementi nervosi della sostanza
piccole cellule specialmente raggruppate all'ingiro dei glomeroli
le
mi limiterd a notare come, quanto
forma e grandezza,
alia
glino alle cellule che formano lo strato
medio del gran piede d'ippocampo;
vale a dire hanno corpo di forma ovale, l'un polo

in
un esilissimo prolungamento
fornito de'
lungamenti nervosi, mentre
l'altro
gamenti che corrispondono
ai
il
corpo cellulare
si
rassomi-
si
polo
caratteri
continuasi
del quale continuasi
comuni a
in
due o
tutti
tre prolun-
protoplasmatici. Quest' ultimo polo, sia che
trovi all'interno,
ai
lati,
od anche
all'esterno dei glo-
meroli, h costantemente rivolto verso gli stessi glomerali entro cui
lungamenti
analogo
protoplasmatici
alle estremita dei

il
gamento nervoso
poi,
finamente
in
si
insinuano,
ramificandosi
strato grigio.
II
in
sottile
a breve distanza dal punto di partenza,
modo analogo
alle
fibrille
si
nervose cerebrali. Degli
menti cosi formatisi, una parte ripiegasi per decorrere

al
quindi
pro-
modo
grossi prolungamenti delle grandi cellule ner-
margine interno dello
vose poste lungo
pro-
in
prolun-
ramifica
esili
fila-
senso contrario
filamento d'origine, e penetrano quindi, insieme ai fascetti di fibre ner-
vose provenienti
0
3.
dall' interno
dei bulbi,
negli stessi glomeroli olfattori.
Finalmente, per completare la descrizione dello strato di so-
stanza grigia, e d'uopo prendere a speciale disamina quelle isolette ton-
120
deggianti ed ovali, d'aspetto finamente granulare, di colore grigio (stratum
Meynert), o
glomeruli) sum,
la
zona
di
passaggio verso
lo strato delle
fibre
nervose olfattorie.
Queste
ed
ai
lati,
nettamente limitate verso
veggonsi
isolette
essendo che
ivi
sono contornate da
mentre verso l'interno
riferiche,
di solito
fasci
parte esterna
la
nervose pe-
fibre
di
presentano un graduale passaggio
nella sostanza grigia.
Venne gia da me notato che
fascetti di fibrille olfattorie periferiche,
essersi divisi e suddivisi e fra loro incrociati, dirigonsi costantemente
dopo
verso
di
glomeroli, entro
un passo giovera
quali penetrano e.s'espandono.
rilevare
delle isolette s'allontanano le
a brevi distanze, e
come
le
singole
une dalle
fibrille,
altre,
le
di
fibrille
retto,
glomerulo.
rose
modo ad
in tal
fibrille,
in
modo
si
uniscano, dando
un'elegante e fina rete racchiusa entro
questa rete poi

provenienti
confini del
qualche caso veggonsi pervenire nume-
in
sostanza
dalla
estrema-
incommensurabile finezza che ne
subiscano bizzarre e complicate tortuosita, e fra loro
luogo
mentre nello interno
dividano e suddividano
si
prevalentemente ad angolo
mente complicato; e come
Procedendo ora
grigia
probabilmente, anche
e,
dalla sostanza bianca.
rendere ancora piu complicata ed oscura
isolette, altri
la
struttura di
queste
elementi s'aggiungono, e sono cellule connettive che per forma
e rapporti rassomigliano esattamente alle cellule, che formano lo stroma

della
interstiziale
nale.
sostanza grigia del
Esse hanno corpo
di
cervello,
cervelletto e midollo spi-
forma irregolarmente tondeggiante,
il
quale
in
ogni sua direzione continuasi in una serie innumerevole di prolungamenti

finamente
ramificati.
Tali
plicate alle pareti dei
quando non sono

mediante
quasi
un
capillari
veggonsi
che
di
gli
stessi
solito
attraversano
immediatamente ap-
glomeroli.
Ma, anche
applicate ai vasi, stanno a questi intimamente unite
loro prolungamenti, taluni dei quali
come
cosi ricca,
cosi
cellule
vasi
capillari.
La
sembrano espansioni larghe
ramificazione di
quelle cellule e
che per se basta a formare un complicato intreccio esteso da
lato all'altro dei glomeroli.
Descritti cosi separatamente
costituzione dei glomeroli,
van elementi che prendono parte
complicandone a quel
modo
la
struttura,
porterebbe determinare se e quali rapporti essi elementi abbiano
alia
im-
fra loro.
problema che a me starebbe piu a cuore

che pur troppo devo dichiarare tutt'ora insoluto.
Questo sarebbe anzi
ma
vere,
121
il
Poiche nei glomeroli
una parte
prolungamenti
che popolano
penetrano e finamente
olfattori
si
di
risol-
ramificana, da
protoplasmatici delle grandi e piccole cellule
lo strato grigio, dall'altra le
nervose provenienti dalla
fibrille
regione olfattoria, pu6 sembrare ovvia la conclusione, di fatto abbracciata
da Walter e da Owsiannikow (sebbene molto lontani dal possedere precisi dati da me esposti), che quelli si continuino con queste, e viceversa.
i
Per quanto naturale possa sembrare questa conclusione, non mi sento
ad abbracciarla. Io voglio limitarmi a tener nota del fatto, che

glomeroli olfatton formano in certo modo un terreno di ritrovo per le
inclinato
i
diverse parti costitutive de' bulbi

smatiche,
de' prolungamenti
estremita
fattorie provenienti
Queste diverse
vasi sanguigni e cellule connettive, pla-
dalla periferia,
parti
ivi
si
cellule plasmatiche,
trovano certamente
rapporto
ricerche sin ora
le
Chi pretendesse asserire qualche cosa
a mio credere, a delle ipotesi.

le
di
ma
contiguita,
di
piii
di
vasi e le
non permettono
preciso,
in-
anche
di dirlo.
avventurerebbe,
si
che mai sarebbe ipotetico
del
bulbo vadano a costituire
lo
asse-
altrettante
fibre
nervose
annunziare alcune osservazioni,
olfattorie periferiche. In proposito voglio qui
quali concorrono a dar valore ai dubbi ora esposti.
E
di
un rapporto molto
in
istituite,
piii
ol-
ultime diramazioni de' prolungamenti protoplasmatici delle grandi
e piccole cellule
le
nervose
e quali siano per avventura le parti continue, oltre
continuita.,
che
fibre
nervose provenienti dal traclus.
fibre
timo; pero se esista non solo un
rire
protoplasmatici,
uno dei pregi del metodo
far spiccare in
di
preparazione da
me
adoperato quello
color nero separatamente, a seconda di talune determi-
nate modificazioni del trattamento dei pezzi, ora
elementi cellulari colle
gli
piu fine diramazioni dei loro prolungamenti, ora un dato ordine di fibre
nervose, ora un altro, pra gli elementi
una e parte dell'altra classe

questa o di quella. Queste diverse fasi
nalmente parte
lenza di
si
dell*
verificano anche nel
studio
particolare
zione e piu completa, accade, che

tal
guisa complicate e
filamenti
mente
connettivi
si
congiunga
fitto
da
far
coll'altra.
1'
dei
se,
il
ed ora
fi-
elementi, con preva-
della
rcazione appunto
glomeroli.
intreccio entro
sorgere
Ma
interstiziali,
di
Quando
rea-
la
glomeroli riesce
dubbio che
1'
una
come spesso succede,
in
serie di
separata-
riesce la reazione sulle fibrille nervose o sulle ultime ramificazioni
Golgi, Optra omnia.
16
122
dei prolungamenti protoplasmatici, facendo
l'altro,
ultimi
fra
due
diversi
siano assai diversi l'uno dal-
essi
e sopratutto appare ad evidenza che
il
modo
ramificarsi degli
di
rami dei prolungamenti protoplasmatici e essenzialmente diverso da
quello delle
fibrille
e delle seconde,
filamento
nervose. Per quanto fine siano
le
suddivisioni dei primi
giammai vedesi un graduate passaggio
dall'
un
tipo di
altro.
all'
D' altronde
zione
come
vedesi ben chiaramente
intrecci,
un confronto
il
nera delle
solo fatto, che la reazione chimica, che da la colora-
fibrille
nervose e dei prolungamenti protoplasmatici, di
regola avviene separatamente a diverso periodo, e gia per se argomento,

il
quale basterebbe a far presumere che fra
le
due sorta
di filamenti esi-
stono essenziali differenze chimiche; differenze che non avrebbero ragione

di
esistere se
che
veramente
vi
tutte le differenze qui
fosse continuity fra essi.

d' aspetto,
notate,
di
decorrere, e di reazione chimica, non
le
fibrille
aggiunga ancora
S'
modo
del
di
ramificarsi e
scorgono punto confrontando
si
nervose periferiche, non gia colle ramificazioni ultime de' pro-
lungamenti protoplasmatici,
ma
colle diramazioni dell'unico
prolungamento
che noi chiamiano nervoso.
Del resto 1'anatomica connessione della rete
di fibrille olfattorie, esi-
stente ne' glomeroli, colle cellule gangliari del bulbo, e colle fibre nervose
del tractus, la cui esistenza siamo autorizzati ad ammetterla a priori per

la
conoscenza de' rapporti funzionali, crediamo possa aver luogo indiret-
tamente colle
prime per mezzo de' numerosi
(infatti
una parte
glomeroli), direttamente colle seconde, per
vedemmo
di
filamenti
che emanano dal
questi filamenti penetra nei
mezzo
dei fasci di fibrille che
attraversare lo strato grigio per recarsi parimenti nei glomeroli.
Finalmente
amo
ricordare
che
accennate soltanto par corroborare

cora lontani dal poter dire
risoluto
queste
la
il
osservazioni vennero da
me
mia dichiarazione, che siamo anquesito del
modo
di
connessione
delle fibrille olfattorie colle cellule gangliari del bulbo.
III.
Anche
intorno alia sostanza bianca ho alcune osservazioni da aggiun-
gere. Tale strato,
come
noto,
si
presenta soltanto macroscopicamente
SULLA FINA STRUTTURA DFI BULBI OLFATTORII
analogo
123
bianca delle altre parti del sistema nervoso centrale;

all'esame microscopico appare assai diverso composto cioe di nume-
ma
alia sostanza
rosi
alterni trasversali,
strati
precisamente
direbbesi che
di
fasci
nervose e di elementi
fibre
nervose, avendo un
fibre
di
cellulari.
Piu
decorso
assai tortuoso e quasi spirale e fra loro incrociandosi, lascino fra essi dei
vani allungati, disposti
parallelamente
alia
superficie
bulbo,
del
quali
vani sono occupati da elementi cellulari.

Egli e specialmente intorno alia forma e natura di questi elementi,
che mi resta a fare qualche osservazione, essendo su questo argomento

assai discordi le opinioni degli anatomici.
Henle
si
limita
assai impropria
a designare questi elementi con
Anche Meynert
granuli.
di
assai simili ai granuli del cervelletto
tribuisce natura nervosa.

nella sostanza bianca
egli
pretende aver veduto
in
e,
che (non considerando
mai numerose
in
qualche
altra
sebbene assai
stiche,
nervose bipolari, che
il
maggiore asseveranza
colla
cellule
le
parola), la
af-
connettive raggiate, quanto
piccole,
maggioranza degli elementi
situati
sono da qualificarsi come ben

cellule
di
Presentano esse forma prevalentemente
di
natura
nei
caratteri-
probabilmente nervosa.
piramide, a base sempre rivolta
centro del bulbo, mentre l'apice portasi verso la periferia; sono
fornite di
van prolungamenti che
si
possono distinguere
dell'apice e prolungamenti della base
ragguagliano perfettamente con
della corteccia cerebrale.

dell'
elementi disseminati
questo strato, intorno alia cui distribuzione diremo piu
vani orizzontali teste menzionati
si
tuttavia at-
essi
ecc.
fermare
verso
gli
ad
nervose provenienti dal
e colle fibre
Cio che su questo argomento posso
avanti
tutti
cellule
connessione diretta coi prolungamenti delle
grandi cellule nervose multipolari,

tractus,
o della retina
categoria delle
nella
come elementi
qualifica
li
Walter comprende
denominazione
la
apice
della
II
le
in
prolungamenti
quindi per la forma e disposizione

cellule
piramidali degli strati medi
prolungamento che h come
piramide nel portarsi verso
la periferia
la
da.
continuazione
rami
laterali
piuttosto scarsi attraversa ordinariamente tutto la strato bianco, e ridotto
sottile
filamento
si
vede talvolta
sando a fianco delle grandi
internarsi
nella sostanza grigia, pas-
cellule disposte in
ordinata serie.
prolun-
gamenti basali emanano piu specialmente dagli angoli della piramide,
si
ramificano anch'essi tosto dicotomicamente, e dirigonsi verso l'interno del
I2 4
bulbo, sottraendosi ben prestu,

croscopico. Gli uni e gli
hanno
altri
loro estrema finezza, all'esame mi-
la
prolungamenti proto-
caratteri dei
anche un prolungamento distinto o nervoso non posso

con certezza. Vero e che in parecchi casi ebbi ad osservare come
plasmatici.
dirlo
uno
per
Se
esista
dei prolungamenti generalmente
piramide, apparve alquanto piu
emanante
omogeneo
dalla parte di
mezzo
della
degli altri; e talora altresi osservai
questo prolungamento distinto ripiegarsi orizzontalmente per accompagnarsi

fasci
ai
modo
di
che fanno
ed emettere qualche tenuissimo filamento,
nervose
fibre
gli altri
prolungamenti nervosi. Pero, siccome per l'estrema
finezza del filamento, le differenze sue rispetto agli

qualificare
chiarezza,
non
ancora
credo
altri,
che
si
dovrebbero
protoplasmatici, non spiccano colla voluta
come prolungamenti
cosi
nel
poter dare
di
come
certo,
che
le
pic-
cole cellule in discorso in tutto corrispondano alle cellule piramidali della

corteccia.
Insieme
queste piccole cellule altre piu grandi e similissime
alle
qua e la disseminate nella sostanza bianca. Sono

avvenendo di riscontrarne qualcuna isolata soltanto in
cellule gangliari trovansi
pero assai rare,
Sono
alcune sezioni.
moltipolari,
ed hanno corpo
forme od irregolarmente poligonare.
con
di
come
di
solito,
ne
fibre nervose,
si
altre cellule gangliari.
forma ovale o
fusi-
loro prolungamenti protoplasmatici
spiccansi tanto in direzione periferica, quanto dai
ramificano,
di
lati
e verso l'interno;
dicotomicamente; non sono
in
anastomizzano coi corrispondenti
si
continuazione
prolungamenti
Sulla loro terminazione per altro non posso an-
cora pronunciarmi con sicurezza.

II
prolungamento nervoso emana
lule rivolte
verso
il
centro,
tali
s'
uniscono
ai
solito
dalla superficie delle cel-
qualche volta invece anche dall'uno dei
per ripiegarsi quindi verso l'interno.
menti che
di
fasci
cellule solitarie disseminate
15,20
distanza emette
di
pare con quelle che similmente,
come vedemmo,
si
fila-
Parrebbe che
orizzontali di fibre nervose.
nella sostanza bianca,
lati,
possano raggrup-
trovansi
sparse nella
sostanza grigia.
Quanto alle fibre nervose che nella costituzione

hanno la parte piu importante, voglio soltanto fermare
loro
modo
di
decorrere
sopra tutto notevoli
le
e di
ramificarsi.
Nel
modo
di
complicate e bizzarre tortuosita.
di
1'
questo
strato
attenzione
sul
decorrere, sono
SULLA FINA STRUTTITRA DEI BULBI OLFATTORII
La
descritta apparenza di espansione a ventaglio,
125
che s'osserva spe-
cialmente nei preparati ottenuti col metodo del cloruro d'oro, vien data
da alcuni
soltanto
linea retta,
fasci,
quali difatti
man mano
tra loro
decorrono per un certo
tratto
in
Ma, facendo uno studio
allontanandosi.
minuto col metodo della colorazione nera, riesce
che
facile rilevare
il
de-
corso della gran maggioranza delle fibre e ben piu complicato di quanto
appare nei preparati ottenuti con

tanto poche fibre, e
si
altro
vedra che, a partire dai
vicinanza della cavita centrale, esse
mente verso
talmente,
di
si
nuovo,
meno
altre volte
cedono, continuano ad emettere filamenti,
per
le
di
radial-
ramificarsi e
obliqua, portansi un
e,
man mano che
pro-
assumono
componendo cosi
fibrille,
da non potersi descrivere.
intreccio tanto fino e complicato
modo
tratto
quali alia lor volta
identico decorso, e continuano a dar origine a
II
sol-
paralleli esistenti in
fasci
avanzano per breve

piu o
direzione
in
passo piu avanti, per incurvarsi quindi
un
esame
in
poi ripiegansi per decorrere alcun poco orizzon-
la periferia,
poi
metodo. Prendansi
tipico per le fibre
quello
nervose,
quanto
diramazioni de' prolungamenti cilinder-axis cerebrali.
Finalmente anche
lo
stroma
vuol
connettivo
essere
con un cenno
ancora ricordato, sebbene quanto intorno ad esso vi ha d'essenziale a notarsi sia pressoche esaurito col dire, che non offre spiccate differenze rispetto a quello delle altre parti del sistema nervoso centrale e che sono
particolarmente
gli
piu.
elementi connettivi raggiati dello strato granulare del
cervelletto che assomigliano esattamente a questi del bulbo. Cio che di piu
voglio far rilevare e soltanto la straordinaria abbondanza con cui questi
elementi
si
riscontrano nello strato di sostanza bianca; non
della rete capillare (che qui b assai fina), in cui

degli stessi elementi disposti con
una certa
non
si
v'
riscontri
ha maglia
un gruppo
regolarita, di guisa che le ra-
mificazioni dei loro numerosi prolungamenti riescono a costituire

interrotto intreccio,
tL
la
ne' cui
interstizi
ancora notevole, rispetto
evidenza con cui qui
ci
si
sono collocati
alio
gli
elementi nervosi.
stroma connettivo
appalesano
di
col trovarvisi
'
questo strato,
molteplici ed intimi rapporti
delle singole cellule raggiate colle pareti dei vasi sanguigni
hanno luogo o
un non
immediatamente
applicate,
rapporti che
o coll'inviare ad
esse parecchi dei loro prolungamenti. L'inserzione avviene mediante una

sottile
espansione lamellare che s'immedesima colle stesse pareti. Del resto
SUl.LA FINA
126
lo
STRUTTURA DEI BULBI OLFATTORII
stroma costituito da queste cellule appare piu che altrove abbondante
negli strati piu interni del bulbo, in prossimita della cavita centrale;
d'
nel passare verso gli strati esterni della sostanza bianca;
alquanto
abbondantissimo
ancora
torna
scema
corrispondenza del
in
scema nuovamente
cellule gangliari;
diventare abbondante,
regolare strato di
d'assai nella sostanza grigia, per
come vedemmo,
in
ri-
ri-
corrispondenza dei glomeroli e
nello strato superficiale di fibre nervose.
Quale conclusione
fisiologiche dei
zioni
questo studio, piacerebbemi emettere
di
fatti
anatomici esposti. Se non che
ancora cos! fra loro collegati, che

rire
colla voluta evidenza.
deduzioni
le
si
merazione
fatti,
facendo voti che ulteriori ricerche riescano a colmare
prima
che
il
di
di
una nota legge

che
fatto
plicate,
le
affacciano.
fisiologica.
fibre provenienti dal tractus,
colle cellule nervose,
unirsi
col
almeno
ramificarsi
in
la
massima
modo
parte,
assai
com-
danno luogo ad un intricatissimo intreccio, e viceversa l'altro fatto

prolungamento nervoso di una gran parte delle cellule gangliari
del bulbo, colle complicate
ma
si
sola elementare deduzione, che mi permetterei, e la spiegazione
anatomica
II
campo
nuda e slegata enu-
lacune che nello studio di questo argomento tuttora
La
non sono
pertanto, piuttostoche avanzarmi nel
voglio per ora tenermi pago di questa
le
fatti
possano vedere scatu-
delle ipotesi,
di
tali
dedu-
le
molte fibre nervose,
suddivisioni,
passa a costituire non una
evidentemente
autorizza
conclusione
la
sola,
che
le
vadano a congiungersi,
ma con molte. Questa deduzione anatomica
singole fibre del iractus, provenienti dall'encefalo,
non gia con una sola
cellula,
porta naturalmente con
se la
deduzione
che
fisiologica
la
connessione
funzionale fra le cellule del bulbo (centro sensitivo) e quelle dell'encefalo

(centro di ideazione) per
complessivo
menti,
mezzo
delle fibre del tractus
in
modo
che non esista cioe una trasmissione isolata dei singoli de-
ma una
trasmissione d'assieme.
gione anatomica
si
trovi in
Come una
tal
e cosa di tutta
supposizione di ra-
armonia perfetta con quanto veramente
serva nelle funzioni olfattorie, ne' rapporti di queste

d' ideazione,
avvenga
funzioni
s'os-
coi centri
evidenza.
Questo stesso ragionamento
si
potrebbe
fare
rapporto
al
modo
di
connessione delle fibre nervose olfattorie periferiche colle cellule del bulbo
e per avventura anche colle fibre del
tractus,
avvegnache noi vedemmo
come
la
fibre
abbia luogo
connessione indiretta colle cellule e

coll'
la
I2 7
probabile connessione colle
intermezzo della rete esistente nei glomeroli.
Pero, se una serie di cellule del bulbo funzioni in

qui indicato, se posseggano cioe
modo
diverso dal
non credo che

per ora si possa assolutamente negare. Per avventura sarebbero da ascrivere ad una tal serie le grandi cellule formanti il regolare ordine situato
un' isolata trasmissione,
avvegnache pel prolungamento ner-
sul confine interno dello strato grigio,
voso
me non riesci di dimostrare le

da me dimostrate pel prolungamento
finora a
di tali cellule
corrispondenti a quelle
(sensibili)
Se quel trovato negativo
mato dovrebbesi concludere che esso prolungamento

costituire
non ha
il
una
cilinder axis di
del cervello
proposito pero
tante dato
amo
nervosa midollare, nel modo, che,
fibra
cervelletto,
quanto
ripetere che, per ritenere
differenziale
debbano attendersi
fra
risultati
ulteriori
di
prolungamenti
midollo spinale. In
del
come
certo
un
cosi impor-
categorie di cellule gangliari, credo
varie
le
fosse confer-
passi direttamente a
guari, generalmente ritenevasi avvenisse per tutti
nervosi tanto
nervoso delle
della corteccia cerebrale e cerebellare e dei corni poste-
cellule gangliari
riori
ramificazioni
ricerche.
METODO.
Riguardo
adoperai
ai
metodi impiegati
quelli
tutti
che
in
miglior
fecero
anatomico, diro che
questo studio
prova nello studio
del
sistema
nervoso centrale, da quello semplicissimo della lacerazione a fresco o dopo
metodo da me trovato dell'azione

nitrato d'argento, non dimenticando di
lieve indurimento col bicromato,
fino al
combinata del bicromato e del

fare dei tentativi
anche cogli
moderni metodi del cloruro
altri
d' oro,
dell'acido osmico.
Siccome
il
fra tutti
mio (merce
questi
del quale,
nere colorate in nero, o

soltanto,
oppure
degli uni e di
anche
metodi quello, che die migliori
mediante determinate variazioni

cellule,
o fibre
nell'istesso
una parte degli
altri
nervose,
tempo
la
si
risultati,
possono
fu
otte-
elementi connettivi
colorazione
di
una parte
elementi), cosi in questa nota voglio
limitarmi ad accennare brevissimamente alcune modalita necessarie onde
metterlo in opera, premettendo pero che non mi trovo ancora
in
grado
128
di
esporre con tutta precisione
gliori
Questi sono ancora
risultati.
metodo da me
II
cedimenti, cioe:
ammoniaca.
2.
procedimenti necessari ad ottenere
I.
seguito,
essenzialmente di due diversi pro-
risulta
dei
mi-
parte casuali.
in
Indurimento dei pezzi col bicromato
Immersione
pezzi
medesimi
potassa o di
di
una soluzione
in
di
ni-
trato d'argento.
La
soluzione piu opportuna per ottenere l'indurimento e quella pre-
parata secondo la formola Miiller (Bicromato di potassa gr.
soda
la
pero e conveniente accrescere gradatamente da 8
gr.);
dose del bicromato, arrivando fino
maggiore
tanto migliori quanto
ai
'|
4 grammi.
freschezza dei
e la
conviene quindi mettere nel bicromato dei bulbi

uccisi.
bulbi di notevole grossezza,
devono essere previamente

sul
parenchima
risulti
ridotti
uniforme.
come
rifichi
risultati
reazione
sugli elementi,
del cane, del bue, ecc,
quelli
dell' immersione
varia
sono
studiarsi
bicromato
necessaria per
pezzo nelle condi-
il
opportune, perche col passaggio nella soluzione argentica
la speciale
giomi
da animali appena
in pezzi, affinche l'azione del
La durata
in 8
da
pezzi
tolti
ottenere un conveniente indurimento, o per mettere

zioni piu
solfato di
2,
si
ve-
non soltanto a seconda
della diversa concentrazione del liquido indurante,
ma
altresi,
e molto piu,
a seconda della temperatura dell'ambiente. In un ambiente freddo

chiede un'immersione piu lunga; viceversa in uno caldo,
si
ri-
le differenze
in
proposito possono riuscire assai grandi; per es: la reazione che durante
la
calda stagione pud essere ottenuta
nel bicromato,
od anche piu
e che
La
buoni
parte
dopo 30-40 giorni di immersione

durante la stagione fredda spesso non riesce che dopo 3, 4,
mesi. percio che non si possono stabilire norme precise
risultati, come dissi, risultano in parte fortuiti.
piu difficile e anche piu importante del mio metodo e per-
tanto la determinazione del periodo in cui debbasi addivenire al 2 pro-
cedimento, vale a dire al trasporto dei pezzi dalla soluzione di bicromato
a quella
di
nitrato d'argento.
supplire colle
numerose prove
tranno anche valere
di
immersione
fatte
di
periodo
in
dovra
periodo; del resto po-
converra tentare dei saggi
col bicromato,
rinnovandoli di
graduale passaggio dalla fredda alia calda stagione

zionalmente anticipare
si
seguenti pochi dati.
Nella stagione fredda
mesi
Alia mancanza di leggi determinate
saggi ed accorciare
il
10
si
soltanto
in
dopo
10 giorni. Col
dovranno propor-
periodo delle
ripetizioni,
tanto che nella piu calda stagione
4 o
di
potranno incominciare
si
dopo 30
reazione col sale d'argento
40
elementi connettivi ecc. devo parimenti
chiarare di non essere ancora riuscito a
sultati
almeno
stesse condizioni,
in
Posso tuttavia asserire che
assai diversi.
succedersi della reazione sui diversi
di
fibre nervose,
regola
la
2.
confine interno dello strato grigio;
di
sostanza bianca
3.
fasci
di fibre
in
questo stesso strato
l'altro
4.
nervose dello strato
strato
ed
fibre
le
piccole
nervose
di
elementi connettivi e vasi sanguigni. Questi, quasi
ottengono colorati
cellule
alle
fasci
i.
regolari serie
contemporaneamente o poco dopo,
quasi
cellule piramidali collocate nei vani lasciati dai fasci di
sieme
ri-
frequente
piu
elementi e la seguente:
grandi cellule nervose disposte
al
si
rado
che formano lo strato piu superficiale dei bulbi che pe-
netrano de' glomeroli;
regola,
di-
determinare con sicurezza, che,
apparenza, ottenni di non
di
di
prove della
regola di successions delle diverse azioni sulle cellule
alia
e sulle fibre nervose e sugli
le
le
ripetendole ad intervalli
giorni,
giorni.
Ouanto
date
I29
in
nervose, prevalendo ora nell'uno ora
fibre
alle
parte anche nei precedenti periodi,
estesa ed elegante
pero la piu completa, piu
in-
nel-
loro colora-
zione ottiensi costantemente in un periodo avanzato di indurimento;
5.
con
regola indeterminata, cioe contemporaneamente ora agli elementi connet-
ora alle
tivi
nervose, coloransi
fibre
le
grandi
cellule
nervose
solitarie,
disseminate nello strato interno medio.
Credo quasi superfluo notare che queste diverse

si
succedono
in
modo
rapido
tempo che
indicarono
si
durata della immersione de' pezzi nei bicromato
modo
nei
di succedersi delle fasi
quante sono
transizioni,
che ben
di
essendo che
fasi,
fase;
non
mato, che
di
rado
di
in
rado
si
in
s'
gradazioni di passaggio
le
del-
parlando della
intende pertanto che
verificano quasi
temperatura del nostro clima.
elevata
piu
si
della reazione
seconda della temperatura
o lento, a
l'ambiente, colle proporzioni di
fasi
tante gradazioni e
dalla
S' intende
piu bassa alia
ancora facilmente
potra verificare una distinta successione delle diverse

fatto si
altresi
ha un graduate passaggio dall'una
all'altra
accade, in causa dell'ineguale azione del bicro-
un punto del pezzo prevale
la
reazione
di
una data
serie
elementi, mentre in altro punto prevale quella di un'altra serie.
La
soluzione di nitrato d' argento da
e nella proporzione
Golci, Opera omnia.
dell'
100.
Danno
me
risultati
ordinariamente adoperata
egualmente buoni anche
130
soluzioni
piCi
quando perd ven20 ore e tanto piu se vengono immersi
leggere, per es.: al 0,50 o 0,75 per 100,
gono rinnovate dopo 12,

van pezzi in una quantita
15,
di
La
relativamente scarsa.
liquido
necessita
del rinnovamento della soluzione e indicata dalla colorazione giallognola
che essa assume.
Quanto
durata
alia
trato d'argento,
deH'immersione dei pezzi nella soluzione
non importa
essa venir prolungata per settimane e mesi
viene assai piu
Poche ore
in
rapidamente
che ne
senza
reazione
la
del pezzo,
si
ma
danno
risulti
nitrato d'argento av-
col
un ambiente caldo che
generale bastano, perche
negli strati piu superficiali

il
in
ni-
rigorosamente un periodo, potendo
stabilire
giovera tuttavia notare che anche
di
uno freddo.
in
manifestino tracce della reazione
perche essa
estenda a tutto
s'
pezzo, nell'estate richieggonsi circa 24 ore, nell'inverno 48 ore e piu.
minimum di immersione sara adunque il numero

ma, come dissi, pud prolungarsi per settimane e
di
11
soluzione di nitrato
stessa
nella
modo
favorevole
che e assai
sistenza,
all'
per una conservazione che
passare
mesi,
esecuzione
di
piu che
tanto
una particolare con-
pezzi conservano
ore qui indicato:
fine sezioni.
debbasi protrarre
Ad
ogni
per anni, converra
pezzi nell'alcool.
Per l'esame microscopico
le sezioni
vengono poste
nella vernice
o nel balsamo del Canada, dopo averle private dell'acqua merce
damar
l'alcool
assoluto ed averle rese trasparenti col creosoto.

II
ottenuti
tempo e la luce guastano costantemente

col mio metodo, quindi per lo scopo di
microscopici
preparati
fare delle dimostrazioni
converra sempre serbare alcuni pezzi macroscopici nell'alcool, dai quali
ponno
in brevi
minuziose, e
le
46
possono ritardare
preparazioni
per lo
meno
nuove preparazioni microscopiche. Cure
massime l'accuratissima sottrazione dell'acqua
sezioni coll'alcool a
luce,
ottenere
istanti
R. e
di
ponno essere
conservazione fuori
la
molto
si
guasto, tanto che
il
assai
l'ingiallimento diffuso
dall'
pregievoli;
ma
dopo
delle singole
influenza della
oltre
un anno
qualche guasto,
poi
non tarda a sopravvenire.
Per ultima osservazione intorno a questo mio metodo voglio mettere,

che alcune esperienze m'hanno dimostrato che coll'elevare artificialmente
la
temperatura dell'ambiente
ciare di molto
tanto lungo
il
periodo
di
in
cui
sono collocati
pezzi,
immersione nel bicromato,
pero su questo argomento non mi
trovo
in
si
puo
accor-
ordinariamente
grado
di for-
nire dati precisi,
essendomi mancata l'opportunita
di
fare gli esperimenti
col voluto rigore.
SPIEGAZIONE DELLA FIGURA (TAVOLA

/
singoli elementi riprodotti in questa tavola, vennero punio
III.)
per punto con
esattezza
scrupolosa disegnati coll'aiuto della camera chiara di Oberhauser.
disegno rappresenta, scmischematicamente, a 250 diametri circa
II
un frammento di sezione verticale di un bulbo olfattorio di un cane.

dell'organo sono indicati colle lettere
poste a lato.
di
I
ingrandimento,
tre diversi strati
ABC
indica lo strato superficial del bulbo, o strato delle fibre nervose periferiche.
Esso vedesi essenzialmente costituito dai

cosa olfattoria. Questi
entro
fattori,
stessi fasci si
fasci,
nervose provenienti dalla muglomeroli olsuddividono finamente. In mezzo agli
fasci di fibre
incrociandosi,
fra loro
quali penetrano (in a a a), e
si
dirigono verso
si
scorge anche un vaso sanguigno, che invia verticalmente verso l'interno
dell'organo varie diramazioni.
indica
questo stanno
nervose,
lo
i
strato
medio, o strato
glomeroli olfattori
al
disposte in regolare serie.
di
sostanza grigia. Al confine periferico di
confine interno trovansi invece le grandi cellule
prolungamento essenzialmente nervoso
II
(b
b b)
(prolungamento-cilinder-axis) di queste ultime cellule, appare con regola invariabile,

i prolungamenti protoplasmaglomeroli nei quali penetrano e si ramificano
portano invece verso
complicatamente. Quest' ultimo andamento nel disegno vedesi riprodotto soltanto per
uno dei prolungamenti (b").
Verso il mezzo di questo medesimo strato B vennero disegnate anche due grandi
verticalmente diretto verso gli strati interni del bulbo

tici
(b' b' b')
si
cellule nervose solitarie fusiformi,
il
cui
prolungamento nervoso, colorato
scende, ramificandosi, nello strato delle fibre nervose.

All'ingiro dei glomeroli veggonsi alcune cellule nervose piccole.
in
azzurro,
Di queste
pro-
glomeroli hanno i caratteri dei protoplasmatici, mentre Pulungamenti rivolti verso

nico prolungamento che emana nelP opposta direzione (quello colorito in azzurro) ha
caratteri dei prolungamenti nervosi.
i
C finalmente indica lo strato interno o delle fibre nervose provenienti dal tractus.
Nei vani lasciati dagli incrociantisi fasci stanno i piccoli elementi di forma prevalentemente piramidale, e di natura probabilmente nervosa. Nel mezzo dello strato veggonsi anche qui due cellule ben caratterizzate come nervose, sia per la forma e grandezza loro, sia per la presenza di un prolungamento appartenente evidentemente al
tipo dei nervosi (quello colorito in azzurro).
questo prolungamento s'uniscono
Le
fibrille risultanti dalle
suddivisioni di
provenienti dal tractus.
ramificazioni delle fibre nervose vennero omesse nel disegno, perche

risultasse troppo complicato; il modo di decorrere e di ramificarsi delle medesime
Le complicate
non
ai fasci
SUXLA FINA STRUTTURA DEI BULBI OLFATTORII
132
fibre,
per altro, pu6 essere con approssimazione rilevato verso la periferia dello strato
complicatamente oltrepassano con decorso tortuoso il confine della sostanza bianca, penetrano nello strato
grigio, che parimenti attraversano, e molte di esse, ridotte a fibrille finissime, si ponno
C.
Ivi
alcune di
accompagnare
Lo stroma
fin
tali
fibre staccansi dai fasci,
entro
e ramificandosi
glomeroli.
di cellule connettive
venne riprodotto
in
modo
possibilmente vicino
al
vero, per la quantita e pei suoi rapporti coi vasi, soltanto nelle parti profonde dello
connettive raggiate sogliono essere assai numerose.

vede soltanto accennato nella zona di confine tra la sostanza bianca e la grigia, nei glomeroli e nello strato delle fibre nervose periferiche.
(Veggansi le parti del disegno colorate in rosso).
strato C,
ove di fatto
Riguardo
alle altre parti lo si
le
cellule
VII.
INTORNO ALLA DISTRIBUZIONE

E TERMINAZIONE DEI NERVI NEI TENDINI DELL'UOMO
E DI ALTRI VERTEBRATI
Gazzetta Medica Italiana
Di
dotte
anatomiche,
ricerche
le
con cui
diligenza
fronte alia
Maggio
con cui
zazione cosi spiccate, cosi

significazione
rilevante
comunicare a questo
facili
fisiologica,
illustre
piccola
come
per avventura
che
quelle
scru-
particolarita di organiz-
dimostrarsi e
ogni piu
mezzo d'osservazione, venne
non posso non esprimere meraviglia che
io
1878 *
moderna vennero con-
nell'epoca
pertinacia
alia
parte dell'organismo nostro, con ogni

tata,
avro
io
di
cosi
l'onore di
Consesso, siano finora rimaste dagli
anato-
mici inosservate.
Ne
potrebbe
dirsi
dei nervi nei tendini

osservatori, che,
di
Rollet
( ),
che l'argomento della distribuzione e terminazione
non abbia finora a se richiamata l'attenzione degli
anzi,
l'altra di
fra le recenti pubblicazioni,
Sachs
( ),
esclusivamente dirette alio studio dell'ar-
gomento medesimo, ma per vero non potrebbesi

o per l'altra di quelle due pubblicazioni, quello
mente avvantaggiato.
Infatti
rana,
il
Rollet,
oltreche limitava
per l'inadatto metodo
minare
vero
il
II
modo
naturali, vol.
XXI,
che per l'una
studio
abbia notevol-
ad un solo tendine della
nemmeno
per quest'unico tendine
indagine adoperato,
riesciva a
deter-
terminazione delle singole fibre nervose.
1879.
A. Rollet, Ueber einen Nervenplexus und Nervenendigungen in einer Sehne

d. Kaiserlichen Akademie d. Wissensch. Mai 1876.
Archiv f. Anatomie Physiologie und
C. Sachs, Die Nerven der Sehne
Sitzungsberichte
(')
asserire
lavoro fu pubblicato nei Rend, del R. Istituto Lombardo di Scienze e Lettere,

ed un sunto negli Alti della Societa italiana di Scienze
IX
Serie II, vol. XI, fasc.
(')
di
d'
studio
lo
tendine del m. sterno-radiale,
ricercato,
due ne troviamo, l'una
Wissensch. Med. 1875-76.
INTORNO ALLA DISTRIBUZIONE E TERMINAZIONE DEI NERVI, ECC.
134
Quanto
ma
osservazioni,
estendeva bensi
Sachs, egli
al
di
alquanto
il
campo
delle
per difetto del metodo impiegato, non
tuttavia, parimenti
arrivava a migliori conclusioni.

Pertanto, ad onta delle
noi possiamo
qui accennate ricerche,
asse-
problema del rapporto dei nervi coi tendini, massime per ci6
che riguarda l'uomo, ancora trovasi al punto medesimo, che venne serire
che
il
gnato da Kolliker colle parole seguenti,
uniche che all'argomento egli
le
abbia dedicate:
Riguardo
tendini,
ai
mazioni nervose. Nei
grandi,
piu.
come
abbastanza numerose
penetrano anche nell'interno. Nelle

sinoviali del sistema
nervi,
sia codesta
nel
dominio
tomia pud esser dimostrato semplicemente col ricordare
da Erb
fatti
mentali intorno
e Fiirbinger
3
( )
appunto per
4
Joffroy
fenomeni
intorno a taluni particolari
dell'uomo
(')
e Westphal
al
medesimo argomento
le
interpretazioni
difetto di
);
ricerche
le
le
topo),
sul coniglio istituite
diverse
osservazioni anche a diversi
ad alcuni
Noter6 anzi come

quelli
(')
(')
Arch.
3
ottenuti
W.
Archiv.
C.
f.
gli
che
degli
ana-
studi clinico-
tendini
fisiologiche
base anatomica, dagli osservatori
qualche anfibio (rana) e
delle fina
>
speri-
da F. Schultze
stessi
ora
fenomeni,
citati
e da
vennero date.
( )
pero estesi
da
e capsule
sensibilita dei
di
Obiettivo principale di queste mie ricerche furono
gatto,
ai vasi,
muscolare fino ad ora non vennero dimostrati nervi.
Qual considerevole lacuna

fisiologici
insieme
guaine tendinee
fascie e
dira-
nel tendine
nel tendine d'Achille,
nell'uomo,
nel centro tendineo,
del quadricipite,
piu piccoli, recentemente nel pipi-
nei
almeno superficialmente,
ho veduto,
strello,
anche
uccelli
rettile
ai
(passero,
altri
tendini dell'uomo;
mammiferi
fringuello,
(coniglio, cane,
rondine) ed anche a
(lucertola).
risultati
da prima nella
ottenuti nell'uomo io sia stato guidato

lucertola,
di poi
negli uccelli,
quindi
Erb, Ueber Sehnenreflexe bei Gesunden und bei Ruckenmarkskranken
f.
Psychiatrie, etc. Vol. V,
Westphal, Ueber
1875, p. 792.
einige Bevegungs-Erscheinungen an gelahmten Gliedern
Psych., etc. Vol. V, p. 803.
Schultze und Furbinger, Experimentelles iiber die Sehnenreflexe-CenMed. Wissensch. 1875, n. 54.
(') A. Joffroy, De la tr6pidation 6pilepto\'de du membre inferieur dans certaines
maladies nerveuses.
Gaz. M6d. 1875, n. 33-35.
(
tralblatt
F.
f.
INTORNO ALLA DISTRIBUZIONE E TERMIN AZIONE DEI NERVI, ECC.
nel coniglio; e voglio altresl fin d'ora far rimarcare
che ho
nervose
doppio valore,
piu chiari
trovato nei
gli
lucertola abbiano
oltre al presentarmi per se
caratteristici
di
evidente riscontro del
terminazioni
le
quanto che,
in
e piu
tendini della
come
terminazione dei
135
per
uno
me un
dei
modi
m'offersero
nervi,
modo con cui le fibre nervose si comportano

me trovati nei mammiferi e negli uccelli.
un
entro
organi terminali da
Come
cio
che
v'
ha
piu interessante
di
riguardo
distribuzione
alia
da quanto dovr6 esporre intorno
dei nervi, gia in parte risulta
alle ter-
minazioni, cosi parmi conveniente far precedere la descrizione di queste.
Due affatto diversi modi

da me trovate nei tendini:
a)
teristici
terminazione delle fibre nervose vennero
di
L'uno e rappresentato da
per aspetto, forma,
particolari corpi assolutamente carat
struttura o
modo
di
connessione colle fibre
nervose, corpi che trovano un riscontro in nessuno de' conosciuti organi
nervosi terminali dell'organismo nostro, la cui significazione pertanto molto
probabilmente trovasi
in
armonia
colla funzione
che tendini e muscoli
in-
sieme devono compiere.

b)
L'altro e
ancora rappresentato da corpi che parimenti hanno
una propria spiccata fisonomia,

porti,
un riscontro
trovano
in
dell'organismo nostro coi quali,
ma
che insieme, almeno sotto alcuni rapconosciuti organi
altri
in
terminali
nervosi
relazione coll'anatomica corrispondenza,
probabilmente hanno anche analogia di funzione. Noto
d'ora
fin
qui io alluda alle cosi dette clave terminali della congiuntiva
Di quanto questi due apparati terminali sono
fra
loro
come
(').
diversi
per
forma, interna struttura e rapporti colle fibre nervose, di altrettanto essi

caratteristicamente l'uno dall'altro diversificano per la sede:
si
trovano all'origine dei tendini, o nel punto
nel tendine,
vece sempre
sioni
quindi sempre
si
in
trovano negli
di
relazione coi fasci muscolari.

superficiali di tendini
strati
primi sempre
passaggio del muscolo

I
secondi
in-
o delle espan-
tendinee.
Venendo ora
alia descrizione
anatomica del primo tipo
vosi terminali dei tendini, parmi che
di corpi ner-
principali loro caratteri
si
possano
come segue brevemente riassumere.
(')
Secondo piu
recenti
di questa categoria, aventi
corpuscoli di Pacini.
reperti, esiste anche un considerevole numero di corpi

una grande somiglianza, sebbene molto piu piccoli, coi
INTORNO AI.LA DISTRIBUZIONE E TERMINAZIONE DEI NERVI, ECC
136
Hanno generalmente forma

sempre
rapporto coi
in
loro stroma
fibrillare
talora semplice,
con
essi.
muscolari, del
fasci
di
fibre
appare
in
diretta continuazione,
da
larghi:
miti piuttosto
massime quello
70-80 m
larghezza e
in
specialmente se colorati coll'oro, ponno
ed
una semplice
coll'aiuto di
isolati
senta sotto forma di un sottile
gono
in
presenza di una
membrana
d'ispessimento dei
istituite
cio,
Ouanto
che
late,
in
le
in
alia struttura,
diverso
qualche acido, negli

al
sia
essere
quale
il
distinti
si
prescor-
si
orlo splendente indichi la
tale
piuttosto ritengo
connettivi.
strati
se
numero
si
esso sia effetto
Se v'esista un rivenon avendo, intorno
dall'esterno vi penetrano,
direbbesi che essi
di tessuto connettivo fibrillare
con nuclei qua e
pero, esaminati,
nervose midol-
fa astrazione delle fibre
strati
dopo leggero rischiaramento con
piu prossimi alia periferia, ed anche immedia-
disotto dello splendente orlo,
scorgonsi numerosi piccoli allun-
irregolarmente a varia sostanza disseminati,
apparentemente granulosa. Diro poi come
granulosity non
la
che un'erronea apparenza.

Caratteristico e
vano
in
II
modo con
il
cui
corpi che sto descrivendo
tro-
caso piu frequente
e che una
sola sia
la
fibra
destinata a cia-
ch' essi
diano
accesso
a 3 e ben anco a 4 fibre midollate. L'entrata puo verificarsi tanto
da una
fasci
si
rapporto colle fibre nervose.
scun corpo; pero accade abbastanza di frequente

a
ultimi,
anzi talora
splendente, lungo
involgente;
gati e circonscritti accumuli,

di sostanza
lunghezza
opportune osservazioni coll'adatto metodo.
esso disseminati
tamente
in
li-
lente.
orlo,
superficialissimi
semplicemente constano
la.
l'altra estremita,
facilita
stimento endoteliare non posso negarlo ne asserirlo,
il
lunghezza; questi
con tutta
non credo che
nuclei; pero io
dei
sarcolemma
300-400
loro contorno suol essere abbastanza spiccato,
II
lunghezza, oscilla entro
in
a 100-120 /"in larghezza ed oltre 800
fino
cui
l'una
piu frequentemente divisa in due, segue l'andamento dei
loro diametro,
II
estremita
delle loro
andando, a notevole distanza, gradatamente a confondersi
tendinei,
fasci
fusata,
delle estremita,
tendinei,
quanto da
costantemente quella che va

lato,
e precisamente
a confondersi
da un punto
coi
della porzione
piu grossa della forma fusata.
Qualunque
sia
il
numero
delle fibre
entranti,
nel
parte centrale del corpo esse continuano a suddividersi
portarsi verso
la
dicotomicamente

e ciascuna fibra di secondo
teri
di
fibra midollata,
o terzo ordine, ancora
dirige,
si
divergendo 1'una
nella direzione degli accennati piccoli accumuli
conservando
dall'altra,
di sostanza
granulosa.
Tutto cio puo essere rilevato coi piu semplici mezzi d'osservazione,
col rischiaramento ottenuto mediante attenuate soluzioni di acido
od acetico od
drico
.
La massima
arsenico.
precedere all'azione
rischiarante
degli
modo
osmico. L'ulteriore e finale
carat-
alia periferia,
p. e.,
clori-
chiarezza poi ottiensi facendo
acidi
quella
colorante dell'acido
comportarsi delle singole fibre puo
di
solo essere scoperto colla reazione del cloruro d'oro.
Ecco quanto
Trasformatesi
ad alcune
fibre midollari
le
fra loro divergenti
tragitto verso
circoscritti
ed allungati
rilevare
di
dando luogo
suddivisioni dicotomiche, continuano
frequenti suddivisioni a brevissinii

rosi
e dato
ci
fibre pallide, queste,
in
dove giunte,
dei corpi,
periferia
la
metodo
coll'aiuto di quest' altro
intervalli,
intrecci reticolari
mediante piu
riescono
il
loro
fine
a costituire nume-
disposti parallelamente alia
superficie e situati al posto dei suaccennati periferici accumuli di sostanza
apparentemente granulare.
coscritte espansioni reticolari,
piccolo ingrandimento queste
hanno apparenza
questo punto trovo conveniente
terminazioni nervose entro
terminazioni
e pei
nuclei che
d'assieme
che
me
trovate,
le
ora descritte
grande analogia
distribuite a gruppi
alle
fibrille,
fibrille
richiama
ma libere
E ancora
tendini della lucertola le circoscritte
sottili
ponno meglio studiare
si
ultime
per l'aspetto delle
come,
di rilevare
cir-
fiocchetti.
tronchi nervosi dei tendini della lucertola.
voglio notare, che siccome ne'

reticolari
altrettanti
corpi fusati, offrano la piu
e quasi identita. con quelle da
da involucro, lungo
di
terminali
pel particolare
stanno
accollati,
modo
ramificarsi,
di
offrono una
ci
terminazioni
quella delle
cosi esse e
superficie,
di
nervose
fisonomia
nei
muscoli
(placche).
Dissi fisonomia d'assieme, giacche

teri
per
differenziali
le
ad un minuto esame
terminazioni nei tendini
cate e piu fine suddivisioni delle
fibrille,
e la
si
quali carat-
rileva e le piu compli-
forma veramente
reticolata,
e l'internarsi dell'intreccio reticolare nello spessore di fascetti tendinei, e

finalmente,
almeno
in
generale, la maggior estensione che presentano gli
apparenti fiocchetti terminali dei tendini in confronto delle placche terminali
dei muscoli.
Riguardo
alia
Golgi, Opera omnia.
genesi di questa
categoria di corpi
terminali,
tenuto
138
conto del trovarsi essi
lemma
diretta
in
delle fibre muscolari,
continuazione, da una parte col sarco-
dall'altra coi fasci tendinei,
coi quali
loro
il
stroma va a confondersi, ed altresi tenuto conto della loro struttura fibrillare, si e portati ad ammettere che essi semplicemente risultino di un
ed
circoscritto ispessimento del connettivo tendineo attorno
denza
un gruppo
di
Quanto
sebbene
scritti,
io
mie osservazioni
le
nervosi
apparati
grande maggioranza.
nella
tutti,
che finora vennero da
soli
me
radiale,
cubitale ant., pronatore rotondo,
mano, per
tare
gracile,
lat.,
per
le
Un
fatto
corpi,
tib.
de-
tendini dei muscoli delle
studiati,
essi esistano,
nei quali
le
flessore
se non
mie ricerche
grande e piccolo palmare,
sono:
finora risultati
delle dita della
ai
muscoli
ebbero
positivi
terminali ora
proposito siano ancora incomplete,
in
sono portato ad ammettere che, riguardo
estremita,
in
nervose.
di terminazioni
distribuzione degli
alia
corrispon-
in
omero
profondo e superficial
estremita superiori; gastronemi, soleo, plan-
le
posteriore,
comune
flessore
lungo peroneo
delle dita,
estremita inferiori.
parmi
che relativamente
meriti d'essere
in
alia topografica
modo
distribuzione di
piu speciale
rimarcato, e
esistenza tanto ne' tendini superficiali, quanto ne' profondi,

singoli muscoli,
non meno
e,
questi
la loro
riguardo
ai
lamine tendinee superficiali che
nelle radici o
nelle interne.
Nel
che e l'animale nel quale queste ricerche riescono piu
coniglio,
trovo sempre
facili,
corpi in
numero piu considerevole
ne* tendini delle
estremita posteriori e piu specialmente nella parte alta della lamina ten-
dinea profonda de' gastronemi.
Nel topo, nel cane e nel gatto,

ficolta.
a trovare
Negli
nero da
me
uccelli,
corpi,
ho
invece,
fatta
dif-
fatto identiche osservazioni.
gli
organi
nervosi terminali
maggior numero nelle

grande muscolo pettorale.
trovati in
dinea profonda del
eccezione di una maggiore
ali
ed
in
dei tendini
ven-
una lamina
ten-
Passando a dire del secondo modo di terminazione, quello rappresentato da altri particolari corpi aventi una spiccata analogia colle cosi
dette clavi terminali della congiuntiva e
strati
che specialmente trovansi negli
piu superficiali dei tendini, devo notare innanzi tutto che
tali
corpi
INTORNO ALLA DISTRIBUZIONE E TERMINAZIONE DEI NERVI,
vennero da
me
e profondo delle dita
della
ho
anche
riscontrato
forme
semilunari.
oscilla entro confini piuttosto larghi:
me
fra
trovati del diametro
di
lunghezza; prevalgono
La
od ovale qualche
;
grandezza
loro
parecchi dei
40-50 M
piu grandi alcuni misurarono
superficiale
100-130
in
piccoli
piCi
70-80
larghezza e
in
pol-
corpi generalmente forma globosa
tali
comune
mano, cubitale anteriore; adduttore del
plantare gracile, gemelli e tibiale post.
Hanno
139
finora trovati soltanto nell'uomo, anzi nei soli tendini di
muscoli seguenti: grande e piccolo palmare, flessore
lice,
ECC.
in
larghezza e
volta
parimente
vennero da
lunghezza;
300-350
in
forme minori od intermedie.
le
In essi devonsi considerare tre parti, cioe l'involucro,
il
contenuto,
e la fibra o le fibre nervose entranti.
L'involucro
Krause e
ma
tiva,
descrizione
la
di
riscontra nelle clave terminali della congiun-
si
un notevole spessore e composto
di
una
serie di
finissimi
concentricamente disposti, con nuclei ovali interposti.
strati
contenuto, nei miei preparati ottenuti
II
forma
sotto
tale
Axel Key,
di
di
non e punto semplice, come, giusta
una massa
di
omogenea
gialliccia costituita
nuloso e abbia invece,
sia soltanto in
come riguardo
non avendo finora potuto
apparenza uniformemente gra-
al
quale non posso pronunciarmi,
casi,
una sola e
la
fibra che,
attraver-
rivestimento, va a mettersi in rapporto col contenuto granuloso,
il
pero non
anche a
da una sostanza fondamen-
fare lo studio su pezzi freschi.
Nella gran maggioranza de'
sando
appare
agli endkolben della congiuntiva
da Axel Key, e argomento intorno
detto
osmico,
e da disseminati granuli di diversa grandezza molto rifran-
Se questo contenuto
genti.
coll'acido
si
ponno
tre
fibre,
molte volte
le
dire eccezionali
corpi che
benche riguardo a questi
o 3
fibre entranti
risultano
danno accesso a due ed
ultimi
debbasi notare
che
da biforcazione a qualche
distanza del corpo a cui sono destinate.
Nei modo
di
comportarsi
delle fibre
nervose rispetto
ai
corpi,
corrispondentemente nell'aspetto de' corpi medesimi, notansi numerose differenze, delle quali sarebbe troppo lungo il dare una descrizione dettagliata,
epper6
io
mi limiter6 a menzionarne qualcuna, riserbandomi
descriverle piu esattamente in altro lavoro corredato di

II
caso piu
semplice ed
verifica riguardo ai
piu piccoli
figure.
anche piu frequente, che specialmente

corpi,
e che la
fibra
di
si
vada a confondersi
140
in
modo
appena attraversato
indeterminate),
1'
sostanza
colla
involucro,
granulosa.
zione di
un'ansa;
con chiarezza verificare
caso ho potuto
In qualche altro
seguendo
fibra
la
strati
gli
sostanza
della
periferici
forma-
la
granulosa, compie entro questa un completo giro, ed esce dal corpo accollandosi alia fibra afferente, per prendere poi altra via lungo la quale
me
fu
dato seguirla sol per breve tratto.

del precedente e quello
Caso pin frequente

vosa dare luogo entro
sostanza granulosa ad
la
di
vedere
una
de' veri gomitoli,
nell'assieme
quelli della congiuntiva quali
che molto
una
se
sono disegnati da Krause e da Axel Key.
nervosa soltanto attraversasse
fibra
per portarsi poi ad un' altra destinazione, oppure se

fibre entranti
bedue
opposta direzione: ne'
in
un corpo
poli di
senza che perd
vi
di
rari
parecchi
od
l'altro,
in
gruppi.
vede ciascun corpo
Dopo quanto
due forme
di
di
situati
vicino fascetto
una
ora accenno, am-
a breve distanza l'uno
la
le
esposi finora
intorno alia distribuzione delle
alia distribuzione
dal-
prov-
di
interessante
descritte
resta
da ag-
dei tronchi nervosi nei tendini.
II
gia
farebbero sup-
accennate osservazioni di Sachs, di Rollet ed anche di Kolliker,
presenza di fibre nervose nei tendini,
legge che
sia,
piuttosto
fatto,
sopratutto dipende dal non esser state
nervi
prevalentemente
si
eccezione.
distribuiscono.
riesce difatti piuttosto difficilmente di
reperto all'uomo ed
eccezionale.
altri
Facendo invece
almeno
ne' vertebrali
La mancata conoscenza
riori,
tal
di
fibrilla.
detto basta a dimostrare, come, contrariamente a quanto
porre
fibra,
come
notare
nervoso, suddividendosi,
apparati terminali, ben poco
giungere intorno
due
fra esse.
veggansi
Un
globosi
corpi
forma ovale davano passaggio ad una
fosse continuity
di essi
quale non
al
trattasse di
si
casi a cui
Circa la disposizione di questi corpi mi limitero a

frequente
guisa di
in
da vicino ricordano
Finalmente menzionero anche un raro reperto riguardo

saprei dire,
assai
talora
serie,
complicata, di anse in direzioni diverse, e di diversa forma,

costituire
fibra ner-
la
rilevate le localita in
questo
cui
Nei decorso de' lunghi tendini
riscontrare de' rami nervosi, sebbene
mammiferi ad ogni modo non

le
di
supe-
si
possa dire
ricerche verso la radice de' tendini, nelle
INTORNO ALLA DISTRIBUZIORE E TERMINAZTONE DEI NERVI,
espansioni tendinose
massime lungo
negli
esistenti,
ivi
margini verso
o nei profondi,
superficial!
strati
l'inserzione
delle
fibre
ECC.
muscolari,
assai
facilmente riesce di trovare de' fasci di fibre nervose o delle isolate fibre,
seguendo
le
quali
Relativamente
come
tratti
fisonomia dei plessi nervosi de' tendini,
alia
carattere speciale
sia
linea retta,
in
e poi guidati alia scoperta degli organi terminali.
si
il
singole
delle
fibre
decorrere
il
retto,
dando
ad una irregolare rete a grandi maglie.
Da
ultimo
frequente passaggio da uno ad altro fascetto,
il
anche
presenterebbesi
l'andamento de' tendini, esistano

descritti.
celli,
io
problema
il
modi
se,
massime lungo
di terminazione,
che riguarda
inclino a dare risposta negativa,
teristiche terminazioni libere

di
altri
problema, per cio
tale
lunghi
ramificarsi a piuttosto lunghi intervalli e prevalen-
temente ad angolo
cos! origine
notero
per
oltre
mammiferi e
quelli
uc-
gli
perd, avuto riguardo alle carat-
da involucro
esistenti
lungo
tendini
sottili
parecchi muscoli della lucertola e della rana, non credo di poter esclu-
dere
dini
in
modo
assoluto che analoghe terminazioni esistano anche ne' ten-
dell'uomo e
di
altri
mammiferi.
Per conclusione volendo dire una parola anche intorno

bile significazione dei
e descritti, riguardo
prendo
in
al
due
profonde; se
me
trovati
primo, quello affatto caratteristico pei tendini, se
tanto nelle
considero di piu
radici
la
tendinee
speciale
passaggio del muscolo nel tendine, anzi
quanto nelle
superficiali,
loro situazione
nella
la loro continuita col
delle fibre muscolari primitive; se finalmente
anche prendo
zione la forma speciale tipica di terminazione delle singole

di
proba-
considerazione e la distribuzione di quei corpi, che indifferen-
temente ha luogo
sembra
alia
da
diversi organi nervosi terminali
potere con sufficiente
zona
sarcolemma
considera-
in
fibrille,
andamento ammettere, che
di
me
medesimi
organi abbiano una funzione armonizzante con quella dei muscoli, e pre-
cisamente che essi possano essere organi

scolare,
di
una speciale
mu-
destinati forse a dare la misura della tensione dei muscoli.
Quanto
al
secondo tipo
di apparati
nervosi terminali, la loro situa-
zione piu superficiale, e la notata analogia con
nota
sensibilita
funzione,
mettere ch'essi
altri
organi
terminali di
mi sembrano abbastanza valevoli argomenti per

sieno corpi
tattili
pertanto
gli
organi
di
far
am-
trasmissione
42
centripeta
fenomeni
Joffroy,
die farebbero decisamente ritenere

speciali
studiati
fenomeni
che dai
da Erb, Westphal, F.
primi due
squisito verificati negli individui affetti

brali.
come
vennero
in
natura riflessa
Schultze,
modo
da talune malattie
(Degenerazione grigia della parte
alta dei cordoni
terali,
compressione del midollo
ed
generale casi di paraplegia o paraparesi).
in
di
spinale,
tumori
piu
Furbinger e
vivo e
spinali
piil
e cere-
posteriori
e la-
ed emorragie cerebrali
VIII.
UNA NUOVA REAZIONE APPARENTEMENTE NERA

DELLE CELLULE NERVOSE CEREBRALI
OTTENUTA COL BICLORURO DI MERCURIO
DI
v. Ill *
Archivio per le Scienze Mediche
fra gli
istologi gia
quale, dietro un'azione
abbastanza conosciuto
processo, mediante
il
opportunamente combinata del bicromato
il
potassa
di
e del nitrato d'argento, io ottengo la colorazione nera dei diversi elementi

costitutivi
del sistema nervoso centrale (cellule gangliari
cellule connettive
I
con
cellule muscolari
fibre-
nervose
fibre
dei vasi).
pregi del metodo soprattutto risultano dalla chiarezza inarrivabile
mediante
cui,
la
colorazione nera, ponno essere rilevate
le
piu minute
particolarita istologiche e di morfologia elementare del sistema nervoso centrale
ed
in proposito e piu
seconda del periodo
indurimento nel
di
azione del
1'
altra serie di elementi
colle loro piu
d'
bicromato, nei pezzi posti sotto
argento colorasi ora soltanto
1'
nitrato
particolarmente preziosa la circostanza che, a
ad esempio, ora
si
ora solamente
fine diramazioni,
colorano
gli
studiare nel miglior
Fra
le
modo
diverse particolarita
una,
ora soltanto
nervose
le sole fibre
elementi
o connettivi, ora infine parte degli uni e parte degli

di
1'
altri,
cellulari,
cio
nervosi
che permette
vicendevoli loro rapporti.
anatomiche
(')
che con questo metodo
* Sotto il titolo di Un nuovo processo di tecnica microscopica il lavoro fu pubRend, del R. Istituto Lombardo, Serie II, vol. XII, fasc. V.
(') La descrizione del mio metodo e delle particolarita anatomiche con esso trovate
blicato nei
venne da
me
fatta nelle
seguenti pubblicazioni
sostanza grigia del cervello (Gazzetta Ital. Lorn., 1873).

Sulla fina anatomia del cervelletto (Archivio per le malattie nervose, 1874).
2
0
del cervello
3 Piccole comunicazioni sulla fina struttura del midollo spinale e
0
olfatorii
bulbi
struttura
dei
(Riv. di Med., Chir. e Terapeutica, 1875).
4 Sulla fina
intenzione
di
E mia
(Rivista di freniatria, 1875 con una tavola cromolitografica).
i Sulla struttura della
fare
una piu dettagliata esposizione de' miei
reperti in altro lavoro corredato
da figure.
UNA NUOVA REAZIONE APPARENTEMENTE NERA,
DI
144
ponno esser poste
evidenza, una soltanto, a motivo della sua
in
complicata suddivisione del

o-orie
elementi:
di
Grandi
prolungamento nervoso delle seguenti
cellule cerebellari
nervose dei bulbi
Ad
del midollo spinale
incontrato,
incertezza circa
il
incontra,
e tuttora
ad esso
difetti
delle
io sia
periodo di riescita della reazione:
a scemare di
riescito
molto
metodo
non
Le
difetti,
e perfetti
trascurarsi,
come
certa
che
in questi ultimi
tuttavia
in
una
qualche grado, sono dal
in
le
mie ricerche intorno
al
sistema nervoso centrale,
la
precedente,
che,
come
Ad
l'apparenza
processo
mamente
s'
parmi abbia un valore da
tuttavia
alcun poco offuscano
dissi,
reazione col nitrato d' argento.

i
risultati cosl
e cio sopratutto perche essa precisamente va esente dei
due inconvenienti
Infatti,
con questa
il
pregio della
nuova reazione
io
ottenere con tutta sicurezza, in un ben determinato periodo,
nera delle cellule nervose;
ottengono ponno essere, con
preparati
ordinari
gli
tutti
che
con
questo
mezzi, facilissi-
conservati per lungo tempo.
Aggiungero poi che

curio,
Una
difficolta
dato trovare altra reazione, la quale, sebbene non dia
riesco:
parmi
inseparabili.
Ora, continuando
estesi
Sebbene
simili
certa misura essi tuttora persistono, e forse,
fu
medio
6 Cel-
ci6
difficolta;
inerenti, e cioe:
s'incontrano nella conservazione dei preparati.
mi
detti
olfatorii.
specialmente dipenda da due
tempi
(cosl
Cellule piccole e di
cellule
onta de' suoi pregi, e pur vero che la diffusione del metodo ha
istologi
fra gli
Piccole cellule dello
Grandi e piccole
Rolando
calibro della sostanza gelatinosa di
Purkinje);
(cellule di
granuli) dello strato granulare del cervelletto
lule
cate-
Cellule nervose della corteccia cerebrale in genere;
molecolare del cervelletto
strato
speciale
piti
menzionare, ed e la
voglio qui
fisiologica,
significazione
e piu evidente
ECC.
l'apparenza
in
seguito
nera delle cellule
al
trattamento col bicloruro di mer-
nervose
si
ottiene
nitida,
su fondo
perfettamente trasparente e sopratutto senza accompagnamento di irregolari

i
precipitazioni,
dalle quali
non tanto facilmente
si
ponno ottenere
liberi
preparati col nitrato d' argento.

II
metodo
del bicloruro
pud
dirsi
identico a quello dell'azione
binata del bicromato e del nitrato d'argento

riferiscono
risulta
soltanto
le
differenze
fra
com-
due
si
ad alcune modalita secondarie. Anch'esso pertanto
essenzialmente costituito da due diversi procedimenti, vale a dire;
DI
Indurimento col bicromato
ECC.
145
potassa
di
Immersione dei pezzi medesimi

mercuric
2
di
una soluzione
in
del
bicloruro
L' indurimento col bicromato deve essere otlenuto seguendo le
dal
adopera o una soluzione
ordinarie. Si
affatto
al
Come
conviene che
sa,
si
diametro
di
per 100, oppure, senz'altro,
mente abbondante e venga

lo
si
senz'altro al secondo
di
piccoli
tempo
periodo cambiato
in
20 e 30 0 giorno,
il
all'
si
in
guisa che
raggiunge
si
il
puo quindi passare
immersione nel bicloruro
che l'apparenza nera delle cellule
noti
si
del
soli
5 giorni
di
immersione nel bicro-
periodo migliore (durante una stagione piuttosto fredda) pare sia
il
5-20 giorni, e
del processo, cioe
nervose puo essere ottenuta dopo
mato
di
incirca
(all'
liquido di immersione sia relativa-
il
periodo
mercurico. In proposito conviene
si
ponno pero ottenere
de'
buoni preparati anche
questo periodo.
oltre
La
cento
le
cosi detto liquido di Muller.
veda sempre trasparente. Seguendo queste norme
conveniente indurimento nel periodo
tra
il
progressiva concentrazione
pezzi sieno piuttosto
centim. cubici) e che
di
norme
soluzione di bicloruro da
adoperata e dal 0,25
al
presentemente non so ancora dire se meglio convengano
meno
attenuate soluzioni. In essa
dal bicromato.
tolti
me
La
immergono
si
pezzi quali
nel conveniente periodo di indurimento,
perche
meno
rono non
la reazione
8 a
di
bicromato, di cui
il
le
piu o
vengono
reazione in tutto lo spessore del pezzo accade piu
lentamente di quella col nitrato d'argento: per questo, se
invece,
0,50 per
si
pezzi trovansi
bastano 24-28 ore. Col bicloruro
verifichi in tutto lo spessore del
pezzo occor-
10 giorni. Durante questo periodo accade che
al
tessuto cerebrale e imbevuto, esce diffondendosi nella
soluzione di bicloruro, la quale percio conviene venga ogni giorno sostituita
da
altra pura; in pari
tempo
si
verifica
un graduale scoloramento
Se di questo ogni giorno s'eseguisce qualche sezione microscopica, si puo rilevare che le prime traccie della reazione cominciano a
giorni dell' immersione, cioe quando il pezzo, quasi
comparire dopo
del pezzo.
405
completamente liberato dal bicromato, s' e fatto pallido bianchiccio, e

queste prime traccie si manifestano con macchiette nere qua e la disseminate; le sezioni praticate nei 4 o 5 giorni successivi ci fanno vedere le
forme
cellulari
mano mano
piu complete e piu
sible completamento della reazione

Golgi, Opera omnia.
si
verifica,
numerose
come ho
il
maggior pos-
detto,
nel corso
19
3i
DI
146
8 o
Anche
10 giorni.
questo stato
in
pezzi
si
ECC-
conservano
pallidi
precisamente offrono l'aspetto del tessuto cerebrale fresco che avesse subko
una leggera lavatura coll'acqua.

Entro
soluzione del bicloruro
la
ponno esser
pezzi
lasciati indefini-
tamente, tanto piu che contribuendo essa ad aumentare di qualche grado

il
loro indurimento, essi acquistano cosi
esecuzione
L*
una consistenza molto adatta
fine sezioni.
di
esame e
conservazione dei preparati
la
fa
si
con
trariamente a quanto
rapidamente
tale liquido
di
questi preparati abbia qualche titolo di preferenza.
vogliono conservare conviene sieno
di
un
formi,
non
dopo
quale, se
forma o
in
non
le
quali
che
sezioni
si
coll'acqua, che
di pulviscolo
oppure
nero,
le
di cristalli aghi-
deturpa pero
in
grado
lieve.
di questi.
zione,
Le
con
cellule gangliari
superfluo
vengono poste
il
e nitrato d' argento.
tutti
loro prolungamenti e ramificazioni
dire che le cellule, sulle quali
nella
maggior
possibile
si
Le
cellule connettive
Riguardo a queste pero

la facilita
il
nucleo, o
con cui
si
s'
nella loro
la reazione
la rea-
evidenza, del che v'ha un
mia reazione del bicromato
almeno
scorge un vano corrispondente
estesa di quella che
ebbe luogo
preparati ottenuti col bicloruro offrono
molte cellule resta visibile
lulare nero
sono
verifica la reazione
si
riscontro soltanto nei preparati ottenuti colla
alio
Le
ripetutamente lavate
guasta completamente,
Gli elementi sui quali
in
alcuni giorni sulla loro superficie ha luogo la deposizione
precipitato,
il
glicerina, con-
guastano, sembra che per la conservazione
in
si
ordinari
gli
nitrato d'argento,
verifica pei preparati col
si
tutti
La
metodi: glicerina, vernice damar, balsamo del Canada.
altrimenti
alia
in
mezzo
pregio che
il
al
corpo
cel-
nucleo;
al
caratteristica
e di gran lunga
forma raggiata.
meno
fina e
meno
ottiene col nitrato d'argento, la quale ultima e per
verifica e per 1'estensione e
per
la
finezza,
rispetto
stroma connettivo ben poco lascia a desiderare

0
Elementi formanti
vasi e piu
particolarmente
le
fibro-cellule
muscolari delle quali frequentemente e con elegante apparenza veggonsi

colorate tanto quelle a dimensioni longitudinale
come
quelle a
direzione
circolare.
Riguardo
ai
risultati
in
genere
di
questo nuovo metodo, devo dire
che finora esso m'ha fatto vedere nulla piu di quanto pud essere dimo-
DI
metodo
strato col
del bicromato e nitrato di argento
ECC.
147
non
meno,
non appare meno degno
di essere preso in considerazione, che, fatta astrazione dei due pregi da
prima menzionati, e pure ammettendo che anche nell'avvenire non avesse
a dare risultati piu fini, avrebbe sempre il pregio di poter servire di conanche per
ferma e
Fra questi
me
essere da
nuovi
fatti
fatti
rilevata
me
che da quel primo metodo a
vennero
vuol essere qui ancora ricordata la ramificazione
del
di
lo stesso fatto dell'azione identica, esso
di controllo dei
rilevati.
cio
anche
cellule cerebrali,
ne' pezzi trattati col
bensi vero che in questo dettaglio
per l'evidenza con cui dimostrano
bicloruro
mercurio.
di
preparati col nitrato d' argento e
fatto
il
quale pote appunto
la
e per la
maggiore finezza ed
estensione della reazione sono di gran lunga superiori, tuttavia, massime
una semplice conferma, anche
trattandosi di
sufficiente
preparati col bicloruro hanno
evidenza per non lasciar dubbi.
Quanto
al
modo
di
comportarsi della reazione sulle diverse parti del
m'ha
sistema nervoso centrale, devo dire che essa finora

scarsissimi, quasi negativi,
sempre
scarsi,
circonvoluzioni.
todo da
me
sul
nel midollo
cervelletto,
m'e avvenuto studiando
il
risultati
migliori,
ma
dai risultati di alcune modificazioni nel
breve tempo ch'
metodo
pur
buoni soltanto sulla corteccia delle
risultati
Argomentando
introdotto nel
spinale,
dato: risultati
io
lo
me-
conosco, e da quanto
del nitrato d' argento, sono portato a
credere che la miglior riuscita sulle diverse parti del sistema nervoso centrale sia legata
a qualche speciale modalita neh" applicazione del metodo
che forse mi sara dato di determinare col ripetere
Concludendo, questo nuovo metodo e per
le
esperienze.
la comodita. di
impiego e
per la sicurezza di riescita, e per la facile conservazione dei preparati,
presenta
come
il
migliore per lo studio delle
in
genere e delle circonvoluzioni
di
vista delle dimostrazioni scolastiche.
Un' ultima osservazione:
in
ho
io
ispecie,
descritto
forme
cellulari
cio
sopratutto
il
metodo
sotto
reazione apparentemente nera, perche essa appare nera e tale

all'
osservazione microscopica ordinaria.
apparenza che
si
ha esaminando
sparenza, vale a dire
II
si
del cervello
si
dal
il
fa
punto
nome
di
credere
colore nero pero e soltanto una
preparati a luce trasmessa e per tra-
come ordinariamente deve
esser fatto l'esame micro-
scopico. Siffatta apparenza probabilmente risulta dall'opacita della sostanza

che, precipitata sugli elementi,
da ad
essi la
maggior
possibile spiccatezza.
DI
148
Infatti,
se invece di fare l'esame a luce trasmessa, allontanando lo specchio
riflettente
o intercettando
diaframma,
preparati
colore degli elementi
ma
ECC.
la
luce
vengono
sui
al
suo passaggio attraverso
osservati a luce diretta,
quali e avvenuta la reazione
si
il
foro del
scorge che
il
non e punto nero
perfettamente bianco.
Intorno alia natura chimica della reazione aspetto ad esporne un giu-
dizio fino a
tazioni
parmi
quando avro
qualche interesse la possibility, da
abbia luogo, sebbene
col
risultati
decisivi di alcune cimen-
piu
microscopiche gia esperimentate, che intendo ripetere. In proposito

di
cellule
ottenuti
in
me
verificata,
nervose non trattate con
migliori, specialmente
stante,
la
reazione
misura molto scarsa ed irregolarmente, anche

altri reattivi
fresco.
bicromato probabilmente serve soltanto a mettere
zioni
che
quanto
il
alia penetrabilita di
per sentire l'azione del reattivo.
sulle
L'indurimento
pezzo
in
un liquido
condicirco-
IX.
SULLA STRUTTURA DELLE FIBRE NERVOSE MIDOLLATE

PERIFERICHE E CENTRALI
(Tav. IV)
(Rendiconti del R. Istituto Lombardo
1880)*
FIBRE NERVOSE MIDOLLATE PERIFERICHE.

I.
Dopo che
le
prime, nel
1874
le
seconde
('),
parve completo
studio dei caratteri esterni delle fibre nervose midollate, gli istolologi
diressero in
di
larita
modo
prevalente la loro attenzione sulle piu
struttura dei
di
mettere
di
Schwann
Come
in
evidenza
iniziata
le parti
contenute fra
la fase
II
studiarono
cilinder axis e la guaina
venuta dopo
il
1872
fu
specialmente improntata dagli
cosi la piu
recente fase puo dirsi
ed essenzialmente controssegnata dalle ricerche
alia scoperta di
(')
il
si
e nascoste dalla guaina midollare.
quali ricerche,
intime partico-
medesimi elementi, e pin specialmente
degli osservatori sopra nominati,
studii
le
note ricerche di Ranvier e di Schmidt-Lanterman,
le
1872
pubblicate nel
lo
per
come che
importanti
lavoro fu pubblicato
ispirate
fatti,
da
che valsero a
nell' Archivio
'
L. Ranvier, Recherches sur
criteri
1'
per
le
di
affatto
Ewald
e Kiihne
nuovi,
far considerare
( )
condussero
il
tessuto
Scienze mediche, anno 1880.
histologic et la physiologie des nerfs
Archiv.
de physiologie, vol. IV, 1872.

A. J. Lanterman Bermerkungen ueber den feineren
Bau der markhaltigen Nervenfaser . Centralblatt f. d. Med. Wissensch., n. 95, 1874.
- Ueber den feineren Bau der markhaltigen Nervenfaser (aus d. Anatomischen
Institute zu Strassburg) . Archiv f.Mikroskopische Anatomie; vol. Ill, fase. 1, pag. 1.
1876.
H. D. Schmidt On the construction of the dark or doubleborderet Nerve-
Monthly microscopical Journal, 1874.

A. Ewald und W. Kuhne, Die verdauung als histologische Methode .
Ueber einen neuen Bestandtheil der Nervensystems . Verhandlungen des Naturhistmed. Vereins zu Heidelberg, vol. I, fase. 5, 1876.
fibre
(')
SULLA STRUTTURA DELLE FIBRE NERVOSE MIDOLLATE, ECC.
nervoso da un nuovo punto

ulteriori
dell'
e diventarono perno di una serie di
vista,
di
minute indagini.
piii
Innanzi tutto, con mezzi puramente chimici, e specialmente col metodo

artificiale digestione col succo gastrico e colla tripsina, Ewald e Kuhne
fornirono la dimostrazione che, negli organi nervosi
in
generale, e assai
una sostanza che da la reazione dei tessuti cornei.

Tale sostanza esiste non soltanto nei nervi e nella sostanza bianca
del midollo spinale e del cervello e nella retina, ma ben anco nella sostanza
grigia, anzi Ewald e Kuhne dichiarano che quanto viene chiamato nevro-
diffusa
porta ingiustamente un
glia,
tal
nettivo della sostanza grigia, in
nome, e
cio
che e considerato quale con-
grande prevalenza non h punto sostanza
ma
collagena, e sopratutto non tessuto connettivo,
ed un derivato, come
sono
lo
Per cid che riguarda
modo
nelle
singole
del foglietto corneo .
nervi,
nervi,
stenza della sostanza cornea
qual
dimostrata
sostanza
tale
essi
in
(neuro-ckera/ma),
fibre
e di natura epiteliare
chimicamente
l'esi-
importava determinare
e
in
morfologicamente rap-
presentata.
Onde
dienti
rispondere a tale quesito Ewald e
diversi,
caldo,
ma
specialmente
al
trattamento
Kuhne
coll'
ricorrevano a spe-
alcool
nell'intento di sottrarre la sostanza midollare,
coll'etere
ed ancora
alia
dige-
stione col succo gastrico e colla tripsina, eseguita sullo stesso vetro portoggetti,
in
fibre
nervose
isolate.
In base ai risultati di queste osservazioni,
Ewald e Kuhne sostennero
che nelle fibre nervose esistono due guaine chimicamente appartenenti

tessuto corneo, delle quali
di
Schwann,
una
esterna,
separando questa dalla sostanza midollare,
strettamente circondante
il
cilinder axis,
e la fra loro
Le
il
alia
guaina
l'altra interna
quale alia sua volta
sarebbe
Le due guaine poi sarebbero qua

congiunte da alcune trabecole piu o meno robuste, molto
cosi isolato dalla guaina midollare.
rifrangenti,
immediatamente applicata
al
ramificate e presentanti dei nodi (Knorrigesgerust).
dopo quelle di Ewal e che in certo modo si

possono dire occasionate da esse, mentre coi mezzi chimici confermarono l'esistenza nelle fibre nervose di uno stroma corneo diffuso, solo in
ricerche istituite
parte riescirono concordi nella quistione morfologica.
Cosi Tizzoni
(')
('),
che pel primo
s'
assunse
il
G. Tizzoni, Sulla Patologia del tessuto nervoso.
compito
di
verificare
Osservazioni ed espe-
dati
Ewald e Kiihne, negava
di
1'
esistenza delle
invece, che nelle fibre nervose periferiche
forma
un
di
reticolo a maglie irregolari,
non avrebbe che rapporti

sarebbe anzi
intimi,
in
contiguita,
di
il
il
due guaine, sostenendo
tessuto corneo
si
presenta sotto
quale colla guaina
Schwann
di
mentre avrebbe rapporti molto
connessione col cilinder axis. Nota poi che
come
colo a livello degli strozzamenti di Ranvier e interrotto
il
reti-
guaina
la
midollare, e sostiene che esso reticolo non ha rapporti di sorta colle spez-
zature di Lanterman.
un notevole lavoro eseguito nello stesso

Kiihne, Rumpf (') confermava la esistenza delle due guaine
nel modo descritto da Ewald e Kiihne, e lascianti fra loro
Contrariamente a Tizzoni,
laboratorio di
cornee, situate
in
uno spazio occupato dalla mielina,

zamenti di Ranvier, sarebbe
poi (che egli
quale, in corrispondenza degli stroz-
il
ristretto
ma non
ama chiamare non semplicemente
cornea, perche oltre
una sostanza
Fra
interrotto.
cornee,
ma portanti
ed
resistente alia pepsina
contengono una sostanza albuminoide digeribile
colle
due guaine
le
sostanza
alia tripsina,
medesime due
sostanze)
esisterebbero delle trabecole, e precisamente di tratto in tratto nel

di
Appunto da trabecole
tre.
interstiziali tese fra le
due guaine
numero
egli ritiene
siano prodotte le incisure di Lanterman.
Dopo Rumf, non
e mancato chi esplicitamente nego
stroma corneo. Tal parte

osservato che sotto
venta
visibile
un
1'
sostenuta
fu
da
L. Gerlach
1'
( ).
Avendo
egli
influenza dell' alcool forte rapidamente applicato, di-
reticolo piu fino che
quando
1'
alcool esercita la sua azione
lentamente e che nelle fibre nervose trattate coll'acqua non

dimostrare alcun reticolo,
sentarsi dello
esistenza dello
si
credette autorizzato ad asserire
stroma corneo nella guaina midollare devesi
si
riesce piu a
che
riferire
il
pre-
ad una
specifica azione dell'alcool .
E
in
altra
verosimilmente quasi
in
continuazione delle idee di L. Gerlach che
breve comunicazione, parimenti dallo
Istituto
Anatomico
di
Er-
rimenti sulla Istologia normale e patologica della fibra nervosa . (Archivio per le scienze
mediche, vol.
Ill, fasc. 1V878).

Th. Rumpf, Zur Histologie der Nervenfaser und des Axencilinders. (Sonderabsdruck aus den Untersuchungen des physiologischen Instituts der Universitat
(')
Heidelberg), vol.
51
II,
fasc.
2,
1878.
Gerlach. Zur Kenntniss der markhaltigen Nervenfaser . (Tageblatt der

Versammlung Deutscher Naturforscher und Aertzte in Cassel) 1878, pag. 261.
(')
L.
SULLA STRUTTURA DELLE FIBRE NERVOSE MIDOLLATE, ECO
152
Koch
langen,
(')
sostenne esista tra
singoli segmenti midollari
una
pic-
cola quantita di sostanza cementante molle, simile a quella che tiene unite
le
Lo
cellule endoteliari.
stesso combatteva anche l'opinione di Kunt, che
una membranella tesa fra due segmenti e passante da una guaina

del cilinder axis alia guaina di Schwann, appoggiandosi alia reazione col
nitrato d'argento la quale, egli dice, non ha mai per effetto la colorazione
di
trattisi
nera delle membrane.
Nel mettere
in
evidenza
le
ricerche eseguite in questi ultimi
tempi
una piu o meno diretta relazione cogli studii di Ewald e Kiihne,

evidentemente io non ho potuto aver intenzione di asserire che per lo
e aventi
innanzi nulla siasi fatto per rilevare le parti tenute nascoste dalla guaina
midollare, essendo ben noto che
terreno fu anzi sempre tra quelli che
il
vennero colla massima insistenza esplorati; che se
gli osservatori
giunsero
a risultati diversi ed in parte contradditorii, cio sopratutto devesi al difetto

dei metodi d' esame.
Per altro nelio scorrere

versie relative
e la guaina di
parti,
tivo
si
sono
all'
la letteratura
meno
esistenza o
Schwann,
studiati
di
nel
di parti
gruppo
insieme alle contro-
istologica,
comprese
tra
il
cilinder axis
ammettendo queste
evidenza, possiamo rilevare un rela-
di osservatori che,
metterle in
accordo intorno ad alcuni punti, e piu particolarmente intorno
stenza di una guaina strettamente spettante

Infatti
nella struttura tubulare fin
possiamo
axis,
in
certo
una speciale guaina del
Ed anche
modo
cilinder axis.
da Remak
trovare espressa la
( )
idea
nella singolare descrizione fatta
da
Stilling
completamente da parte
possiamo scorgere lontanamente adombrati dei
(') Dr. Koch, Zur Kenntniss

Versammlung, 1878. pag. 262).
(')
Remak,
attribuita al cilinder
dell'
esistenza di
cilinder axis.
delle fibre nervose, lasciando

zione,
al
alia esi-
d.
della struttura
la strana
fatti
interpreta-
che vennero piu
markhaltigen Nervenfaser (Tageblatt der 51
Observationes anatomicae et
Id.
3
( )
microscopicae de systematis nervosi
Ueber den Bau der Nervenfasern und Ganglienzellen

(Amtlicher Bericht der Naturforschervers. in Wiesbaden, 1853).
C) B. Stilling Ueber d6n Bau der Nervenprimitivfaser. u. d. Nervenzelle .
Frankfurt-a-M., 1856. Neue Untersuchungen ueber den Bau des Ruckenmarkes .
structura
. Berollni,
Kassel. 1859.
1833.
tardi descritti
con maggior
criterio e migliori metodi.
a ricerche mediante preparati ottenuti

la
coll'
Come
si
153
base
sa, in
acido cromico, Stilling descriveva
sostanza midollare e sua guaina involgente (guaina di Schwann), che
chiama
parti periferiche
come
una rete di
finissimi canalicoli che si suddividono *e s'anastomizzano, mentre il cilinder
axis, o parte centrale, sarebbe costituito da almeno tre strati, ciascuno
dei quali darebbe origine ad una quantita di fini canalicoli comunicanti
egli
delle
fibre,
constanti
di
colla rete delle parti periferiche e coi canalicoli delle fibre vicine.
poi
licoli
conterrebbero
adiposa che
sostanza
la
caratterizza
cana-
guaina
la
midollare.
superfluo
dire che questa descrizione e piu che
il
dotto di particolar
modo
di
coagulazione,
cristalli
d'adipe e manifestazioni
derano
le
figure
da
di
Stilling date,
di
contorsioni,
esse,
come
dissi,
un lontano accenno
alia
parti nascoste della
guaina midollare. In proposito basti
Ewald
stessi
disposizione
di
si
anche recentemente
e Kiihne, volendo trovare
pieghe,
ecc; pure, se
interferenza,
in
un pro-
altro
di
consi-
si
puo scorgere
attribuita
il
dire
un riscontro morfologico
alle
che
gli
circa la
disposizione dello stroma corneo, riferironsi alle stesse figure di Stilling.
Giudizio poco diverso da quello riguardante
puo essere espresso rapporto a Roudanowsky

di
lavori pubblicati in
('),
le
il
dottrine
quale, in
epoche diverse, uno dei quali da
soli
di
Stilling
una
serie
4 anni, de-
scriveva una serie di fibre o canalicoli traversali che, partendo dal cilinder
axis,
in
attraversano la guaina midollare e quella di
Schwann per
comunicazione coi canalicoli emananti dai cilinder axis
tempo
il
cilinder axis,
mobile e descriveva
egli lo dichiara tubulare e
come
da
vicini;
contenente un
mettersi
in
pari
liquido
anelli
o canalicoli con-
questione delle guaine, l'opinione di
Remak da prima
la
mielina
costituita
centrici fra loro comunicanti.
Ritornando
alia
(') P. Roudanowsky, Observations sur la structure des tissus nerveux d'apres

une nouvelle methode (Journal de l'Anatomie et de la Pysiologie, vol. II, 1865).
Id. Ueber die Structur der Axencilinder in den Primitivrohren d. Spinalnerven
0
Id. Ueber den Bau der
(Archiv f. path. Anat. und Physiol., vol. LII, fasc. 2
Wurzeln des Ruckenmarksnerven des Ruckemarks und verlangerten Marks der Menschen
der Nervenfasern (Pfluger's

Archiv., vol. VIII).
Id. De la Structure des nerfs spinaux et du tissu nerveux
dans les organes centraux de 1' homme et dequelques animaux superieurs . Paris 1875.
u. einiger
hoherer Thiere,
Golgi, Opera omnia.
I.
Lief.
Id. Structur
20
154
venne appoggiata solo da Hannover ('), non molto dopo per6 ad essa
associavasi, meglio esplicandola, Mauthner (*), secondo la descrizione del
quale, il filo assile consterebbe di due cilindri, entranti l'uno nell' altro,
specialmente nelle sezioni trasversali trattate col carmino. In
rilevabili
preparati frequentemente accade
infatti
rilevare
di
che
il
cilinder
tali
axis
consta di due parti, l'una interna, che col carmino assume colore rosso
tenso, l'altra esterna che suol essere scolorata
in-
quest'orlo scolorato rappre-
senterebbe appunto la guaina propria del cilinder axis secondo Mauthner.
Mauthner descriveva
come
inoltre la mielina
costituita
da zone con-
centriche.
3
Klebs
In luogo della guaina,
( )
descriveva uno
spazio
(spazio pe-
occupato da un liquido (liquido periassiale): con Mauthner accof-
riassiale),
Todaro
davasi invece
esplicitamente sostenendo che
( ),
il
cilinder axis
possiede una propria guaina, la quale, nelle fibre midollate trovasi tra
guaina midollare ed
e la guaina di
asseriva che
il
il
cilinder axis,
non midollate
nelle fibre
la
queste
fra
Schwann; e a Todaro associavasi Tamanschef ( ), il quale

cilinder axis e provveduto di un proprio rivestimento straor5
dinariamente molle,
sottile, di
natura connettiva,
come
la
guaina
Schwann,
di
e avente proprieta elastiche.
Passo
oltre
terman
e da
bastoncini
all'
M. Carty
( ),
nessuno
che la sostanza midollare sia costituita da
Schwann, rappresentando
della intera sostanza midollare.
(')
confermata, espressa da Lan-
quali, disposti fra loro parallelamente, porterebbersi dal cilinder
axis alia guaina di

tari
opinione, da
Hannover,
le
Invece fra
Recherches microscopiques
sur
parti costitutive
elemen-
moderne
ricerche
le
le
piu
systeme nerveux
Copena-
gen, 1844.
2
) L. Mauthner, Beitrage zur naherer Kenntniss d. morphologischen Elemente

der Nervensystems (Sitzungsber. d. math, naturwiss. Kl. d. K. A. d. Wissensch.),
;
XXXIX,
vol.
3
.
Archiv.
(')
6
(
blatt
f.
i860, pag. 583.
Klebs,
f.
path.
Die Nerven des organi.schen Muskeln (Med.

Anatomie u. Pysiolog., vol. XXXII, pag. 199).
Centralblatt,
Todaro, Sulla struttura dei plessi nervosi , Roma, 1872.

Tamanschef, Ueber Nervenrohr Axencilinder und Albuminstoffe
d.
Med. Wissensch., 1872, pag.
C) Loc.
1863,
(Central-
593).
cit.
(') Mac-Carty, Some remarks on spinal ganglia and nervefibres

(Quarterly
journ. of micr. scienc).
155
intorno all'intima costituzione delle fibre nervose midollate, vanno in
Kuhnt
speciale ricordate quelle di
una guaina intimamente connessa
axis
ilivisa
segmenti o interrotta a
in
modo
quale, oltreche attribuire al cilinder
('), il
segmenti midollari ed essa pure
coi
livello
delle
spezzature
della
mielina,
ammetteva che dapertutto tra due segmenti o cilindri cavi fosse teso
un sepimento membranoso, difficilmente isolabile, il quale da una parte
altresi
sarebbe solidamente unito
guaina
alia
cilindro-assile, dall'altra parte por-
Egli osserva poi
terebbesi alia superfice interna della guaina di Schwann.
che probabilmente non ha luogo fusione tra quei sepimenti e questa guaina,
per cio che
due contorni sogliono essere chiaramente
anzi distanti perfino di 7
Contraddicendo
Key
ecc, Axel
2
voso
ju.
Retzius, nella grande
e G.
ma non
midollare,
come produzioni
considerava
le
artificiali
dichiarare
combattuto tutte
vante
le
epoca
in
affatto recente,
nuclei situati
1'
modo doppia
certo
il
all'
J.
H. Kuhnt,
( ),
di
quale
il
una dispo-
modo:
all'
il
),
dopo aver
esistenza di
una
di
protoplasma
deri-
ai nuclei
detto strato protoplasmatico, che
interna superficie della guaina di Schwann,
interna superficie di questa

in
4
(
giudizio che lo stesso organo
tutta la
membrana, rendendola
sua estensione, arrivato a
estremita di un segmento interanulare, girando attorno
(')
lamina protoplasmatica appartenente
nel seguente
dopo aver tappezzata

in
Ranvier
sua superficie rivestito da uno strato
del nevrilemma,
guaina
della
Hennig
opinioni sin qui esposte intorno
dall' introflessione della
sta attorno ai
spezzature
e lo stesso faceva
speciale guaina del cilinder axis, emette

tutta la
contenute nella guaina
esistente nella guaina midollare.
Ricordero infine che
in
le
Kuhnt,
di
sistema ner-
sul
spezzature medesime quale una conseguenza
sizione a fratturarsi,
sia
opera
loro
affatto delle parti
peritano di
si
Schmidt e
opinioni di Lanterman, di
non soltanto tacciono
( ),
stessa
le
spesso
differenziabili,
all'
livello
della
orlo della guaina
Die periferische markhaltige Nervenfaser (Archiv
f.
mikro-
skopische Anatomie, vol. XIII, 1876.

Nervensistems Anatomie
C) Axel Key und Gustav Retzius, Studien in der
()
Hennig,
Die
Einschnurung
Konigsb., 1877).
(') L. Ranvier, Lecons sur
120,
1878
1'
u.
Unterbrechung
d.
Markscheide (Diss.
Histologic du Syst6me nerveux. Vol.
I,
pagiria
SULLA STRUTTURA DELLE FIBRE NERVOSE MIDOLLA. TE
156
midollare,
in
sua lunghezza, e
tutta la
foglietti
sure di
introrletterebbe sul cilinder axis, formandogli
si
in
modo chiudendo
certo
la
un rivestimento
mielina tra due
Volendo poi spiegare la formazione delle inciLanterman, Ranvier ammette che dei prolungamenti o setti di
protoplasmatici.
protoplasma
portino dalla lamina protoplasmatica superficiale alia pro-
si
fonda contornante
la mielina,
il
cilinder axis,
luogo d'essere riunita
in
in
dice,
concepiamo come
noi
una sola massa
in tutto
segmento
il
piu cilindro-coni incastrati gli uni negli
sia divisa in
interanulare,
egli
cosl,
altri.
*
Questa esposizione evidentemente dimostra come gia da molto tempo
il
abbiano traveduto o sospettato che nello spazio compreso
istologi
gli
cilinder axis e la
altra cosa,
mezzo
guaina
di
Schwann,
oltre
la
tra
mielina esiste qualche
che notevolmente complica la struttura delle fibre nervose. In
alia varieta.
dei
fatti
descritti,
ed
alia contraddizione delle opinioni,
possa scorgere una certa tendenza ad attribuire
poi,
parmi
axis
una propria special guaina.
sulla
Vero e per6, che nessuna delle accennate opinioni, non esclusa quella
guaina assiale, puo dirsi generalmente accettata dagli istologi: basta
in
si
al cilinder
proposito l'osservare, che nei trattati di Istologia e molto se alcune di
esse appena trovansi ricordate fra
dati storici.
Questa persistente oscurita intorno ad un argomento tanto
studiato,
devesi sopratutto attribuire a difetto dei metodi d'esame.
La guaina
che
s'
oppone
midollare,
alia diretta
come
si
sa,
rappresenta
il
maggior ostacolo
osservazione delle parti interne della fibra ner-
vosa; l'applicazione di nuovi o perfezionati metodi di tecnica ebbero bensi
per effetto di
farci
ogni volta progredire di qualche passo nella conoscenza
medesime od almeno
delle parti
sulla real loro esistenza,
come
p.
riescirono a stabilire un relativo accordo

e.,
e avvenuto colla perfezionata appli-
cazione dei metodi che valgono ad eliminare

fibre
nervose coll'alcool e coll'etere a caldo;
eccet.);
ma
nemmeno
la
mielina (trattamento delle

bollitura col cloroformio
per cid che riguarda la questione morfologica, e pur vero che
tali
metodi sono valevoli a
farci
completamente raggiungere
lo
scopo. Per quanto le operazioni necessarie per la loro applicazione sieno

fatte
con delicatezza, e quasi impossibile evitare notevoli alterazioni
nel-
157
1'
insieme delle
e dato pure
fibre,
nella disposizione delle parti,

altri
particolari spedienti,
riescisse
si
grande
e cosi
sarebbe ad ogni
ad evitare ogni spostamento

la
loro
modo
che,
finezza,
impossibile
senza
poterne
il
rilevare con chiarezza la fina disposizione.
Evidentemente
1'
intento potrebbe solo essere raggiunto con metodi
o che abbiano per risultato
di
eliminare la mielina, rendendo insieme piu
spiccate le parti da essa nascoste, senza bisogno di lunghe manipolazioni;
oppure che valgono, per mezzo
assumere un colore oscuro,
modo che possano
in
chimiche, a far loro
di speciali reazioni
essere direttamente vedute
ad onta della mielina.
Avendo
mi
io
fatto
una
serie di
tentativi
dato di raggiungere almeno
fu
vie; l'una piu
diretta,
una spiccata colorazione nera
in
una reazione
limitata alio
stroma
midollare, od a parte di esso, con che tale stroma

studiato in sito e ne'
modo
essendo nel
via,
che chiamerei
quale ottengo
colla
nascosto dalla guaina
pud essere direttamente
rapporti colle altre parti della fibra nervosa,
suoi
piu perfetto conservata la forma
dell'
elemento. L'altra
vale prima ad ottenere l'intento di eliminare
indiretta,
evitando
la mielina,
ogni dannosa
manipolazione,
successivamente
rendere piu spiccate, mediante una colorazione giallo-bruna,

tenute nello spazio compreso tra
Coll' aiuto di
questi metodi
ho potuto mettere
le parti con-
guaina midollare.
cilinder axis e la
il
in
evidenza nelle fibre
appunto
nervose una singolare particolarita di struttura, che

alia
risultati,
parte lo scopo, e cio per due diverse
in
che consiste
per ottenere questi
si
riferisce
disposizione dello stroma di sostegno della guaina midollare (stroma
corneo,
secondo Ewald e Kiihne), e
facilissima
constatata,
io
qui
tal
particolarita,
quale puo essere
la
piu
intima
esplicitamente
dichia-
presento quale contributo
conoscenza della fina struttura delle
fibre nervose,
rando, che per arrivare alia perfetta conoscenza
di
alia
esse,
ritengo
sieno
necessarie ulteriori ricerche.
II.
Poiche
fatti
riguardanti le parti contenute
non
esclusi quelli descritti
sal
d' essere
anche dai piu moderni
un prodotto del metodo
di
nella
guaina midollare,
istologi,
vennero accu-
preparazione (azione coagulante
dell'alcool-Gerlach),
delle
cora
mie
credo
io
tanto a
essere rilevata
vazione
fresco,
viene considerato
osmico), che
forma
della
di
particolarita,
risultati
che sebbene an-
fisonomia delle fibre nervose midollate e possa
riferisca all'esterna
si
una
colla descrizione di
ricerche,
l'esposizione dei
incominciare
utile
dopo
quanto
come
migliore per la perfetta
il
non trovo
elementi, pure
tali
(acido
del reattivo
l'azione
sia
conser-
da
stata
altri
osservatori descritta.
Questa esterna
mentre puo servire
per
indizio
di
e una parziale manife-
diro,
dalla guaina
istologico in parte nascosto
stazione di un fatto
nel
come
che,
particolarita,
verifica del
la
midollare,
fatto stesso
nella
sua interezza, naturalmente vale a provare, che quanto pu6 4 esser posto
in
evidenza solo col mezzo
dotto
artificiale,
vedere
giacche
tali
continuita delle
la
particolari
di
non ad
spedienti
non e punto un pro-
spedienti,
con quelle nascoste,
dall'esterno
parti visibili
che a far
altro servono,
tempo maggior risalto all'insieme.

Se si esamina con un mediocre ingrandimento (200-300 diametri)
un preparato di fibre nervose (uomo - cane - coniglio), eseguito con tutte
ed a dare
le
in
pari
cure che pei tessuti
tolto
freschi e
da soggetto vivo,
appena ucciso
scorrere nel
in
delicati
appena
usare (nervo
soglionsi
caso di operazione chirurgica, o d'animale
dilacerazione delicata
campo microscopico una
liquido
fibra
facendo
indifferente),
nervosa
isolata,
facilmente
si
potra rilevare che lungo la sua superficie, a distanze abbastanza regolari,

e precisamente in corrispondenza delle incisure di Lanterman, esiste una
regolare
finissima
della sezione ottica
sola guaina di
trasversale estesa
striatura
della fibra,
dall'uno
rimanendo verso
margine
all'altro
l'esterno limitata
dalla
Schwann.
Passando ad un ingrandimento maggiore, preferibilmente da ottenersi

con un buon sistema ad immersione, di leggieri si puo verificare che la
fina striatura e
dall'un
margine
Codeste
fibrille
prodotta da una serie di tenuissime

all'altro
ambedue
le
direzioni,
di
si
presentano nel
distinto
esse vanno gradatamente diventando
non e p\h
costantemente, giacche
piu
nervosa.
in
corri-
Lanterman, allontanandosi da questa zona
e presto scompariscono, in guisa che verso

midollari, di solito
modo
passano
che
dell'apparente superficie della fibra
trasversali
spondenza delle incisure
fibrille
di
scorgere una
anche verso
il
distinte
corpo dei singoli segmenti
rilevabile alcuna fibrilla. Dissi di
non e raro
serie delle fibrille trasversali
il
meno
in
mezzo
solito,
continuazione
dei segmenti.
non
della

Nelle fibre nervose
la
precetti,
particolarita
secondo
trattate coll'acido osmico,
qui
descritta
puo
essere
meno
come
rifrangente della glicerina,
cloruro di sodio.
la
particolarita in questione
appare sotto forma
situate in corrispondenza delle spezzature di
lungo
anche con
con un liquido
fatto
l'acqua o la soluzione
Con un mediocre ingrandimento
di
ordinarii
gli
verificata
qualche maggior chiarezza, massime se l'esame vien

d'aggiunta
159
di
di tali preparati,
fascettine
trasversali,
Lanterman, e che spiccano
decorso delle fibre rese brune dall'acido osmico, per un colore

un po' piu oscuro rispetto ai tratti intermedi.
Che tali fascette poi riil
da un regolare aggregato
sultino
puo essere parimenti
di
verificato col
come venne
fibrille,
mezzo
un piu
di
detto di sopra,
forte ingrandimento.
In alcuni preparati, tanto a fresco quanto trattati coll'acido osmico,
dirigendo piu particolarmente 1'attenzione
molte
incisure in
alle
e dato di scorgere una finissima dentellatura di quello fra

di
che guarda verso l'interno della
esse,
andamento
relazione collo
cui le fibrille,
circolare delle fibre,
decorrenti entro
incisura, nella sezione ottica

il
fibra.
da
verticali
di
Siffatta dentellatura
si
verifica nel
diventano orizzontali.
sebbene abbia
stere nei filamenti formanti le spire (di cui
come prodotto
due margini
terra,
si
alterazione,
la
superfluo
E~
d'esi-
de-
oltre),
piii
in
una
di
sua ragione
parola
e in
punto
margine leggermente divaricato
il
dire che questo aspetto dentellato,
vesi considerare
esse
di
ed e probabilmente
la
prima
manifestazione di una lieve coartazione verificatasi nelle parti interne delle

fibre
nervose.
proposito dei preparati di fibre nervose ottenuti coll'acido osmico,
voglio incidentalmente far osservare ancora che la superficie delle striscie

midollari annerite che formano le zone laterali delle fibre medesime,
sono punto
una
fina
liscie,
come vengono generalmente
regolare striatura
e punteggiatura
colla disposizione delle parti che entro la
Questo aspetto
striato
delle
zone
laterali
designate,
ma
evidentemente
non
presentano
in
rapporto
guaina midollare sono nascoste.

delle fibre
versa de\Y elegante disegno a rete di cui fece parola
nervose e cosa
di-
Lanterman, disegno,
che di fatto puo essere verificato nella zona mediana delle fibre nervose
della rana,
bile
il
e di cui, a differenza della striatura
dire quale possa essere
il
significato.
laterale,
riesce
impossi-
i6o
Richiamata l'attenzione
devo
fornire la
fresco quanto
tanto a
visibili
sversali,
sulle apparenti
osmico,
coll'acido
di
struttura in
di
parte na-
piu sollecito fornita, trattando suc-
nervose colle norme che esporr6
fibre
le
prima
la
preparati
nei
particolarita
modo
Tale prova pu6 essere nel
soluzioni,
fascette fibrillari tra-
prova della mia asserzione, che questo reperto non e che
una parziale manifestazione di una

scosta dalla guaina midollare.
cessivamente
regolari
in
bicromato di potassa, coll'aggiunta
di
due
con
fine,
poco acido
osmico, la seconda di nitrato d'argento; mediante questo trattamento
un piu o meno completo annerimento limitato
ottiene
menti
in
anche
di
questione
non soltanto dalla parte
Per
quella nascosta.
sistema di
fila-
visibile dall'esterno,
ma
al
annerimento, massime se
di tale
effetto
si
aggiungesi l'azione rischiarante di qualcuna delle sostanze all'uopo comu-
nemente adoperate,
in
tutte
stessi
gli
perfetta conservazione della
Adunque
filamenti
di
e rapporti, studio che
loro vicende
le
sistemi
forma della
e molto
studiati
dalla
facilitato
fibra nervosa.
che nella sua interezza
particolarita di struttura
la
ponno essere
viene
resa manifesta dal qui accennato
metodo
consiste in cio, che lungo tutto
decorso delle fibre nervose, nello spazio
compreso
o
meno
tra
il
cilinder
regolari,
il
di
axis e la guaina
e precisamente
preparazione, essenzialmente
di
Schwann, ad
corrispondenza
in
delle
intervalli
piu
estremita
dei
segmenti midollari, trovansi disposti innumerevoli speciali apparati

stegno della mielina,
girando attorno
al
costituiti
da
cilinder axis
dendosi, leggermente
si
altrettanti
fili
di
estrema
spostano nel senso della lunghezza delle
o dell'apice del cono, circondano piu o

i
giri
interna
ficie
iniziali
della
o della base
guaina
di
quali
con volute, che nel mentre vanno ingran-
riescono a costituire altrettante spire di forma conica,
mentre
finezza,
di so-
meno
del cono
Schwann,
cui giri terminali,
strettamente
il
corrispondono
colla
quale
fibre,
cilinder axis,
alia
sembra
super-
abbiano
connessione.
Un esame
denza
tra
la
piu
accurato poi fa rilevare esservi una esatta corrispon-
disposizione
scorge cioe che quelle in
delle
certo
spire
modo
le
incisure
limitano o
di
Lanterman,
ricoprono
le
si
estremita
segmenti midollari,
assotigliate dei
guisa che
I6l
primi
giri, o sommita
mentre sono piu o meno direttamente applicati al cilinder
axis, in pari tempo rappresentano la sommita della parte sottile di un
segmento. II successivo arnpliarsi dei giri e sempre in corrispondenza del
graduale ingrossamento delle estremita dei segmenti. II reperto piu frei
nel
delle spire,
quente e che
forme a spira sono limitate
le
estremita dei cilindro-
alle
e quindi esse di solito vedonsi separate da
coni,
ha
in
suo aspetto; non
l'ordinario
lungo
dei giri
tutto
anche un incontro
corpo
il
rado pero vedesi una continuazione
di
dei segmenti,
presentano una regolare successione
che
verifica
forme
le
e qualche
avendosi allora dei
fra essi,
finissimi
di
volta
estesi
tratti
anelli.
entrano Tuna nell'altra
spirali
nei quali la fibra
tratti,
di
che
fibra,
talora
si
identico
Infine,
modo
in
verifica
si
quello degli imbuti che formano lo scheletro delle fibre nervose del midollo spinale.
trovarsi le
II
forme
a mancata
tribuirsi
nervose periferiche,
esistenti
infatti,
per meta o due
l'altro
ad ogni modo e certo che
forme sono
siffatte
elementi
questi ultimi
ma
reazione,
corrispondenti apparati
dei
a distanza, in parte e da
spirali distribuite
terzi
gl'
at-
nelle fibre
quantita notevolmente minore
in
nelle
nervose
fibre
del midollo;
in
imbuti entrano costantemente l'uno nel-
formando
della loro lunghezza,
cosi
un non
interrotto canale.
Circa
rapporti
che
descritti
sistemi
credo
colle altre parti solide delle fibre nervose,
babilmente havvi solo contiguita col cilinder

osservare che
costituiscano
colla
guaina
timi,
in
giri
di
anzi,
manti
le
vengono
cosi
spire,
sono
stirate
od
di
sebbene spesso
si
affatto
possa
axis;
rapporti devono essere molto piu

fili
formanti
le
in-
spire
superficie di essa.
ovvio
rilevare,
il
una delicatezza estrema,
altrimenti
di cilinder
tratti
ha l'impressione che
si
emanino direttamente dalla interna

Cio che del resto e
presentano
poter dire che pro-
di
axis,
involucro anulare
di
Schwann invece
molti casi,
spirali
delle spire, ripetendosi a brevissimi intervalli,
iniziali
una specie
fibre
di
maltrattate,
si
e,
che
e per
filamenti for-
poco che
spostano e
si
le
fibre
frammentano
che e impossibile avere un'idea della loro primitiva disposizione.

Finalmente richiamando
visibili
anche nei preparati
osmico-bicromica e nitrato
Golgi, Opera omnia.
di
nuovo
freschi,
di
l'attenzione sulle fibrille trasversali
noterd
come
il
trattamento colla miscela
argento faccia chiarissimamente vedere come
"
esse altro non siano che la parte piu larga, e quindi piu superficiale della
immediatamente
la parte cioe
spira,
situata sotto
guaina
la
di
Schwann.
giri delle spire diventano piu

comprende poi come, mano mano che
piccoli e vanno approssimandosi al cilinder axis, corrispondentemente essi
debbano essere coperti dalla mielina, e debbano diventar inaccessibili ad
Si
un esame
diretto.
Una conferma
ulteriore dei
glio chiarire talune secondarie particolarita,
due procedimenti
dei
Anche
il
cui
sopra ho
preparati
questi
circondanti
spirali
di
in
di
cementati
gli
uni
fili
agli
ha invece l'apparenza
circolare e situati ad
II
come
altri,
di
fornita dal
la
il
nei preparati gia descritti, questi

in
luogo
di
imbuti membranellari finamente
lungo
le
di
regola
si
in
striati
in
si
senso
fibre.
quello
in quest'
che
ri-
organo
le
coprono a vicenda per circa meta della loro
lunghezza, nelle fibre periferiche
sono disposte
sembrano
chiare forme spirali,
midollo spinale, colla differenza che, mentre
forme ad imbuto
forme
colorazione nera non e cosl
reperto ha quindi molta maggior somiglianza con
guarda
le
ed esternamente limitate della guaina
per cui
intervalli
secondo
parola.
ponno distintamente vedere
si
cilinder axis,
ai
pud esser
fatto
Schwann. Qualche volta per6, siccome
nettamente limitata
ed insieme una via per me-
esposti
fatti
fatto
tal
e raro; le spire frequentemente
guisa di toccarsi a vicenda colla base, piu frequentemente
ancora stanno a qualche distanza
une dalle
le
altre.
Altro dettaglio, che in molti di questi preparati viene dimostrato, e

la
connessione intima dei
giri
iniziali
delle spire colla
guaina
di
Schwann.
III.
Metodi.
utile,
il
II
primo metodo, che per essere empirico, non e meno
seguente:
Ad
un animale appena ucciso (preferibilmente il coniglio), colla maggiore delicatezza levo un tratto di nervo qualsiasi, e lo immergo tosto in
un liquido composto come segue: soluzione di bicromato di potassa, al
2
p.
100, parti
Quando
tata,
ci6 che
10; soluzione di acido osmico,
la consistenza del
all'
per 100, parti
2.
tronco nervoso sia di qualche grado aumen-
accade dopo circa
ora
d'
immersione,
lo
suddivido
in
SULLA STRUTTURA DELLE FIBRE NERVOSE M IDOL LATE, ECC.
segmenti della lunghezza
di circa
mezzo ad un centimetro, che
163
tosto rimetto
nel liquido.
Ottenute per
effetto della miscela
che valgono a mettere

conveniente sotto
momenta
di
1'
influenza del nitrato d'argento,
vale a dire,
del processo,
argento
ed e che
0,50
al
modo un
si
ha piu alcun
Quale
ma
sione,
secondo
al
prima
tractate colla miscela
e di piu che l'azione adatta alio scopo
stessa,
un certo periodo,
isto-
fuori dei limiti del quale
risultato.
utile
puo
soluzione di nitrato
diverso, a seconda della durata dell' im-
po'
non e possibile
sia la durata di tal periodo,

lo si
procede
in
questo punto e necessario un' osservazione
verifica soltanto entro
si
modo
si
immersione
all'
nitrato d' argento agisce sulle fibre
il
mersione nella miscela
non
100.
p.
osmio-bicromica, in
logico
osmio-bicromica quelle modificazioni
pezzetti di nervo in condizione di reagire in
compreso
ritenere
dirlo con
16 e 24 ore.
fra le
preci-
Pertanto
onde completare
il
a dire passare
pezzi di tre in tre ore circa nel nitrato d'argento, inco-
piu possibile
minciando quattro ore dopo
La
minore
durata
ma puo
di otto ore,
conviene fare molti saggi, vale
immersione nella miscela.
1'
immersione
dell'
risultati,
nel
senza
nitrato
d'
argento
danno venir
deve essere
non
protratta indeterminata-
mente.
Per
seguendo
tina,
esame,
1'
preparazioni devonsi chiudere nella vernice
le
comuni norme
le
(alcool
comune, alcool assoluto,
olio di
damar,
tremen-
damar).
secondo processo pu6 esser diviso
II
nel bicromato:
damar
in
quattro tempi:
0
passaggio nel nitrato d'argento:
fi
ad imbuto
riscono alia durata
corre che
per
le
due
giorni.
fibre
allestimento del pre-
nelle fibre nervose spinali,
Mentre per
immersione
4 esposizione al sole.
lo stesso processo che ha servito a metter
parato in
dell'
le
pezzetti
nervose
le
forme
pero con modificazioni, che
si rife-
in
evidenza
immersione nel bicromato.
fibre
nervose
vengano
lasciati nel
periferiche
Durante questa
spinali,
fase,
affinche accada la reazione oc-
bicromato per 10-15 e
piCi
bastano da 4-6-8 ore, ad uno o

di
periodo
in
periodo,
giorni,
al
piu
dei pezzetti di
nervo vengono dal bicromato passati nel nitrato d'argento; dopo 12-24 ore
di tale immersione, il risultato e, che lungo l'andamento delle fibre scorgesi
un
lieve precipitato di
color rossigno, in forma, ove di anelli, ove
164
manichetti, ove di piu larghe espansioni, precipitate) ch' e grossolana-
di
mente
rapporto colla disposizione delle parti della fibra situata tra
in
cilinder axis e la
guaina
vono subire una specie
pezzetti
medesimo
Nell'alcool
si
lavatura,
di
puro a quello inquinato
dell'alcool
ed
Schwann.
di
nitrato d'argento
Dal
pezzetti
passano neH'alcool, nel quale desostituire per
col
due o
tre volte
di nitrato di argento.
ponno essere delicatamente
dilacerati,
prodotti della dilacerazione, completamente desidratati con un'immer-
10-15 minuti
sione di
alcool
in
e resi trasparenti
assoluto,
coll' olio
di
preparazione deve essere lasciato
al
trementina, sono finalmente chiusi nella vernice
Dopo
tempo ed
ci6
compimento
il
influenza
all'
periodo che puo essere

chie settimane
nella
giallo-paglierina,
della
raggi solari. In
dei
damar.
queste condizioni, entro un
pochi giorni nella stagione calda, e di parec-
di
fredda,
preparato,
nel
mentre va disciogliendosi
assumono dapprima una
precipitato rossigno, le fibre
rali
il
diffusa colorazione
poi a poco a poco in esse diventano evidenti
o vanno disegnandosi
apparati
contorni degli
il
spi-
fili
imbutiformi, sotto
diversi aspetti di cui sopra s'e fatta menzione.

I
preparati
dere piu
la
spiccate
damar
colla
ottenuti
col
regolari
quelli ottenuti
processo offrono
spire,
le
col
ma
vantaggio
il
il
pregio di
poter
processo, invece, difficilmente
essere
conservati,
preparati di fibre nervose centrali, per un
far ve-
non ponno essere conservati
reazione delle spire in notevole estensione e tanto regolare,
penso hanno
di
come
offrono
ma
gli
in
com-
analoghi
tempo indeterminato.
FIBRE NERVOSE MIDOLLATE CENTRALI.
La
fatta esposizione storica dei contradditorii. risultati
colle
ri-
cerche sulle parti che, nascoste dalla guaina midollare stanno attorno
al
cilinder axis,
puo essere
in
gran parte applicata anche a quest' altra ca-
tegoria di fibre; Mauthner, anzi, riferisce
modo
la
piu speciale al
sua dottrina tanto
va detto
di
cui,
risultati
delle sue ricerche
in
midollo spinale, e Stilling esplicitamente applicava

alle
Roudanowsky.
fibre centrali,
che
alle
periferiche.
Altrettanto
I6 5
moderni per vero esclusivamente
alle
lavori
fibre
piii
midollate
Edwald
Kuhne
per6 fra
periferiche,
e di
Rumpf,
quali,
voglionsi
essi
come
si
riferiscono
eccettuare
quelli
di
verificavano l'esistenza della
quanto nella sostanza bianca e

grigia dei centri nervosi, cosi per cio che riguarda 1' ammessa esistenza
nevro-cheratina tanto nei
delle
nervi
periferici
due guaine cornee, non facevano
e quelle del midollo spinale,
le
distinzione fra le fibre periferiche
sole fra le
centrali
che vennero da
essi
menzionate.
Su questo argomento io non faro che aggiungere alcune osservazioni di complemento a quanto intorno alle fibre nervose del midollo spinale trovasi esposto nel lavoro teste pubblicato dal mio allievo Rezzonico.
innanzi tutto per cio che riguarda le fibre nervose midollate centrali,
voglio richiamare
1'
attenzione sopra alcuni dettagli riguardanti
1*
esterna
fisionomia di questi elementi, dettagli che sono un esatto riscontro di quanto

si
osserva nelle fibre nervose periferiche, e cioe:
Interruziotii oblique della
terman.
Sono
rilevabili
anche
guaina midollare
0 spezzature di
Lan-
nelle fibre nervose del midollo spinale
(specialmente del cavallo e del bue), per6 molto piu difficilmente che nelle
e rispetto a queste
periferiche,
sempre
si
molto
differenziano per essere
piu oblique e corrispondentemente piu lunghe
di piu sogliono essere
meno
marcate, anzi molte volte, senza determinabile causa, riesce impossibile
il
metterle in evidenza. L'obliquita, la maggior lunghezza delle incisure delle

fibre
nervose del midollo spinale, rispetto a quelle periferiche, b
in rap-
porto alia forma allungata degli imbuti formanti lo scheletro di sostegno

della guaina midollare.
Apparenza di fascelte fibrillari situate a breve distanza lungo

A motivo della grandissima difficolta di poter
randamento delle fibre.
isolare in buon stato delle fibre nervose di midollo spinale a fresco, si
2
puo
dire che sono visibili soltanto nelle
ed anche
in
fibre
trattate
coll'acido osmico,
queste solo allorche esistono certe circostanze favorevoli che
a ben determinare. Di regola poi nelle fibre spinali trattate a fresco coll'acido osmico, lungo tutto l'andamento di esse, nella zona
non sono
riescito
mediana, scorgesi una regolare e continua striatura trasversale, risultante
da tenuissime
fibrille
che passano
dall'
uno
all'
altro orlo.
166
Regolare striatura obliqua
coll'acido osmico.
prodotta,
delle zone
come
laterali nelle fibre colorate
nelle fibre nervose periferiche, dalle
circolarmente decorrenti entro la guaina midollare.
fibrille
Relativamente
contenute nella guaina midollare,
alle parti
particolarita descritte nel lavoro di Rezzonico,
tevoli
una non interrotta serie

apertura minore strettamente avvolge
sistono nella presenza di

la cui
nica,
maggiore
meta
una specie
risultarne
dollare e difende
Benche
nel qual caso,
con
tale
organo, mentre la
pure
spostano e
si
guaina mi-
la
si
imbuti sono isolabili nella loro interezza,
gli
ottengono
ad un ingrandimento
una tenuissima
di
tali
fibrilla
campo
liberi nel
400
del microscopio
diametri, appaiono chiaramente
strie
rappresentano
linee di con-
le
nastriforme, la quale avvolgendosi a
aderentissimi, viene a
fra loro
giri
che imprigiona
cilinder axis.
il
nel senso della larghezza,
nessione di
spira,
imbuti di forma co-
della loro lunghezza con tal disposizione
di canale chiuso
uniti in catena,
anzi con facilita
striati
essenzialmente con-
applica alia superficie esterna dell'imbuto successivo, entrando
si
l'uno nell'altro per circa la
da
di
piu no-
le
AU'epoca della pubblicazione del lavoro
costituire
intero imbuto.
1'
Rezzonico, mancando
di
la
conoscenza delle particolarita sulle fibre periferiche che formano principale
argomento
di
esponevasi
l'ipotesi,
ticolo,
questa
che
rappresentino alcun che di analogo al
essi
da Tizzoni
attribuito
fibre
alle
nervose periferiche.
Le forme ad imbuto,
sono punto una particolarita caratteristica delle

spinale,
ma hanno
invece
il
re-
nuovi miei
naturalmente mi permettono un diverso
reperti intorno a queste ultime,
e piu esatto apprezzamento.
degli imbuti,
alia significazione
intorno
relazione,
non
allora descritte,
fibre nervose del midollo
loro preciso riscontro nelle fibre periferiche.
Vero e che la corrispondenza non e perfetta perche le apparenti forme

ad imbuto delle fibre periferiche non sono cosi numerose e disposte in
serie continua
come
distanza le une
dalle
nelle
spinali,
altre,
ma
sogliono essere situate a qualche
ed hanno struttura meno
assai piu chiara la disposizione a spira dei
questa differenza non
scenza del significato
della
si
pud
fili
attribuire
particolarita
le
fibre
costituiscono.
un valore per
com
generalmente ammesso, che cio che segna
renza fra
le
istologica ora
credo di dover richiamare un'altra questioner

istologi
che
per cui e
stipata,
descritta.
e noto,
la piu
pud
cono-
la
qui
dirsi dagli
notevole
nervose centrali e quelle dei nervi periferici e
la
diffe-
man-
SULLA STRUTTURA DELLE FIBRE NERVOSE M1DOLLATE, ECC.
canza nelle prime della guaina
gare come una
sostanza
posto attorno
cilinder axis,
al
tenere
la
guaina
a suo
stica,
di
per
della
la
axis,
fa
nome
molti
altri
constatarono la
Schwann, senza fermarsi a ricercare se alcun
veci.
le
certo
in
ela-
stroma fondamentale del midollo spinale;
conosciuta particolarita
catena di imbuti,
linder
di
in
nervosi diverse
ad una rete
cilinder axis
il
spugnosa, reticolare
guaina
che esista per fame

Ora,
centri
stessa funzione a quella che egli designo col
la
spie-
possa rimanere
la mielina,
Gerlach, attribuisce la funzione di con-
es.,
midollare e difendere
sostanza connettiva,
mancanza
quale e
vennero ammesse nei
dire, esistente nello
Schultze assegno
Schwann, ed e pur noto che per
di
liquida,
particolarita di struttura:
167
modo
dell'
esistenza
di
una non
interrotta
formanti un canale chiuso attorno
comprendere come per contenere
mielina
la
al
nelle
ci-
fibre
nervose centrali non sia punto necessaria la guaina di Schwann, essen-
doche evidentemente
esercitata
da
membranella, nelle
siffatta
sostenuta dagli imbuti,

di
che per
la funzione
le fibre
fibre
nervose periferiche viene
nervose centrali pud essere
quali appunto per cio sarebbero disposti in
formare un canale chiuso,
mentre
nelle
fibre
modo
nervose periferiche
gli
apparati, che corrispondono agli imbuti, sono piu frequentemente disposti
ad
intervalli.
La
descritta disposizione degli apparati spirali fa poi facilmente
prendere com'
mielina.
essi
possano impedire
nelle
fibre
nervose del midollo
dagli imbuti-spire e all'esterno rinforzato

le
spostamenti longitudinali della
gli
Su questo argomento devo pero aggiungere
ed e che
com-
spinale,
lo
un
altro dettaglio,
scheletro
da parecchie tenuissime
formato
fibrille,
quali strettamente applicate all'esterna superficie delle fibre nervose, in
modo
certo
rappresentano esse
la
guaina
di
Schwann.
*
Compiuta la descrizione dei miei reperti, parmi opportuno rivolgere
ad essi uno sguardo retrospettivo, tenendo in vista le particolarita da altri
osservatori descritte.
E
di
innanzi tutto, in relazione alle controversie relative alia esistenza
una speciale guaina
visare
un
periassile,
sul
conto della quale ne parve di rav-
relativo accordo tra gli osservatori, voglio dichiarare che,
mentre
SULLA STRUTTURA DELLE FIBRE NERVOSE Ml DOLL ATE, ECC.
l68
poter recisamente negare
credo di
non parmi
centrali,
Riguardo
periferiche.
acquistato ugual diritto per le fibre
aver ancora
di
alle
sua esistenza nelle fibre nervose
la
prime, nel mentre da una parte escludo
stenza di una vera guaina periassile, dall'altra osservo
imbuti che a vicenda
l'esistenza degli
loro lunghezza,
si
coprono per
come
il
l'
esi-
fatto del-
meta della
oltre la
spiega l'opinione di quelli che sostennero l'esistenza
ci
di
una doppia guaina trattasi di una semplice apparenza, che facilmente

puo essere spiegata immaginando la sezione trasversale di due o tre tubi
Lo stesso fatto ci offre una ben ovvia spieentranti l'uno nell'altro.
:
gazione della disposizione della guaina midollare a
strati
concentrici,
di-
sposizione che suolsi osservare nei preparati per sezione trasversale delle
nervose, e sulla quale da parecchi istologi, e primieramente da
fibre
venne
thner,
modo
in
Intorno alle
fibre
speciale richiamata l'attenzione.
ritengo che
periferiche
date descrizioni della
le
guaina periassile non valgono a farcene con sicurezza ammettere

in
proposito, anzi, credo di poter asserire che
valere di prova,
da
ticolarita
me
Mau-
descritti
l'esistenza:
reperti, anziche
possono spiegare anch'essi colla conoscenza delle par-
si
descritte. Difatti, circa
preparati per sezione trasversale,
puo negare che in esse il cilinder axis si presenta spesso circondato da un cerchiello od anche da due e piu, se le sezioni non sono
finissime, ma questi cerchielli non rappresentano punto le sezioni trasversali di una membranella, come s'e creduto, ma sono semplicemente
giri
non
si
terminali delle spire.
Quanto ai reperti riguardanti le fibre vedute nel senso della lunghezza, si comprende come talora gli imbuti o le spire, che a vicenda in
parte reciprocamente
parenza
di
Dopo
si
coprono,
talune circostanze possano dare l'ap-
una doppia guaina circondante

tutto,
all'infuori
da
il
cilinder axis.
dichiaro ancora che per poter assolutamente negare o
per ammettere l'esistenza di

fesa,
in
altri
quelli formati
involucri
od apparati
dalle spire o dagli
di
sostegno e
di-
imbuti, credo siano
necessarie ulteriori osservazioni.
negare
poi
il
evidente
reticolo
che
risultati
periassile descritto
di
da Tizzoni. So bene che
nervose trattate col cloroformio bollente,

pleta soluzione della mielina,
ticolo
si
ottiene
quale e da Tizzoni descritto,
queste ricerche mi costringono a
ma
in
seguito alia piu o
veramente
tale
1'
nelle fibre
meno com-
apparenza
apparenza
io
di
un
re-
devo ascriverla
da una parte
incompleta manifestazione degli anelli
alia
specialmente dei piu profondi o piu vicini

spostamenti, alle rotture ed
parenza
di
regolari
ai
fascette
possa valere quale altro dato

fra
fili
me
da
trasversali
fibrillari
posta in rilievo
di
prova dell'opinione qui manifestata.
riferisce al
si
che parmi meritevole
rapporto esistente tra
di speciale
la disposizione
nascosti nella guaina midollare e le interruzioni di questa o spez-
zature di
Lanterman;
riferiche,
quanto per
guaina midollare
disposizione dei
stessi
cilinder axis, dall'altra agli
raggrinzamenti degli anelli medesimi. L'ap-
dati di questa relazione
attenzione, e quello che
dei
delle spire, e
tanto fresche, quanto trattate coll'acido osmico, parmi
nelle fibre nervose,
Uno
al
169
tale
rapporto esiste tanto per
centrali,
le
anzi
pud
si
segmenti e prodotta e
in
fibre
le
dire che la divisione della
mantenuta dalla particolare
che entro la stessa guaina sono contenuti.
fili,
filamenti ordinati in spire
nervose pe-
A questi
ad imbuti devesi l'impedito spostamento
della mielina nel solo senso longitudinale per le fibre periferiche, e tanto
che nel trasversale delle fibre
nel senso longitudinale
Voglio per ultimo
far osservare
anche per
cio
che
ci
particolarita di strut-
la descritta
periferiche e centrali
tura delle fibre midollate

interesse
che
si
centrali.
presenta non priva di
da una spiegazione del particolare ben
noto aspetto sotto cui suole presentarsi la mielina, allorche nei preparati
per dilacerazione
a fresco, viene resa libera nel liquido d'aggiunta.
disposizione in globi a strati concentrici e

mielina, verosimilmente e
da
attribuirsi
sono nascosti, formandone quasi

probabilmente per
le altre
a cio che entro
lo scheletro,
effetto di elasticity,
descritti
assumono
globi medesimi
filamenti,
forme ad imbuto delle

possa a
meno
di
diversi
fibre
aspetti
sotto
le
fi-
cui sogliono presentarsi le
nervose del midollo spinale, parmi non
scorgere un'analogia tra esse
dei preparati a fresco.
Golgi, Opera omnia.
quali
svariate disposizioni, pero
sempre con prevalenza della disposizione concentrica. Osservando

gure che riproducono
La
bizzarre apparenze della
ed
si
noti globi mielinici
SULLA STRUTTURA DELLE FIBRE NERVOSE MIOOLLATE, ECC.
170
Tavola IV.
Fibra nervosa di nervo ischiatico del cane osservata a fresco in liquido

di Lanterman colle corrispondenti fascette fibrillari (sezioni
spezzature
indifferente: a
ottiche di fibrille circolari) perfettamente rilevabili anche a fresco e senza uso di reattivi;
Fig
b strozzamento anulare di Ranvier.

a
Fibra nervosa di nervo ischiatico del coniglio trattata colla miscela

osmio-bicromica e col nitrato d'argento. Colorazione dei fili circolari e spirali estesamente
Fig. 2
riescita.
a
Fibra nervosa di nervo ischiatico del coniglio trattata come sopra.

Colorazione dei fili spirali limitata (come piu frequentemente accade) alle estremita dei
Fig-
3-
segmenti midollari.
a
Fibra nervosa come sopra, trattata prima col bicromato di potassa,
Fig. 4.
poi col nitrato d'argento e quindi esposta alia luce. Lo stroma di sostegno della guaina
midollare si presenta sotto forma di imbuti, nei quali e pur evidente, sebbene meno
spiccata che nei preparati trattati colla miscela osmio-bicromica, la struttura fibrillare.
a
Fig. 5.
Fibra nervosa di midollo spinale (vitello) trattata coll'acido osmico.
Lungo il suo andamento, in un grado che si verifica solo in alcune circostanze che
non m' e stato possibile
di
detertninare, veggonsi
parecchie
corrispondenti a quelle di Lanterman nelle fibre periferiche.

piu chiaramente in corrispondenza delle spezzature,
ben distinte spezzature
Lungo
meno lungo
il
la
medesima fibra
un non
resto, vedesi
interrotto sistema di tenuissime fibrille traversali (sezione ottica di fibrille circolari) che
forme ad imbuto nascoste entro la guaina midollare

mezzo di speciali reazioni.
Frammento di fibra nervosa del midollo spinale, trattata coll'acido
evidentemente devonsi
riferire alle
e rilevabili soltanto col
Fig.
6.
osmico, lungo l'andamento della quale veggonsi con sufficiente chiarezza

colarmente decorrenti entro la guaina midollare.
Lc figure
il
c 6
lavoro di Rezzonico.
le fibrille cir-
sono qui aggiunte solo per complcmcnto di quelle che corredano
DELL'UOMO
E DI ALTRI VERTEBRATI E DI UN NUOVO ORGANO
NERVOSO TERMINALE MUSCOLO-TENDINEO
SUI NERVI DEI TENDINI
(Tav. V, VI, VII)
(ESTRATTO DALLE MEMORIE DELLA R. ACCADEMIA DELLE SdENZE
DI
TORINO
l88o)
I.
Di fronte
dotte
ricerche
le
con
diligenza
alia
anatomiche,
cui
alia
nell'
epoca moderna vennero con-
pertinacia
con
cui
ogni piu piccola
parte dell'organismo nostro, con ogni mezzo d' osservazione, venne scrutata,
e di sorpresa, che particolarita di organizzazione cosi spiccate, cosi
facili
a dimostrarsi, e per avventura di cosi rilevante significazione
logica
come
propongo
quelle ch'io mi
di
fisio-
descrivere, siano finora rimaste
dagli anatomici inosservate.
Ne
potrebbe
dei nervi nei tendini
osservatori,
di
Rollet
che
('),
che l'argomento della distribuzione e terminazione
dirsi
anzi,
non abbia finora a se richiamata l'attenzione degli

fra le recenti pubblicazioni, due ne troviamo, l'una
di
l'altra
Sachs
primo,
le
esclusivamente
dirette
alio studio del-
non potrebbesi asserire che o per

queste due pubblicazioni, e massime per quella del
l'argomento medesimo;
l'una o per l'altra di
ma
( ),
conoscenze nostre
per vero
sui
nervi dei tendini abbiano notevolmente
avvantaggiato.
Infatti
rana,
il
Rollet,
oltre
che limitava
lo studio
tendine del muscolo sterno-radiale,
ad un solo tendine della
nemmeno
per quest' unico
ri-
A. Rollet, Ueber einen Nervenplexus und Nervenendigungen in einer Sehne

Sitzungsberichte d. k. Akademie d. Wissenschaften. Mai, 1876.
Arch. f. Anatomie Physiologie und
Sehnen.
(') C. Sachs, Die Nerven der
(')
Wissensch. Med. 1875 (pubblieato nel 1876).
NERVI DEI TENDINI DELL'UOMO E
SUI
172
metodo
cercato tendine, per l'inadatto
determinare
Secondo
la
modo
di
descrizione da
lui
vero
il
midollate situato
che formano
il
capo ad
terminazione
data,
plesso,
nervo
il
dopo alquante
al
singole
(')
fibre
riesciva a
nervose.
tendine destinato da
entro
(Nerven-scollen),
assottigliate a
Le
cui
Rollet
ne
poi,
zolle,
oltrepassano
La
fine
in
da
il
a met-
nome
di
Rollet fa in esse distinguere
le ra-
ed una sostanza interposta. Relativamente

dal
confini,
ma
queste non e ben delimitata,

stante.
singole fibre
limiti indeterminati.
prime e solo da aggiungere che esse non rimangono
ma
fibre
talora anche 4 volte, terminando finalmente
mificazioni delle fibre nervose
zolle,
ori-
quali suddividonsi, mantenendosi
punta o con un'espansione a
Nella descrizione delle
vanno
suddivisioni,
apparati terminali,
sempre midollate, per 2,3 c
alle
delle
entro la sostanza propria del tendine.
altrettanti
nervose
zolle
od
indagine adoperato
complicatamente suddividendosi, ad un considerevole plesso di
gine,
ter
d'
ALTRI VERTEHRATI
DI
che
risulta
passa gradatamente
circoscritte alle
che
sostanza di
la
nel tessuto circo-
sostanza interposta consta di nuclei, d'aspetto eguale a quello
delle cellule nervose,
ed
linee ondulate
decorrenti in
difhcilissimo
e di una sostanza costituita
intrecciate,
linee
cui esistono degli
tra
ondulate ed
intrecciate,
Queste
a descriversi.
da granuli disposti
cosi
spazii
chiari del pari
un insieme
sicche ne risulta
dette
zolle
in
avrebbero,
secondo
Rollet, molta somiglianza colle piastre nervose terminali dei muscoli striati,
pero non
si
puo comprendere,
della figura che ne da,
Di maggior
in
interesse,
che
se
si
tiene conto della sua descrizione e
siffatta
comeche
somiglianza consista
fatte
su piu larga scala
).
con mi-
glior metodo, sono le ricerche di Sachs. Pero, nel mentre e molto vicina
nervi tendinei che descrive, Rollet adopr& una atPer mettere in evidenza
tenuata soluzione (1 gr. su 1000 cc.) di acido cloridrico o nitrico, entro la quale im(')
mergeva
si fosse trasformato in una massa vitrea.

osmico e dal cloruro d' oro nessun maggior dettaglio gli venne fatto
rilevare oltre quanto ottenne col solo acido nitrico; il cloruro d'oro e anzi da lui dichiarato non raccomandabile per lo studio delle zolle, perche ne altera i fini dettagli
di struttura, nello stesso modo che esso altera, dice, le piastre terminali dei muscoli.
(*) Per apprezzare questo confronto
di Rollet, e d' uopo ricordare che per le
fibre nervose motrici egli non ammette la terminazione nelle placche circoscritte quali
sono generalmente descritte nelle fibre muscolari, ma in proposito s' associa alle opinioni di Gerlach ed Arndt, opinioni che da nessun altro istologo poterono finora
il
tendine lasciandovelo fino a che
Dall' acido
essere confermate.
173
al
vero
la
descrizione che egli da delle terminazioni nervose nei tendini
della rana e della lucertola,
che riguarda
tendini
nuovo essa aggiunge per
nulla affatto di
degli
dei mammiferi.
uccelli
sorpren-
anzi
dente come, pur avendo fatto argomento di speciali ricerche anche

dini di queste
classi
altre
animali,
di
non abbia punto
egli
modalita affatto speciali e caratteristiche di terminazione che

luogo. Per cio che riguarda lo studio
devo notare
dinei,
manchevoli
piu che
vato traccia di nervi nei tendini delle

scarsi in quelle delle
mentre nelle gambe quanto

merosi sono
nelle
ali,
essi
hanno
dei nervi ten-
non potrebbero essere piu

dice di non aver tro-
egli
gambe
e solo d'averli trovati cosi
attribuire pochissima importanza,
nei muscoli pettorali ecc,
tendini provveduti di nervi e delle
ten-
uccelli,
da doversi loro
ali,
rilevate le
in
distribuzione
suoi risultati
relativamente agli
es.
p.
di
della
cio
assai nu-
corrispondenti caratte-
ristiche terminazioni.
Tre sono
modi
di
terminazione da Sachs
avverrebbe mediante decomposizione delle

cespiiglio
(wirres
Gestriipp)
di
fibrille
ogni direzione a guisa di un micelio.
no una rete;
gli
fibre midollari
pallide,
Non
piu frequente
verificati. II
le
quali
in
s'
un
intrecciano in
pote verificare se
ultimi prolungamenti del cespugiio
intricate
vi
fosse o
sembra che terminino
semplicemente a punta.
II
segue:
secondo
modo
mente a punta
senza
tratti
terzo avverrebbe (nei
solo
specie di
Tutti questi
e
come
serie di fibrille pallide
ramificarsi,
terminando verosimil-
in
diversi
della
oggetto di ricerca
modi
lucertola;
tendine dello sterno-radiale) mediante
clava entro la quale la fibra terminerebbe
con un rigonfiamento vescicolare
rana
descrive
formazione di una
della
lo
una
alcune fibre s'irradiano a pennello
che decorrono per lunghi
II
molto meno frequente,
(rane),
di
(').
terminazione
quanto
tendini caudali ed
ai
il
si
riferiscono
mammiferi, dei quali
ai
tendini
egli fece
centro tendineo del ratto e del
questa clava terminate date da Sachs e la circostanza che, ad

(') Le figure di
onta delle innumerevoli preparazioni, solo i o 2 volte riescl ad ottenere forme siffatte
con qualche evidenza, e il fatto che nessun altro fra gli osservatori, che di questo argomento si sono occupati, pote ottenere egual reperto, fa supporre che qualche accidentalita di preparazione lo abbia tratto in errore.
NERVI DEI TENDINI DELL'UOMO E DI ALTRI VERTEBRATI
SUI
174
dopo aver detto che in

primi due tipi,
mezzo tra
gatto,
il
avvenuto
essi
le
terminazioni in certo
piu dettagliato egli soltanto nota che,
di
passaggio delle fibre midollate nelle
il
modo tengono
pallide,
il
dominio
di
ramificazione delle ultime s'estende considerevolmente nella direzione longitudinale del tendine, senza derivarne forme simili a cespugiio
che
anfibi e negli uccelli;
terminazione accade
non interstizialmente,
sostanza tendinea
cifica
la
ciascuna fibra sono rigorosamente limitate
elementare
Lo
dominio
al
le
ramificazioni di
un unico tendine
di
(').
quale venne qui esposto, non pud certo
questione,
della
stato
cambiato, massime
dirsi
che
negli
interno della spe-
nell'
come
per ci6
riguarda
che
mammiferi
in generale,
da un piu recente lavoro su questo medesimo argomento pubblicato da
Gemt
basti
( ):
dire
il
come
mammiferi diedero
dei
in
risultati
esso
le
fibre
emanano
midollate
quali frequentemente
si
libere e senza rigonfiamenti
vando
dei pennelli terminali di
color
una
violetto,
lucertola,
parte ad
terminazioni ner-
alle
dice
egli
qua e
terminali
forma ovale
occhio
ricerche dei tendini
le
che dai singoli
delle fibre varicose di diversa finezza
ramificano, e
nando
di
che
trovi
negativi. Quanto
vose dei tendini della rana e della
rami delle
si
nudo,
la
s'
entro
il
tessuto,
cosi
deri-
quali piccole macchie
visibili,
parte
anastomizzano, termi-
col
semplice
aiuto
di
lente.
Pertanto, ad onta delle qui accennate ricerche, noi possiamo asserire
mentre
che,
si
hanno conoscenze abbastanza
nervose nei tendini
mammiferi
in
tendini,
coi
Kolliker
3
( )
de' vertebrati
genere e l'uomo
trovasi
ancora
inferiori
in ispecie,
al
il
dettagliate sulle terminazioni

(rane,
lucertole),
riguardo
problema del rapporto
ai
dei nervi
punto medesimo che venne segnato da
colle parole seguenti,
le
uniche che all'argomento egli abbia
dedicate:
(')
Ho
creduto di dover riferire con qualche dettaglio
Rollet
cendo
sunto della mia
risultati delle ricerche di
Sachs per ci6 che in un'autorevole rivista tedesca (Jahresbericht tiber die
Leistungen und Fortschritte in der gesammten Medicin. Berlin, 1879) Waldeyer, facomunicazione preventiva, evide?itemenle senza averne comcredere che il tipo di terminazione che io ho descritto
come nuovo e caratteristico, corrisponde a quello descritto gia da quei due osservatori.
T. Gemt, Ein Beitrag zu der Lehre von den Nervenendigugen in Bindegewebe.
( )
preso
il
il senso,
vorrebbe
far
Dissert. Kiel, 1877.

3
( )
Kolliker, Handbuch
d.
Gewebelehre, 5" edizione. Leipzig, 1767,
p.
169.
SUI
Riguardo
tendini,
ai
recentemente
175
anche ne' piu

ho veduto, almeno superficialmente, abbastanza numerose diramanervose. Nei piii grandi, come nel tendine d' Achille, nel tendine
<
nel
pipistrello,
piccoli,
zioni
del quadricipite,
centro tendineo,
nel
nell'
uomo
nervi
insieme
ai
vasi
penetrano anche nell'interno. Nelle fasce o guaine tendinee e capsule sinoviali del sistema muscolare fino ad ora non vennero dimostrati nervi .
Qual considerevole lacuna sia codesta

tomia pud essere dimostrato semplicemente
intorno a taluni particolari fenomeni di
vennero recentemente
da
istituiti
nel
dominio della
fine ana-
col ricordare gli studi,
sensibilita dei tendini
dell'
che
uomo
e da fisiologi, e le interpretazioni
clinici
diverse che degli stessi fenomeni, per difetto di base anatomica, vennero
date
(')
Obbietto principale delle mie ricerche furono

pero estesi
gatto,
osservazioni anche a diversi
le
topo),
ad alcuni
Notero anzi come
da
quelli
ottenuti
uomo
(coniglio, cane,
ottenuti nell'uomo io sia stato guidato
risultati
da prima
mammiferi
dell'
(lucertola).
rettile
ai
tendini
(passero, fringuello, rondine) ed anche a
uccelli
qualche anfibio (rana) e
altri
nella
lucertola,
di
poi negli uccelli, quindi
nel coniglio; e voglio altresi fin d'ora far rimarcare
come
le
terminazioni
nervose che io ho trovato nei tendini della lucertola abbiano per
me
un
modi piu
chiari e piu caratteristici di terminazione dei nervi, m' offersero un evidente riscontro del modo con cui le fibre nervose si comportano entro
gli organi terminali da me trovati nei mammiferi e negli uccelli.
ordine delle ricerche, credo utile incominciare la mia
Seguendo
doppio valore,
in
quanto che,
oltre
al
presentarmi
uno
dei
1'
esposizione da quelle eseguite sui tendini delle lucertole e delle rane.
II.
Ricerche sulla Lucertola.

il
terreno piu opportuno
nervose
in
tali
organi,
0) Veggasi cap.
e
in
piu
cio
tendini
facile
essi
di questo lavoro.
delle lucertole rappresentano
per la ricerca
della
terminazioni
presentano corrispondenza coi mu-
SUI
176
volontarii dello stesso animale,
scoli
materiale piu
il
nali dei nervi
per
facile
ALTRI VERTEBRATI
Dl
come
quali,
si sa,
chiara dimostrazione degli apparati termi-
la
moto.
di
tendini che io trovai provveduti di nervi sono
del pari offrono
due o
tendinetti appartenenti ai muscoli della doccia vertebrale
piccoli
tre pic2
uno
che per situazione corrisponde alio sterno-radiale della rana; 3 due ten0
dinetti caudali
4 altro appartenente ai flessori delle estremita anteriori
;
6 tendine del semitendinoso
agli estensori;
uno appartenente
ten-
dine d'Achille.
e
tendine d'Achille,
II
specialmente
perficie
palmare della zampa posteriore),
nervose
di
modo con
cui le
legge determinata:
mezzo dei
fasci
portansi cioe
punto
muscolari
alia
senso,
fibre
quelli di
dilungarmi
il
derivino
ne' singoli casi
in
i
verificano
in
si
tendini,
venendo
arti
tanto
da tronchi comuni
moto, derivano
di
ricerche per voler pre-
tronchi nervosi terminali.
regola quasi assoluta che
prossimita della zona di passaggio delle

;
anzi frequentemente accade che gli
apparati terminali trovansi negli interstizii esistenti tra
guisa che
esiste
alcune volte invece hanno opposta provenienza,
muscolari nel tessuto tendineo
delle fibre nei
non
tendine,
ossea del tendine. Sapendo che negli
quanto
si
al
quello che esse escono dal
sia la derivazione di questi ultimi, e
le terminazioni
tolto dal-
zona della terminate loro espansione, derivando dal
da qual parte
Qualunque
arrivano
frequente e
natura mista, parvemi superfluo

cisare
con cui pu6 essere
presta per siffatto studio.
nervose
fibre
per la quantita delle fibre
sia
facilita
la
si
caso piu
il
inserzione
dell'
nervi di
per
sia
e quello che meglio
l'animale,
Sul
cui e fomito,
sua superficie inferiore (su-
la
cosi
nascoste
dalle
punti d'inserzione
fibre
muscolari
in
riesce a renderle palesi solo allorche s'allontanino artificial-
mente queste ultime.

Sia che derivino dall'interno delle masse muscolari, sia che proven-
gano
dall'
opposta
direzione, le fibre nervose destinate ai tendini,
stanza facilmente distinguonsi
da quelle destinate
ai
muscoli pel
abba-
modo
alquanto diverso di decorrere e di ramificarsi. Sono per verita differenze
che meglio
si
pu6
tratti
in
si
possono comprendere colla pratica, che descrivere; tuttavia
dire che, per es., le

linea retta,
che
prime
di solito
le ramificazioni si
distaccandosi prevalentemente
ad angolo
veggonsi decorrere per lunghi
succedono a notevoli
retto,
intervalli,
e che le diramazioni se-
DELL'UOMO E
condarie e terziarie decorrono e

in
frequente
e pel piu
177
branche
arboriformi
succedersi delle suddivisioni, che hanno luogo
ad angolo acuto,
piuttosto
VERTEBRATI
ramificano conservando identico tipo,
si
che giammai ne risultano quelle spiccate
guisa
che,
DI ALTRI
e pel piu rapido arrivo
ai
corrispondenti or-
gani terminali (piastre), quasi sono caratteristiche dei nervi muscolari.
nervose tendinee o all'estremo limite della zona muscolare, o nella zona di confine tra il tendine ed il muscolo, inviano laArrivate
fibre
le
teralmente, con una certa regolarita di
dei rami
distanza,
senza ulteriori suddivisioni, dopo breve decorso, perduta

dollare
decompongono rapidamente
si
quali talora
la
guaina mipallide,
fibrille
alle
le
circoscritte
che descrivero con qualche maggior dettaglio piu sotto
reticelle terminali,
volte
tenuissime
od anastomizzandosi danno origine
quali intrecciandosi
altre
in
invece quelle branche nervose secondarie di nuovo
suddi-
si
vidono, dando luogo a fibre di terzo ed anche di quarto ordine, ciascuna
capo ad un
delle quali mette poi
come accade per

in prossimita
degli
alle
placche, e soltanto
a
i
).
fisonomia degli apparati terminali nominati (Fig.
come ho
mettono capo
detto,
e,
apparati terminali che esse perdono la guaina
stessi
midollare (ved. Fig.
La
nervose motorie rispetto
fibre
le
corrispondente apparato terminale,
singole
le
fibre
midollari
di
3*),
a cui
3 e
2.
pud essere con esattezza descritta; bastera. tuttavia a fame comprendere le particolarita. essenziali il dire che,
nudi cilinder axis si dividono da
appena perduta la guaina midollare,
prima in due, tre o quattro fibrille che tosto danno origine, in direzioni
ordine, benche tipica, difficilmente
svariate,
a numerose
decompongonsi
in
altre
fili
di
le
fibrille,
estrema
quali
finezza, che,
lor
alia
volta,
nuovamente
anastomizzandosi ed intrec-
ciandosi coi vicini, riescono a formare una reticella a maglie irregolari, a
presentante qua e la
confini
ben
nodali,
ed avente non soltanto un' estensione
delimitati,
profondita, entro
la
sostanza tendinea,
degli ingrossamenti o punti

in
superficie,
comprendendo
nelle
ma
anche
sue
in
maglie
alcuni fascetti della stessa sostanza.
L'estensione in profondita non pu6 essere con precisione determinata,
ma
certamente non e considerevole
e all'incirca dai
Qua
60
ai
e la accollati alle
100
tt
in
l'estensione nel senso della superficie
lunghezza e dai 40
fibrille,
specialmente
ai
50
quelle
fi
in larghezza.
risultanti
dalle
prime suddivisioni del cilinder axis, veggonsi dei nuclei tondeggianti od

Golgi, Opera omnia.
*3
SUI
78
granulosi, di fisonomia un po' diversa
ovali a contorni spiccati,
dei nuclei disseminati tra
Ognuno
delle singole fibre nervose di
2,
che essi sogliono essere disposti

fibre
fasci di
Nel ripetere
le
delle fibre
non
isolate,
sono tanto vicine
(fibre
modo
ponno dimostrare
nelle sierose
toneo, lungo l'andamento dei vasi.
nervose
nell'
insieme da
considerevoli
anche tra
anzi, le
une
le
luogo
sistema di fibre nervose
per
quali, e
in
del
muscolari
fasci
categoria dei nervi
infine,
genere,
rete
grandi maglie,
si
fa-
specialmente peri-
essa verosimilmente
sebbene non sempre
vasali,
presenza
cloruro d'oro tanto
del tendine e aventi limiti indeterminati
tratti
la
Questo secondo sistema
una
ad
le
evidenza, insieme
in
che una continuazione di quella che, con caratteri
sia
rado,
di
decorrere e di ramificarsi, pre-
di
metodo
caratteri dei nervi che col

si
altro
nervose pallide),
nucleati e pel
di rigonfiamenti
cilmente
un
terminazioni qui descritte,
tipiche
lungo
intervalli
da confondersi
con una certa frequenza, avvenuto di mettere
sentano
ad
distribuiti
preparazioni dei nervi tendinei delle lucertole mi e
sprovvedute di mielina
non
risultato della suddivisione
questo pero e fatto raro.
colle altre;
alle
il
ordine sopradescritte, ne risulta
gruppi
in
espansioni reticolari di un gruppo
invece,
e 4
da quella
tendineo.
del circostante tessuto
fasci
degli apparati terminali essendo
l'andamento dei
ALTRI VERTEBRATI
DI
fibre
di
estesa a
sembra
anzi
identici, esiste
appartiene alia
possa
dimostrare la
loro relazione coi vasi.
Sul conto di queste

e che, siccome la rete
a grandi
metto
fibrille
in
nota un altro solo dettaglio, ed
da esse formata, giusta quanto ho
della superficie dei tendini, cosi talora accade, che alcuni
tratti
dei relativi filamenti veggonsi passare dall'uno all'altro

delle fibre
sembra
prima
apparente (ved. Fig.
sia solo
delle
fare
un confronto
lucertole
quello
mentre da una parte, se
apparato terminale
dando luogo ad una connessione che pero
descritte,
Volendo ora
tendinei
detto, s'estende
si
tra
dei
).
il
tipo di terminazione dei nervi
mammiferi ed
uccelli,
considera la terminazione delle singole
havvi una corrispondenza quasi
perfetta,
giacche tanto
in
queste vi ha una reticella di eguale aspetto, d'altra parte

tevole differenza,
celle terminali
feri
ed
uccelli,
consistente
sono
liberi
risulta che,
in
cio
che nelle lucertole
alia superficie dei tendini,
fibre,
quelle che in
vi
ha una no-
gruppi di
reti-
mentre nei mammi-
per effetto di ispessimento del connettivo tendineo e della
SUI
probabile aggiunta di un rivestimento endoteliare,

e
individuali
corpi,
tipici
Ricerche stdle rane.
dei
Non entro
loro
consiste in
libere
ficiali,
da involucro;
estensione delle
reticelle,
stesse
della
rana,
riesce
estremamente
le
reticelle
il
sono
riferiscono a modalita secondarie.
anche
punto per
effetto
il
vederle
fatto che,
altri
massime
levato
le
dall'
tali
reti-
negli strati super-
delicate,
per cui
loro integrita. Questa
nella
sia
fine
che
s'
adoperi
il
diffi-
metodo
del
piu semplici metodi, per rendere
far
uso di
reattivi,
mentre
quali,
;
e ap-
del rigonfiamento che le tenuissime- fibrille formanti la
che
nella
cumulo
tal
grado da non rimanere
di sostanza granulo-fibrillare.
rana io trovai provveduti
di
del muscolo sterno-radiale e quello del semitendinoso.
guendo
essere
dall'
tessuto tendineo, agiscono rigonfiandolo
interno apparato terminale che un

tendini,
reticelle,
sogliono disorganizzarsi, spesso anzi in
tendini della rana gli
nei
molto piu
sempre necessario
nervi,
termi-
le
non tenendo conto della maggiore

consistono semplicemente in cio, che nei tendini
difficile
valgono a rischiarare
dell'
si
che
cio
cloruro d'oro, sia che s'impieghino

spiccati
essenziali,
fatte
le differenze,
dipende sopratutto dal
colta
rete,
caratteri
ai
distribute entro la sostanza del tendine,
celle
quali sono
mie ricerche
nei dettagli delle
sono rappresentati da
apparati terminali
di
corrispondono a quelle delle lucertole,
tendini
e se esistono delle differenze, queste
La corrispondenza
formazione
reticelle terminali.
anche sn questo animale, perche quanto

nazioni nervose
la
con ben delimitate pared, entro
meno nnmerose
disposte pin o
ha
si
indicazioni
date da Rollet,
pud essere
animale vivente, b senza contestazione
nervi,
II
colla
il
sono
quelli
primo, che, se-
massima
facilita
piu opportuno per
questo studio.
III.
Ricerche sulC
uomo
e su altri
mammiferi.
Come
cid che v'ha
di
piu interessante riguardo alia distribuzione dei nervi, gia in parte risulta
da quanto dovro esporre intorno

far
precedere
la descrizione
di
Due affatto diversi modi

da me trovati nei tendini:
alle terminazioni, cosi
parmi conveniente
queste.
di terminazione delle fibre
nervose vennero
SUI
i8o
NERVI OEI TENDINI DELL'UOMO E
L'uno e rappresentato da
a)
forma,
per aspetto,
teristici
VERTEBRATI
Dl AI/I'RI
particolari corpi assolutamente carat-
struttura e
modo
connessione colle fibre
di
nervose; corpi che trovano un riscontro in nessuno dei conosciuti

rati
nervosi terminali dell'organismo nostro; la cui significazione pertanto
molto probabilmente trovasi

scoli
armonia
in
insieme devono compiere.
hanno
colla funzione che tendini e
mu-
a motivo dei rapporti che essi
questi,
da una parte, e coi tendini dall' altra, io credo debnome di Organi nervosi terminali muscoli-tendinei
coi muscoli,
basi applicare
il
L'altro tipo e rappresentato
b)
ma
propria spiccata fisonomia,
trovano un riscontro
in altri
ganismo
quali,
nostro,
coi
da corpi che parimente hanno una
che, insieme,
almeno
sotto alcuni rapporti,
conosciuti apparati nervosi terminali dell'or-
relazione
in
probabilmente hanno anche analogia

ludo
appa-
di
anatomica corrispondenza,
coll'
Noto
funzione.
del glande,
cosi dette clave terminali della congiuntiva,
alle
Di quanto questi due
sono
di apparati terminali
tipi
d'ora che
fin
al-
ecc.
fra loro diversi
per forma, struttura e rapporti colle fibre nervose, di altrettanto essi l'uno
clall'altro
diversificano per la sede;
primi sempre
trovano negli
si
strati
profondi delle origini dei tendini, nel punto di passaggio del muscolo nel
sempre
tendine, quindi
di regola
si
relazione coi fasci muscolari
in
trovano negli
strati superficiali dei
secondi, invece,
tendini o delle espansioni
tendinee.
Organi muscolo-tendinei (veggansi Figure 4 a
relativa spiegazione).
principali loro
a
,
caratteri
6a
anatomici
e 9 a con
possono
si
come segue brevemente riassumere.
Hanno generalmente forma

sempre
in
rapporto coi
loro stroma fibrillare

talora semplice,
fasci tendinei,
con
e delle
muscolari,
fasci
di
fibre
appare
in
diretta
andando a notevole
del
continuazione
frequentemente divisa
in
estremita
loro
1'
una e
sarcolemma
cui
;
1'
il
altra estremita,
due, segue l'andamento dei
distanza, gradatamente,
a confondersi
essi.
II
loro diametro oscilla entro
larghezza
800
pifi
fusata,
in
300-400
in
lunghezza,
limiti
piuttosto larghi,
100-120
in
da 70-80 M
in
larghezza e oltre
lunghezza; questi ultimi, massime se colorati coll'oro, ponno con
tutta facilita essere distinti

II
ed
isolati
coll'aiuto di
una semplice
lente.
loro contorno suol essere abbastanza spiccato, anzi talora
si
pre-
NERVI DEt TENMNI DEIX'UOMO E DI ALTRI VERTEBRATI
SUI
senta sotto forma di un sottile orlo splendente, lungo
non credo che
dei nuclei; per6 io

di
una membrana involgente,
mento
dei superficialissimi
metodo
il
quale
I8l
si
scorgono
splendente indichi l'esistenza
tale orlo
piuttosto ritengo esso sia effetto d' ispessi-
Alcune ricerche
connettivi.
strati
istituite
mi fanno inclinare ad ammettere che
col
sulla
un rivestimento endoteliare, siccome per6

risultati
della reazione non ebbero tutta la desiderabile chiarezza, non credo di
loro superficie esista
poter dare questo fatto
Quanto
che
late,
alia struttura,
diverso
in
come assolutamente
se
numero
semplicemente constino
fa
si
certo.
astrazione delle fibre nervose midol-
dall'esterno vi penetrano,
di tessuto connettivo
direbbesi che
con nuclei
fibrillare
essi
esso
in
dopo leggiero rischiaramento con qualche acido,

strati piu prossimi alia periferia, ed anche immediatamente al di
dello splendente orlo, qua e la scorgonsi numerosi, piccoli, accumuli
disseminati pero esaminati

;
negli
sotto
di
sostanza apparentemente granulosa. Diro poi
sia
come
la
granulosity non
che un'erronea apparenza.

Caratteristico e
vano
in
II
di essi,
il
modo con
cui
corpi,
che sto descrivendo,
si
tro-

caso piu frequente e che una sola sia
pero accade abbastanza
e ben anco a
fibre
delle estremita,
di frequente
midollate.
la fibra destinata
a ciascuno
che diano accesso a
2,
a 3
L'entrata puo verificarsi tanto da una
costantemente quella che va a confondersi coi
fasci
ten-
dinei,
quanto da lato e precisamente da un punto della porzione piu grossa
della
forma
fusata.
Qualunque
sia
il
numero
delle fibre entranti,
nel portarsi verso la
parte centrale del corpo, esse continuano a suddividersi dicotomicamente,
ancora conservando
e ciascuna fibra di secondo o terzo ordine,

teri
della fibra midollata,
feria, nella
si
dirige,
divergendo l'una
carat-
dall'altra, alia peri-
direzione degli accennati piccoli accumuli di sostanza granulosa.
Tutto ci6 pu6 essere rilevato coi piu semplici mezzi
d'
osservazione, per
esempio, col rischiaramento ottenuto mediante attenuate soluzioni di acido
od acetico od arsenico. L' ulteriore o finale modo di compordelle singole fibre puo solo essere scoperto colla reazione del clo-
cloridrico
tarsi
ruro d'oro.
Ecco quanto
coll'
aiuto di quest' altro
Trasformatesi le fibre midollate
metodo
in fibre
ci
e dato di rilevare.
pallide, queste,
dando luogo
NERVI DEI TENDINI DEU.'UOMO E
SUI
82
ad alcune
DI
ALTRI VERTEBRATI
suddivisioni dicotomiche, continuano
fra loro divergenti
dove giunte, mediante piu
tragitto verso la periferia dei corpi,
loro
il
fine e fre-
quenti suddivisioni a brevissimi intervalli, riescono a costituire numerosi,

circoscritti
ed allungati
disposti parallelamente alia su-
reticolari,
intrecci
e situati al posto dei suaccennati periferici accumuli di sostanza
perficie,
apparentemente granulosa.
intrecci
circoscritti
Siffatti
reticolari
a piccolo
ingrandimento, hanno apparenza di altrettanti fiocchetti.
questo punto,
nel
mentre nuovamente richiamo V attenzione
gia notato, che le terminazioni ora studiate offrono la piu grande
fatto,
analogia con quelle che, secondo la descrizione da
bute a gruppi e
libere
da involucro lungo
della lucertola, voglio in pari
une quanto
perche
ivi
in
tempo
modo
me
tronchi nervosi dei tendini
come, tanto
fisonomia
Dissi
per
quali caratteri differenziali
d'
le
possono meglio studiare
si
e pel particolare
fibrille,
modo
offrono una
pei nuclei che alle fibrille stanno accollati,
(placche).
distri-
piu evidente nei tendini delle lucertole,
per l'aspetto delle ultime
sono
data,
far rilevare ancora,
sonomia d'assieme che richiama quella
assieme, giacche ad un minuto
di
fi-
mu-
delle terminazioni nervose nei
esame
terminazioni nei tendini troviamo: piu
le
forma veramente
reti-
l'internarsi dell'intreccio reticolare nello spessore dei fascetti
ten-
complicate e piu fine suddivisioni delle

colata,
circoscritte espansioni reticolari
le
ramificarsi,
per6
altre,
le
di superficie,
scoli
sul
dinei, e finalmente,
sentano
gli
almeno
in
fibrille,
generale,
maggior estensione che pre-
la
apparenti fiocchetti terminali
la
dei
tendini
confronto
in
delle
placche terminali dei muscoli.
Riguardo
alia
genesi di questa categoria di
corpi
terminali,
tenuto
conto del trovarsi essi
in diretta
continuazione, da una parte col sarcolemma
clall'altra
coi fasci tendinei,
va a confondersi, ed
altresi
si
e portati
scritto
di
tenuto conto
ad ammettere che
essi
della
coi quali
loro
semplicemente
loro stroma
il
struttura
fibrillare,
da un
risultino
circo-
ispessimento del connettivo tendineo attorno ed in corrispondenza
un gruppo
Quanto
di terminazioni nervose.
alia
mie osservazioni
distribuzione
dimostrano
grande maggioranza dei

quali la presenza degli
strabile,
sono
degli
che
muscoli
apparati
essi
del
ora
apparati terminali
esistono,
nostro
se
non
organismo.
muscoli-tendinei e piu
grande e piccolo palmare, omero-radiale,
in
I
descritti,
tutti,
le
nella
muscoli,
nei
facilmente dimocubitale,
prona-
SUI
tore rotondo,
posteriore,
mita
distribuzione
parmi
corpi,
soleo,
delle dita, lungo
muscoli,
organi
nei
plantare
peroneo
quali
estremita superiori;
le
mie
le
gracile,
tibiale
laterale,
per
ricerche
intorno alia
le estre-
muscoli-tendinei ebbero invece risultato nega-
motori dell'occhio, nessuno eccettuato.

relativamente
che,
fatto,
II
Fra
degli
menzionero
gastronemi,
comune
flessore
inferiori.
tivo,
profondo e superficiale, per
flessore
semitendinoso,
quadricipite,
ALTRI VERTEBRATI
DI
meriti
essere
d'
in
topografica distribuzione di questi
alia
modo
piu speciale rimarcato, e la loro
esistenza tanto nei tendini superficiali, quanto nei profondi, e riguardo ai
non meno
singoli muscoli,
o lamine tendinee
nelle radici
superficiali,
che
interne.
nelle
Nei
che e l'animale nei quale queste ricerche riescono piu
coniglio,
trovo sempre
facili,
estremita
posteriori,
corpi in
piu
numero
piu considerevole nei tendini delle
specialmente
tendinea profonda de'gastronemi, e nella
parte
nella
alta
lamina
della
estesa espansione tendinea ap-
muscoli della doccia vertebrale (ved. Fig. 4 a ).

Nei topo, nei cane e nei gatto, fatta eccezione di una maggiore
partenente
ficolta
ai
a trovare
Negli
vennero da
uccelli,
me
ho
corpi,
invece,
trovati
in
dif-
fatto identiche osservazioni.
gli
organi
nervosi terminali
maggior numero
nelle
muscolo-tendinei,
ed
ali
in
una lamina
tendinea profonda del grande muscolo pettorale.
Secondo tipo di organi nervosi terminali
forme di corpi Paciniani) (ved. Fig. io
a
,
i i
innanzi tutto che
grafo
riferiscono ai soli tendini dell'uomo.
si
fatti
a
1
Noto
(Gomitoli
che passo ad esporre
Come
forme dei corpi, che ascrivo a questo secondo

alia superficie dei tendini
le
in
diverse
a
,
questo
i6 a ),
para-
gia ho notato,
regola
di
le
trovano
si
e delle lamine tendinee e preferibilmente verso
loro radici in prossimita delle inserzioni
fibre
tipo,
clave
14% i5
13",
od anche
in
mezzo
ai
fasci di
muscolari; abbastanza frequentemente pero se ne riscontrano anche
proprio nello spessore del tessuto tendineo
e,
secondo
le
piu recenti mie
osservazioni, alcuni altresi eccezionalmente esistono nell'interna superficie

del tendine, superficie
completamente occupata dalle inserzioni
mezzo a queste
quali la ricerca m'e
muscolari, e quindi in
I
tendini,
nei
grande e piccolo palmare,
flessore
delle fibre
ultime.
riuscita piu
comune
facile,
sono
seguenti:
superficiale e profondo delle
SOT
dita della
NERVI OKI TENUINI DELL'UOMO E
ALTKI VERTEBRATI
DI
mano, cubitale anteriore, adduttore del
plantare gracile,
pollice,
gemelli, tibiale posteriore.
Hanno
tali
ho riscontrato anche forme semilunari.

fini
od ovale; qualche volta

loro volume oscilla entro con-
corpi generalmente forma globosa

II
diametro
di
40-50
fx
in
trovati del
larghezza e 70-80 di lunghezza, alcuni fra
grandi misurarono 100-130
valgono
me
vennero da
piuttosto larghi; parecchi dei piu piccoli
in
piu
larghezza e 300-350 in lunghezza; pre-
forme minori od intermedie.
le
In essi devonsi considerare tre
parti,
cioe: l'involucro,
il
contenuto
e la fibra o le fibre nervose entranti.
L'involucro non e punto semplice, come, secondo la
Krause e di Axel-Key, si riscontra nelle clave terminali

ma di un notevole spessore e composto di una serie
descrizione di
della congiuntiva
finissimi
di
strati
concentricamente disposti, con nuclei ovali interposti.

II
sotto
"Ka?
contenuto,
forma
di
nei miei
una massa
preparati ottenuti
gialliccia costituita
coll'acido
appare
osmico,
da una sostanza fondamentale
omogenea e da disseminati granuli di diversa grandezza, molto rifrangenti.

Se questo contenuto sia soltanto in apparenza uniformemente granuloso
e-abbia-ttweee, come riguardo agli Endkolben della congiuntiva e detto da
Axel -Key, e argomento intorno
quale non
al
pronunciarmi
posso
entro la massa
precisione; in proposito notero soltanto che
granulosa soglionsi riscontrare alcuni nuclei, tondeggianti
con
d'apparenza
od
ovali,
gene-
ralmente provveduti di spiccato nucleolo.

Nella gran maggioranza dei casi una sola e la fibra che, attraversando
il
rivestimento,
si
tre
le
ponno
va a mettersi
dire eccezionali
fibre;
due o
in
rapporto col contenuto granuloso,
tre fibre
non
danno accesso a due, ed anche a
corpi che
riguardo a questi ultimi
ma
devesi pero
notare, che
molte volte
da biforcazione a qualche distanza
entranti risultano
del corpo a cui sono destinate.
Nel modo
di
comportarsi
corrispondentemente,
differenze,
tagliata,
II
rifica
delle quali
eppero
io
nell'aspetto
delle
nervose rispetto
fibre
ai
medesimi, notansi
dei corpi
sarebbe troppo lungo
il
corpi,
numerose
dare una descrizione det-
mi limitero a menzionarne qualcuna.
caso piu semplice ed anche piu frequente, che specialmente
riguardo
ai
guaina midollare,
e,
piu piccoli corpi,
termina
e che
all'estremita
la
fibra
opposta dei
si
ve-
entrante, perduta
la
corpi
formando un
SU1
DI ALTRI VERTIilJRATI
I8 5
piccolo rigonfiamento quale suol essere descritto per le fibre dei corpi di
Pacini; in
modo
appena attraversato
casi,
altri
indistinto entro la sostanza granulosa.
con chiarezza verificare la formazione
ed esce dal corpo accollandosi

lungo
altra via,
di
la
quale a
me
di
cata,
anse
fibra
la
per prendere poi

tratto.
e quello di vedere la fibra nervosa
sostanza granulosa ad una serie, talora assai compli-
la
direzione diversa, e di diversa forma, in guisa di
in
in
ho potuto
seguendo gli
dato seguirla solo per breve
fu
tarne un vero gomitolo (ved. Fig.

quelli
un'ansa;
termina
altra volta
alia fibra afferente
Caso piu frequente del precedente

dare luogo entro
Qualche
fibra
la
compie entro questa un completo
della sostanza granulosa,
strati periferici
giro,
l'involucro,
della congiuntiva,
I2
risul-
i3 a ) che molto da vicino ricorda
quali sono disegnati
da Krause e da Axel- Key
da Ciaccio.
Finalmente menzionero anche un raro reperto, riguardo
una
saprei dire se
portarsi poi
tranti in
ad
per6
nervosa soltanto attraversasse
di
oppure se
altra destinazione,
opposta direzione; nei
un corpo
di
fibra
rari
si
corpi globosi, per
trattasse di
casi a cui ora
forma ovale davano passaggio
quale non
al
due
fibre en-
accenno ambidue
ad una
fibra,
poli
senza che
fosse continuita. fra esse.
vi
come
Circa la disposizione di questi corpi, mi limitero a notare,
di
frequente parecchi di essi veggansi situati a breve distanza l'uno dall'altro,
od
in
gruppi.
corpo di una
Un
vicino fascetto nervoso, suddividendosi, provvede ciascun
fibrilla.
Dopo quanto venne

delle
due forme
di
aggiungere intorno
gia
detto,
supporre
di
le
basta
in
me
esposto intorno alia distribuzione
apparati terminali, ben poco di interessante resta da

alia
distribuzione
a dimostrare,
dei troncht
nervosi nei
come contrariamente
da prima accennate osservazioni
di Sachs,
Kolliker, la presenza di fibre nervose nei tendini,
tebrati superiori,
di
da
finora
piuttosto legge
che eccezione.
tendini.
II
quanto farebbero
ed anche
di Roller,
sia,
almeno
nei ver-
La mancata conoscenza
questo fatto soprattutto dipende dal non essere state rilevate

nervi prevalentemente si distribuiscono. Nei decorso
cui
i
le localita
di
lunghi
tendini, riesce difatti piuttosto difficilmente di riscontrare dei rami nervosi,
sebbene
tal
reperto,
nell'uomo ed
altri
possa dire eccezionale; facendo invece

Golgi, Opera omnia.
mammiferi, ad ogni
le
modo non
si
ricerche verso la radice di tenJ*
86
SUI
tendinee
dini nelle espansioni
profondi,
massime lungo
esistenti,
ivi
negli
seguendo
quali
le
superficiali o
strati
nei
margini verso 1'inserzione delle fibre muscolari,
assai facilmente riesce di trovare dei fasci di

fibre,
ALTRI VERTEBRATI
DI
si
nervose o delle isolate
fibre
e poi guidati alia scoperta degli
organi
ter-
minali.
Relativamente
come
sia di
tratti
in
fisonomia dei
alia
carattere speciale delle singole fibre
linea retta,
il
dando
ad una irregolare
il
l'andamento dei tendini, esistano
da
me
gli
uccelli,
descritti.
tale
di
problema,
modi
altri
problema, per cio
massime lungo
se,
terminazione oltre quelli
di
che riguarda
da involucro,
caratteristiche terminazioni libere

dini
il
mammiferi e
per6 avuto riguardo
inclino a dare risposta negativa,
io
decorrere per lunghi
il
rete a grandi maglie.
anche
presenterebbesi
ultimo
notero
frequente passaggio da uno ad altro fascetto,
retto,
cos! origine
dei tendini,
ramificarsi a piuttosto lunghi intervalli e prevalen-
temente ad angolo
Da
nervosi
plessi
lungo
esistenti
alle
sottili ten-
parecchi muscoli della lucertola e della rana, non credo di poter
escludere in
modo
assoluto che analoghe
terminazioni esistano anche
ai
tendini dell'uomo e di altri mammiferi.
Per conclusione, volendo dire una parola anche intorno

significazione dei
fatta
la
tendini,
due
diversi tipi di
riguardo
descrizione,
se
prendo
tanto nelle
muscolo nel tendine, anzi

delle fibre muscolari
ho
caratteristico
pei
affatto
radici tendinee
la loro
diretta
superficiali,
continuazione col
primitive, se finalmente
forma speciale,
di
terminali di cui
potere,
tipica,
con
di
anche prendo
terminazione
sufficiente
delle
fondamento,
in-
quanto
e la speciale loro situazione nella zona di passaggio
nelle profonde,
me sembra
primo, quello
al
probabile
considerazione e la distribuzione dei corpi, che
in
differentemente ha luogo
zione la
organi nervosi
alia
del
sarcolemma
in
singole
considerafibrille,
ammettere che
me-
desimi organi abbiano una funzione armonizzante con quella dei muscoli,
e precisamente che essi possono essere organi di una speciale sensibilita
muscolare, od
misuratori della
tensione dei
muscoli (organi del senso
muscolare).
Quanto
al
secondo tipo
di
apparati nervosi terminali,
zione piu superficiale e la stessa loro analogia con

di
altri
la loro
situa-
organi terminali
nota funzione, mi sembrano abbastanza valevoli argomenti per far am-
mettere che essi sieno corpi
tattili.
IV.
Voglio infine richiamare l'attenzione sopra un'altra particolarita singolare riguardante gli involucri delle fibre nervose dei tendini dell'uomo
e che di regola appare piu spiccata negli adulti (Fig.
Seguendo l'andamento
delle fibre nervose
che decorrono od imme-
diatamente sulla superficie dei tendini o nello spessore delle lamelle con-
da
nettive
cui
tendini sogliono essere rivestiti,
facilissimamente accade di
poter osservare, che, ogni qual volta esse devono passare sopra o rasente
ad un vaso arterioso, con regola costante l'esterna guaina, da cui sono

circondate (guaina di Henle), presenta un considerevole circoscritto ispessimento avente
il
massimo spessore
in
corrispondenza del
crociamento, e che va rapidamente decrescendo
per ritornare a breve distanza entro
zioni,
sizione fa
di corpi
che,
si
fusati,
considerati isolatamente,
limiti
tali
s'
dire-
ordinari. Siffatta dispo-
ispessimenti hanno l'aspetto
da lamelle connettive regolarmente sovrapposte
risultanti
analogia di quanto
dell' in-
due opposte
nelle
disseminati di nuclei regolarmente disposti,
strati
punto
osserva nei corpi di Pacini.
tutto
il
La
fig.
con una certa

i
j* offre
una
esatta idea di tale particolarita.
Gli ingrossamenti sogliono essere piu pronunciati allorche le fibre ner-
vose
incontrano colle piu grosse arterie decorrenti
s'
ma
tendini,
denza
esistono in
forma
di
piccole varicosity
nervose
difesa
in
non
o
corrispondenza dei punti

si
in
dei
corrispon-
di
in
involucri delle fibre
cui esse passano rasente
alle ar-
possa attribuire altra significazione che quella di mezzi

riparo
l'urto arterioso
hanno
anche
agli incrociamenti colle arterie piu fine.
Parmi evidente, che a questi rigonfiamenti degli

terie,
sulla superficie
dei
fili
conduttori delle
eccitazioni
di
senso,
a cui costantemente devono sottostare. Pero, nel
significato
di
mezzi
di
riparo,
ponno considerare quali conseguenze

iperplasie della guaina di
alia loro
volta
di
contro
mentre
verosimilmente
si
dell'urto; sarebbero delle circoscritte
Henle prodotte
dall' irritazione
essa guaina e sottoposta per effetto dell'urto arterioso.
costante a
cui
SUI
NERVI DKI TENDINI DELL'UOMO E
ALTRI VERTEBRATI
DI
V.
al principio
Nell'accennare,
conoscenze anatomiche
la
che per
fisiologia,
successivamente da
da vicino
I
studiate,
ed
in
considera-
di speciale
varia guisa interpretate e spiegate.
o fremiti,
che
muscoli corrispondono.
verificato
condizioni
in
Westphal fecero
rilevare,
in
muscoli,
verificano nei
si
un'azione meccanica istantanea
cilita
dopo
e da alcuni fisiologi furono piu
patologi,
altri
tendini, le quali
fenomeni nervosi, a cui alludo, sono semplicemente quelle rapide
contrazioni
ai
difetto di esatte
patologia, io mi riferiva
la
ad alcune note manifestazioni nervose riguardanti

che da Erb e Westphal vennero fatte argomento
zione,
il
innervazione dei tendini costituisca una note-
sull'
meno per
vole lacuna, non
come
questo lavoro,
di
(p.
allorche
eserciti
si
leggera percussione) sui tendini che
es.
questo un fenomeno che pud essere con
ma
fisiologiche,
modo
vivo
pih
come appunto Erb
che,
squisito
piti
fa-
manifesta
si
negli individui che in causa di talune malattie spinali e cerebrali (degenera-
zione grigia della parte alta dei cordoni posteriori e laterali, compressione
del
midollo
plegia o
essere nel
paraparesi.
modo
percuota la
patellare,
spinale,
sua
tumori,
emorragie
poi
noto
come
piu facile rilevato nel
e nei muscoli gastronemi
di
affetti
para-
fenomeno in questione possa

muscolo quadricipite, allorche si
il
formante
espansione tendinea
sono
cerebrali),
il
cosi
per irritazione
detto legamento
tendine
esercitata sul
d'Achille.
Qual
e la spiegazione che di tal
fenomeno pud esser data?
Esclusa l'azione riflessa per irritazione
fenomeno non
il
si
verifica se
legamento patellare od
la
del
medesima quando
tendine e
il
si
giacche
cutanei,
il
pizzica istantaneamente la cute che copre
tendine d'Achille,
sia sollevata ai
seguita dalla
dei nervi
due
lati,
come pure
se
mentre invece
si
percuote
la irritazione
contrazione del muscolo, allorche
la
cute e
anestetizzata coll'apparecchio di Richardson;
Esclusa l'azione riflessa per intromissione dei nervi articolari, perche

la contrazione
non
si
verifica se la percussione viene eseguita verso l'arti-
colazione del piede o del ginocchio; parrebbe che

essere altrimenti
spiegato,
dagli stessi tendini
irritati.
che
il
fenomeno non possa
ammettendo un'azione
riflessa
derivante
SUI NERVI DEI TENDINI DEI.L'UOMO E DI ALTRI VERTEURATI
Tale e
della
cute,
che,
spiegazione adottata da Erb ('), il quale esplicitanon potendosi ammettere l'azione riflessa per via
pronta contrazione
la
dei muscoli
quadricipite della
gamba,
brachiale e gastronemi, per effetto di una lieve percussione fatta
tricipite
sui
la
difatti
mente dichiara
rispettivi tendini,
pu6 soltanto derivare dai tendini
stessi
o dalle im-
mediate loro continuazioni.

Siffatta spiegazione
non e accettata da Westphal
(*),
il
quale
un
in
lavoro pubblicato contemporaneamente a quello di Erb, dopo aver esclusa

l'azione riflessa per la via dei nervi cutanei ed articolari,
che
non parla di azioni
la fisiologia
tendifii
ed aver ricordato,
dai
direllai?iente derivanti
riflesse
osserva essere difhcilmente ammissibile l'azione riflessa per
tromissione
dei
contrazioni
consensuali
anche per
centri,
ragione che
la
muscoli omonimi
nei
non
osservano
s'
opposti e
degli arti
Westphal conclude coH'ammettere, che il fenomeno

trazione clipenda da diretta meccanica irritazione dei muscoli,
antagonisti.
in-
mai
negli
della conirritazione
esercitata dalla improvvisa distensione o scuotimento del tendine percosso.
Non
e in perfetto accordo ne coll'una ne coll'altra delle spiegazioni

quella
qui accennate,
Joffroy
( ).
Nel
che
far osservare
come
da lungo tempo
phal fossero
Brown -Sequard),
egli
derivante, oltreche
fenomeno
del
movimenti
noti
ai
clinici
francesi (Charcot,
da tensione muscolare, anche
data da
da Erb e West-
descritti
come un prodotto
interpretava
venne
questione
in
di
azione
Vulpian,
riflessa
dall'irritazione dei nervi
della cute.
A
P.
questo punto trovandosi
Furbringer
4
(
),
onde venire
tuivano una serie di
livello,
(')
f.
ed arrivarono
W.
in
quistione,
alle
dell'ischiatico,
conclusioni:
Erb, Ueber Sehnenreflexe
bei
F. Schultze
fenomeno,
chiaro sulla natura del
ricerche sui conigli in parte sani,
o del crurale, o
col taglio
termini della
in
parte
isti-
operati
o del midollo spinale, a vario
Che
nei
fenomeni nervosi
veri-
Gesunden und Ruckenmarkskranken. Archiv.
Psychiatrie vol. V, pag. 792, 1875.

(') C. Westphal, Ueber cinige Bewegungs-Erscheinungen en gelamten Gliedern.
Archiv.
3
(
f.
Psychiatrie, vol. V. p. 809, 1875.
A. Joffroy,
De
la
trepidation epileptoi'de
du membre
inferieur dans certaines
maladies nerveuses. Gazette medicale de Paris, n. 33 e 35, 1875.

Furbringer, Experimentelles uber die Sehnenreflexe.
(*) F. Schultze und P.
Centralblatt
f.
Med. Wissensch.,
n.
54,
1875.
SUI
pu6
non
tendini,
nei
ficati
trattarsi
direttamente prodotta
muscoli
dal
ALTRI VERTEBRATI
una meccanica
Che
tendine; 2
da un meccanismo
piuttosto risultano
di
DI
di
riflessione
contrazione dei
stessi
fenomeni
dipendente
dall'irrita-
gli
zione meccanica del tendine, e da questo originante, di cui

riflessione,
per ci6 che riguarda
le
gli
archi di
estremita posteriori sono situati nella
0
midollo spinale; 3 Che le azioni riflesse della cute,
nel senso di Joffroy, non sono in alcun modo ammissibili.
parte inferiore del
Successivamente Lewinski
due
cio
flesso,
all'
Westphal,
egli
irritazione dei
cui
tendini e
da
ritenersi
spinale,
ri-
che
la
dell'attivita rifles-
hanno contrazioni non soltanto dei muscoli

ma anche degli antagonisti. Ammette poi la
irritati,
contrazione muscolare
prodotta
da
dalla
distensione dei
irritazione dei nervi sen-
della cute. L' aumento poi dei fenomeni riflessi dei tendini potrebbe
quindi essere prodotto:

0
in
si
tendini possa essere eventualmente sostenuta

sibili
un vero fenomeno
avrebbe verificato che, dato un aumento
tendini sono
possibility,
osservazioni fatte
anche perche, contrariamente all'osservazione dello stesso
soria del midollo

i
coll'appoggio di
contro Westphal sostenne che la contrazione muscolare,
casi clinici,
che segue
('),
da aumento delle
da aumentata tensione dei tendini
irritabilita del
(contratture),
centro motorio riflessore, 3
dalla
com-
binazione di queste due cause.
Finalmente, fra
recenti studi sui fenomeni nervosi dei tendini, vo-
gliono essere ricordati quelli di Burckhardt

sperienze col
ressanti
dal
metodo
risultati
momento
che
della
si
(*)
quale, mediante delicate
il
determinazione del tempo
( ),
possono riassumere come segue:
dell' irritazione
otteneva
i
inte-
Nell'uomo,
del tendine fino alia contrazione del muscolo,
tempo necessario per le azioni riflesse della cute; 2

Alia manifestazione del fenomeno riflesso in questione non si impiega la meta del tempo necessario perche la riflessione
abbia luogo per mezzo della sostanza grigia centrale, e quindi necessario
scorre la terza o la quarta parte del

0
ammettere che essa abbia luogo per
(')
(*)
(')
Non
e ammissibile che
Lewinski, Ueber sog. Sehnenreflexe und Spinalepilepsie. Archiv.
vol. VII, pag. 327,
Haller
altra via; 3
f.
Psych.,
1877.
G. Burckhardt, Ueber Sehnenreflexe. Festschrift,

dargebracht. Bern, 1877.
F. Burckardt, Physiologische Diagnostik, 1875.
dem Andenken an A.
v.
SUI
le
azioni riflesse
perche se cosi
da
dei tendini risultino
fosse,
le
diretta
bero contrarsi prima di quelle situate piu
20-30
millesimi di
irritazione dei
muscolo piu vicine
parti di
secondo, mentre
alto
in
9I
muscoli,
alia patella
dovreb-
con
una differenza
di
la
sola differenza
di
ha
invece vi
2-3 millesimi di secondo.
Tenuto conto
delle circostanze qui accennate e del fatto che le rifles-
tempo
sioni tendinee persistono senza alterazioni del
dopo
il
midollo
lombare,
cessano
tosto e
cessano tanto
riflessi
date
queste condizioni,
e che invece
riflessioni tendinee,
le
le
del nervo
cutanee e che
del
cutanee
riflessioni
le
col taglio
quanto
distruzione
crurale
fenomeni
abbisognano d'egual tempo dei cutanei, Burcfenomeno in questione e assolutamente di natura
incrociati
kardt conclude:
ma
mentre,
per sempre,
tendinei
che
il
la cui chiusura di
riflessa,
canale vertebrale e dopo
delle radici nel
taglio
anche
di effettuazione
perd
circolo
non
probabilmente nel plesso o nei gangli
pertanto collegati
muscoli da
coi loro
passa direttamente dal tendine
al
nel midollo
esiste
spinali.
una via
spinale,
tendini sarebbero
la
quale non
muscolo e nemmeno tocca
la sostanza
sensibile,
grigia del midollo spinale.
Concludendo, mentre dai patologi vennero date

dei
tendini
contraddittorie
interpretazioni,
ai
fisiologi
fenomeni nervosi
invece,
in
base
ricerche sperimentali, con accordo completo, furono portati ad ammettere

azioni riflesse; per sanzionare
trattarsi di
una sicura base

l'uomo,
dei precisi
potevano
miferi,
dirsi
giudizi di
ai
quelli,
dati anatomici,
sufficienti
mancavano,
per dare
massime riguardo
che evidentemente
dati concernenti
di questi e
risultati
in
non
proposito
vertebrati inferiori
ed
al-
mam-
questi soprattutto scarsissimi, sopra ricordati.
Ora, da queste mie ricerche, che dimostrano come

sieno forniti di due diversi
che trovasi
in
molte fra
comune),
1'altro
gani che
rappresentano
tipi
le
di
tendini dell'uomo
organi terminali, l'uno analogo a quello
parti piu sensibili del
affatto speciale e situato,

la
potenza
corpo (per
la sensibilita
quasi dinamometro, tra
motrice (fibre muscolari) e la
gli
or-
parte
su cui primieramente questa potenza agisce (tendini), anche questa lacuna
parmi completamente
tolta.
NERVI DEI TENDINI DEEL'UOMO E
SUI
192
ALTRI VERTEBRATI
1)1
VI.
[Metodi di indagini).
Sebbene
ottenuta
dimostrazione dei
la
metodi e coi
coi
come
chieste in queste
perfluo
dare
il
in
in
comunemente adoperati
reattivi
tuttavia per quelle
microscopica,
esposti in questo lavoro io l'abbia
fatti
particolari modalita
affatto su-
un po'
procedimenti che
hanno
rapporti che essi
seconda che mi pre-
diversi a
loro connessione colle fibre muscolari,

cui entro
a)
oppure
medesimi organi terminano
Riguardo
al
mettere
colle fibre nervose, o di
le
di
segno
io
figgo semplicemente di dimostrarne la presenza, facendo vedere

i
evidenza la
in
dimostrare
insieme
modo con
il
singole fibre nervose.
primo scopo, siccome nell'uomo, a motivo del con-
siderevole spessore delle lamine tendinee e del maggiore sviluppo
masse muscolari,
la
riesce alquanto
ricerca
prime volte volesse ripetere queste

conigli.
Come
sono fornite
indagini,
cosi
chi
suggerirei
di
valersi dei
difficile,
io
di nervi e dei corrispondenti apparati terminali,
tendinee dei flessori delle

anteriori e posteriori,
per
muscolo-tendinee,
facile; fra
dita degli arti
queste annovero
anteriori,
piu specialmente la
le
espansioni
quelle dei
gemelli e
parte alta
dell'estesa
corrispondenti
coi
apparati
le fibre
situate
terminali,
profonda della lamina, cosi importa innanzi tutto mettere
nella superficie
nudo questa,
allontanando
muscolari, che sulla
medesima
il
piu possibile
superficie
si
in
modo
inseriscono.
delicato
le
muscolo distaccato o
mediatamente
movimento
di
al
di
sotto della espansione tendinea
maggior
un piccolo
si
modo;
bistori
fa scorrere,
im-
con un
sega, la lama, orizzontalmente tenuta, verso l'estremita su-
periore della espansione e cosi se

nella
lasciato in posto,
fibre
Questo scopo puo
essere gia in parte ottenuto col distaccare la lamina nel seguente

insinuato, a
le
pero talune
espansione tendinea dei muscoli della doccia vertebrale. Essendo

nervose
delle
gia ho notato, la gran maggioranza delle espansioni tendinee
di esse offrono terreno assai piu
tibiali
ri-
proposito qualche cenno di schiarimento.
studio di questi organi sono
lo
preparazione
parmi non
tutte le speciali ricerche,
Studio degli organi muscolo-tendinei.
per
di
tecnica
nella
ne opera
possibile estensione e nettezza.
il
distacco,
e la
si
Se per avventura
esporta
fosse
ri-
DELL'UOMO E
DI
ALTRI VERTEBRATI
masto aderente troppo considerevole quantita
una forbicina
sibile.
ricurva,
Per quanto
conviene delicatamente
lamina
la
sia fina,
tessuto
di
'93
muscolare, con
allontanarlo quanto e pos-
naturale opacita del tessuto ten-
la
dineo suol essere tale da impedire l'osservazione delle fibre nervose che
nel suo spessore ed alia sua superficie decorrono qual secondo momento
;
dell'operazione importa rischiarare la lamina

acidi
con qualcuno degli
stessa
comunemente a tale scopo impiegati nella tecnica microscopica.

Le ordinarie attenuate soluzioni di acido acetico, di acido cloridrico
nitrico
(i,
2,
importare di
100)
3 p.
ottenere in
servono
bene; per
tutte
preparati la
questi stessi
reazione del
d'oro (colle modalita. che esporro in seguito), e siccome

ottenere questa
per
reazione e
soluzione di acido arsenico al
scopo
di
'|
quello di
2
od
far
precedere
sopra un
voluto effetto. Ottenuto
portoggetti
coperta
modo
una
l'azione di
coproggetti,
con poca ricerca
e gia
scorgere le fibre nervose midollate seguendo le quali, se
venne troppo maltrattato, costantemente
15 minuti
basta
rischiaramento, la lamina posta
il
un largo
con
senz'altro sottoposta all'osservazione,
miglior
il
questa stessa solu-
zione nelle indicate proporzioni: un'immersione di circa

il
cloruro
per 100, cosi anche pel semplice
rischiaramento, io trovo utile di valermi di
per ottenere
siccome puo
altro,
s'arrivera. alia
puo essere
si
potranno
preparato non
il
scoperta de' corri-
spondenti apparati terminali.
Del
di
resto,
la ricerca
puo essere molto
gran lunga piu chiari e spiccati
ciando
all'azione
rischiarante
fatti
facilitata,
che
della soluzione
ottenendosi insieme
vogliono studiare, asso-
si
acido
di
arsenico,
quella
dell'acido osmico.
L'annerimento delle
fibre
nervose puo coll'acido osmico essere
otte-
nuto sia facendo precedere l'applicazione sua a quella dell'accennata soluzione di acido arsenico (mediante iniezioni sottotendinee a muscolo
posto), sia col farlo agire
contemporaneamente aggiungendo
in
alia soluzione
acido arsenicico una certa quantita di soluzione osmica (di acido arsenicico parti 4; soluzione di acido osmico all' 1 per 100 una parte), sia
di
finalmente facendolo agire successivamente
a lamina gia
diante immersione in una soluzione osmica del

nei
modi ora
detti,
!
|
p.
rischiarata
me-
100. Coll'associare,
l'azione dell'acido osmico a quella degli acidi rischia-
vantaggio di ottenere dei preparati che ponno essere

senz'altro conservati nella glicerina, mentre col solo primo procedimento,
ranti,
si
ha anche
Golgi, Opera omnia.
il
J5
DELL'UOMO E
ALTRI VERTEBRATI
DI
grande trasparenza che vanno acquistando,
a motivo
della
diventano
inservibili.
presto
essi
Credo quasi superfluo aggiungere, che, dopo poca pratica acquistata

coniglio, attenendosi ad identiche norme, la ricerca degli apparati
nel
muscolo-tendinei riesce
motivo
fastidiosa
piu
anche
facile
spessore
dello
grossezza dei fasci muscolari,
uomo
nell'
mezzo
in
lamine tendinee
delle
ai quali
preparazione e solo
la
della
medesimi apparati stanno
nascosti.
Onde
b)
descritta
verificare la
connessione colle
conviene ricorrere a pezzi induriti col bicromato di
fibre muscolari
secondo
potassa,
le
comuni norme. Le modalita di preparazione in proposito da me seguite

sono le seguenti da pezzi (preferibilmente di coniglio) induriti nel bicro:
mato
e
li
di
potassa distacco
immergo
una abbondante soluzione
in
203
Dopo
per 100.
quei muscoli che mi propongo di studiare
intieri
di
acido
cloridrico
giorni di tale immersione, durante
sostituire alia ingiallita soluzione altra pura, si osserva,

le
dall* altra,
le
lamine tendinee, involgenti
superficiali
che
mente
senso
nel
trasversale
tendinee cui
muscolari.
il
quali e utile
che da una parte
meno esteso
rompono molto
verso
e quindi
facil-
fragili
risultato
II
si
Se
muscoli, acquistano trasparenza,
ponno ottenere isolati

rimangono aderenti
monconi
preparatorio e che
di
diventono
inserzioni tendinee,
per un tratto piu o
fibre muscolari,
le
all'
si
di
utile
questo
degli estesi
d'
trattamento
tratti
di
lamine
inserzione delle rotte fibre
tessuto tendineo per la precedente
dimora nella soluzione
acido cloridrico, s'e fatta abbastanza trasparente, queste lamine ponno
essere,
come
stanno, sottoposte ad esame, e in esse, seguendo
si
potranno
facilmente scoprire
il
decorso
organi muscolo-
gli
tendinei coi rispettivi loro rapporti colle fibre muscolari, quali sono rappresentati nelle figure.
Qualora incece
opaco, occorre rinnovare
il
meno
dere piu spiccate
fibre nervose,
osmico
(prolungata
lungo.
immersione
Anche per
cloruro
reattivo col
verifica.
di
palladio,
tempo
si
tendineo
fosse
in
se non
che
questi preparati,
h utile ricorrere
all'
una soluzione ad
Per quest' ultimo scopo giovano pure

di
tessuto
ancora
trattamento colla soluzione acida rischiarante
per un tempo piu o

le
il
le
le
azione
'|
onde
dell'
ren-
acido
per 100).
attenuatissime soluzioni acidificate
preparazioni trattate
guastano, pel diffuso
annerimento
che
con
in
questo
esse
si
SUI
Finalmente, per la dimostrazione delle
c)
gole fibre nervose
metodo
stesso
ALTRI VERTEBRATI
DI
di
entro gli organi
195
terminazioni
delle
sin-
muscolo-tendinei, io mi valgo dello
impregnazione col
cloruro
d'
oro e di potassio, appli-
cato con speciali modalita, che da alcuni anni io adopero per lo studio
nervose nei muscoli
delle terminazioni
mentato
acido
coll'
molti
tutti
che vennero
formico,
quello
(non
proposti
quello
esclusi
esperi-
Fischer,
di
Ranvier, col succo di limone),
di
io
trovo
preferibile per la sicurezza di riescita, per la chiarezza ^delle
per lungo tempo, cio che pei preparati col
cosa facile
im-
mantengono inaltecloruro d' oro non e punto
magini, e sopratutto perche fornisce preparati che

rati
dopo aver
e che
striati,
si
(').
Esportate
le
modo prima
lamine tendinee nel
detto, le
sottopongo
ai
seguenti diversi trattamenti
Immersione per 10-15-20 minuti,
i.
trasparenti, in
2.
una soluzione
di
abbondante soluzione
piuttosto
acido arsenicico
Passaggio diretto dalla soluzione

di
a che siano
fino
di
al
"|
per 100,
acido
arsenicico
cloruro d'oro e potassio al
"|
prolungando questa seconda immersione per 20-30 minuti, cioe

la
in
una
per 100.
fino a
che
lamina abbia acquistato un diffuso color paglierino.

0
Lavatura nell'acqua
Passaggio
3.
4.
all'
diventate
per
Sotto
in altra
distillata.
abbondante soluzione
di
acido
arsenicico
00, ed esposizione al sole entro la medesima.

1'
influenza
dei
raggi solari le fibre midollate
poche ore; e piu tarda a presentarsi

delle reticelle terminali,
si
colorano
la colorazione delle fibre
pero di regola dopo 24-30 ore (entro
in
pallide e
il
qual pe-
riodo e utile sostituire alia soluzione di acido arsenicico, divenuta. di color

altra soluzione pura), la colorazione e completa.
violetto per l'oro ridotto,
Successivamente conviene sottoporre

vare, a ripetute lavature coll'
acqua
pezzi
scelti,
distillata.
La
che voglionsi conserchiusura del preparato
vien fatta in glicerina.
Per
la ricerca del
tipo di organi nervosi terminali
(clave,
gomi-
Dei preparati di fibre muscolari colle rispettive terminazioni nervose sono da

me conservati gia da 3 o 4 anni in ottimo stato, e parimente benissimo conservati tengo
preparati di organi muscolo-tendinei colle rispettive finissime
gia da quasi tre anni
(')
reticelle
nervose terminali.
SUI
196
toli,
da
corpi di Pacini, ecc),
me
DI Al.TRI
fatta soltanto
VERTEBRATI
nell'uomo, credo basti
il
dire che trattasi soltanto:

1
ficie
1'
Di rendere spiccate
delle radici dei tendini
annerimento,
dimento (Obj.
seguendone
anche
1'
interno
fibre
col
nervose che decorrono sulla super-
fibre
mezzo dell'acido osmico.
Ottenuto
nervose ponno essere vedute a debolissimo ingran-
Hartnack ed anche
cogli stessi ingrandimenti
il
col
microscopio semplice) e allora,
decorso, e facilissimo rintracciare
organi terminali.
gli
2.
le
le
Di rendere trasparenti e
verso V esterno,
le
assottigliare
porzioni di tendine che
santi per la riconosciuta presenza dei

la successiva
di
conservazione dei
pazientemente, dalsi
credono
interes-
nominati corpi terminali. L'esame e
preparati
parimente
fatta in
glicerina.
SUI
Tavole V,
DI ALTRI
VERTEBRATI
197
VI, VII.
Zona
passaggio tra muscolo e tessuto tendineo (nel tcndine d'Achille

numerosi rami, ciascuno dei quali mette
capo ad una reticella terminale (Preparato ottenulo coll'acido arsenicico e col cloruro
d'oro; ingrandimento di circa 200 diametri).
Fig.
i.
di
della Lucertola) con fibra nervosa inviante
Fibra nervosa midollata del tendine d'Achille della Lucertola, che da

3405 rami, ciascuno dei quali, dopo aver perduta guaina midollare,
Fig.
origine
2.
la
suddividendosi, da origine ad una reticella terminale situata negli
tendine.
granuloso.
Qua e la nei punti nodali della

Le fibrille nucleate, distribuite
strati superficiali del
veggonsi alcuni nuclei
rete
in tutto
il
campo
e formanti
di
aspetto
una rete a
0
grandi maglie, appartengono al 2 sistema di fibrille nervose descritto nel lavoro {Prepayato come il precedente ; ingrandimento di circa 400 diametri).
Isolata
Fig. 3."
terminazione nervosa di un tendine di Lucertola riprodotta
il
piu possibile dettagliatamente (Acido arsenicico ed oro; ingrandimento ottenuto coll Oc. Ill
Hartnack
e sistema n. VII.
Disegno
Fig. 4."
in
un
della
tratto
appartenente
Immers. Gundlach).
che dimostra
la
distribuzione degli
parte superiore (regione dorsale superiore)
muscoli della doccia vertebrale nel Coniglio.
ai
organi muscolo-tendinei
della lamina arrivano tre fasci nervosi (a.
a.
a.),
quali
della lamina tendinea
Dalla
parte snperiore
danno origine a numerose
ciascuna delle quali va a metter capo in un organo terminale muscolo-tendineo.

Una delle sue
Apparato terminale muscolo-tendineo dell'uomo.
Fig. 5."
estremita (a) da inserzione a numerose fibre muscolari; Pestremita opposta (6) si
fibre,
La fibra nervosa midollata, entrante da un lato

confonde col tessuto del tendine.
organo
medesimo, a numerose fibre secondarie, le
origine,
entro
P
dell' organo, da
quali, dopo altre suddivisioni, si trasformano in fibre pallide. In alcuni punti del
disegno e pure accennata la terminale decomposizione delle fibre nervose Oc. Ill Obj. 8
Hartnack).
Fig. 6
Coniglio.
a
a
-7 -8.
Tre
esemplari di organi nervosi terminali muscolo-tendinei del

Rapporti identici a quelli indicati nella precedente spiegazione {Oc. Ill,
Obj. 1 Hartnack).
Fig. 9/'
Organo muscolo-tendineo di
Coniglio, presentante alia sua periferia

a cui mettono capo le fibrille nervose risultanti dalla complieata
suddivisione dell'unica fibra midollata di cui esso e provveduto (Oc. Ill, Obj. 8
le reticelle terminali
Hartnack).
a
Piccolo
ingrandimento) della superficie del

tendine del muscolo pronatore rotondo dell'uomo (zona marginale presso P inserzione
Fig. io.
tratto (veduto a debole
SUI
delle fibre muscolari) in cui decorrono parecchie fibre nervose dalle quali partono rami
che, ora direttamente ora
dopo suddivisione, vanno a metter capo a piccole forme
di
corpuscoli di Pacini.
Fig. ii."
Fascio
nervoso, appartenente ad una espansione tendinea profonda
muscolo pronatore rotondo dell'uomo, di cui
del
terminali appartenenti al
che
si
tipo,
piu o
meno
tre
diramazioni mettono capo a corpi
modificato,
dei corpi di Pacini,
ed una,
suddivide, va ad innervare due corpi muscolo-tendinei (Ingrandimento di circa
30 diametri).
Fig. 12.
Quattro
11
corpi terminali analoghi a quelli da Ciaccio, Krause ed Axel
Key descritti per la congiuntiva, ciascuno dei quali e provveduto di una fibra nervosa.
In tre di questi corpi, la fibra entrante termina formando un goviitolo in uno, invece,
;
perduta
la
guaina midollare,
la fibra
termina con un leggero rigonfiamento come nella

Le fibre di cui ciascuno di questi quattro corpi
maggior parte dei corpi di Pacini.

forniti emanano da una sola (Oc. Ill, Obj. 8 Hartnack).
a
Fig. 13.
Corpo nervoso terminale, con fibra nervosa formante gomitolo, tolto
superficiale
delle dita dell'uomo (Oc. Ill, Obj. 8 Hartnack).
dal flessore
Rara forma di corpo terminale, d'aspetto identico ai corpi di Pacini,
Fig. 14."
(Dal tendine
entro il quale penetrano, da punti diversi, tre fibre nervose midollate.
del muscolo ulnare interno dell'uomo)
(Oc. Ill Obj. 8 H.).
Fig. 15."
Gruppo di corpi terminali appartenente alia superficie di una espansione tendinea profonda del muscolo flessore superficiale delle dita dell' uomo (Oc. Ill,
sono
Obj. 8 H).
Fig. 16.
:l
di
Forma piuttosto frequente di corpo nervoso, quale accedono

(Da una lamina tendinea del muscolo pronatore rotondo).
al
fibre midollate
comportarsi delle fibre nervose entro

Fig. 17.
Rigonfiamento
il
corpo e incerto (Oc.
Ill
(?)
II
due
modo
Obj. 8 H.).
fusiforme (da iperplasia della guaina di Henle)
stente lungo l'andamento delle fibre nervose e verificantesi allorche esse
si
esi-
incrociano
con un vaso sanguigno, rasentandone le pareti (Oc. Ill, Obj. 8 H.).

II disegno
riproduce un rigonfiamento appartenente ad una fibra nervosa del tendine d'Achille;
perb identica particolarita venne da me trovata anche in molti altri tendini.
(\
Gol$i
CGoliJ
del
)pena
<
>mnia
Lit
Tacchinardi x Ferrari Pavia
Vol
I.
'lav.
%9t
-Mtlano
Lil
Tacohinardi & Ferrvci Pavia
lAt Taêliiriardi
it
Ferrari Favia.
XI.
CONTRIBUZIONE ALLA ISTOLOGIA NORMALE

E PATOLOGICA DEI MUSCOLI VOLONTARI ()
(Tav. VIII e IX)
(Archivio per le Scienze mediche
v. 5
1880) *
PARTE NORMALE.
I.
Rapporto dei muscoli
coi tendini.
muscoli congiungonsi coi tendini, fu gia altra volta

modo, con cui
argomento di discussione, all'epoca nostra pero si puo dire che in proposito
fra gli anatomici esiste un accordo completo. Se ora colla presente nota
II
io
m' accingo a risollevare
tale
argomento puo
denza dei
Se
come
risultati
dirsi
la quistione
generalmente accettata,
nella letteratura istologica di questi ultimi
coi tendini,
le
stati
sono indotto
dall'evi-
due decennii, indaghiamo
descritti
possiamo rilevare che parecchie,
rapporti
fra loro piu
dei
meno
muscoli
diverse,
opinioni esposte.
Kolliker, che fu tra

zioni del
vi
a cui mi condussero alcune recenti osservazioni.
dai diversi osservatori sieno
furono
ed a combattere l'opinione che su
suo trattato
primi a discutere l'argomento, nelle prime edi-
d' istologia, lo
troviamo sostenitore dell'opinione che
l'unione dei muscoli coi tendini avvenga in due modi differenti,
che l'asse dei
fasci,
giusto quanto vedesi ad occhio nudo,
quello dei tendini, oppure che questi fasci incontrano
si
secondo
continua con
tendini obbliqua-
che mi fornirono l'argomento di queste note, vennero gia da me riassuntivamente descritti in alcune staccate comunicazioni fatte all' Istituto Lombardo di
(')
fatti,
scienze e lettere.
(*)
La prima
parte di questo lavoro, Istologia normale dei muscoli volontarii, fu
pubblicata negli Annali Universali di medicina
Vol.
251
Anno
1880.
CONTRIBUZIONE ALLA ISTOLOGIA NORMALE E PATOLOGICA, ECC.
200
mente. Nel primo caso

in
fasci
quelli dei tendini, in guisa
due
tessuti
tutto
il
muscolari passerebbero senza interruzione
che non esisterebbe un limite esatto
fascio di fibrille muscolari
Rilevando
scoli
per
dini e
Che
forma
le
il
in
un fascio
contrario esiste-
tendine.
fibre
muscolari nei diversi mu-
coi tendini, coll' intermezzo dei quali, e
Fick
fin
sempre
dal 1856
(')
Kolliker sostenendo invece, in base a sue proprie
di
modo con
cui le fibre muscolari
inseriscono ai ten-
s'
muscoli degli stessi o dei diversi animali sempre eguale.
ad una
fascio tendineo corrispondente
il
di
Che
tutti
il
al
s'effettua la loro azione meccanica,
modo,
combatteva l'opinione
ricerche:
muscolo ed
inverosimiglianza che
1'
abbiano diversi rapporti
all'istesso
il
continuerebbe
Nel secondo caso
tendineo di volume quasi uguale.
rebbe un limite netto fra
si
fra questi
otricolo nel
sarcolemma
muscolare passa
fibra
medesime, o
delle fibre muscolari
in
altri-
menti che la continuazione otricolare di un fascio tendineo riceve quale
sarcolemma
sua fibra muscolare.
la
otricolo delle fibre tendinee
Che per6
nell'interno di questo
sono ancora congiunte colla
fibra
muscolare
corrispondente, e che queste altre fibre tendinee molto verosimilmente
continuano tra
della
fibrille
le
medesima
si
fibra muscolare.
Fick sostenne infine che la connessione delle fibre muscolari coi tendini si effettua,
oltreche per
mezzo del sarcolemma,
che una continuazione dei periferici
anche per mezzo
di
s'insinuano tra le
formanti
le
ciale
argomento
scolari,
studio
di
Biesadecki, Rollet, ecc.

diversi
l'opinione di Fick
di osservatori,
modi
di
( ),
avendo
fatto spe-
terminazione delle fibre mu-
decisamente sostennero non esistere continuita tra muscoli e tendini,
dichiarando inoltre che
f.
primitivi
tendinetti
fibre muscolari.
Tosto contraddetta da una schiera

trovo pochi seguaci. Herzig,
quale non sarebbe
fasci connettivi dei tendinetti primitivi,
tendinee, che dagli stessi
fibrille
fibrille
il
le
forme microscopiche,
le
quali diedero
occasione
(') Fick Adolf. Ueber die Anheftung der Muskelfasern an die Sehnen
Anatomie, Phisiologie und wissenschaftliche Medicin, p. 425, 1856.
Muskelfasern
( ) Herzig. Spindelformige Elemente quergestreiften
Sitzungsber.
Vol.
XXX,
Arch,
Wiener
1858, p. 73.
A. Biesadecki und A. Herzig. Die verschiedenen Formen der quergestreiften

Muskelfasern
Wiener Sitzungsber.
Vol. XXXIII, 1858, p. 148.
Rollet. Ueber freie Enden quergestreiften Miiskelfaden im innern der MuskelnSitzungsberichte d. K. Akad. der Wissenschaften zu Wien
vol. XXI, 1856.
CONTRIBUZIONE ALLA ISTOLOGIA NORMALS E PATOLOGICA, ECC.
ad alcuni
istologi
tendineo,
si
ammettere
di
diretto passaggio tra tessuto muscolare e
possono spiegare con
cio,
non termina con estremita
che,
alcuni casi,
in
una
fibra
mu-
ma
con diverse punte coniche

che si insinuano nel tessuto tendineo; opinione che ancora piu recisamente
venne sostenuta da Weissman in base ad una serie di apposite ricerche (').
scolare
Collocando, secondo
o dei frammenti
procedimento Moleschott, dei
il
una soluzione
dopo un soggiorno
vava, che,
si
in
separano facilmente
zioni tendinee.
ottusa,
di
potassa
di
'|
Esaminando
altri,
Egli ne concluse che
le
100, egli osser-
una
muscolari
fasci
distaccano dalle loro inser-
si
microscopio
allora al
muscolari, riconobbe che essa e limitata da

di rottura.
per
35
ora circa nel reattivo,
uni dagli
gli
al
piccoli muscoli interi
1'
estremita delle
fibre
linea regolare senza traccia
fibre muscolari
sono unite
ai
tendini
mediante una sostanza cementante che e disciolta dalla potassa. Tal sostanza cementante sarebbe collocata tra il tendine ed il sarcolemma e
questa
membrana coprirebbe
la fibra tanto alia
estremita aderente, quanto
alia superficie libera.
Questi studii sulla questione dei rapporti tra muscoli e
tendini par-
vero alia grande maggioranza degli anatomici assolutamente decisivi nel
Lo
senso della perfetta separazione tra tendine e muscolo.
come
che,
nelle
dissi,
prime edizioni aveva sostenuto
il
stesso Kolliker
modo
doppio
di
connessione, di poi (edizione 4* e 5 ) dichiarava d' essersi convinto che

queste opinioni non erano giuste, e di credere che dappertutto esiste un
modo
solo
asseriva di
zione di
la
terminazione
di
avere
nei
muscoli nei tendini; anzi esplicitamente
dei
muscoli di molti animali
potassa sempre e poi
con forte solu-
sempre confermata, come Weissmann,
terminazione libera indipendente
muscolari ed
trattati
concludeva col dire che
le
fibre
tendini sono solamente accollati, non mai in positivo rap-
porto.
Dopo
queste
recise
affermazioni di Kolliker,
luta separazione del tessuto

zioni
che
(')
conclusioni di
Weissmann. Ueber
Zeitschrift
(')
alle
f.
die
ration. Medicin.
Wagener. Ueber
concetto
il
dell'
asso-
muscolare dal tendineo, ad onta delle obie-
Weissmann vennero
fatte
da Wagener
('), il
Verbindung der Muskelfasern mit ihren Ansatzpunkten-
serie, vol.
XII,
p.
126,
1861.
die Muskelfasern der Ewertebraten
Reichert's
und Du-
bois-Reymond's Archiv, 1863, pag. 224.

Golgi, Opera omnia.
t6
CONTRIBUZIONE A.LLA ISTOLOGIA NORMALE E PATOLOGICA, ECC.
202
avrebbe trovato evidente
quale negli invertebrati

muscolari
fasci
tendinei,
fasci
in
and6 sempre piu
Se poi dal periodo gia abbastanza lontano

nel
modo
rafiforzandosi.
ancora piu spiccata
fatta
siasi
tra muscoli e
una separazione assoluta
venne
in cui la quistione
qui esposto agitata, passiamo alia fase istologica piu
possiamo rilevare come

bilire
trasformazione dei
la
tendenza a
la
tendini,
recente,
sta-
sebbene
ci6
le
ricerche embriologiche, anziche dar ragione a questa separazione, piuttosto
La
portino a far riconoscere tra questi due tessuti una stretta parentela.
discussione in quest' ultimo periodo la vediamo piu specialmente portata
sopra un punto secondario, vale a dire sui rapporti del sarcolemma colle
fibre muscolari
Tra
da una
parte,
moderni, Ranvier
e coi tendini dall'altra.

(')
si
presenta
prima linea quale reciso
in
sostenitore della netta separazione tra muscolo e tendine.
Partendo dal concetto che

riamente una cellula di cui
il
la fibra
muscolare primitiva
sarcolemma e
membrana,
la
che quest' ultima deve esistere in tutta la superficie delle

alia
sua estremita. che
suoi
ai
sia
origina-
egli
sostiene
fibre, e cioe
tanto
lati.
Riferendosi all'opinione di Weissmann,
che
ha un cemento che
vi
unisce l'estremita della fibra e rispettivo sarcolemma al tendine, egli dice
che non basta ammettere
supporne due
lare al
1'
esistenza di
di diversa natura: l'uno
un solo cemento,
che collegherebbe
ma
la
sarcolemma e che scioglierebbesi ad una temperatura
che riunirebbe
il
d'
uopo
musco-
fibra
0
di
l'altro
55
sarcolemma alia cupola del tendine e che conserverebbe
;
a questa temperatura tutta la sua solidita, sciogliendosi invece sotto

fluenza della potassa. Suggerisce poi
un metodo
di preparazione,
che
credere assolutamente dimostrativo pel proprio asserto,
provocare un' istantanea rigidita dei

l'animale
vivo
nell'acqua
riscaldata
muscoli della rana
55
mediante delicata dilacerazione, dei preparati

rispettivi
fasci
microscopio
muscolari.
casi
nel
In questi preparati sarebbe
(')
parti
fra
loro
immergere
tendine coi
osservare
pag.
al
tratto separate dal
vicendevoli rapporti
nettamente separate, tendine, sarcolemma,
L. Ranvier. Traite technique d' Histologic
nel
successivamente,
facile
un
nei quali, trovandosi le fibre per
in-
a suo
consiste
coll'
di porzione di
loro punto d' inserzione, permetterebbero di vedere

delle tre
fare
1'
503, Paris, 1878.
fibra
muscolare primitiva. L'estremita del tendine formerebbe

vato deU'estremita della fibra primitiva corrispondente,
203
modello inca-
il
quale modello,
il
che rappresenta una specie di cupola, nella sezione ottica presenterebbe

doppio contorno che continuasi col sarcolemma. Le fibre tendinee ter1111
minerebbero
modo
in
brusco sulla superficie
le fibre centrali arrivano

le
di
questa cupola alia quale
perpendicolarmente, mentre
le
fibre
periferiche
sono piu o meno obblique.

Identica opinione e espressa da Krause
(').
sarcolemma,
II
circonda da ogni parte all'esterno l'intera fibra muscolare
forma
riveste,
in
forma.
La
di
otricolo
le
(*)
di
una sostanza cementante
Told
sia la
difficilmente solubile.
parimenti asserisce che dappertutto
le
sono
fibre muscolari
nettamente distinte dal tessuto tendineo, e che, anche a

perficie di
come anche ne
qualunque ne
estremita,
solida reciproca connessione tra fibre muscolari e tendine, di-
pende dalla presenza
Frey
chiuso,
egli dice,
della su-
livello
contatto del tendine, la fibra e ricoperta dal sarcolemma.

3
( ),
ammette con Weissmann, Herterminazione ad estremita nettamente limitata
sull'argomento
zig e Biesadecky,
ecc, la
in questione,
soltanto vuole
si
noti
di piu la continuazione del
perimisio delle singole fibre muscolari nel tessuto tendineo.
Fra
di
Wolf
II
le piu
recenti speciali ricerche vogliono essere ricordate
e di Froriep.
primo
4
( ),
nel
mentre ammette che
il
sarcolemma
si
continui colla
sostanza del tendine, nega recisamente esista connessione della

contrattile col
sarcolemma e
col tessuto
tendineo,
particolari sue ricerche sullo sviluppo del tessuto
dimostrato che la sostanza contrattile da

e connettivo intermuscolare dall' altra,
di
quelle
una
sostanza
aggiunge poi che
muscolare
gli
le
avrebbero
parte e sarcolemma, tendine
sempre derivano da diverse specie
cellule.
Allgemeine und mikroscopische Anatomie
(')
W. Krause.
H. Frey. Handbuch
p. 81.
Annover,
1876.
der Histologic und Histochemie des Menschen
5.
Auflage. Leipzig, 1876.
C)
(')
Told C. Lehrbuch der Gewebelehre Stuttgart, 1877, p. 183.

W. Wolf. Ueber den Zusammenhang des Muskel mit der Sehne
Dissertation. Berlin, 1877.
Inaugural
CONTRIBUZIONK ALLA ISTOLOGIA NORM ALE E PATOLOGICA, ECC.
204
Froriep
criteri
deve essere ricordato solo per aver sostenuto,
(')
base a
in
chimici (azione della tripsina, del succo gastrico, e della cottura con
che
acidi attenuati),
membrana
cellulare,
il
sarcolemma non pud essere considerato quale una
ma
bensi quale
membrana
di
natura connettiva,
risul-
tante da trasformazione del connettivo interstiziale (perimisio interno).
conseguenza
ammette anche
egli
tessuto tendineo
alia fibra
muscolare,
ora generalmente ammessa, rispetto
sarcolemma
continuazione del
la
invece,
in
medesimo
al
armonia
col
opinione
coll'
un
tessuto ascrive
Di
limite
netto.
Riassumendo,
doppio
modo
lasciate
da una parte
connessione dei muscoli coi tendini, idee che dallo stesso
di
autore vennero successivamente abbandonate, tre sono
che su questo argomento
La prima
(che
si
contesero e
ebbe a
piti
ma
perdendo terreno e che anzi
abbandonata. Essa ammette
il
il
campo.
Fick e Wagener) po-
tempo e quella che ando
pari
in
le principali opinioni
contendono
si
principali sostenitori
trebbe anche dirsi la piu antica,
sempre
idee di Kolliker sul
le primitive
fra
moderni anatomici e ormai
diretto passaggio delle fibre muscolari nei
fasci tendinei.
La
seconda, che ha l'appoggio di
occupati
dell'
argomento
(Roller,
tutti
Herzig,
moderni
muscoli e tendini, valendo
muscolare vera,
attribuire
il
ma
isolabile
membranella,
laterale,
ma
separazione tra
sarcolemma
tendineo
alle
due
le
membrana
il
cellulare,
si
sono
sia
separazione assoluta
la
sostanza
quale, essendoglisi
limiterebbe,
in
voluto
forma
di
singole fibre, non soltanto nella loro superficie
estremita, valendo cosi a rendere

tessuti
piti
spiccata la
muscolare e tendineo. La connessione del
colle fibre muscolari primitive
dall' altra,
vi
separazione non soltanto per
anche pel sarcolemma;
significato di
anche
tal
che
Biesadecki, Weissmann, Frey,
Ranvier, Krause, Told, Orth) ammette invece

fra
istologi
da una parte, e
effettuerebbesi semplicemente
col
tessuto
mediante due diverse
sostanze cementanti, delle quali, la prima sarebbe solubile nella soluzione

di
potassa
35
per
100
(Weissmann),
la
seconda
nell'acqua
55
(Ranvier).
A. Froriep. Ueber das Sarcolemm und die Muskelkerne

Phys.
Anat. Abtheil. 1878.
(')
u.
Archiv.
f.
Anat.
La
terza opinione,
finalmente che
in
modo puo
certo
2O5
essere consi-
derata quale una varieta della precedente, e che, oltre l'appoggio di antichi
ha quello
osservatori,
sostiene la
moderni (Froriep, Wolf), del pari
di parecchi
netta terminazione delle fibre muscolari verso
mettendo perd
passaggio nel tessuto tendineo
il
perimisio interno. Mediante questa continuity
tendine,
il
am-
sarcolemma e del
del
appunto verificherebbesi
il
collegamento dei tendini coi muscoli.
A
di
conclusione di questa rassegna voglio ricordare
Henle,
il
quale semplicemente
dichiara che
il
prudenti parole
le
modo
vicendevole
di
comportarsi degli elementi istologici dei muscoli e dei tendini, per ora non
e
sufficientemente assimrato.
Non
1'
convinto del valore dimostrativo dei metodi
separazione
opinione della
volli
netta
nuovamente studiare l'argomento, tentando
quistione.
metodo
Questo intento
di preparazione,
1'
dello
le
un mediocre divaricamento dei

tendinee in egual
modo
si
fasci.
dal
tendineo,
di
un semplicissimo
lamine tendinee
inserzioni
delle
fibre muscolari.
conviene anzi limitarsi ad ottenere
Aggiungero che non
ne colle diverse individuality di
senza che
si
fasci
muscoli;
prestano bene alio
scopo,
muscolari rispetto
talora
Nelle lamine tendinee nell'accennato
di esse si inseriscono
1'
modo
la
invece
in corri-
ai tendinei,
muscoli omonimi
possa con precisione determinare
speciale col microscopio
lamine
tutte le
prestano alia dimostrazione dei rapporti delle
spondenza ne colla diversa direzione dei
si
In
mi limito a notare non essere punto
muscolari coi tendinetti primitivi, pero le differenze non sono
soggetti talora
la
sfibramento delle
relazione alle modalita di preparazione
necessario fare un minuto sfibramento
fondasi
quali
per risolvere
altre vie
ho ottenuto valendomi
quello
indurite col bicromato e portanti
fibre
muscolare
tessuto
del
sui
diversi
di
non servono,
causa della differenza.
trattate,
dirigendo
in
modo
attenzione ai monconi di fibre muscolari che su
(v. fig.
a
i
tav. VIII),
facilissimamente
si
puo
rilevare
un graduale passaggio dalla sostanza muscolare nel tessuto tendineo

e che il passaggio si verifica mediante uno sfibrillamento delle singole
fibre.
E piu precisamente si verifica una non interrotta continuazione
esservi
delle fibrille,
di
cui
appare
costituita
la
fibra
muscolare primitiva, nelle
CONTRIBUZIONE AIXA ISTOLOGIA NORMALE E PATOLOGICA, ECC.
206
della
fibrille,
unione sono
cui
costituiti
ziamento semplicemente accade per
modo
che, in particolar
Le
tendinee
fibrille
differen-
II
graduale scomparsa della sostanza
medesime
applicata alle
trasversale.
alia striatura
la
tendinetti primitivi.
muscolari, da luogo
fibrille
continuantisi
colle
muscolari spesso possono essere seguite fino a grande distanza e
da esse
risultante, talora
ha diametro eguale a quello delle
per cui nel loro andamento
le
singole
sono
fibrille
fascio,
il
fibre muscolari,
presentano rettilinee e parallele, talora offre
si
diametro minore, qualche volta anche

sione
fibrille
verifica
si
caratterizzate
un certo grado
di
espan-
estrema finezza,
dall'
fles-
da un aspetto finamente granuloso. Per questo studio

particolarmente dimostrativi quei preparati nei quali, appunto per
suosita e talvolta
sono
piii
effetto
dell' artificiale
incipiente
sdoppiamento o divaricamento delle

In
dalla loro radice.

stessa,
zione
vedono
si
questi
tuni
formanti la
frammenti
Per
la
fibrille,
mediante sfibrillamento, sono parimenti oppor-
di
rimangono aderenti
fibre muscolari
frequentemente con apparenza
di
Intorno a questa continuazione delle

dineo, importa
si
noti
ancora
che
la
al
tessuto tendineo; in
continuazione
un fascetto
in
fascio di fibrille connettive,
ma
di
fibre muscolari col
tendinetti
primitivi
(i
tessuto ten-
tendinetti che
parecchi
fra
fascetti
fibrille
striate nelle
Nel punto ove
semplicissime
fibrille
si
verifica
tendinee
di
portano nella direzione della
sua sostanza,
iondono
colle
in
parte invece,
fibrille
formanti
il
fibra
andando
passaggio
veggonsi spesso
degli elementi cellulari provveduti di tenuissimi prolungamenti,

si
caratte-
le
il
un solo
come
quali,
regola generale pel tessuto connettivo compatto, sono situate

ristiche cellule connettive appiattite.
di
un pennello.
corrispondono a ciascuna fibra muscolare) non constano punto
la
rela-
dimostrazione della continuazione delle fibre musco-
frammenti suole essere evidentissima
parte
radice
frequenti casi, nei quali, per effetto di avvenute lacerazioni, dei soli
delle
un
cominciando
fibre muscolari
tendinee,
casi le fibrille
verifica
si
spostamento, avvenuto per effetto dello sfibramento, dei
nel tessuto tendineo,
lari
tendinea,
parte in un senso, parte in un altro, in
dirigersi
all'artificiale
fasci tendinei.
tali
sfibramento della sostanza
quali in
muscolare, perdendosi entro
nella direzione opposta,
si
con-
tendinetto primitive
In corrispondenza del qui descritto contegno dei tendinetti primitivi,

in questi stessi
non sono punto
preparati e facile
costituite
il
rilevare che moltissime fibre muscolari
da un semplice
fascetto
di
fibrille
primitive
fig.
(v.
a
,
mente quanta- piu
Con
ci
da un aggregato
risultano
forma un segmento
dei quali
di
ma
tav. VIII.),
di
fibra muscolare,
portiamo verso
altre parole, ogni
207
di fascettini, ciascuno
e ci6 tanto piu chiara-
la terminazione.
muscolare appare formata da una serie
fibra
segmenti, che sono distintissimi in prossimita della terminazione delle fibre
ma
stesse,
che vanno gradatamente confondendosi coi
punti piu lontani della terminazione.
fascetti
di
fibrille
ciascuno di questi segmenti passano a costituire
ho parlato
dianzi.
prevalentemente
risultati
nuclei muscolari,
situati fra
di queste
di cui faro
mano mano
vicini
nei
continuantisi con
fascetti
parola
tendinei di cui
appresso, sono
segmento e segmento.
osservazioni
suggeriscono varie
considerazioni.
Io mi limiterd a tener nota soltanto delle seguenti:

i
La
dimostrata continuazione degli elementi muscolari
suto tendineo dev'essere considerata qual
nel
tes-
nuova prova, da aggiungersi a
quella risultante dalle ricerche embriologiche, dell' intima parentela esistente

tra
tessuto muscolare ed
il
il
tendineo, cio che non e senza valore anche
come dimostrerd
dal punto di vista patologico,
in
altra
parte di
questo
lavoro.
2
stione,
Questi stessi
forniscono nuovo dato per risolvere la que-
da lungo tempo discussa,
contrariamente
cioe,
risultati
fatto della
sulla struttura delle
all'opinione
di
fibre
Bowmann, Hensen, Krause, ecc,
continuazione delle fibre muscolari in altrettanti fasci di
tendinee, evidentemente deve essere considerata qual valido
appoggio dell'antica opinione

risulti
da un aggregato
0
3
lari
muscolari.
di
di
primitive,
in
il
fibrille
argomento
in
Kolliker, che la fibra muscolare primitiva
fibrille
Infine la particolarita,
(fibrille
muscolari primitive).
da ultimo accennata, che
corrispondenza di quanto
si
osserva nei
le fibre
musco-
tendinetti
pri-
numero maggiore o minore di segmenti, sembrami

ne dia la chiave per una giusta interpretazione dell' immagine microscopica che si ha nelle sezioni trasversali dei muscoli freschi, immagine che
da Cohnheim venne fatta argomento di una particolare descrizione e inmitivi,
dividonsi in un
torno alia quale fra
gli istologi vi
discussione, riportata
campi poligonali
di
anche nel
Cohnheim).
furono lunghe controversie (veggasi la
trattato di
Quell'
Kolliker, intorno ai cosi
detti
immagine sembrami possa essere
208
facilmente spiegata tenendo conto del
aggregato
di
distinti
che
fatto
da un
fibre risultano
le
fascetti.
II.
Nuclei muscolari.
Un'
altra particolarita
istologica intorno alia quale
mia attenzione, concerne
la
venne richiamata
nuclei di cui le fibre muscolari sono prov-
vedute.
Viene generalmente asserito che

lari
siano situati immediatamente
all'
nuclei spettanti alle fibre muscodel
interno
sarcolemma od
negli strati piu periferici della sostanza muscolare,
anzi allorche
dei nuclei delle fibre muscolari, e uso designarli col
sarcolemma
proprio
in
nell'
proposito
si
fa
osservare
inoltre
nome
che
dei
parla
si
nuclei situati
interno della sostanza muscolare, lungo l'asse della fibra,
muscoli pettorali degli
uccelli.
delle fibre muscolari dei
1'
piii
nuclei del
di
riscontrano soltanto nei muscoli dei pesci, degli anfibii, dei
(eccettuati
uccelli
al
Si
da pertanto quale carattere
mammiferi
in
generale, compreso
1'
rettili
si
nei
differenziale
uomo, e degli
muscoli pettorali) quello della mancanza di nuclei nel-
interno della sostanza muscolare.
Lo
delle
risultati
mie osservazioni
non
s'
accordano con questi
studio dei muscoli degli uomini e di molti
scala
mi ha dimostrato che, se e vera,
mancanza
di nuclei
delle fibre,
poche eccezioni,
con
il
curate sezioni trasversali fatte in questi

dei nuclei
distribuiti
dell'
proprio
fig.
tav. VIII).
non son
rari
Piu frequentemente sono
casi di riscontrarne
anche
tre
risultante dalla sezione trasversale delle fibre.
mano
piu vicini al passaggio delle fibre
nei
asserita
andamento
o
inserzione tendinea.
di
meno
Le acregola,
della
sostanza
l'asse delle fibre
(veggasi
nell'
in
1'
piu
dimostrano che,
tratti
muscolare, anzi con notevole prevalenza lungo

a
dell'
contrario riguardo ad un tratto
considerevole di esse situate in vicinanza
in essi esistono
animali fatto su larga
per cio che riguarda la massima parte
deve dire
si
altri
dati.
interno
numero
di
uno o due,
ma
o quattro per ciascun disco

Praticando dei
tendine,
tagli
facilmente
si
man
puo
vanno successivamente aumentando in numero, mentre invece procedendo coi tagli dall'origine delle fibre verso il
rilevare che
dischi nucleati
CONTRIBUZIONE ALLA ISTOLOGIA NORMALE E PATOLOG1CA, ECC.
mezzo,
dischi nucleati
vanno diventando piu
mediane
sezioni appartenenti alle parti
Per
rari.
delle fibre,
altro,
209
anche
nelle
e dato di riscontrare
ci
sebbene raramente, qualche disco nucleato. Si puo quindi asserire che

nuclei rigorosamente muscolari sono numerosi nei tratti d'origine delle
fibre e che alcuni pochi esistono in tutta la lunghezza di esse.
i
Parmi
in
proposito meritevole di nota altra mia osservazione,
che nei neonati e nei feti

il
fatto
ad uno stadio piu o meno avanzato
ora descritto e assai piu spiccato, vale dire
di
non
ma
con-
fibre,
tinuansi per tratti piu considerevoli nell'opposta direzione, e
non e punto
caso rarissimo di trovare nuclei anche nei dischi appartenenti a
molto lontani
delle
mie osservazioni
dall'
sia
da questo punto
(avendo finora potuto studiare
506
che
esatta descrizione istologica,
una piu
degni
ma
soltanto un feto di
di
nota
fatto
ben noto che
muscolari,
esistano
ora,
altri
nelle
nuclei sono
che
fatti
prime
di
come accade che
riferiscono
si
nelle
genesi
sviluppo embrionale delle
lungo
1'
asse delle fibre
fibre perfettamente sviluppate
le
1'
non
opinione
osservazioni mie, essi non esi-
in tratti di
fibre vicini alia terminazione
Volendo dare una spiegazione
momento
dello sviluppo delle
protoplasma
andare
situati
alia
striate.
nuclei che quelli spettanti al sarcolemma, giusta
numero rimarchevole che
queste
esaminano.
non soltanto per una pin
fasi dello
regola
generalmente accettata, o che, secondo

stano in
si
anche perche parmi possano servire ad
spiegazione di taluni
facile
medesime;
del
incompleta
muscoli che
embrionale ed alia patologia delle fibre muscolari
certo
ancora
numero tanto maggiore, quanto meno avanzato e
Questi dati mi sembrano
di
successione
oltre parecchi neonati,
sviluppo del soggetto a cui appartengono
fibre
di
la scala di
vista
di
tratti
settimane, uno di 7 od 8 ed uno di 3 mesi), credo di poter asserire

nuclei rigorosamente muscolari nelle preparazioni microscopiche per
sezione veggonsi in un
lo
Sebbene
inserzione tendinea.
sviluppo
nuclei muscolari
soltanto esistono numerosi in prossimita dell' origine delle
fibre
ed e
(?),
nuclei
di tal fatto,
fibre,
abbandonano
sotto
Ranvier dice che ad un

la
influenza
dell'attivita.
la loro situazione primitiva
alia periferia.
Golgi, Opera omnia.
J7
per
2IO
comprende che questa spiegazione e difficilmente amavendo osservato delle fibre muscolari di embrioni umani
Di leggieri
da
missibile
si
chi,
modo
5-6 settimane, abbia veduto che in certo
dell'eta di
offrono
esse
aspetto di tubi chiusi (e formati gia di sostanza muscolare striata), entro
insieme ad una sostanza granulosa, sono racchiusi
cui,
dentemente da
toplasma che
da
un' emigrazione di nuclei,
di
quando
il
pro-
di vista inverosimile.
A me
caratteri della verosimiglianza

sembra invece abbia tutti
supposizione, ed e che col progredire dello sviluppo delle fibre mu-
un'altra
scolari,
da protoplasma, sono
circondati
che,
nuclei,
avanzerebbe tanto, che
si
forma
anche nelle
s'osservano
golosi (che di fatto
in
d'atrofia,
il
non rimarrebbe piu traccia
di alcuni infine
invece rimarrebbe un residuo
di altri
nello spes-
situati
ad un progrediente processo
sore di esse, vadano incontro
quale
nuclei. Indipen-
circonda gia trovasi in via di regressione, appare anche
li
punto
altro
l'ipotesi
cid,
piccoli corpicciuoli an-
di
fibre
adulte),
pero
quali
sotto talune influenze, specialmente patologiche, sarebbero capaci di riac-
quistare attivita e di riassumere

fatto della persistenza dei
da fondamento
siderare
come
la persistenza
stessa
nuclei
di piti
tratti
fibre piu
di
Lo
distinti nuclei.
tratti
pare
vicini
si
all'
stesso
origine
possano con-
recente formazione, sarebbe quindi naturale in essi
Parimenti concorrono a dare verosimiglianza alia
dei nuclei.
supposizione alcuni
fatti
sezioni
in
nei
mia supposizione. Questi
alia
Studiando,
ben
caratteri di
appartenenti
trasversali,
dominio della patologia.
al
muscoli
di
304
mezzi meccanici e chimici pel tempo di solo
coniglio
ore,
con
irritati
ho potuto
veri-
ficare in essi
un considerevole aumento, non soltanto
colemma
che potrebbesi interpretare come una conseguenza di pro-
(cio
ma anche
liferazione dei nuclei preesistenti),

in
proposito importa
di nuclei neoformati,
si
che
noti
ma
si
La presenza
di tali
completa distruzione;
ore,
nuclei diventano
Fatti
me
identici
verificati, nei
infatti,
sempre
quelli,
non hanno punto
si
colorano col carmino e
nuclei io credo la
cipiente risveglio di quelli, nei quali

alia
dei veri nuclei muscolari.
caratteri
presentano sotto forma di piccoli corpicciuoli
angolosi, che con estrema difficolta

silina.
nuclei
tali
dei nuclei del sar-
piti
il
si
debba
coll'
attribuire
ematos-
ad un
in-
processo atrofico non era arrivato fino
prolungando
1'
irritazione per 6,
8,
10
numerosi, spiccati, e facilmente colorabili.
che s'ottengono sperimentalmente, vennero da
campo dell'anatomia
patologica, nei muscoli che subirono
azioni irritative
diversa natura
di
ma
tetano, paralisi, ecc),
(tifo,
campo ho
notevoli particolarita che su tal
211
delle
dovr6 occuparmi
verificato,
in
note.
altre speciali
III.
Fascetti di fibre imperfettamente sviluppate e circondati
da particolare guaina
mold muscoli
In
uomo
dell'
net muscoli di ogni eta.
e degli animali, senza differenza d' eta,
esistono parecchi isolati fascetti di fibre muscolari, le quali a colpo d'occhio

si
differenziano dalle
comuni per
l'aspetto di
giovani,
fibre
molte, anzi,
per l'aspetto embrionale.
Codesti singolari fascetti ponno essere facilmente veduti nelle sezioni

dei muscoli,
trasversali
sono
muscolari di primo ordine, piu frequentemente negli

(perimisio interno) che stanno fra fascio e fascio
di
5,
6 od
distinguono:
per essere molto piu
Constano
di
piu 8
dimensioni assai diverse,
per essere costantemente
sarcolemma
la costante
che
fibre
sottili
Fig.
(v.
connettivo
di
strati
dei fasci
Tav. VIII).
confronto delle altre tosto
in
si
(sebbene fra esse ve ne siano
alcune piccolissime e perfino del dia-
es.,
diametro poco inferiore
altre di
al
normale);
nuclei sarcolemmatici (allorche
fornite di
piu abbondanti che
assai
esiste)
p.
15-20 ^
metro trasversale di
0
al
mezzo
talora proprio in
situati,
nelle fibre
normali; 3
presenza, in tutta la loro lunghezza, di disseminati
il
per
nuclei
si-
entro la sostanza muscolare, molti dei quali circondati da uno stra-
tuati
di granulazioni protoplasmatiche.
ticello
Cio che
rendere
piu
poi,
evidenti,
ancora che
per cosi
e,
dire,
caratteri
contribuisce a
precedenti,
ad individualizzare
fascetti,
tali
il
sempre circondati da una particolare guaina, di' notevole

spessore, constante di connettivo stipato, d'aspetto omogeneo, in leggier
presentarsi essi
grado splendente come

numerosi nuclei.
il
tessuto
In alcuni casi
tendineo, e
siffatta
provveduto
di
abbastanza
con qualche analogia
guaina,
coll'involucro dei corpuscoli di Pacini, offre struttura lamellare.

All' interno della
quasi sempre
scolari,
Fig-
>
guaina ora
descritta,
scorgesi anche
un
accanto
fascetto
Tav. VIII) ed uno o due vasi sanguigni
al
di
fascio di fibre
fibre
di piccolo
mu-
nervose (vedi
o medio ca-
212
In
libro.
muscolari
alcuni casi l'avvolgente guaina e addossata al fascio di fibre
in
guisa da non rimanere tra quella e questo spazio di sorta;

detto fascio e la rispettiva guaina rimane
piu frequentemente, invece, tra
il
uno spazio piu o meno largo
(talora di considerevole ampiezza)
essendo soltanto
occupato dalle
piccola parte
in
da pochi
suaccennati, da alcuni fascetti connettivi e

rati
fibre nervose,
il
quale
dai
vasi
nei prepa-
leucociti,
per sezione ne risulta un vero spazio perifascicolare vuoto.
Tutto quanto precede pu6 essere rilevato nei preparati per
trasversale dei muscoli.
sezione
preparati per dilacerazione confermano
l'esi-
stenza dei descritti singolari fascetti, per6, siccome essi trovansi disseminei muscoli e quindi nascosti
nati
come
nere
di leggieri
isolati.
Ad
in
Lo
sezione
puo giungere ad
si
isolare tratti
questione anche senza grandissima
le
fibre,
cosi,
pud comprendere, riesce molto difficile il poterli otteogni modo, quando nella ricerca prendansi per guida le
studio fatto da
che
tutto,
di
fasci
si
sezioni trasversali,
fascetti
mezzo a grossi
in
forme
sin
trasversale di
quest'altro punto
qui
da
me
meno
estesi dei
fatica.
fa escludere,
di vista
come
descritte
particolari fascetti
piCi
circondati
la
innanzi
espressione della
da speciale e larga
guaina, per avventura non siano che un'apparenza risultante da cid che
a caso caduta sull'estremita tendinea di qualche fascio di
la sezione sia
comuni
fibre
eventualmente terminanti lungo l'andamento del muscolo.
Qualche volta mi h bensi avvenuto

dinea del fascetto di fibre
gente,
la
ove
mano mano,
le
in
questione, e in casi
fibre cessavano,
le
finiva per confondersi col tendinetto corrispon-
non era
la regola,
fibre in
questione hanno
le loro
passaggio nei tessuto tendineo; e quindi ovvio

parati per dilacerazione qualche volta
Adunque, quando
si
riesca
qualche tratto dei suddescritti

tanto dei
tratti
fornito di
ben
ten-
guaina avvol-
siffatti la
che pu6 facilmente essere spiegata come
naturalmente
terminazione
la
restringendosi ed addossandosi al fascetto medesimo,
dente. Questo contegno, per altro,
eccezione
vedere
di
piuttosto brevi)
distinta
ed
vengono
ad ottenere
fasci
(e
il
tale,
anche
la
tali
ed
che
riflettendo
supporre che nei
isolato e in
esso presentasi
l'eccezione,
estremita terminal
isolate
di regola
isolabile parete,
ma
di
pre-
estremita.
buone condizioni
s'ottengono
sotto forma
isolati
di
un
sol-
tuba
quale consta di connettivo
ed ha uno spessore notevole, essendo pero abbastanza trasparente

da lasciar vedere il contenuto. Siffatto tubo non presentasi punto di unistipato
213
ma
forme diametro,
offre delle dilatazioni
petendosi a distanza non grande

tenute,
come
Fig. 4
(v.
fanno graduamente,
si
Tav. VIII). Le
a
,
ri-
fibre con-
mediocre diametro, e che,

sono specialmente caratterizzate dalla ricchezza dei nuclei su-
dissi,
ed
perficiali
ve ne sono
cui
di
che
sono
interni,
di piccolissime e di
di regola situate nel centro del tubo, e tra esse
e la guaina talora esiste un considerevole spazio (in corrispondenza delle

dilatazioni ampollari),
talora
invece questa e quasi a
contatto di
quelle.
Questi preparati poi confermano che quasi sempre entro un tubo decorre
un vaso sanguigno
nervose nel numero di
fibre
un
notevole
di
Riguardo
meno
presenza e
cade di
5 e piu, le quali talvolta
3, 4,
sanguigni, devo
tronchi di vasi
ai
somministrante
costante di quella delle fibre
osservare
meno
delle
sono riunite
in
che
tronco
il
vascolare
osservare che la loro
nervose,
spesso anzi
lungo
trovasi
ac-
superficie
la
dopo un decorso
esterna del tubo nel quale poi entra per decomporvisi,

piu o
rami, e
raramente, decorrono con irregolare distribuzione.
talvolta piu
fascio,
diametro,
lungo.
Finalmente, nei preparati per isolazione
maggiore che
in
si
pud, e con evidenza molto
per sezione, constatare
quelli
fatto
il
che
lo
spazio del
tubo lasciato libero dalle fibre muscolari, dalle fibre nervose e dai vasi
popolato da leucociti,
suole essere
considerevoli accumuli.
siffatti
Ed
quali
non
di
rado
vi
formano dei
e specialmente nelle dilatazioni ampollari che
accumuli sogliono essere riscontrati.
Circa la significazione della particolarita istologica descritta

nota,
ad ora non mi credo
fino
in
questa
fornito di sufficienti criterT per esprimere
un giudizio preciso e complessivo. In proposito,
il
solo
dato che
credo
possa dare appoggio ad una ipotesi abbastanza verosimile e quello della

presenza
di
numerosi
leucociti nello spazio limitato dalla particolare guaina.
Evidentemente questo dato

tenga
fa
pensare che
il
sistema linfatico, sia cioe uno spazio linfatico perifascicolare.
al
Ammesso
questo, rimarrebbe pur sempre oscuro
recchie altre fra le particolarita qui descritte. Basti
spiegazione
le
fibre
anche
Mi
il
punto principale
che nello spazio

nella vita
adulta,
limito a fare questo
lendo
descritto spazio appar-
in
alcun
modo
in
i
di
il
il
significato di pa-
dire che resta senza
questa stessa nota, vale a dire
il
perche
questione rimangono imprigionate, conservino,

caratteri di
rilievo,
fibre
imperfettamente sviluppate.
senza tentare altre spiegazioni, non vo-
inoltrarmi nel
campo
delle ipotesi.
CONTRIHUZIONE ALLA ISTOLOGIA NORMALE E PATOLOGICA, ECC.
214
PARTE PATOLOGICA.
Le
gono
osservazioni che motivarono
parte al
in
cialmente
mento
campo
provocati
diverse
nelle
anatomo-patologico,
quest' altra serie
di
apparten-
note
sperimentale, riguardando processi da

animali, affine
negli
sue
in
fasi,
riferendosi
di
poterne
ad alterazioni riscontrate
al
sistema muscolare;
il
concernendo alterazioni
nico,
processi da
mazione delle
nel
di
parte ancora appartengono

fibre muscolari tolte,
al
di
indiretta-
campo
cli-
a scopo d'indagine
dal corpo di individui viventi.
scientifica,
I
in
campo
nei muscoli
individui morti per diverse afifezioni interessanti direttamente o
mente
artifi-
studiare lo svolgi-
invece appartengono
parte
me
campo
sperimentalmente provocati sono quelli dell'infiam-
fibre muscolari volontarie;
clinico
Le
me
fatti
che ho potuto raccogliere
ed anatomo-patologico concernono:
alterazioni che le fibre
muscolari subiscono
quella
sin-
golare malattia, che chiamero pseudoipertrofia muscolare progressiva,
sce-
gliendo
tal
2
3
nome, come
Le
Le
preferibile fra
molti che le vennero applicati.
alterazioni dei muscoli in
in
un caso
di tetano traumatico.
alterazioni secondarie verificate nelle fibre muscolari in
un
caso di atassia locomotrice.
I.
Regenerazione
E
estese,
di
ai
delle fibre
chirurghi fatto noto che
massime se sottocutanee
frattura senza soluzione
muscolari volontarie.
molte lesioni
(quali
ad
di continuita
es.
si
muscolari anche
molto
verificano in alcuni casi
delle parti
esterne), talora gua-
riscono senza residuo di cicatrice connettiva.
Su questo
fatto di
pertinenza della pratica pura trovo gia da tempo
appoggio 1'opinione che

di
altri tessuti,
gli
elementi del tessuto muscolare,
possano rigenerarsi. Per
che una semplice
ipotesi.
Tocc6
isto-patologia
prove della reale esistenza del processo
di fornire le
al pari di quelli
altro quest'opinione era
moderna
alia
215
poco piu
compito
il
di rigenerazione delle
muscolari nei casi di lesione con perdita di sostanza.
fibre
La
dottrina opposta, cioe che le fibre muscolari non abbiano la ca-
per vero anche nell'epoca moderna trova degli ade-
pacity di rigenerarsi,
ma
renti,
sono eccezioni,
la
maggioranza dei patologi e chirurghi
gran
sta per 1'opinione affermativa.
Ma
se v'ha un certo accordo neH'ammettere la possibilita della rige-
nerazione, non
Da
aver luogo.
si
pud
dire altrettanto circa
questo lato troviamo
le
il
modo con
questa puo
cui
opinioni piu svariate.
hanno sostenuta la esclusiva derivazione dalle fibre preesiper un processo di scissione delle medesime; altri hanno attribuito
Gli uni
stenti,
tutto
il
merito
della
neoformazione
processo infiammatorio;
dai
monconi
la esclusiva
altri
delle rotte fibre
l'argomento
in
nuova formazione dai perimisio

le
interno.
opinioni esposte dai singoli
vogliamo vedere quale
sia la dottrina
pato-
che
sul-
quistione ai nostri giorni ha piu credito, rilevasi un fatto
a mio avviso singolare,

riconoscere
per
vasi
origine delle fibre di
nelle diverse epoche,
dai
hanno ammessa una specie di generazione

muscolari infine alcuni hanno pur sostenuto
Se, lasciando per ora a parte

logi
leucociti fuorusciti
ai
cioe,
mentre
le
ricerche embriologiche
hanno
fatto
una parentela intima, anzi una comunanza d'origine
fra
gli
essendo stato dimostrato che
gli
uni
elementi muscolari ed
e gli altri derivano
connettivi,
dai foglietto
medio
della
blastodermica, nel
campo
ando accentuandosi 1'opinione che un tessuto specijico

qual e il muscolare possa nuovamente formarsi soltanto da un preesistente
tessuto della medesima natura specific a ; quindi che i miovi elementi muscolari possano derivare soltanto da fibre muscolari.
In questo senso trovo che si sono pronunciati Weissmann, Peremensckko, Neumann, O. Weber, Ludeking, Gussenbauer e Kraske negli spepatologico, invece,
ciali
lavori intorno a siffatto
timi anni
(')
argomento da
essi pubblicati
in questi
ul-
(').
Neumann. Ueber
die
von Zenker beschriebenen Veranderungen der
lichen Muskeln bei Typhusleichen. Arch.
d.
Heilk., IX.
willkiir-
NORMALE E PATOLOGICA,
CONTRIBU7.IONE AM.A ISTOLOUIA
2l6
La
idee che ora
hanno acquistato
il
me
concetto che,
contraddizione di
parve
predominio intorno
ECC.
ravvisare
di
nelle
alio sviluppo patolo-
gico degli elementi muscolari, rispetto alle leggi ben accertate dello svi-
luppo normale, fece
in
me
nascere
ricerche, affine di poter acquistare
il
desiderio
per mio conto
intorno ad un argomento di tanto interesse,
mente
intraprendere alcune
di
una fondata opinione
dal punto
si
di
vista
pura-
che da quello della pratica.
scientifico
Lo
me
studio del processo di rigenerazione venne da
fatto col pro-
durre delle circoscritte distruzioni del tessuto muscolare con spedienti

versi e specialmente colle ferite sottocutanee,
liquidi
caustici
colle iniezioni interstiziali di
(soluzione concentrata di acido fenico e di potassa), colle
temporarie legature
seguendo
elastiche,
sottoponendo
cio le
in
modalita. suggerite
l'animale a periodi diversi dalla
Heildelberg. Uccideva quindi

operazione,
di-
successivamente ad accurato esame
da
praticata
i
muscoli
quanto piu
diretta-
interessati.
Dalle annotazioni da
mente riguarda
dalle
il
me
processo
fatte,
riportando solo
rigenerativo,
notero innanzi
prime mie esperienze abbia potuto verificare che
matorio influisce ritardando
la rigenerazione,
la
quale
il
si
piu tardi e tanto piu incompleta quanto piu e stata intensa
ed e sopratutto
anzi, allorche la
la
suppurazione che agisce
in
un senso
suppurazione e molto abbondante,
tutto
come
fin
processo infiammanifesta tanto

1'
infiammazione
cosi sfavorevole;
fenomeni che veramente
caratterizzano la rigenerazione delle fibre muscolari sogliono incominciare
Weissmann. Zeitschrift f. rat. Med.

Peremeshko. Die Entwicklung d.
kerne
O.
Virch. Arch., vol.
R. X. Bd.
quergestreiften
Muskelfasern
und Muskel-
XXVI.
Weber. Ueber
die Neubildung quergestreiften Muskelfasern insbesondere

Neubildung derselben nach Verletzungen Virch. Arch., XXXIX.
Ludeking. Untersuchungen iiber die Regeneration der quergestr. Muskelfasern
die regenerative
Inauguraldiss. Strassburg 1876.
Gussenbauer.
Ueber die Veranderungen des quergestreiften Muskelgewebes

Entzundung
Arch. f. klin. Chirurgie, XII.
Paul Kraske. Experimentelle Untersuchungen ueber die Regeneration der
quergestreiften Muskeln
Halle 1878.
bei der traumatischen
217
quando essa
solo
fiammazione
molto viva,
fu
ove artificialmente
cality
puo essere reso
mento.
sia finita.
vuolsi pur avvertire che allorquando l'in-
quadro dei
il
da
cos! complicate)
riproduzione di
oltremodo
riescire
specialmente a cio che devesi attribuire
che regna
nella
descrizione dei
fatti
succedono nella
si
determinare una
voile
si
che
fatti
fibre
l'orienta-
grande disaccordo
il
nella loro
difficile
lo-
Ed
interpretazione.
pure essenzialmente da cio che scaturisce la necessita che
operazioni
le
eseguite a scopo sperimentale siano fatte con tutte le precauzioni antisettiche e possibilmente sottocutanee.
giacche
liquidi caustici,
1'
Non
e senza importanza la scelta dei
impiegare l'uno piuttosto che
La
influenza sull'intensita del processo suppurativo.

di
se ne
acido fenico (di cui
sembra abbia
caustici
pero non
in
fra
varii
liquidi
di preferenza.
titoli
tutte
soluzione concentrata
poche goccie)
processo di rigenerazione puo aver luogo
II
scoli,
iniettano
ha grande
l'altro
con egual misura;
in
ogni parte dei mu-
alcune
in
fatti
che concor-
rono a caratterizzare quel processo
si
svolgono piu attivamente. La parte
che altrove attivamente
si
manifesta
in
cui piu
e che, di conseguenza, offre
zona
il
processo rigenerativo,
terreno piu opportuno per lo studio, e la
il
passaggio dai muscoli nelle lamine tendinee o nei tendini (mon-
di
coni terminali delle fibre e corrispondente superficie di inserzione nel tessuto tendineo).
Nello studio delle alterazioni artificialmente provocate devonsi distin-
guere quelle che risultano
dall'
dell'agente traumatico o chimico
da quelle che nell'uno o
Le
nizzazione del
vitreo,
tessuto,
fra queste
di
una
avvengono consecutivamente.
si
soltanto menzionare
ora voglio
che subito dopo
spezzettature e le retrazioni
le
zione dell'agente alterante
mente
tessuto
primitiva,
diretta,
muscolare e sul connettivo,
sul tessuto
nell'altro
meno
piu o
primitive naturalmente non rappresentano che la disorga-
alterazioni
spetto
influenza
verificano in molte fra le fibre
l'a-
l'applica-
piu diretta-
da molti considerate come espressione

degenerazione, in questo caso, non sono che un
interessate. Siffatte alterazioni,
special
forma
di
risultato di irregolare retrazione della sostanza
muscolare e
di corrispon-
denti pieghettature del sarcolemma.
Fra
fatti
consecutivi, e
vita nutritiva delle fibre,
nuclei spettanti al
Golgi, Optra omnia.
che gia esprimono un'alterazione
menzionero innanzi
sarcolemma e
di quelli
tutto
situati
dell'atti-
la moltiplicazione
entro
la
dei
mu-
sostanza
2
CONTRIBUZIONE
218
numero
nei
Tal
riscontrano.
di
tratti
fatto
clell'agente
plicazione
ho
io
NORMALE E PATOEOGICA,
normalmente
verificato,
monconi terminali
anche nei
nuclei
di
come
quali,
scolare,
ISTOLOGIA
AI.I.A
di
esistono
buon
in
ciascuna fibra; notasi di piu comparsa
ove
fibre
normali non se ne
condizioni
in
405
pud incominciare dopo sole

successivamente
irritante,
ECC.
ore dall'ap-
diventando sempre piu
spiccato.
Insieme alia moltiplicazione dei nuclei, notasi comparsa (od aumento

esistente) di
di quello
essi
guisa che
in
uno
strato
il
piu
chiaro,
mere,
in
Quale
effetto dei fatti qui
fra
cellulari.
sarcolemma perde l'apparenza
modo
nei loro interno veggonsi dis-
fibre alia superficie e
le
seminate da distinte individuality

nucleare,
protoplasmatico attorno a ciascuno di
caratteri di
descritti,
Di pari passo
collo
membrana anista per assumembrana cellulare connettiva.

di
ben presto se ne
palese un altro,
fa
piu importanti nella serie di quelli che caratterizzano
processo di
mu-
Col procedere dello sviluppo dei nuclei e coH'aumento del pro-
toplasma che
serie
delle
il
voglio dire la segmentazione delle fibre
rigenerazione dei muscoli,

scolari.
sviluppo
circonda,
li
interno
all'
ed all'esterno delle
lunghe e regolari,
longitudinali, talora
le
fibre
quali,
col
formansi
ripetersi
del processo finiscono per incontrarsi; e allorche l'incontro accade fra le
esterne e le interne ne risultano specie di trabecole

volta le fibre possono essere piu o
vise in piu
dalle quali qualche
meno regolarmente
per intero suddi-
per questo processo che, spesso,
segmenti.
nei punti
nei
quali la moltiplicazione nucleare e piu attiva, le fibre muscolari veggonsi
terminare con
vani
fibre.
2,
4,
3,
fin
8 o
10 propaggini aventi
per
Siffatte propaggini,
altro,
caratteri di gio-
non esprimono ancora
il
vero
processo di rigenerazione, esse non sono che una conseguenza del proinfiammatorio. Diro poi
cesso
come
talvolta
mente sviluppandosi, possano prendere parte
quelle
diretta
propaggini,
alia
ulterior-
produzione
di
vere fibre muscolari, mentre altre volte rimangono parti del tutto passive.
Nei mentre
di
svolgono queste alterazioni nelle fibre muscolari,
altre,
natura parimenti infiammatoria, succedono nei tessuto connettivo inter-
stiziale
i
si
corpi
tico;
cellule,
ed
quello della zona di inserzione delle fibre nei tendini. Qui
in
delle
nuclei
le
si
ingrossano,
quali cost
fondamentale
assumono piu distintamente
cellule
si
carattere
segmentano, e succede moltiplicazione delle
vanno acquistando grande prevalenza
a tutto
questo
protoplasma-
s'
associa
un' invasione di
sulla sostanza
leucociti,
piu
CONTRIBUZIONE ALLA ISTOLOGIA NQRMALE E PATOLOGICA, ECC.
meno grande a seconda

sotto cui sviluppasi
natura dell'agente
Ed
tempo
delle condizioni locali (resistenza del tessuto, ecc.)
processo infiammatorio, ed eziandio a seconda della
il
irritante.
Fin qui quanto

matorio.
da
e esclusivamente
impossibile
aflfatto
attribuirsi
pu6 accadere che
variabilissima, anzi
al
processo infiam-
voler precisare entro qual periodo di
il
svolgano quelle alterazioni, giacche
si
219
durata
la
di tal periodo
tutto finisca cogli esiti del processo
infiammatorio, vale a dire alia formazione di una cicatrice connettiva senza
sviluppo di elementi
muscolari.
oppure
alia
passaggio
il
come gia ho
notato,
grande invasione
II
verificarsi
vera fase
dal grado
di questo sfavorevole esito,
specialmente
rigeneratrice,
infiammazione
dell'
leucociti immigrati,
1'
infiammazione ed
nel qual caso
1'
scarsa quantita
in
nucleare degli elementi
rigenerazione
e regolarmente
presto incomincia
sione di leucociti, allora, nel mentre assai piu

regressive
delle fibre
localita interessata,
menti connettivi,
muscolari e
assai tardive
degli
quali,
rispetto
Esistendo
passa
si
formazione
preesistenti,
zona
di
modo
nella
le
alia fase
1'
inva-
elementi appartenenti
dalla fase
rigeneratrice, vale a
le
manifestazioni
alia
ripara-
degli
ele-
rappresen-
cosi dire
puramente infiammatoria
dire incomincia
un'attiva
muscolari. Questi possono derivare tanto dalle fibre
di
con
quanto
l'altro
nel tessuto
presenta
si
tendineo; tanto l'un

e piu
piu attivo
chiaro
passaggio dal tessuto muscolare nel tendineo.

all'origine
dalle
fibre
muscolari preesistenti,
maggior evidenza da me
segmentazione che, quale
effetto
verificato b
del
sarcolemma e muscolari, venne dianzi
in
il
modo
rigoglioso sviluppo dei

descritta
la proliferazione
di
relazione diretta
fra le
nuclei
manifestazioni
del processo infiammatorio. Finche dura tal processo e continua, nel

descritto,
sue
varie
e
la
quanto dagli elementi connettivi del perimisio interno e della
di derivazione
zona
allora
inserzione delle fibre muscolari
sviluppo
del
altri
muscolari, per
ai
migliori condizioni,
di elementi
Riguardo
colla
le
estese sono le alterazioni
e scarse sono
tano uno stadio inferiore di sviluppo.
presto
attraversa
quando queste hanno luogo, spesso non formansi che
trici,
locali,
insieme all'intensa infiammazione assai grande
invece,
sono
infiammazione e piu specialmente ca-
ratterizzata dalla moltiplicazione
Se
meno
e dalla piu o
di leucociti.
Allorche moderata
fasi.
dipende,
modo
nucleare, nelle fibre va gradatamente scompa-
CONTRIBUZIONE ALLA ISTOLOGIA NORMALS E PATOLOGICA, ECC.
220
rendo
muscolare e
caratteristico aspetto di fibra
il
in
fine
per cos! dire
esse subiscono una regressione connettiva, trasformandosi in cordoni cel-
Cessata rinfiammazione, all'atipica proliferazione dei nuclei succede
lulari.
uno sviluppo regolare dei segmenti, in seguito al che ciascuno di questi

caratteri delle normali fibre muscolari.
va gradatamente acquistando
II modo di sviluppo dagli elementi connettivi presenta maggior anai
logia col tipo
di
sviluppo
mano mano
cleare,
le cellule
provveduti di
fusati
embrionale: insieme
connettive
parecchi nuclei,
prima hanno aspetto granuloso,

la
striatura,
lemma,
poi
lunghi
in
in
grandi elementi
Questi
bendelli.
poi in essi a poco a poco
si
da
fa palese
e con cio ciascun elemento fusato o bendello acquista la ca-
solito
di
trasformano
si
nu-
fisonomia delle giovani fibre muscolari. Queste successivamente,
ratteristica
pero
di
colla moltiplicazione
molto
tardi,
che accade per
cio
toplasma circondante
perfezionansi coll'acquistare
effetto di
una speciale modificazione
nuclei superficiali
anche
sarco-
il
del pro-
(').
Infine nella produzione delle fibre muscolari credo debbasi pure con-
cedere una parte anche

si
considera che,
significato
ai
leucociti,
quando trovansi
appare cosa ben naturale se
cio
fuori
dai
che quello di elementi connettivi
vasi,
ai
essi
non hanno
quali in Uitto
si
altro
assimilano
coll'ulteriore sviluppo.
II.
Alterazio7ti delle fibre muscolari nella pseudoipertrofia progressiva.
fatti
riguardanti le alterazioni delle fibre
pertrofia progressiva di cui voglio qui fare

dano un caso che dal ch. mo prof. Vizioli
anatomica del congresso medico tenutosi
(')
Relativamente
alia
credo di
membrana
una succinta
relazione, riguar-
venne presentato
in
Genova
alia
sezione
nel settembre
dello
natura del sarcolemma, tenendo conto della sua origine, dei
modo con cui si comporta sotto 1' influenza degli agenti

dovermi schierare dalla parte di quelli che lo considerano quale
suoi caratteri chimici e del

irritanti,
muscolari nella pseudoi-
connettiva.
CONTKIBUZIONE ALI.A ISTOLOGIA NORM ALE E PATOLOGICA, ECC.
221
scorso anno, e intorno al quale dallo stesso ch. mo professore venne teste
pubblicata una relazione seguita da commenti
(').
soggetto che forni l'occasione di questo studio e un individuo
II
27 anni,
di
regolare costituzione
il
sturbatore, aveva avuto
un ulcero duro, seguito da
era stato affetto da
ed aveva commessi grandi abusi
tifo
di
quale nella giovinezza era stato masifilide costituzionale,
di
Venere.
affezione muscolare era incominciata a 23 anni circa, durante
La
servizio
il
militare.
All'atto della presentazione al congresso,
il
fatto piu
saliente rilevato
era uno straordinario volume ed una grande durezza della meta inferiore
dei muscoli vasti. Gli altri muscoli delle coscie
apparvero piuttosto
flosci
parve poi che anche
dono a
quelli
ed
muscoli del
delle coscie
pseudo-ipertrofica;
altri
atrofici.
ed anche
qualche
braccio, che
offrissero
(tricipite),
del tronco
quelli
membro
congresso
del
per funzione corrispon-
pure segni della
paralisi
non ebbero questa impressione, certo e che stando
a quanto potevasi con sicurezza rilevare coll'ispezione esterna, la malattia

era limitata ai muscoli vasti, anzi alia loro meta inferiore, e cio con una
singolare simmetria nei due
lati.
Secondo quanto venne

muscolo rigonfiate
riferito
dal
prof.
Vizioli,
la contrattilita elettro-muscolare
nelle
porzioni
di
mostravasi debole con
l'impiego della corrente faradica e piu debole ancora colla galvanica.
Trattandosi di malattia di natura tuttora molto oscura, e di grande

interesse
il
poter osservare quali modificazioni nelle varie
subiscano
tutto nelle iniziali,
muscoli
affetti.
Per cio dopo
sentazione del paziente al congresso, ottenuto da questi

senso,
0
(4
dalla
infer,
del
parte di muscolo nella
muscolo vasto esterno)
grandezza
della
relatore della
di circa
quale l'allerazione
si
fasi,
il
la
sopra-
prima pre-
necessario con-
era piu spiccata
esportava un regolare pezzetto
mezzo centimetro quadrato.
commissione appositamente nominata
( ),
A me
poi,
quale
venne dato
l'inca-
F. Vizioli. Intorno la paralisi pseudo-ipertrofica.

Presentazione di un infermo e riflessioni fatte alia III Sezione del Congresso di
(')
Genova
(*)
Morgagni, fascicoli dell'ottobre, novembre e dicembre 1880.

chiarissimi professori Albertoni,
membri della commissione furono
Giornale
Gli altri
Fasce e Gallozzi.
il
CONTRIBUTIONS AU.A ISTOLOGIA NORM ALE E PATOLOGICA, ECC.
222
rico di
convenienti indagini per determinare
le
istituire
alterazioni esi-
le
negli elementi del pezzetto e di dar conto nel mode- che avrei giu-
stenti
dicato miglio-re dei risultati ottenuti.
Dall'esame praticato
ma
bensi alcuni risultati,

disfare
invece,
per
11
mi hanno messo
congresso, ottenni
del
molto incompleti, certo non
esigenze scientifiche;
le
nel periodo
H,
in
grado
da poter sod-
tali
le
osservazioni
successivamente ripetute,
di
presentare
abbastanza
risultati
precisi,
certamente quanto di meglio potevasi ottenere dal piccolo frammento che

pote essere tolto dal paziente.
Le
esame
fatto
seguito ad
accurato
fibre,
interstiziale,
quale tessuto
il
insolitamente stipato, resistente e strettamente con-
per cui queste molto difficilmente potevano essere isolate
rilevanti.
tratti
Mancanza
di
cellule
che ha un significato
desto,
rilevate in
preparati per dilacerazione e per sezione sono le seguenti:
cio appariva
nesso colle
per
in
me
Mediocre aumento del connettivo
oltre a
da
notevoli alterazioni
piu
sempre
sizione di grasso, che
nel perimisio
quanto che conferma che
apparivano
rispetto al
la ricca
co-
depo-
riscontra nelle forme avanzate di pseudo-
si
Ineguaglianza singolare del diametro delle
interno; fatto,
una manifestazione secondaria.
ipertrofia,
in
adipose
ingrossate,
buon numero perfino
diametro normale,
altre invece
del doppio
erano molto piu
male, alcune anzi erano ridotte in forma di
mentre molte
fibre,
e del triplo
sottili
sottili striscie di cui
del nor-
non tanto
facilmente potevasi riconoscere la natura muscolare.

4
assai
Grande aumento
grande
5
di
dei nuclei
sarcolemma e sviluppo pure
nuclei muscolari.
Considerevole modificazione dell'aspetto delle
quelle che presentavano
il
offriva
il
piu spiccato loro carattere.
ben poco marcato
tal
carattere
della
avevano un aspetto omogeneo, quasi come quello dei

stipato.
omogeneo prevalentemente era
L' aspetto
fibre.
Rare erano
normale aspetto, per cio che riguarda
lare striatura che costituisce
gioranza
del
la
rego-
La gran mag-
striatura e
molte
fasci di connettivo
offerto dalle
fibre pii
grosse e piu ricche di nuclei esterni ed interni.

6 Infine l'alterazione piu singolare osservata,
golare
processo di
fibre (vegg.
fig.
segmentazione presentato dalla massima parte delle
a
i
consisteva nell'irre-
3,
Tav. IX).
CONTRIBUZIONE ALLA ISTOLOGIA NORMAI.E E PATOLOGICA, ECC.
Tal processo
manifestavasi in
forme
con
presentavansi
fibre colpite
modi e per sua
diversi
oltremodo
223
influenza le
svariate,
irregolari
bizzarre.
Talora era una semplice bipartizione

suddivisione in
per
fibra,
bipartita,
3,
un
piu di
sovente trattavasi
di
e piu segmenti, con varie combinazioni nella stessa
mentre
cui,
in
un
in
tratto per
tratto successivo
altro tratto, presentava triplice
avventura essa era semplicemente
diventava semplice,
e piu
oltre,
in
un
o quadrupla segmentazione, per ridiventare
poi o di nuovo semplice o bipartita, ecc. Di frequente la segmentazione
appariva soltanto iniziata e corrispondentemente molte erano

in
modo
certo
fessure erano
costituito
obliqui
da
tratti
disposte
guisa che
fra
grande sviluppo
loro
di
rado
medesima
fenestratura
sembrava
anastomizzate mediante
di
alcune
In
fibra.
nell'insieme l'elemento
con certa analogia
che
fibre
le
la
brevi
quanto
ed
osserva
si
del cuore.
Fessure, finestre e
col
in
congiunzione,
nelle fibre muscolari
non
l'andamento della
parecchie fibre
di
dire fenestrate,
ripetevasi lungo
piu volte
le
potevansi
segmentazioni evidentemente erano

nuclei dinanzi
di
notato,
ne erano
relazione
in
anzi
una conse-
guenza. Le serie nucleari superficiali, col continuare della proliferazione,

s'
appro fondivano o s'introflettevano nella sostanza delle
fino
fibre,
ad
in-
contrarsi colle catene nucleari sviluppantisi nell'interno, o viceversa queste
ultime venivano ad incontrarsi con quelle della superficie, formando, mediante
siffatti
incontri,
e limitanti, nel
modo
specie di trabecole divisorie, piu o
suaccennato, degli irregolari segmenti, o producenti
quando colla introflessione avveniva

due opposte superfici.
delle finestre,
nucleari di
meno complete
l'incontro dei
Ouesto reperto suggerisce varie considerazioni intorno
cordoni
alia
natura
dell'alterazione che caratterizza la pseudo-ipertrofia muscolare progressiva,
ma
non
volendo troppo
dilungarmi, ad
una sola voglio qui concedere
alcune parole.
Nella relazione preliminare da

ferito
di
fatta al congresso,
aver riscontrate molte fibre assai
fessor Vizioli,
nelle
considerazioni
sulla
piii
avendo
grosse del normale,
paralisi
da
cio
io
il
ri-
pro-
pseudo-ipertrofica teste
argomento per sostenere che questo

ampia conferma dell'opinione di Auerbach e Berger,
pubblicate, prese
fornisce
me
stesso caso
i
quali cre-
CONTRIBUZIONE ALL A ISTOLOIWA NORM ALE E I'ATOLOGICA, ECC.
224
dono che lo stadio

una ipertrofia vera
iniziale dell'affezione
delle fibre muscolari.
in
discorso sia rappresentato da
Ora, non soltanto
ma
dividere l'apprezzamento del chiarissimo prof. Vizioli,
da me
rilevate
mi fanno ben anco sorgere dei dubbi

che da Auerbach
vera
dell 'ipertrofia
e Berger
non posso
io
particolarita
le
sulla reale esistenza
sarebbe stata riscontrata
nello stadio iniziale della pseudo-ipertrofia.
Riguardo
al
ricordo
caso nostro,
come
nella descrizione
io
abbia
accentuato che esisteva ingrossamenlo, non ipertrofia delle fibre; e invero,

se per
ipertrofia vera
di
un elemento devesi
intendere
il
suo ingrandi-
mento senza alterazione della normale costituzione, evidentemente non

potrebbesi dire che le fibre da me viste ingrossate fossero ipertrofiche,
essendoche
cordo
in
piti
di
grande numero
trattalita delle
fibre
di nuclei nell' interno delle fibre,
dell' alterazione
non
esiterei
si
1'
influenza dello stimolo elettrico.
chiedesse
a cui sono
quale sia
preda
in
a rispondere che per
me
le
mio giudizio sulla

del muscolo ingros-
il
fibre
trattasi
di
una specie
tamorfosi o regressione connettiva degli elementi muscolari.
monia
questo giudizio
di
discorso venne
compli-
le
dato fisiologico della quasi abolita con-
il
anche sotto
Se a questo punto mi
sato,
piu
spiccato, l'enorme sviluppo dei nuclei del sarcolemma, la
cate segmentazioni e finalmente
natura
non poco diversa dalla normale. Ri-
loro costituzione era
proposito l'aspetto omogeneo, che precisamente nelle fibre
grosse era
comparsa
la
che, fra
disegnata, quello
molti
nomi
coi
di pseudo-ipertrofia
Ed
di
me-
b in ar-
quali l'affezione
credo
in
da pre-
sia
ferirsi.
Qui
tempo
si
presenterebbe
il
quesito,
che racchiude una quistione da lungo
dibattuta, cioe se questa metamorfosi sia
e primitivo,
oppure una conseguenza
sembrami che
di
un processo
alterazioni
affatto locale
del sistema
Per
verita,
dei
muscoli da alterazioni primitive del sistema nervoso abbia in suo
vore
la dottrina la
piu validi argomenti, ed in
quale fa dipendere
nervoso.
le alterazioni
proposito inclinerei ad associarmi
faal-
l'opinione che, in relazione a questo stesso caso, venne esposta dal professor Vizioli; tuttavia
credo che un giudizio assoluto non potra
pronunciato che dopo ulteriori studi sulla influenza che

esercitano sulla nutrizione dei muscoli.
le lesioni
essere
dei nervi
CONTRIBUZIONE ALL A ISTOLOGIA NORMALE E PATOLOGICA, ECC.
225
III.
Alterazioni dei muscoli in un caso di tetano traumatico.
argomento
terzo
II
al
quale
righe di descrizione, concerne
le
parmi non superfluo dedicare alcune
me
gravi alterazioni da
riscontrate
nel
sistema muscolare di un soggetto morto per tetano traumatico.

Trattasi di
una ragazza diciottenne
luppato in seguito
mento
di canna),
ad una
insignificante
dopo
soli 3
gamba
Dai
giorni di malattia.
riportero soltanto la notizia che, insieme
svi-
ai
dati clinici
di
comuni sintomi
piu
mo-
destra, e che
durante la brevissima degenza nell'ospedale (meno
registrati
24
ore),
tetanici,
paziente ebbe anche febbre elevata con sudore.
Le
sono
alterazioni col microscopio vedute nei muscoli di questo soggetto
due seguenti
le
Una minuta frammentazione o spezzatura

Un processo infiammatorio diffuso.
i
2
qui voglio
meritevoli di nota
diffusione.
scoli
ed
tetano erasi
il
puntura (prodotta da un fram-
nella cute del polpaccio della
riva nell'ospedale di Pavia
la
quale
nella
subito notare
che queste
non tanto per
la loro
delle fibre muscolari.
alterazioni
ho giudicate
le
quanto per
natura,
invero, se considero che esistevano in tutti
numerosi mu-
che ho potuto sottoporre ad esame (parecchi muscoli degli
van
inferiori,
di poter asserire
del
tronco, e
arti superiori
parmi
intercostali)
che esse erano generali.
Si l'una che 1'altra delle
modo
ben anco nei muscoli
enorme
la
due accennate
alterazioni presentavansi
in
alquanto diverso nei varii muscoli e sempre erano fra loro associate.
In alcuni muscoli l'infiammazione era specialmente caratterizzata dal
grande sviluppo dei nuclei del sarcolemma, che spesso formavano dei
bordi delle fibre, dalla comparsa di mold nuclei
bottoni sporgenti lungo
i
muscolari, daH'ingrossamento delle fibre, daH'aumento dello strato proto-
plasmatico circondante
posa,
(v.
frequente assai
di
Fig.
5,
6,
mente meno
sempre
7,
monconi
Golgi, Opera omnia.
avanzata, di
numerosi ed
Tav. IX). In questi muscoli
abbondanti,
ed
nuclei e dalla degenerazione albuminosa
sebbene ad
risultanti
ogni
dalle rotture
le
estesi
tratti
di
adifibre
spezzature erano relativa-
modo
erano
frequentissime,
limitati
e qui
da accumuli
di
CONTRIBUZIONE ALL A ISTOLOGIA NORMALE E PATOJ.OGICA, ECC.
226
invece (per es. negli
In molti altri muscoli
nuclei.
l'infiam-
intercostali),
mazione era prevalentemente caratterizzata dalle grande invasione di leucociti, trattavasi cioe di una vera miosite con suppurazione, e in questo
caso
le
molto piu
spezzature erano
ma
abbondanti,
mu-
nella sostanza
scolare vera, sulle manifestazioni infiammatorie prevalevano le regressive.
Riassumendo, nel caso presente
processo tetanico era complicato
il
oltreche dalle minute spezzettature delle fibre, anche da
generate avente
miosite
ove della miosite suppurata, ove della miosite
caratteri
una vera
parenchimatosa.
Naturalmente non ignoro
macro quanto
che delle
muscoli, tanto
dei
lacerazioni
microscopiche, talora anzi accompagnate da emorragia,
vennero gia piu volte notate dai patologi, ricordo anzi come eguali
anche nei
razioni siano state verificate
avvelenamento
Ma
stricnico.
in
tutti
microscopiche vennero descritte quali
come
acquistare un'idea
quando
si
casi le
isolati accidenti,
macro o
o almeno, per quanto
lacerazioni
spezzettature cosi abbondanti
le
numero enorme
questione. Del
caso in
nel
da
convulsioni tetaniche
di
questi
nessuno trovo
risulta dalle pubblicazioni,
casi
alte-
queste
di
potrebbesi
volesse per un istante supporre che ciascun
muscolo isolatamente fosse stato sottoposto ad una
prolungata
artificiale
triturazione.
Nel caso mio,
alle spezzettature associavasi
poi,
matorio altrettanto diffuso, fatto
non credo
da
sia stato
Sebbene ambedue
sentino che
niche,
un
tuttavia
patologo.
quelle due
altri
che,
almeno
nel
grado da
descritte alterazioni verosimilmente
le
causato dalle
parmi
affatto
naturale
il
non rappreteta-
che
nell'insieme
debbono rappresentare una ben grave complica-
o per arte medica o per natural!
tetano,
veduto,
interesse generale pel
supporre
zione del processo tetanico, tanto grave, anzi, che

il
me
violenti contrazioni
sembrami che esse non siano senza
alterazioni
processo infiam-
finora descritto.
fatto secondario,
invero
il
mio credere esse per se
risorse,
ammessa
fosse
l'ipotesi
che
stato vinto,
sole sarebbero state sufficiente causa
di
morte.
Un'altra osservazione sorge spontanea dalla presente osservazione:
Come
cati
il
tetano e fra le
malattie nelle
quali vennero
verifi-
piu elevati gradi di temperatura; ora le alterazioni in questo caso
trovate,
mento
e noto
parmi permettano
di
la supposizione,
che a produrre
temperatura possa contribuire anche una specie
il
grande au-
di autoinfezione
CONTRIBUZIONE ALL A ISTOLOGIA NORMALS E PATOLOGICA, ECC.
derivante dairassorbimento dei materiali di riduzione che
bondanza devonsi produrre
grande ab-
in
conseguenza delle ridette tanto
in
227
diffuse al-
terazioni.
Se questa supposizione abbia un fondamento non potra
essere
di-
mostrato che da ulteriori osservazioni.
IV.
Alterazione delle fibre muscolari in un caso di atassia locomotrice.
Nel mettere
nota anche quest' altro reperto relativo alio stato dei
in
muscoli volontarii di un'ammalata che clinicamente presentava

della cosi detta atassia locomotrice, e riguardo alia quale
il
quadro
l'esame anato-
mico, in corrispondenza del quadro clinico, fece rilevare un'estesa sclerosi

dei
cordoni postero-laterali del midollo spinale, non e mia intenzione
far richiami
di
sorta sui
possibili rapporti
quella del sistema nervoso centrale,
forma istologica
dell'
colle osservazioni di
alterazione muscolare con
soltanto di mettere in rilievo la
medesima
alterazione
cui
ma
dell'
mi sono occupato
in
quanto essa ha attinenze
nelle note precedenti.
muscoli nei quali ho riscontrata l'alterazione che intendo descrivere
appartengono a certa Molinari, d'anni 50, morta
fin
dal
Incurabili di Abbiategrasso, nel quale Ospizio, per
degli
di
vosa accennata,
la
donna era
epoca gia esistevano
Le
in
lei
stata ricoverata
da otto anni
874
nell'Ospizio
l'affezione nercirca, alia
quale
gravi sintomi di paralisi.
osservazioni mie (fatte su preparati tanto per sezione quanto per
dilacerazione, gli uni
liquido di Miiller,
e gli
altri
poi in alcool)
ottenuti
si
da pezzi conservati prima

specialmente
riferiscono
al
in
muscolo
quadricipite dell'arto inferiore sinistro; pero identiche alterazioni esistevano
anche
riori)
in
parecchi
altri
muscoli (alcuni
dei
anche degli
quali
arti
supe-
conservati senza precise indicazioni circa la regione da cui vennero
tolti.
Dagli studii precedenti edotto che

svolgono
scolari,
le
sono
parti,
cui piii attivaniente
in
si
manifestazioni nutritive normali e patologiche delle fibre mule loro
porzioni terminali, vale a dire,
nel tessuto tendineo, la,

i
le
anche
in
questo caso,
in
monconi
cui
di
passaggio
macroscopicamente
muscoli apparivano notevolmente alterati (assottigliamento, colore
bian-
CONTRIBUZIONE AIXA ISTOLOGIA NORMALE E PATOLOGICA, ECC.
228
durante
svoltesi
mia attenzione per
particolare dirigere la
modo microscopicamente
rilevare in qual
in
modo
ecc), io volli in
chiccio,
appalesassero
si
alterazioni
le
lunghissimo decorso della malattia centrale. Fu appunto
il
quella localita che pin spiccata, se non in
modo
esisteva la
esclusivo,
particolare alterazione istologica, che voglio qui mettere in questione, de-
nome
signandola col
muscolari primitive
Come
sa,
si
di
(v.
metamorfosi o regressione connettiva delle fibre
Fig. 8
come
ciascuna fibra
anche dalle mie figure
risulta
muscoli coi tendini
porti dei
a
g Tav. IX).
Fig.
(v.
a
i
e 2
tessuto tendineo, risultando tra questo
in
dalla sostanza muscolare nel
quel
rap-
ai
Tav. VIII), normalmente
nota un rapido passaggio
si
relative
un confine abba-
tessuto
stanza netto.
muscolari del
In parecchi fasci
del processo patologico, le cose
samente
monconi terminali
nei
vera invasione (verificantesi

di ciascuna fibra)
in
si
caso in
questione,
conseguenza
in
presentavano molto diverse.
delle
fibre
qui
si
preci-
poteva osservare una
diversa misura nei vari punti del contorno
del tessuto dei tendinetti primitivi
sostanza mu-
nella
scolare della corrispondente fibra primitiva. Siffatto processo di invasione

si
appalesava
risultarne
modo
diverso nelle varie fibre, sempre pero in guisa da
un graduale passaggio o un indeterminate confine
tessuti,
vicini
in
e cio, ripeto,
non rispetto
caso protrebbesi pensare ad un anormale sviluppo

stiziale,
ma
rispetto a ciascuna fibra
muscolari,
fascetti
ai
tra
muscolare primitiva
in
qual
nel
del connettivo
due
inter-
relazione al
rispettivo tendinetto primitive
In alcuni casi, e questa era la forma piu

piu punti
il
tessuto tendineo
si
internava per considerevoli
stanza muscolare, risultandone tra quello
naggio con lunghissime e

luogo
in
misura
molto
spesso avveniva che
in
tratti
molto diversi
anzi,
si
varii punti
una medesima
saggio nel tendinetto primitivo

fra loro
nei
fibra
da
3,
tratti nella
questa una specie di
dentellature.
sottili
diversa
caratteristica,
poiche
il
4 o
so-
ingra-
processo aveva
del contorno delle fibre,
muscolare
il
limite
di
pas-
verificasse in piu punti situati a livello
era caso assai frequente
1'
osservare che in
considerevoli delle porzioni terminali, per un quarto o per un terzo
od anche per
oltre la
sero l'aspetto
omogeneo splendente proprio
meta
del loro diametro trasversale, le fibre offris-
pel resto della superficie presentavano piu o
del tessuto tendineo, mentre
meno
spiccato l'aspetto tra-
CONTRIBUZIONE ALLA ISTOLOGIA NORM ALE E PATOLOGICA, ECC.
229
sversalmente striato caratteristico delle fibre muscolari. Del resto,
in nessun
punto eravi limite netto tra l'omogeneo splendente tessuto tendineo e la
striata sostanza muscolare, ma dappertutto il passaggio avveniva mediante
un minuto
pure
frastagliamento, anzi, verificavasi
delle sottili striscie di
sostanza
muscolare,
il
caso di
conservanti
riscontrare
caratteri
della
anche a notevole distanza dall'apparente cessazione della fibra e

mezzo ai cordoni aventi ormai per tutto il resto tutti i caratteri del
striatura,
in
tessuto tendineo.
La
modo di
Fig. 9 a
Tav. IX,
potra
una
offrire
idea di
sufficiente
questo
manifestarsi dell' invasione connettiva di una fibra muscolare pri-
mitiva.
In
dai singoli tendinetti primitivi, vedevansi penetrare lon-
casi,
altri
gitudinalmente, e con certa regolarita, nella sostanza muscolare delle cor-
una o due od anche piu trabecole, di guisa che

medesime, per considerevole estensione, per mezzo
rispondenti fibre primitive

il
di
terminale delle
tratto
ben
distinte striscie d'aspetto tendineo,
segmenti ognuno
dei
quali
offriva
appariva diviso
caratteri
di
in
2,
3 e piu
una individuale
fibra
muscolare.
Finalmente,
da
in
altri
tutta la periferia dei
casi ancora,
monconi terminali
risultandone l'apparenza che
in
il
da parte del tendine,
soltanto
questi
casi
1'
l'invasione connettiva aveva
alterazione
processo
ma
di
luogo
delle fibre muscolari primitive,
sostituzione avesse luogo non
anche da parte del sarcolemma. Anche
mano mano decrescendo
interessava,
collo
allontanarsi dal tendine, considerevoli tratti delle porzioni terminali delle

fibre.
Delle altre piu notevoli alterazioni riscontrate nei muscoli della donna
non faro che una semplice enumerazione
in questione,
esse furono le
seguenti:
Differenze grandissime nel diametro delle
apparivano
di
diametro molto superiore
al
fibre:
molte
di esse
normale, molte altre erano
in-
vece assai piu piccole; esistevano poi tutte le gradazioni intermedie dalle
seconde. Molte delle fibre piu grandi e piu ricche di
prime
alle
altresi
differenziavansi dalle normali per l'aspetto singolarmente
eziandio
omogeneo
un certo splendore
Grande aumento non soltanto dei nuclei del sarcolemma,
e in alcuni casi per

0
nuclei,
di
quelli
essenzialmente
appartenenti alia
sostanza
ma
muscolare.
CONTRIBUZIONE ALL A ISTOLOGIA NORMALS E PATOLOGICA, ECC.
230
come
Mentre,
nei
fra
io
ho precedentemente dimostrato, normalmente b soltanto
monconi terminali
i
dischi
delle
che riscontransi dei nuclei, qui invece
fibre
dalle sezioni trasversali, prevalevano quelli forniti di
risultanti
parecchi nuclei e non erano rari
e piu
ne contenevano
dischi che
Questa
Aumento
del connettivo interstiziale.
10,12
fin
alterazione era,
piu che altrove, spiccata nella localita ove prevalevano le fibre di piccolo
diametro e
il
in
alcuni punti evidentemente esisteva
diametro delle
qui ne risultava
fibre
1'
impressione che
il
connettivo
connettivo
tra
sicche
interstiziale,
sviluppasse a spese delle
si
muscolari.
Pero non poteva

pur frequenti
pure
del
sviluppo
fibre e lo
un rapporto inverso
le
che
dirsi
localita
in
tale
rapporto fosse costante, giacche erano
sebbene prevalessero
cui,
forma
connettivo interstiziale presentavasi in
il
grandi,
fibre
le
di trabeccole
piu larghe e robuste che nei muscoli normali. Nelle localita in cui
aveva acquistato
nettivo
abbondante sviluppo
4
la
prevalenza
di cellule
adipose
di regola
fibre
sulle
molto
il
con-
associavasi
Diffuso processo di segmentazione delle fibre muscolari.
Tale
processo presentavasi colle forme piu svariate ed irregolari, ed anche qui

esso era in evidente rapporto colla proliferazione nucleare;
0
Esisteva infine sclerosi dei vasi sanguigni
fusa e talora tanto avanzata che

in
cordoni cellulari e avvolti da grossi
bravano
strati
di
connettivo
fibrillare,
sem-
affatto obliterati.
Come
dissi,
io
intendo di mettere qui in rilievo soltanto la prima
delle alterazioni istologiche
che ho descritto, quella cioe che, se non esclu-
sivamente, in grande prevalenza esisteva nei
muscolari primitive, nei

detti
dif-
apparentemente trasformati
vasi stessi,
parimenti assai
poter
di
tratti
di
passaggio delle fibre

che
corrispondenti tendinetti; alterazioni
nome
designare col
di
metamorfosi o
io
cre-
di regressiotie
con-
nettiva.
proposito di tale designazione, se vogliansi
razione,
ricordati,
da una
relativi
tinenza del
parte,
gli
studii,
alia genesi
studii
una
istologico,
fatti
di
cui
concordanti
in
conside-
note da
delle precedenti
delle fibre muscolari, dall'altra
campo morfologico ed
cedentemente occupato,
in
prendere
fatti
me
di per-
mi sono del pari pre-
nei dimostrare
l'intima
CONTRIBUZIONE Al.LA ISTOLOGIA NORMALE E PATOLOG1CA, ECC.
parentela esistente tra
il
tessuto muscolare ed
231
connettivo, evidentemente
il
gia a priori quella designazione potra apparire appieno giustificata.
questo della trasformazione di
resto,
un tessuto
in
mente rappresenta uno stadio
inferiore di sviluppo,
numerosi e ben noti
in
nostro
riscontri
altri
che genetica-
altro,
sarebbe
processi patologici
Del
che ha
fatto
deH'organismo
(').
Riguardo
al
caso speciale
in
questione di una metamorfosi o regres-
sione connettiva delle fibre muscolari primitive, appare ben naturale che
essa debba prevalentemente manifestarsi nelle zone di passaggio nel

suto tendineo,
luogo
quando
consideri essere la che
si
muscoli
sopratutto essere la che esistono gli elementi cellulari

essere situati nella zona di passaggio fra
sono ancora ben
tessujti,
piu spiccatamente
ha
terminali delle fibre,
acute febbrili,
come
per
per cosi
non
dire,
che
fatto,
il
il
monconi
nei
verifichi
si
sua volta un riscontro nei casi frequentissimi
alia
di alterazioni dei muscoli,
volontarii,
che, appunto
Del resto
differenziati nella loro natura.
qui descritto stato patologico
lattie
due
hanno
piu attivamente
che riguardano
manifestazioni nutritive
le
tes-
che
si
verificano nel decorso di parecchie
scarlattina
tifo,
ecc.
noto
ma-
essere
infatti
prevalentemente nei monconi terminali che nelle accennate malattie ha

la proliferazione nucleare
luogo
protoplasmatiche, ecc.
e la formazione di cordoni e
isembra poi non inverosimile che
connettiva qui descritta e verificatasi probabilmente sotto

alterazioni del sistema nervoso nel corso
venuta
in
modo
secondario, cioe dopo la formazione di
muli di cellule protoplasmatiche, quali

teste accennate,
ed anche
in
si
di
nettiva,
cosi
in
in
cio
sostanza contrattile,
in
anni,
possa
che
si
gli
esser
cordoni od accu-
il
febbrili
processo
elementi cellulari situati
fibre,
invece di
trasformino in
fabbricare
elementi
con-
pari
questo senso che devesi
Veggasi
alio studio dei
la
influenza delle
tempo della sostanza interstiziale puramente conrimanendo ad uno stadio meno elevato di organizzazione.
formando
nettivi
(')
regola,
metamorfosi
osservano nelle malattie
corrispondenza dei monconi terminali delle
come
la
seguito a tagli di nervi. Infine,
potrebbe consistere semplicemente

in
parecchi
di
1'
cellule
di
in proposito
anche
tumori dell'utero
il
interpretare
1'
espressione di
meta-
lavoro del prof. V. Colomiatti Contribuzione
Archivio per
le
scienze Mediche, vol. V, 1881.
CONTRIBUZIONE ALL A ISTOLOGIA NORMALE E PATOLOGICA, ECC.
232
morfosi connettiva da
me
usata per caratterizzare la sopra descritta alte-
razione.
Quale commento generale dell'insieme
appena accennate
in
delle alterazioni descritte
od
quest' ultima nota, voglio far rilevare l'evidente ana-
logia istologica esitente
esse
fra
quelle
del
pseudoipertrofia
caso di
precedentemente accennato. Anzi, forse non v'ha una sola alterazione descritta
in
un caso,
la
quale non presenti un riscontro
e se troviamo delle differenze, queste

nel
modo
si
riferiscono a secondarie variazioni
presentarsi, variazioni certo in parte dipendenti dal diverso
di
stadio di sviluppo della malattia.

fra le fibre, e
Infatti,
e le grandi differenze di diametro
l'enorme proliferazione dei nuclei sarcolemmatici e muscolari,
e l'aumento del connettivo interstiziale, ed
il
diffuso processo di
segmen-
e infine la stessa metamorfosi e regressione connettiva, alterazioni
tazione,
tutte
quelle dell'altro;
in
trovate
nel
caso di
atassia,
esistevano pure nel caso di pseudoi-
pertrofia.
qui credo non inutile riaffermare che io intendo attenermi al puro
raffronto morfologico fra le
due
serie di alterazioni, e che
dal voler mettere la riscontrata analogia a

le
del
fondamento
eventuali analogie di patogenesi fra le stesse
sistema
muscolare,
di
cui
1'
una
serie
due
(caso
sono ben lontano
di
deduzioni circa
serie
di
di alterazioni
atassia)
sarebbe
senza contestazione, sotto la dipendenza di alterazioni primitive del sistema
nervoso centrale, mentre per
l'altra
(caso di pseudoipertrofia) tale dipen-
denza non pote finora essere rigorosamente dimostrata.

Per
far
valere qual
ammettere che
la verificata
nuovo argomento
in
corrispondenza istologica
favore dell'opinione che anche
razioni muscolari, che caratterizzano la pseudoipertrofia
ma
le
possa
alte-
non sieno primitive,
secondarie di alterazioni centrali, credo siano necessarii ulteriori studi.
CONTRIBUZIONE ALLA ISTOLOGIA NORMALE E PATOLOG1CA, ECC.
233
Tavola
VIII.
Inserzione tendinea di un fascetto di fibre muscolari (muscolo quadricipite del coniglio).

Occ. Ill, obb. 4, Hartnack.
Fig.
Fig.
i.
2.
moncone terminale
Sfibrillamento del
di
scolo flessore superficiale dell'arto anteriore del coniglio).
dente
la
decomposizione dello stesso moncone
Fig. 3."
brachiale).
Frammento
in
una
una fibra muscolare (muNel disegno e pure evi-
serie di segmenti.
un muscolo dell'uomo (bicipite

corrispondenza del punto d' incontro di due
di sezione trasversale di
Nel mezzo del campo,
in
trabeccole connettive, scorgesi la sezione trasversale dei particolari fascetti di fibre

scolari descritti nel capitolo III, parte normale.
Nello
mu-
spazio limitato dalla speciale
guaina connettiva trovansi disegnate otto fibre muscolari (in prevalenza di piccolo diametro), parecchie fibre nervose midollate, due vasi sanguigni, pito alcuni leucociti.
Fig. 4.*
Piccolo tratto isolato di uno dei fascetti muscolari a cui
la figura precedente.
II
tubo, formato da
dilatazioni, in corrispondenza delle quali

il
si
si
riferisce
tessuto connettivo stipato, presenta
due
osserva una notevole quantita di leucociti,
restante spazio e in grande prevalenza occupato dalle piccole e medie fibre musco-
lari,
da un fascetto
Fig.
5".
di fibre nervose e
Frammento
da un vaso sanguigno ramificato.

trasversale di un muscolo in prossimita
di sezione
P inserzione tendinea delle fibre.
Ognuno
dei dischi rappresentanti
del-
la sezione trasver-
sale delle fibre muscolari, oltreche dei nuclei sarcolemmatici situati alia periferia, ap-
pare provveduto di
1,
2,
3 e fin 4 nuclei
muscolari.
finissime linee, e accennata la divisione della fibra in
In uno dei dischi, mediante

segmenti (campi poligonali del
Cohnheim).
Tavola IX.
Fig.
1."
Fibra muscolare isolata spettante
lare progressiva descritto nel capitolo

e semplice
ed
II,
scorgesi abbastanza ben conservata
ivi
al
caso di Pseudo-ipertrofia musco-
parte patologica.
Verso un'estremita
la striatura trasversale;
la fibra
procedendo
presentano delle finestre e delle segmentazioni, e in pari

tempo, scomparendo la striatura, la fibra assume un aspetto omogeneo. La fibra qui
disegnata appartiene a quelle in cui il processo di segmentazione era meno avanzato
verso Pestremita opposta,
(Occ. Ill, obb.

Fig. 2
a
.
7,
menti spettante
al
si
Hartnack).
di sezione trasversale di muscolo (vasto esterno) paricaso di pseudo-ipertrofia muscolare progressiva. Nei dischi rappre-
Frammento
Golgi, Optra omnia.
CONTR1BUZIONE ALLA ISTOLOGIA NORMALE E PATOLOGICA, ECC.
234
sentanti la sezione trasversale delle singole fibre, si possono scorgere parecchie delle
numerose modalita di segmentazione descritti nel capitolo II, parte patologica; si
grande sviluppo di nuclei muscolari ed il rapporto esistente tra siffatto

sviluppo nucleare ed il processo di segmentazione (Occ. Ill, obb. 4, Hartnack).
a
Piccolissimo frammento di sezione trasversale del medesimo muscolo
Fig. 3
vasto esterno affetto da pseudo-ipcrirofia. Disegno fatto colla camera chiara di Nachet
(Occ. Ill, obb. 5; tubo in totalita rientrato; tavolino da disegno a livello della piattaforma del microscopio), affine di veder riprodotte colla maggior possibile certezza
le proporzioni di diametro delle singole fibre. Nel disegno veggonsi gli estremi, massimo e minimo, del diametro trasversale delle fibre (a, una fibra di diametro massimo;
c, fibra di diametro normale;
d, fibra
bb, due fibre di diametro minimo;
scorge pure
il
grande segmentata).
Frammento di muscolo intercostale del caso
Fig. 4*.
di tetano traumatico.
II di-
forma di alterazione che nel capitolo III, parte patologica, e descritta

segno ci riproduce
otricoli sarcolemmatici in parte vuoti, in
col nome di miosiie suppurativa. Veggonsi
parte occupati da leucociti, dei quali leucociti e occupata anche la massima parte degli
interstizii tra fibra e fibra; un vaso sanguigno con degenerazione adiposa delle sue
pareti; fibre con degenerazione adiposa piu o meno avanzata; altre con degenerazione
la
vitrea, ecc. (Occ. Ill, obb. 7,
Fig.
5'.
Frammento
Hartnack).
del
muscolo
bicipite
brachiale,
spettante,
come
quello
della figura precedente, al caso di tetano traumatico. L'alterazione qui figurata e quella
nome di miosite parenchimatosa. Insieme alle numerose spezzature delle fibre si scorge enorme sviluppo dei nuclei sarcolemmatici e
muscolari; accumuli di nuclei in corrispondenza delle estremita dei segmenti delle
fibre; inoltre degenerazione albuminosa ed adiposa di parecchie di queste ultime.
a
Fig. 6
Fibra muscolare isolata del caso di tetano. Uno fra i molti esemplari
che parvemi di poter designare col
del modo
presentarsi delle spezzature e della corrispondente proliferazione nucleare.
Fig. f.
Metamorfosi connettiva una
Fig. 8
atassia
muscolare (caso
motrice). Processo avanzato (Occ.
obb.
Hartnack).
Processo incipiente (Occ.

Fig- 9
Hartnack).
obb.
.
di
Id., id.,
id.
di
Ill,
Id->
id.,
id.
fibra
di
8,
Ill,
8,
loco-
C.
Ool&i - Opera omnia
Vol.
I.
Tav.
3-
Lir
Tacehinardi
Ferrari Pavia
Vol.
Lit
TttsdhixU
I.
Tav.
XII.
STUDII ISTOLOGICI SUL

(Terzo congresso freniatrico italiano
Chiunque s'accinga a
pud a meno
spinale non
fare
di
MIDOLLO SPINALE
Reggio Emilia, settembre
uno studio anatomico
incontrare una serie di
1880) *
accurate* del midollo
problemi, la cui so-
modo
luzione sarebbe della piu grande importanza per poter spiegare in
per cosi
dire meccanico-dinamico
parecchi
alcuni anche patologici che a tale
organo
fra
fenomeni
fisiologici
riferiscono.
si
Negli studii biologici ormai e assioma incontestato che

e
rapporto
stretto
in
coll'organizzazione e
sono sempre legate a differenze
sioma abbia
la
sua piena
che
le
organizzazione,
di
conferma
la
funzione
differenze di
funzione
ma
che codesto as-
quanto finora sappiamo
in
ed
intorno
all'organizzazione ed alle varie attivita funzionali del midollo spinale, nes-
sun anatomico potrebbe asserirlo.
Per esempio, noi sappiamo bene che alcune
sono sede speciale
di
attivita
sensoria,
mentre
parti del midollo spinale

altre parti
esso
di
sono
invece centri di attivita motoria; ora, sappiamo noi ancora se a codeste

differenze funzionali corrispondano
tomiche?
lecito,
anzi
naturale
delle
il
ben determinate differenze ana-
ma
supporlo,
fosse obbligato
chi
corroborare la sua asserzione affermativa con una precisa esposizione di

fatti,
sarebbe tosto obbligato a confessare
Mi
si
propria ignoranza.
la
permetta un altro esempio: e cosa
risaputa
per
delle terminazioni nervose sensibili periferiche,
vose
conducibilita centripeta,
trasmessa
ai
la
danno luogo ad eccitazione

tazione che viene centri fugamente trasmessa agli organi
riflessi.
modo
d'origine
centri, ecci-
destinati all'effeti
cosi detti feno-
Ora, possiamo noi dire per quale via o per quale meccanismo
nel centro spinale la eccitazione sensoria

*Pubblicati
in tal
eccitazione
centri
di altri
tuazione meccanica del movimento, avendosi
1'
via delle fibre ner-
rispettivi
spinale delle fibre stesse,
meni
che
puo
rifiettersi sui
\\n\Y Archivio italiano per lemalaltie nervose,
nervi di
moto?
ek. Fasc. I.annoXVIII, 1881.
236
Anche
MIDOLLO SPINALE
su cio, non volendo accontentarci di pure ipotesi, l'anatomico
e obbligato a confessare l'insufficienza delle proprie cognizioni.
Preoccupato da questi e da
ho
una
fatto
serie
problemi, in
pazienti ricerche
di
soluzione se non di
altri
tutti,
almeno
di
anzi
infruttuose,
raggiunto
la
da
varii punti
scopo
dirette alio
io
trovare la
di
Ne le mie ricerche,
da me trovati, riescirono
alcuni fra essi.
per la massima parte con alcuni metodi
istituite
questi ultimi anni
credo
di vista io
poter asserire di aver
di
meta.
Riserbandomi
di
esporre questi
coi voluti dettagli
risultati
e col ne-
cessario corredo di figure, in apposito lavoro sul midollo spinale che in-
tendo pubblicare appena abbia condotto a termine alcuni

questa occasione mi limitero ad esporre
piu importanti,
fatti
studii,
altri
in
forma
in
di semplici proposizioni riassuntive:
Tutte
le
venne asserito da Gerlach e da

delle colonne di Clarke,
diverso da
tutti gli
del midollo spinale,
cellule gangliari
altri
Boll,
non
escluse,
quelle dei corni posteriori ne quelle
sono provvedute
di
uno speciale prolungamento,
per caratteri fisico-chimici, mediante
quale esse
il
mettonsi in rapporto colle fibre nervose. Corrispondentemente,

caratteristico assoluto
come
solo dato
il
per cui una cellula del midollo spinale pud essere
con certezza designata come nervosa,
consiste nella presenza
dell'accen-
nato speciale e sempre unico prolungamento.
E
di
soltanto in base alia verifica di tal carattere che,
Kolliker,
il
quale
sostiene che
la cost
Rolando contiene soltanto degli elementi
contro l'opinione
detta sostanza
connettivi,
medesima numerose cellule gangliari.

2 Le cellule gangliari spinali, tanto dei
gelatinosa
io ascrivo
di
invece alia
sostanza
dei corni posteriori e delle zone intermedie,
sono
nervose con un solo dei loro prolungamenti, ed e

sara sempre da
noi designato col
nome
di
corni
in
il
anteriori,
quanto
rapporto colle fibre
suaccennato,
il
quale,
prolungamento nervosa. Per-
tanto dal punto di vista della loro funzione specifica, tutte le cellule ner-
vose del midollo spinale

3
cosi detti
si
possono considerare come monopolari.
prolungamenti protoplasmatici,
direttamente, ne indirettamente,
danno origine a
fibre
invece rapporti intimi colle cellule connettive, e coi

cio
il
loro compito funzionale lo
si
in
nessun modo, ne
nervose. Essi hanno

vasi sanguigni;
deve ricercare dal punto
per
di vista della
nutrizione del tessuto nervoso; essi cioe, verosimilmente rappresentano le
MIDOLLO SVINALE
vie,
237
per cui dai vasi sanguigni e dalle cellule connettive accade
la diffu-
sione del plasma nutritizio alle cellule gangliari.

0
4 Confrontando fra loro le cellule che popolano le colonne grigie
del midollo spinale, si possono verificare delle differenze relative alia
modo
forma, grandezza, e
tici;
per6
ramificarsi dei prolungamenti
di
differenze sono affatto
siffatte
protoplasma-
secondarie e probabilmente
sol-
tanto inerenti alle condizioni locali di sviluppo; la sola veramente signidifferenza
ficativa
risiede
modo
nel
comportarsi
di
prolungamento
del
nervoso.
0
modo
In relazione al diverso
di
nervoso, nella sostanza grigia del midollo spinale io credo

stinguere due
a) cellule gangliari
in
tenuissime
alia
b)
formare
il
zona
nella
di
propria individualita e prende parte in
la
il
primo
di
propria
la
individualita,
passando
cosi
tipo,
questi
tipi
cellulari
prevalentemente
distribuzione delle radici posteriori
invece, prevalentemente
delle radici anteriori
posizione che
le
(radici
trovasi nel
motorie), cosi
si
primo tipo siano
cellule del
fibra nervosa.
riscontra
si
(corni posteriori
in ge-
nerate e piu specialmente sostanza gelatinosa di Rolando), mentre
condo
toto
prolungamento nervoso, sebbene sommi-
cui
una
cilinder axis di
il
prolungamento nervoso, decomponendosi
cui
mantiene
fibrille,
Poiche
di-
rete nervosa diffusa;
cellule gangliari
alcune
nistri
una
di
il
perde
fibrille,
formazione
possano
si
cellule gangliari, cioe:
di
tipi
territorio
il
se-
distribuzione
di
presenta spontanea la supdi
natura sensoria, e siano
invece di natura motoria quelle del secondo tipo. Questa supposizione e
molto avvalorata dal

trale,
dove
per esempio negli

si
distribuiscono
del tractus opticus),
prevalenza, delle
che
fatto
strati
delle
appunto
cellule
complicatamente, perde
il
altre
in
piii
superficiali
delle
eminenze bigemine,
nervose indubbiamente di senso
fibre
si
riscontrano, esclusivamente
cui
prolungamento
nervoso,
diffusa,
la
od
in
(fibre
grande
suddividendosi
la propria individualita.
6 Nella sostanza grigia del midollo spinale esiste
vosa
nervoso cen-
regioni del sistema
quale, attraverso
il
una
midollo allungato, trovasi
zione colla fina rete nervosa che pure esiste in
tutti
gli strati
in
di
rete
ner-
continua-
sostanza
grigia del cervello.
Per ci6 che strettamente riguarda

costituita
il
midollo spinale,
tal
rete
appare
238
a) Dalle
lungamento nervoso
Rolando e
priamente
risultanti
fibrille
delle cellule
Dalle
c)
modo
in
gangliari dei
pro-
gelatinosa
corni posteriori
di
pro-
emananti da quei prolungamenti nervosi, che, ad
fibrille
qua e
altre
Da
d)
medesime, conservano
alcune cellule
propria
la
dei corni
poste-
disseminate nelle zone intermedie).
la
fibrille
fibrille
corni anteriori,
(Cellule dei
individuality.
quali suddividonsi
le
identico ai prolungamenti suddetti.
onta della somministrazione delle
varii
sostanza
Dalle fibre nervose delle radici posteriori,
complicatamente
ed
della
detti.
b)
riori
suddivisione del
dalla complicata
cellule gangliari
delle
una parte
di
MIDOLLO SPINALE
emananti dai cilinder axis delle
fibre
nervose
dei
cordoni di sostanza bianca (anteriori, laterali e posteriori), le quali
entrando obliquamente od
suddividono
in
modo
orizzontalmente
identico alle
nella
sostanza
derivanti
fibrille
dai
grigia,
ivi
si
prolungamenti
nervosi.
Chi volesse,
7
la
in
soli
criterii
anatomici, arguire quale sia
funzione di una cellula o di un gruppo di cellule gangliari, pud farlo
con fondamento soltanto
ed
base a
col mettere
possibile
nella
il
contegno,
l'andamento
rapporti dei prolungamenti nervosi.

8 Nella sostanza grigia
dalla
conto
in
il
fare
del midollo
esse esistono
vuol fare
la si
grandissime differenze nelle
anche vicinissime; d'altra parte

perche
degli istologi) dei gruppi delle cellule gangliari, perche
distribuzione di
irrazionale,
generale non
in
una precisa descrizione topografica (come
massima parte
sezioni
spinale,
ai
singoli
gruppi
siffatto
situati
diverse
raggruppamento sarebbe
nell'una
o nell'altra
localita,
pud argomentare dall'andamento, contegno e rapporto dei

prolungamenti nervosi, non si pud mai dire corrisponda una determinata
per quanto
si
destinazione fisiologica.
Non
sime,
di
rado
mandano
stinazione,
esempio,
cordoni
io
il
infatti
accade di osservare che cellule
quindi, evidentemente affatto
ho osservato
laterali,
il
in
fra loro vicinis-
opposta direzione, con
diversa l'uno dell'altro.
caso di due cellule situate
in
de-
Ad
prossimita dei
e quasi fra loro a contatto, delle quali, l'una
inviava
il
prolungamento nervoso (che descriveva un arco) nel cordone laterale corrispondente, mentre l'altra mandava lo stesso prolungamento nella sostanza grigia del lato opposto, per la via della
commessura
anteriore.
STUDII ISTOLOGICI SUL MIDOLLO SPINALE
come
9 Poiche,
nello studio
delle cellule
zione del contegno e
per
dall'altra
dissi,
mentre da una parte cio che piu importa
gangliari del
andamento
irregolarita
le
239
midollo spinale,
e la
determina-
dei prolungamenti nervosi relativi; mentre
da questo punto
che
di
vista
verificano,
si
havvi l'impossibilita, almeno per ora, di formulare delle leggi generali o

di fare una suddivisione delle cellule nervose in gruppi, in relazione alia
destinazione del loro prolungamento
contentarci di tener conto del
colla speranza
Intorno
maggior numero
che questi, coordinati con
per comprendere
importerebbe
nervoso, cosi per ora e
le
duopo
possibile di casi speciali,
possano poi servire
altri,
ac-
di
base
leggi che, per gli intendimenti della fisiologia, a noi
di
poter formulare.
al
contegno
d'ora io posso fornire
ed andamento dei prolungamenti nervosi,
fin
seguenti dati:
Alia prima categoria di cellule gangliari, quelle cioe
il
gamento nervoso, complicatamente suddividendosi, perde
la
cui
prolun-
propria indi-
viduality e prende parte in toto alia formazione della rete nervosa diffusa,
appartengono
a)
b)
Le cellule della sostanza gelatinosa

Buon numero di cellule appartenenti
situata al davanti della sostanza gelatinosa
propriamente
c)
che sta
alia
Rolando.
zona
sostanza grigia
di
Rolando
(corni
posteriori
detti).
Alcune
fra
di
di
cellule
qua e
corni anteriori ed
dominio dei corni
la
irregolarmente disseminate nella zona

talune anzi, appartenenti
posteriori,
al
anteriori.
Alia seconda categoria di cellule
gangliari, quelle
il
cui
prolunga-
mento nervoso, sebbene somministri alcune fibrille (che alia loro volta
suddividendosi prendono parte alia formazione della rete nervosa diffusa),
mantengono la propria individuality, recandosi in forma di ben spiccato
filo,
a costituire
gono
il
cilinder axis di
una
fibra
nervosa midollare, apparten-
invece:
a)
La gran maggioranza
b)
Parecchie cellule appartenenti
c)
Altre cellule situate nella zona
delle cellule gangliari dei corni anteriori.

ai
corni posteriori propriamente
detti.
che sta
fra
le
due precedenti,
e piu specialmente quelle che veggonsi situate in prossimita dei cordoni

laterali.
MIDOLLO SPINALE
STUOII ISTOLOCUCI SUL
240
Intomo all'andamento
destinazione
seconda categoria, metto
delle cellule della
del
in
nota
quest' altra serie
di
dati:
Le
a)
dano
il
cellule gangliari
dopo un giro molto

numero non insignificante
nianda
altresi
bianca
quali inviano
il
Fra
b)
mantiene
cellule
le
la propria individuality,
commessura
la
dei corni
ed
il
cui
le
antero-laterali.
cordoni posteri-laterali,
nei
ante-
anteriori,
ne vidi alcune inviare
io
un
sostanza
nei cordoni
nei cordoni laterali
corni posteriori,
cellule dei
mento nervoso medesimo
prolunga-
il
nei
altre
cordoni
ancora fino nei dominii dei cordoni anteriori, senza che di
altre
laterali,
medesimo
ne mancano
prolungamento
ridetto
le
pero, attraverso
di esse
prolungamento
il
ta-
nei cordoni o nelle radici anteriori;
vizioso,
lato opposto;
del
maggioranza man-
in
prolungamento nervoso, talora abbastanza direttamente,
loro
lora
riore,
corni anteriori
dei
queste ne sia stato possibile verificare la sorte ulteriore.
Finalmente
in
ho
alcuni casi
altresi
potuto verificare che
il
prolun-
gamento nervoso delle cellule dei corni posteriori di un lato, passando

per la commessura anteriore, andava a mettersi in rapporto colle fibre
nervose dei cordoni anteriori del lato opposto.
c)
prolungamenti nervosi
del canale centrale,
vidi
li
un gruppo
poste a lato
cellule
di
con grande prevalenza presentare
la parte
da
a dire attraversare la commessura anteriore, per
ultimo accennata, vale

dirigersi verso
di
cordoni anteriori del lato opposto;
pero
alcuni
vidi
li
meta del midollo
recarsi altresi nei cordoni laterali della corrispondente
spinale.
d)
Le
cellule
situate
vicina ai cordoni laterali, con

vosi
medesimi cordoni
nei
menti nervosi,
attraversando
Fra
le
anche
la
di
e,
prevalenza
laterali,
questa
particolarita
che attraverso
la
che sta
sostanza grigia
mandano
categoria di
alia
cellule,
di
piu
prolungamenti ner-
meta opposta
prolunga-
quali,
parimenti
del midollo.
ora descritte intorno all'andamento dei
prolun-
essere qui posta in piu speciale evidenza,
commessura anteriore passano per
meta opposta del midollo spinale

i
di
pero non sono rarissimi
commessura, portansi
gamenti nervosi, una merita
ed
zona
nella
recarsi
prolungamenti nervosi spettanti:
a cellule dei corni posteriori;

a cellule dei corni anteriori;
nella
STUDII ISTOLOGICI SUL MIDOLLO SPINALE
a cellule della zona intermedia, cioe situate a
centrale e dei cordoni
conto
Sul
di
gerd che
fatto
tal
sura e durante
numero
di
di qua,
al
commesmaggior
corrispondenza della com-
verso
le
convinzione che
rapporto
in
vemi che superata
commessura,
la
numerose
fibrille,
il
Su questo punto mi
presentano
si
oscuro
invece di
di
commessura va-
la
midollari del
lato
parecchi casi, anzi, par-
in
prolungamento nervoso decompo-
riservo di fare altre minuziose ricerche.
me
sin qui riassuntivamente esposte,
facile interpretazione fisiologica;
significato.
la
confondesse colla rete nervosa della so-
si
Delle particolarita istologiche da

alcune
tal
potuto acquistare
coi cordoni
opposto (cordoni anteriori ed antero-laterali)
stanza grigia.
II
cellule d' origine,
prolungamenti nervosi attraversanti
dano direttamente a mettersi
in
alia
verificarlo in rari casi.
Devo aggiungere ancora che non sempre ho
nendosi
suddividen-
diffusa; aggiun-
prima dell'arrivo
spiccare proprio in
la di questa;
riconfermare
quali,
le
della rete nervosa
l'ho osservato tanto
vidi
le
di
ho potuto
fibrille
passaggio, quanto dopo tale passaggio.
il
al
commessurali voglio
danno origine a
formazione
alia
io
fibrille
messura, ed
fatto
prolungamenti
tali
prendono parte
del canal
livello
laterali.
decorso essi
che nel loro

dosi,
241
Riguardo
prime,
alle
appariscono
altre
riferendomi
agli
esempii di postulati fisiologici che l'anatomia non pote finora soddisfare,
me
da
a
nell'incominciare questa esposizione,
ricordati
meno
di
rilevare,
far
come
esposti
gli
centro spinale pud
vie per cui nel
dati
effettuarsi
che
io
designai
le quali,
come
emanando
cellule della
indiretto colle cellule della
come pure
le
azioni
riflesse
le
trasmissione dell'eccitatali
vie sono rappresen-
dal prolungamento nervoso di quelle
seconda categoria, mettonsi
prima categoria, e
diante la rete nervosa diffusa.
d'ora non posso
ne facciano conoscere
la
zione sensoria sulle fibre di moto: evidentemente

tate dalle fibrille,
fin
Anche
incrociate
cosi detti
il
rapporto
colle radici posteriori
fenomeni
e generali, che
care in animali ai quali venne esportato
in
cervello,
si
me-
di diffusione,
possono
compreso
il
verifi-
midollo
allungato (veggansi le esperienze di Pfiuger, Luchsinger, Langendorff ed
Oehl, ecc), troverebbero colla conoscenza delle descritte particolarita una

facile
spiegazione.
In
relazione all'altro
Golgi, Opera omnia.
esempio da
me
ricordato
in
principio,
voglio
31
pur rilevare come nella

di
MIDOLLO SPINALE
242
elementi
fatta esposizione trovasi
corrispondente a
differenze
esistano altre differenze chimiche

escludere, e anzi verosimile;
poter asserire
che
la
ma
differenza
descritta
funzionali.
o d'altra
Che
natura, certo
una
differenza
pari
in
non
lo
tempo
puo
si
dal punto di vista morfologico credo di

cui
di
ho tenuto discorso e
piii
im-
midollo
spi-
la
portante.
Infine,
nale,
le
varie particolarita da
me
descritte intorno al
organo del quale abbastanza note sono
verse sue
parti,
per
me hanno uno
funzioni inerenti alle di-
le
speciale
valore anche
per ci6
che
esse mi forniscono la base per un giusto apprezzamento di altre particolarita
identiche od analoghe gia verificate o che
altre parti
del sistema nervoso,
le
cui funzioni
si
potranno veriflcare
sono meno conosciute.
in
XIII.
SULLA ORIGINE CENTRALE DEI NERVI

(comunicazione fatta alla sezione anatomica del
Genova
problema del modo, con
II
Settembre
cui
congresso medico
1880) *
nervi
hanno origine dagli organi

moderna con grande pre-
centrali
nervosi, e fra quelli di cui nell'epoca
valenza
s'
occuparono
iii
anatomici e che rimane tuttavia fra
gli
piu con-
troversy
Le
cellule
gangliari
del
cervello
sappiamo, generalmente considerate

delle fibre nervose
trale
zioni,
quali
le
alle cellule,
ma
pero
se,
1'
midollo
non accontentandoci
altro
che
di
pure
di
origine cen-
categoriche asseripotesi,
il
modo con
che a'giorni nostri ancora
veramente
s'e discusso se
elementi costituitivi del tessuto nervoso centrale.
curando
certi
vogliamo
cui le singole fibre congiungonsi
stata data la rigorosa dimostrazione dell'asserita continuita. tra le

di
ben
sono,
spinale
argomento, e duopo rilevare essere ancora oggetto
non soltanto
altresi
del
organi elementari
gli
non potrebbero essere
conoscere da vicino
di controversia
pretenziosi scetticismi,
come
quello di
II
sia
due forme
vero b che, pur non
Hyrtl,
quale, appro-
il
Volkmann, ancora teste osava sentenziare che il

modo d! origine delle fibre nervose rimarra per sempre sconosciuto! ('), per tener
priandosi una espressione di
conto invece dei
che
la
dimostrazione
dell'
data soltanto per una
massima parte
il
II
(')
Wien
recenti indagini, e d'uopo riconoscere
accennata derivazione delle fibre finora venne
ben
circoscritta categoria di esse,
rapporto delle cellule
positi bastera ricordare
delle piu
risultati
come
nel piu
mentre per
pur sempre ipotetico. In
importante lavoro
in
la
pro-
questi ultimi
lavoro fu pubblicato nel Giornale internazionale delle Scienze mediche, anno III.
Tredicesima edizione,
Lehrbuch der Anatomie des Menschen.
Hyrtl
I.
1875, pag. 167.
anni pubblicato suH'origine reale dei nervi, l'Autore,
accurate rassegna dei

pei
piu semplici,
fatti
risultati
degli
osservatori, asserisce che < anche
altri
come ad esempio
e di qualunque nervo cerebrale con
riori
Laura, dopo una
il
connessione delle radici ante-
la
i
suoi cosl detti nuclei d' origine,
sieno ben lungi dall'aver raggiunta un'assoluta certezza >.
Che
che piu da vicino interessano

d'origine,
centri
problemi
se chiediamo all'anatomia la soluzione di alcuni altri
come ad
fisiologia,
nei rispettivi
se,
es.
varie sorti di fibre nervose (fibre di senso e fibre di
le
fra loro
moto) offrano
la
delle differenze circa
il
modo
connessione coi
di
corrispondenti gruppi cellulari; se per avventura ben anco esistano carat-
concernenti
teri differenziali
oppure se esistano
caratteri
morfologici, o d'altra natura, che valgono a
chiediamo all'anatomia
se, dico,
varie categorie di fibre sensorie;
supposte motrici da quelle che suppongonsi sen-
far distinguere le cellule
sorie
le origini delle
la risposta di questi
e d'uopo confessare che andiamo a cadere

in
regna
cui
dere a
un terreno
in
tutti gli
accennati quesiti,
messe
di discussione,
in
campo
ma
egli e
creduto
poter rispon-
di
troppo evidente, che nessuna delle
resiste al controllo di
una severa osservazione.
Sarebbe lavoro troppo lungo ed anche inopportuno se

fare
una completa rassegna
ciale
argomento del modo
contesero
delle
campo; pero
il
altri quesiti,
l'oscurita piu assoluta.
bensi vero che qualche osservatore ha
risposte
ed
che
opinioni,
fra
storica delle opinioni, che
connessione
di
mi
io
limitero
qui volessi
intorno
alio
spe-
fra cellule e fibre nervose, si
menzionare soltanto quella
moderni anatomici puo
io
dirsi
generalmente ac-
cettata.
Secondo
delle ricerche
quest' opinione, la quale specialmente s'appoggia sui risultati

di Deiters,
di
Schultze, di
che e difesa anche dal Laura,

fibre
nervose
i.
diverso
da
In
in
due modi
un modo
tutti
gli
altri
cellule gangliari
le
fra loro
diretto
Koschewnikoff e
una
darebbero origine
alle
uno speciale prolungamento
mediante
per caratteri
e chimici,
fisici
il
il
quale,
mante-
cilinder-axis di
una
nervosa midollare.
2
detti
Gerlach, e
essenzialmente diversi, cioe:
nendosi semplice, passerebbe direttamente a formare

fibra
di
In
un modo indiretto mediante
protoplasmatici,
fina rete,
numerosi prolungamenti cosi
quali col suddiversi indefinitamente
a costituire la quale,
mediante
identica
formerebbero
suddivisione dei
245
contribuirebbero molte delle fibre nervose che, derivando dalla sostanza midollare, entrano negli strati di sostanza grigia.
cilinder-axis,
rispettivi
Nel primo caso adunque uno speciale prolungamento si trasformerebbe in fibra nervosa semplicemente col ricoprirsi della guaina midolsecondo caso, invece,
nel
lare;
avverrebbe coll'intermezzo
dei
di
una
collegamento
il
tra cellule e fibre nervose,
rete risultante dalla indefinita suddivisione
prime e dei cilinder-axis delle
delle
seconde.
Se
strati,
opinione
1'
qui
esposta
oppure se anch'
una verosimile
essa,
basata su dati anatomici ben dimo-
sia
come
hanno preceduta, non sia

problema principale che io mi sono
che
altre
ipotesi anatomica, fu
il
prefisso di risolvere nell' intraprendere le

teriale
1'
ricerche,
che forniscono
questa mia comunicazione. Riguardo agli ottenuti
di
asserire fin d' ora che nell' insieme essi rappresentano

i
quali permettono di considerare
problema
il
dell'
un corredo
origine
ma-
il
risultati,
oso
di dati,
centrale
dei
come gia. risolto, ed invero al completamento del

quadro, ormai non mancano che alcuni particolari di secondaria impor-
nervi essenzialmente
tanza.
Riserbandomi
di
descrivere
apposito
in
dettagli e col necessario corredo di figure, tutti
gomento
discorso,
in
la fortuna di
mettere
mediante
in
particolari,
lavoro
i
fatti
con
tutti
voluti
che, intorno all'ar-
delicatissimi metodi,
io
ebbi
evidenza, in questa occasione mi limiterd a fare
una semplice enumerazione dei
medesimi, non altrimenti commen-
fatti
tandoli che colla dimostrazione di alcuni preparati.
Studiando
i.
il
problema
dell'
vincie del sistema nervoso centrale,
origine dei nervi nelle
si
diverse
pro-
rileva che csistono bensl talune se-
condarie differenze morfologiche, di distribuzione e disposizione delle parti

elementari,
ma
che quanto
ai
fatti
essenziali relativi ai rapporti tra cellule
e fibre nervose, esistono leggi costanti
corrispondenza
assoluta tra le
diverse provincie.
2.
In generale le cellule nervose per la forma, per l'aspetto spe-
corpo cellulare e del nucleo, pel
ciale del
origine
modo con
prolungamenti, come anche per l'aspetto e
cui
hanno da esse
modo
di
ramificarsi
da un esperto osservatore ponno essere differenziate dagli altri

elementi cellulari; perd nessuno degli accennati caratteri pud essere dato
come assoluto, tanto e vero che tenendo per fondamento di giudizio quei
di questi,
246
non e raro
dati,
soli
caso di dover rimaner incerti se taluni
il
ed e noto come non pochi sieno
ai
quali
Havvi per6 anche un dato
carat-
pud essere con certezza designata

nella presenza di un prolungamento
assoluto per cui una cellula
teristico
nervosa,
questo
consiste
(sempre unico) diverso da

recchie fibre nervose
gli
tutti
viceversa,
altri,
solo carattere per cui
il
una o piu
stinato a trasformarsi in
verifica di tal carattere
mente designati come
che
una o pa-
in
una
pud
cellula
uno speciale prolungamento de-
fibre nervose.
diverse
connettivi,
quale continuasi
il
esser chiamata nervosa, e la presenza di
alia
relativamente
elementi
gli
giudizi degli istologi sono contradditorii.
come
oppure nervosa;
giudicati di natura connettiva
debbano essere
cellulari
elementi
categorie
me
vennero da
soltanto in base
elementi
di
general-
giudicati di natura ner-
vosa.
0
I
3.
cosi detti
nessun modo, ne
in
direttamente ne indirettamente danno origine a fibre nervose

essi
mantengonsi sempre indipendenti
cellule
lo
si
hanno invece rapporti
connettive e coi vasi sanguigni; percio
deve ricercare dal punto
essi cioe
intimi colle
loro compito funzionale
il
di vista della nutrizione del tessuto nervoso,
verosimilmente rappresentano
e dalle cellule connettive
da queste
accade
la
le
vie per cui dai
plasma
diffusione del
sanguigni
vasi
nutritizio alle
cellule gangliari.
0
4.
centrale,
Le
nervose di tutte
cellule
con legge,
la
le
provincie del sistema nervoso
non ha
assolutamente
quale
eccezioni,
sono
in
rapporto colle fibre nervose con uno solo dei loro prolungamenti, quello
speciale dianzi accennato,
lo
ha
illustrato,
il
quale in omaggio all'Autore che per cosi dire
e generalmente designato col
nome
di
prolungamento di
Deiters o prolungamento-cilinder-axis, e che noi designeremo sempre col
nome
di
prolungamento nervoso. Per tanto dal punto
funzione specifica tutte
le
cellule
nervose centrali
si
di vista
della
loro
possono considerare
come monopolari.
0
5.
di cui
II
fatto
che e soltanto mediante l'unico prolungamento
sono provvedute, che
per mezzo dei quali

di
moto e
ed h che
di
senso),
si
le
cellule mettonsi
in
uej-voso,
rapporto cogli organi
estrinseca la loro attivita funzionale (fibre nervose
e in relazione con un altro di notevole importanza,
le differenze tra le cellule
palmente, forse esclusivamente,
si
nervose
di
senso e quelle di moto princi-
riferiscono al
modo con
cui
mediante
lo
SULLA ORIGINE CENTRALE DEI NERV1
prolungamento
stesso unico
senso o di moto.
fibre di
molto secondaria
eccezioni,
effettua la loro connessione colle corrispondenti
si
Da
dobbiamo
tomico dei centri nervosi,
la
lo si
ed anche,
linea
in
fatte
alcune
ritenere che nel fare lo studio ana-
funzione di una cellula o di un gruppo
potra con fondamento arguire, soltanto
dall'
modo con
loro prolungamenti nervosi, e dal
rispettivi
vengono
vista
di
situazione delle cellule gangliari medesime. Qual evidente
alia
corollario di questa legge,
cellule,
punto
questo
differenze relative alia forma,
le
247
di
andamento
cui
si
dei
effettua la
loro connessione coi corrispondenti fasci di fibre nervose di nota funzione.

6.
erroneo quanto, riguardo
al
venne asserito prima da Deiters e poi confermato dalla
cellule gangliari,
generalita degli anatomici, che di questo argomento
si
sono occupati, che
cioe esso, mantenendosi costantemente semplice, passi direttamente a costituire
il
cilinder-axis
di
una
La
fibra nervosa.
regola e invece che tale
prolungamento, a maggiore o minor distanza del suo punto

dalla cellula,
da origine ad un numero piu o meno grande
sono altrettante
0
7.
II
fibrille
per tutte le cellule gangliari

:
in
proposito anzi
in
molte cellule gangliari
suddividendosi complicatamente, in
prende parte
alia
partenza
di
filamenti che
altro,
non e eguale
nervose.
contegno del prolungamento nervoso, per
notevoli differenze
di
colle ripetute decomposizioni,
totalita,
in
gli
tutti
molte altre cellule gangliari invece,
possono rilevare delle
il
formazione di una fina rete
meglio piu avanti, trovasi diffusa
si
nervosa, che,
strati
come
di sostanza grigia
il
diro
;
in
sebbene
somministri alcuni filamenti del pari destinati, colle successive suddivisioni,
a prender parte dell'accennata rete nervosa diffusa, pure arriva negli
mantenendo la propria individuality e

cilinder-axis di una fibra midollare.
midollari,
8.
modo
di
la di fatto esso
strati
forma
il
nervoso nella sostanza grigia dei centri nervosi
in
generale, io credo di
poter distinguere due grandi categorie di cellule gangliari, cioe:

I.
Cellule gangliari,
cui
il
prolungamento nervoso, sebbene som-
mantiene
la
propria individuality e va a met-
ministri
alcuni
tersi
rapporto diretto colle fibre nervose.
in
II.
fili
laterali,
Cellule gangliari,
dosi complicatamente, perde la
il
cui
prolungamento nervoso, suddividen-
propria
individuality e prende
parte
in
SULLA ORKiINE CENTRALE DEI NERVI
248
formazione di una rete nervosa diffusa, cellule pertanto che,
alia
toto
certo
modo,
colle
Argomenti
da accurati
risultanti
accennate categorie
al
nervose sono
fibre
rapporto indiretto.
in
distribuzione delle
studii sulla
due
danno gia abbastanza valido fondamento
cellule,
di
in
giudizio che le cellule della prima categoria siano di natura motoria o
psico-motoria e che quelle della seconda categoria, siano invece sensorie o

psico-sensorie.
In tutti gli strati di sostanza grigia degli organi nervosi cen-
g.
trali
esiste,
come
vosa diffusa
I.
della
ho accennato, una
fina e complicata rete ner-
formazione della quale concorrono:
alia
Le
piu sopra
fibrille
cellule
prima categoria (motorie o psicomotorie).

II.
nervosi
delle
In totalita,
decomponendosi indefinitamente,
della
cellule
seconda categoria
(cellule
prolungamenti
o psico-
sensorie
sensorie).
III.
Le
emananti dai cilinder-axis
fibrille
nervose che derivando dalla sostanza bianca

grigia,
della
si
di
quella parte di fibre
insinuano nella
sostanza
direttamente continuandosi col prolungamento nervoso delle cellule
prima categoria.
IV. Molti cilinder-axis in totalita, quelli cioe che, identicamente
al
in
cellule della 2
categoria,
tenuissimi filamenti e cost perdendo la propria
confondersi nella rete
in
ora alia osservazione seguente

la
fatti
si
qui enumerati, mi limito per
fin
comunicazione tra
cellule gangliari sensorie,
verifichi
coll'
le
fibre
di queste,
nervose
prevalen-
evidentemente devesi ammettere che
supposte motrici e dai cilinder-axis delle fibre motrici,

videndosi, del pari passano nella suddetta
le
rete,
le fibrille
cellule gangliari
fibrille
rappresentino
due diverse categorie
le
di quelle e dei prolun-
emananti rispettivamente dal prolungamento nervoso delle
comunicazione funzionale tra
sensorie e
intermezzo della rete
temente formata dalle suddivisioni dei cilinder-axis
gamenti nervosi
vanno a
individuality,
questione.
Intorno alia significazione dei
Ritenendo che
decomponendosi
che suddile
vie
di
di cellule e fibre ner-
vose. Sopratutto le azioni riflesse potrebbersi cos! facilmente spiegare.
qui esposto rappresenta
fin
II
in
relative all'origine delle fibre nervose,
comparativi minuziosi
fra le piu
certo
sul midollo spinale, sul
fatti
fatti
che
capitali
si
delle
leggi
leggi le quali risultano
generali
da
studii
cervelletto e su diverse
ma, come ho gia notato, nel

riferiscono al problema generale dei
importanti provincie del cervello
mentre circa
modo
249
rapporti esistenti tra cellule e fibre nervose, vi ha corrispondenza assoluta

fra le
diversi parti del sistema nervoso centrale, riguardo a parecchi par-
ticolari,
invece,
p.
es.
riguardo alia forma, grandezza, disposizione
riguardo alia prima direzione, successivo decorso ed even-
cellule gangliari,
rapporti dei prolungamenti nervosi, tra essi
tuali
nota destinazione e funzione,

dei
come pure riguardo
medesimi prolungamenti nervosi,
renze talora abbastanza notevoli. Di

resse
tener
delle
conto
affine
di
e con fasci
al
nervosi di
contegno complessivo
naturalmente verificansi delle

tali
differenze
poter arrivare a
massimo
e del
fondate
conclusioni
funzioni dei diversi gruppi cellulari e delle provincie a cui
diffe-
inte-
sulle
gruppi me-
desimi appartengono.
Nell'esposizione di questa parte speciale dei risultati delle mie ricerche
credo conveniente incominciare dal midollo spinale perche, avendo noi abbastanza
positive conoscenze sulla funzione delle diverse parti di questo
organo e specialmente
evidentemente
da esso emanano
minute particolarita anatomiche che ad esso
le
possono servire
sulla natura dei fasci nervosi che
di
base
ai
si
riferiscono,
giudizii sul significato di particolarita analoghe,
od identiche che per avventura
si
possono riscontrare
in
altre
provincie
(Seguono qui
gli
Studi istologici sul
ttiidollo
spi?iale,
che costituiscono
il
conte-
nuto del lavoro precedente).
Goi.gi,
Opera omnia.
3>
XIV.
ORIGINE DEL TRACTUS OLFACTORIUS

E STRUTTURA DEI LOBI OLFATTORII DELL'UOMO
E DI ALTRI MAMMIFERI
(Rendiconti del R. Istituto Lombardo, Marzo
Sebbene
punto
di
1882)*
ricerche che m'accingo ad esporre, io le abbia fatte da un
le
vista
comparativo
in varie
sempre per precipua meta quella
di
sulla fina organizzazione del cervello
specie di mammiferi
approfondire
(tenendo pero
conoscenze
nostre
le
umano), tuttavia
questa mia
in
rias-
suntiva comunicazione io non intendo fermarmi sulle differenze che intorno

al
grado
varieta
disposizione e rapporti ebbi a rilevare nelle singole
di sviluppo,
cervelli
di
che furono oggetto delle mie indagini. Di cio gia ebbi
alcun poco ad occuparmi in un precedente lavoro, e dovro di nuovo occu-
parmi
in
un'altra serie di particolari ricerche.
Col presente studio, specialmente mi sono
problemi, la cui importanza dal punto di vista dei postulati della
circoscritti
fisiologia
mi sembra non minore
tarne la soluzione. Sifatti studii io
poche intorno
tive)
puo
dirsi
delle difficolta che

li
incontrano nel ten-
giudicai tanto piu interessanti, in quanto
al
cui
di
centrale
compito fisiologico (percezioni sensorie
esista generale accordo,
minute particolarita
si
una provincia del sistema nervoso
che, riguardando essi

fra le
interessato di alcuni piu
parvemi che
la
struttura relative alia provincia
che e
olfat-
conoscenza delle
medesima avrebbe
potuto servire di base a piu larghe deduzioni sul significato di identiche

particolarita,
vincie,
I
che per avventura potessero essere dimostrate
la cui
significazione fisiologica ne rimane tuttora nascosta.
punti oscuri sui quali ho diretta la

i.
Se
altre pro-
in
le
fibre
cellule gangliari dello
nervose componenti
strato
di
sostanza
* Gazzetta degli Ospitali, 2-5 aprile 1882.
mia attenzione sono

il
seguenti
tractus abbiano origine dalle
grigia
sul
quale
il
medesimo
ORIGINE DEL TR ACTUS OLFACTORIUS E STRUTTURA DEI LOBI OLFATTORII
252
tractus trovasi applicato
modo
e dato che la connessione esista, in qual
essa abbia luogo.

2.
Se
popolano
relazione alia specifica funzione sensoria, le cellule che
in
supposti
centri
olfattivi,
abbiano, anche
punto
dal
morfologico, qualche cosa di caratteristico in guisa che sia
mentare che anche nei
centri
di
vista
argo-
lecito
nervosi la specificita della funzione e legata
ad una speciale costituzione isto-morfologica.

0
Se
3.
elementi costitutivi dei lobi ofattori, oltreche colle fibre
gli
del tractus, abbiano rapporti con altre parti costitutive di altre provincie
superfluo
troviamo
i
il
dire che accingendoci a risolvere questi problemi,
un campo
in
che pu6
di indagini
dirsi
del tutto nuovo, giacche
molti che parlarono dell'origine centrale dei nervi olfattori,
a notare, che
radici
le
media ed
esterna,
di
tal
interna)
modo
le fibre
(le
ma
nessuno
dette
limitarono
tre
di
radici,
questa 0
provo a verificare se ed
si
in
nervose delle medesime radici, veramente derivino dalle
cellule gangliari di quegli strati grigi.
nota esposizione
supporre applicata
la
esito a qualificare
come una pura
al
classiche cosi
si
perdono nella sostanza grigia
si
quest' altra provincia cerebrale,
qual
nervo
ci
Al
di
a queste parti
piu,
potrebbesi
Gerlach, esposizione che io non
e semplice ipotesi, punto corrispondente
vero.
Nella letteratura istologica, adunque, nulla troviamo che debba essere
ad
riferito
giacche
in
illustrazione di questo
argomento.
Ne
puo
cio
far meraviglia,
mezzi di osservazione che finora vennero, e sono tuttora messi
opera dagli istologi per
lo
studio dell'origine centrale dei nervi, sono
ben lontani dal poter soddisfare

potuto ottenere,
li
lo scopo.
devo all'applicazione dei
risultati
delicati
che
invece
io
ho
metodi della colora-
zione nera, dei quali ho piu volte fatto parola, metodi pero, che per questo
caso speciale, ho dovuto
mettono
di
opportunamente modificare. Tali
formulare alcune deduzioni che,
come
si
vedra,
risultati
per-
includono la
quasi completa soluzione degli enunciati problemi.
Nella disposizione e rapporti delle diverse parti che
mare
di
lobi
olfattori,
v'
ha
perfetta
altri
for-
corrispondenza nelle diverse specie
mammiferi, non escluso l'uomo, sebbene
renze,
entrano a
in
questo, stando alle appa-
tanto grandi siano le differenze in confronto alia maggioranza degli
mammiferi. Tutto
si
riduce al diverso grado di sviluppo delle varie
ORIGINE DEL TRACTUS OLFACTORIUS E STRUTTURA DEI LOBI OLFATTOR1I
parti
ed a poche
altre
secondarie modificazioni. Pertanto, come base
di
studio e tipo per la descrizione dei rapporti del tractus e della struttura
e utile valersi del cervello di qualche animale in cui
dei lobi olfattori,

parti
questione abbiano un mediocre sviluppo; ad esempio
in
del gatto e del coniglio.

2
le
cervello
15 giorni a
mesi) sono di gran lunga piu adatti degli adulti. Del resto per le inda-
gini piu minute,
mali,
in
soggetti giovani (dall'eta di
il
perche
la
e quasi necessita assoluta valersi del cervello degli aniriuscita delle reazioni
gran parte subordinata
necessarie per ottenere l'intento, e
alia perfetta freschezza dei pezzi.
Ora, se noi esaminiamo, con un mediocre ingrandimento, una serie

di
complete, dei lobi frontali, qualunque sia
sezioni verticali successive,
punto e
direzione del taglio, dalla superficie verso le parti
la
o dal basso
all'alto
(considerato
il
il
profonde,
cervello nella normale sua situazione)
relativamente alle parti che ne interessano
si
presentano
le
seguenti parti
costitutive
i.
Uno
strato superficiale di sostanza bianca,
gradatamente scemando dall'avanti

(sezione verticale del tractus
2 Uno
cellule gangliari
all'
indietro verso
il
cui
il
spessore
va
Gyrus Hippocampi
Ol/actorius).
strato di sostanza grigia,
di
notevole spessore e ricco di
prevalentemente distribuite nelle parti profonde dello strato
medesimo.
0
3.
al
Sopra
medesimo,
precedente e senza un limite distinto rispetto
lo strato
altro strato
prevalentemente costituito da
vose di varia provenienza,
quali espandendosi
fasci
perdono
si
di fibre ner-
nello
strato
grigio.
Queste sono
lobi olfattori.
le
parti
da
Ora, poiche
cui noi
punto
dal
possiamo ritenere formati

di
vista istologico,
problemi che mi sono proposto di risolvere,
si
il
cosi detti
cardine
dei
riduce al sapere se le cellule
gangliari appartenenti alio strato grigio, veramente rappresentino gli organ i
due categorie di fibre nervose

profondi), cosi parvemi che innanzi
d'origine delle accenate

e quelle dei fasci
studiare
caratteri morfologici,
zione dei prolungamenti ed
la
disposizione,
la
(quelle del tractus

tutto
importasse
modalita di ramifica-
rapporti della stessa categoria di
elementi
gangliari.
Come
sono
in
gia ho notato, le cellule dello strato grigio
grande prevalenza
situate nella sua parte piu
dei lobi olfattori
profonda (superiore)
ORIGINE DEL TRACTUS OLFACTORIUS E STRUTTURA DEI LOBI OLFATTORII
ed
ivi
sono disposte con una certa regolarita
sono svariatissime: ve ne sono, cioe, di piramidali, di

bose e di affatto irregolari. Prevalgono le piramidali e
le
prime piu abbondano verso
sono invece
la
ove nel
mezzo
il
numero maggiore
tessuto abbondano
fasci
dello
zone
nelle
in
strato
piu
loro forme
fusiformi,
grigio, le
profonde,
glo-
di
mentre
fusate, e
le
nervose
fibre
di
Le
in piii ordini.
seconde
vale a
disposti
dire,
paralle-
lamente.
Le
forma
differenze di
non
io
esito a dichiararle particolarita affatto
secondarie e cioe dipendenti dalle locali condizioni di sviluppo.
Riguardo
alia
grandezza delle cellule nervose, nello strato grigio dei
lobi olfattori trovansi gli estremi,
da rapportarsi
cioe tipi
diametro minimo del sistema nervoso centrale e
tipi
corrispondenti
piu grandi, non escluso le cosl dette cellule giganti, che

caratteristiche delle circonvoluzioni
delle cellule nervose,
psico-motrici.
intende che vogliamo
s'
che presentasi ingrossata, vale a dire

si
solo
il
Parlando
riferirci
del
questo senso, massime
cellulare nella
maggior parte dei
affatto graduale.
che
la
grigio,
in
casi,
Tenendo conto anche
massima parte
estendendosi
delle cellule
esse
corpo cellulare; anzi quasi
direzione
al
della
diametro
precisione,
periferia,
continua nei processi
si
alle
diametro
alia parte di
longitudinale difficilmente potrebbersi esporre dati di qualche

in
di
e preteso siano
si
pud tener conto soltanto del diametro trasversale; quanto
giacche
cellule
alle
il
corpo
in
modo
dei prolungamenti, dovrebbesi dire
occupa
dal limite profondo
tutta la larghezza dello strato
a quello periferico dello strato
medesimo.
Considerevole e
quantita di prolungamenti di cui
la
provvedute, e qualunque ne sia

distingue uno che offre
altri
presentano invece
smatici.
Questi ultimi,
in
il
caratteri
caratteri
parte,
la
numero, costantemente
di
tali cellule
fra essi
sono
se ne
prolungamento nervoso, mentre
dei cos! detti
prolungamenti
maggiore, dirigonsi verso
gli
protopla-
la periferia,
ove arrivano conservando ancora notevole robustezza, sebbene subiscano
numerose suddivisioni dicotomiche,
in
parte
si
dirigono verso
le parti pro-
fonde o lateralmente. Le ramificazioni ultime di questa categoria di pro-
lungamenti mettono capo
alle
numerose
superficie o degli strati profondi,
secondo
cellule connettive raggiate della

la direzione dei
medesimi prolun-
gamenti.
Intorno
all'
origine dell' unico prolungamento nervoso,
si
osserva che
ORIGINE DEL TRACTUS OLFACTORIUS E STRUTTURA DEI LOBI Ol.FATTORII
gran maggioranza delle
nella
cellulare rivolta verso gli strati profondi

in
un buon numero
fusate),
Nel seguito
in
modo
dalla parte
corpo
del
perd questa non e regola costante;
dai
esse (specialmente nelle
di
lati
ancora emana nella direzione della superficie.
altre
in
emana
cellule
di
emana
esso
cellule,
di
queste ricerche, l'argomento sul quale venne ben presto
speciale richiamata la
mia attenzione,
fu quello deH'ulteriore
modo
di comportarsi del prolungamento nervoso.
Da
questo punto di
del
armonia con quanto ho osservato
in
sistema nervoso centrale (e fra questa la corteccia delle
altre provincie del
ho potuto
circonvoluzioni)
in
vista,
modo
verificare che riguardo al
prolungamento nervoso, anche nello
di comportarsi
strato grigio dei lobi olfattori
(il
quale strato non e altro che la corteccia di una circonvoluzione con alcune
modificazioni) esistono due tipi di cellule gangliari, cioe:
i.
Cellule gangliari
dosi presto in tenuissime
formare parte
di
un
fibrille,
fino
cui
il
perde
decomponen-
propria individualita per passare a
la
complicato
intreccio
(o irregolare rete)
che
esiste in tutta l'estensione dello strato grigio.

2.
Cellule gangliari
un certo numero
ministri
conserva
la
di tenuissime fibrille
prendono parte
alia lor volta,
cui
il
alia
propria individualita e va ad agggiungersi
questione assume
in
il
mezzo a
in
significato di
Vuole essere notato, che
le
mentre
verso
fasci
Ottenuti
le
cellule del
secondo
risultati
naturalmente
primo tipo
il
fibra nervosa.
riscontrasi con
una
prevalgono invece piu
in
alto,
profonde del cervello.
gia esposti, molto facilmente io riusciva a trovare
una soddisfacente interpretrazione

stato impossibile
fasci,
vicine al trachis) dello strato
tipo,
fibre derivanti dalle parti
di
i
cellule del
tali
ai fasci di fibre ner-
una individuale
certa prevalenza nelle parti superficiali (piu

grigio,
suddividendosi,
quali
formazione della menzionata rete) pure
vose penetranti nello strato grigio;

filo
(le
comprendere
il
di
altri
reperti dei quali
prima m' era
significato.
Nelle sezioni verticali dei pezzi
di
lobo
olfattorio,
trattati
col
mio
metodo, frequentemente aveva osservato che le fibre del tractus, lungo

tutto l'andamento di questo, deviano dal decorso longitudinale, in senso
antero-posteriore, per internarsi obbliquamente nel sovrastante stato grigio,
ivi
decomponendosi
in
un grande numero
dividendosi minutamente nel
modo che
di
fibrille,
le
quali,
pure sud-
e caratteristico delle fibre nervose
ORIGINS DEL TR ACTUS OLFACTORIUS E STRUTTURA DEI LOBI OLFATrORII
256
primitive degli organi centrali, distribuivansi in zone spesso assai distanti

le
une dalle
che
altre,
insieme, poi,
nell'
costituivano
fibrille
tali
un
complicato intreccio.
Mettendo
rapporto questo reperto con quelli precedentemente de-
in
ora di leggeri
scritti,
nandosi a
fascetti
e suddividendosi,
in
pu6 comprendere che
si
od isolatamente
cellule del
primo tipo e
secondo
cellule del
fibre del tractus inter-
nella sostanza grigia dei lobi olfattori
confluiscono nella rete diffusa, alia
ivi
modo prendono
egual
le
parte
in
totalita
prolungamenti
tipo.
emergendo
dei fasci di fibre nervose che,
vengono a disperdersi
non appartengono
ma
messura anteriore, va ad
siffatta
che
la
particolarita
fasci
qui
presenta in
si
II
ivi
del cordoncino in
il
un ben
di
colle cellule
distinto e
si
modo che
diro appresso.
accennate due categorie di
pare fondamentalmente diverso, vale a dire sembra che
corona radiata)
cervello di
terreno piu opportuno per la verifica
comportarsi delle qui
di
forma
II
parte invece, la minore, entrano nel lobo
in
comportandosi nel
modo
apparenze
talune
puo abbastanza facilmente rilevare

discorso, espandendosi, in parte vanno verso
infatti
corteccia del lobo frontale,
frontale,
ho potuto accertare che
unirsi a questa parte del cervello.
tondeggiante cordoncino, presenta

di
discorso,
in
che una parte proviene dalla cosi detta com-
commessura
la
di comportarsi
dalle parti profonde del cervello,
corona radiata, come
alia
tutti
potrebbero far credere,
ove
modo
nello strato grigio dei lobi olfattori.
Circa la derivazione dei fasci
coniglio,
nervosi delle
le fibrille
Resterebbe ora a dire della derivazione e del
essi
formazione
cui
nervose stiano
in
le
une
fibre
(fibre della
connessione diretta per mezzo
dei prolungamenti nervosi conservanti la propria individuality (diretto pas-
saggio del cilinder-axis nel prolungamento nervoso delle cellule del primo
e che le altre invece (fibre della
tipo),
rapporto colle cellule nervose

della
per
menzionata rete
le
fibre della
puo escludere
due le modalita
si
diffusa.
in
commessura
maniera
anteriore) stiano
in
indiretta, cioe coll' intromissione
Qui, per altro vuol essere notato, che tanto
corona radiata, qanto per quelle della commessura, non

in
di
modo
assoluto la possibilita che
connessione colle
quanto ho detto rappresenta
il
si
cellule gangliari,
fatto prevalente.
verifichino
certo
ambe-
e pero che
Cost pure non credo di
poter escludere che insieme ai fasci destinati alia corona radiata ed alia
commessura, ne esistano
altri
aventi speciale destinazione.
ORIGINE DEL TR ACTUS OLFACTORIUS E STRUTTURA DEI LOBI OLFATTORII
Pertanto riguardo alia differenza di contegno delle fibre nervose che

penetrano nello strato grigio della parte profonda, queste possono essere
distinte
cellule
due categorie, che fanno un esatto riscontro

gangliari da noi ammessi, cioe:
in
Fibre nervose, che entrate nello strato grigio,
i.
dono
modo estremamente
in
passando
in toto a
due
coi
ivi
si
tipi
di
suddivi-
perdendo ogni individualita e
complicato,
formar parte della rete diffusa sopra menzionata. Questa
categoria di fibre soltanto indirettamente
metterebbesi
rapporto colle
in
cellule gangliari.
2.
Fibre nervose che sebbene nell'entrare nello strato grigio som-
ministrino alcuni filamenti (che presentano sorte analoga

fibre di
prima categoria) pure conservano
individuali
fili,
ognuno
dei quali
delle cellule del corrispondente

la
sostanza grigia codesti
gamenti nervosi
continua nel
si
secondo
hanno
fili
di cellule gangliari del
di
superfluo
tempo
pari
in
tipo.
quelle
ben
delle
ed
caratteri
il
distinti
dire che entro
significato di
secondo tipo e
prolun-
di cilinder-axis di
fibre nervose.
Volendo ora riassumere

sizione,
credo
io
Che
I.
intreccio,
le
rete,
che furono argomento
fatti
questa espo-
di
di poter asserire
hanno origine
fibre del tractus olfactorius

di
fibrille
esistente in tutta
dal complicato
della sostanza
l'estenzione
In conseguenza queste fibre non avrebbero
grigia dei lobi olfattori.
che
rapporti indiretti colle cellule nervose dell'indicato strato grigio.
Che
II.
alia
formazione della diffusa
rete
piu
volte
menzionata
prendono parte:
i.
nendosi
in
2.
Le
fibre del tractus
fibrille di
0
Le
che entrano nella stessa rete decompo-
estrema finezza.
cellule
gangliari
del
primo
nervoso, del pari suddividendosi in tenuissime
cui
prolungamento
fibrille, alia
sua volta passa
tipo,
il
nella rete in totalita.

0
3.
Le
cellule gangliari del
secondo
tipo,
coi
fili
emananti dal
prolungamento nervoso, quali comportansi in modo analogo alle fibre

del tractus ecc, mentre il filo principale od il prolungamento nervoso
propriamente detto, conservando la propria individualita va a formare una
loro
distinta
fibra
4.
unisce
della corona radiata.
nervosa che
si
In totalita
cilinder-axis delle fibre nervose,
Golgi, Optra omnia.
ai
fasci
che formando
258
un perfetto riscontro
veremo
primo
al
tipo,
commessura
0
I
5.
decompongonsi
(Verosimilmente
totalita nella rete.
derivanti dalla
col
fili
emananti dalle
ritevoli
di
comportano
si
nervose che, conservando
fibre
in
le fibre
la
propria
rapporto diretto col prolungamento ner-
in
voso delle cellule gangliari del secondo
Alcune
passando
fibrille,
prevalenza cosi
in
ascri-
anteriore).
vanno a mettersi
individualita,
tenuissime
in
che noi
cellule
tipo.
delle particolarita esposte in questa nota,
mi sembrano me-
particolare considerazione e possono servire di base
talune
deduzioni di interesse generale.
Lasciando a parte
resta escluso
un rapporto
nervosa, giacche,
di
elementi
per
si
seconda categoria non
modo
rapporto sia ad ogni
il
delle
due sorta
di elementi
fibrille
emananti dal
filo,
tempo prolungamento nervoso e

anatomico e funzionale
stanza grigia.
una
La
tra gli
modo
distinta fibra
un
isolato
rapporto (seb-
due
distinte individualita
fibra.
Evidentemente, me-
deve
elementi cellulari di
si
evidente che anche
tra la sostanza grigia
cilinder-axis;
via per la quale
rete diffusa formata nel
cellula e
che
rete, e
esiste
diretto), tra
nervosi,
una ben
alle quali
connessione tra queste due specie
la
effettua coll' intromissione di
bene
diante le
individuale, con
diretto,
come vedemmo,
cellule della
le
prima categoria, riguardo
le cellule della
in
pari
un legame
effettuarsi
estese zone della so-
effettua tale connessione,
sarebbe
la
dianzi descritto.
Dal punto di vista fisiologico, a me sembra che troppo arbitrariamente ora si continui a parlare di isolata trasmissione tra punti periferici
i
e supposte corrispondenti individualita di cellule gangliari. Anzi io credo

si
possa senz'altro dichiarare, che,
alia cosi
smissione, in qtcanto si vuole applicarla al
detta legge della isolata tra-
modo di funzionare
delle cellule
gangliari e fibre nervose degli organi centrali, ora e tolta ogni base anatomica.
Almeno riguardo
voso centrale,
fatti
alia
maggior parte
istologici
delle provincie del sistema ner-
costringono
ad ammettere non gia una
ma
un'azione simultanea di estesi
isolata azione delle individualita cellulari,
gruppi.
non soltanto
la fibra
nervosa, quale organo della trasmissione cen-
tripeta e centrifuga, lungi dal trovarsi in individuali isolati
una corrispondente
cellula gangliare, nella
massima parte
rapporti con
dei casi
si
trova
ORIGINE DEL TRACTUS OLFACTORIUS E STRUTTURA DEI LOBI OLFATfORII
invece in conessione con estesi gruppi di cellule
opposto, vale a dire, ogni cellula
fatto
ma
si
gangliare dei
anche
verifica
il
pud essere
centri
rapporto con parecchie fibre nervose che hanno destinazione, e verosimilmente, funzione diversa.
in
Tal
fatto,
riguardo alle cellule gangliari dei lobi
essere meglio precisato.
Secondo quanto
noi gia
merita di
olfattori,
abbiamo potuto constaalmeno con tre cate-
tare qui, le singole cellule gangliari sono in rapporto
andamento e destinazione affatto diversa.

Per esempio una cellula del primo tipo, per mezzo del suo prolungamento
nervoso, e in rapporto: i. Colle fibre nervose del tractus. 2 con fibre
della commessura anteriore. 3. 0 con fibre della corona radiata; il rapporto
gorie di fibre nervose aventi
secondo quanto precedentemente
esponemmo,
Cosi pure ogni cellula del secondo tipo sarebbe
sime tre diverse categorie
di
fibre,
Infine,
riguardo
ai
in
ogni caso indiretto.

rapporto colle mede-
pero colla differenza che
e diretto colle fibre della corona radiata,

del tracttis e probabilmente
in
mentre e
rapporto
il
indiretto
colle
fibre
anche con quella della commessura.
lobi
e forse alia massima parte dei centri
olfattori
nervosi, lungi dal potersi verificare le descritte individuali ed isolate con-
nessioni tra cellule e fibre nervose, notasi invece
temente diretta a che
si
effettui
rapporti tra quelle e queste.
che riguarda
la
maggior
legge
siffatta
una disposizione evidencomplicazione nei
possibile
esiste
singoli elementi o gruppi di essi,
ma
non soltanto per
cio
ben anche riguardo ad
intere provincie.
Mi si presenta un'altra osservazione:

Anche il concetto della cosi detta localizzazione
lo
coi
si
vuole prendere
dati
in
delle funzioni cerebrali se
senso rigoroso, non sarebbe
anatomici, o almeno
il
concetto potrebbe
in
ora
perfetta
essere
armonia
ammesso
un senso alquanto limitato e convenzionale. E invero, dimostrato che ad esempio, una fibra nervosa e in rapporto con estesi gruppi
di cellule gangliari, e che gli elementi gangliari di intere provincie, ed
soltanto in
anche
di
varie provincie vicine, sono fra essi congiunti mediante una rete
diffusa alia cui formazione contribuiscono tutte le varie categorie di cellule
e fibre nervose delle provincie
comprendere
la
medesime, naturalmente sara
rigorosa localizzazione funzionale
come
la
si
difficile
il
vorrebbe da
260
molti.
Al
piti
si
potrebbe parlare
di vie prevalent!
sione e di provincie, non rigorosamente delimitate,

valentemente
od
od
le
elettive di
quali,
elettivamente eccitate, cosi prevalentemente
senso corrispondente alia effettuatasi eccitazione.
trasmis-
comeche pre-
reagiscono
in
XV.
CONSIDERAZIONI ANATOMICHE SULLA DOTTRINA
DELLE LOCALIZZAZIONI CEREBRALI

(Gazzetta degli Ospedali, anno
La questione
di
quelle che
61, 62, 63, 64, 67, 69, 70, 71, 72) *
s'accenna nel titolo preposto a queste righe e una
non meno
nel
campo
della
principali
fisiologia
che
in
argomenti
quello della
e rispetto alia quale l'anatomia, sebbene direttamente interessata,
clinica,
non
finora
N.
quest' ultimo decennio furono tra
in
di discussione,
cui
1882,
hi,
s'
e trovata in grado di esprimere un fondato giudizio.
Trattasi della tanto dibattuta questione
della cosi detta localizzazione
delle funzioni nella corteccia delle circonvoluzioni cerebrali.
Son troppo note le vicende alle quali la dottrina delle localizzazioni

andata incontro, dopo che, con nuova forma e ricco corredo di prove
sperimentali, essa
venne
debba qui accingermi a
fatta risorgere
fare
una
storia,
da
Fritsch
Hitzig,
perche
per quanto succinta, del
io
modo
moderna fase, per opera di un'eletta schiera di sperimentatori (Ferrier, Munk, Luciani e Tamburini, Albertoni, Soltmann, Carville
e Duret, ecc.) and6 svolgendosi ed ampliandosi, e dei diversi aspetti,
quali la dottrina medesima s' e presentata.
sotto
con
cui,
nella
In proposito bastera che io
rammenti come,
sulla
base
di
un
ricco
materiale risultante dall'esperimento fisiologico o dall'osservazione clinica
ed anatomo-patologica,
dandosi
il
i.
fra
fisiologi
e clinici sia andato
sempre piu asso-
concetto generale della localizzazione nel senso seguente
Che
nella corteccia cerebrale esistono delle circoscritte e
delimitate zone (zone psico-motorie) aventi
il
compito
* Pubblicato in sunto negli Archives Iialiennes de Biologie,
di trasmettere
Tomo
II,
1882.
ben
1'
ec-
CONSIDERAZIONI ANATOMICHE
262
citazione volitiva a corrispondenti gruppi di muscoli destinati all'effettua-
zione di certi movimenti (ad esempio adduzione o abduzione di un arto),

eccitazione che dovrebbesi trasmettere per la via delle fibre nervose, col
delle quali gli elementi muscolari sarebbero in
mezzo
zone
retta colle cellule delle

2.
Che
cerebrale esistono
delimitate zone (zone psico-sensorie) nelle
quali le impressioni
per dar luogo quindi
sorie,
acquistano
alia coscienza e
rappresentano
alle
il
il
meccanismo
sformazione
in idee.
emananti
mondo
esterno,
carattere di percezioni sen-
diverse manifestazioni della vita psichica.
In altre parole, entro queste delimitate provincie di sostanza grigia

esistere
ben
altre circoscritte e
dagli organi dei sensi, che stanno in diretto rapporto col

si
di-
corrispondenti.
corticali
nella corteccia
comunicazione
dovrebbe
della elaborazione delle sensazioni e della loro tra-
Pertanto distinguonsi dei centri corticali per la funzione
visiva; altri per l'olfattoria, altri per
uditiva, ecc.
1'
L'esistenza
centri corticali di senso viene essenzialmente provata dal fatto
di questi
che
la di-
struzione di determinate zone della corteccia produce abolizione di speciali

funzioni sensorie,
nello stesso
vincie della zona motoria
modo che
da luogo a
la distruzione di
paralisi
determinate pro-
corrispondenti
di
e deter-
minati gruppi muscolari.
Riguardo
che mentre
le
alia situazione
dei singoli centri,
mi limitero ad accennare
zone motorie o psico-motorie ritengonsi situate nella parte
media ed anteriore del cervello (circonvoluzioni pre-e post-Rolandiche

tali
e alcune di quelle prospicienti la fossa del Silvio), le
fron-
zone sensorie
e psico-sensorie sarebbero invece situate nella parte posteriore del cervello
e specialmente nelle circonvoluzioni occipitali
ad
es.
il
centro per la fun-
zione visiva dovrebbe esser ricercato nella circonvoluzione occipitale supe-
mentre
riore,
il
centro per la funzione olfattiva avrebbe invece la sua sede
nella circonvoluzione dell'ippocampo.
Codesti sono
dottrina che
dati fondamentali della dottrina della
ha l'appoggio
sperimentatori
e
e,
localizzazione,
una lunga schiera di valorosi ed autorevoli

diciamo pure, della maggioranza dei moderni fisiologici
di
clinici.
Se non
stione,
che,
dovremmo
per poco che

far rilevare
si
volesse piu oltre approfondire la que-
come,
si
dal punto di vista fisiologico che
da quello patologico, non pochi sieno

punti oscuri che aspettano
essere rischiarati da ulteriori osservazioni
ne potrebbesi non rilevare
i
di
al-
SULLA DOTTRINA DELLE LOCALIZZAZIONI CEREBRALI
tresi
1'
come siamo ben
interpretazione dei
mente
si
basa
la
lungi dal trovare un perfetto accordo anche
fondamentali, de'
fatti
il
che
dei singoli centri motori,
il
che riguarda
cio
zone
le
modo con
motoria sono ad ogni

d'altra parte,
disaccordo che anche fra
tuttora esiste per
dottrina
cioe
fatti
sui
quali
piu decisi sostenitori

precisa
la
situazione
corteccia capaci di
di
eccitazione
sicurezza designate, mentre,
sufficiente
disaccordo, in certa misura, deve essere messo in conto
anche
delle differenze esistenti fra le diverse specie di animali e fors'

gli
come pure
individui della stessa specie,
esattamente all'uomo
non potrebbesi a meno
dell'
fra
impossibility di applicare
esperienze sugli animali, lasciando a
risultati delle
parte tutto questo, dico, per poco
sulla situazione
circa
essenzial-
dottrina delle localizzazioni.
Lasciando da parte
della
263
si
approfondire
volesse
ad
di far rilevare che,
es.,
questione,
la
conoscenze
nostre
le
ed estensione delle zone dette sensorie sono molto meno
precise di quelle che riguardano le zone motorie, e che ancora assai piu
scarsa ed incerta e la nostra esperienza clinica e fisiologica sull'esistenza
e localizzazione delle alterazioni della
sensibilita
nelle
della cor-
lesioni
teccia.
Su
argomento bastera
quest' ultimo
dopo un accurato esame
critico di
riscono, arrivava alia conclusione

alterazioni della sensibilita,
materiale d'osservazione,
Quanto
tutti
di
dire che lo stesso Nothnagel,

casi conosciuti
che
per quanto
manca
il
che a cio
cerebrale
localizzazione
la
pud dedurre da
si
ogni certezza
alle contradditorie interpretazioni
rimentatori,
non potrebbesi a meno
delle
tutto l'esistente
date agli stessi
mentali della dottrina, pur volendo esclusivamente prendere

razione le conclusioni a cui giunsero
si rife-
piu autorevoli fra
in
fonda-
conside-
moderni espe-
di essere colpiti dal fatto
fatti
che da Hitzig,
che deve essere messo a capo della schiera di quelli che sostengono
cervello
dottrina che attribuisce alle diverse parti del
mente
distinte,
d'una parabola
fino a Goltz la questione

la cui
dottrine di Flourens,
ha per
funzioni
che in se racchiudono
essenzial-
cosi dire seguito
curva di ritorno quasi ne riconduce

la piu
alle
la
il
giro
ben note
recisa negazione delle
localizzazioni.
Alio scopo di meglio fissare alcuni dei punti concernenti la dottrina

delle localizzazioni,
intorno ai quali,
come
si
vedra,
esprimere giudizT a base puramente anatomica,
siamo
non sara
in
grado
inutile
il
di
fare
264
qui una breve esposizione del
che rispetto
medesima
alia
nunciati alcuni fra
modo
con
e con altre parole
1'
per cio
il
massa
intera
sue funzioni, e varcando
la
tutte le
in
cervello sarebbe jisiologicamente uno,
quanto
mutilazioni piu o
le
dell'encefalo sarebbe fun-
ciascuna sua
in
meno
porterebbero un indebolimento temporaneo piu o

le
sono pro-
si
identiche funzioni
alle
complesso,
piendo esso, tanto nel suo

stesse funzioni
fatti,
piu autorevoli sperimentatori.
zionalmente omogenea, ossia destinata

parti,
interpretare taluni
nell'
dottrina sarebbero fondamentali,
Per Flourens, com' e noto,
sue
cui,
meno
sensibile di tutte
confini,
guerebbe contemporaneamente e completamente ogni maniera

psichica e sensoria. Corrispondentemente,
parte le
estese di tale organo
estremi
distruzione certi
adem-
secondo Flourens,
si
di
estinattivita
funzioni
le
una parte distrutta potrebbero benissimo compiersi dalla parte che rimane, fosse anche assai piccola, nella stessa guisa che la funzione di
certe ghiandole asportate, pud essere assunta dalle ghiandole omologhe
di
che rimangono.
pero d'uopo ricordare che Flourens quasi esclusivamente fondavasi

sopra esperimenti
istituiti
sui colombi.
Di fronte a questi concetti

la
quale
la
suddivisa
in
di Flourens, la dottrina di Hitzig,
sostanza grigia delle circonvoluzioni deve
numerose
distinte
zone
(centri),
secondo
essere considerata
a ciascuna delle quali spet-
tano delle funzioni essenzialmente distinte, e che sostiene che questi cosi
centri sieno le uniche vie per le quali le diverse attivita
detti
si
psichiche
estrinsecano, trasformandosi in movimento, e che conseguentemente di-
chiara impossibile che

sostituite
da un
altro
le
funzioni di
segmento degli
una parte
emisferi,
distrutta
ne
si
possano essere
presenta quale una
vera e radicale rivoluzione; anzi Tuna dottrina sarebbe veramente da considerarsi
come
l'antitesi
dell'altra.
Fra queste due opposte dottrine

diarie le quali attingono in certo
Per
es.
si
presentano
modo da ambedue,
Soltmann non ammette che un segmento
pero
altre
interme-
rifiutandone gli estremi.

di
un emisfero cerebrale
possa essere sostituito da un altro segmento qualunque dello stesso emisfero,
un
ammette pero, a differenza
lato possa essere
di
Hitzig, che la perdita di sostanza di
compensata dalla funzione accresciuta della sezione
simmetrica dell'opposto
lato.
Accenna anche
all'
ipotesi che le funzioni di
alcuni punti del cervello distrutti possano essere assunte dal
cervelletto.
Un'opinione affatto contraria a quella

parziale ritorno alia dottrina di
stenuta da Carville e Duret.

alia
Soltmann e che include un

Flourens venne con nuovi esperimenti so-
Dileguati
di
fenomeni
paralitici
consecutivi
distruzione dei centri corticali di un lato, essi distruggevano
omonimi
non producevansi
tanto negli arti del lato opposto.

dei centri di
ambedue
essi
lati
Anche dopo
sono gradatamente cessare, e
in
ambedue
la distruzione
osservavano che
il
primo
prontezza
sono essere assunte da

rimentatori
dente che
si
la
non ammette
sol-
pos-
movimenti
prova
fatto costituirebbe la
piu assoluta dell' inattendibilita. dell' ipotesi di Soltmann, e
induce a pensare che
ma
lati,
contemporanea
gli effetti paralitici
ristabilirsi colla solita
normali. Ora, per Carville e Duret
centri
dopo questa seconda ope-
dell'altro emisfero e rilevavano che,
razione, gli effetti paralitici
li
265
il
secondo
fatto
funzioni delle parti distrutte degli emisferi pos-
le
Sebbene
circonvicine.
altre parti
questi
due spe-
dichiarino seguaci della dottrina delle localizzazioni, b eviloro dottrina molto differisce da quella di Hitzig,
altra sostituzione
funzionale
all'
infuori
quella
di
quale
il
puo
che
compiersi da parti assai circoscritte del cervello deputate a funzioni identiche a quelle della parte distrutta.
uno
In Ferrier troviamo
localizzazione,
ma
ad alcuni dei
fatti
da
altri.
ferenti
Ad
troviamo
dei sostenitori piu recisi della dottrina della
tempo che l'interpretazione da lui data

di nuovo assai discorde da quella data
in pari
sperimentali e
esempio, per spiegare
il
diverso effetto che produce nei
animali la distruzione dei centri corticali,
diverse specie di animali posseggano,
fin
egli
ammette
dalla loro nascita,
riabile di organizzazione primitiva della facolta di
dif-
che
le
un grado va-
locomozione nei centri
mesencefalici >. Questa organizzazione della facolta motrice, costituisce per
massimo grado sviluppato
Ferrier l'automatismo dei movimenti, che e al

nei pesci,
nelle rane,
nei piccione,
meno
nei coniglio,
meno ancora
gatto e nei cane ed appena esiste nella scimmia e nell'uomo.
rappresenta per Ferrier

venire automatici
si
troverebbero
in
il
centro
in
cui
corpo striato
tendono ad organizzarsi e a
movimenti inizialmente dipendenti dalla volonta

certo
modo
un animale privato dei suoi
ripetuti
centri corticali,
dere e discendere dai centri corticali
cammino
il
gangli
che piu non
questo animale potra compiere benissimo
di-
e la
In
singoli centri della corteccia.
all'azione passerebbe direttamente attraverso
Golci, Opeta omnia.
II
nei
tutti
dall'
inferiori,
esistono.
impressione
senza ascen-
Secondo Ferrier
movimenti automatici
(lo34
266
comotori) che trovansi organizzati
compiere
di
bility
tutti
movimenti,
ma
detti ganglT,
in
non sono
quali
sara
impossi-
nell'
e che
abituali,
l'a-
nimale potesse avere appreso coll'educazione e coll'esercizio della volonta.

Sicche per questo sperimentatore
non conserverebbe che ci6 che
esso
realta
in
motrice
facolta
mutilato dei centri motori corticali, non sarebbe
volitiva nell'animale (cane)
che apparente ;
ripristinamento della
il
vi
era in
tutto
quanto v'era
invece di acquisito coll'educazione e l'esercizio volontario, e
non ancora
lui
di
automatico o di organizzato nei gangli
inferiori
organizzato nei gangli inferiori, sarebbe completamente e definitivamente
soppresso e paralizzato.
Con
tende a rifiutare qualsiasi conces-
cio egli
sione alia dottrina della sostituzione funzionale, che trova
in
contraddizione
e assolutamente incompatibile colla dottrina delle localizzazioni.

Escirei dal prefissomi limite di un semplice richiamo delle principali
controversie che vennero discusse, e tuttora
si
discutono, intorno alia dot-
trina della localizzazione delle funzioni cerebrali, se qui io volessi
come
a dimostrare
colle conclusioni
dottrina,
tale
che pur appartiene
Ferrier,
soluta di essa
tori
gono coll'appoggio
(')
nemmeno seguiremo
di
Luciani e Tamburini che
diamo conto, tanto piu
sione io
alle
Per spiegare
della i
riferire
lari,
ma
ne
riferiscono alia particolare controversia di cui
si
che,
la
come
si
vedra. in seguito, queste
dei due aulori)
(')
con-
paralitici
non e ammissibile
ne
il
[conclu-
concetto
di quelle dell'emi-
bisogna ammettere che anche questi ultimi sieno fisiologicamente

che lo
L. Luciani e A. Tamburini.
di Freniatria e
Medicina
leg.
L. Luciani e A. Tamburini.
nicazione.
le
sorgere della funzione psico-motoria nei centri basi-
centri della motilita. volontaria,
mentale
sono
eccole
compensazione dei fenomeni
Memoria
il
che sosten-
quelle fra le conclusioni di
della sostihizione funzionale delle aree cinconvicine,

sfero opposto,
due au-
altri
conclusioni,
meglio armonizzano coi dati anatomici

a
questi
nuovi esperimenti.
Invece non possiamo esimerci dal
i.
negazione as-
che intorno a questo argomento
nelle disquisizioni che fanno precedere
clusioni che
la
proposito rimando alia relativa critica fatta da Luciani
in
vennero pubblicati
essi
piu decisi partigiani di
che espone, quasi rasenti
e Tamburini nei due importanti lavori
da
ai
fermarmi
Centri
dicina leg. 1879).
sviluppo o
il
perfezionamento di
Sulle funzioni del cervello.
1878).
Sulle funzioni del cervello.
(Rivista Speri-
Seconda Comu-
psico-senson corticali. (Rivista Sperimentale di Freniatria e Me-
SULLA DOTTRINA DELLE LOCALIZZAZIONI CEREBRAL1
267
funzione produca la guarigione dei fenomeni paralitici e la produca tanto piii presto quanto pid sviluppata era gia in essi normalmente
tale loro
tale funzione.
2.
La compensazione
dei disordini visivi
distruzione dei rispettivi centri di
moria) avviene
posto.
se
Infatti,
che
destra,
almeno
parte
in
dopo scomparsa
consecutivi a
a
io delta 2 a Me-
lato [conclusione
per effetto dei centri del lato op-
del tutto, o quasi, la cecita o la sordita
ottiene in seguito a distruzione dei rispettivi centri
si
si
passa a distruggere
si
produce solo nel
centri di destra,
ma
lato sinistro,
si
sinistri,
disordine che ne consegue non
il
produce ancora nel destro ove
dileguato.
erasi
3.
La compensazione che avviene
complete {conclusione
maste
in
un solo
e uditivi
intatte dei centri.
della
dietro mutilazioni bilaterali in-
Memorid)
compie
si
porzioni
dalle
ri-
poiche una compensazione accade anche
seguito ad estirpazione di tutte le regioni (corteccia di
ambedue
giri
angolari e lobi occipitali nella scimia) che dallo insieme degli esperimenti
di
Munk
Ferrier di
e loro
percezioni visive, queste in parte

cosi Luciani e
ripristinano,
moria 2
a
),
che,
oltre quelli
delle percezioni visive,
come
centri
corticali
delle
conservano, in parte rapidamente
si
Tamburini ammettono
della corteccia
esistano
V.
si
Appendice alia Me-
anche centri basilari
probabilmente rappresentati dai corpi bigemini e dai
In questo caso la
talami.
risultano
propri,
compensazione effettuerebbesi per un aumento
funzionale dei gangli basilari ora nommati.
Gli sperimentatori di cui
fin
qui
imbarazzati nel mettere in armonia

trina difesa,
Per
altro fra
fra questi,
fatti
troviamo
li
tutti
come gia notammo,
benche spesso
delle osservazioni colla dot-
sostenitori delle localizzazioni.
il
Goltz,
quali,
pur avendo
zazione.
Riguardo a Goltz,
anzi,
quasi potrebbesi
dire
vista
Goltz.
Ueber die Verrichtungen des Grosshirns.
Bd. XIII).
la
localiz-
che accetta con
restrizioni le dottrine di Flourens. Egli infatti sostiene
in
Soltmann, Carville e Duret, ecc, dando
una diversa interpretazione, recisamente negano
fatti
siologie
fatto parola,
piu distinti fisiologi moderni, alcuni altresi ne troviamo, e
a questi
(')
risultati
schierati fra
addotti da Hitzig, Ferrier,
poche
abbiamo
{Pfiiiger's
non esser
Archiv f. Phy-
268
dato provare col metodo delle mutilazioni della corteccia

le
che
cerebrale,
diverse sezioni di questa sieno destinate a funzioni ben distinte. Qua-
lunque sia
a suo
sede della lesione corticale
la
consecutivi non sono,
effetti
essenzialmente diversi. Se v'ha differenza non e che quanti-
dire,
dipendente unicamente dalla varia estensione della lesione,
tativa e
pud comprendere tanto

ed estendersi perfino
zona eccitabile
la
ai
suo metodo
ottici.
lesioni
alle
quale
fenomeni para-
praticate col
corticali
corteccia mediante
(allontanamento della
la
Hitzig che la non eccitabile,
di
corpi striati e ai talami
che conseguono immediatamente
litici
gli
un
getto d'acqua
continuo, sotto forte pressione, diretto sulla superficie denudata del
sono da Goltz considerati come fenomeni
vello),
zione,
di
vale a dire non dipendenti dalle distruzioni corticali,
poranea sospensione della funzione dei
centri
della cessazione degli
effetti
spiegare
il
fatto
cennata dal Soltmann, che
cervelletto
il
ma
ma da
persistenti;
per
e,
in
ac-
fatto,
non
che prima appartenevano
alia
piuttosto nel senso che esso riassuma
sue proprie normali funzioni, che l'atto operativo aveva per un certo
tempo
come
interrotte e turbate
il
cervello,
camminare,
essi
il
Goltz infine nega che
correre,
ecc,
abbiano
movimenti macchinali,
loro
centri
prossimi nel
troverebbersi invece nel cervelletto e suoi annessi.
Poiche, neH'accingermi a richiamare
alcune delle
questioni
sorte
proposito delle localizzazioni, l'unico mio scopo e stato di far vedere
anche
fatti
fondamentali della dottrina hanno dato
Binswanger
gliare
origine
di
nuovamente
Couty, di Marcacci e di
i
fatti
altri
molti,
si
1'
Ritornando
quali,
studiarono
dare sempre piu la dottrina, sviluppandola ben anco
oppure
come
Munk,
o col va-
gia noti, o col modificare in isvariate guise gli
esperimenti, o coll'escogitare esperimenti nuovi
vista,
ad opposte
lasciero a parte gli importanti studi di Albertoni, di
interpretazioni,
di
tem-
che
paralitici
prenda parte a questo
pero nel senso che esso assuma funzioni

porzione del cervello distrutta,
nervosi
inibi-
vengono
riprende l'ipotesi, appena
seguito alia distruzione della corteccia, egli
le
moderazione o
cer-
di
consoli-
da nuovi punti
di
hanno combattuta.
al
punto da cui prendemmo
ora nuovamente qual parte
le
mosse,
sostenne l'anatomia di
noi
fronte
chiederemo
all'agitarsi di
Ha
una quistione tanto importante.
potuto essa trovarsi
in
269
grado
di pren-
dere autorevolmente la parola in favore o contro la dottrina delle locaHa essa fornito un proprio contributo di fatti quali o ne con-
lizzazioni?
solidino le basi, sin qui tutt'affatto risultanti dall'esperimento fisiologico e
dall'osservazione clinica, o che, per avventura,

sufficiente
ne facciano vedere
l'in-
fondamento?
Se volessimo accontentarci di accettare una risposta purchessia, tenendo per buoni tutti quegli argomenti, che vengono posti avanti quale
frutto
indagine anatomica,
di
lizzazioni
pica.
alia
dovremmo
ebbe presto ampia conferma
Infatti
e stato asserito, e
dire che la
nei risultati
dottrina delle
loca-
deH'anatomia microsco-
venne anche generalmente ammesso, che
funzione motoria di alcune circonvoluzioni cerebrali corrisponda una
particolare e tipica organizzazione istologica, organizzazione
differente
di
quella che potrebb'essere verificata nelle circonvoluzioni che appartengono

alia
zona sensoria.
precisamente venne detto che nella zona motoria
esistono delle particolari cellule gangliari differenziantisi dalle altre pel co-
spicuo diametro (cellule gangliari gigantesche di Betz), per la particolare

disposizione, e per la presenza di un distinto prolungamento basale (pro-
lungamento nervoso), corrispondente a quello dimostrato da Deiters per

le
cellule motrici del midollo spinale.
qui accennata conferma anatomica della dottrina fisiologica puo
La
essa venire accettata con piena fiducia?
Noi ignoriamo
quali potranno essere
che riguarda
le
asserzioni di Betz
possono valere a dar

i
dati di Betz
fanno seguito
frutto
risultati
delle future ricerche
ma
con mezzi che andranno sempre piu perfezionandosi,
istituite
anzi,
di
solidita
alia
appartengono
nuove dottrine
alle
per cio
non esitiamo ad affermare che esse non

dottrina
delle
Per
localizzazioni.
alia serie delle facili
noi,
conferme che sempre
si
fisiologiche che patologiche
in
relazione all'argomento di
cioe sono
idee preconcette.
Nell'esporre
risultati
che,
cupiamo, l'anatomia veramente trovasi

quei dati
sul valore di
dovrebbero essere
le
ma, prima
di
in
grado
di
fornire,
cui
ci
oc-
ritorneremo
venire a cio, vogliamo indicare quali
condizioni isto-morfologiche che a priori
si
possono
ritenere richieste perche sia lecito dire che l'anatomia, con risultati propri,
dottrina delle localizzazioni, o la cui
appoggia
la
torizzarci
alia
negazione.
mancanza potrebbe
au-
270
Siffatte
condizioni sono le seguenti:
Particolarita di struttura della corteccia cerebrale corrispondenti
i.
2.
funzione delle varie parti.
di
alia speciality
Andamento
isolato delle fibre nervose dagli organi destinati a
ricevere le impressioni direttamente dal
mondo
esterno alle singole
cor-
rispondenti zone corticali.

0
Una
3.
piu o
meno
precisa
materiale
demarcazione, delle diverse regioni destinate

singoli determinati gruppi muscolari,
o linea
delimitazione,
alia eccitazione volitiva
oppure
di
dei
percezione delle varie
alia
impressioni di senso derivanti dalla periferia.
Se
che
in
volere ora formulare una recisa risposta, sia in senso negativo
il
senso affermativo,
ai
quesiti
sarebbe pretesa non autorizzata dai
nemmeno
pero
di
troviamo nel caso
ci
fatti,
condizioni qui esposte
nelle
inclusi
che sono a nostra conoscenza,
di doverci dichiarare cosi
cognizioni relative all'argomento da non poter
zione dei quesiti medesimi
almeno tentare
ormai crediamo
anzi
sprovveduti
la solu-
poter asserire che
di
relativamente alia conoscenza della fina organizzazione del sistema nervoso

centrale,
quista,
le
ricerche istituite coi
fini
metodi
di
indagine
gia hanno fatto ottenere una serie di risultati
recente con-
di
quali
danno mezzo
all'anatomia di prendere, rispetto alia dottrina delle localizzazioni, una posizione abbastanza decisa,
e la mettono in grado,
dere ad alcuni dei postulati della fisiologia,
ai
di
precorrere questa, dandole mezzo di
dai fisiologi e dai clinici sono tuttora in
Piu avanti,
delle
noi
modo
di rispon-
quali finora essa
potuto rispondere, ma, riguardo ad alcuni punti,
modo,
non soltanto
le
permettono,
spiegare alcuni
non ha
in certo
fatti
che
contradditorio interpretati.
faremo appunto una breve esposizione dello stato
nostre conoscenze intorno alle condizioni la cui esistenza o
farebbe acquistare all'anatomia
diritto
il
di
mancanza
dichiararsi, per proprio conto,
favorevole o contraria alia dottrina delle localizzazioni.
Particolarita di struttura corrispondenti alia specialita di funzione

delle varie zone della corteccia cerebrale.
Da
la
questo punto di vista devesi prendere
grandezza,
la
disposizione
corteccia cerebrale.
s'
ed
rapporti
in
degli
considerazione
elementi
la foi-?)ia,
specifici
della
intende che, se delle caratteristiche differenze
esi-

esse almeno dovrebbero essere rilevate in relazione alle
stono,
zioni
27 I
fondamentalmente diverse
stema nervoso centrale.
senso e moto
precisamente
nella costituzione istologica delle regioni corticali,
forma,
prevalgano
la
guardo
elementi gangliari,
gli
la dimensione,
del sistema nervoso
centrale
che ascriviamo
dovra determinare
si
ed
normalmente
verificare
forma,
la
degli elementi gangliari che
ri-
parti
indubbiamente riconosciute come sensorie,
mentre, d'altra parte, se nelle zone corticali supposte motrici

invece
es.,
che,
altre
in
al si-
sensorie,
rapporti,
rinvengono
si
fun-
ad
se,
come
ritenute
la disposizione
due
la
dimensione,
ed
disposizione
la
normalmente rinvengonsi
nelle
possano
si
rapporti
del
parti
si-
stema nervoso centrale indubbiamente riconosciute come motrici.
Su questo terreno tosto ne

abbiamo fatto cenno.
gia
In
un lavoro
pubblicato
fin
dal
1874
ai
('),
Betz,
presentano
ricerche di Betz, di cui
le
cerebrale dell'uomo e di diversi animali,
sulla corteccia
che corrispondono
come
e noto, sostenne che nelle
centri motori di Frisch
Hitzig
localita.
trovano
delle
le
quali
altri,
differenzierebbero dalle cellule gangliari comuni sopratutto per la decisa
forma piramidale, per
cospicuo diametro
il
un
vose giganti), per essere provvedute di
(le
chiamo percio
rebbe quello delle cellule
od a
spinali, e
per
la particolare disposizione
poi
zone della corteccia cerebrale dell'uomo,

di loro
delle
insieme, che richiame-
a gruppi
si
che
per
le
lo
la
forma che per
compongono.
quali
le
si
differenzierebbero fra
Siffatte
regioni
corticali
umano, e
occuperebbero
la
diversa
(')
Anatomischer Nachweis zweir Gehirncentra
Ueber die
med. Wissensch.
n.
punti
struttura
regioni potrebbe dare un criterio per la loro diversa fun-
zione fisiologica. E, spingendosi a piu precise applicazioni
sensch. n. 37 e 38.
prefiggevasi
la disposizione e distinzione in strati delle
e costanti sulla superficie del cervello
medesime
stesso autore
decisa dimostrazione anatomica dell'esistenza di speciali
fornire la piu
fissi
d'
nidi.
In altra piu recente memoria,
parti
cellule ner-
prolungamento basale
distinto
(prolungamento nervoso), pel particolare aspetto
di
si
che non furono mai osservate da
cellule gangliari speciali,

si
si
Centralblatt f. die
1874.
feinere Structur der menschlichen Gehirnrinde.
11,
12,
13.
1881.
delle
proprie
tried.
Centralblatt
Wis-
f.
die
272"
osservazioni,
che Ferrier,
delle funzioni,
sul cervello delle
in
base
parti delimitate,
sue ricerche
alle
scimmie superiori, assegna
ci6 la divisione del cervello in regioni

in
struttura della su-
la
dell'uomo fornisse una prova anatomica della molte-
perficie del cervello

plicita
da esse deduceva che
senz' altro,
Betz,
fisiologiche
alia corteccia cerebrale.
Per
e quella delle sue circonvoluzioni
crede debba essere soltanto basata sulle differenze
egli
della struttura anatomica.
Sebbene
la stessa descrizione
al
da Betz degli elementi
che risulterebbero
strati
dall'
aggregazione degli
tuttavia,
onde mettermi
quesito generale, se in
in
grado
di rispondere,
con solido fondamento,
corrispondenza delle differenze funzionali, che
l'esperimento fisiologico ne fa verificare nelle diverse

a
esistano delle caratteristiche differenze di struttura,

di
meglio rimanesse a
come
me
Per questo scopo
com' e
scelsi
noto,
alia
la
parve che nulla
modo
si
potessero considerare
circonvoluzione centrale anteriore, appar-
zona motrice,
superiore, che farebbe parte della
argomento
raffronto,
di
mettono
in
ma
la circonvoluzione occipitale
zona sensoria
non soltanto
zione degli elementi gangliari,
la
anche
(centro
visivo),
feci
forma, la grandezza e la disposiil
modo con
cui gli elementi stessi
Riserbandomi
esporre
di
dettagli di queste ricerche in apposito la-
voro istologico, qui mi limitero a tener nota delle sole

le
cervello,
funzionalmente contrapposti.
tipi
tenente,
parti del
che stabilire un esatto confronto isto-morfo-
fare,
logico fra due circonvoluzioni che in certo
si
costitutivi
elementi, per se valga a far mettere in dubbio l'esattezza de' suoi
stessi
dati,
degli
della corteccia
fatta
finali
conclusioni,
quali sono:
i.
Tra
la circonvoluzione centrale anteriore e l'occipitale superiore
non esistono essenziali differenze
relative alia
disseminate nella corteccia rispettiva. Tanto
riguardo alia forma
si
possono distinguere
forma
in
quella
quattro
piramidali, fusiformi, globose ed affatto irregolari
quanto
tipi
di
in
questa,
cioe
cellule,
tanto nella circonvolu-
zione centrale anteriore quanto nell'occipitale superiore, le cellule piramidali
hanno
la
grande prevalenza, ed occupano
di
preferenza
due o
tre quinti
superiori
dello
fusiformi,
e queste stanno di preferenza nelle parti profonde, ove esistono
fasci
di
fibre
grigio;
strato
nervose
le
per quantita
vengono seconde
le
cellule
globose, che sono piuttosto scarse, trovansi
irre-
golarmente disseminate nei diversi

superficie,
le
strati,
con qualche prevalenza verso
oppure profondamente, ove abbondano
differenze relative alia forma sono
273
affatto secondarie,
dalle condizioni locali di sviluppo; per es. la
forma
dipendono
cioe
vedemmo
che
fusata,
la
Del resto
fusiformi.
le
prevalere nelle localita ove esistono in grande abbondanza fasci di fibre
nervose parallelamente avanzantisi verso

ascriversi a ci6 che,
trovandosi
evidentemente da
la superficie, e
corpi cellulari circondati dai detti fasci
naturalmente deve essere molto piu
sviluppo nel senso della lun-
facile lo
medesimi. Le forme
ghezza, in relazione aH'andamento dei fasci
irregolari trovansi di regola nelle parti profonde della corteccia,
affatto
massime
in
corrispondenza dei fondi dei solchi, perche
di
direzione delle fibre e di flessuosita delle medesime, ne risulta un
la
a motivo dei cambiamenti

irre-
in mezzo al quale
corpi cellulari devono svilupparsi.
2 Non esistono differenze di diametro dei corpi cellulari, o almeno non si pud asserire che le zone motrici di Hitzig siano caratteriz-
golare intreccio,
zate dalla presenza di cellule di diametro eccezionale. Riferendomi in pro-
posito esclusivamente alle cosi dette cellule giganti di Betz, da

caratteristiche delle zone motrici,
come
notero soltanto
lui ritenute
delle cellule assai
grandi, pari a quelle che veramente esistono nella circonvoluzione centrale

anteriore,
si
riscontrano, ed in quantita
voluzione che
resto
anche
prendemmo quale
il
tipo
non minore, anche
delle
circonvoluzioni
pure
diametro delle cellule gangliari e
nella
circon-
Del
sensorie.
rapporto delle
in
condizioni locali di sviluppo; percio e ben naturale che nelle circonvoluzioni occipitali,
di
la
circonvoluzioni
quella delle
numero
cellule di
0
3.
Non
un terzo o
parietali
zione in
in
strati
non potrebbe esser

in
fatta,
esame, giacche
volendo pure, per comodita

istrati,
in
maggior
diametro minore.
due circonvoluzioni prese
ma
esistano
frontali,
senza ombra di demarcazione, dall'uno all'altro

cale
un quarto meno spessa
di
esistono differenze nella disposizione o stratificazione.
vera distinzione
delle
cui corteccia e di
ne
si
in
nell'altra
passa gradatamente
livello
di descrizione
una ne
Una
dello strato corti-
ammettere una
distin-
tanto nella circonvoluzione centrale anteriore quanto nella
circonvoluzione occipitale superiore facendo astrazione dello strato super-
essenzialmente costituito di elementi connettivi, e che piu o meno

spiccato esiste in tutte le circonvoluzioni, se ne potrebbero distinguere
ficiale
tre, cioe: i.
Uno
Golci, Opera omnia.
superiore, occupato in
grande prevalenza da
cellule nervose
35
CONS1DERAZIONI ANATOMICHE
274
piramidali piccole o di medio calibro
e che
comprende
circa
un quarto
spessore della corteccia. 2
Uno medio, occupato da cellule piramidali di medio calibro e grandi, e che comprende due quarti di mezzo
0
Uno profondo, occupato da cellule piramidali medie e
della corteccia. 3.
grandi e da cellule fusiformi, queste in prevalenza, e che comprende circa
dell' intero
il
quarto profondo
dell' intero
Tenendo conto
strato corticale.
dei risultati di questo studio, riesce impossibile trovare
un fondamento delle numerose suddivisioni

Betz e da
uno o due
la descrizione di
0
Non
4.
mai torna impossibile
e piu che
altri
si
cellule gangliari
di granuli
strati
ammessi da Meynert,
in istrati
il
capire a che
delle
due circonvoluzioni
in
medesimi
fatta dai
possono dimostrare differenze circa
autori.
modo con
il
questione
riferisca
si
mettono
si
cui le
in
rap-
porto colle fibre nervose.
Questo punto richiede una piu dettagliata spiegazione

Nel fare
lo
studio morfologico degli elementi gangliari delle diverse
nervoso centrale, nel mentre, come
parti del sistema
possono
fra
essi
quali differenze,
le
appalesano affatto secondarie
sviluppo,
si
modo con
puo invece
per di piu,
dipendenti
rilevare che esistono
cui le cellule gangliari
non
detto,
Credo non superfluo rammentare ancora

si
possono
come ho
locali
relativamente
differenze
tra le
che,
si
ne
notato,
condizioni
di
al
fibre nervose. Siffatte
e in base alle quali
una distinzione veramente essenziale
nel sistema nervoso centrale
dalle
congiungonsi colle
differenze anzi sono le uniche importanti,

fatta
rilevare differenze essenziali ne riguardo alia forma,
riguardo alia grandezza,

si
s'
cellule
puo essere
nervose centrali.
da questo punto
distinguere
due
tipi
di
di
vista,
cellule
nervose, cioe:
cui
ministri alcuni secondari filamenti,
pure, conserva la propria individualita
i.
Cellule gangliari
il
e passa direttamente a costituire

2.
Cellule gangliari
complicatamente passa in
tutti
gli
strati
il
toto
cui
cilinder-axis di
il
a formar parte della rete nervosa diffusa in
sostanza grigia.
di
menti risultanti dagli studi sul
diano fondamento
invece
alia sfera
fibra midollare.
prolungamento nervoso, suddivivendosi
In relazione a questa distinzione,
tenga
una
al
modo
giudizio che
il
ricorderemo pure
di distribuzione dei
primo tipo
motoria o psico-motoria,
alia sfera sensoria
o psico-sensoria.
ed
il
di
come
due
gli
argo-
tipi cellullari
cellule nervose appar-
secondo tipo appartenga
SULLA DOTTRINA DELLE LOCALIZZ AZIONI CEREBRALI
Ora,
mente
due
tipi
una o
nell'
qui menzionati lungi dal
cellulari
stantemente trovansi associati e mescolati

circonvoluzione
della
proposito,
al
piu,
si
ma
dell'altro tipo,
centrale
trovarsi separata-
due circonvoluzioni, prese
nell'altra delle
anteriore
275
esame, co-
in
ogni parte della corteccia
in
che
dell' occipitale
superiore.
potrebbe far questione della prevalenza
sotto questo rapporto
dell'
si
In
uno o
un fondato giudizio sarebbe per
ora assolutamente impossibile.
Adunque,
se fra le circonvoluzioni che
si
possano considerare come
funzionalmente contrapposte non e dato verificare ne differenza di forma,
ne differenze di diametro ne di stratificazione degli elementi

le
compongono,
modo con
e se
nemmeno
cui gli elementi
vi
si
specifici
che
possono dimostrare differenze
nel
medesimi congiungonsi
colle fibre nervose,
necessario concludere che finora l'anatomia non pud ammettere che nelle
circonvoluzioni centrali esistano essenziali differenze di organizzazione cor-
rispondenti alle sperimentalmente dimostrate differenze funzionali. Conse-
guentemente e d'uopo dichiarare mancante
supponemmo
zazioni
necessarii perche
si
il
primo dei
possa dire che
criteri
la dottrina delle localiz-
ha l'appoggio deH'anatomia.
Ma
v ha
di piu.
Se teniamo conto
dei dati istologici, che siam
venuti
proposito della dottrina in discorso, non soltanto troviamo
ricordando a
dati
contro la rigorosa separazione delle due funzioni fondamentali
mo to
che pre-
che ascriviamo
al
presentano dei dati positivi
ma ben
per sostenere che
nelle
negativi
senso e
anco ne
diverse zone
si
corticali
non vi pub essere assohita separazione della funzione sensoria alia funzione
motoria 0 psico-moloria, e che,
in
certo
modo, Hguardo
alia
sede anato-
I'una nell'altra. In-
due funzioni devono essere compenetrate

due diversi tipi di cellule
tendo qui riferirmi al fatto dimostrato che
gangliari, che giudicammo verosimilmente appartenenti alia sfera motoria
mica,
le stesse
o psico-motoria, l'uno, ed alia sfera sensoria o psico-sensoria

diverse zone corticali delle
due circonvoluzioni
sulle
quali
l'altro, nelle
fissammo
la
nostra attenzione, esistono costantemente mescolati.
Di fronte a questa deduzione a base puramente anatomica ed istomorfologica e con una certa soddisfazione che io trovo di poter registrare
che la deduzione medesima ora va scoprendosi in armonia coi dati dello
sperimento fisiologico e con quelli dell' osservazione clinica e anatomopatologica.
276
Un
breve richiamo del
modo con
ando pronunciandosi non sara
nico
Gia da tempo Tamburini,
in
logia e patologia del linguaggio,
modo
come
considerare
ed
centri percipienti
modo
nel seguente
forse del tutto fuori di luogo.
un interessante suo studio
ad un tempo focolaio
fisio-
possano
si
vale a dire contenenti in pari
in
tempo
centri eccito-motori. Egli esprimevasi testualmente
ciascuno di questi centri
misti,
centri
stessi
gli
sulla
natura dei cosi detti
nel toccare della
esprimeva Xipotesi che
centri psico-motori,
certo
cui siffatto concetto fisiologico-cli-
di
motori sarebbe
corticali
percezione degli eccitamenti senson provenienti
da una data parte del corpo, ed
il
punto
centrifugo volitivo pei muscoli di essa .
di
partenza
nuovi e
dell'eccitamento
argomenti
precisi
piii
a conferma di quell' ipotesi egli traeva dagli esperimenti di Ferrier e da
da
quelli
lui
con Luciani sui centri psico-sensori.
istituiti
piu razionale dei
fatti
studiati,
conchiudevano
questi
La
spiegazione
due sperimentatori,
e che queste aree corticali, che sono indubbiamente centri sensoriali della
vista e dell'udito,
pei muscoli
debbano anche contenere
dei rispettivi
speciali centri di
movimento
organi di senso (globo oculare, padiglione del-
l'orecchio) .
Molti fra
gli
esperimenti
evidentemente parlano
in
di
Ferrier
favore di una
intorno
centri
ai
comunanza
di
psico-sensori
sede o specie
di
sovrapposizione dei centri di moto, pero limitatamente a singoli apparati

di
col
senso della periferia e muscoli
metodo
rispettivi.
Fu
anzi Ferrier
il
primo che,
dell'eccitazione elettrica dei centri auditivi e visivi, verificava
l'azione dei muscoli rispettivamente del padiglione dell'orecchio e del globo
Vero e pero che questo sperimentatore considera siffatti movimenti come riflessi derivanti da subbiettive sensazioni di vista o di udito
oculare.
destate dallo stimolo elettrico sulla corteccia.

Albertoni, invece
( ),
decisamente s'associa
al
concetto sostenuto pel
primo da Tamburini, vale a dire ammette senz'altro:

animali,
cosi detti centri
psico-motori
come
che,
in
corpo
con cui
relazione .
Uscendo dal campo sperimentale per entrare
in
quello
della clinica
ed anatomia patologica, troviamo specialmente osservazioni che
(')
negli
psico-sensori abbiano fun-
zione tanto motrice che sensoria per le singole parti del
sono
almeno
Albertoni. Le
localizzazioni cerebrali {Italia Medica,
1881).
si
riferi-
SULLA DOTTRINA DELLE LOCALIZZAZIONI CEREBRAI.I
scono
senso del
al
tatto,
vale a dire al rapporto esistente tra
zioni del senso tattile e le lesioni di parti
rigorosamente spetterebbero
Mentre,
coi lobi occipitali,
cerebrale che
in
rapporto
di singoli
le riscontrate
in parte colle circonvoluzioni parietali, in parte
parlavasi
localizzazioni
speciali
di
della
sensibilita
specialmente merito di Tripier
fu
l'a-
un interessante lavoro pubblicato nel 1880 (Revue Mensuelle, 1880,
vere, in
altera-
le
detta zona psico-motoria.
alia cosi
questa o in quella zona,
in
tattile
corteccia
base ad alcune rare e punto chiare osservazioni
in
della sensibilita,
alterazioni
n.
della
anche clinicamente inclinavasi a mettere
autori,
2 77
2),
richiamata l'attenzione
sull'
intimo rapporto esistente tra le pa-
ralisi
unilaterali di senso e di nioto e le lesioni dei cosi detti centri
ticali
psico-motori.
quest' autore
Appoggiandosi a criten essenzialmente
ammise quindi che
le
servano anche per la sensibilita
cor-
clinici,
anche
regioni corticali motorie in pari
tempo
ne egli trascurava di suffragare questa
opinione cogli altrui esperimenti sugli animali.

Indirizzo
col
mettere
in
identico a quello di Tripier
come
rilievo
in
una
serie
venne seguito da Petrina
('),
da
lui
di
accuratamente
casi,
clinicamente ed alia tavola anatomica, sebbene
studiati
lesioni corticali e
precisamente
di
regioni fino
ad ora
si
trattasse di
ritenute
come motorie,
insieme alia paralisi motoria sempre esistevano alterazioni della
Vogliono
infine essere ricordate
sate sullo studio clinico

Si
corticali.
Avendo
tattile.
tattile
riferiscono
vi
le conclusioni di
ed anatomo-patologico
anche queste
egli rilevato
erano lesioni
anche
che
situate,
in
in
alia
tutti
totalita
di
ben 167
localizzazione
ticali
sensibilita.
Exner
ba-
casi di lesioni
della
od
in
parte,
sensibilita
nella regione squii
campi
corticali
diverse parti del corpo corrispondano in generate ai camjri cor-
motori delle stesse. Nella corteccia cerebrale, dunque non
condo Exner, un campo

mita superiore,
ma
corticate
piuttosto
cessi centrali relalivi
(')
( ),
casi di disturbi della sensibilita
sitamente motrice (circonvoluzioni centrali) ne deduce che

tattili delle
pure
un
motore ed uno di senso, p.

solo
campo
a questa eslremitd,
corticate ;
e si
dell'eslre-
ivi hanno luogo
manifestano
Th. Petrina. Ueber Sensibilitaets-Stoerungen
es.
esiste, se-
da un
i pro-
lato,
con
bei Hirnrindenlaesionen, (Ein
klinischer Beitrag zur Kenntniss der Functionen der Grosshirnrinde
{Zeitschrift
fur
Heilkunde, 1881).
(')
Siegmund Exner. Untersuchungen
Grosshirnrinde der Menschen (Wien, 1881).
iiber Localisation der
Functionen
in
der
278
vmpidsi volontari al movimento, dalfallro come impressioni
tatlili dell'arto,
prodotte da stimoli esterni, e divenute coscienti.
aver veduto come
Dopo
la
clinica e l'anatomia patologica
colla fisiologia per dimostrare che,
s'alleino
talune determinate regioni corticali,
in
alcune forme di attivita sensoria sono inseparabili dall'attivita motrice, pei
gruppi muscolari rispettivamente appartenenti
quasi esistesse una specie di compenetrazione della
periferici,
tomica
designati apparati di senso
ai
queste due funzioni,
di
si
sede ana-
presentera sotto ogni rapporto
giustifi-
cata la conclusione a cui, in questo identico senso, io venni condotto da

criteri
isto-morfologici.
Qualora poi
si
tenga conto del
suaccennati due distinti

le
dimostrato, che
meno
provincie del sistema nervoso centrale, apparira non
un'altra conclusione, e cioe che la indivisibility, delle
provincie
superfluo
ficato
cui lo stesso sistema
in
diverso a seconda
distinto.
od un intrinseco
Sara,
compenetra-
scono tanto nella cute (ed
l'arto
o per
le
signi-
zone centrali hanno origine.
per esempio, di un arto,
mentre offrono radici d'origine nelle circonvoluzioni
tattile
nervose che
tratti,
si
Ed
fibre
periferici
zione della sede anatomica centrale della sensibilita tattile e

psico-motoria, qualora
in tutte
delle
rapporti
dei
dalle singole provincie o
di attivita
generale
nervoso pu6 essere
dire che tal legge avrebbe un valore
il
giustificata
due forme
specifica del sistema nervoso centrale esista qual legge

le
cellule gangliari trovansi associati in tutte
di
tipi
me
pure da
fatto,
ai
diversi organi
cui
centrali,
periferici
per
diverse altre forme di sensibilita), quanto
dell'attivita
ai
si
la
nervi,
nel
distribui-
sensibilita
muscoli del-
medesimo. Sara invece compenetrazione della sede anatomica del
senso della vista e dell'attivita motoria che

lontari del
globo oculare, od
al
riferisce
si
senso visivo
in
ai
movimenti vo-
generale, trattandosi delle
provincie di sostanza grigia alle quali arrivano delle radici d'origine dei
nervi che perifericamente
si
mettono
in
rapporto coll'apparato specifico
della visione.
Lo
stesso dicasi per riguardo ai centri per
funzione olfattoria e
la
funzione auditiva, rispetto alia serie di movimenti volontari, che colle me-
desime funzioni hanno attinenza. Ommetto
ad
non
al
quale,
di
apposite ricerche, mentre invece pel
anche per
fino
la
ora,
sensibilita
sarei in
grado
il
di
senso
gustatorio,
mettere in
senso visivo,
comune, lasciando a parte
campo
riguardo
i
risultati
per rolfattorio ed
fatti
sperimentali che
SULLA DOTTRIN A DELLE LOCALIZZAZIONI CERERRALI

gia ho ricordato, potrei far valere
logiche riguardanti
qui
il
caso di ricordare un corollario, che gia da tempo
sostenuto, e cioe
che
le differenze funzionali inerenti alle
varie circonvoluzioni cerebrali trovano la loro ragione,
e nei rapporti periferici dei fasci nervosi:
perifericamente
cita
le
non gia
in
parti-
medesime, sibbene nell'andamento
colarita di struttura delle circonvoluzioni
varie zone cerebrali,
isto-
centri cerebrali relativi.
presenta
si
me
venne da
mie osservazioni
delle
risultati
2 79
la
specificita
di funzione delle
sarebbe determinata dalla specificita dell'organo a cut
fibre nervose vanno a metter capo e non da
una
specifi-
di anatomica organizzazione di quelle zone .
Dalla enunciata legge della
due forme
attivita specifica
di
indivisibility,
del
della sede anatomica
esser fatte alcune eccezioni, e specialmente
una concernente
delle
dovrebbero
la
sostanza
grigia del midollo spinale, riguardo alia quale, per generale accordo,
si
ammette una rigorosa separazione di una parte motrice (corni anteriori) e

di una sensoria (corni posteriori). Se non che, nemmeno riguardo al midollo spinale sembra che l'eccezione si possa ritenere come assoluta, giacche,
p. es., vediamo come dagli esperimenti di Mosso e Pellacani (') (accordantisi con parecchi de'
miei ristdtati istologici e colle esperienze di Tiirck
e di Woroschiloff) sia stato posto in evidenza che alcune forme di
vimento
si
mo-
possono esclusivamente attribuire all'azione dei cordoni posteriori

parte posteriore dei cordoni
e dell' estrema
giungeremo,
1'
laterali,
senza escludere, noi ag-
influenza anche dei corni posteriori
esperienze, erano rimasti
intatti,
corni e cordoni anteriori ed
quali,
mentre erano invece
nel
cordoni
laterali,
nelle
relative
stati
distrutti
esclusa l'estrema parte po-
steriore di questi.
Andamento
isolato delle fibre nervose
impressioni direttamente
corticali,
Se
di
e,
viceversa,
dal mondo
dagli organi destinati a ricevere
dalla loro origine centrale alia periferica terminazione.
nelle circonvoluzioni
cerebrali
non esistono dimostrabili differenze
anatomica organizzazione corrispondenti
(')
Lincei,
Mosso
1881-82.
le
ester no alle singole corrispondenti aree
Pellacani. Ricerche
alle differenze
sulle funzioni della vescica.
funzionali, esiste
R. Accademia dei
28o
almeno
la
seconda
che giudicammo necessarie perche
fra le condizioni
possa accettare, nel senso rigoroso che

delle localizzazioni
le
Questo dell'andamento delle
modo
nervose e del loro
fibre
e tutt'ora fra gli argomenti piu oscuri
che oppongono
com-
di
periferia e
portarsi dai rispettivi organi centrali d'origine fino alia

versa,
dottrina
voile attribuire, la
si
si
vice-
al ricer-
catore difficolta gavissime, forse in parte insuperabili, per vincere le quali
coll'anatomia pato-
l'anatomia s'e alleata colla patologia sperimentale e
logica.
medesimo;
pari alia difficolta e l'importanza del
e forse
anzi,
appunto nella determinazione delle vie seguite dagli organi che rappresentano
il
mezzo
di trasmissione centripeta
nervosa, e delle vicende che lungo
mente
trovasi
la
chiave
per
centrifuga
si
presentano,
dell'
eccitazione
che probabil-
comprensione della
larga possibile
piu
la
vie
tali
centrale localizzazione delle funzioni e dei rapporti che esistono fra
diversi
centri funzionali.
Ma,
se anche intorno a questo
orgomento e impossible
il
formulare
non e men vero pero che ora vennero a nostra

conoscenza alcuni fatti, che, sebbene staccati, possono fornire aH'anatomia
delle precise risposte,
un
sufficiente
perche
appoggio
appoggiati
per esprimere
a precisi reperti,
alcuni
giudizi,
appunto
quali,
non sono meno autorevoli per
cio
che contraddicono talune dottrine fisiologiche generalmente accettate.

Ricordero alcuni di codesti reperti, togliendoli
studi sulle diverse parti del sistema nervoso;
scono
contegno
al
ancora
al
delle fibre
modo con
od hanno da queste
i.
distinte,
nervose
cui esse mettonsi
piu
riferi-
si
particolarmente
rapporto colle cellule gangliari,
in
origine.
Per una delle due categorie
di
con corrispondenti individuality
categoria di fibre e le cellule gangliari

coll'
centrali,
miei
particolari
specialmente
essi
nervose
fibre
assolutamente e escluso che esse mettansi
dividuali,
dai
cellulari
effettua
si
in
il
centrali
da noi
rapporti diretti,
in-
rapporto fra questa

indirettamente,
cioe
intromissione di una rete di formazione assai complicata, riguardo alia
quale non e possibile lo stabilire

2.
Riguardo
che siano
in
alia
limiti
di
seconda categoria
sorta.
di
fibre
nervose,
comunicazione diretta colle cellule gangliari,
dobbiamo escludere che tale comunicazione

sebbene diretto, non e isolato, perche entro
sia
isolata.
ma
ammettiamo
assolutamente
II
la sostanza grigia
il
rapporto,
filo,
che
SULLA DOTTR1NA DELLF. LOCALIZZAZIONI CEREBRALI
28
tempo prolungamento nervoso di cellula gangliare e cilinderuna fibra midollare, mediante una quantita piu o meno grande di
pari
in
axis di
mettesi in rapporto colla rete diffusa teste ricordata.
laterali,
fibrille
3.
Le
non soltanto non
fibre nervose, in generate,
si
trovano
in in-
dividuali isolati rapporti con corrispondenti individuality di cellule gangliari
ma
e sono invece in rapporto con estesi gruppi di queste,

il
opposto
fatto
si
verifica
che del resto e una necessaria conseguenza
(il
di
anche
quanto
puo essere di conconnessione anzi, puo aver luogo
precede), vale a dire ogni cellula gangliare dei centri
nessione con parecchie fibre nervose
tal
con fibre aventi destinazione e verosimilmente funzioni

0
4.
Le
fibre
nervose gia appartenenenti a
affatto
diverse (').
che hanno direzione
fasci
e destinazione ben determinata, non presentano punto decorso indipendente
ed
isolato,
ma
col
mezzo
di fibrille,
e che s'internano in vicini strati di
che
da esse emanano
di tratto in tratto
evidentemente pre-
sostanza grigia,
sentano complicati rapporti anatomici e conseguentemente
nali.
Fra
diversi
dollo allungato,
velletto,
esempi
del mi-
(fibre
midollare del cer-
ecc), parmi abbiano speciale importanza quelli relativi alle fibre
cordoni midollari,
Nei pezzi
midollo
spinale.
ovvio
verificare che le fibre nervose,
trattati
nistrano di tratto in tratto delle

nella sostanza grigia,
ove
si
coi
dell'
una o
dell'altra
compresi
del
quali penetrano orizzontalmente

in
modo
facile
piu o
meno
trovare
il
casi
complicate).
di
cellule
di sostanza grigia di quest' organo (tan to
corni anteriori quanto corni posteriori),
prolungamento nervoso somministrante
le
quali,
fibrille
tonsi in rapporto coi diversi cordoni midollari

cellule gangliari
anteriori
verticalmente decorrenti, sommi-
suddividono
zona
cordoni
metodi della colorazione nera, e
fibrille, le
Nel midollo spinale e pure abbastanza

nervose
raccolti
dei peduncoli cerebrali, e del nucleo
nervose dei diversi
il
da me
in proposito
anche funzio-
col
mezzo
del rispettivo
dirette in vario senso, met;
non sono
che contemporaneamente trovansi
in
esclusi
casi di
rapporto coi cordoni
anteriori e coi cordoni laterali o posteriori.
Se ora prendiamo in considerazione l'insieme dei fatti istologici, che

abbiamo riassunto, parmi si possa con sicurezza asserire, che negli organi
nervosi centrali le fibre nervose, anziche mantenere un andamento indi-
Veggansi in proposito
Ospitali N. 27 e 28, del 1882).
(')
Golgi, Opera omnia.
le
mie osservazioni
sui
lobi
olfattori
{Gazzetta degli
36
CONSIDERAZIONI AN ATOMICHE
282
pendente ed
di rapporti
isolato, offrono invece la caratteristica di
presentare molteplicita
cellule gangliari.
colle
Certamente codesta molteplicita
di rapporti esiste,
per legge generale,
rio-uardo alle fibre nervose destinate a ciascuno dei singoli strati di sostanza
grigia (p. es. corteccia delle circonvoluzioni cerebrali o cerebellari, sostanza

grigia del midollo, dei corpi striati ecc), in relazione alle cellule gangliari
dei
medesimi
strati,
a molta distanza
e cio ben anco rispetto a gruppi cellulari che stanno
gli
uni dagli
molteplicita di rapporti di
il
altri;
molto
una medesima
probabilmente, poi,
stessa
la
fibra nervosa, considerata
dopo
suo ingresso nei centri, ha luogo anche riguardo a gruppi cellulari ap-
partenenti a diverse provincie; p. es. midollo spinale, midollo allungato,

corteccia delle circonvoluzioni.
nuclei della base,

s'
effettuerebbero per
pale.
mezzo
Le complicate
di successive ramificazioni
Qualora, per esempio,
si
prendesse
in
connessioni
della fibra princi-
considerazione una fibra ner-
vosa decorrente nei cordoni midollari del midollo spinale, potremmo con
fondamento supporre che, innanzi

il
suo decorso verticale entro
rapporti
colle
stessi
gli
gangliari
cellule
tutto,
mediante
emananti durante
cordoni, essa offra moltiplicita di
midollo
del
fibrille
che successivamente, nella
continuazione del decorso verticale, mediante altre fibre secondarie, con-
tragga
di
nuovo
altri
del midollo allungato
rapporti colle cellule di questo o quel nucleo grigio
che altrettanto avvenga rispetto
base del cervello, e che, da ultimo, unendosi
ai nuclei grigi della
ai fasci della
contragga pure complicati rapporti con van gruppi
corona radiata,
cellulari
di
una o
di
diverse aree corticali.
Piu
descritto
strettamente
riferendoci
contegno delle
fibre
alia
quistione
delle
localizzazioni,
nervose dobbiamo argomentare essere asso-
lutamente inammissibile l'esistenza di esattamente delimitate aree
buzione centrale
di esse
doversi
territori,
nervose derivanti dalla periferia, o dirette
conseguentemente,
verso questa,
connessione piu intima e piu diretta che non con altre

circostanti
colle stesse fibre,

il
di
distri-
piu ammettere dei territori di prevalente
al
o piu diretta distribuzione, coi quali
mente
dal
le
fibre
avrebbero una
parti,
immediata-
od anche lontane, le quali sarebbero pure in connessione

ma, in maniera meno diretta e meno intima. superfluo
dire che, parlando di territori di prevalente distribuzione,
che essi con graduale passaggio,
vanno con prevalenza a
si
distribuirsi
confondono con
altri
si
sottintende
altri vicini,
sistemi di fibre.
nei quali
SULLA OOTTRINA DELLE LOCALIZZ AZIONI CEREHR.ALI
Cio ritenuto dal punto
potremo negare l'esistenza

e
funzionali,
massime
283
anatomico, con altrettanto fondamento

esattamente circoscritte aree nei rapporti
di vista
di
nel senso della dottrina localizzatrice,
quale venne
sostenuta da Hitzig ed anche da Ferrier; sotto questo rapporto, in armonia

coi dati istologici, al piu,
saremo
ad ammettere
autorizzati
delle vie prevalenti
od
elettive di trasmissione, e delle provincie, a confini affatto indeterminati,
le
quali
comeche prevalentemente od
lentemente reagiscono
in
elettivamente
senso corrispondente
preva-
cosi
eccitate,
alle succedentisi eccitazioni.
Coll'appoggio delle nozioni precedentemente esposte, ne riescira ora

abbastanza
causa
stati
dottrina
quali,
di
scomparsa o compensazione,
a tener conto delle
questioni relative
che ha luogo piu o
meno rapidamente dopo
paralitici
della
come abbiamo veduto, fra gli sperimentatori

lunghe discussioni.
Anche qui, per6, ci limiteremo
sono
spiegare alcuni dei dati fondamentali
facile lo
o dei disordini
di
alia
l'operazione,
dei
fenomeni
senso consecutivi alia distruzione delle diverse
aree corticali.
Abbiamo
come, a proposito
visto
di
tale
compensazione,
da alcuni
siasi
parlato di funzione accresciuta delle sezioni simmetriche dell'opposto
lato;
da
da
altri
ancora
altri
sostituzione funzionale delle parti vicine a quelle distrutte;
di
di
apparenza
di sostituzione funzionale,
atctomatica dei gangli basilari, ecc.
abbiamo gia dichiarato che
in
relazione a codeste quistioni, noi
la interpretazione del fatto della
che meglio armonizza coi dati anatomici e quella

burini,
quali,
dovuta all'azione
per ispiegare
Luciani e di
di
scomparsa dei fenomeni
la
compensazione
disordini di senso, parlano di sviluppo o perfezionamento
paralitici,
Tame
dei
od aumento fun-
zionale di altri centri psico-motori o psico-sensori esistenti nei ganglT basilari
del cervello (centri psico-motori nei
nei
corpi bigemini e nei talami)
centri del lato opposto,

intatte nel
Per
ne quella
corpi
striati
centri
psico-sensori
senza escludere pero anche l'azione dei

di
porzioni di centro per caso rimaste
processo operative
altro,
nell'associarmi,
da un punto
di vista generale, al concetto
maggiore svihippo od aumento funzionale di altre diverse parti del sistema nervoso centrale, io mi guarderd bene dal voler partecipare alia
del
discussione, fatta
da
alcuni,
se possano esistere dei veri centri psico-motori
o psico-sensori anche nei gangli

spetti
esclusivamente
ai
basilari,
oppure se
cosidetti centri corticali.
l'attributo
di psichico
284
Convinto che
il
nella parola psiche
che
significato
riferisca
si
del sistema nervoso centrale,
lavoro
al
includiamo
convenzionalmente,
noi,
complessivo delle diverse parti
quale lavoro certamente e tanto piu com-
il
plesso (psichico) quanto maggiore e la complicazione o lo sviluppo delle

parti cooperanti,
non soltanto
trovo superflua quella distinzione, ma, se
io
considero l'azione isolata dei diversi gruppi cellulari, inclino a ritenere che
fra
diverse provincie non esistano essenziali differenze.
le
Ci6 posto, nell'ammettere
(in
relazione all'origine delle fibre nervose)
l'esistenza di centri motori tanto nella corteccia
non potrei ammettere

di
natura
quanto nei gangli
elevata delle cellule dei nuclei basilari e
piii
basilari,
del pari che le cellule nervose della corteccia sieno
nemmeno
di quelle
Ritengo adunque che
compensazione delle alterazioni
la
che tengono dietro alia distruzione delle diverse
da sviluppo ed aumento
di funzione di altre parti
lazione all'andamento delle fibre nervose ed ai

colle
da
diverse parti dei centri.
me
invero, tenendo in vista
aumentare
re-
dati istologici
siipporre che, soppressa, ad esempio, la zona di
il
l'attivita di altre
pure
in
accentuandosi
una
si
rapporto,
fibra nervosa,
ma
in
modo meno
diretto, e
pronuncino anche
le
tempo
altresi
corrispondenti vie secondarie di trasmissione.
soddisfacente spiegazione di parecchi

furono, e sono tuttora,
mentre va
che, nel
funzionale di quest' altra zona, in pari
l'attivita
debba
zone, vicine o lontane, colle quali la stessa fibra
Poste queste basi, ora riescirebbe cdmpito non
tremmo
in
medesime
rapporti delle
prevalente o piu diretta distribuzione centrale di
meglio
pero
tutto cio
dipenda
corticali,
esposti a proposito dell'andamento e del contegno delle fibre ner-
vose, e affatto ovvio
trovasi
aree
funzionali,
argomento
altri
fatti,
difficile
trovare una
il
che, tra fisiologi e clinici,
di controversie.
facilmente darci ragione delle incertezze e
Cosi,
non soltanto po-
contraddizioni
incontrano a proposito della delimitazione dei singoli centri,
che
si
ma troveremmo
argomenti per sostenere essere assolutamente impossibile una precisa
in-
dicazione di confini, e anzi doversi piuttosto ammettere una parziale so-
vrapposizione o compenetrazione dei diversi centri
ne sarebbe
difficile
trovare una spiegazione delle contraddizioni, che parimenti ne
tano a proposito
dell'
indicazione topografica dei punti eccitabili
dicasi per le differenze relative al
numero
delle zone eccitabili
si
;
il
presenlo stesso
del difetto
SULLA DOTTR.INA DELLE LOCALIZZAZIONI CEREBRALI
costanza di relazione fra un movimento ed un
di
potendosi, per
teccia,
diversi,
ottenere lo
es.,
ancora trovare una
qua e
colla
ripetuta
potremmo
spiegazione della ricomparsa di punti eccitabili
facile
vicinanza della cicatrice consecutiva alia
in
la,
movimenti
Infine, poste quelle basi,
ecc.
('),
punto della cor-
dato
movimento eccitando punti
stesso
e viceversa potendo aver luogo diversi
eccitazione dello stesso punto
285
estirpazione delle
aree motrici prima determinate (Binswanger).
Mentre intorno
ai
punti di controversia qui accennati trovo superfluo
spendere parole per
lo
far
emergere
le
spiegazioni che ne verrebbero ora
suggerite dai dati anatomici, sembra che invece meriti di essere posto
quanto piu
niti
luce,
in
come
dall'
insieme di questa esposizione vengano
al-
for-
dei criteri per un piu rigoroso e circospetto apprezzamento di alcuni
fatti
di
spettanza della patologia sperimentale e dell'anatomia patologica.
generalmente ammesso che allorquando viene interrotta
la
conti-
nuity di un nervo periferico a conducibilita centripeta, siccome dal punto

di interruzione all'origine centrale delle fibre nervose, in
mancati rapporti colla

zionale,
trofia
cosi
periferia,
deve essere soppressa ogni
deve pure necessariamente risaltarne
la
o di un processo di degenerazione ascendente,
dopo aver
dal punto leso,
emanazione dagli organi

corso che entro
gli
conseguenza dei
interessato tutto
centrali,
il
attivita
conseguenza
che,
fun-
dell'a-
incominciando
tronco nervoso fino alia sua
s'estenderebbe a questi, seguendo
il
de-
organi medesimi e seguito dalle fibre nervose corri-
spondenti, ed infine invaderebbe gli strati di sostanza grigia rappresentanti

le
stazioni terminali,
o di partenza, di tutte
le
fibre interessate.
In base a queste supposte leggi, lo studio delle
consecutive
al
Ed
e cosi che, relativamente ad alcune regioni,
che supponevansi centro d'origine

serire che
non
lo
di
taluni nervi,
sono veramente, per cio che
realta
uno
dopo
il
credette di poter as-
si
esse erano mancate le
in
alterazioni (atrofia e degenerazione) che avrebbero

verificarsi
centrali
nervi venne applicato alio studio anatomico
taglio di alcuni
dell'origine reale di essi.
alterazioni
dovuto necessariamente
taglio di quei nervi, qualora le parti stesse fossero in
dei centri relativi d'origine.
(') Intorno a questo argomento veggansi specialmente

N. n, 13 e 16, 1881
(Gaz. Mtd. de Paris, N. 9, 1880
dii cciveau. Arch, de Physiologie, luglio, agosto 1881).
gli
esperimenti
Sur
di
Couty
les lesions corticales
286
ammesso
Viceversa poi, e su identiche basi, venne pure generalmente
che
delle diverse aree di sostanza
alia distruzione
luzioni
di
altre
grigia (delle circonvo-
debba necessariamente tener dietro
parti)
degenera-
la
zione od atrofia discendente delle fibre aventi origine dalla distrutta area;
corrispondentemente, la via seguita dalla degenerazione venne parimenti
messa a fondamento per

fibre
di
la
conoscenza del normale decorso dei vari
nervose centrali e ben anco per
determinazione dei
la
fasci
rispettivi
centri di origine.
La legge
generale, che, nei diversi organi e tessuti, alia cessazione
debba tener dietro
della funzione
certamente giusta ed ha
1'
diventate inattive e
atrofia delle parti
sua applicazione anche agli organi nervosi,
la
rapporto alia specifica loro
attivita
ma non
in
e altrettanto giusta 1'applica-
zione fattane nei singoli casi.
Qualora fosse corrispondente
al
vero l'opinione generalmente accet-
tata che le fibre nervose decorrano isolatamente dai rispettivi
rigine centrale
corrispondenti punti di terminazione periferica,
ai
rappresentarido
versa,
esse,
cosi,
vie
altrettante
trasmissione centripeta e centrifuga dell'eccitazione

1'
interruzione di
una
fibra
aspettarsi che
nervosa,
l'eccitamento
delle cellule
allora,
data
accada o una regolare e
non
non
interrotta,
nei
interrotta
atrofia
o un'atrofia discen-
secondo caso.
Ma
rapporti
ganglian colle fibre nervose sono ben lontani dall'essere tanto
semplici per cui

cellule
diretta
sarebbe giusta-
centripeto,
ascendente, fino alia sostanza grigia, nei primo caso

dente, pure regolare e
isolata
di
e vice-
a conducibilita centrifuga o la distruzione del-
l'organo destinato a sviluppare
mente da
punti d'o-
nervose,
possano aspettare
si
come abbiamo
veduto,
risultati
cosi
costanti
possono essere
in
Le
tipici.
rapporto con
diverse vie di trasmissione, e per conseguenza, data la interruzione di una

fibra
che pur tragga radici d'origine da una determinata
temente non sara punto necessariamente da aspettarsi che

lula
cada
attivita
in atrofia
la
eviden-
stessa cel-
o degeneri per mancata funzione, imperocche
la
sua
funzionale potra essere mantenuta dalle altre vie di trasmissione,
rispetto alle quali
potrebbero non essere interrotte
pure distrutto un dato gruppo
(')
cellula,
di
cellule,
le
relazioni
(').
Cosi
non sara punto necessario che
proposito dei complicati rapporti delle cellule gangliari ricordo ancora
mie osservazioni
sui lobi olfattori e sul
midollo spinale.
le
SUU.A DOTTRINA
tutte le
che da
fibre,
DEI.I.E
traggono delle radici
cellule
tali
LOCALIZZAZIONI CEREBRALI
per ci6 che la loro funzione, quali organi
atrofia,
essere mantenuta da
altri
gruppi
287
trasmissione,
di
mediante
cellulari, coi quali,
cadano
d'origini,
in
potra
altre radici,
esse possono continuare a mantenersi in relazione funzionale.
Le
che
si
osservazioni qui fatte in tesi generale sul valore delle deduzioni
vogliono trarre dagli studi intorno
medesimi
cessario a proposito dei

tentativi
logici,
di
applicare largamente
alle stesse
relativi
dirsi
Se poi vogliamo
risultati
creduto ne-
riferirci ai fatti
sperimentali ed anatomo-pato-
che
le
le
alio studio
non soltanto e necessaria
deduzioni, che da
la
mas-
ma
giudichiamo
quelle
osservazioni
avanzate conclusion!,
in
grandissima parte non
giustificate.
numerosi studi che su questo terreno ne
mitero a ricordare,
i
me
da
riserbo
a favore e contro la dottrina delle localizzazioni, attual-
vollero trarre,
Fra
studi.
allora troviamo che,
di poter asserire senz'altro
mente devono
il
cos! dette alterazioni ascen-
alterazioni ascendenti e discendenti,
sima circospezione nell'accettare
si
alle
basteranno a giustificare
denti e discendenti,
come esempio,
quelli di
si
presentano, mi
Binswanger
('),
li-
che sono fra
piu interessanti e per l'accuratezza con cui vennero condotti e per l'im-
portanza dei
fatti
di
ordine diverso da
lui
rilevati
Negli animali morti lungo tempo dopo che ad

tate le cosi
essi
erano state espor-
dette zone motrici corticali, la cui eccitabilita
prima dell'operazione mediante deboli correnti
statata
alia
e posti in evidenza.
era
elettriche,
degenerazione secondaria discendente dai diversi sistemi
midollo spinale, coll'osservazione microscopica
piu
accurata,
ottenne sempre risultato negativo; e del pari intatte in tutto

corso,
egli
cordoni
sempre vide anche
laterali,
quali,
le
fibre
stata
di
con-
riguardo
fibre del
Binswanger
il
loro de-
dei fasci piramidali anteriori e dei
com' e noto, secondo
le
ricerche di Flechsig vanno,
senza interrompersi, dal mantello cerebrale alle corna anteriori del midollo
secondo Binswanger, rendono assai probabile che

nell'accennata zona corticale del cane non debbasi ricercare il punto terminale delle fibre centrifughe; percio gli stessi risultati sono da lui giudi-
spinale.
(')
Questi
risultati,
Binswanger, Experimentelle Beitrage zur Physiologie der Grosshirnrinde.

und gericht. Psychopat., 1880. Binswanger, Ueber die Be-
Cent. f. Nerv. Psych,
ziehungen der sogenanten motorischen Rindenzone zu den Pyramidenbahnen, Arch./.

Psych, u. Nervenk. Vol. XI. Fasc. 3. 1881.
CONSIDERAZIONI ANATOMICHF.
288
cati
alia dottrina di
molto sfavorevoli
dimostrerebbero, che
terminano
fibre piramidali
le
a suo dire essi
Ferrier;
in
punti,
altri
ora sconosciuti, della corteccia centrale o delle regioni
piuttosto
ad
fino
profonde del
pivi
sistema nervoso centrale.

giustificate le conclusioni
Possiamo noi ora ritenere
autorizzata la deduzione che
la
dalle fibre del midollo e di quelle
non pu6
l'origine di tali fibre
mancante degenerazione discendente

cordoni
dei
esistere
nella
piramidali
zona
che
dimostri
prima
che,
corticale,
1'
influenza della corrente
che a queste domande noi
dobbiamo rispondere
della distruzione, eransi dimostrate eccitabili sotto

elettrica
Binswanger?
di
superfluo dire
negativamente.
Le deduzioni
che
le
di
Binswanger sarebbero fondate qualora fosse dimostrato

nei cordoni anteriori e laterali del midollo spinale
fibre decorrenti
sono
e nei fasci piramidali

cellule gangliari
delle
duto, assolutamente
ragione perche
si
non
e;
noi,
uno
debba
di
le
anzi,
diretti
anche con
cid,
1'
come abbiamo
Ora, dato
altri centri.
principale,
il
ve-
il
caso
non
c'e
attivita delle fibre in discorso,
verificarsi atrofia
fibre dei fasci piramidali
colle
ritenere che quelle fibre
fosse pure
ritenere soppressa
debba
ed isolato rapporto
ma
dobbiamo
questi centri,
e che conseguentemente, in esse,
Mantenendosi
diretto
zone motrici esportate,
abbiano rapporti pin o meno

della distruzione di
esclusivo,
in
o degenerazione.
rapporto con
in
nei
altri centri,
pud anzi aver luogo un aumento di attivita, e, per conseguenza,

essendo mantenuta la loro .attivita conduttrice, non vi sara ragione perche
quali,
si
debbano
verificare le presupposte alterazioni
discendenti.
Dove, e per
qual estensione queste alterazioni debbano manifestarsi, non e argomento
che possa ora essere discusso con sufficiente fondamento.
Vogliamo, qui per ultimo, mettere
nota un altro corollario,
in
direttamente riguarda la fisiologia e che emerge dai
rammentando a proposito dell'andamento

Eccolo: riguardo
particolarita di
fatte
al
modo
d'
agire
fatti
che siamo venuti
e contegno delle fibre nervose.
dei diversi strati grigi dei
centri,
conoscere, ne autorizzano ad ammettere che in essi ha luogo,
d'
le
anatomica organizzazione che dalle ultime ricerche vennero
gia un'azione individuale, isolata, delle singole cellule
un'azione
che
insieme
di estesi
o concorrenza d'azione,
di
gruppi e
gruppi
fors'
cellulari
nervose,
anche un'azione
ma
d'
non
bensi
insieme,
appartenenti a zone diverse.
E da
questo corollario altro ne emerge,
ad una nota legge
fisiologica.
SifTatto
289
quale include una restrizione
il
venne gia da me.
corollario
in
come segue: Alla cosi detta legge della isolata

vuole applicarla al modo di funzionare delle cellule
altra occasione, formulato
trasmissione, in quanto si
gangliari
anatomica
nervose degli
fibre
superfluo
per nulla riguarda
il
organi
ora e tolta
centrali,
dire che codesto
nuovo
stessa legge nella sua applicazione al
la
ogni
base
corollario assolutamente
modo
di fun-
zionare delle fibre nervose periferiche.
Piii
meno precisa materiale delimitazione
di confine delle
linea
diverse aree corticali designate quali centri di funzione sensoria 0 motrice.
dire che nella corteccia delle circonvoluzioni cerebrali assolutamente
II
non ammettiamo l'esistenza

possa mettere
in
relazione
una materiale delimitazione
di
coll'
asserita
precisa
di aree,
localizzazione
non e che una necessaria conseguenza, anzi una
che
si
funzionale,
ripetizione,
di
quanto
precedentemente abbiamo esposto a proposito dell'andamento e contegno

delle fibre nervose nelle diverse provincie dei centri.
Sarebbe quindi superfluo
il
soffermarci su questo argomento. Tuttavia,
a maggior conferma ed illustrazione della fatta esposizione, vogliamo ag-
giungere che
tutte le provincie
forma o
di
delle
esiste invece indistinto

l'altro
il
circonvoluzioni
modo anatomicamente
grandezza o
andamento
ciale
delle
verosimilmente
(e
della corteccia,
deliminate, sia per diflerenza di
di disposizione degli
fibre
elementi nervosi, sia per spe-
nervose o per
passaggio tra l'una e

in
altra
particolarita
l'altra,
anzi tra
modo
quale potrebbe essere, non diciamo la linea di confine,

di
Ne
ma
qualsiasi,
un punto e
guisa che riescirebbe assolutamente impossibile
poter determinare istologicamente, fosse pure in
zona
in
sostanza grigia), lungi dal potersi verificare l'esistenza
di
aree in qualche
di
corteccia
nella
approssimativo,
ma nemmeno
la
passaggio fra due aree cui spetterebbero funzioni affatto diverse.

soltanto
si
riscontra
un
indistinto passaggio di
uno
in altro punto,
ben anche esiste un collegamento intimo, materialmente dimostrabile,
tra le diverse parti;

Golgi, Opera omnia.
tal
collegamento ha luogo mediante una rete com37
290
plicatissima,
vosi
(')
formazione della quale concorrono
alia
dei diversi strati di sostanza grigia.
Codesta tanto intima connessione s'estende a

circonvoluzioni,
gono
solchi,
tutta la corteccia delle
ne a segnare una separazione o distinzione qualsiasi valsia di primo, che di secondo o di terzo ordine, giacche la
continuita ed intimo collegamento della
sostanza
grigia
identico anche in corrispondenza del fondo di essi;
modo
dei
rapporti delle diverse parti costitutive, e ben anco
degli stessi elementi, specialmente cellule gangliari,
una vera delimiazione
Quanto
di
alia possibility di
tessitura
debba
si
regolarita
una deformazione
ma giammai
si
stabilisce
confini.
applicare quest' altra serie
mici alio studio della questione
non credo
attribuire
delle
localizzazioni,
grande peso
ed intimo collegamento esistente
al
dati anato-
di
dichiaro
della
fatto
fra le diverse
colarita ora rilevate, la dottrina delle localizzazioni
Sappiamo gia.
punto di vista emerga
essere accettata.
in
1'
debba
continuita
zone
in
che
subito
di
di sostanza
Voglio anzi ammettere senz'altro che, ad onta delle nuove
qual altro
in
conseguenza
in
verifica alterazione nella
incurvarsi dello strato, al piu,
si
mantenuta
ivi,
dell'
grigia.
dementi ner-
tutti gli
parti-
un certo senso
come pure gia. sappiamo da
qual senso,
importanza delle particolarita
stesse.
Dopo
questa dichiarazione, pero, credo di dover ancora aggiungere che, quanto
maggiore e
1'
importanza che noi dobbiamo attribuire
della. rete diffusa,
e,
dimostrazione
alia
piu ancora, alia conoscenza del suo
modo
di
forma
dal punto di vista di alcuni fondamentali postulati della fisiologia
zione,
(condizioni materiali per le azioni riflesse e pei cosi detti fenomeni di

fusione),
di
altrettanto le stesse particolarita
col concetto
delle localizzazioni nella
si
presentano
una
finale
conclusione,
presentiamo alia mente quanto abbiamo esposto intorno
ne
sviluppare, la questione, pel
di
presenta sotto un aspetto singolare
si
disaccordo
forma rigorosa sostenuta da
Se, per ultimo, alio scopo di trarre
proponemmo
in
modo con
molti.
ci
rap-
tema che ci
venne trattata,
al
cui
troviamo cioe
dif-
di
aver sostenuto
deduzioni le quali potrebbero essere giudicate in contraddizione colle stesse

nostre premesse.
Infatti,
(')
in
Veggansi
relazione alle tre categorie di condizioni da noi stessi pre-
in
proposito
miei studi: Sulforigine centrale dei nervi.
internaziotiale delle scienze mediche 1881.
GiomaU
SULLA DOTTRINA DELLE LOCALIZZAZIONI CEKEIiKALI
supposte, e che
abbiamo passato
in
291
rassegna, conclusionalmente abbiamo
dichiarato
Che
i.
nelle diverse aree
non esistono
corticali
particolarita
di
anatomica organizzazione, od isto-morfologiche (forma, grandezza, disposizione e vicendevoli rapporti degli elementi) corrispondenti alle supposte
o dimostrate differenze funzionali.

2.
Che, non esiste un andamento isolato delle
organi destinati a ricevere
impressioni direttamente dal
delimitazione di aree corticali, esiste
invece
anzi un intimo collegamento vicendevole fra
non escluse
le
Infine noi
esterno
propri,
le
una continuita
di
tessitura,
diverse parti della corteccia,
aree che sarebbero deputate a funzioni affatto diverse.
trovammo essenzialmente mancanti
noi stessi dichiarate necessarie perche
Ad
mondo
Che, lungi dal poter essere verificata una materiale qualsiasi
3.
risultati
nervose dagli
corrispondenti zone corticali e viceversa.
alle singole
0
le
fibre
appoggia
la
si
tutte le
condizioni da
possa dire che l'anatomia, con
dottrina delle localizzazioni.
onta di tutto questo, lungi dal dichiarare che l'anatomia non e
favorevole alia dottrina delle localizzazioni, noi abbiamo formulato apprez-
zamenti che esprimono accettazione della dottrina medesima.
Vero
b,
pero, che
il
concetto della
localizzazione
da noi accettato
di
Hitzig e suoi
rapporto la specificita
di funzione de'
include delle essenziali restrizioni rispetto
alia
dottrina
seguaci.
Evidentemente Hitzig mette
in
suoi centri psico-motori con qualche cosa parimenti di

alia
materia
(*)
di cui gli stessi
centri
sua dottrina, la localizzazione sarebbe
sono formati.
non meno
Di
specifico
secondo
piu,
rigorosa e precisa
spetto alia natura del compito funzionale spettante a ciascuna

rispetto alia sede e limiti dei singoli centri,
suo
modo
ed
area,
la
ri-
che
e in relazione con codesto
d'intendere la funzione della corteccia che, escludendo assolu-
tamente la possibility che
la funzione
di
una parte
distrutta
sostenuta da altra qualsiasi parte degli emisferi, per spiegare

della
inerente
normale funzione soppressa per distruzione
possa esser
il
ristabilirsi
di sostanza cerebrale, egli
definizione di Hitzig, sono

funzioni psichiche pel
diverse
alle
assegnati
i punti circoscritti della corteccia cerebrale
medesima
loro ingresso nella materia c pel loro egresso dalla
(')
centri corticali,
secondo
la
testuale nebulosa
21)2
debbasi necessariamente ammettere che
ritiene
non sieno
denti a dette funzioni
Per rispetto
al
della
fatto,
che
le
parte.
mancanza
di
siamo fermati
ci
fu precisa-
essenziali differenze di struttura fra le di-
verse aree corticali. Sotto questo rapporto, anzi,
biamo
in
primo punto devesi ricordare che uno degli argomenti
intorno ai quali con qualche predilezione noi
mente quello
che
distrutti
stati
centri corticali corrispon-
differenze di funzione
come
coll'asserire,
non sono
ab-
rapporto colle
in
dif-
ferenze di struttura delle varie zone della corteccia e sono invece in re-
vanno a metter capo
lazione coi rapporti periferici delle fibre che
medesime diverse zone

Flourens e Goltz
modo, ci siamo avvicinati a

come sappiamo, ammettono omogeneita funzio-
corticali,
quali,
in
certo
nale della sostanza grigia; o, almeno, con cid,

lontanati
da Hitzig
Riguardo
zazione
fatto
al
delle fibre,
fatta
una
al
quanto
di
ci
noi di tanto
accostammo a Flourens e
secondo punto, col subordinare
il
ci
siamo
al-
Goltz.
concetto della localiz-
anatomico del piu o meno intimo collegamento, col mezzo
fra le parti periferiche e le diverse provincie cerebrali
restrizione ancora piu
invero, dal
nelle
fondamentale rispetto
momento che abbiamo
riconosciuto
abbiamo
alia dottrina di Hitzig.
che non esistono ben
delimitate zone di distribuzione delle fibre nervose,
ma
soltanto delle in-
determinate aree di prevalente distribuzione, con graduale passaggio, anzi

parziale compenetrazione con altre vicine,
dal punto di vista
sconsi altri sistemi di fibre,
conseguenza ammettere
ove con prevalenza
soltanto,
rigorosa
in
fisiologico
distribui-
una logica
fu
corrispondenza coi
dettati
anatomici, l'esistenza di provincie, non isolate, anzi a confini affatto inde-
parte
compenetrantisi
terminati,
provincie
prevalentemente
in
si
colle
compiono
aventi attinenza cogli organi, coi quali,

fibre,
tal
le
provincie
funzioni
nelle
vicine,
specifiche
quali
cerebrali,
mediante un apposito sistema
esse provincie sono in rapporto intimo, sebbene non esclusivo.
modo non
resta esclusa,
entro certi
limiti,
la possibile
di
In
contemporanea
influenza e sostituzione funzionale di altre provincie, aventi
meno
diretti
rapporti cogli stessi sistemi di fibre.
Del
resto,
per lo stesso fatto che
da noi essenzialmente subordinato
il
alia
concetto della localizzazione venne
conoscenza dei rapporti
dei diversi sistemi di fibre nervose, recantisi

della periferia,
centrali
nei diversi apparati organici
evidentemente dobbiamo ancora ritenere che
profonda determinazione delle leggi della localizzazione o
l'ulteriore piu
la
conoscenza
SULLA DOTTRINA BELLE LOCALIZZAZIONI CEREBRALl
delle funzioni spettanti alle
vengono
diverse provincie
esercitate e vicendevolmente
si
dinata alle ulteriori scoperte intorno al

tarsi
dei diversi sistemi di fibre pel cui
sempre subordinatamente
attivita
II
ai
collegano, deve
modo
rapporti periferici,
cui esse
decorrere e di compor-
di
mezzo
con
ritenersi subor-
nelle
medesime
estrinsecano
si
provincie,
le
diverse
concetto che delle localizzazioni funzionali pud essere dall'anatomia

a'
lare scrupolosamente,
suoi
propn
e che noi
criteri,
per
ora
deve esserne
la
studiammo
fra
risultati dello
di
che
dire
nota caratteristica
che tale concetto, anche colla sua nota
appoggio non meno
ci
di
formu-
attenendoci agli stessi criten anatomici, e certamente
alquanto indeterminato, anzi noi stiamo per

e
modo
psico-sensorie e psico-motrici.
accettato in base
e,
del
293
1'
indeterminatezza
per altro e pur vero
indeterminatezza, trova largo
sperimento fisiologico che
dell'osservazione clinica ed anatomo-patologica.
fra quelli
XVI.
SULLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI

DEL SISTEMA NERVOSO
(Tav. X, XI, XII, XIII,
XIV, XV, XVI, XVII, XVIII, XIX, XX, XXI).
{Rivista sperimeniale di Freniatria, anni 1882-83)
Per ci6 che riguarda
organi centrali del sistema
gli
nervoso precipuo compito della moderna Anatomia deve esser quello di mettersi in grado di
rispondere
ai
piu urgenti quesiti posti dalla Fi-
siologia.
Giammai come
vennero
voli
fatti
all'epoca
nel
campo
nostra,
della
parve evidente che dal punto

fisiologia,
studi
gli
con quanto
si
Mentre
in
di
quale
nella
fisiologia
vista
dei
progressi tanto note-
sistema nervoso,
del
rapporti
dell'
sistema nervoso centrale sono
sul
e verificato negli
generate
si
studi intorno
pu6 francamente
in
anatomia
apcolla
contraddizione
agli altri organi e tessuti.
asserire che
le
scoperte re-
lative all'anatomica costituzione degli organi, dei tessuti e degli elementi
aprirono la via alia scoperta delle leggi secondo
ed
quali organi, tessuti
le
elementi, funzionano; nello studio del sistema nervoso
invece che l'anatomia
fu,
ed e tuttora costretta a cercare
si
verificato
indirizzo per le
proprie ricerche e ad appoggiare le sue conclusioni sui dati della fisiologia.

L'
stato
anatomia microscopica ha bensi,
molto terreno,
innanzi
anzi quella,
ma
non
la fisiologia
s'
e ancora
le
in questi
sta
messa
conqui-
pur sempre un lungo

in
importanti e piu semplici quesiti posti da questa.
puo ormai
ultimi decenni,
grado
La
di
rispondere
fisiologia,
dire con sicurezza, che alle varie parti del cervello
tratto
ai
piu
ad esempio
incombono
SULLA FINA ANATOMI A DEGL1 ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
296
ma
funzioni diverse,
differenza,
ma nemmeno pu6
regioni
varie
cervello
del
dire, se
sia
di
funzionare delle
a differenze di forma o di
relazione
in
modo
diverso
il
elementi costitutivi delle stesse regioni. Per la
degli
struttura
l'anatomia non soltanto non sa dar ragione di tale
fisiologia
non pu6 esservi dubbio, che fra le diverse funzioni dei centri
esiste un' intima relazione. Pote finora l'anatomia dire per quali
meccanismo abbia luogo un
qual
punto
la risposta
tale
nervosi
per
vie,
collegamento? Anche su questo
deH'anatomia dovette fino ad ora essere negativa.
Codesta insufficienza delle nostre cognizioni anatomiche sugli organi

c entrali del sistema nervoso, non potrebbe certamente essere attribuita a
mancanza
tra
studi
di
che anzi
questi ultimi decenni questo terreno fu
in
piu battuti, e non senza qualche
confessare che
risultato finale del
il
ancora insolute
le
questioni
buon
molto lavoro
intorno
che,
risultato
ma
e pur d'uopo
quasi tutte
fatto, lascia
fina
alia
anatomia del sistema
nervoso, sono dibattute da oltre un decennio.

Sospinti dal desiderio di poter contrapporre alle accertate leggi
logiche dei dati anatomici,

trali
fisio-
ricercatori speciali degli organi nervosi cen-
non seppero accontentarsi
dei
fatti
veramente
constatati,
ma
di
sovente
vollero dal fatto speciale dedurre leggi generali. Cosi tanto frequentemente
avvenne, che nell'anatomia del sistema nervoso
schemi
si
sostituirono
ponno
comeche ar-
descrizione delle forme e dei rapporti, quali in realta
alia rigorosa
verificare
gli
quali schemi, sebbene per avventura verosimili,
si
monizzanti colle dottrine fisiologiche, alia stregua di un severo controllo,
non
di
meno
risolvono in altrettante ipotesi anatomiche. Valga qualche
si
esempio
la struttura
e la morfologia
organi centrali, vediamo oggidi generalmente accettate

le
come
degli
indiscutibili.
idee di Gerlach, di Schultze, di Boll ed anche di Meynert; ora quanto
havvi di essenziale appunto

in
elementare
una
si
risolve, e sara
serie di ipotesi anatomiche,
le
per cio che veramente darebbero una

accertati
nel
Quanto
campo
alia
reciproche tra
quali
mio compito
non cessano
soddisfacente
il
dimostrarlo,
essere
tali,
spiegazione di
fatti
di
della fisiologia.
direzione ed
ai
singoli elementi,
rapporti dei fasci nervosi, alle relazioni

fra le diverse provincie,
e tra le
zone delle singole provincie, vediamo pure accettate come leggi,

zioni di
Luys, di Meynert, di Huguenin, ecc
le
varie
asser-
ora chiunque s'accinga
SULLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRA LI DEL S1STEMA NERVOSO
oggetto di speciali indagini qualcuna delle provincie cerebrali
far
istologica
struttura
andra incontro
rezza, certo
corrispondono
prono quali
una
da quegli osservatori e descritta
alle
disinganno
al
asserzioni,
arbitrarii
quali,
le
completamenti
gran
in
fatti
parimenti
parte,
chia-
non
sco-
si
schemi immaginati per soddisfare
di
teoria.
La
descrizione che io mi accingo a fare della fina struttura di qual-
cuna delle provincie cerebrali, mi dara occasione

di
massima
colla
dover rilevare che
di
la cui
quest'altro
mio
Di leggeri
mente
che
cio,
prova anche
asserto.
comprende, che
si
delle osservazioni
risultati
di fornire la
giovani
osservatori
siffatto
sistema di completare teorica-
deve aver prodotto danno anche per
nell'
anche riguardo
intrapprendere
nervoso,
trovando,
assolute,
sostenute da nomi autorevoli, vennero
ai
studio
lo
punti piu oscuri,
del sistema
delle
dai
distolti
asserzioni
tentativi
di
approfondire l'argomento con nuove indagini, o presero quali prove delle

dottrine
tal
da quegli osservatori sostenute,
modo che
inesattezze, errori, semplici
apparenze.
semplici
delle
ipotesi, e descrizioni
vennero tramandate da scuola a scuola, da
libro
in
libro,
in
schematiche,
quali verita
incontestabili.
Se non che
attribuirsi
all'
uopo riconoscere che
anatomia dei
nella fina
fatte
b pur d'
estrema
estrema delicatezza del
centri nervosi, in
difficolta
tessuto,
risultante,
sia
dalla
la scarsita delle
conquiste
gran parte deve pure anche
sia
dalla
mancanza
complicazione
di
adatti
ed
mezzi di
indagine.
I
moderna
metodi, coll'aiuto dei quali, nella
fase di studi anatomici
tante conquiste potevano esser fatte sul terreno della fina struttura degli
organi e tessuti
mano
di
in
generale, per ci6 che riguarda
pazienti indagatori,
hanno dato
sono lontani dal corrispondere
alia
dei
frutti,
il
sistema nervoso, in
che sebbene notevoli,
grandezza delle lacune.
Ne potevano
essere da tanto.
Convinto che per muovere nuovi passi
oltre
il
confine raggiunto coi
mezzi comuni, occorresse tentare nuove vie da aprirsi con speciali mezzi
corrispondenti alia speciale e complicata struttura degli organi medesimi,
nel
dedicarmi alio studio anatomico del sistema nervoso centrale,
prima mia cura, quella

Golgi, Opera omnia.
di
mettermi
in
traccia di metodi,
fu quasi
che meglio di
38
SULLA FINA ANATOMI A DEGLI ORGANI CENTRAL! DEL SISTEMA NERVOSO
2C)S,
qui
sin
quelli
grado
fossero in
conosciuti,
tura degli organi
Ne
vare mezzi,
campo
di vista la strut-
questione.
in
quali,
tutti
per la finezza e precisione dei
quelli
tomici adoperati
Valendomi
che anche
risultati,
lasciano a grande
epoca recentissima, vennero dagli ana-
in
(').
nuovi metodi, senza punto trascurare
di tali
comunemente messi
in
appunto una parte
di
gli
altri
ho potuto estendere notevolmente
pratica,
rischiarare alcuni
scenze,
il
miei tentativi riuscirono infruttuosi, che mi venne dato di tro-
distanza
allargare
nuovo punto
indagini e di presentarmi da qualche
delle
farmi
di
mettere
punti,
in
questi miei risultati,
piii
le
cono-
evidenza taluni errori
ed e
che m' accingo ad esporre
in
questo lavoro.
Di fronte all'estensione delle lacune e troppo evidente,

tribute che posso dare alio studio della
fina
incontestabilmente accertati.
fatti
Non una
voro esposte, non un tratto delle tavole
il
con-
anatomia del sistema ner-
voso centrale e ancora ben poca cosa; esso ha pero

dare
che
il
pregio di riguar-
delle particolarita nel la-
illustrative
esiste,
che non sia
da parte mia, argomento della piu scrupolosa e paziente disamina
stato,
e che io
non mi
grado
trovi in
di
dimostrare con preparati della
mag-
giore evidenza.
Intorno a questo lavoro, anzi, posso dire essere stata quasi mia prin-
cipal preoccupazione, quella, che
le
figure illustrative corrispondessero al
vero; e poiche quanto a finezza e chiarezza dei dettagli, nessuna concessione ho fatto all'arte, cosi esse, nel mentre potranno valere a prova della
bonta dei metodi da

o
me
adoperati, potranno del pari servire di
termine di confronto per
di
scopo
di
Fra
controllo,
chi,
affine di estendere le
conoscenze od a
volesse intraprendere analoghe ricerche.
problemi di spettanza dell anatomia generale del sistema ner-
voso, la cui soluzione e per la fisiologia di speciale interesse,
mi parvero piu meritevoli
(')
sara da
documento
di
nuove ricerche e
seguenti
cioe:
L'esposizione dei diversi metodi di cui mi son giovato per queste ricerche
fatta in apposita appendice.
me
SULLA FIN A ANATOMI A DEGL1 ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO

i.
nervose
si
2.
trali
problema generale del modo con cui nel cervello

mettono in rapporto colle cellule gangliari.
II
Quello
di
fibre
le
un'esatta morfologia cellulare, studiata nei suoi cen-
rapporti colla funzione delle singole regioni del cervello; determinare
cioe, se la differenza di funzione delle singole regioni degli organi nervosi
e in relazione con differenze delle forme cellulari, e in che consistano le
eventuali differenze.
0
3.
Quello della disposizione e dei vicendevoli rapporti degli de-
menti nelle singole

4.
parti.
Finalmente quello dell'andamento dei
fasci nervosi
e dei loro
rapporti coi diversi gruppi di cellule gangliari.
superfluo
dire che tutti questi problemi potrebbero esser posti
il
per ogni singola provincia, anzi per ogni zona

organi nervosi centrali
gli
trebbero proporsi
in cui
sogliono esser
divisi
sarebbe appunto uno dei compiti che pomoderni anatomici, cioe scrutare minutamente ogni
tale
zona, punto per punto, coi diversi metodi di indagine, sia moderni
che
antichi, affine di poter trovare la risposta per ciascuna delle singole regioni
ai
problemi dianzi accennati.

S' intende
che tratterebbesi
fare
di
da prima un semplice lavoro
di
paziente analisi, di raccolta ed ordinamento dei materiali, documentati con

figure,
porti
che riproducano con scrupolosa esattezza, forma, grandezza e rap-
delle diverse parti costitutive
ma
e fuori di dubbio, che e solo dal-
l'insieme dei cosi disposti materiali, che sara concesso
di
dedurre delle
fondate conclusioni.
Se non che
il
raggiungere questo
ma
occupare per anni, non uno,
risultato
sarebbe tale impresa da
parecchi indagatori, e che richiederebbe
mezzi, dei quali a pochi e concesso di poter disporre.
Pero se
io
non potevo sperare
nemmeno dedicandomivi con

non breve
serie di anni,
le principali
di
compiere da solo
tutto quel lavoro,
pazienza e costanza, come ho
poteva bensi prefiggermi
linee e di segnare
una
traccia di
una
di
fatto,
per una
accennare
almeno
delle vie che certo potra
essere seguita con profitto.
Questa
fu la
mia meta
e creder6 di averla raggiunta,
se mi sara
dato di risolvere una parte, fosse pure minima, degli enunciati problemi,
ma
piu ancora, se col diffondere la conoscenza dei metodi di studio, col
far conoscere,
specialmente col mezzo delle figure,
notevoli risultati cogli
SULLA FIN A ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
metodi ottenuti, e coll'additare qualcuno dei quesiti, che senza dubbio

cogli stessi mezzi potranno essere in breve risolti, potrd suscitare in
stessi
altri
brama
la
di
ripetere e continuare le ricerche cogli stessi miei inten-
dimenti.
I.
Note preliviinari sulla struttura

morfologia e vicendevoli rapporti delle
La prima questione che
si
cellule gangliari.
presenta nelT intraprendere da un punto
generale lo studio delle cellule nervose centrali, e se
di vista
sieno fornite di caratteri assoluti,
tali
le
medesime
che valgono a differenziarle da
altri
elementi per avventura di aspetto identico.

II
se
si
trattare preliminarmente quest'
argomento non apparira superfluo,
considera che anche in epoca affatto
ha sostenuto
(')
non
qualche
recente,
osservatore
esistere un'assoluta distinzione fra le cellule nervose
e le cellule connettive formanti lo stroma fondamentale della sostanza grigia,

e che anzi riscontransi delle forme di passaggio da
noto d'altra parte che anche

Boll,
Deiters,
tere per cui
piu accreditati istologi, e fra gli
negano a talune categorie di cellule gangliari

si puo ad esse attribuire la natura nervosa.
Al quesito incluso nella suaccennata questione

in
quelle a
si
queste.
altri
Gerlach,
solo carat-
il
puo rispondere
che,
generale, per la forma, per l'aspetto speciale del corpo cellulare e del
nucleo, pel
modo con
hanno origine
cui
un certo particolare aspetto d'insieme,
le
osservatore possono essere differenziate da
prolungamenti, come anche per
cellule
altri
nervose da un esperto
elementi cellulari
che perd
nessuno degli accennati caratteri pud esser dato come assoluto, tanto e vero
che,
di
tenendo a fondamento
dover rimanere
dicati di
(')
chiatric
di giudizio questi soli dati,
non e raro
il
caso
debbano essere giunatura connettiva oppure nervosa; ed e noto come non pochi
incerti
se taluni elementi cellulari
Butzke. Studien ueber den feineren Bau der Grosshirnrinde {Arch,

und Nervenkrank. v. III. 1872).
filr Psy-
SULLA FINA AN ATOM A DEGL1 ORG ANI CENTRAL! DEL SISTEMA NERVOSO
I
siano gli elementi, relativamente ai quali
giudizi degli istologi sono con-
tradditon; valgano ad esempio le numerose cellule nervose della sostanza

gelatinosa di Rolando, ed
cosi detti granuli del cervelletto, che
vennero e vengono giudicati
di
da molti
natura connettiva, mentre sono di natura
nervosa.
Havvi pero anche un dato
caratteristico assoluto per cui
una
cellula
pud essere con certezza designata come nervosa, e questo consiste nella
presenza di un prolungamento (unico) d'aspetto speciale, diverso da tutti
gli
per mezzo del quale
altri,
nervose
tal
pero,
carattere,
da poter essere facilmente
si
stabilisce la diretta connessione colle fibre
non puo essere posto
rilevato,
che col mezzo
in
evidenza,
in
modo
speciali reazioni.
di
Pertanto, volendo pur dare una concisa definizione delle cellule nervose,
puo
si
dire che,
fornite d'uno
speciale
tali
possono essere considerate soltanto quelle che sono
prolungamento
(sempre unico),
Descrizione delle cellule nervose centrali.

ci
si
diverso
da
tutti
gli
destinato a continuarsi colle fibre nervose.
altri,
presentano come dei corpi la cui forma
Le
cellule
e grandezza
nervose
notevolmente
varia a seconda delle provincie cui appartengono. Quali modificazioni di
forma, e quali differenze di diametro corrispondano alle singole parti, sara

detto nel fare lo speciale studio delle diverse regioni dei centri di cui in-
tendo occuparmi.
Limitandomi ora ad alcune note generali, diro
che,
riguardo alia
forma, soglionsi distinguere cellule piramidali, cellule irregolarmente poligonali,
dezza,
globose, piriformi, elissoidi, fusiformi, irregolari. Quanto alia granle
cellule
nervose oscillano entro
limiti
notevolmente larghi;
anzi,
nessun normale tessuto dell'organismo nostro presenta, relativamente alia

grandezza dei suoi elementi cellulari, gradazioni cosi estese. Le piu grandi
cellule
nervose possono perfino essere rilevate ad occhio nudo sotto forma

punti.
di piccolissimi
vose centrali,
100-150-200
si
/'.
Tenendo conto
di
tutte le categorie
di
cellule
ner-
puo dire che il loro diametro oscilla da 10-12- 15 ai

Troviamo prevalenza dei tipi a diametro piu cospicuo,
specialmente nei corni anteriori del midollo spinale, nel midollo allungato,
nel nucleo dentato del cervelletto; gli esempi di cellule nervose di dia-
metro piccolissimo
letto
ci
sono invece
forniti
dai cosi detti granuli del cervel-
(che sono ben caratterizzate cellule nervose) e dalle cellule che po-
SULLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRA LI DEL SISTEMA NERVOSO
polano lo strato grigio formante
pocampo, e
la
gran piede
fascia dentata del
la
sostanza gelatinosa
Rolando
di
di
ip-
corni posteriori
dei
del
midollo spinale.
Negli elementi
questione devesi distinguere un corpo cellulare e
in
dei prolungamenti.
corpo cellulare
II
che
lo
presenta
studia a fresco, oppure
si
reattivi
ci
comunemente
induranti
tamente chiaro e trasparente e
non
dopo che abbia subito
impiegati.
ha un aspetto
fresco
finissimi
di
acido osmico)
rileva
si
che
loro
il
corpo
striatura disposta parallelamente alia superficie e
perfet-
acido cro-
di
una finissima
offre
concentricamente
da un tenuissimo
singole strie veggonsi poi separate
le
cleo,
dei
granuli. Trattando le cellule
nervose con reattivi diversi (siero iodico, soluzione attenuata
mico o
seconda
influenza
1'
esso anche coi massimi ingrandimenti
in
possono riscontrare che dei
si
alquanto diversi,
caratteri
al
nu-
strato
di
sostanza finamente granulosa.

II
nucleo delle cellule nervose e
diametro suol essere da
di
che
fa
1'
impressione
movimento
oscillatorio (molecolare)
chetta sia occupata da un liquido.
con due nuclei;

di
si
presenta chiaro, trasparente, offre
una vescichetta globosa.
di
granulazioni racchiuse nel nucleo, talora veggonsi
le
un arresto
di
casi
verificati
Rarissimi sono
gli
il
la
vita adulta,
il
di
vescicellule
manifestazioni
processo di segmentazione, che

limitarsi,
corpo cellulare, e tale stato potrebbe
Secondo alcuni
zionario.
durante
il
preda ad un
esempi
come
devonsi considerare
sviluppo delle cellule
in
fatto
II
argomentare che l'apparente
fa
sempre incomincia dal nucleo, a questo potrebbe talora

teressando punto
suo
il
ad 8
Osservato nelle cellule a fresco,
doppio contorno e
regola assai grande, e cioe
non
diventare
in-
sta-
doppio nucleo sarebbe invece prova che, anche
nelle
cellule
nervose persiste
formativa
l'attivita
(moltiplicazione cellulare). L' interpretazione che giudico piu verosimile e

la
prima.
nucleo suol essere provveduto di un nucleolo relativamente grande,
II
splendente, facilmente colorabile col carmino entro

sibile
un piccolo grano (nucleololo).
cellule gangliari
suol
essere
molto
Rispetto
meno
agli
il
quale e spesso
acidi
resistente
dei
il
vi-
nucleo delle
nuclei
di
altri
elementi.
Nella massima parte delle cellule nervose,
in
un punto vicino
al
nucleo,
SULLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
questo e
sono disposti dei granuli di pigmento

Questa normale pigmentazione la si vede piu o meno spiccata a seconda dell'eta e delle regioni a cui le cellule gangliari appar-
tra
periferia cellulare,
la
giallo-bruno.
tengono.
Appena accennata
e negli individui giovani, piu pronunciata negli
e piu ancora nei vecchi. In alcune regioni non
adulti,
ma
granuli situati in prossimita del nucleo,
piono tutto
si
verifica,
es., nelle cellule
p.
pochi
di
corpo cellulare e che possono perfino nascondere
il
Tale avanzata pigmentazione

strati
tfattasi
grossi accumuli, che riem-
di
nucleo.
il
nervose degli
sostanza grigia esistenti nei peduncoli cerebrali e nel midollo
di
lungato, ed e appunto al pigmento giallastro o bruno

lule nervose,
a quegli
che devesi attribuire
strati
il
nome
ha
particolar colore che
il
di sostanza
occupante
le
al-
cel-
dare
fatto
nera {Substantia nigra, locus niger
di
Sommering).
fi
stata fatta discussione sulla natura della sostanza che
delle cellule nervose.
Le
si
concetto venne combattuto da
Max
doversi considerare quale protoplasma
ed
Ora
si
alle
come
in
b noto,
Schultze, sostenendo egli invece

soltanto
la
omoem-
sostanza molle,
genea o finamente granulosa e contrattile, che sta attorno

brionali,
corpo
il
da prima natura protoplasmatica,
attribuiva
relazione al concetto che s'aveva delle cellule in generale

tale
forma
alle cellule
giovani cellule che esistono neH'organismo adulto.
ammette che
massima parte
la
corpo
del
cellulare,
al
pari'
della sostanza contrattile delle fibre muscolari, della sostanza cornea degli
epitelii
ecc, sia una formazione secondaria, od una modificazione del
mitivo protoplasma, e invece
si
pri-
considera quale protoplasma vero soltanto
quella parte centrale delle cellule che piu da vicino avvolge
il
nucleo e
che appare piu chiara, piu molle e d'aspetto finamente granuloso.
Rapporto a codesta questione vuolsi pero ricordare che parecchi

logi,
sostennero la
appoggiandosi a proprie dirette osservazioni,
protoplasmatica dell'intero corpo delle cellule nervose. Cosi Waller
1868 assert che
le
hanno
cellule gangliari
isto-
natura
fin
dal
la capacita di eseguire, in mi-
sura assai limitata, dei movimenti amiboidi, e tale fatto egli disse d'averlo
cervello
verificato per le cellule gangliari del
recente,
poi,
Reklinghausen e Popoff credettero
lazione con questa, supposta

chiostro di
della
china sotto
la
contrattilita,
meningi
animale vivo, dopo qualche tempo
od
le
il
fatto
entro
cellule
di
la
rana.
In
epoca piu
poter mettere
che iniettando
sostanza
in
re-
dell'in-
cerebrale,
ad
nervose veggonsi cariche di
SULLA FIN A ANATUMIA DEGLI ORCANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO

granuli neri. Poiche 6 fatto dimostrato che la penetrazione di corpi estranei
nelle giovani cellule
cosi a
Reklinghausen e Popoff parve non infondata
le
cellule gangliari
di
contrattilita.
Ad
protoplasma,
effetto della contrattilita del
ha luogo per
la
supposizione che
completamente sviluppate conservino un
onta dell'asserzione
certo
grado
Waller e deH'argomento accampato da
di
ammette che
la principale sostanza costi-
Reklinghausen e Popoff, ora
si
tutiva delle cellule gangliari,
abbia natura diversa dalla protoplasmatica,
e corrispondentemente struttura essenzialmente diversa.
Relativamente
alia struttura della
sostanza propria delle cellule ner-
vose, la discussione ora s'aggira intorno all'opinione di
Max
Schultze
a dire del quale la struttura caratteristica per tali elementi e la

0 granulo-fibrillare, alia quale opinione sta contro quella di altri
1
quali,
negando
la struttura
fibrillare,
considerano
le cellule in
(')
fibrillare
istologi,
questione
semplicemente formate da una sostanza omogenea o granulosa.
La
Remak
struttura fibrillare delle cellule nervose

fin
osservatori,
isolati.
1853, successivamente ne fecero pur cenno numerosi
dal
fra
venne gia menzionata da
Non puo
quali Beale,
dirsi
vazioni di Schultze
('),
Fromman
rimasero pero cenni
dopo che vennero pubblicate
altrettanto
il
ma
e Kolliker,
altri
le
osser-
quale, specialmente studiando le grosse cellule
nervose del cervello delle torpedini, trovo argomenti per convincersi della
struttura squisitamente fibrillare degli elementi in questione;
del corpo cellulare,
ma
anche de' suoi prolungamenti.
puo
esposizione, la struttura fibrillare
vata
coll'
nei
modo
non solo
Secondo
la
sua
piu evidente essere
rile-
isolamento a fresco nello siero ed e piu spiccata verso
teccia della cellula,

inoltre piu
ma
cor-
sarebbe pure evidente anche nelle parti interne
spiccata vedrebbesi nei giovani che nei vecchi.
rebbe per altro di una struttura
esame farebbe
la
fibrillare
rilevare che tra le
fibrille
Non
si
tratte-
assolutamente pura; un attento

esiste
una sostanza finamente
granulare, contenente un pigmento giallo o giallo-bruno, spesso continuantesi
anche nei prolungamenti.
(')
M. Schultze. Prefazione
tura cellularum fibrarumque
II
nucleo parrebbe venga circondato da una
all'opera di Deiters, 1865.
Observationes de struc-
nervearum (Bonner, Universitats-programm, Aug. 1868).

Allgemeiner uber die Structurelemente des Nervensystems (Strieker's, Handbuch
der Lehre v. den Geweben, 1871, pag. 108-136).

notevole quantita di sostanza a struttura puramente granulare, per mezzo
della quale esso troverebbesi perfettamente isolato dalle fibrille, colle quali
non avrebbe rapporti

decorso delle
II
sorta.
di
fibrille
entro
le cellule,
secondo
lo descrive Schultze,
sarebbe complicatissimo. Esse vedrebbersi escire da ciascun prolungamento,
ed espandersi nella sostanza della

all'osservazione,
tibrillare
rebbe,
le
in
dell'
intromissione della sostanza granulare interfibrillare.
fibrille,
che
che attraversare
Secondo
il
causa dell'estrema complicazione del risultante intreccio
in
risultandone percio
faccia
pero ben presto
certa guisa, che ciascuno dei numerosi prolungamenti
numerose
lare,
sottraendosi
cellula,
lo
da quelle della sostanza
costituiscono,
che
impressione,
ritragga
1'
intera
massa
cellu-
fibrillare
non
la cellula.
stesso Schultze, pertanto, la cellula gangliare da cui parte
una
cilinder-axis per
di origine dello
lo
1'
Par-
fibra nervosa,
possiede la significazione di organo
stesso cilinder-axis, sollanto nel senso che le fibrille costi-
sono a ltd condotte per la via dei prolungamenti cosi detti protopla-
tutive
smatici.
Ma
gliari,
in
che veggonsi attraversare
le fibrille,
non avrebbero propriamente
la sostanza delle cellule
origine nella cellula,
la loro
gan-
sibbene
essa subirebbero soltanto un'evoluzione intesa alia formazione del pro-
lungamento cilinder-axis ed
smatici
al
passaggio
in
prolungamenti protopla-
altri
e ancora secondo Schultze dovrebbesi ammettere
vello e midollo spinale assolutamente
(od origine) delle
fibrille,
non
che nel cer-
una vera terminazione
esiste
e che tutte le fibrille partono dalla periferia e
non fanno che attraversare
le
cellule gangliari ,
le
quali
non sarebbero
che stazioni di passaggio delle vie nervose.
Prolungamenti delle cellule nervose.
corpo delle cellule ner-
II
vose non b a contorno ben delimitate ma, come s'e detto, si continua
in un numero maggiore o minore di prolungamenti o processi.
In relazione al
numero
dei prolungamenti
si
distinsero le cellule ner-
vose multipolari, bipolari, tri-quadripolari, ecc, ed eziandio vennero descritte delle cellule apolari, cioe prive di prolungamenti. E quasi superfluo
il
dire,
che
la varieta di
cellule apolari
pud essere
senz'altro esclusa; evi-
dentemente quelle, che vennero descritte come sprovvedute

menti, apparvero
Golgi, Opera omnia.
tali,
pei
maneggi
della preparazione.
di
Anche
prolungala
varieta
39
SULLA FIN A ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRAL! DEL SISTEMA NERVOSO
306
monopolari potrebbe essere esclusa, giacche sempre esiste
di
cellule
di
un prolungamento.
Se
lule
si
nel qual senso tutte le cel-
del senso fisiologico,
fa astrazione
piii
nervose centrali sarebbero monopolari-, giacche e sempre uno solo
alia funzione specifica della trasmissione centri-
prolungamento che serve

peta e centrifuga, puo
che
dirsi
in
generale
frequenti quelle che ne sono fornite di
Anche
le
ma
sono pure abbastanza
10-15-20 ed anche
piii.
che pure nei preparati per dilacerazione
cellule bipolari,
presentano abbastanza numerose,

cellule
nervose sono mul-
cellule
le
cioe provvedute di 3-4-5 prolungamenti
tipolari,
il
si
possono considerare
a corpo allungato, fusiforme,
le cui
genere come
in
ramificazioni
si
verificano
si
ad
una distanza notevole dalla parte mediana del corpo cellulare.

Qualunque sia il numero dei prolungamenti, uno di essi, sempre
unico, e dotato di caratteri speciali, che valgono a differenziarlo da tutti
gli
altri.
Tale prolungamento e quello che, dopo Deiters, suol essere de-
signato col
nome
di prolungamento-cilinder-axis
di
prolungamento-Jibra
nervosa; denominazione scelta dall'istologo ora nominato,
come regola
di
un
fibra
costante, esso
vada direttamente a
ritenendo egli
costituire
il
cilinder-axis
nervosa midollata.
Per ragioni diverse, che risulteranno dall'ulteriore esposizione, e specialmente per cio che noi riteniamo cosa accertata, che da nessun
dei
altro
prolungamenti delle cellule gangliari, aH'infuori di questo, hanno

credo che per designare
gine delle fibre nervose,
il
prolungamento
oriin
questione, sia da preferirsi la piu semplice denominazione di prolungamento

nervoso.
Gli altri prolungamenti continueremo a chiamarli
nome, spesso
col
usato da Deiters, di prolungamenti protoplasmatici, abbenche quest'ultima
denominazione non sia

nel
corpo cellulare,
la
piu esatta,
mancando
in
come mancano
essi,
caratteri del vero protoplasma.
In proposito vuolsi ricordare che Schultze, rilevando

qualificativo di protoplasmatici,
differenziamento rispetto
diretta
menti protoplasmatici voile
cellulare,
sostituire
Questa denominazione, a suo

separazione netta rispetto
al
inesattezza del
ed osservando che esso non include un
al prolungamenlo-cilifider-axis,
emanazione del corpo
1'
dire,
alia
quella
avrebbe
prolungamento
quale e pure una
il
denominazione
di
il
di
prolunga-
prolungamenti
ramificati.
pregio
implicare una
di
cilinder-axis,
il
quale, al pari
di
Deiters e della generality degli istologi,
riteneva
egli
fosse costante-
mente semplice.
Poiche questo motivo, che e
noi ora non
principale addotto da
il
ha piu valore, giacche sappiamo
Schultze,
per
almeno per la gran

prolungamento nervoso non
e punto semplice, ma complicatamente ramificato; cosi non credo che le
stesse due denominazioni possano meritare una preferenza pel titolo di
maggioranza delle
maggiore
cellule gangliari,
anche
che,
il
esattezza.
Aggiungo che
la
designazione di protoplasmatici,
quale del resto
la
e ormai legalizzata dal lungo uso, serve pur sempre a meglio caratteriz-
essendo che ad ogni
zarli,
modo
essa implica
mentre invece, come diro
e quello di non dar origine a fibre nervose,

in
seguito,
dato piu essenziale, che
il
molto probabilmente rappresentano
le
vie di
nutrizione
delle
cellule gangliari.
Prolungamenti protoplasmatici.
5-20
menti pud variare da 3-4 fino a
numero
hanno una
a quella del corpo cellulare, vale a dire
identica
in direzione longitudinale. Tale striatura,
striati
di
II
si
questi prolunga-
costituzione
affatto
presentano finamente
come
si
e detto pel corpo
cellulare,
secondo Schultze, sarebbe l'espressione della loro costituzione
fibrillare.
Le
fibrille
costitutive egli le ritiene
zione di quelle che formano
corpo
cellulare,
diretta continua-
e sarebbero altrettante
fi-
nervose primitive.
brille
I
si
il
come una
prolungamenti protoplasmatici gia
ramificano dicotomicamente, e
in
prossimita della loro origine,
mano mano che
la
suddivisione procede
subiscono un progressivo assottigliamento.

II
piu importante quesito che
menti e quello che
si
si
presenta intorno a questi prolunga-
riferisce alia loro
finale destinazione.
L'opinione, che in proposito nel passato ebbe maggior credito, e

tuttora presso molti, e che,
lungamenti protoplasmatici
dopo un decorso
si
congiungano
piu o
meno
fra.essi,
si
breve,
1!
ha
pro-
anastomizzino,
dando luogo ad un complicato concatenamento. Tale concatenamento era

tanto piu volontieri ammesso, in quanto che permetteva una facile spiegazione dei rapporti funzionali evidentemente esistenti fra diversi sistemi
di fibre nervose. Sopratutto pei fenomeni riflessi, parve quasi necessita
assoluta ammettere le complicate anastomosi nervose,
anzi
erano gia a
308
SULLA FINA ANOTOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
priori
ammesse, prima che con minute
particolari indagini gli istologi
si
occupassero di verificarne la reale esistenza.

Sotto
1'
appena
influenza di quest' idea preconcetta, nell'epoca in cui
incominciavasi ad introdurre qualche raffinatezza nei metodi di studio del
sistema nervoso, parve la cosa piu facile

le
presupposte connessioni
confermare coll'osservazione
il
e di fatto gli istologi ed
fisiologi
quel
di
descrissero qual regola generate e ne diedero ben anco dei di-
tempo
le
segni.
Evidentemente
scorgevansi due
si
credeva
di ravvisare
prolungamenti
di
cellule
una anastomosi ogniqualvolta

nervose
l'uno verso
portarsi
e poi mettersi a contatto.
l'altro
Fra
gli
anatomici e
scala le anastomosi,
che pretesero aver verificato su larga
fisiolologi
e diedero ben anco le figure, ricordo Schroeder van
der Kolk, Lenhossek, Mauthner, Jacubowitz, Funke, ecc.
Se non che a
apparenze,
col
mezzo
si
misero
quelli fra gli istologi,

all'
impresa
che,
le
con mezzi
e sopratutto
asserite anastomosi,
non soltanto
queste non risultarono piu tanto evidenti, ma,
gere
1'
intento raddoppiavasi di accuratezza,
per cui
si
comincio da prima a metterlo
Passando
vedere come
in
gia.
siasi
anche a negare esplicitamente
L'argomento e
come
in
in
il
man mano
fatto
le
dubbio, poi a negarlo.
incominciato
possiamo
scritto,
mettere
dubbio ed
in
asserite anastomosi.
cosi importante
proposito siansi espressi
che per raggiun-
apparve meno chiaro,
rassegna quanto intorno a cio venne
da tempo
delle
piCi fini
di verificare
delle pazienti dilacerazioni,
non accontentandosi
gli
che parmi non superfluo

osservatori che
il
ricordare
hanno credito
di piti
accurati.
Deiters,
ad onta
ad esempio, sull'argomento
delle molte centinaia
di
delle
osservazioni
anastomosi,
da
lui
fatte,
per sezione e per dilacerazione, non riusci a verificare

caso di anastomosi e di essere per ci6 costretto ad
dichiara
su
preparati
nemmeno un
am mettere,
che
che
solo
dati
esposti per conferma delle supposte connessioni dirette, anastomosi, siano
un puro
risultato
di
illusione.
Anche M. Schultze
asserisce che le
numerose anastomosi
cellule del midollo spinale e del midollo allungato,
delle erandi
descritte e disegnate
da Schroder van der Kolk e Lenhossek, sono da lungo tempo conosciute

come illusioni aggiunge che anche le altre anastomosi ammesse da Mey;
nert tra le cellule gangliari dei diversi strati della corteccia,
sono ancora
da dimostrarsi; ricorda
isolazione
di
tativi
infruttuosi analoghi
in
proposito
negativi risultati degli accurati ten-
da Deiters, e soggiunge che a
fatti
tentativi
lui
pure riuscirono
nei lobi elettrici della torpedine,
quali or-
gani per lo studio delle cellule gangliari sono eccezionalmente adatti.

Kolliker,
tra gli
nel trattare l'argomento delle probabili connessioni esistenti
elementi degli organi nervosi e centrali, incomincia col
dire che
va innanzi nella conoscenza della complicata struttura del

midollo spinale deiruomo, tanto piu crescono le difficolta di provare come
quanto piu
si
suoi elementi siano in connessione fra essi.
Egli
dichiara
aver mai veduto anastomosi e cio sebbene abbia esaminati

Goll,
Stilling,
Clarke, Lenhosseck, ecc.
volerle tuttavia
cioe appunto
Fra
preparati di
preparati di quegli
le
dedurre delle leggi general! da osservazioni
rizzato a
isolate.
moderni anatomici, Krause parimenti nega che
non
di
numerose anastomosi. Concludendo, dice di non

negare affatto, ma che, ad ogni modo, nessuno e auto-
che descrissero
istologi
poi
negli organi
dell'uomo e della maggioranza dei vertebrati esistano dirette con-
centrali
nessioni tra le cellule nervose mediante robusti rami di prolungamenti.
Analoghe
dichiarazioni
Gerlach, di Boll, e di
si
possono trovare negli
speciali
si
fisiologi,
che
congiungano direttamente, puo essere
dichiarata un' ipotesi non convalidata da osservazioni dirette,
essere dichiarate teoriche o schematiche le figure
connessioni dirette,
di
altri.
Pertanto l'opinione degli antichi e moderni anatomici e

i
lavori
come possono
rappresentanti
siffatte
che vediamo riprodotte anche da qualche moderno
istologo.
Ad
nerale,
fra
due
onta di questo accordo nel negare le anastomosi qual legge ge-
e pur d'uopo tener conto dei singoli

cellule nervose,
che vennero
zione e che per l'autorita di

autentici.
Tali sarebbero
chi
casi
di
li
fatti
casi
di
argomento
descrisse,
anastomosi
connessione diretta
di
speciale
descri-
devonsi considerare come

fra
due
cellule
nervose de-
da Wagner, da Arnold, da Besser e da qualche altro.

L'autenticita di questi casi isolati, infatti, non e punto contestata,
scritte
casi
siffatti
non possono esser
lo stesso fatto
raccolti
soli
posti a base di
una legge generale
ma
anzi
ad onta delle innumerevoli ricerche, poterono essere

pochissimi esempi or ricordati, vale a prova che essi, piutche,
tosto che la legge,
rappresentano delle rare eccezioni,
le quali
hanno
anzi
3IO
bisogno d'essere interpretate

gazione, che in proposito
base a qualche legge eccezionale. La spie-
in
presenta piu verosimile, e che
si
rarissimi casi
conosciuti di cellule nervose unite mediante un robusto prolungamento, o
ponte
di
debbansi considerare quali manifestazioni
congiunzione,
un
di
arresto di sviluppo.
Durante
il
un'attiva moltiplicazione anche degli

cellule nervose,
ha certamente luogo
periodo dello sviluppo embrionale,

elementi
come
e la scissione cellulare,
a trasformarsi
destinati
sa,
si
ha luogo, prima
in
nel
nucleo, e quindi procede al corpo cellulare, nel quale, innanzi tutto, ac-
cade un allungamento, poi un assottigliamento nella parte mediana, av-
venendo
cosi,
che due porzioni
di
sponde un nucleo, ad un certo periodo

un ponte. Ora potrebbe appunto
cellule,
ciascuna delle quali
corri-
presentano unite solo mediante
si
verificarsi
che
la scissione s'arrestasse
questo periodo, cosi mantenendosi anche nella vita adulta.
Concludendo,
d'anastomosi fra
casi
anziche provare che le dirette
come
devonsi considerare
nelle quali
lule,
dividuality
connessioni
descritti,
legge generale,
esistono per
eccezionali e precisamente quali esempi di cel-
processo di scissione, incominciato nel periodo embrio-
il
non e progredito
nale,
nervose finora
le cellule
fino alia
completa formazione
due
di
distinte in-
cellulari.
Intorno alia questione delle anastomosi voglio
aggiungere un'altra
osservazione.
Se
le
v'
ha metodo
preparazione che dovrebbe permettere
di
anastomosi su larga
scala,
qualora veramente esistessero,
sarebbe quello della colorazione nera.

soltanto
il
Infatti,
mediante
corpo cellulare coi primi suoi prolungamenti,
piu fine diramazioni di questi
vengono poste
in
rezza che non ha riscontro con quanto pote sin
metodi
altri
di
preparazione,
per quanto
stesso metodo, la colorazione nera

cellulari,
tal
ora estesa a gruppi
puo ben anche
certamente
metodo, non
ben anco
le
evidenza, con una chiaqui
esser
ottenuto con
accuratamente applicati
puo essere ora
'
;
collo
limitata a pochi gruppi
abbastanza considerevoli,
ottenersi generale a tutta
ma
vedere
di
e qualche volta
una provincia del sistema
ner-
voso centrale.
Preparati di
tal
fatta
io
ne ottenni, e corrispondentemente ne sotto-
esame molte centinaia, ma

dato constatare qualche caso, fosse pure unico,
posi a minuto e paziente
mi
fra
fu
i
grossi ne fra
sottili
prolungamenti.
in
di
nessuno
di
essi
anastomosi ne
SULLA FIN A ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRA LI DEL SISTEMA NERVOSO
Vero e che non mancano

casi
gamenti vanno direttamente incontro
i
di
l'uno
all'altro,
reciproca fusione, massime se l'esame viene
diocri
fa
nei quali, pel fatto che
ingrandimenti,
di leggeri
ma un esame
VI
due prolun-
ha l'impressione
si
con leggeri e mecon piu forti obiettivi
fatto
accurato, fatto
rilevare che trattasi di un'apparenza, risultante
da reciproco
contatto.
Supposta connessione indiretta delle cellule nervose mediante
reticolo.
Distrutto
servano a stabilire
delle complicate
ma
che
concetto
il
rapporti funzionali
anastomosi
per legge generale,
dirette,
tra
protoplasmatici
e cellule col
cellule
mezzo
non quali forme eccezionali,

nuovo il problema del modo di
esistenti
presento di
si
prolungamenti
contenersi dei medesimi prolungamenti a qualche tratto di distanza della

loro origine.
Ed
appunto
problema che
siffatto
in
quest'ultimo decennio divenne
principale obiettivo delle ricerche degli osservatori
un punto
Nel dire
anatomico dello studio del sistema nervoso centrale.
di vista
cid,
che s'occuparono da
naturalmente non tengo conto
l'ammissione dei dati anatomici
al
di
quelli
che,
subordinando
concetto funzionale, continuarono e con-
tinuano ad ammettere a priori l'esistenza delle anastomosi, senza punto

curarsi,
non soltanto che manchi
indagini anatomiche dimostrino
la
il
ma
dimostrazione diretta,
che anzi
contrario.
proposito di questo nuovo indirizzo degli studi istologici del
stema nervoso centrale,
le
si-
d'ora osservo che qualcuna delle opinioni, nella
fin
moderna epoca sull'argomento esposte, presso
molti
credito di rappresentare la definitiva soluzione del
ebbe ed ha tuttora
problema della sorte
terminale dei prolungamenti protoplasmatici.
Anche questa nuova

di
modo, il suo punto

quale pud dirsi abbia rag-
fase di ricerche, ha, in certo
partenza dagli accurati studi
di.
Deiters,
il
giunto quanto di pih fino era possibile coi mezzi di cui
alia
sua epoca
potevasi disporre.
Parlando
in
generale
che, suddividendosi fino
dei
ad una incommensurabile
finezza,
egli
finiscono
dice
per
perdersi nella sostanza fondamentale porosa esistente nella sostanza grigia.
esaminando attentamente prolungamenti protoplasmavedesi partire da molti di essi un certo numero di finissime e fragili
Asserisce, poi, che

tici,
SULLA KIN A ANATOM1A DEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
312
fibrille,
ma
che non sono semplici divisioni,
drebbero cioe inserite
ai
alcun che di speciale;
ve-
si
dei prolungamenti protoplasmatici, mediante
lati
un rigonfiamento triangolare, non presentando alcuna spiccata differenza

rispetto al cilinder-axis delle
piii
fine fibre nervose, colle quali anzi avreb-
bero di comune e l'aspetto alquanto irregolare e la leggera varicosita ed

i
caratteri chimici.
quelle
su
quest'osservatore dichiarava di non aver
dati,
scere nelle
questione
in
fibrille
riuscito a
da una tenue guaina midollare.
rivestite
fibrille
tali
ben anco
alcuni casi Deiters credette di essere
In
Infine,
vedere
fondandosi
esitanza a ricono-
secondo sis tenia di cilinder-axis, pro-
tin
veniente dalle cellule gangliari, sistetna assolutamente distinto dal prolunganiento cilinder-axis
st'altra
Noto incidentalmente che Deiters pensava che que-
categoria di fibre nervose emananti
smatici,
dovesse esser presa

gruppi
zionali tra diversi
Intorno
al
finale
(protoplasmatici),
intendere
in
considerazione per spiegare
cellulari e tra diverse provincie
modo
di
comportarsi
M. Schultze s'esprime
con sufficiente chiarezza
subordinata
concetto
al
prolungamento
egli dice:
e con esse
I
il
ch'egli
altri
ha
in
che
dei
preciso; lascia pero
Dopo
le
riferendosi ai prolungamenti protoplasmatici,
prolungamento
cellule
pongono queste
una dipendenza
cilinder-axis, in
non
ci
permette
designare
di
quali esclusive origini delle fibre nervose >
della
le
altrove
nel cervello e midollo spinale
abbiano origine
quasi
non
esista
alia periferia
punto, vale
e quindi
ultime,
colle regioni
periferia
cellule
gan-
Secondo
mie osservazioni dovrebbesi pensare che una vera terminazione
tutte le fibrille
fibrillare
occupato del
essersi
piu lontane degli organi centrali, e verosimilmente anche
gliari
proposito h
in
squisitamente
della struttura
prolungamenti delle
del corpo, dipendenza che
nervose.
sua opinione
la
rapporti fun-
prolimgamenti ramijicati
modo poco
prolungamenti.
loro
cilinder-axis,
molti
dai
di fibrille
dire
che
non facciano che
attraversare le cellule gangliari .
Sull'argomento Kolliker
corrispondentemente
si
possono
ridotti
limita
essere
ad osservare, che
seguiti
molto
piu
prolungamenti
da lontano,
a molta maggior finezza di quanto farebbero
credere le osservazioni di quelli che pretesero
aver verificato
le
anasto-
mosi, e volendo pure a conclusione esprimere un'opinione propria, lo fa

in
modo
assai vago,
e premettendo la dichiarazione di esporre un' ipotesi
solo
modo
di supposizione, dice, io
noto che
le ramificazioni terminali
servano da prima a congiungere insieme
nervose lontane delle diverse regioni e che,
le
cellule
secondo luogo, esse sieno in

connessione merce alcune delle loro terminazioni, anche colle fibre nervose .
Lascero da parte
le
in
opinioni di Hadlich e di
riguardo alle cellule nervose
della
osservato che le diramazioni
periferiche
corteccia
Obersteiner,
cerebellare,
Purkinje, ridotte ad una
della corteccia,
e specialmente in prossimita della superficie,

di varia ampiezza,
finezza,
per ritornare poi,
aver
protoplasmatici)
delle cellule di
formando arcate
quali,
pretesero
(prolungamenti
estrema
in
punti
vari
in
ripiegano,
si
direzione per-
pendicolare alia superficie e parallela fra esse, verso lo strato dei granuli,
concorrendo
ivi
un certo numero a formare
in
il
una
fibra
per6 solo
per
cilinder-axis di
nervosa.
Vogliono invece essere

l'importanza che ad esse
si
in
particolar
voile
modo
attribuire,
le
ricordate,
ricerche di Rindfleisch e
quelle di Gerlach; le seconde in ispecie.
Lo
di
pu6 essere considerato come un tentativo

concetto, favorito da Wagner, da Henle e da altri,
studio di Rindfleisch
ritorno all'antico
dell'esistenza di
(')
una sostanza nervosa
Secondo questo osservatore,
prolungamenti protoplasmatici delle
nervose delle circonvoluzioni, dopo essersi ripetutamente ramificati,
cellule
si
diffusa.
decompongono
fino
ad una estrema
finezza,
ed
alia
fine
veggono
si
piccolissimi punti messi in
fila,
cosicche scompare l'idea del
filamento, sostituendosi l'impressione di
una
diretta
composti
colla
di
sostanza granulosa interstiziale.
glierebbero
in
senterebbero,
un pennello
al
di
pari dei prolungamenti protoplasmatici,
modo
di
fibre
si
scio-
il
passaggio im-
nel granuloso.
che
nella
corteccia del
terminazione
delle
fibre
Rindfleisch quindi e d'opinione
doppio
D'altra parte, molte
fili
finissime fibre, le quali alia lor volta pre-
mensamente graduato dal fibroso

abbia un
continuazione dei
nervose
cervello
si
midollate.
passaggio diretto, descritto da Deiters, ecc; nel prolungamento cilinder-axis delle cellule nervose: 2 lo scioglimento in questa sostanza gra:.
(')
Rindfleisch. Zur Kenntniss der Nervenendigungen
fltr tnikr.
in
der Hirnrinde. Arch,
Anat. Vol. VIII.
Golgi, Opera omnia.
nulo-fibrosa, in cui
La
cellule nervose.
sciolgono anche
si

sarebbe quindi,
sostanza granula-fibrosa interstiziale
secondo Rindfleisch,
natura nervosa, e ben
di
le
converrebbe
la
denomi-
e fra le
nazione di sostanza nervosa centrale diffusa, anticamente usata
parti costitutive del sistema nervoso centrale ad essa sarebbe devoluta la
;
maggiore considerazione, mentre alle cellule gangliari soltanto spetterebbe

la significazio-ne, ad esse attribuita da Schultze, di apparecchi destinati a
trasmettere l'eccitazione nervosa.
concetto della sostanza nervosa diffusa, venne tosto combattuto da
II
Gerlach
('),
il
quale, nei preparati ottenuti col
metodo
del cloruro d'oro,
pretese aver veduto che le fine diramazioni dei prolungamenti

smatici passano in
d'altra parte,
una
rete di finissime fibrille
non
protopla-
midollari, dalla quale,
svilupperebbersi le fibre nervose.
Questa finissima rete nella corteccia cerebrale troverebbesi a fianco

delle cellule gangliari, negli spazii di una rete a grandi maglie, formata
da
fibre midollari
orizzontalmente decorrenti.
Gerlach rimase tuttavia
prolungamento soltanto
tal
dubbio se
tutte le cellule gangliari
prolungamento cilinder-axis ;
corteccia siano fornite del
un
in
egli
nelle piu grandi cellule gangliari,
verso la superficie del cervello un lungo
e largo
della
pote vedere
che inviano
prolungamento proto-
plasmatico.
Per concludere,
1'
opinione che intorno
al
modo
di
comportarsi dei
prolungamenti protoplasmatici ora ha maggior credito e quella sostenuta
dopo complicatissime suddivisioni,

prolungamenti medesimi passerebbero in una rete di finissime fibrille non
midollari, dalla qual rete, d'altra parte, avrebbero origine numerose fibre
da Gerlach, secondo
la quale,
midollate; o altrimenti, alia formazione di tal rete nervosa diffusa concor-
rerebbero: da una parte

finite
suddivisioni,
dall'altra,
mediante inde-
molte fibre nervose, col mezzo di altrettante
fine suddivisioni.
Pertanto, dato che quest' opinione fosse
dimostrata vera, potrebbesi
contare sopra due distinti modi di connessione delle cellule gangliari colle
fibre nervose,
(')
Med.
cioe:
Gerlach. Ueber
Centralblatt,
i.
per mezzo
del
il
quale
die Structur der grauensubstanz des Menschliches Grosshirns.
1872 p. 273.
passerebbe direttamente, senza ramificarsi, a costituire
una
nervosa, 2 per mezzo
fibra
gamenti protoplasmatici,
le quali
delle finissime
cilinder-axis di
il
suddivisioni
dei prolun-
diventerebbero parti costitutive della fina
rete della sostanza grigia.
Che
quest' opinione abbia un'attrattiva
quanto
in
che
fornirebbe
la
spiegazione anatomica delle attivita riflesse e dei rapporti funzionali fra

diversi gruppi di elementi,
di essere collocata fra
fondamento asserire
non
e cosa troppo evidente;
fatti
per mio conto,
anzi,
ma
non
che abbia
non
certo
incontrovertibili,
lo
arbitraria interpretazione
che
si
ad un completamento ideale
ottengono trattando
che essa
per esprimermi
mini ancora piu precisi, diro che la dottrina di Gerlach non
in ter-
e che
di talune
la sostanza grigia centrale col
diritto
pu6 con
si
esito a dichiarare
resiste al severo controllo dell'osservazione.
una
apparenze,
metodo
del clo-
ruro d'oro.
A chi ha con accuratezza ritentata
l'applicazione del
metodo
per lo studio della sostanza grigia dei centri nervosi, e

di ottenere alcune volte la colorazione di un'intricata
la sostanza grigia,
altre volte,
di
certo
Gerlach
avvenuto
rete diffusa a tutta
invece, delle cellule nervose con alcuni pro-
lungamenti, prime suddivisioni di questi ed anche di alcune ramificazioni

secondarie. In quest' ultimo caso naturalmente
all'esame confondendosi in mezzo
Ma
in
all'
intreccio fondamentale.
scomparsa
dal fatto della graduale
prolungamenti sottraggonsi
all'
asserita
nervose primitive, e relativa formazione della rete
fibrille
una gran lacuna. Ora Gerlach, che voile riempire
campo
il
decomposizione
tal
passaggio dei prolungamenti protoplasmatici
diffusa,
v'ha
lacuna, mettendo in
in
un reticolo ner-
voso, espone niente piu che una supposizione, punto fondata.

Se dunque non e dimostrata, ne sostenibile, nemmeno la dottrina di
Gerlach, la quale tuttavia nella
modema
primi onori, quale sara
contegno e
gamenti protoplasmatici
il
finale
far
precedere
i.
le
istologica
ebbe per se
la significazione
dei
prolun-
Alia risposta che ormai

utile
fase
io
credo di poter dare a tale quesito, stimo
osservazioni seguenti:
Se v'ha processo che avrebbe potuto permettere
di
vedere
il
passaggio dei prolungamenti protoplasmatici nella rete fondamentale, esso

sarebbe quello della colorazione nera, il quale, per finezza di risultati,
lascia a
grandissima distanza
tutti
metodi adoperati da Gerlach e dagli
316
altri,
che asserirono aver veduto
un
stions nella rete diffusa; ora
il
tal
passaggio dei prolungamenti
metodo appunto
permette
ci
in
que-
di seguire
prolungamenti protoplasmatici fino a grandissima distanza dalla loro

origine e di vederli ramificati dicotomicamente fino a considerevole finezza,
i
ma giammai
fa
sino a formare
li
rilevare qualche cosa, che pur faccia sospettare essi pasreticolo. Anzi, lungi
supposto
il
faccia assomigliare alle fibrille
del
granuloso ed
il
essi
nervose primitive, od
alle
costantemente conservano
modo
loro particolar
dall'assumere l'aspetto che
il
diramazioni
loro aspetto
di decorrere e di ramificarsi, affatto
diverso da quello delle fibre nervose.

0
2.
Nella direzione delle ramificazioni dei prolungamenti protopla-
anziche
smatici,
una tendenza a portarsi
verificarsi
esistono delle fibre nervose, piuttosto
portansi in localita, nelle quali le fibre

nella corteccia cerebrale e facile
il
nota
si
dove
nelle localita,
che prevalentemente
essi
mancano assolutamente. Per esempio
rilevare che
smatici dirigonsi, in grandissima parte, verso la superficie libera delle
cir-
convoluzioni, ove, appunto, di regola non esistono fibre nervose.

0
3.
Havvi una regione cerebrale
sposta decisiva
ai
il
puo
cui studio
problemi dei supposti rapporti
fra
una
offrire
ri-
prolungamenti pro-
toplasmatici e le fibre nervose, ed e la lamina di sostanza grigia formante

la cosi
detta fascia dentata del
dimostrero
in
gran piede
d'
Ippocampo. Tal regione, come
apposito studio, non e altro che una piccola, ben delimitata
circonvoluzione continuantesi con uno straticello di sostanza grigia (circon-
voluzione rudimentale), che, in forma di
o nervi di Lancisi). Ora
ristiche piccole cellule

sizione,
cui
in
serie
decorre lungo tutta
a lato della linea mediana
superficie del corpo calloso,
longitudinali,
striscia,
tale strato e
(cosi
dette stn'e
occupato da caratte-
nervose, situate, con regolarissima invariabile dispo-
doppia o
tripla
lungo
il
margine interno dello
strato,
prolungamento nervoso, avendo origine dal polo profondo dei
ovali corpi cellulari, artraversa lo strato circonvoluto per unirsi

di
fibre,
la
che decorre lungo
il
margine interno del medesimo
il
piccoli
al fascio
strato circon-
voluto.
I
prolungamenti protoplasmatici, invece, con legge del pari invariabile
emanando
dal polo opposto, attraversano tutto lo strato grigio formante
la fascia dentata,
per terminare alia superficie di essa, la quale, oltreche
da un vaso sanguigno, e limitatata da uno
straticello di cellule connettive.

Alia superficie di tale strato
assolutamente non esistono
fibre
vose, quindi per queste tipiche cellule e esclusa la possibility di
porto d'origine tra

0
prolungamenti protoplasmatici e
Riguardo
4.
ho notato sopra, che

ove non esistono
fibre nervose;
altre
questione hanno
regioni,
dove
il
che sempre trovansi
dati qui esposti
in
puo
tal fatto
rapporto colle
far sospet-
cellule
prolungamenti
dei
tessuto e formato appunto

in
con-
alia superficie della corteccia
ramificazioni
le
costantemente
fine,
cellule connettive,
I
aggiungero ora che
rammenti che tanto
si
nervose.
tendano a mettersi
e in proposito
quanto nelle
dei
fibre
un rap-
scorgesi una tendenza a portarsi in localita
essi
in
tare che essi piuttosto

nettive,
direzione
alia
le
ner-
da
in
sole
strettissimo rapporto coi vasi.
non avrebbero che un valore
sero completati e spiegati da un altro dato,
il
indiretto se
non venis-
quale sebbene sia
in
con-
traddizione con quanto, circa la sorte dei prolungamenti protoplasmatici,
viene generalmente asserito
essendo
io
riescito
dagli
mediante innumerevoli
non
pure
istologi,
tentativi,
esito
ad esporlo,
ad ottenere preparati
che della reale esistenza del fatto stesso possono fornire evidente prova.
Intendo qui alludere
alia
connessione esistente tra
gini dei prolungamenti protoplasmatici e cellule
portuno per
zioni
la
dimostrazione
e specialmente la
di
tal
fatto
ultime propag-
le
Terreno op-
connettive.
e la corteccia delle circonvolu-
sua zona marginale, verso
la
superficie libera;
piu specialmente adatto poi e lo strato grigio dianzi accennato, che forma
parte del
gran piede di
Qui non
di
rado
si
gamenti protoplasmatici
Ippocatnpo, sotto
ha
altresi
il
nome
l'impressione
direttamente
si
di
che
fascia dentata.
alcuni
prolun-
dei
inseriscano alle pareti
dei
vasi
mediante una tenue espansione.
Vero e
rapporto con
connettive,
che, siccome lungo tutto l'andamento dei vasi, e in

essi,
esiste
una continua e talora complicata
cosi riesce difficile
espansioni dei prolungamenti

alle
pareti dei vasi,
oppure
ed impossibile
il
dire, se le
serie di cellule
accennate tenui
protoplasmatici appartengano
alle
cellule connettive,
che
diretto
alle
direttamente
pareti stesse
sono applicate.
Concludendo io mi credo autorizzato a sostenere, che prolungamenti

protoplasmatici prendono nessuna parte nella formazione delle fibre nervose;
da queste esse si mantengono sempre indipendenti hanno invece rapporti
i
intimi colle cellule connettive e coi vasi sanguigni.
318
Volendo pur dire una parola anche
funzionale
significazione
sulla
dei prolungamenti protoplasmatici, credo di poter asserire che
il
compito
deve ricercare dal punto di vista della nutrizione del tessuto nervoso, e piu precisamente penso che essi rappresentino le vie per cui dai
vasi sanguigni e dalle cellule connettive accade la diffusione del plasma
loro lo
si
nutritizio agli
sarebbe
riale
elementi essenzialmente nervosi
difficile
il
comprendere per qual
ai
quali elementi del resto
altra via possa arrivare
mate-
il
nutritizio.
Esclusa una derivazione diretta od indiretta
lungamenti protoplasmatici, posto

ne direttamente, col mezzo
chiaro che
in
nervose dai pro-
di fibre
prolungamenti medesimi
anastomosi, ne indirettamente, mediante la
di
supposta rete diffusa, possono
ad una comunicazione funzionale
servire
fra le singole individualita cellulari e fra
meno
senta la domanda, se cio non di
diversi gruppi di esse,
si
pre-
possa dare una sufficiente spie-
si
gazione anatomica della origine delle fibre nervose della sostanza grigia;
e in secondo
luogo,
verosimile risposta
al
se
quanto venne
problema
qui
sin
relativo
al
esposto
puo
fornire
legame funzionale,
una
cui
di
necessita ammettere l'esistenza tra le diverse individualita cellulari
e fra
diverse provincie di sostanza grigia.
Ad ambedue
questi quesiti credo rispondera quanto verro
nel seguente paragrafo intorno al
Prolungamento nervoso.
prolungamento nervoso.
caratteri
puo essere
nervoso
fin
tutto la
maggiore omogeneita, anzi l'aspetto
liscia
tali
dalla sua origine
caratteri
si
contrappongono
per cui
prolungamento
il
distinto dagli altri,
jalino,
la
sono sopra-
superficie piu
all'aspetto granuloso o striato, simile
a quello del corpo cellulare, proprio dei

i
esponendo
prolungamenti
protoplasmatici
quali ultimi, oltre a cio, veggonsi molto piu chiaramente in diretta con-
tinuazione col corpo cellulare; questi prolungamenti poi alia loro origine
sogliono essere piu robusti, non molto regolari e presto ramificati

il
prolungamento nervoso, con regola quasi assoluta,
dal
punto
infine
di
sua
origine dal corpo cellulare o dalla radice di un prolungamento protopla-
smatico, fino
10-15 micromillimetri di distanza, va dolcemente e regola-
rissimamente assottigliandosi,
in guisa che la prima porzione di esso suole

aver aspetto di un lungo, fino e regolare cono. S'aggiunga che riguardo
al
punto d'emanazione ed
alia successiva direzione,
per
le diverse
cate-

gorie di cellule, esistono abbastanza determinate leggi, vale a dire negli
stessi
gruppi cellulari
filo
il
del contorno delle cellule
questione
in
per altro
in
emana da
corrispondenti punti
proposito sonvi abbastanza nume-
rose eccezioni.
Per
es.
dalle cellule gangliari della corteccia cerebrale,
prolungamento nervoso ha origine dal mezzo della base

midali,
che costituiscono
tipo prevalente delle cellule
il
questo punto esso dirigesi verso
la
le
cellule,
cui
il
medesime, e da
pero non
si
prolungamento nervoso portasi
opposta dell'accennata, cioe verso
il
parte profonda dello strato corticale,
portandosi direttamente verso la sostanza bianca

rarissime
regola
di
delle forme pira-
la superficie della
possono dire
direzione
in
corteccia.
Nelle grandi cellule nervose del cervelletto, invece, con legge costante,
il
prolungamento nervoso trae origine dal polo profondo
tarsi,
il
meno tortuosamente
attraversando piu o
per por-
di esse
lo strato dei granuli, verso
raggio midollare delle rispettive circonvoluzioni.

In molte
spinale
il
cellule
grandi
gangliari
prolungamento
in
direzione dei corni anteriori,

precise particolarita. rispetto
dei
corni
quistione portasi
poi
all'
il
posteriori
un certo
per
midollo
del
tratto
suo andamento e incerto. Le
origine e
decorso del
questione saranno argomento di studio nel fare
la
nella
altre piu
prolungamento
descrizione
in
delle sin-
gole provincie degli organi nervosi centrali.
Da
parecchi osservatori
differenziale tra
il
smatici nel diverso
si
e creduto
di
prolungamento nervoso ed
modo
delle cellule gangliari.
di
vedere un essenziale dato
origine rispetto alle diverse parti costitutive
Si b asserito, cioe, che
il
e sopratutto caratterizzato dall'avere origine dal nucleo, mentre
gamenti protoplasmatici deriverebbero dal corpo cellulare.

Su questo punto la maggioranza dei moderni osservatori
Schultze,
Kolliker,
Boll,
ecc.) e
d'accordo
nell'
asserire di
prolun-
(Deiters,
non aver mai
potuto constatare questa pretesa connessione del prolungamento cilinderaxis col nucleo.
Di grande importanza e sempre argomento di studio e l'ulteriore

modo di comportarsi del prolungamento nervoso.
Dopo che Deiters in base a lunghe e minute indagini forniva la dimostrazione dell'esistenza
di
era gia stato intraveduto da
questo speciale prolungamento,
Remak, l'argomento divenne
il
quale pero
l'obbiettivo delle
SULLA
l"INA
ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
indagini di numerosi osservatori, e poiche la descrizione di Deiters

corni anteriori del midollo spinale e
feriva alle sole cellule dei
si ri-
ad alcune
categorie delle cellule del midollo allungato, cos! le nuove indagini ven-
nero specialmente dirette sulle cellule delle diverse altre provincie del
si-
stema nervoso centrale.
Su questo terreno vanno segnalate innanzi

schewnikow, poi quella
di
Butzke e
di
qualche
tutto
ricerche di
le
Ko-
Gerlach, di Handlich, di Obersteiner, di Boll,
di
altro,
quali,
tutti
d'accordo,
asserirono
d'aver
constatata in qualche caso, la diretta continuazione dello speciale prolun-
gamento
una
nel cilinder-axis di
fibra
nervosa midollata.
Naturalmente, sotto l'influenza di queste concordi asserzioni,
fa,
schema
da Deiters venne generalmente adottato.
della cellula nervosa centrale dato
rato
lo
invero tale schema rappresenta quanto di piu fino e di piu accu-
si
poteva ottenere coi mezzi

istologi
gli
di
potevano disporre per
indagine, di cui, fino a pochi anni

lo studio della
morfologia elementare
Se non che dopo
il
trovato della delicatissima reazione chimica delle
cui sopra
nera ottenuta
cellule nervose,
di
sottoponendo
tessuto nervoso all'azione combinata del bicromato e del
il
nitrato d'argento)
mediante
sere posti in evidenza in
e fatto parola, (colorazione
s'
la
quale reazione questi element! possono es-
tutti
loro piu minuti dettagli di configurazione
e con tutte le piu fine propaggini dei loro prolungamenti,

in
posto nel tessuto e mantengono
mentre stanno
loro rapporti colle parti vicine,
dopo
quel trovato, dico, s'e potuto far nuovamente progredire di un passo
le
conoscenze sui caratteri morfologici, sui rapporti e sulle leggi di ramificazione degli elementi
in
questione, correggendo cosi idee troppo assolute
e dimostrando erronee certe asserzioni,
appoggiate piu a idee preconcette
che ad accurate osservazioni.
Come
modo'
di
gia ho dovuto
notare,
una particolareggiata descrizione del
comportarsi del prolungamento nervoso nelle diverse categorie
non puo essere convenientemente data che
di
cellule gangliari,
lo
studio delle singole regioni del sistema nervoso centrale cui le cellule
appartengono
siccome poi non
caratteri assolutamente generali,

tutte le
cellule
nervose centrali,
si
puo ancora
cioe che
si
cosi credo
asserire
che
vi
nel
fare
siano dei
applichino senza eccezione a

utile
prendere a base della
descrizione le cellule della corteccia cerebrale, le quali, evidentemente, per
quantita ed importanza
hanno una grande prevalenza
sulle altre.
SULLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA

NERVOSO
321
Nella corteccia cerebrale, sottoposta alia reazione

chimica accennata,
si
puo
gliari,
almeno nella grande maggioranza delle cellule

ganprolungamento nervoso ha un modo di comportarsi notevolmente
rilevare che,
il
diverso da quello descritto da Deiters e dagli altri osservatori,

che
serirono d'aver constatati, per altre categorie cellulari, i fatti
as-
da
descritti
Deiters.
Spiccatosi esso o direttamente dal corpo cellulare, e in generale

da
quella superficie di esso che volgesi verso la sostanza bianca (base
delle
forme piramidali), ovvero dalla radice
uno
di
dei
grossi
prolungamenti
protoplasmatici emananti dalla ora detta superficie della cellula, dal punto
di emersione fino alia distanza di 20-30 v va gradatamente assottigliandosi fino a divenire esile filamento, conservandosi pero semplice, di solito
rettilineo, regolare, liscio. Alia distanza accennata spesso presenta una
lieve tortuosita,
di
poi talora mantiensi per qualche tratto ancora semplice,
piu frequentemente subito
dopo
la
tortuosita cominciano
ad emanare dei
filament! laterali; e tal fatto dell'emanazione di rami laterali continua,
abbastanza regolari,
tratti
di
seguire
il
del
dove
la riescita della
prolungamento. Ouesto poi conserva
ma assume
vigatezza,
fin
reazione nera permette
sua regolarita e
la
un decorso lievemente tortuoso
raggrinzamento del tessuto) e cosi non e raro
le-
per effetto
(forse
vedere
di poterlo
at-
traversare tutto lo spessore della corteccia cerebrale e ben anco internarsi
nervose
(in
600 ed anche 800

spiccare dei filamenti. Quanto
alio
nello strato delle fibre
distanza di
/<);
ho potuto seguirlo
molti casi
fino a tale distanza
mi
fu
fino alia
dato vederne
spessore, offre notevoli differenze; ta-
non
lora a partire dalla accennata tortuosita
offre
rilevanti variazioni
di
diametro, ed arriva nello strato delle fibre nervose in forma di ben spiccato filamento; con molta
maggior frequenza, invece, man mano che som-
ministra rami laterali, con insensibile gradazione va sempre

gliandosi,
tratto,
assotti-
di tratto
acquistando infine una incommensurabile finezza.
Dissi che, in tutto

in
piu
il
suo decorso,
il
a distanze abbastanza regolari, somministra dei
lativamente a questi aggiungero ora, che
essi,
emanano ad angolo
il
volta,
in
retto,
modo analogo
al
e,
seguendone
filo
fini,
passando da ultimo,
Golci, Opera omnia.
laterali
decorso,
fili
re-
con regola quasi costante,

si
vede che
somministrano rami
d'origine,
quali parimenti continuano a suddividersi in
piu
fili
laterali,
di 3.-4.-5. ordine,
talora a grande distanza
alia lor
i
sempre
dall'origine,
4'
in
Da
filamenti di estrema finezza.
lungamenti nervosi
naturalmente un
risulta
risulti,
dalle innumerevoli suddi-
mediante complicate anastomosi, una rete nello

e
della parola,
estremamente com-
intreccio
Che
esteso in tutta la sostanza grigia.
plicate,
visioni
tutte queste ramificazioni dei diversi pro-
non un semplice
stretto senso
h cosa assai probabile;
intreccio,
sa-
si
rebbe anzi portati ad ammetterlo dopo 1'esame di alcuni miei preparati;

pero che cid sia veramente lo stesso fatto deU'estrema complicazione del1'
non permette
intreccio
Fra
vosi,
che
riferiscono al contegno dei prolungamenti ner-
si
voglio notare infine che molti di
quistano
mezzo
maximum
il
filuzzi,
quali,
rete diffusa, di cui sopra
pur degno
buon
e che, arrivate a
somministrare
col
essi,
finezza possibile
di
fibre nervose,
alle
3-4-5
in
dettagli,
assicurarlo.
di
tal
estremo
alia lor volta ramificandosi,
ho
fatto
prima
tratto
rami,
ac-
di arrivare in
di finezza dividonsi
si
confondono
colla
parola.
nuova speciale considerazione il fatto, che da un

numero non insignificante di cellule nervose, massime delle parti profonde
della corteccia, il prolungamento nervoso ne emana da quella parte del
di
corpo cellulare, che e rivolta verso la sostanza bianca, ne dirigesi poi verso
questa,
ma
va nell'opposta direzione presentando vicende analoghe a quelle
teste accennate,
i
vale a dire
si
decompone
in filamenti di 2.-3.-4. ordine,
quali entrano a far parte dell' intreccio generale sopra descritto.
Sembra
infine
che nella corteccia cerebrale
sostanza grigia dei centri nervosi in generale)

di
tipi
cellule gangliari,
I.
Tav.
XV,
laterali
il
nella
possano distinguere due
cioe
Cellule gangliari
fig. unica)
si
probabilmente
(e
cui
Tav.
X,
fig.
1,
j, 4,
Tav. XI, fig.
6;
prolungamento nervoso somministra
e direttamente trasformasi nel
una
cilinder-axis di
fibra
3,
4;
scarsi
fili
nervosa
midollare.
Cellule gangliari
II.
fig.
1,
2,
6; Tav.
5,
XIV,
{Tav. X, fig.
fig. unica)
il
2,
cui
5,
7,
8,
p,
10;
Tav.
XI,
prolungamento nervoso, sud-
dividendosi complicatamente, perde la propria individuality e prende parte
toto
alia
formazione di una rete nervosa estesa a
tutti
gli strati di so-
stanza grigia.
A
di
questo punto credo di dover richiamare l'attenzione anche sul
comportarsi delle fibre nervose, o di un certo numero di
la sostanza grigia.
esse,
modo
entro
Studiando
che
cilinder-axis,
di
modo
pel
di
in
nervosi delle cellule.

ai
del pari colorati in nero ed aventi,
da
dosi in guisa
Seguendone
fascetti
riescire
decorso,
impossibile un
si
modo
perdendosi poi, nel
finezza,
puo
si
riducono a
che
s'
secondari
fili
per l'aspetto,
prolungamenti
rilevare che
essi
mold
che molti
quali
alia
lor
incommensurabile
fibrille di
e detto per alcuni prolungamenti
nella rete diffusa della sostanza grigia. Pertanto nello stesso
nervosi,
si
confonden-
ma
differenziamento,
invece, somministrando continuamente
volta continuano a suddividersi,
che
il
ai
prolungamenti nervosi, con
di
modo
di
decorrere e di ramificarsi, caratteri identici
accompagnano
altri
trattati, nello stesso
prolungamenti nervosi che diriquesta veggonsi di frequente altri fa-
fasci
gonsi verso la sostanza bianca,

scetti
metodo
preparati col suddetto
veggonsi spesso dei
essi
in
modo
relazione al comportarsi del prolungamento nervoso nella sostanza
in
grigia,
abbiamo
distinto
due
tipi di cellule
sono distinguere due categorie
di
gangliari,
analogamente
si
pos-
nervose diverse pel contegno del
fibre
rispettivo cilinder-axis e che corrispondono ai
due
descritti tipi di cellule,
cioe
Fibre nervose,
I.
le
quali,
condarie (che suddividendosi
vano
la propria individuality,
cellule gangliari
del
primo
si
tipo,
sebbene somministrino alcune
perdono
nella
rete
vanno a mettersi
in
diffusa)
fibrille se-
pure conser-
rapporto diretto colle
continuandosi nel relativo prolungamento
nervoso
Fibre nervose, che, suddividendosi complicatamente, perdono
propria individualita, passando per intero a prender parte alia formaII.
la
zione della rete diffusa suaccennata.
Alia formazione della rete diffusa adunque concorrono

. Le fibrille, che emanano dai prolungamenti nervosi delle cellule
i
del
primo
2.
In totalita, prolungamenti nervosi delle cellule del secondo tipo.
Le secondarie diramazioni
3.
fibre
tipo.
dei
cilinder-axis
appartenenti alle
nervose della prima categoria.

0
4.
Molti cilinder-axis
componendosi
dendo ogni
in
in
totalita,
quelli
tenuissimi filamenti, s'uniscono
cioe,
al
che,
parimenti de-
generale intreccio per-
individualita (fibre nervose della seconda categoria).
SULLA FINA ANATOMIA DEGLI OROANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
Dopo
questa esposizione di fine particolarita intorno alia struttura e
sopratutto intorno al
non che
cellule gangliari,
di
strati
comportarsi dei diversi prolungamenti delle
di
sul
contegno delle
il
diritto
decisamente, da un punto di vista gene-
afifrontare
di
problema del modo con
il
nervose entranti negli
fibre
sostanza grigia, parmi di aver raccolto surficiente materiale per
arrogarmi
rale,
modo
hanno origine
cui le fibre nervose
negli
organi nervosi centrali.
II.
Origine centrale dei nervi.
II
problema
del
centrali nervosi,
prevalenza
modo, con
fra
quelli
s'occuparono
gli
cui
dei
hanno origine dagli organi

nell'epoca moderna con grande
nervi
quali
anatomici, e che rimane
tuttavia
fra
piu
controversi.
Le
cervello
sappiamo, generalmente considerate

trale
delle fibre nervose
serzioni,
le
gli
ben
sono,
organi elementari di origine cen-
pero, se non accontentandoci di categoriche as-
non potrebbero essere
quali
midollo spinale,
del
altro
che pure
ipotesi,
vogliamo
conoscere da vicino l'argomento, e d'uopo rilevare che non soltanto continua ad essere oggetto di controversia
congiungonsi
alle
cellule,
ma
altresi
il
modo con
cui le
che a giorni nostri
singole fibre
ancora
si
di-
scusso se veramente sia stata data la rigorosa dimostrazione dell'asserita
due forme
continuity tra le
di
elementi
del
tessuto nervoso
come
quello di Hyrtl,
costitutivi
centrale.
Pur non curando

il
scetticismi,
quale appropriandosi un'espressione di Volkmann,
sentenziare che
sconosciuto,
il
certi pretensiosi
il
modo
d' origine delle fibre
per tenere conto invece dei
vero e che
la
nervose
ancora
teste
osava
rimarra per sempre
risultati delle piu recenti indagini,
dimostrazione dell'accennata derivazione delle
venne data soltanto per una ben circoscritta categoria di

la massima parte, il rapporto colle cellule e pur sempre
fibre, finora
esse, mentre, per

ipotetico. In pro-
come
posito bastera ricordare,
dei
piu
notevoli
lavori
anni pubblicati sull'origine reale dei nervi, l'autore,
ultimi
rassegna
un'accurata
uno
in
anche pei
fatti
dei
risultati
piu semplici
degli
il
osservatori,
altri
come ad esempio,
in
Laura, dopo
asserisce
qualunque nervo cerebrale con

suoi cosi detti
d'origine, siamo ben lungi dall'aver raggiunta un'assoluta certezza
Che
da vicino
d'origine, le
centri
se chiediamo all'anatomia la soluzione di alcuni
interessanti piu
moto) offrano
due sorta
fra esse
di
fibre
nervose
delle differenze circa
il
nuclei
.
rispettivi
senso e fibre di
(fibre di
modo
ra-
problemi
altri
come, ad esempio, se nei
la fisiologia,
che
connessione delle
la
anteriori e di
dici
questi
connessione coi
di
corrispondenti gruppi cellulari; se per avventura ben anco esistano caratdifferenziali concernenti le origini
teri
sorie
oppure se esistano
gano a
quesiti,
altri
caratteri morfologici
far distinguere le cellule
gonsi sensorie
delle varie categorie di
o d'altra natura, che
val-
supposte motrici da quelle che suppon-
se dico chiediamo all'anatomia
fibre sen-
e d'uopo confessare che
la
risposta
andiamo a cadere
di
in
questi
un terreno
ed
di
discussione, ove regna l'oscurita piu assoluta.

Il
tutti
bensi vero che qualche osservatore ha creduto di poter rispondere

gli
accennati quesiti,
sposte messe in
campo
ma
e troppo evidente,
che nessuna delle
resiste al controllo di
Poiche nel precedente periodo abbiamo gia avuto occasione

zionare
di
le
principali dottrine che intorno alio speciale
connessione fra cellule e fibre nervose,
limitero a
menzionare soltanto quella
anatomici ebbe 1'immeritata

tata
opinioni
fortuna di essere
di
men-
argomento del modo
contesero
si
delle
ri-
una severa osservazione.
il
che
campo, qui mi
fra
moderni
quasi generalmente accet-
voglio dire l'opinione di Gerlach.
Secondo questa opinione, le cellule gangliari darebbero origine alle

fibre nervose in due modi essenzialmente diversi, cioe:
I.
In un modo diretto, mediante uno speciale prolungamento diverso da tutti gli altri per caratteri fisici e chimici, il quale, mantenendosi semplice, passerebbe direttamente a formare il cilinder-axis di una
fibra
nervosa midollare.
II.
toplasmatici,
quali,
col
indiretto,
mediante
suddividersi
numerosi prolungamenti pro-
indefinitamente,
formerebbero una
a costituire la quale, mediante identica suddivisione dei rispetcilinder-axis, contribuirebbero d'altra parte molte delle fibre nervose,
fina rete,
tivi
un modo
In
326
che,
derivando dalla sostanza midollare, entrano
negli
strati
sostanza
di
grigia.
Nel primo caso adunque, uno speciale prolungamento si trasformerebbe in fibra nervosa, semplicemente col ricoprirsi della guaina midollare;
secondo caso, invece,
nel
avverrebbe coH'intermezzo
prolungamenti
sione dei
di
il
collegamento tra cellule e fibre nervose
una
rete risultante dalla indefinita
protoplasmatici
delle
suddivi-
prime e dei cilinder-axis
delle seconde.
Intorno alia dottrina qui esposta, abbiamo gia dichiarato che, lungi
ben dimostrati, anch'essa, come
dall'essere basata su dati anatomici
altre
che l'hanno preceduta, non h che una semplice ipotesi anatomica.
Ma
dopo aver negato anche l'opinione
aver dichiarato insussistenti
troviamo noi
grado
in
di
dopo
suoi dati relativi alia parte che alia forma-
zione delle fibre nervose prenderebbero

ci
di Gerlach, e sopratutto
prolungamenti
protoplasmatici,
una spiegazione, esclusa ogni
fornire
ipotesi,
intorno alia maniera colla quale nei diversi strati di sostanza grigia for-
mansi ed hanno origine
le
fibre
nervose? Possiamo
anco dire una fondata parola intorno
al
gine, tra le fibre di senso e quelle di
moto
quesito
se,
esista
per avventura ben

circa
il
modo
d'ori-
qualche differenza cor-
rispondente alia differenza funzionale?

10 non esito ad asserire che le particolarita
istologiche, esposte nel
precedente capitolo, nell'insieme rappresentano un corredo
di
dati,
quali
gia ne possono permettere di formulare intorno al difficile problema che
ne sta davanti, delle leggi abbastanza
non possiamo senz'altro dichiarare

dire pero che,
particolari
11
al
il
completamento del
precise e sicure. Certo
problema come gia

quadro,
risolto,
e,
che se
possiamo
non mancano che alcuni
d'importanza secondaria.
richiamo di alcuni
ticolare descrizione,
fatti,
ne fornira
Ricordo innanzi
provincie del sistema
tutto,
che gia abbiamo fatto argomento di parle
come
prove
di questa asserzione.
negli strati di sostanza grigia delle varie
nervoso centrale esistano
cellule
il
cui
prolunga-
mento nervoso va direttamente ad unirsi ai fasci di fibre nervose trasformandosi in uno di questi elementi, pero non senza aver prima somministrato un maggiore o minor numero di fibrille secondarie, le quali,
suddividendosi, prendono parte alia formazione di un diffuso intreccio di
origine assai complessa.
In relazione a questo contegno del prolungamento

cellule gangliari,
i
fasci
fibre
di
vuol essere
nervoso
alcune
di
secondo luogo rammentato, che, seguendo
in
nervose penetranti negli
di sostanza
strati
grigia,
non
di
puo sorprenderne qualcuna che va a mettersi in rapporto con

cellule gangliari, trasformandosi nel rispettivo prolungamento nervoso, non
senza aver prima alia sua volta somministrato un numero maggiore o minore di fibrille, le quali, suddividendosi, parimenti vanno a prender parte
rado
alia
si
formazione dell'intreccio diffuso.

Siffatta
maniera
lule gangliari
di comportarsi del
da una parte, e
delle fibre nervose dall'altra, la cui dimo-
strazione del resto b ormai fra le cose piu
una
tuto constatarla per
delle cel-
cosi estesa
dell'istologia, io
facili
categoria
elementi
di
spettanti alle
diverse provincie del sistema nervoso (cellule della corteccia

grigi
cosi detti nuclei
dei
ho po-
delle circon-
voluzioni,
cellule dei
cellule di
Purkinje del cervelletto, cellule del midollo allungato e midollo
spinale)
ormai
che
delle leggi generali,
credo autorizzata
che valgono per
Ebbene, non abbiamo noi
l'asserzione,
tutti gli
strati grigi dei centri
come uno dei modi di congiunzione fra

precisamente come un modo di origine diretta
scritto
cellule gangliari
la risposta
siamo aggiungere con sicurezza
Ma
ombra
presentano di chiara
modo
nervosi.
contegno qui de-
cellule e fibre nervose,
delle
nervose dalle
fibre
non
puo essere che affermativa
che da
siffatta risposta
e pos-
esclusa
ogni
d'ipotesi.
sono da notarsi
nostre sul
il
una
dei centri?
Evidentemente
piu lontana
essa rappresenti
di considerare
diritto
base,
della
ventricoli
altre
particolarita
significazione,
dal
isto-morfologiche
punto
di
vista
che ne
si
delle conoscenze
d'origine delle fibre nervose.
rammenti come noi abbiamo fermata l'attenzione anche sull'esistenza di un secondo tipo di cellule, da cio caratterizzate, che il rispettivo prolungamento nervoso col suddividersi complicatamente perde la
propria individuality passando in ioto a prender parte alia formazione
della diffusa rete di fibrille nervose. Vogliasi del pari rammentare come
Si
una seconda categoria di fibre nervose

avente contegno identico a quello del prolungamento nervoso di questo
abbiamo
verificato l'esistenza di
secondo tipo
di
cellule
di
fibre cioe,
il
cui
cilinder-axis
col suddividersi
SULLA KIN A ANATOMI A DEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
328
complicatamente,
fusa
sua
alia
in
toto
descritta
nella
rete
modo
modo
parte,
e di una seconda
non dobbiamo noi avere ancora
dall'altra,
maniera
comportarsi dei prolungamenti nervosi di una
di
da una
certa serie di cellule
categoria di fibre
una seconda
diritto di ravvisare
connessione tra fibre nervose e cellule gangliari, od un secondo
di
origine dei nervi?
di
qui la risposta affermativa credo includa assolutamente nulla
Anche
ipotetico.
Ed anche
questo
modo
d'origine
delle
vello e cervelletto,
crediamo che
nervose
fibre
gia potuto verificarlo, tanto nella corteccia delle
abbiamo
circonvoluzioni del cer-
proposito debba esser posto in rilievo un
in
noi
quanto nella sostanza grigia del midollo spinale. Anzi
meritevole di considerazione
particolare
ed e che
che sembra
fatto,
due
lungi dal trovarsi separatamente in questa o quest'altra
di cellule,
tipi
regione degli or-
gani centrali del sistema nervoso, costantemente trovansi associati

in
alcune zone notasi prevalenza dell'uno o
cio
osserva nel midollo
si
spinale,
ove
le
dell'altro tipo
cellule
nervoso, serbando la propria individualita, passa
una
cui
il
prevalgono
le
cellule
Oppure
talune
trali,
mentre
le
una
si
direttamente a formare
altre
appartengono
ove
la
le
al
gangliari
cellule di
appartengono
luzioni
vincie
mentre
due
tipi
al
appartengono
primo
al
Purkinje appartengono
a formare
secondo. Sempre ad ogni
al tipo di
alcune
somministri
tutte le altre cellule delle
cellulari trovansi
il
fibrille,
(')
di
quelle
pure
cilinder-axis
di
medesime circonvo-
modo
nelle diverse pro-
associati.
Riassumendo, nella sostanza grigia degli organi nervosi

quest'ora possiamo dire
tipo,
secondo. Cio osservasi nelle circonvolu-
propria individualita, passando
fibra nervosa,
nella rete
toto
nota ancora che nella stessa zona degli organi cen-
prolungamento nervoso, sebbene
conserva
ad esempio
prolungamento nervoso, suddividendosi
cui
il
categorie di cellule
zioni cerebellari,
cui
al piu,
prolungamento
complicatamente, perde la propria individualita passando in

diffusa.
prevalgono nei corni anteriori; mentre invece nei corni poste-
fibra,
riori
il
dif-
(')
In quest' altro
di
passa
volta
conoscere
due
Verosimilmente questa seconda categoria
diversi
di
modi
centrali,
d'origine delle
prolungamenti nervosi e di
linder-axis ha la parte prevalente nella formazione della rete in questione.
ci-
tipi
due tipi cellulari ivi da noi riconosciuti,

come abbiamo veduto, pel diverso contegno del pro-
nervose, corrispondenti
fibre
differenziantisi,
ai
lungamento nervoso; vale a dire:

Un'origine che possiamo chiamare diretta dalle cellule nervose
i.
primo
del
mento nervoso
cellule,
sebbene
una
si
pud
in
suddividendosi complicatamente
uniscono alia
seconda linea
le
prima linea
di
cellule gangliari
al
modo
in
notando che
relazione al
del
in
di
secondo
tipo,
in
nervoso delle
le
fibre
nervose
modo diretto ne coll'uno, ne

modo d'origine crediamo
percio questo
cellule gangliari
si
di cellule
gan-
confonde con quella gia da noi
fatta,
cioe:
comportarsi
del
tipi
che per mezzo del prolungamento nervoso, som-
sono
fili,
formazione
d'origine delle fibre nervose nella sostanza grigia
a) cellule gangliari
b)
rete, alia cui
evidentemente
caso
ma
indiretto.
distinzione
tal
modo
ministrante scarsi
il
non
cellule gangliari,
possiamo ancora distinguere due
dei centri nervosi,

gliari,
con
dal prolungamento
non congiungonsi
non designarlo che come
Riguardo
secondari,
fili
direttamente a formare
gangliari
cellule
le
In questo
tipo.
derivanti dalla periferia

coll'altro tipo
si
rapporto
somministrate
fibrille
primo
cellule del
prolunga-
il
dire indiretta, per cio che le fibre
vanno gia direttamente a mettersi

in
che
cio
fibra midollare.
Un'origine che
prendono parte
per
somministri alcuni
propria individualita. e passa
la
di
cili)irfer-axis
origine che effettuerebbesi
di tali
pure conserva
2.
tipo;
in
rapporto diretto colle fibre nervose;
che per mezzo del prolungamento nervoso sud-
dividentesi complicatamente, e che passa in totalita nella rete diffusa, solo
indirettamente sono in
rapporto
colle
fibre
nervose
midollate
derivanti
dalla periferia.
due tipi di
Possediamo noi qualche criterio per poter asserire che
delle
fibre nerorigine
due diversi modi di
cellule da noi descritti ed
i
vose per avventura siano in rapporto con differenze fisiologiche? e piu

descritti
precisamente, abbiamo qualche fondamento per ammettere che
due modi d'origine dei nervi siano rispettivamente in corrispondenza colle
i
due
funzioni,
insegna
la
senso e moto, per
fisiologia,
ciascuna
sarebbe assegnata
delle
quali,
secondo cio che
una speciale categoria
di
fibre
nervose?
Golgi, Opera omnia.
**
SULLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGAN
CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
puo comprendere che non siamo in grado di formulare una precisa risposta a siffatto quesito, pero non si puo dire che
siamo privi di dati per esporre una fondata supposizione.
Per rischiarare codesta questione dobbiamo specialmente tener conto
Di
leggieri
si
organo
dei risultati delle ricerche sul midollo spinale,
esatte conoscenze
abbiamo abbastanza
invero, se consideriamo:
arrivano e
gangliari,
perde
il
zona
trovansi
costituiscono.
quest'organo ove
di
posteriori e
(corni
prevalenza cellule
in
prolungamento nervoso, suddividendosi complicatamente,
cui
posteriori
fibre delle radici

totality,
nella
grigia di Rolando)
sostanza
propria individuality
la
Che
distribuiscono le fibre nervose di senso
si
specialmente
i.
senso)
(di
in
Che
le
grande maggioranza, forse
in
secondo
del
(cellule
tipo)
2.
suddividendosi finamente, formano in tutta la zona di loro
buzione un complicato intreccio, identico a quello che vediamo

dal prolungamento nervoso delle cellule del secondo tipo
Rolando e
valente nella sostanza gelatinosa di
priamente
detti,
ma
che puo
midollo, non esclusi
riamo
Che
cellule che,
dono
riori
alle
gangliari
in
altre
tipo,
dello
la
sostanza grigia del

invece
altra parte se
conside-
prevalgono
al
al
contegno del prolungamento nervoso delle

a
dire,
mettonsi
primo tipo
stesso
zone della sostanza grigia,

tutti
dati
qui
rapporto diretto
in
non
colle
esclusi
esposti,
cellule
corni posteriori).
sembrami
cellule
cellule
od anche
nei corni anteriori
(situate
rare ben fondata la supposizione, che le
di
gangliari,
poter
il
sfera sensoria (o psico-sensoria per
che
invece
le
sebbene somministri dei
cio
cellule gangliari
fili,
colle
sfera motoria (o psico-motoria per cio
circonvoluzioni).
il
riguarda la
cui
cui prolun-
fibre
corteccia
prolungamento
pure tende a mantenere
duality mettendosi in rapporto diretto

alia
che
la
nervose,
che riguarda
la
Se,
dichia-
gamento nervoso suddividendosi complicatamente perde la propria

viduality, passando in toto a formare una rete diffusa, appartengano
brale),
le
contegno del prolungamento nervoso, corrispon2 Che le fibre delle radici antedel primo tipo
vale
consideriamo
dico,
formato
(intreccio pre-
anteriori (zona motoria) invece
corni
riguardo
cellule
D'
distri-
corni posteriori pro-
nei
diffuso a tutta
dirsi
corni anteriori).
nei
corrispondono
del primo
quale
anato-
costituzione
fina
circa le funzioni legate alle principali parti che lo
come
mica,
cosi sulla
sul conto del
indi-
alia
cere-
nervoso,
propria indivi-
appartengano
corteccia delle
SULLA FINA ANATOMTA DEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
331
Corrispondentemente apparira altrettanto verosimile che il primo modo

d'origine delle fibre nervose, che chiamammo diretto, sia proprio della
sfera motoria o psico-motoria, e che il secondo modo d'origine, che desi-
g-nammo
sia invece proprio della sfera sensoria o psico-sensoria.
indiretto,
Dopo quanto
precede,
dirette (anastomosi) fra
ed e se
le
alle
che
due sistemi
dei
fibre sieno
di
collega
si
supposte connessioni
origini
quesito
altro
da noi gia esposta, intorno
colla controversia,
vose,
presenta un
si
cellule ner-
indipendenti, op-
pure se fra esse abbia luogo un collegamento, e dato che questo

in qual
modo
effettui.
si
Sarebbe invero
difficile
aver luogo qualora fosse
tenedosi semplice
il
se
dire,
come un collegamento possa

comune opinione, che il
dimostrata esatta la
dopo breve
delle cellule gangliari,
soltanio
coll'acquistare
Tanto piu
alia
difficile
dimostrazione data, che
per
una
fibra
diamo
sembra
II
sieme
Gerlach.
senz' altro
difficile
il
il
cilinder-axis di
il
rispondere a tale quesito, di fronte
prolungamenti protoplasmatici ne presentano
ne congiungonsi per via diretta col mezzo del supposto
dirette anastomosi,
reticolo di
sarebbe
si
Ma
dopo la conoscenza dei fatti da noi

debba ammettere che il collegamento
precisare in qual
modo
esso
si
parecchie fra
d'uopo rammentare innanzi

riguardo
tutto,
che
somministra un maggiore
i
alle quali noi
assai complessa,
ci
fornito dall'in-
pure ammettiamo
in
prendono parte
secondo luogo, come
la diretta
sostanza grigia
la
o minor numero di filamenti
quali suddividendosi
rete nervosa diffusa.
ne
il
connessione colle fibre nervose, nel suo decorso entro
primitive),
esiste,
particolarita esposte.
le
di quelle cellule gangliari,
descritti, cre-
effettua.
fondamento per una risposta tanto decisa ne viene

di
man-
tragitto,
un involucro midollare,
regola generale passi direttamente a costituire

midollare.
esista,
nervose
(fibrille
formazione
alia
siffatta rete sia di
giacche alia sua formazione prendono parte, oltre
di
una
origine
le fibrille
qui accennate, prolungamenti nervosi delle cellule del secondo tipo, e le
due categorie
di
fibre nervose,
che riguardo
alia
maniera
di
comportarsi
rispettivamente presentano perfetta corrispondenza col prolungamento nervoso dei due tipi di cellule. Ora egli e evidente che fili secondarii dei
i
prolungamenti nervosi delle cellule
del
primo
tipo,
mentre hanno parte
SULLA FIN A ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI DEL
rappresentano
nella formazione della rete,
mento
due categorie
tra le origini delle
mezzo
il
di
fibre
SI STEM A
d'
NERVOSO
anatomico collega-
nervose.
Pertanto negli organi centrali del sistema nervoso ammettiamo bensi
che
fibre
le
nervose abbiano origine
tempo che entro
ritenere in pari
in
certo
modo rappresentano
sono indipendenti,
Cosi,
ma
la
esiste fra esse
linea,
primo
in
due categorie
di
di
Prendendo
risulta
la
o psico-sensorie) ha
(fibre sensorie
rete,
linea, le cellule gangliari
questione da altro
nervoso
punto
ad evidenza che un'estesa categoria
trovarsi in rapporto con estesi gruppi di esse,

di
motorie o
diretta (non
di
cui
alia
forma-
del secondo tipo,

in
seconda
del
delle
cellule
vista,
da quanto
di fibre nervose, anzi
che aver rapporti individuali con corrispondenti individuality
gliari
non
fibre,
nervose
fibre (fibre
emananti dal prolungamento
filamenti
che
un legame abbastanza intimo.
derivano cioe da una
prima
dobbiamo
le parti,
prolungamento nervoso complicatamente suddividentesi
tipo.
precede
sostanza grigia
ha un' origine individuale e
seconda categoria invece
zione prendono parte

col loro
delle
mentre per una categoria
un' origine molto complessa;
diversi modi, perd
strati di
le radici
psico-motorie), ciascun elemento

isolata),
gli
due
in
e forse
pu6
cellulari,
colle cellule
gan-
particolare
con-
intere zone di sostanza grigia.
Alcuni dei
fatti
esposti meritano di essere presi in
siderazione dal punto di vista della loro significazione fisiologica.
Sotto questo rapporto, una delle particolarita che richiama la nostra

attenzione, e quella dell'anatomico collegamento, che entro
gli
di
strati
sostanza grigia, esiste tra le radici di formazione dei due sistemi di fibre
nervose da
me
riconosciuti e descritti.
In questa connessione sta la spie-
gazione dei rapporti fisiologici esistenti tra le fibre della sfera sensoria e
quella della sfera motoria.
alle
fibrille
Quale
altro
significato
che emanando dal prolungamento
primo tipo (supposte

colla rete diffusa,
la
nervoso
noi attribuire
delle
cellule
del
motorie o psico-motorie) vanno a confondersi
cellule
quale,
potremmo
come vedemmo,
cellule del
e essenzialmente formata dal
secondo tipo
(cellule sensorie
psico-sensorie).
Sopratutto le azioni riflesse possono,
colla
conoscenza dei
descritti
rapporti istologici, trovare quella spiegazione che nel passato si voile ricercare o nelle ipotetiche e non mai dimostrate dirette anastomosi fra i
SULLA FINA ANATOMIA DEGEI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
prolungamenti protoplasmatici delle cellule gangliari, o nell'altrettanto

tetica rete diffusa risultante
dall' infinita
ipo-
suddivisione de' medesimi prolun-
gamenti protoplasmatici.
Vuol essere pure

ed
il
deve
della quale
fatto
modo
complicato
di
effettuarsi
argomento
di speciale considerazione l'esistenza
formazione della diffusa rete nervosa, per mezzo

un esteso, forse generate collegamento fra gli
elementi che rappresentano
le
conoscenza
ci
comprendere come possa
legame che
esiste fra le funzioni spettanti alle diverse provincie del sistema
permette
di
radici
d'origine delle fibre nervose. Questa
nervoso centrale, ed e specialmente pei cosi

che col conoscere
il
modo
di
detti
formazione della
effettuarsi
fenomeni
rete
intimo
diffusione,
di
puo
si
1'
d'aver
dire
acquistato un fondamento anatomico per una soddisfacente spiegazione.
Tenendo conto anche

connessione tra
mi sembra
le
delle descritte particolarita intorno al
cellule gangliari
possa sostenere
si
di
dei centri nervosi e le fibre nervose,
che troppo arbitrariamente
parlare di isolata trasmissione tra
modo
si
continua
punti periferici e le supposte corrispon-
denti individualita di cellule gangliari. Anzi io mi credo autorizzato a dichiarare, che alia cosi detta legge della isolata trasmissione, in quanto si
vuole applicarla al
modo di ficnzionare
degli organi centrali,
fatti
gangliari e fibre newose
ora b tolta ogni base anatomica.
Almeno riguardo
voso centrale,
delle cellule
alia
maggior parte
istologici
delle provincie del sistema ner-
costringono ad ammettere non gia un'
lata azione delle individualita cellulari,
ma
iso-
un' azione simultanea di estesi
gruppi.
La
fibra nervosa,
quale organo della trasmissione centripeta e cen-
trifuga, lungi dal trovarsi
in
individuali isolati rapporti con
dente cellula gangliare, nella massima parte dei casi
connessione con estesi
gruppi
di
cellule;
ma
si
si
verifica
una corrispon-
trova
invece
anche
il
opposto, vale a dire, ogni cellula gangliare dei centri puo essere in
in
fatto
rap-
porto con parecchie fibre nervose, che hanno destinazione, e verosimilmente

funzione diversa.
Tal
fatto
merita di essere meglio spiegato ed illustrato con qualche
esempio, e non mi e
mie ricerche
difficile
trovarne richiamando
risultati delle recenti
sulla struttura dei lobi olfattori e del midollo spinale.
Secondo quanto gia ho potuto constatare,

cellule gangliari sono in rapporto almeno con
nei lobi olfattori le singole

tre categorie di
fibre ner-
vose aventi andamento e destinazione affatto diversa. Per esempio, una

cellula del primo tipo, per mezzo del suo prolungamento nervoso, e in
rapporto:
nervose del tractus. 2 con fibre della commes-
colle fibre
i.
con fibre della corona radiata;
sura anteriore.
3.
caso indiretto.
Cos!
rapporto i
fibre,
ogni
in
pure ogni cellula del secondo tipo sarebbe
porto colle medesime tre diverse categorie di
che
il
rap-
in
pero colla differenza
rapporto e diretto colle fibre del iractus e probabilmente anche con
il
quelle della commessura.
Ed
gangliari,
tansi
ho verificato mold
prolungamento nervoso da luogo a varie
anche nel midollo spinale

il
cui
io
casi
cellule
di
fibre
che por-
opposte direzioni.
in
massima parte
In conclusione, riguardo alia
dei centri nervosi lungi
dal potersi verificare le descritte individuali ed isolate connessioni tra cel-
che
si
quelle e queste.
legge
possibile
di
complicazione
ma ben
essi,
nei
non soltanto per
esiste
siffatta
o gruppi
elementi
singoli
maggior
la
effettui
una disposizione evidentemente
notasi invece
lule e fibre nervose,
diretta
rapporti
tra
cid che riguarda
anco riguardo ad intere
provincie.
Mi si presenta un' altra osservazione:

Anche il concetto della cosi detta localizzazione
qualora lo
brali,
perfetta
essere
armonia
ammesso
si
voglia prendere
senso
in
coi dati anatomici,
soltanto in un senso
delle
rigoroso,
almeno
alquanto
il
funzioni
cere-
non sarebbe
concetto
in
potrebbe
ora
limitato e convenzionale.
Dimostrato, ad esempio, che una fibra nervosa e in rapporto con estesi
gruppi di cellule gangliari e che
ed anche
di varie provincie vicine,
rete diffusa,
alia cui
cellule e fibre
il
da
comprendere
molti.
elementi gangliari di intere provincie,
gli
sono
fra essi congiunti
formazione contribuiscono tutte
le varie categorie
nervose delle provincie medesime, naturalmente e

la
Al piu
rigorosa localizzazione funzionale,

si
potrebbe parlare
come
di vie pi'evalenti
od
smissione e di provincie, non rigorosamente delimitate,

prevalentemente od. elettivamente eccitate, cosi
in
mediante una
le
la si
difficile
vorrebbe
elettive di
quali,
di
tra-
siccome
prevalentemente reagiscono
senso corrispondente alia effettuatasi eccitazione.
Voglio per ultimo
far
cenno
di
un' altra questione,
gia toccata nel-
l'esposizione descrittiva precedentemente fatta e che avrebbe relazione con
uno
dei quesiti, che
ci
siamo proposti
di risolvere, vale a dire se nei centri

nervosi esistano differenze anatomiche di elementi
che corrispondano
al
diverso compito funzionale ad essi spettante.
Rapporto a
possiamo dire che una differenza veramente
che pero essa esclusivamente riguarda
esiste,
il
modo
diverso
prolungamento nervoso. Invece dal punto
del
tarsi
tale questione
di
compor-
di vista della
suppo-
anatomiche degli elementi e la

loro funzione, non possiamo tener conto ne della forma ne della grandezza
nibile relazione esistente fra le differenze
dei corpi cellulari.
Vero
e,
pero, che sono prevalentemente le
cellule
gangliari grandi
quelle che, essendo provvedute di un prolungamento nervoso che

in
rapporto diretto colle fibre nervose (cellule gangliari del
si
mette
primo
tipo)
verosimilmente dovrebbero essere designate quali cellule motorie o psicomotorie, mentre invece sono prevalentemente le cellule piccole provvedute
di
un prolungamento nervoso, che suddividesi complicatamente per met-
tersi
rapporto indiretto colle fibre nervose (cellule gangliari del secondo
in
quelle che verosimilmente appartengono alia sfera sensoria o psico-
tipo),
sensoria
pero questi rapporti hanno tante eccezioni che non e possibile
una legge generale.
stabilire
Che
in
corrispondenza delle differenze funzionali delle
cellule, in pari
tempo esistano anche differenze chimiche o d'altra natura, non puo essere
escluso in alcun modo, e anzi probabile che esistano; ma dal punto di
vista
lo
anatomico credo
meno
la piu
di
poter asserire che quella da
centri,
descritta e per
importante.
Alia fine di questo studio intorno
vose dai
me
parmi
utile
esporre
in
al
modo
una
d'origine delle fibre ner-
serie
di
conclusioni riassun-
quanto direttamente od indirettamente riguarda una
tive tutto
cosi
im-
portante questione
i.
Studiando
vincie del sistema
il
problema dell'origine dei nervi
nervoso centrale,
si
rileva
che
nelle diverse pro-
esistono
bensi talune
secondarie differenze relative alia morfologia, disposizione e distribuzione

delle parti elementari,
lule e
le
fibre
ma
che nei
fatti
essenziali,
circa
rapporti tra cel-
nervose, esistono leggi costanti e corrispondenza assoluta tra
diverse provincie.
In generale le cellule nervose, per la forma, per l'aspetto speciale del corpo cellulare e del nucleo, pel modo con cui hanno da esse
2.
SULI.A FINA
origine
ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
modo
prolungamenti, come anche per I'aspetto e
di ramificarsi
da un esperto osservatore possono essere differenziate dagli altri

elementi cellulari per6 nessuno degli accennati caratteri puo essere dato
come assoluto, tanto b vero che, tenendo per fondamento di giudizio questi
di
questi
non e raro
dati,
soli
caso di dover rimanere incerti se taluni elementi
il
come non pochi siano
e noto
gli
elementi relativamente
ai
quali,
Havvi per6 anche un dato
degli istologi sono contradditorT.
dizi
oppure nervosa; ed
giudicati di natura connettiva
debbano essere
cellulari
giu-
caratte-
puo essere con certezza designata

come nervosa, e questo consiste nella presenza di un prolungamento
(sempre unico) diverso da tutti gli altri, e destinato a mettersi in rapporto
assoluto,
ristico
colle
fibre
nervose, od a trasformarsi in queste.
cosi detti
3.
per cui una cellula
nessun modo, ne
in
danno origine a fibre nervose; da queste,

hanno invece rapporti intimi colle
essi mantengonsi sempre indipendenti
cellule connettive, per cio il loro compito funzionale lo si deve ricercare
direttamente ne indirettamente,
dal punto di vista della nutrizione del tessuto nervoso
similmente rappresentano
essi,
cioe,
vero-
vie per cui dai vasi sanguigni e dalle cellule
le
connettive accade la diffusione del plasma nutritizio alle cellule gangliari.

0
4.
Le
cellule gangliari
di
tutte le provincie del sistema nervoso,
con legge che non ha eccezione, sono
rapporto
in
colle
mediante uno solo dei loro prolungamenti, quello che,

tore,
che pel primo
lo
ha
fatto
argomento
nome
viene generalmente designato col
prolungamento
prolungamento nervoso.
specijica,
e che noi
cilinder-axis,
tutte le cellule
Pertanto
in
nervose
fibre
omaggio
all'Au-
di particolareggiata descrizione,
prolungamento
di
chiameremo sempre
dal ptmto
di
col
Deiters o
nome
di
di vista della loro funzione
nervose centrali si possono considerare come mono-
polari.
0
5.
II
fatto,
piu volte notato, che e soltanto mediante l'unico pro-
lungamento nervoso,
di cui
sono provvedute, che
tonsi in rapporto cogli organi,

attivita
un
per mezzo dei quali
funzionale (fibre nervose di
altro di
moto e
notevole importanza, ed e che
di
le
la loro
modo
con
cui,
mediante
gangliari met-
si
estrinseca la loro
senso),
ha relazione con
differenze fra le cellule ner-
vose di senso e quelle di moto principalmente,

riferiscono al
le cellule
lo stesso
se non esclusivamente,
prolungamento,
connessione colle corrispondenti fibre di senso o di moto.
si
si
effettua
Vengono

in
ed
linea molto secondaria le differenze relative alia forma, alia

grandezza
anche, fatte alcune eccezioni, alia situazione delle cellule gangliari
me-
desime.
Qual evidente
corollario
questa legge
di
dobbiamo
ritenere
anatomico dei centri nervosi, la funzione delle celpotra con fondamento arguire soltanto all'andamento dei
che, nel fare lo studio

lule gangliari
si
modo con
prolungamenti nervosi e dal
rispettivi
connessione coi corrispondenti
6.
fasci
erroneo quanto,
di
riguardo
cui
nervose
fibre
effettua
si
di
loro
nota funzione.
prolungamento
al
la
nervoso delle
venne asserito prima da Deiters poi confermato dalla

generalita degli anatomici, che di questo argomento si sono occupati cioe
che esso, mantenendosi costantemente semplice, passi direttamente a cocellule gangliari,
stituire
una
cilinder-axis di
il
La
fibra nervosa.
regola e invece che tale
prolungamento, a maggiore o minor distanza del suo punto
da origine ad un numero
dalla cellula,
che sono altrettante

7.
le
di filamenti,
nervose.
fibrille
cellule gangliari
in
proposito anzi
molte cellule gangliari
in
dendosi complicatamente,
fina rete nervosa,
in
meno grande
partenza
contegno del prolungamento nervoso non e uguale
II
differenze:
piii
di
in
che trovasi diffusa
ministri alcuni filamenti,
prende parte
totalita.
molte cellule gangliari, invece,
possono rilevare delle notevoli
si
il
in tutte
in
tutti
gli
alia
formazione
strati di
suddividi
una
sostanza grigia;
il
del pari destinati a prender parte alia formazione
dell'accennata rete nervosa diffusa, pure arriva negli strati midollari man-
tenendo
di
la
una
propria individualita, e la di fatto esso forma
tipi
di
I.
cellule gangliari,
Cellule gangliari
ministri alcuni
tersi
in
modo
fili
laterali,
si
possono distinguere
cioe
cui
il
mantiene
Cellule gangliari
dosi complicatamente perde la
la
sebbene som-
propria individualita e va a met-
prolungamento nervoso, suddividenpropria individualita e prende parte in toto
il
cui
formazione di una rete nervosa
fibre
nervosi
rapporto diretto colle fibre nervose.

II.
alia
di
sostanza grigia dei centri
nervoso nella
due
cilinder-axis
nervosa midollare.
fibra
8.
il
diffusa.
nervose non avrebbero che rapporti
Argomenti,
Golgi, Opera omnia.
risultanti
Queste
cellule pertanto colle
indiretti.
da accurati studi
sulla distribuzione dei
due
ac*3
338
cennati
che
primo tipo siano
cellule del
le
danno gia abbastanza valido fondamento
cellule
di
tipi
che quelle del secondo

0
9.
due
natura motoria o psico-motoria e
siano invece sensorie o psico-sensorie.
tipo,
cellule
di
tipi
di
da noi
gangliari,
costantemente trovansi associati
alia
al
piu
in
organi cen-
degli
alcune zone,
in
rapporto
diversa loro funzione, notasi una prevalenza dell'uno o dell'altro tipo,
oppure
al
lungi dal
riconosciuti,
trovarsi separatamente in questa o quell'altra regione

trali,
al giudizio,
osserva che nelle stesse zone, una serie di cellule
si
primo
Anche
io.
grigia,
mentre
tipo,
strati
di sostanza
relazione al contegno del rispettivo cilinder-axis possono essere
in
due categorie, cioe:
distinte in
Fibre nervose
I.
serva la propria individualita e va a

primo
sebbene somministri alcune
cui cilinder-axis,
il
secondarie (che suddividendosi
fibrille
secondo.
al
nervose entranti nei diversi
fibre
le
appartengono
altre
le
appartiene
si
perdono nella rete
mettersi
diffusa), con-
rapporto diretto colle
in
continuandosi nel relativo prolungamento
tipo,
nervoso.
Fibre nervose
II.
mente, perde
il
cilinder-axis, suddividendosi complicata-
propria individualita e in totalita prende parte alia for-
la
mazione della nominata rete

Nello stesso
cammo
cui
modo
che
diffusa.
i
descritti
l'altro,
di
tipi
cellule gangliari giudi-
o psico-motoria
spettanti alia sfera motoria
sensoria o psico-sensoria
due
l'uno,
ed
alia
riteniamo verosimile che la
cosi
sfera
prima
categoria di fibre nervose appartenga alia sfera motrice e la seconda
in-
vece alia sfera di senso.
n.
esiste
trali
In tutti gli strati di sostanza grigia degli organi nervosi cen-
una
fina e complicata rete
nervosa diffusa,
alia
formazione della
quale concorrono
I.
del
Le
primo tipo
II.
totalita,
fibrille
(cellule

motorie o psico-motorie).
prolungamenti
nervosi delle
decomponendosi complicatamente
III.
Le
fibrille
emananti
cellule
secondo tipo
del
(cellule sensorie
da quelle
mettersi in rapporto diretto colle cellule

della
cellule
fibre
gangliari
in
o psico-sensorie).
nervose che van no a

del
primo tipo
(fibre
prima categoria).
IV. Molte
fibre
nervose
in
totalita,
quelle cioe che,
identica-
mente
al
ponendosi
vanno gradatamente a confondersi
La
cellule
del
secondo
decom-
tipo,
tenuissimi filamenti, e cosi perdendo la propria individuality
in
nella rete in questione.
rete nervosa qui descritta e evidentemente destinata
un legame anatomico e funzionale
stabilire
tra gli elementi cellulari di estese
zone
della sostanza grigia dei centri.

2.
viduali,
Le
isolati,
parte dei casi

lule
pero
si
singole fibre nervose, lungi dal trovarsi in rapporti indi-
con una corrispondente cellula gangliare,

si
trovano invece
anche
il
pud essere
in
verifica
gliare dei centri
in
nella
massima
connessione con estesi gruppi
fatto opposto,
di cel-
vale a dire ogni cellula gan-
rapporto con parecchie fibre nervose, aventi
destinazione e funzione diversa.

13.
Nei rapporti tra
descritte individuali
ed
temente diretta a che
cellule e fibre
nervose, anziche verificarsi le
isolate connessioni, notasi

si
effettui
la
maggior
una disposizione eviden-
possibile
complicazione dei
rapporti medesimi.
0
Qual necessaria deduzione di quanto precede, dobbiamo ritenere che troppo arbitrariamente fino ad ora si e continuato a parlare di
14.
isolata trasmissione tra punti periferici
Tenendo conto
dei centri.
supposte individuality
cellulari
dei dati sopra descritti, possiamo senz'altro di-
chiarare che alia cosi detta legge della isolata trasmissione, in quanto si
vuole applicarla al
modo di funzionare
delle cellule
gangliari e fibre nervose
degli organi centrali, ora e tolta ogni base anatomica.

15.
Altro corollario di
quanto precede, e che
il
concetto della
cosi detta localizzazione delle funzioni cerebrali preso in senso

nel senso cioe,
riferire
alcun
all'una
modo
che certe determinate funzioni
od
all'altra
si
rigoroso,
possano rigorosamente
zona nettamente delimitata, non puo
dirsi
in
suffragato dai risultati delle fine ricerche anatomiche.
III.
Morfologia
e disposizione delle celhde nervose
nelle circonvohizioni centrale anteriore
ed
occipitale superiore.
studio della forma e disposizione delle cellule gangliari dovrebbe

esser rifatto per intero in tutte le provincie del sistema nervoso centrale
Lo
SULLA FINA ANATOMI A DEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
affine di poter risolvere
il
problema, se
differenze
le
funzione
di
siano
legate a differenze della forma, disposizione e rapporti degli elementi medesimi. La soluzione di tale problema venne bensi gia tentata da parecchi
osservatori ed alcuni
hanno pur data una
ma
risposta,
certo
non potreb-
besi dire che questa sia attendibile.
Per ottenere l'intento nessuna provincia del sistema nervoso centrale,

nessuna circonvoluzione dovrebbe esser dimenticata nella nuova rassegna;
dopo compiuto questo lungo e paziente lavoro
e solo
aver ordinati, confrontati, controllati
problema un fondato
lare su quel
dati raccolti,
si
analitico, solo
dopo
potra forse formu-
giudizio.
Nell'esteso terreno aperto per queste ricerche, quello delle circonvoa motivo degli studi fisiologici sperimentali intorno a queste ese-
luzioni,
guite nell'epoca moderna, parvemi
offrisse
un
piu speciale di
interesse
circostanza e da esse io volli quindi incominciare le indagini cogli accennati
intendimenti.
Di fronte
all'estensione,
che dovrebbero avere queste
poter arrivare a fondate conclusioni, di
non possa
leggieri
che un ben scarso valore
attribuire
considero
come due
soli ptinti nella
infatti
io
li
penso
si
dovranno raccogliere per raggiungere
li
comprende come
si
dati
ai
ora presentati
lunga serie
lo
ricerche per
scopo
di studi,
io
;
che
ad ogni modo
presento, osservando che nello scegliere queste due circonvoluzioni, io
ebbi
intendimento
1'
secondo
quali,
le
di
un confronto
stabilire
tra quelle circonvoluzioni alle
ultime ricerche, dovrebbesi attribuire una opposta signi-
ficazione fisiologica.
noto
infatti
come dopo
con accordo quasi completo,

cervello
torie),
mentre
di Fritsch
della
ed Hitzig,
meta anteriore
del
azione motrice (circonvoluzioni psico-mo-
alle circonvoluzioni
Veggansi
ormai celebri studi
alle circonvoluzioni
fisiologi attribuiscano
specialmente sensoria
piii
gli
occipitali attribuiscano
invece
funzione
(').
ben noti lavori di Hitzig. Das Gehirn, ecc.

che a quei primi fecero seguito),
i seguenti che piu specialmente riguardano i lobi occipitali:
Hitzig. Untersuchungen ueber das Gehirn. Centralblatt f. med. Wissenschaften,
(in questa breve comunicazione venne annunciato che le lesioni
p- 548, 1874
esportazione della corteccia
del lobo occipitale producono cecita dalla parte opposta).
(')
ed
moltissimi
in
altri
proposito (oltre
sui cosl detti centri psico-motori,
SULLA FIN A ANATOMIA DEGLI ORGAN! CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO

Pertanto,
fra
funzioni diverse,
si
circonvoluzioni
essendo considerate centri di

potrebbero supporre formate di una differente costi-
le
die,
tuzione istologica, in prima linea starebbero appunto quelle intorno alle

quali io presento questo saggio di studio morfologico, vale a dire la
cir-
convoluzione centrale anteriore e l'occipitale superiore. Queste circonvoluzioni
riguardo
anzi,
considerate
come due
alia
tipi
struttura,
in
modo dovrebbero
certo
essere
contrapposti.
poiche questo argomento e evidentemente fra
rebbero un ampio sviluppo, cosi e mia
intenzione di
quelli
che merite-
limitarmi
per ora
quasi alia sola presentazione delle tavole, nelle quali con scrupolosa esattezza di forma di topografia e rapporti, vennero disegnate le cellule
s'osservano ne' miei preparati;
che una rassegna delle forme
gendo
in
cellulari
non
delle tavole io
illustrazione
esistenti nelle varie zone,
faro
aggiun-
proposito soltanto qualche osservazione critica sulle divisioni
che,
strati,
ad
come
in
riguardo alia corteccia delle circonvoluzioni, sono quasi gene-
ralmente accettate come piu esatte.
Prima
di
riproducono
passare alia descrizione delle due tavole (XII,
la
forma e
la disposizione delle cellule
centrale anteriore ed occipitale, devo ricordare
come
abbia pubblicato un lavoro, fatto cogli
stessi
Betz
(')
nelle
XIII) che
circonvoluzioni
in questi ultimi
anni
intendimenti da
me
sopra espressi. Egli avrebbe trovato che la corteccia delle parti anteriori
del cervello, al davanti del solco di Rolando, e caratterizzata dalla pre-
(Tale fatto era gia stato scoperto sino dal 1856 da Bartolomeo Panizza, come ha dimostrato Tamburini: V. Rivista di Freniatria, 1880, Rivendicazione al Panizza, ecc).
Goltz. Archiv f. Physiologie di Pfluger. Vol. XIII.
Ferrier. The function of the Brain. London,
Munk. Verhandlungen
1875.
der Physiologischen Gesellschafft. Berlin. N. 9 e 10 1877-
N. 4 e 5 1878-79.
sulle funzioni del cervello.
I. Ricerche sperimentali
Luciani e Tamburini.
II. Ricerche sperimentali ecc.
{Prima Co?nunicazio?ie : Centri psico-motori corticali).
1878.
{Seconda Comimicazione : Centri psico-sensori corticali). Rivista Sperimentale di Frcyiiatria,
1878-1879.
(')
Betz
(in
Kiew). Anatomischer Nachweis zweier Gehirncentra. Ceniralblatt fiir
Wissenschaften. N. 37 e 38, 1874.

Betz. Ueber die feinere Structur der menschlichen Gehirnrinde. Ceniralblatt fftr
die
Med.
die
Med. Wissensch. N.
11,
12,
13,
1881.
senza di speciali cellule

quello che egli chiama 4.
dirigesi,
di
mandando rami
due prolungamenti
caratteri,
siffatti
principali
verso la periferia,
laterali,
direttamente
rivante dal nucleo e destinato a passare
vosa. Cellule, aventi
(Riesenpyramiden),
in
strato e che presenterebbersi riunite in gruppi
o nidi e sarebbero fornite
che
grandezza
eccezionale
di
mancherebbero
l'uno grosso
l'altro sottile,
una
in
fibra
dener-
nella parte posteriore
del cervello.
Fondandosi su questi
esistano due
domim, che
Betz espone l'opinione, che nel cervello
dati,
potrebbero considerare quali due diversi
si
uno motorio e uno sensitive ripetendosi

il
cosi nella struttura del cervello
tipo del midollo spinale.
La
ai
centri,
parte situata al davanti del solco di Rolando,
corrisponderebbe
corni anteriori, la parte al di dietro ai corni posteriori.
Che
la
dottrina fisiologica, la quale attribuisce alle varie circonvolu-
zioni funzioni diverse,
possa contenere una parte
degli studi sperimentali e clinici dovuti

fisiologi
e patologi,
non s'avrebbe
dopo
di vero,
ad un'eletta schiera
diritto
negarlo
di
un piu solido fondamento dai
ma
non
acquisti
rira
manifesto dopo l'esposizione che io m'accingo a fare.
dati
di
che
anatomici
di
risultati
tal
moderni
dottrina
Betz appa-
1.
Studio della circonvoluzione centrale anteriore.

[Gyrus
Appartiene
alle
centralis anterior.
Huschke-Ecker)
(').
circonvoluzioni nelle quali, secondo Meynert,
rificherebbe la struttura generale tipica della corteccia e in cui
bero quindi distinguere
Eguale distinzione e
argomento, come
in tutti
strati
fatta
gli
si
ve-
si
dovreb-
{Allgemeine oder fiinf-schichtige
Typus).
da Huguenin,
altri,
non
fa
il
quale del resto, su questo
che ripetere quasi sempre senza
controllo le osservazioni di Meynert.
La
(')
divisione in strati
di
Gyrus frontalis ascendens
Meynert-Huguenin,
essendo
comunemente
di alcuni Autori, circonvoluzione froniale 4* di altri.

giudicata la
posta a base delle disquisizioni fisiologiche

relative alia corteccia, su di essa credo di dover fissare la scelta, per fame
piii
esatta,
anzi,
qui un riassunto da metter a riscontro coi dati risultanti dalle mie ricerche.
la
seguente:
i
Strato di piccole cellule nervose disseminate.
25 centesimi di mill.
di
oltre
('| 8
'|
nevroglia conterrebbe
alia
I0
:
al
lo
spessore
delle piccole cellule gangliari
i.
asse longitudinale misurerebbe da 9 a 10

dale o poligonare.
Avrebbe
dello spessore totale della corteccia) ed
fi\
forma delle
delle fibre nervose formanti
un
cui
il
cellule, pirami-
sottile strato situato
limite pin esterno e diretto tangenzialmente alia superficie.

2.
Strato di piccole celltde piramidali stipate.
0,25 millimetri
la
quantita delle piccole cellule piramidali
grande da mascherare
0
la
nevroglia esistente negli
mone). Sarebbe ben
interstizi.
non
si
del secondo,
tre volte piu largo
troverebbero cosi stipate come
in
di
sarebbe cost
Strato di celhde piramidali grandi. (Formazione del corno
3.
gliari
Dello spessore
questo;
pero
all'
d'Am-
le cellule
incontro
il
ganloro
diametro e molto piu grande (25-40 v). II nome di formazione del corno
d Ammone usato da Meynert, devesi a cio, che a suo dire il corno d'Am'
mone conterrebbe
Relativamente
soltanto cellule di questa natura.

alia
forma delle
cellule del
dichiara che la piramidale, ad esse attribuita,

(V.
fig.
fusata,
2.
3.
strato,
illusoria,
la
Meynert
vera forma
235 del suo Art. Das Gehirn nell' Handbuch di Strieker) sarebbe
col loro grande asse perpendicolare alia superficie esterna della
corteccia.
0
Strato di piccole cellule irregolari. (Formazione granulare). Spes-
4.
sore 0,20 e 0,25 mill. Cellule arrotondate, raramente triangolari, del diametro di 8 a 10 /, molto piu avvicinate le une alle altre che le grandi
cellule
si
del
3.
strato.
Meynert paragona questi elementi,
riscontrino nella corteccia cerebrale,

0
5.
granuli interni della retina.
Strato di cellule nervose fusiformi. (Formazione del Clatislrum;
Vormauerformation).
millimetri
ai
ch'egli pretende
le
II
piu interno della corteccia e dello spessore di 0,5
sue cellule sarebbero della lunghezza
spondenza della sommita
disposti parallelamente alle piramidi
in
30
V. In corri-
questi elementi
sarebbero
di circa
corrispondenza del solco tra due
circonvoluzioni, avrebbero invece disposizione orizzontale.

scrizione di Meynert,
poi,
queste cellule
invierebbero dei
Secondo
la de-
prolungamenti
SULLA KIN A ANATOMIA
che dirigonsi
verso
tutti
ORGANI CENTRALl DEL SISTEMA NERVOSO
DECiLI
la periferia della corteccia, e
da questa circostanza
conclusione che esse hanno nulla
egli senz'altro trae la
a che fare col
sistema di projezione (fasci della corona radiata) e devonsi invece consi-
derare quali cellule appartenenti
nome
di
sistema d'associazione.
al
Vormauerformation perche dice che
di
un accumulo
Noto
cellule identiche
di
infine
di
che Meynert attribuisce un
di
Claustrum consta soltanto
cellule
prolungamento
cilinder-axis
piramidali
3.
conseguenza attribuisce significato
tendo siano
del
cellule
di
strato
motrici,
ammet-
corona radiata (sistema
diretto rapporto colle fibre della
in
col
a queste.
nel senso di Deiters alle sole grandi
ad esse
il
Le chiama
projezione), mentre ai piccoli elementi in forma di nuclei del 4.
strato
attribuisce funzione sensoria.
Quanto
inesatti
siano
dati anatomici
mente quale scarso fondamento abbiano

singole categorie di elementi, lo
precedentemente detto intorno

rira
Meynert e conseguente-
di
sue teorie sulla funzione delle
le
puo gia argomentare da quanto ho
si
alle cellule
nervose
in
generale
ed appa-
ancora piu chiaramente dal seguito di questo lavoro.

In relazione alia qui descritta stratificazione, io osservo soltanto
essa corrisponde bensi alle tavole illustrative
confronto viene fatto non
gia.
Meynert,
di
ma
colle tavole,
ma
preparati,
coi
che
che
se
il
qualunque
metodo con cui vennero eseguiti, credo che nessuno riescira a trovare una corrispondenza.
Lasciando per un momento da parte l'insieme della corteccia, prima
sia
il
di dire se,
e quale divisione io creda possibile, faro
diverse forme cellulari
esistenti
nella
da noi presa quale
trale anteriore,
corteccia
tipo
di
della
quelle
una rassegna
circonvoluzione
che verrebbero
delle
ceti-
desi-
gnate come circonvoluzioni psico-motorie.
Credo
i.
si
possano distinguere
su tutte
seguenti
tipi
Cellule piramidali.
2 Celhde fusiform
0
3.
Cellule globose 0 poligonali con angoli arrotonda/i.
1 .
Cellule piramidali.
le altre
di
gran lunga prevalgono
e ve ne sono di grandissime (diametro in larghezza 30*40
e lunghezza che
quindi perfino
Quanto a numero,
di
puo corrispondere
1
'|,
mill,
piu)
alia
larghezza dello strato corticale e
di
piccolissime
(diametro
in
lar-
SULLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRA LI DEL SISTEMA NERVOSO
ghezza 10*15
lunghezza 3-4-500
**'>
anche dalla loro superficie
laterale,
345
Dagli angoli del lato basale, spesso

emanano numerosi prolungamenti (che
fi).
possono essere 6-8-10 e piu), che, mentre continuano a ramificarsi dicotomicamente, possono essere seguiti fino a grandissima distanza dalla loro
origine.
Fra
molti prolungamenti,
uno
meuto essenzialmente nervoso. Tutti
gli
solo
offre
altri
presentano
caratteri
di
prolunga-
caratteri dei pro-
lungamenti protoplasmatici.
Nella massima parte dei
prolungamento nervoso ha origine

dal mezzo, o un po' da lato della superficie basale delle forme piramidali; in parecchi casi invece ha origine dalla radice di uno dei proluncasi,
il
gamenti protoplasmatici emananti dalla superficie delle piramidi.

Circa il contegno successivo delle due categorie di prolungamenti,
mi
alia descrizione generate,
riferisco
tono
in
che
di
vasi,
verificare,
che
le
come
in molti casi io
in
distri-
abbia potuto
cellule situate negli strati piu profondi della corteccia
spingono coi loro prolungamenti protoplasmatici

che,
met-
si
nei diversi strati della corteccia.
In proposito trovo degno di nota,
forma
di strato
come
centrale anteriore,
in
fino
strato
alio
si
connet-
continuo sottomeningeo, nella circonvoluzione

tutte le altre circonvoluzioni, esiste alia super-
della corteccia.
ficie
prolungamenti nervosi del pari
prima parte
nella
rosi
data. Tutti
rapporto colle cellule connettive, che sono per ogni dove
bute, specialmente lungo
tivo,
ho
essi
rami
laterali,
di
i
si
comportano
questo lavoro, vale a
dire,
nel
modo
descritto
danno origine a nume-
quali, suddividendosi, riescono a costituire
un
intreccio
diffuso in tutta la corteccia.
Percio che riguarda la distribuzione di

limitero a dire,
ma
come
questo tipo di
cellule,
ora mi
esse non sieno esclusive di questo o quello strato,
esistano in tutta l'estensione della corteccia, non
escluse le parti piu
profonde.
Ritomero sull'argomento,
nel trattare
di
una
possibile
divisione
in
strati.
2.
Cellule fusiformi.
Sono
in
realta
quasi esclusive dello strato
piu profondo della corteccia, ove le fibre nervose derivanti dalla corona
radiata esistono ancora in fasci paralleli. Pertanto non si pu6 escludere
Golgi, Opera omnia.
44
SULLA FINA ANATOMIA DEULI ORGANI CENTRALI DEL HISTEMA NERVOSO
forma
la speciale loro
che
determinata dalle topografiche
sia
mezzo a fasci, che, decorrendo

certo modo rendono possibile lo sviluppo solo
vale a dire, dal trovarsi
di sviluppo,
parallelamente fra
in
essi,
condizioni
in
nel senso longitudinale.
Quanto
mente
tipo generale; quindi l'asserzione
al
uniformansi esatta-
fusate
cellule
le
essenziali,
caratteri
ai
Meynert, che esse abbiano
di
rapporti speciali colle fibre nervose, e affatto priva di fondamento.
prolungamenti protoplasmatici hanno

menti connettivi;
si
loro
rapporti coi vasi e cogli de-
come
proposito rilevero soltanto
in
lungamenti spesso
soliti
alcuni di quei
spingono molto profondamente, raggiungendo
pro-
cellule
connettive situate proprio nello spessore dello strato midollare.
prolungamento nervoso esce prevalentemente da un lato del corpo

cellulare dirigendosi tosto verso le fibre, e nel tragitto sempre sommiII
nistra alcune tenuissime fibrille,
verso
l'alto,
3.
scarso
mostrano tendenza a ripiegarsi
le quali
per raggiungere la rete diffusa esistente nella sostanza grigia.

Cellule globose 0 poligonali con angoli arrotondati.
numero e anch'esse non possono
dirsi
proprie di questa o di quella
zona, potendosene riscontrare qualcuna tanto nelle
quanto nelle medie e profonde. Per altro
spondenza delle
giore.
II
lunghezza
cellule
loro diametro
dai
15 ai
esistono
fusate,
25 p
sono
in
corri-
quantita notevolmente
mag-
portansi molto lontano
generale
perd sempre, circa
Riguardo
al
il
modo
nelle
piu
di terminazione,
provvedute
di
ai
quello
in
numerosi
da punti diversi del loro
svariate
le
direzioni,
seguendo
leggi generali.
dirsi
legge generale
mentre
regola questo prolungamento esce da quella parte delle cellule, che e
rivolta verso le fibre nervose,
mente esso emana dalla

della corteccia.
casi
si
Circa
all'
invece nelle cellule in
parte
opposta,
avviandosi verso
ripiega per uniformarsi al decorso degli
nervosa diffusa. Pertanto, circa

fatto,
che,
discorso
decomponendosi
il
in
fibrille,
altri;
superficie
in
alcuni
molto piu frequen-
va a confondersi colla rete
tenuissime
frequente-
la
ulteriore decorso presenta differenze
temente, decomponendosi in tenuissime
il
^,
12
prolungamento nervoso, abbastanza frequentemente queste
presentano una deviazione da quella che pud

di
20
dai
prolungamenti protoplasmatici, che, emanando

contorno,
superficiali,
in
larghezza oscilla
in
zone piu
parti profonde,
nelle
in
Esistono in
fibrille,
in
di
queste cellule,
certo
modo
esso
SULLA FIN A AN ATOM I A DEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA

NERVOSO
perde
propria
la
per confondersi
individuality
come vedemmo,
normale, mentre,
dirsi
colla
rete
eccezionale
per
diffusa,
gli
altri
cellulari.
Ritornando ora
argomento
all'
esposto basta per far comprendere

tabile quella
di
giudizi circa
Meynert, perche
della
come
divisione
quanto ho
non creda assolutamente accet-
io
affatto
in
arbitraria
strati,
basata
su
erronei
caratteri morfologici degli elementi distribuiti entro la

sostanza grigia corticale; aggiungero anzi che a tutto rigore io dovrei dire
i
non esser possibile una vera distinzione

che
rilevano
si
nelle diverse
riesce impossibile
il
zone
dove
dire
s'
finisce
in
giacche
strati,
effettuano cosi
uno
strato,
le
differenze
gradatamente,
che
per incominciarne, un
altro.
Ad
ogni modo, siccome e
utile
comodo
il
poter designare con una
certa precisione questa o quella zona corticale, cosi, volendo pure adottare
una
distinzione in strati, nella corteccia della circonvoluzione centrale ante-
riore io
mi limitero ad annoverarne
tre,
cioe:
i .
Uno
strato superiore o superficiale (terzo superiore della cor-
Uno
Uno
strato medio, (terzo medio).
teccia).
2.
3.
strato profondo, (terzo profondo).
Si noti che siffatta distinzione, la quale infine, sino
ad un certo punto
e in relazione colla distribuzione delle forme cellulari descritte, in qualche
modo
corrisponde a quella che,
come
e noto,
si
vede accennata anche ad
occhio nudo mediante una graduazione di colore.
Osservo
poi,
che nel fare questa distinzione
in
tre
strati,
non tengo
calcolo dello straticello connettivo superficialissimo, sottomeningeo, strato

che, piu o
meno
distinto,
esiste in tutte le circonvoluzioni e su tutta
la
loro superficie libera.
Calcolando anche questa parte puramente connettiva, avremmo invece

qnattro strati.
Sebbene l'ammessa
traria,
distinzione,
giacche relativamente
hanno graduali passaggi,
al
quanto
diametro
ai confini, sia
ed
alia
pur sempre arbi-
forma delle
cellule vi
tuttavia talune differenze esistono e le indicher6
nella seguente breve rassegna
348
primo
Strato
i.
mente formato da
un lieve aumento
(v.
o superficiale.
Tav. XII).
quasi esclusiva-
presentano
cellule piramidali piuttosto piccole, le quali

di
diametro nel passaggio verso lo strato sottostante.
Vi sono pure rappresentate, ma in quantita assai scarsa, anche

che ho designate come globose o poligonali.
0
2.
Vi
Strato secondo o medio.
si
le cellule
riscontrano le cellule piramidali
che possiamo designare come medie e grandi. Le seconde esistono prevalentemente
prossimita del confine inferiore dello strato.
in
come non
Sul conto di queste ultime, voglio mettere in evidenza

difficile
al
poter accompagnare
il
loro prolungamento dell'apice
il
dicotomiche che presenta e dei
troviamo che
rami
proprio
fin
Ad
onta delle ripetute
laterali
che somministra,
suo arrivo nello strato connettivo sottomeningeo.
divisioni
sia
ultime propaggini nello strato connettivo hanno ancora un
le
notevole diametro.
Insieme
di
alle
grandi ed
alle
medie
forma piramidale ed appartenenti
cellule,
alle pin
ne esistono
altre,
parimenti
che esistono nella
piccole,
corteccia.
3.
Strato terzo 0 profondo.
che presenta
le
maggiori varieta
Quanto
pero
vi
alle
forme
prevalgono
e quello
cellulari
le fusiformi
le glo-
bose o poligonali e atipiche, sono qui pin che altrove rappresentate, e non
vi
mancano
strato che
le
si
medio e piccolo
piramidali di
riscontrano le
modo
lungamento nervoso. Circa

temente
le cellule
anomalie quanto
maggiori
dei corpi cellulari e quanto al
calibro.
osservo
base
frequen-
veggansi disposte obliquamente od anche orizzontalmente.
zioni della tipica disposizione
a quello che pud
questo
disposizione
come abbastanza
riscontrate le cellule
il
cui
nervoso emana nella direzione della superficie libera: fra
ben
alia
in
d'origine ed alia direzione del pro-
la direzione,
Qui con grande prevalenza ho
cellule aventi
ancora
distinta
dirsi
prolungamento
le
diverse devia-
voglio menzionare quella della presenza
forma piramidale,
ma
dirette in senso
normale, presentanti cioe la punta
in
di
opposto
basso e
la
in alto.
Nei
rari
tipi
di tal
genere da
me
riscontrati,
il
prolungamento ner-
voso emanando dalla base delle piramidi, dirigevasi verso
la periferia.
SULLA FINA AN ATOM A DEGLI ORGANI CENTRAL! DEL SISTEMA NERVOSO

I
2.
Studio della circonvoluzione occipitale superiore

(estremita posteriore)
Appartiene
alle circonvoluzioni,
anche da Clarke,
il
quale,
come
tricamente disposti. Per evitare

data,
che furono
l'estremita del lobo posteriore
tero ancora
egli asserito
tutte le cellule
me sembra
strati
concen-
da
lui
che nella corteccia del-
sono piccole
Invece ripor-
>.
che, volendo
accreditata
ad ogni costo fame
piu conveniente.
Meynert-Huguenin sono nientemeno che
otto,
Strato che corrisponde completamente a quello descritto
come
Gli strati distinti da

i
speciale studiate
divisione di Meynert-Huguenin, che e la piu
la
affine di contrapporvi quella divisione,
una, a
modo
ripetizioni della descrizione,
inutili
mi limitero a ricordare aver
io
in
e noto, vi distingueva sette
seguenti:
i
primo
strato del tipo generale.

0
2.
Strato
simile
al
secondo del
tipo generale
(piccole
cellule
piramidali).
0
3.
Lo
contrario vi
strato di grosse
si
cellule
troverebbe uno strato
di
piramidali
nuclei,
che
sarebbe
mancante.
offrirebbe la
Al
medesima
struttura del quarto strato del tipo generale.

0
4.
Uno
strato contenente delle cellule piramidali molto scarse,
rimarchevoli per la loro grandezza.

scarso numero, Meynert da
0
5.
Uno
strato di
il
nome
ma
queste cellule, a motivo del loro
di cellule solitarie.
nuclei simile a quello che
Meynert ammette
nelle
circonvoluzioni frontali.
Strato simile a quello descritto per quarto; esso contiene gli

elementi della nevroglia, in mezzo ai quali trovansi disseminate delle grandi
6.
cellule solitarie in piccol

0
7.
Strato di piccole cellule a nucleo arrotondato.
Finalmente l'ottavo strato sarebbe formato di cellule fusiformi,

rispetto al
quali per forma e disposizione non presentano differenze
8.
le
numero.
tipo generale.
350
guerebbersi per
ben
lobo occipitale distin-
le circonvoluzioni del
Pertanto secondo Meynert
prevalenza dei cosi detti granuli, dei quali esisterebbero
la
tre strati.
io volessi
Se anche per questa circonvoluzione

forme
cellulari,
che
vi
riscontrano, dovrei,
si
voluzione centrale, distinguere tre
dali:
ratteri
cellule fusiformi
essenziali,
3.
tipi
cellule
raggruppare
come ho
cioe
principali,
centrale in particolare,
il
in
la circon-
cellule pirami-
globose od irregolari; quanto
sarei costretto a ripetere esattamente
parlando delle cellule nervose
per
fatto
:
le diverse
generale e
ai ca-
quanto ho
detto
circonvoluzione
di quelle della
che sarebbe superfluo.
Percio, quanto ai caratteri generali delle cellule della circonvoluzione
notero soltanto che
occipitale,
maggiore
infatti
hanno sempre ben spiccato
il
caratteristico
non facciano
lutamente
numero un
riscontrano in
carattere cellulare e
numerosi e lunghi prolungamenti,

il
si
po'
piccole e piccolissime, che pero anche queste ultime
le cellule
distinguere
qui
fra
sempre sono
fornite di
quali con tutta chiarezza
si
pud
prolungamento nervoso. Aggiungero come asso-
difetto
le
medie,
grandi
grandissime
cellule
gangliari piramidali fornite di caratteri identici a quelli delle cellule che

si
riscontrano nella circonvoluzione centrale anteriore
queste ultime cellule
Relativamente
che la divisione
alia
invero, tra l'altro,
vedute
di
tavola,
ne
in
dire che
minore nella circonvoluzione
strati,
(otto strati)
superfluo
e
e
piii
non saprebbesi a qual parte
qualifica di granuli,
rare,
quantita
questione degli
da Meynert
fatta
granuli messi in conto

la
trovino in
pud
si
che nella circonvoluzione centrale anteriore.
occipitale,
si
ne
da Meynert, essendoche
il
dichiarare
che mai
infondata.
riferire
di elementi
altre ci
tre strati di
che meritino
fosse pure nel senso di piccole cellule
prolungamenti, ne in questa circonvoluzione,

in
come
non prov-
risulta dalla
e dato trovarne traccia.
Per conto mio, anche riguardo a questa zona corticale, devo dichiache in essa credo non si possa riconoscere ne una vera divisione
strati,
ne una regolare distribuzione dei diversi
tipi
di
elementi
per6,
qualora a scopo di render facile la descrizione e di orientamento vogliasi

fare
una divisione convenzionale, credo che anche
da parte
e cioe:
lo strato connettivo
qui, lasciando
sempre
superficiale, potrebbersi distinguere tre strati,
SULLA KIN A ANATOMIA DEGLI ORGAN1 CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
2.
primo
Strato
i.
o superficiale.
3.
Strato
primo
Riguardo alia forma, grandezza e

disposizione delle cellule nervose, difficilmente saprebbesi trovare significanti differenze in confronto del corrispondente strato della circonvolu1
zione centrale anteriore.
0 superficiale.
Le
sono anche qui
cellule
grande prevalenza
forma piramidale o triangolare piu o meno regolari, con apice di re-
di
gola rivolto verso
la
Quanto
superficie libera.
alia
in
grandezza dei
accurate misurazioni dimostrano che propriamente qui non esiste
cellulari,
prevalenza delle
forme piccole, trovandovisi medie e piccole
quantita presso a poco eguale
notasi pero
che nell'insieme
questo strato offrono minori proporzioni di quelli
di
corpi
cellule
gli
dello
in
elementi
strato
sotto-
stante.
La
sola differenza che
si
puo
circonvoluzione occipitale superiore e
la
prima incontrasi
il
primo ordine
continuando
rilevare,
di
la
centrale
il
confronto tra
anteriore, e che nella
corpi cellulari ad una distanza note-
volmente minore dalla superficie, che nella circonvoluzione centrale

rispondentemente qui (circonvoluzione occipitale superiore)
vose degli ultimi ordini verso
i
la superficie
le
le
cor-
cellule ner-
hanno forma piu tozza (perche
prolungamenti protoplasmatici dell' apice raggiungono piu presto
terminazione), che
la loro
corrispondenti cellule della circonvoluzione centrale.
Probabilmente questa differenza e legata soltanto al maggiore o minore

sviluppo del tessuto connettivo, notandosi che quest' ultimo e sempre piu
abbondante
2.
nelle circonvoluzioni parietali e frontali superiori.
Strato secondo 0 ?nedio.
prevalentemente popolato,
corrispondente strato della circonvoluzione
centrale
anteriore,
al pari del
da
cellule
piramidali di medio e grande diametro, non pero escluse alcune piccole.

Le grandi prevalgono verso le parti piu profonde dello strato, dove veg-
gonsi distribuite a piuttosto regolari distanze,
Anche
qui ho potuto molte
che rappresenta
(le
la
continuazione
volte
con differenza
accompagnare
dell' apice
quali nel tragitto sono abbastanza
ma
il
di livello.
prolungamento,
delle piramidi e sue divisioni
numerose ed
fino all'arrivo nello strato connettivo sottomeningeo.
in
forma dicotomica),
SULLA FIN A ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO

0
quello che presenta le piu notevoli
3.
non soltanto rispetto alio strato primo e secondo di questa

stessa circonvoluzione, ma anche rispetto alio strato corrispondente della
tipi cellulari decirconvoluzione centrale. Vi sono rappresentati tutti
di diametro. Vi si riscontrano in quantita
scritti, e tutte le gradazioni
differenze,
grande
assai
cellule fusiformi,
le
per6
proporzione forse un po' minore
in
che nella circonvoluzione centrale e qui del pari che le cellule globose
e poligonali quasi esclusivamente esistono vi troviamo pure, e in quan;
tita
notevole, le cellule piramidali
medie e
piccole, in
Finalmente deve esser segnalata anche
oiore.
piramidali appartenenti alle piu grandi, che
la
numero un
mag-
po'
presenza di rare cellule
possono riscontrare nella
si
corteccia cerebrale.
Una
di
queste la
vede appunto
si
zona piu profonda, ove
nella
come
s'osservi
accompagnata
lunghezza
fino
al
appena incominciano a
farsi
diver-
continuazione dell'apice della piramide possa esser
la
suo arrivo
nello
strato
connettivo
superficial
queste cellule corrisponderebbe quindi alia larghezza
di
giu
nervosi (che per evitare confusione
fasci
vennero omessi nella tavola stessa)

genti
disegnata nella tavola 13%
la
dell'in-
tero strato corticale (la precisa larghezza dalla sua base all'estremita. dei
prolungamenti dell'apice a
la
larghezza era di 30
il
risulto
di
un millimetre e
mezzo, mentre
).
questo 3 0 strato, possiamo

carattere suo piu spiccato risulta dalla presenza di una grande
Relativamente
dire che
me
alia fisionomia d'insieme di
quantita di cellule nervose piccolissime, di forma globosa o piramidale od
anche fusiforme e provvedute sempre
gamento nervoso sempre
di
parecchi prolungamenti (prolun-
unico), le quali veggonsi disposte nella
zona piu
profonda della corteccia (pero senza un limite marcato), zona che anzi h
situata
ad un
besi che
Se
il
livello,
ove,
ad occhio nudo, pel suo colore bianco, direb-
tessuto e formato di sole fibre nervose.
ora,
per
cellule gangliari
conclusione,
tenendo conto
della
rassegna dei
tipi
di
appartenenti alle circonvoluzioni centrale anteriore ed oc-
cipitale superiore,
da noi
indicare se fra le stesse
scelte per
un confronto, vogliamo
studiarci di
due circonvoluzioni esistano fondamentali
renze di anatomica organizzazione e in che
per
diffe-
avventura queste consi-
SULLA FINA ANATOMIA DEULI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA

NERVOSO
facendo astrazione
stano,
del diverso loro spessore, a
me
353
che
risulta
la
sola apprezzabile dififerenza riguarda lo strato terzo o

profondo, e consiste
nel fatto, da ultimo accennato, della presenza di numerose
cellule nervose
piccole,
una zona piuttosto

medesimo.
distribuite in
profonda dello strato
Che a questa
spiegazione dei
derlo,
sola differenza
fisiologici,
fatti
ma, tenendo conto dei
lunga piu giustificata
la
ristretta,
situata nella parte piu
possa attribuire un grande peso nella

non soltanto a me sembra difficile il cre-
fatti
si
esposti, io ritengo che sarebbe di
contraria sentenza,
funzionali inerenti alle varie circonvoluzioni cerebrali
gione non
gia nelle
particolarita
isto-morfologiche
medesime, sibbene nell'andamento e nei rapporti

vosi, che dalle circonvoluzioni hanno origine. La
trovano
delle
la
di anatomica organizzazione
colla specificita degli organi,

le fibre,
loro ra-
circonvoluzioni
periferici
dei
fasci
ner-
specificita della funzio?ie
delle varie zone cerebrali (circonvoluzioni, ecc.) sarebbe in rapporto

colle particolarita
gran
vale a dire che le differenze
non gia
zone medesime,
delle
bensi
ai quali perifericamente vanno a metter capo
che dalle stesse zone hanno origine.
IV.
Sulla fina anatomia delle circotwohczioni cerebellari.
Intorno alia fina costituzione delle circonvohczioni del

recchi argomenti sono tuttora oscuri e controversi e
sono generalmente accettate quali
Onde
il
fatti
di
indagine, ho potuto raccogliere una serie di
struttura di tale
Questi
camente
si
in
non poche inesattezze
punti oscuri
parecchie asserzioni, avendo
parte del sistema nervoso centrale, applicati
rappresentino un passo
notevole verso
la
nuovi
fatti,
piu
io,
piu
e dimostrare
anche a questa
fini
metodi
di
che, nell'insieme, parmi
precisa
conoscenza
della
organo.
risultati
rassegna
io
i
verro
man mano
esponendoli, nel passare metodi-
vari strati, che in ogni circonvoluzione cerebellare
possono distinguere.
Golgi, Optra omnia.
pa-
dimostrati.
poter rischiarare qualcuno di quei
nessun fondamento
cervelletto,
45
SULLA KIN A ANATOMI A DEULI ORtiANI CENTRAL! DEL SISTEMA NERVOSO
amo
Nell'accingermi a questa esposizione,
che
ciale l'attenzione sulle figure
lavoro
(v.
unisco
da
sole,
sul cervelletto
parecchi dei
non che
Istologia,
che verr6 descrivendo, ed insieme
fatti
parte del
le
colle figure piu dettagliate
potranno a colpo d'occhio
('),
spe-
XX, XXI),
Tavole XIV, XV, XVI, XVII, XVIII, XIX,
istologici speciali
modo
in
a corredo di questa
massime se vengono confrontate

che corredano gli ultimi trattati di Anatomia ed
quali
richiamare
lavori
far rilevare
apprezzare
far
il
va-
da me adoperati.
lore dei metodi di studio
Se noi esaminiamo ad occhio nudo una sezione verticale di circonvoluzione cerebellare, possiamo in essa distinguere tre strati, che si differenziano per le diverse gradazioni di colore, cioe: uno strato esterno di
uno medio
color grigio rossigno;
di
color rossigno piu spiccato; ed uno
interno bianchiccio o bianco roseo.
questa divisione, rilevabile senza aiuto di mezzi
corrisponde quella che
si
puo
fare
luzione cerebellare distinguiamo tre
munemente
.
adottati,
strati,
che
ai
piu spiccati caratteri
io
in
ogni circonvo-
designero coi nomi co-
Strato superjiciale o molecolare.

o dei granuli.
3.
Strato interno 0 delle fibre nervose.
i.
Strato molecolare.
che
granuloso,
coi
base
ingrandimento,
cioe:
2 Strato medio
mina
in
Pertanto anche all'osservazione microscopica,
istologici.
anche
d'
il
tessuto
Deve questo suo nome
da
cui e
all'aspetto finamente
formato presenta, allorche
comuni metodi, aspetto che corrisponde a quello
di sostanza grigia in
lo
si
esa-
di tutti gli strati
generate e piu specialmente a quello della corteccia
delle circonvoluzioni cerebrali.
Non volendo
di
tal
entrare per ora
nell' intricata
tessuto apparentemente granuloso,
questione della vera natura
passero senz'altro
alia
enume-
razione e descrizione degli elementi costitutivi dello strato.
252 e 253 a pag. 432 e 434 dell' Allgemeine Anaa

pag.
259
793 A.t\V Handbuch di Strieker (art. di Meynert); e
fig- r 75> !7 6
a
pag.
262, 265 del trattato di Anatomia di Henle {Ner177. 178, 179
venlehre, ultima edizione 1879).
(')
Veggansi,
tomic di Krause;
i
p. es., le figure
fig.
Considero come appartenenti a questo strato

seguenti elementi
r. Una serie di grandi cellule
nervose, le cosi dette cellule di
Purkinje, situate in regolare ordine lungo il confine interno dello strato,
con poche differenze di livello.
i
Una grande
Cellule e fibre connettive in grande quantita.
quantita di cellule nervose piccole, distribuite in

tutto lo spessore dello strato senza determinato ordine.
2.
3.
0
Fibre nervose.
4.
grandi o
Cellule nervose
cellule di Purkinje.
Di forma globosa o
forme, e situate nell'accennata zona di confine tra
ed
lo
strato
piri-
superficiale
medio, con regola costante esse inviano l'unico prolungamento ner-
il
voso, di cui sono provvedute, verso lo strato dei granuli, mentre nell'op-
posta direzione continuansi
che
plasmatici),
s'
in
insinuano
o piu processi (prolungamenti proto-
2,
nello
molecolare
strato
in
direzione
molto
Lungo
l'anda-
obliqua spesso quasi orizzontale o parallela alia superficie.
mento
queste prime grosse propagini
di
emanano numerosi rami
secondari,
quali invece tendono a portarsi verticalmente verso la superficie, som-
ministrando
sempre
pero
rami
prevalentemente direzione parallela
si
ripete fino a
che
sistema di
il
ridotto a rami di notevole finezza,
tomeningea
nel
modo
connettivo
(strato
descritto per le
assumono
volta
suddivisioni oblique e verticali
di
ramificazioni
ha raggiunto
ove
limitante),
nervose
cellule
loro
alia
rami secondari e quindi perpendi-
ai
Questo succedersi
colari alia superficie.
che
obliqui,
protoplasm atiche,
superficie libera
la
ormai
rami terminano
singoli
cerebrali,
sot-
mettendosi
cioe
in
rapporto colle pareti dei vasi, o colle cellule connettive dello strato marginale.
Durante questo
i
piii
fini
(di
tragitto poi
o 4
ordine)
rami protoplasmatici gia
che
emettono continuamente dei ramuscoli,

ramificano e decorrono
direzioni
ed occupando
in
gli
modo
affatto
interstizii
piu
i
grossi
(di
descritti,
quali a differenza
irregolare,
lasciati liberi
tanto
ordine),
dei primi,
portandosi
si
in tutte le
dai grossi rami.
Nelle ramificazioni protoplasmatiche di ogni cellula si potrebbe quindi

distinguere i. un sistema fondamentale di rami, che mostrano tendenza
a portarsi direttamente verso la
direzione piu o
meno
superficie
dello
strato
molecolare,
perpendicolare alia superficie stessa;
2.
con
un sistema
SULLA KIN A ANATOMIA
ORCANI CENTRALI DEL
DICGLI
secondario di fine ramificazioni, che assumono
decorrono
Da
quando
SI STEM A
NERVOSO
piu svariate direzioni e
le
irregolarmente.
affatto
tutto questo complicate) sistema di ramificazioni risulta che, allorla reazione
nera e perfettamente
molecolare
lo strato
riescita,
in
sua estensione appare occupato da un fitto intreccio di fili. L'impressione che si ha allorquando si fa l'esame con deboli ingrandimenti h
tutta la
che
di
una
rete,
ma un esame
complicato,
intreccio fitto e
possa dare un'idea prossima
del
accurato con ingrandimenti mag-
ne
(anche soltanto di 300 diametri)
giori
un
tratti
si
accorti
fa
quale
con figure
soltanto
vero (Veggansi specialmente
al
invece
trattarsi
credo
di
si
Tav. XV,
le
e XVI).
Ci6 che sopratutto, circa
il
modo
di
comportarsi dei prolungamenti
protoplasmatici, io voglio far rilevare, e che essi assolutamente
origine a fibre nervose, ne direttamente, nel
ed Obersteiner, ne indirettamente
come venne
nervose)
(col
asserito
modo
decomporsi
da
Boll,
in
descritto
una
non danno
da Hadlich
fina rete matrice
che disse d'aver osservato
di
fibre
la
trasformazione dei prolungamenti protoplasmatici
in
fibre
nervose,
la
qual cosa evidentemente non era che una semplice sua congettura od arbitraria interpretazione.
Piu interessante, per la conoscenza

nervose, e
di
il
modo
di
dell'
origine centrale delle
fibre
comportarsi del prolungamento nervoso delle cellule
Purkinje.
Tale prolungamento, emanante da quella parte del corpo

volgesi verso lo strato dei granuli, nei miei preparati
colpo
d'
occhio,
anche coi
deboli
piu
ingrandimenti,
strato con decorso ora rettilineo, ora tortuoso,
piuttosto complicate,
unito
ai
fasci
di
per portarsi
fibre
nervose,
nello
strato
talora
puo
non
di
che
pu6 esser veduto a

attraversare
detto
rado anzi con curve

entro
midollare,
essere
cellulare,
seguito
il
per
quale,
lunghi
tratti.
Durante questo
non rimane semplice, come, dopo Deiters,
tragitto,
venne asserito dagli osservatori, che a fresco riuscirono ad accompagnare

il
prolungamento nervoso per qualche tratto; ma ad intervalli, in ispecie
nel mentre attraversa la
lateralmente delle
pure
si
fibrille,
prima meta dello strato granulare, somministra

le
quali alia lor
volta
emettono
altri
fili,
che
ramificano.
Intorno a questo sistema
di filamenti
emananti
dal
prolungamento
SULLA FINA ANATOMIA DEGLI ORG ANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
nervoso delle cellule

in
rilievo la
di
Purkinje,
tendenza che molti
merita
di essi
particolar
in
presentano
di
modo
d'esser posta
portarsi, ripiegandosi
verso la superficie delle circonvoluzioni, nello strato molecolare
(V. spe-
cialmente Tav. XV), per entrare a far parte del complicato sistema di fibre
nervose, che la esistono.
Noto ora incidentalmente che
formazione
alia
di tale
sistema di fibre
nervose dello strato molecolare, evidentemente hanno parte anche i prolungamenti nervosi delle piccole cellule gangliari, che in detto strato trovansi disseminate in grande numero.
Mentre
Cellule nervose piccole dello strato molecolare.

lule
io
nervose riguardo alio strato molecolare puo
posso invece asserire che
simo
numero
riscontrano in
si
gli
elementi di
generalmente negata,
dirsi
natura nello strato mede-
tal
assai cospicuo
puo
si
l'esistenza di cel-
anzi calcolare che,
entro un determinato spazio, le cellule gangliari qui esistenti siano pres-
soche
in
egual numero, che in uno spazio corrispondente della corteccia
cerebrale (Veggasi Tav. XVI). Trovansi disseminate in tutta l'estensione

dello strato molecolare, cioe dal fondo, a livello delle cellule di Purkinje,
fino alia superficie
ad immediato contatto dello
Hanno
di
il
diametro
tevoli differenze
rose,
/n
circa.
ve ne sono cioe
ovoidali,
di
6-12
di fusate,
Riguardo
strato connettivo limitante.

alia
forma presentano no-
forma globosa, e sono
di
di
di triangolari,
graduazioni di passaggio clall'una forma
le
coniche, ecc.
Sono
all'altra.
phi
con tutte
fornite di 4,
prolungamenti, ed anche piu, elegantemente e complicatamente

in
modo
dicotomico, intorno alia natura dei quali
che vale per
pu6
una
di
le
qualificare
cellule
nervose
generale
come essenzialmente
serie di fibrille nervose
elementi
in
tutti
gli
altri
cioe
5,
le
ramificati
verifica la stessa legge,
uno soltanto
di
essi
si
nervoso, destinato a dar origine ad
od a mettersi
offrono
si
nume-
in
caratteri
rapporto con tale categoria

di
smatici.
per
le
profonda dello strato molecolare, dirigonsi
in
cellule
situate
generale verso
del cervelletto, arrivando spesso a toccare l'estremo
nella
parte
la periferia
margine della circon-
voluzione; per le cellule situate alia periferia dello strato molecolare, la
prolungamenti protoplasmatici h qualche volta inversa, essi

portansi cioe all'ingiu, verso lo strato dei granuli; ordinariamente pero
clirezione dei
SULLA FINA ANATOMIA DEO LI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
358
in quest' ultima
come anche
localita,
basso verso
piti in
non havvi direzione ben determinata
mezzo
il
dello strato,
molti dirigonsi orizzontalmente, per
ripiegarsi poi nella direzione dello strato dei granuli o verso la periferia,
altri
dirigonsi verso la periferia,
Riguardo
una legge
al
fissa
punto
lo
di
verso l'interno.
partenza del prolungamento nervoso, non havvi
vede
si
altri
partire,
ora da uno dei
del corpo cellulare,
lati
ora dalla parte di esso che volgesi verso la parte profonda dello strato
molecolare, ora dalla parte rivolta verso la superficie. Questa irregolarita
e evidentemente in relazione alia circostanza, che esso non e destinato a
portarsi direttamente verso fasci di
minata direzione,
ma
fibre
nervose aventi una ben deter-
deve invece entrare a
far parte dell' intreccio
di fibre
nervose, che trovasi diffuso in tutto lo strato molecolare.
Del
di
facendo argomento
resto,
particolareggiato
di
questo prolungamento, esame che per
la
esame
contegno
il
modo
conoscenza del
gine centrale delle fibre nervose, non deve mai essere trascurato,
distanza dal punto di origine (6,

filamenti di finezza
estrema,
gamente a quanto succede

cellule gangliari
che qui
quali,
pel
della corteccia
20
10,
suddividono,
si
corrispondente prolungamento
cerebrale
(secondo
tipo),
mento nervoso perde
caratteri di
filo
ben
di
analo-
molte
minor distanza
ben presto
Col ripetersi delle suddivisioni,
l'una dall'altra.
poca
colla differenza
ramificazioni sono molto piu fine e succedono a
le
pos-
ad emettere
esso comincia
a lor volta,
si
meritano considerazione.
sono rilevare particolarita diverse, che
di ori-
il
prolunga-
individualizzato, per confon-
dersi col diffuso intreccio di fibre.
Sonvi
nel
poi,
medesimo, molte
Ad
nota.
modo
di
comportarsi
prolungamento
del
varieta, di alcune delle quali, e
pur conveniente
esempio: talora esso discende verticalmente
delle cellule di
fin
nervoso
si
prenda
quasi a livello
Purkinje per quindi riascendere, formando un'ansa di varia
larghezza ed emettendo continuamente, in questo lungo tragitto, dei
menti
che
io
laterali;
talora
forma curve bizzarre
ho osservato specialmente verso
la
in
vario
parte
senso;
spesso,
profonda dello
fila-
cio
strato
molecolare, partendo dal corpo delle cellule, assume decorso francamente

orizzontale,
numerose
decorso che
fibrille
nervose
conserva per lunghi

ascendenti
tratti,
derivanti
dando inserzione a
dallo strato granulare
spesso ancora a poca distanza dal punto d'origine, scomponesi in

e piu
fibrille
ramificate,
emananti a breve distanza
1'
una
4, 5,
dall' altra,
6
le
SULLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGANI CENTRALI DLL SISTEMA NERVOSO

quali discendono quasi verticalmente fin presso
lo
strato granulare,
ove
sottraggonsi all'esame.
modo
Pertanto nel
si
poco quanto
ripete presso a
che appare ovvia
comportarsi di questo prolungamento
di
verifica nelle
si
supposizione che
la
lungamento vadano a mettersi
le fibrille
emananti dallo stesso pro-
rapporto colle fibre nervose;
in
I'argomento della connessione delle cellule gangliari colle fibre
dovremo ancora
far parola nel descrivere
1'
andamento
Cellule e fibre connettive dello strato molecolare.
sono scarsissime. Vi abbondano
nettive
delle cellule connettive),
sua larghezza,
Le
in
sulla superficie
strato
che
libera
di
tutta la
Tav. XXI.)
attraversano lo strato moleco-
ogni circonvoluzione,
fibrillari,
entro lo strato dei
fin
in
parte da uno strato di cellule connettive, che, applicate
numerosi prolungamenti
sere seguiti
guisa
in tal
(v.
rappre-
(prolungamenti
fibre
fitta
nervose
cellule con-
le
attraversandolo radialmente
formano una siepe abbastanza
fibre connettive,
derivano
lare,
vi
quali,
le
le
sul-
connettivo
largamente
suo spessore
invece
ma
queste ultime.
di
Lo stroma
b nello strato superficiale della corteccia cerebellare

sentato; tuttavia deve dirsi che proprio nel
nervoso
nervose, di guisa
fibre
che
granuli
inviano
interno
all'
dello
frequentemente possono
in
es-
e forse prevalente-
parte,
mente, derivano da cellule connettive situate o nella zona periferica dello

strato granulare,
od anche piu profondamente.
.Anche questo sistema

strato dei granuli,
non
attraverso lo strato
di
fibre
di
derivanti
dalle cellule situate nello
rado pud essere veduto
in
tutto
il
suo decorso
molecolare, fino alia sua superficie.
Finalmente devo pur notare che anche nello spessore dello strato
molecolare esistono, sebbene
abbastanza ben pronunciate,

poli del
corpo
o verso
lo strato
cellulare,
Fibre nervose.
in
i
scarso
numero,
delle
cui prolungamenti,
cellule
emanando
connettive
dagli opposti
portansi verticalmente o verso la superficie libera,
dei granuli.
Le troviamo
nella parte profonda,
ma
in
quantita considerevole, e non soltanto
anche nelle zone piu
superficiali.
Del modo
di
comportarsi delle fibre nervose entro lo strato molecolare

mente del tipico plesso, che esse vi formano in corrispondenza circa del
e piu special-
terzo interno, faro speciale
menzione
nel
descrivere l'andamento generale
delle fibre nervose derivanti dallo strato midollare.
KINA ANATOMIA DEGLI ORGAN! CENTRAI.I DEL SISTEMA NKRVO.SO
SHI. I. A
Dopo
colare,
piacemi ricordare
qualcuno
dementi che popolano
questa rassegna degli
fra
descrizione che di tale strato viene data da
la
moderni piu autorevoli anatomici ed
mole-
lo strato
istologi.
Secondo Henle ('), il tessuto dello strato esterno della corteccia cerebellare consta di una sostanza gelatinosa (?) alquanto modificata o finamente granulare, contenente soltanto poche cellule connettive stellate ed
Questo stesso
alcuni granuli.
sarebbe assai ricco
sponderebbe
alia
mente
sostanza
reticolare
in
molecolare
corri-
fondamentale della cor-
questa sostanza, oltre
nuclei apparente-
sostanza connettiva, esisterebbero dei piccoli corpi nervosi,
di
liberi
Meynert,
descrizione di
la
una sostanza fondamentale connettiva, che
di
Disseminati
teccia cerebrale.
secondo
strato,
triangolari e fusiformi, la cui natura nervosa pero, a cagione della facile
decomposizione del loro protoplasma, sarebbe assai piu

lirsi
che nella corteccia cerebrale. Krause
( )
nella descrizione dello strato
molecolare (prima e seconda delle tre parti in tale strato da
non
in
fa
cenno
questione,
cellule
di
limita
si
ad
nervose.
a stabi-
difficile
Ed Huguenin
( ),
lui distinte)
riguardo
alio
strato
asserire che in esso esistono pochissime cellule
nervose di forma triangolare o quadrangolare.
per ricordare anche qualcuno degli
fina costituzione delle circonvoluzioni
lavoro intorno
esplicitamente
di Purkinje,
siffatto
argomento pubblicato
( ),
altre cellule gangliari,
quali
strato corticale,
al
come
egli dice
(pag.
77), io
ed
quali pero sono
sono
piuttosto
oltre questi,
limitate al
nel
che
egli
quesito
non conosco che
le cellule
Nello
sovraccennati
alia sostanza connettiva
uniformemente
anche talune
sulla
Boll,
risponde risolutamente di no.
doppio contorno, che debbonsi ascrivere
molecolare,
le
del cervelletto, diro
pone, se nello strato molecolare esistono, oltre
si
strato molecolare,
nuclei a
studi istologici speciali,
distribuiti
isolabili
in
tutto
lo
cellule connettive,
superficiale strato marginale
libero
della
corteccia cerebellare .
(')
O
3
(
Henle. Handbuch der Anatomie (Nervenlehre pag. 627) Braunsweig 1879.

Allgemeine und mikroscopische Anatomie. Hannover 1876.
Huguenin. Allgemeine Pathologie der Krankheiten des Nervensistems. Ana-
W. Krause.
tomische Einleitung. Zurich 1873 pag. 293.

4
Boll. Die Histiologie und Histiogenese
( ) F.
Berlin 1873.
der
nervosen
Centralorgane,
SULLA F1NA A NATO MI A DEGLI ORGAN1 CENTRALI DEL SISTEMA

NERVOSO
361
Secondo strato, o strato dei granuli. Ricevette il nome

di strato
granulare dal concetto che gli istologi passati avevano (ed ancora
hanno
parecchi moderni) della natura degli elementi, che con grandissima
preII.
valenza
vi
riscontrano.
si
Sebbene
dalla descrizione,
che daro,
che ora debbasi essenzialmente modificare quel concetto, tuttavia trovo superfluo sostituire
altro
nome, giacche quello usato esprime ad ogni modo il carattere piu spiccato dello strato, quale
mentre
presenta coi
si
risulti
comuni metodi
di preparazione,
natura di piccole cellule nervose, che nei cosi detti gramdi noi
dobbiamo ora riconoscere, pud essere posta in evidenza soltanto mediante
la
speciali procedimenti.
Alio strato granulare, lasciando da parte
parmi convenga comprenderla nello studio dello
scrizione
devonsi ascrivere
i.
fibre nervose, la cui de-
le
0
.
cosi
strato midollare,
seguenti elementi
detti
granuli
(cellule
nervose piccolissime).
Celltde nervose grandi.

Cellule connettive.
Granuli. Omettendo di fare la rassegna, che sarebbe oltremodo lunga,

delle opinioni,
di
che dagli istologi vennero manifestate intorno
elementi,
questi
dalla
qual
rassegna sarebbe
maggioranza) hanno sostenuto che questi

connettivi,
mentre
gli
altri
natura
(la
sono elementi
cosi detti granuli
hanno pur considerati come
li
alia
che molti
risultato
di
natura ner-
vosa, omettendo, dico, questa rassegna, suH'argomento osservero soltanto
che
la
discussione fino ad ora
quasi
momento che mancava un mezzo per
manco completamente
far
conoscere
dei corpi, che erano oggetto di discussione.
gici
che Boll
come
che
fra gli
di
base dal
caratteri
morfolo-
prova
di
elementi dello strato granulare evidentemente designava
nervosi quelli, che invece sono di natura connettiva.
la
cid ricordero
Egli cioe dice
natura nervosa di qualcuno di questi elementi provveduti di pro-
lungamenti, e indicata dalla pigmentazione del corpo cellulare; ora nello

strato granulare del cervelletto dell'uomo,
raggiate che sogliono
tive
mali,
non
lo sono,
sono appunto
essere pigmentate, mentre
non diro
granuli,
ma nemmeno
in
le
le cellule
connet-
condizioni norcellule
nervose
grandi. Del resto Boll b fra quelli, che ai granuli propriamente detti
tribuisce natura connettiva.
Golci, Opera omnia.
4*
at-
SULLA FINA ANATOMIA DEGLI ORUANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
362
Adunque
mediante
tagli
la
base
in
quale
la
io
nuovi
ai
ho potuto mettere
evidenza
in
delicata reazione,
dalla
risultanti
criteri
in
tutti
suoi det-
questione (veggasi Tav. XIX), io
in
come vere
dichiarare questi cosi detti granuli
cellule
nervose piccole
devo
piu
(le
piccole cellule nervose esistenti nell'organismo nostro.)
Come
Tavola XIX, nella quale l'aspetto dei granuli e
risulta dalla
riprodotto colla
massima
300 diametri
verita a circa
ingrandimento, essi
di
presentansi sotto forma di piccole cellule, generalmente di forma globosa,
provvedute
(come per
od anche sei prolungamenti dei quali

caratteri di progangliari) uno soltanto ha
quattro, cinque,
di tre,
tutte le cellule
lungamento nervoso, mentre
prolungamenti protoplasmatici.
l'ho
la
poterne studiare
il
veduto emettere dei
sua inserzione a
guardo a queste
fibre
1'
altri.
laterali e talvolta
fili
carattere
il
nervose attraversanti
di
puo essere con

in
qualche
ho anche potuto
lo strato.
aver constatata
verificare
Quindi anche
la loro
l'impressione che
singoli rami,
modo che
osservando
ha,
a non
molta
Dopo
distanza
al-
dal
e piuttosto difficile a descriversi;
preparati piu
fini,
che
essi
pro-
decompongano in un fino ammasso granuloso, e sembra

che nello stesso ammasso di granuli concorrano, identicamente
lungamenti
altresi,
si
in
ri-
connessione
Piu limitata e la storia dei prolungamenti protoplasmatici.
punto d'origine, terminano
caso
profonda delle circonvoluzioni.
colle fibre derivanti dalla parte
cune suddivisioni dicotomiche,
di
L'estrema sua finezza rende
andamento; tuttavia
posso dire
cellule
invece
primo ha finezza estrema, ed e solo nei
sufficiente chiarezza differenziato dagli
assai difficile
offrono
e piu felicemente riuscita, che
la reazione
casi, nei quali
II
altri
gli
tutti
si
decomponendosi,
Cellule nervose
prolungamenti analoghi
grandi
dello slrato
di altri
granulare.
vicini granuli.
Ne
trovai
di
due
di-
XVIII) e di forma globosa o poligonale con angoli arrotondati (Tav. XIV, XVII e XIX).
Le prime le rinvenni quasi esclusivamente nei cervelletto deH'uomo
e sono sempre scarse ed isolate. Quanto a situazione esse non presentano norme fisse, esistono cioe tanto nella zona profonda e nelle interversi
tipi,
medie.
II
cioe di forma fusata (v. Tav.
loro diametro in larghezza e di circa
e indeterminato, giacche
menti dei due
poli.
II
il
20
ft,
quello in lunghezza
loro corpo passa gradatamente nei prolunga-
di
solito
ha
origine
dai
decomponendosi
del corpo cellulare, e
lati
tenui
in
passa a far
fibrille,
parte del complicatissimo sistema di fibre nervose esistente
nello
strato
granulare.
prolungamenti protoplasmastici, che
mune a questo genere
prolungamenti,
di
grande distanza dal corpo
Ma
tuto sorprenderla.
il
Le
modo
loro
finale
cellule
di
fino
naturalmente non v'ha motivo per credere che, circa

comportarsi, essi sottraggansi alia legge generale.
norme
piu
fisse,
granulare,
od anche proprio a
poco
di
spesse volte, ho
dello strato molecolare,
alia cui
delle
livello
inferiori
cui
dirigersi verso la superficie libera,
portantisi in questa direzione,
alia loro,
vale a dire trovansi di solito nella
numerosi prolungamenti protoplasmatici
mostrano tendenza a
meta
co-
non ho mai po-
Purkinje; quanto a volume, sono eguali o di
queste ultime.
la
possono esser seguiti
cellulare; la loro terminazione
zona periferica dello strato

cellule di
modo
suddividono nel
globose e poligonali con angoli arrotondati, quanto
situazione, presentano
nite
si
sono
anzi,
for-
quelli
potuto seguirli fino oltre
superficie
sembra che molti va-
dano a terminare.
II
loro prolungamento nervoso conservasi semplice fino alia distanza
quindi si ramifica complicatamente. II piu d' un caso dal

20 o 30
solo prolungamento nervoso di una di queste cellule vidi risultare, per
di
le
f-i,
ripetute e fine suddivisioni
verificantisi
in
tutte
un com-
direzioni,
le
plicate intreccio di fibrille, esteso dal fondo alia periferia dello strato gra-
nuloso e nelle due direzioni laterali esteso

in
proposito
1'
attenzione
sul
prolungamento nervoso (colorato
delle cellule di questo tipo raffigurate nelle Tav.
Cellule connettive (v.

in
Richiamo
per piu di 200
XIV
in
rosso)
XVII.
Tav. XXI). Nello strato dei granuli
le
troviamo
quantita molto maggiore che nello strato precedende descritto; hanno la

caratteristica degli elementi connettivi del sistema nervoso
forma raggiata
centrale.
origine,
loro prolungamenti ramificati dal corpo cellulare, da cui
portansi in tutte
che rappresenta
lo
stroma
le
di
direzioni,
formando un
hanno
intreccio complicato
sostegno degli elementi nervosi. Anche qui,
nervoso
non soltanto
come per
tutte le altre parti
le cellule
connettive veggonsi in maggior quantita distribuite lungo l'an-
damento
dei vasi sanguigni,
red di questi,
ma
del sistema
ed anche ad
anche se lontane dai
mediante robusti prolungamenti.
centrale,
immediato contatto
vasi,
a questi
stanno
delle pa-
connesse
364
III.
Strato interno 0 midollare.
nervose che eccezionalmente possono trovarsi
lule
fasci
ho messe nella categoria
nervosi, cellule che
devonsi annoverare soltanto
Riguardo
Le
per
propn
cano
esse
in
apparati ad
fini
imbuto
di particolareggiato
generale.
in
in
generale, ne
man-
Facendo qui
modo
loro
il
a contenere la guaina
avvolte a spira.
studio soltanto
fare
notevole finezza, hanno
di
destinati
fibrille
contegno che esse tengono nei due
il
ai
o midollare
dovra dire nel
si
nervose midollari centrali
midollare, e formati da tenuissime
argomento
vale quanto
massima parte
la
delle fibre
mezzo
in
di quelle esistenti nello
stroma connettivo dei centri nervosi
fibre nervose,
caratteri
proprio
cel-
elementi connettivi e fibre nci-vose.
agli elementi connettivi,
lo studio dello
conto di talune
quali elementi costitutivi dello strato interno
strato granulare,
ed
Non tenendo
decorrere
di
ove hanno origine, osservo
strati
innanzi tutto che facendo l'esame con deboli ingrandimenti e su preparati

nei quali le fibre siano rese evidenti
assumere un colore oscuro

raggi
nervosi dei singoli
(ad
da qualche
acido osmico),
es.
entrando
midollari,
espandono a ventaglio, lasciando posto negli

invece conservano
di
Purkinje, anzi
lare,
strato
interstizi
ai
fasci
granulare,
si
granuli.
guaina midollare
buon numero, penetrano come
ove ben presto sono perdute
tali
molte
nello strato moleco-
di vista.
primo
studio,
che l'andamento
semplice, anzi parrebbe autorizzata la supposizione
tosto
carattere di fibre midollate fino a livello delle cellule
il
L' impressione di questo
che
sia
le
piut-
singole
mettano capo individualmente a qualche elemento gangliare, nel
fibre,
modo comunemente
Se non
loro
descritto.
qualora lo studio
che,
che permettono
delicati,
le
scorge che
si
nello
In questo tragitto, molte fibre perdono la
che faccia loro
reattivo,
vicende,
si
di
seguire,
vede che
le
venga
invece con
fatto
una per una,
cose corrono
le
singole fibre in tutte
modo
in
metodi piu
assai
piu
com-
plicate
II
mento
fatto piu
saliente che
ramificazione che molte

midollari,
qua
ove
le
fibre
e la spiccare,
darie,
le
quali
si
in
di
ne
si
affaccia studiando in dettaglio l'anda-
a partire dai raggi midollari, b la complicata

esse presentano.
decorrono parallele
generale ad angolo
fra
Gia
nell'
loro,
retto,
delle
insinuano nello strato dei granuli.
interno
dei
raggi
da queste veggonsi
diramazioni secon-
SULLA FINA ANATOMI A DEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
Da
emergono
questi rami poi ne
altri,
quali seguitando
tragitto,
il
con direzione pin o meno obliqua, parimenti continuano a ramificarsi e

poiche tutti i filamenti di i, 2, 3, 4 0 ordine ripetono il fatto delle
;
complicate suddivisioni e mantengono
un
da
intreccio cosi complicate,
singole
fibrille
certo e che
versare lo strato granulare

e
plicate,
si
irregolare decorso, cosi ne risulta
1'
riescire impossibile seguire le vicende delle
rami derivanti da una sola fibra
decompongono
portano a grandissime distanze
si
in
le
modo estremamente comune dalle
per cui
altre,
evidentemente, mediante queste complicate suddivisioni, molte

destinate a mettersi in rapporto con gruppi cellulari diversi e
altri
nell'attra-
fibre
gli
sono
uni dagli
molto lontani.
qui trovo conveniente ricordare essere da questo complicato plesso
esistente nello strato granulare che veggonsi derivare le
a mettersi
in
che vanno
fibrille,
rapporto coi granuli, cio che val quanto dire che nella
prendono parte
mazione del plesso
granuli
col
loro
for-
prolungamento
nervoso.
Le complicate
suddivisioni descritte
ma
s'anche per la maggioranza,
considerevole di esse
fibre
che
si
le
si
verificano per molte fibre, for-
e pur d'uopo rilevare che per un
cose procedono
in
modo
numero
assai piu semplice
origine a pochi
fili
secondari verso lo strato molecolare.
Direbbesi pertanto che esistono due categorie di fibre

suddividendosi in
modo estremamente
danno
complicato,
plesso nervoso diffuso, tanto nello strato granulare,

le altre
obli-
dando
nello strato dei granuli, portandosi con franca direzione e
molecolare;
le
differenziano dalle altre per quest' altro speciale contegno de-
viano semplicemente dal fascio a cui appartengono, per internarsi
quamente
che sembra
si
le une, che,
origine ad un
quanto nello strato
portino piu direttamente alia loro de-
sebbene anche da esse abbiano origine alcuni fili secondari.

Vedremo infine se questo doppio modo di comportarsi delle fibre
stinazione,
nervose, sia in relazione con
altri
fatti
generale delle cellule gangliari e se
1'
gia da
me
notati nella descrizione
insieme delle particolarita descritte
possa dar fondamento a qualche congettura diretta a spiegare
modo
di
il
diverso
manifestarsi dell'attivita funzionale dei centri nervosi.
Continuando
lo studio
deH'andamento
siderare quelle che, proseguendo

dei granuli, sono destinate
il
tragitto,
ad aggiungersi
delle fibre,
rimangono a con-
od avendo origine
al
nello strato
ricco plesso esistente
anche
366
Se osservasi
nello strato molecolare.
la
zona
granuli e lo strato corticale esterno, scorgesi

late o riunite in fascetti,
di
confine tra lo strato dei
una
siepe di fibre iso-
fitta
talune finissime, altre robuste, le quali, con de-
corso generalmente tortuoso, spesso contornando
il
corpo delle cellule
di
Purkinje ed emettendo continuamente rami, attraversano detta zona e pe-
netrano nello strato molecolare, ove o ripiegansi orizzontalmente poco dopo
che
vi
sono entrate, oppure
decorso orizzontale
vi
si
inseriscono ad altre fibre
oppure spingendosi ben
subiscono poi una complicata ed
oltre
elegante
che
hanno
ivi
obliquamente nello strato
suddivisione.
Infine
detta
siepe di fibrille che penetra nello strato molecolare forma, entro questo,
un plesso ricchissimo ed estremamente complicato.
Uno
studio piu particolareggiato della derivazione della siepe di fibre
che
la
parte
prevalente ha origine dal plesso esistente nello strato dei granuli,
in
certo
che vediamo portarsi nello strato molecolare ne
modo
come
presentandosi
fa
rilevare,
continuazione del plesso medesimo, e che
la
in
parte pur deriva dai filamenti emananti dal prolungamento nervoso delle
Purkinje,
cellule di
quali,
come notammo, mostrano tendenza a
dirigersi
verso lo strato molecolare e la loro congiunzione colle fibre di altra

e fatto che io
gine, la esistenti,
Nel mentre
lascio
presenta oscura, qual

fibre
ho piu volte
da parte
altri
dettagli,
dato che per la storia
ori-
verificato.
la cui
dell'
significazione ora
origine
nervose cerebellari parmi offra molto interesse,
si
centrale delle
riferiro
d'aver
in
pa-
recchi casi constatata la connessione di fibrille nervose emananti dal plesso

colle piccole cellule gangliari
dello strato molecolare, o, viceversa, l'inser-
zione dei filamenti risultanti dalla

cellule in discorso,
suddivisione
del
prolungamento delle
nelle fibrille appartenenti al plesso.
Pertanto alia formazione del complicato plesso nervoso esistente nello

strato molecolare concorrerebbero
i.
Fibre che derivano dai raggi midollari e che attraversano
lo
strato dei granuli.

0
2.
Fibrille
cellule di
Purkinje.
0
3.
prolungamenti nervosi delle piccole cellule del medesimo strato
molecolare.
Lo
stesso plesso,
nel suo insieme si presenta fitto e

prevalentemente formato da fibre robuste e con decorso orizzontale, nella
poi,
studiato
SULLA FINA ANATOMIA DEULI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
zona profonda dello strato molecolare; man mano meno fitto e formato
da fibrille piu tenui ed a decorso affatto irregolare, negli strati piu superficiali.
una
Dopo
questa esposizione di dettagli, volendo
sintesi
anatomica dei rapporti che, entro
singole
le
di
fare
circonvoluzioni
in-
medesime esistono quattro categorie
nanzi tutto, che nelle circonvoluzioni
elementi cellulari destinati a dar origine alle fibre nervose, cioe:

i .
Le grandi
Riguardo
esso
in
cellule dette
molecolare ed
fine tra lo strato
in
pur tentare
esistono tra le cellule e le fibre nervose, devo richiamare
cerebellari,
di
io
Purkinje, situate nella zona di con-
di
granulare.
il
al
di
modo si possa distinguere:

meno direttamente nello strato
certo
portasi piu o
gnificato di fibra nervosa
prolungamento,
b)
una
serie di
vedemmo come
cellule,
tali
un tronco principale che
a)
midollare,
ivi
assumendo
emananti dallo stesso
fibrille
quali in parte entrano a far parte del plesso
le
esistente nello strato dei granuli,
ascendendo nello
parte,
in
si-
nervoso
strato mole-
parimenti entrano nel plesso di fibre nervose la pure esistente.
colare,
2 Le
piccole celhtle nervose in
strato molecolare,
cellule
pure fornite
grande
di
quantita.
disseminate nello
prolungamento nervoso. Quest'ul-
timo, suddividendosi finamente, perde presto la propria individuality per
entrare alia sua volta nel plesso accennato.

0
3.
cosi detti
granuli dello strato che da
come vedemmo, devonsi considerare come
quali,
Ho
nervose.
pure gia notato che
il
prende nome,
essi
altrettante piccole cellule
cole cellule prende parte alia formazione del fino intreccio

vose, che esiste nel rispettivo
0
4.
granulare,
Da
il
ultimo
cui
Se ora
io
al
grandi
cellule
appartenenti
al
colle innumerevoli
plesso nervoso diffuso
ivi
parmi
di
di
fibre
ner-
comportarsi
del
relativo
strato
sue suddivi-
esistente.
rivolgo uno sguardo complessivo alle qui
modo
di
medesimo
tegorie di organi d'origine delle fibre nervose, in speciale
attenzione al
di siffatte pic-
strato.
s'aggiunge pure
sioni,
le
enumerate
ca-
modo ponendo
poter fare un piu semplice raggruppamento, e precisamente io
penso debbansi riunire
in
un solo gruppo
le
categorie di cellule comprese
SULLA FINA ANATOM1A DEGLJ ORliANI CENTRA LI DEL SISTEMA NERVOSO
368
sotto
numeri
2,
mentre parmi rappresentino qualche cosa
4,
3,
una categoria a
stinto,
se,
le
cellule designate sotto
numero
il
di
i.
di-
(Cel-
Purkinje).
lule di
Questo speciale raggruppamento sarebbe autorizzato dalle seguenti

considerazioni
1.
Che
tanto
prolungamento nervoso delle piccole
il
come
strato molecolare,
quello di tutte
le
nervose messe
cellule
dello strato dei granuli, compresi gli stessi cosl detti granuli,
tendenza
in
fibre aventi
di
fasci
sorta a
di
tenuissimi
alia
portarsi
in
ma
un determinato decorso,
invece,
la propria individualita,
conto
non mostrano
una determinata direzione per
in
perdono presto
fili,
cellule dello
unirsi
decomponendosi
per prender parte
formazione di un intreccio o plesso nervoso diffuso.

2.
dirsi
esista
anzi,
il
Che
dal punto di vista dall'
demarcazione
fra lo
andamento
strato granulare
delle
ed
il
fibre,
non puo
molecolare e che
plesso nervoso esistente in quest'ultimo strato, e in evidente con-
nessione o continuity con quello dello strato granulare.

3.
Che
invece,
sebbene dia origine a

e,
fili
laterali,
delle cellule di Purkinje,
conserva sempre
la
propria individualita
anziche decomporsi in un plesso diffuso, va francamente a formare una
nervosa dei raggi midollari.
fibra
Pertanto,
che mediante
Dall'altra,
gliari,
il
avremmo da una
comune complicatissimo intreccio o plesso di fibre nervose.

avremmo invece una piu limitata categoria di cellule gan-
sebbene dia origine a
qui
fili
laterali,
passa direttamente a costituire una
si
presenta
opportunity di rilevare
delle
fatto,
modo
1'
di
diverse categorie di
da noi
dai raggi midollari alio strato molecolare.
decompongono
in
modo estremamente
diffuso (corrispondenza col

di cellule gangliari)
come
il
semplice raggrup-
cellule,
(raggruppamento
comportarsi dei rispettivi prolungamenti nervosi) sia
esatta corrispondenza col contegno
mente
di-
nervosa midollare.
pamento, ora
basato sul
danno
prolungamento nervoso, mantenendosi ben individualizzato,
cui
stinta fibra
parte varie categorie di cellule gangliari,
loro prolungamento nervoso finamente suddiviso,
il
origine ad un
in
il
Vedemmo
complicato,
infatti
che molte
si
formando un plesso
prolungamento nervoso della prima categoria
mentre invece
lo strato granulare,
verificato nelle fibre nervose
altre attraversano piu
somministrando
rari
fili
laterali
o meno
diretta-
(corrispondenza
prolungamento
col
nervoso della
seconda
categoria
delle
cellule
gan-
qui esposti e sopratutto di fronte alle spiccate
diffe-
gliari).
In base ai
fatti
renze da ultimo notate relativamente

si
mettono
in
rapporto colle
infondata,
un' ipotesi
due categorie
di
gorie di fibre
una
vero
una
fibra
cellule
modo con
parmi non
cui le cellule nervose
sia piu
mettere in
campo
dichiaro di essere portato ad attribuire "die
da noi
distinte,
ed
alle corrispondenti
due
significazione fisiologica essenzialmente diversa.
cate-
in-
prolungamento nervoso va direttamente a formare

nervosa, parmi ovvio il considerarle quali organi aventi influenza
cellule,
le
se io
fibre,
al
il
cui
diretta sulle parti periferiche; sarebbero quindi verosimilmente organi
di
attivita motoria.
Le
una
altre cellule invece,
riguardo alle quali
si
pud
senz'altro escludere
diretta connessione colle fibre recantisi dalla periferia al centro,
sia invece piu naturale
il
parmi
considerarle organi de\Y attivita sensoria, od anche,
se vuolsi, delle azioni automatiche.
Nei
filamenti,
seconda categoria
diffuso,
non
trale tra le
La
si
che,
di
emanando
cellule,
puo a meno
due ora
vanno
di
dal prolungamento
alia
ravvisare una via di
plesso
comunicazione cen-
distinte categorie di elementi nervosi.
ovvia spiegazione dei rapporti funzionali,
di
lor volta a far parte del
connessione, verificata sul terreno anatomico,
fica attivita
nervoso di questa
di
cui,
nel
ne fornirebbe una
dominio della speci-
degli organi centrali del sistema nervoso, troviamo argomenti
varia natura.
GOLGI, Opera omnia.
47
SULLA FINA ANATOMIA DEGEI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA

NERVOSO
Tavola X.
Alcuni tipi di cellule gangliari appartenenti alia corteccia cerebrale.

Questa tavola e specialmente destinata a far vedere con qualche dettaglio
il modo
di origine e le differenze del contegno successivo deH'unico prolungamento
nervoso, di
cui ogni cellula gangliare e provveduta.
In questa e nelle altre figure, il prolungamento nervoso venne disegnato
in rosso.
Ingrandimento di 150 diametri circa (').
Fig-
Cellula gangliare appartenente al terzo
medio circa della corteccia

prolungamento nervoso di questa cellula
non somministra che rare fibrille secondarie e fino a grande distanza dalla sua origine
si conserva in forma di ben
individualizzato filamento. Questa cellula apparterrebbe
quindi al primo dei due tipi da me distinti.
i-
della circonvoluzione centrale anteriore (uomo).
II
Fig. 2."
Cellula gangliare, pure della corteccia della circonvoluzione centrale
anteriore (uomo), situata presso a poco alio stesso livello della precedente, il cui prolungamento nervoso a non grande distanza dalla sua origine, ridotto gia a sottilissimo
filo,
si
divide in due fine
fibrille,
le
quali
sembrano destinate a perdersi
nella
rete
diffusa.
Fig. 3.
Grande cellula gangliare dello strato medio (verso il confine superiore)
della cortecia della circonvoluzione occipitale superiore (uomo). II suo prolungamento
nervoso, che pote essere seguito per buon tratto fin entro lo strato midollare, non som-
ministrava che scarse
primo dei due

Fig.
4."
tipi
fibrille laterali.
me
ammessi.
Cellule
gangliari
da
fibrille
cellula apparterrebbe quindi al
dello strato superficiale
circonvoluzione centrale anteriore (uomo),
nano poche
Anche questa
dal
relativo
(terzo
superiore) della
prolungamento nervoso ema-
secondarie.
Fig. 5. -- Cellula gangliare dello strato superficiale della circonvoluzio7ie centrale

anteriore (presso a poco eguale livello di quelle della figura precedente). Dal prolun-
gamento nervoso non emanavano che due
fibrille laterali
intorno alia sua ulteriore destinazione, perche
il
filo
per altro nulla potevasi dire
principale assottigliavasi rapida-
mente, acquistando ben presto un' estrema finezza.

Fig. 6."
Cellula gangliare della corteccia della circonvoluzione occipitale supe-
dell'uomo (parte profonda dello strato superiore). II suo prolungamento nervoso

comportavasi come quello descritto per la figura 3."
Cellula gangliare pure della corteccia della circonvoluzione occipitale
Fig. 7.*
Contro la legge comune il suo prolungamento
(strato profondo).
dell'uomo
superiore
riore
N. 3.
(') I disegni originali vennero fatti coll' ingrandimento fornito daH'Obj. N. 5. Oc.
(tubo rientratoj; per altro pel bisogno di una maggiore economia di spazio nella riproduzione
litografica le figure dovettero essere notevolmente impicciolite.

nervoso emanava da quella parte del corpo cellulare che era rivolto verso la superficie
della circonvoluzione, emergendo a lato del grosso prolungamento protoplasmatico,
che rappresenta
la
tragitto lo stesso
continuazione
dell'apice della forma piramidale.
si
decomponeva
in
Dopo un lungo
parecchi filamenti, che
perdevasi nella rete diffusa.

a
Cellula gangliare situata nella zona piu profonda (gia in mezzo a fasci
Fig. 8.
di fibre nervose) della corteccia della circonvoluzione occipitale superiore. II
suo prolun-
gamento nervoso, che presentava decorso molto tortuoso, dopo aver somministrato
poche
fibrille,
acquistava un' estrema finezza e probabilmente era destinato a perdersi
nel diffuso intreccio.
Cellula dello strato medio (parte profonda)

prolungamento nervoso emanava dai
trale anleriore.
Fig- 9
,a
della circonvoluzione cen-
II
del corpo cellulare, anzi
un prolungamento protoplasmatico, decorreva per un certo tratto orizzontalmente, poi si decomponeva in parecchie tenuissime fibrille.
a
Cellula gangliare di una circonvoluzione fro?itale (terzo profondo della
Fig. io.
corteccia) il cui prolungamento nervoso, emanante da quella parte del corpo cellulare
che era rivolta verso la superficie libera, dopo breve tragitto si decomponeva in nume-
lati
dalla radice di
rose
fibrille,
che suddividevansi complicatamente, espandendosi in ogni direzione.
Tavola XI.
Altri tipi di cellule gangliari appartenenti a diverse provincie degli organi nervosi centrali.
Anche questa undicesima
tavola e specialmente destinata a far vedere con qualche
dettaglio l'origine e le differenze del successivo
nervoso.
Fig.
i."
Cellula gangliare appartenente
terza circonvoluzione frontale del cane.
tamente e poi
Fig.
2.
si
decompone
in
II
parecchie
modo
prolungamento
alio strato superiore della corteccia della
fibrille
tenuissime
(2
si
assotiglia grada-
tipo).
Cellula gangliare appartenente alio strato superiore della corteccia
della circonvoluzione occipitale superiore del cane.
presso a poco
di comportarsi del
II
come quello della figura precedente.

Grande cellula gangliare appartenente
Fig. 3della circonvoluzione centrale anteriore dell'uomo.
bene somministrasse numerose
fibrille
alio strato
medio
si
comporta
della corteccia
suo prolungamento nervoso, sebsecondarie, conservavasi in forma di filo ben diII
stinto fin entro lo strato midollare.
Fig.
4.*
Cellula gangliare appartenente alio strato profondo della corteccia di
una circonvoluzione frontale dell'uomo. Anche in questa cellula il prolungamento nervoso, sebbene somministrasse numerose fibrille secondarie, pure conservavasi fino a
grande distanza dalla sua origine in forma di filo ben individualizzato.
Fig. 5.*
Cellula nervosa dello strato grigio superficiale delle eminenze bigemine
prolungamento nervoso, emanando da un fianco del corpo cellulare,

decomponevasi presto in una serie innumerevole di tenui fibrille, le quali, continuando
a suddividersi, portavansi con una certa prevalenza verso la superficie libera dall'eminenza bigemina.
anteriori (gatto).
II
Cellula gangliare dei corni posteriori del midollo spinale (gatto). II

suo prolungamento nervoso si suddivideva in un grande numero di fibrille, che portavansi nelle piu svariate direzioni e che alia loro volta continuavano a decomporsi in
Fig.
fibrille di
6.
incommensurabile finezza.
Vol.1.
Tav.ll
1
foe
ililano
Lit
T&c-ehinardi
a.
Ferrari Pvia
SULLA FIN A ANATOMIA DEGLI ORGAN CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO

I
Tavola
XII.
II
Sezione verticale della corteccia della circonvoluzione centrale anteriore (uomo).

disegno si riferisce ad un punto della circonvoluzione situato a circa 2 / 2 centimetri
l
di distanza dalla
grande scissura longitudinale del
Venne omesso
troppo
il
il
cervello.
Strato connettivo superficiale.

lo
stroma connettivo degli
strati sottostanti,
Riguardo alle cellule gangliari, coll'eguale intendimento

disegno, il prolungamento nervoso, di cui sono provviste
cennato.
1.
onde non complicare
disegno.
Strato
primo
non complicare troppo

tutte, venne appena ac-
di
o superficiale.
Cellule gangliari piuttosto piccole e in grande maggioranza di forma piramidale
insieme alle cellule piramidali se ne trovano alcune isolate di forma globosa
tutte
sono
provviste di numerosi prolungamenti.

2.
Sono

in prevalenza le cellule gangliari medie, per6
e queste veggonsi
Anche
3.
man mano
diventare
piii
numerose verso
non mancano quelle grandi

la
parte inferiore dello strato.
in questo secondo strato sono quasi esclusive le forme piramidali.
Strato terzo o profondo.
Cellule gangliari di varia forma; veggonsi in grande prevalenza
potrebbero designare come fusate.
le cellule
che
si
"Opera omnia
"
C.
Goky
del.
Ulrico HoepJi.Edibre-Hilano
Ulrico Hoepli.Edibore-Milano
Lit
Tacohkiardi
Ferrari P*via
Tavola
II
XIII.
Sezione verticale della corteccia della circonvoluzione occipiiale superiore (uomo).

disegno si riferisce ad un punto dell'estremita posteriore-superiore della circonvolu-
zione indicata.
Stralo connettivo superficial.
Riguardo
alio
stroma connettivo ed
alle cellule gangliari
valgono anche per questa
tavola le osservazioni che per le stesse parti costitutive vennero aggiunte alia spiega-
zione della Tavola XII.

1.
Strato
primo
o superficiale.
Cellule gangliari piuttosto piccole e in grande maggioranza di forma piramidale
insieme se ne trovano alcune di forma globosa.

2.
medie; per6 anche qui non mancano quelle

come nel corrispondente strato della circonvoluzione centrale anteriore,
vanno mano mano diventando piu numerose verso il passaggio nello strato terzo.
Sono
grandi,
3.
in prevalenza le cellule gangliari
le quali,
Cellule gangliari
di varie
forme (piramidali, globose,
fusate)
prevalenza delle
cellule fusate e delle cellule piramidali assai piccole.
Golgi, Opera omnia.
48
IricoHoepli.Editore-Milano
Lif
Taeeliinardi * Ferrari P&vi,
TAVOLA XIV.
Cellula gangliare della corteccia cerebellare del gatto (neonato).

Siffatte cellule
fanno parte dello strato granulare, e nel gatto e nel coniglio, quando la reazione nera
e ben riescita, possono esser vedute in quantita abbastanza considerevole.
Le rami-
buona parte arrivano fino al confine superiore dello strato molecolare.

II prolungamento nervoso (rosso), colle continuate e sempre piii minute suddivisioni, da luogo ad un complicatissimo intreccio,
ficazioni dei
(neri) in
che nel senso verticale s'estende dall'uno all'altro confine dello strato dei granuli, e
nel senso della larghezza va a confondersi coll' intreccio risultante dalla suddivisione
di altre cellule vicine appartenenti alia stessa categoria (veggasi la Tavola XVII).
Ouesta cellula sarebbe uno degli esemplari piii spiccati di quelle, che nel testo
vennero descritte come cellule del secondo tipo. Riguardo al cervelletto la stessa cellula sarebbe da contrapporsi a quella disegnata nella Tavola XV (cellula di Purkinje),
la quale sarebbe invece uno' dei piii spiccati esemplari delle cellule del primo tipo.
C. Gol<f>i
J
r~
C.Gol&
Opera omnia
del.
Irico
VoIL
Tav.!4
Lit
Tacci.msrdi n Ferrari Pavia
Tavola XV.
umano (cellula di Purkinje).

ramificazioni dei prolungamenti protoplasmatici (neri) continuando a suddividersi arrivano in grandissimo numero fin proprio all'estremo limite periferico dello
Cellula gang-hare grande del cervelletto
Le
strato molecolare, e qui la loro terminazione e spesso segnata da
un piccolo rigonfiamento o da una tenue espansione.

II prolungamento nervoso, sebbene somministri buon numero
di fibrille secondarie, conserva la propria individuality e in
formita di diametro,
pu6
essere
forma di ben distinto filo conservante uniaccompagnato (veggasi la Tavola XVI) fino al suo
ingresso nello strato delle fibre nervose (raggi midollari).
Le
fibrille
da questo prolungamento mostrano una certa tendenza a portarsi
nervose emananti
in alto, verso lo strato
molecolare.
Questa cellula vale come uno dei piu spiccati esemplari di quelle, che nel testo
sono descritte come cellule del primo tipo. Riguardo al cervelletto essa sarebbe da
contrapporsi, oltreche alle cellule piccole dello strato molecolare (veggasi Tavola XVIII)
a quella disegnata nella Tavola XIV, la quale, come s'e detto, sarebbe invece uno
dei piu spiccati esemplari delle cellule del secondo tipo. (Veggasi in proposito anche
a
della Tavola XI).
le figure 5* e 6
Vol. I.
'lav.
15
ANATOMIA DEGLI ORGAN! CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
383
TAVOLA XVI.
Frammento di sezione vcriicale di una circonvoluzione cerebellarc dell'uomo.

La figura e specialmente destinata a far vedere: situazione, forma, leggi di
ra-
mificazione, disposizione, rapporti vicendevoli colle fibre nervose delle grandi cellule
gangliari, dette di Purkinje, situate nella zona di confine fra strato molecolare e strato
granuloso della corteccia del cervelletto.
Le ramificazioni del prolungamento protoplasmatico di queste cellule, continuamente suddividendosi in modo assai elegante, arrivano fino all'orlo periferico dello
strato molecolare, dove veggonsi terminare con un lieve ingrossamento.
prolungamenti nervosi attraversano con decorso piu o meno tortuoso tutto lo
strato dei granuli e vanno ad internarsi nello strato interno di fibre nervose (raggio
midollare), entro il quale non di rado possono essere accompagnati per lunghi tratti.
Gli stessi prolungamenti nervosi, sebbene nel tortuoso loro tragitto somministrino un
numero piu o meno considerevole di fibrille secondarie, pure conservansi sempre in
I
forma di ben individualizzato
filo.
Vol.1.
Li
Tacdunardi
Tav.K)
Ferrari Fe>.via
SULLA FINA ANATOMTA DEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
385
TAVOLA XVII.
Frammento
II
di sezione verticale di una circonvoluzione cerebellare del gatto (neonato).
disegno e specialmente destinato a
ramificazione, situazione e rapporti delle
far
vedere:
cellule
forma,
gangliari
disposizione, leggi di
grandi,
esistenti
entro lo
strato dei granuli.

I
prolungamenti protoplasmatici, ramificantisi dicotomicamente,
in
modo molto
diverso da quello delle cellule di Purkinje, colle loro ultime propagini spesso arrivano
fino al limite periferico dello strato molecolare.
I prolungamenti nervosi, colle finissime e ripetute suddivisioni, passano a costituire
un complicato intreccio, entro il quale riesce impossibile seguire le sorti di ogni singolo prolungamento nervoso. Tale intreccio non ha determinabili confini ne verso
l'interno, ne verso lo strato molecolare; lo stesso intreccio naturalmente si confonde
col plesso di complicata derivazione descritto nel testo.
GolcI, Opera omnia.
to
'o|oi
del.
UricoHo
Vit
Tsrchinardi
Ferrari Pavia
387
TAVOLA XVIII.
Frammento
II
di sezione verticale di una circonvoluzione cerebellare dell'uomo.
disegno e destinato
al particolare
scopo
cellule gangliari piccole disseminate nello strato

le principali
forme, sotto
le
di
mettere in evidenza
molecolare. Vi
quali le stesse cellule
si
si
le
numerose
trovano riprodotte
presentano nei preparati ottenuti
prolungamento nervoso, che riguardo al punto

d'emanazione dal corpo cellulare non presenta determinabili regole, venne appena accennato, onde non complicare troppo il disegno. E per un intendimento eguale che le
cellule di Purkinje vennero disegnate con una tinta molto sbiadita.
Nello strato granuloso, appena al di sotto delle cellule di Purkinje, venne pur
disegnata una cellula gangliare fusiforme molto allungata, da un lato della quale vedesi emergere il rispettivo prolungamento nervoso.
I cosl detti granuli dello strato omonimo sono appena accennati per fondo.
col nitrato d'argento e bicromato.
II
(
'.
iolî
)pena
<
mnia
Im-oi
C. Golly
del.
Vol.
I.
Ut Tacrhinord:
re-Milano
Tav. 16.
Fen
dri
Pavia
Tavola XIX.
Frammento
Disegno
di sezione verticale di
una circonvoluzione
cerebellare del coniglio.
fatto a particolare illustrazione dello strato dei granuli.
Questi cosl
presentano quali cellule nervose di forma globosa, piccolissime e fornite di 3, 4, 5 ed anche 6 prolungamenti, dei quali sempre uno solo offre
caratteri
di prolungamento nervoso; siffatto prolungamento trovasi appena accennato (filo rosso).
I prolungamenti, che pare si possano chiamare protoplasmatici, sebbene si presentino
detti granuli si
in
modo un
finiscono con
po' diverso dai prolungamenti protoplasmatici delle altre cellule gangliari,
un piccolo ammasso granuloso,
al
quale spesso veggonsi confluire
le
estremita dei corrispondenti prolungamenti dei circostanti granuli.
Nella zona di passaggio tra lo strato molecolare e lo strato dei granuli sono pur
disegnate altre due cellule, che dalle cellule di Purkinje, a lato delle quali sono poste,
differenziano oltreche per la forma del corpo cellulare e modo di ramificarsi dei
prolungamenti protoplasmatici, anche, e sopratutto, pel contegno affatto diverso del
Oueste due cellule appartengono al tipo che gia trovasi
prolungamento. nervoso.
illustrato nelle Tavole XIV e XVII.
si
C.
Golî - Opera omnia
Vol.1. Tav. 10
Lil
Tarchinardi
a.
Fpitati Poivia.
SULLA FIN A ANATOMIA OEGLI ORGANI CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
TAVOLA
Frammento
XX
(')
di sezione verticale d'una circonvoluzione cerebellare dell'uomo.
Disegno specialmente dimostrante l'enorme complicazione

le fibre
nervose e
le cellule gangliari
modo
perche in certo
tico,
preparati; per altro
esso
rappresenta
di rapporti esistenti
dev'essere qualificato
la sintesi di fatti dedotti dallo
fr.i
come semischemastudio di parecchi
singoli elementi disegnati, per situazione, rapporti, forma e modo

di ramificarsi delle fibre nervose e dei prolungamenti cellulari esattamente corrispondono
al vero,
almeno
modo
al loro
di presentarsi
nei pezzi
trattati col
metodo
della colo-
razione nera.
Ad
onta della mancanza delle lettere indicative
formanti
strati
le
circonvoluzioni del cervelletto
possono ben distinguere
si
tre
strato molecolare; strato dei gratiuli;
strato delle fibre nervose.

si vedono molto spiccate, per la tinta nera intensa, alcune
nervose piccole proprie di tale strato.
Richiamo in modo speciale l'attenzione sulle molte differenze che, relativamente al punto di emanazione e contegno
successivo, presenta il prolungamento nervoso (filo rosso), di cui tutte queste cellule
Slrato molecolare. Vi
fra le cellule
sono provvedute. Riguardo a quelle che stanno nel terzo inferiore dello strato, deve
essere notato che il medesimo prolungamento evidentemente si unisce al plesso di fibre
nervose orizzontali
ivi
esistenti,
modo
esattamente uniformandosi, per andamento e
ramificarsi, alle singole fibre di cui
il
Nel terzo profondo dello strato
medesimo plesso
di
e costituito.
e disegnata in rosso
una parte del complicatissimo
plesso accennato; alle fibre decorrenti parallelamente ai margini dello strato in questione
fibre
s'
inseriscono molte fibre che derivano dallo strato dei granuli: dalle medesime
emanano
verso
l'alto.
poi innumerevoli
II
fibrille,
che, ramificandosi con vicende svariate,
plesso evidentemente non e cosl limitato
a tutta la larghezza dello strato:
il
disegno corrisponde
si
come qui appare, ma

al
suo piu frequente
portano
s'estende
modo
di
presentarsi ne' miei preparati.
Lungo
margine profondo dello strato molecolare sono disegnate con tinta

di Purkinje. II loro prolungamento nervoso, somministrante
un certo numero di fibrille secondarie, pu6 essere accompagnato fino alio strato delle
il
sbiadita alcune cellule
fibre nervose.
Vi sono disegnati: i. I cosl detti granuli, per6 in quantita

realmente esiste; il prolungamento nervoso, di cui ciascuno
che
quella
molto minore di
di questi elementi e provveduto, e appena accennato. Vuol essere notato che nell'uomo
Strato dei granuli.
(')
La maggior parte delle particolarita, concernenti lo strato molecolare disegnato in
questa tavola, sono riprodotte dalla tavola corredante una nota (Suit''origine delle fibre nervose
nel cervelletto), che verra quanto prima pubblicata dal distinto mio allievo sig. R. Fusari.
SULLA FINA ANATOMIA DEGLI ORGAN I CENTRALI DEL SISTEMA NERVOSO
392
medesimi elementi sono
Tav. XIX).
2."
Una
assai piii piccoli
che nel coniglio, gatto, vitello ecc. (Vedi
cellula nervosa identica a quelle piccole dello strato molecolare e
situata in alto, a livello del corpo delle cellule di Purkinje. 3.'
piuttosto grandi, l'una di forma triangolare situata verso

di
forma
fusata, situata
rasente alio
queste cellule e appena accennato.
cellule
Due
mezzo
cellule gangliari
dello strato, l'altra
prolungamento nervoso di
solitarie di forma svariata nel
strato midollare.
Siffatte
il
II
cervelletto dell'uomo sono abbastanza frequenti.
Strato delle fibre nervose. Di tale strato non ne venne raffigurata che una sottile
striscia.
schematicamente disegnate, se ne scorgono alcune

esattamente riprodotte dal vero. Seguendo il loro decorso dal basso all' alto si vede
che certune conducono al corpo delle cellule di Purkinje, non essendo altro che
altrettanti prolungamenti nervosi delle medesime, i quali conservano la loro individuality, sebbene diano origine ad alcune fibrille secondarie, e che certe altre invece,
nel mentre attraversano lo strato dei granuli, si suddividono complicatamente, perdendosi in un plesso di cui e assai difficile, se non impossibile, scoprire il piu fino
contegno.
Molte delle piu spiccate ramificazioni di questa seconda categoria di fibre certamente penetrano nello strato molecolare, partecipando alia formazione del plesso ivi
esistente; lo stesso accade di alcune ramificazioni delle fibrille emananti dal prolungamento nervoso delle cellule di Purkinje.
In
mezzo
alle fibre orizzontali
C.
Golî - Opera omnia
C. Golî
I'lricol
del.
SULLA FINA ANATOMIA DEGLI

ORGAN! CENTRAL! DEL SISTEMA NERVOSO
393
Tavola XXI.
Frammento
di sezione verticale di
una circonvoluzionc
cerebellare dell'uomo.
Disegno fatto a particolare illustrazione dello stroma connettivo (ncvroglid) dei

tre diversi strati delle circonvoluzioni del cervelletto.
Lo strato molecolare vedesi
attraversato da fasci di
fibrille,
derivanti da cellule connettive situate o al limite pro-
fondo dello strato medesimo, od anche piu profondamente entro
Lo
strato limitante di cellule connettive piatte
della
lo strato dei granuli.
superficie libera
non trovasi
disegnato.
Nello strato dei granuli
le
cellule connettive
disseminate, per altro spiccano sempre

dei vasi
la
raggiate trovansi
rapporti che
tali
irregolarmente
elementi hanno colle pareti
connessione di quelli con questi o e diretta, essendo corpi cellulari appliche fanno parte, oppure si
i
cati sulle stesse pareti vasali, delle quali spesso direbbesi
effettua mediante piu o meno robusti prolungamenti,

quali nel punto d' inserzione
presentano una tenue espansione, ove piu ove meno estesa.
Eguali particolarita, anzi piii evidenti, veggonsi nello stroma connettivo dello
strato midollare. Qui per altro le cellule connettive hanno in prevalenza forma appiattita
i
e presentansi piu regolarmente disposte, in rapporto colla piu o
meno
regolare dispo-
sizione in fasci delle fibre nervose.
penetrano nell'interno della

circonvoluzione, sono disegnati in tinta molto sbiadita, affinche piu chiaramente appaI
vasi sanguigni che, ramificandosi, dalla
superficie
riscano gli elementi connettivi.
G01.01,
Opera omnia.
50
C.
GoJji- Opera on
('.
Golti
del.
Vol.
Lit
I.
Tav.21
Tacchinardi \ Kerrari Pavia.
HtfHH

Opera Omnia Camillo Golgi PDF

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Opera Omnia Camillo Golgi PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

fit

the famous physiolo.

NATIONAL HOSPITAL LIBRARY

scienze di Gottinga e delle Societd Jlsico-mediehc di iVilrzburg e di Erlangen,

tina, delta Societd medico-chirurgica di

EDIZIONE DI 325 ESEMPLARI

Milano, Tipografia Urabcrto Allegretti, via Larga

COMPIERSI DI UN QUARTO DI SECOLO DI INSEGNAMENTO E

LE NOZZE D'ARGENTO DEL PROFESSORE

COINCIDONO COLLA PUBBLICAZIONE

TALE COINCIDENZA VOLLERO GLI ALL1EVI PER AFFETTO E

Raccogliere ed ordinare in volume

dal ricercatore e dallo

in molti periodici ed atti di

idea esalta di qtiante su

un sommo Biologo, sempre

storico. II ricercatore solo cost

solo in queste raccolte sicuramente trova

gli elementi fondamentali per la

questi vantaggi la raccolla delle opere scientifiche di

ne aggiunge un altro. Poiche

del sistema nervoso hanno segnalo

sulla fina organizzazione

nella scienza sia pel metodo

argomento non pub non ispirarsi a quel complesso di studi

cedere da quei metodi

Solo la completa conoscenza

di quei metodi e di qtiei risultati, doctimentati in tavole, da

scopo di arrecare tali vantaggi ai Biologi mosse gli allievi a rac-

cogliere con devota

ammirazione queste opere di Camillo Golgi,

Hoepli con senno illuminate aiutb la pubblicazione.

R. Fusari, G. Marenghi, L. Sala.

lavori segnati coi n. xiv, xvi,

con questa lettera

senno di provetto maestro.

impegnato, han /alto

che molte volte, e per lungo tempo, io dovessi interrompere co-

Perb di periodo in periodo

ho prosegtiiti, sempre inspirandomi nel severo

qual ricercatore nel campo delle

scienze biologic/ie, tu hai saputo trasfondere nei

Dal Laboratorio di Patologia Generale

Lettera del prof. C. Golgi al prof. G. Bizzozero

Sulla sostanza connettiva del cervello

Sulla sostanza grigia del cervello

Sulla fina anatomia del cervelletto

a legarono sostituire negarono

Sulla fina struttura dei bulbi olfattori (tav. in)

Intorno alia distribuzione e terminazione dei nervi nei tendini delPuomo

139, riga ji,

a e abbia invece sostituire o no

141 riga 17,

Sulla struttura delle fibre nervose midollate periferiche e centrali

Sui nervi dei tendini dell'

organo nervoso terminale muscolo-tendineo (tavole

a pag. 184 riga

(tav. vill, IX)

normale e patologica dei muscoli volontari

Studi istologici sul midollo spinale

XIII. Sull'origine centrale dei nervi

INDICE DEI LAVORI CONTENUTI NEL

del tractus olfactorius e struttura dei lobi olfattorii dell'uomo