Metabolismo vegetal de Carbohidratos

Monosacridos OligosacridosPolisacridos
2012

CO2
H2O

Captacin y
Fijacin de
E. luminosa

Fotosntesis

Biosntesis
de azcares

Azcares formados durante la Fotosntesis

Tipo de Azcar
Cetoheptosa
Cetohexosa
Aldohexosa
Cetopentosa
Cetopentosa
Aldopentosa
Tetrosa
Triosa
Triosa

Azcar
Sedoheptulosa-7-P
Fructosa-6-P
Glucosa-6-P
Ribulosa-5-P
Xilulosa-5-P
Ribosa-5-P
Eritrosa-4-P
Dihidroxiacetona-P
Gliceraldehdo-3-P

CO2 + H2O

Oligosacridos
UDP-Gluc Polisacridos

Fotosntesis

Fructosa-6-P

Fosfoglucosa
isomerasa

Ciclo de las
Pentosas-P

Glucosa-6-P

Eritrosa-4-P
Gliclisis

Compuestos aromticos

Quinonas

Flavonoides

Lpidos
c. Grasos
Terpenoides
y esteroides

Sacarosa
Azcares
Otros
Ramificados
Monosacridos
C, S, OInositol
Glicsidos

Ac.Ftico

c. Ascrbico

c. Pirvico
c. Fosfoenol
Pirvico

c. Nucleicos
Acetil-CoA

Malonil-CoA
c. Mevalnico

Polictidos
c. Glutrico
Ciclo de Krebs
c. Succnico

NH3

Protenas
AA

Porfirinas

Alcaloides

Nucletidos Azcares (NDPAzcar)

Forma activada de monosacridos, o c, urnico derivados de stos, que actan
como donores en reacciones de transglicosilacin para sntesis de Polisacridos
Pirofosforilasa

Azcar

Fosfato de
Azcar

Sintetasa

Nucletido
de Azcar

Polisacridos

UDPGlucosa (Nucletido Uridin Difosfato de Glu)

Estructura y Sntesis

(UTP)

1- UDPG-Pirofosforilasa
2- Pirofosfatasa

(UDPG)

Reaccin de transglicosilacin

UDP-galactosa

c. urnico

3- Sintetasa del azcar

4- 4-epimerasa

5- Oxido-reductasa
6-Decarboxilasa

Interconversin de azcares por intervencin de

Nucletidos Azcares (NDPAzcar)
Ej: levaduras y
Phaseolus aureus

UDP-Glucosa

UDP-4-ceto-D-Glucosa

UDP-Galactosa

Reduccin-Epimerizacin
Ej: hojas de tabaco

UDP-Glucosa

UDP-D-Glucuronato

UDP-D-Xilosa

UDP-4-ceto-6-deoxiglucosa

UDP-L-Ramnosa

UDP-4-ceto-D-Glucuronato

UDP-4-ceto-D-Xilosa

Biosntesis de Inositol a partir de Glu-6-P

Ciclitoles
Ej: Phaseolus vulgaris
y Sinapis alba

D-Glucosa-6-P
Ciclo aldolasa

OH
OH
OH
OH

D-Glucosa-6-P

+ NH4+
- Glu-6-P, Gal-6-P
Dihidroxiacetona-P

-Oxidacin C5
-Condensacin aldlica
-Reduccin

OH

1-L-mioinositol-1-P
Fosfatasa

-Hidrlisis

Mg2+ o Mn2+

Mioinositol
oxigenasa

OH OH
OH
OH

-Oxidacin

OH
OH

D-Glucuronato
Precursor de:
-D-Xilosa y L-Arabinosa (pentosas)
-Apiosa (monosas ramif)

1-L-mioinositol

Se almacena como hexafosfato:

c. Ftico (complejos con Ca+2, Mg+2 y K+)

-Galactinol (olig. S. Rafinosa)

-Germinacin de las semillas

-Perodos de estres nutricional de la planta
-Fuente para produccin de c. glucurnico

Metabolismo del cido Ftico

Reserva de Inositol

Reserva de H de C

Inositol Libre

Procesos oxidativos
y gluconeognesis
Inositol Libre

Glucosa-6-P

Inositol-1-P

Inositol-2-P
C

Inositol-P2

Inositol-1,2-P2
C

Inositol-P3

Inositol-P3
C

Inositol-P4

Inositol-P4
C

A: inositol-1-P-sintetasa
B: inositol quinasa
C: fosfoinositol quinasa (Pi a partir de ATP)
D: fitasa (desfosforilacin)
E: inositol-2-fosfatasa

Inositol-P5

Inositol-P5
C

Inositol-P6
(c. Ftico)

Inositol-P6
(c. Ftico)
Fitina
(Sal de Ca+2 y Mg+2)

Constituye una reserva importante de P

Biosntesis de azcares ramificados

Apiosa- Hamamelosa
Apiosa
-aislado de una flavona glicsido: apiina, de Perejil

CH=O -Pentosa ramificada en C3 (3-C-hidroximetil aldehdo-D-glicerotetrosa)

CHOH
HOCH2COH
CH2OH
Biosntesis
UDP-Glucuronato
ciclasa

UDP-Gluc
deshidrogenasa

UDP-Gluc

UDP-Apiosa

UDP-Glucuronato
NAD

NADH

NAD

NADH

CO2

Hamamelosa
CH2OH -ligado glicosdicamente al tanino de Hamamelis
-Hexosa ramificada en C2 (2-C-hidroximetil -D-Ribosa)
HOCH2COH
CHOH
CHOH
Biosntesis
CH2OH

cloroplasto

Condensacin aldlica de dos

molculas de Gliceraldehdo-3-P

ster
fosfrico
Fosfatasa

citoplasma

Hamamelosa libre

Biosntesis del cido ascrbico

D-Glucosa

D-Galactosa

L-Galactono- 1,4-lactona

cido ascrbico

[Ox]

3-oxo-L-gulonolactona

cido deshidroascrbico

En uvas y geranios
Glucosa (uvas)

cido ascrbico

cido tartrico + fragmento

de 2C

c. Oxlico
(geranios)

C, S y O Glicsidos
Porcin No glicosdica
(aglicona)

Porcin Glicosdica
(mono u oligosacridos)

Segn el tipo de unin entre la porcin aglicona y el azcar, se clasifican en:

O-Glicsidos
C-Glicsidos
(Unin C-C)

Glicsidos cianognicos

Distribucin restringida

S-Glicsidos
(tioglicsidos)

Glucosinolatos
Durrina

Prunasina

(deriv. tirosina)

(deriv. fenilalanina)

Vitexina

Otros

(deriv. flavona)

Glucotropaeolina
(deriv. fenilalanina)

Arbutina
Rutina

Isotiocianatos
tiocianatos
nitrilos
S elemental

Carbohidratos de Reserva
Ciclo Acumulacin- Utilizacin

Solubles

Sacarosa

Disacrido

Oligosacridos

Derivados de sacarosa por adicin de una

o varias molculas de gal, fru o glu:

-Serie de la Rafinosa (sobre la mitad glu, uniones )

-Serie de la Gentianosa (sobre la mitad glu, uniones )
-Kestosa y panteosa (sobre la mitad Fru)

Insolubles

Polisacridos
-Almidn
-Mananos
-Xiloglucanos

Metabolismo de la Sacarosa
-Glucosa

-Fructosa

ESTRUCTURA
-Oligosacrido No reductor
-Ms importante producto de
la Fotosntesis

FUNCIONES
-Transporte (Ppal producto de translocacin (F))
-Reserva

-Transitoria (Mesfilo de Hojas)

-Permanente (Parnquima de reserva, en Vacuolas)

-Fuente inmediata de C
-Energtica

Biosntesis de Sacarosa
Los niveles de Sacarosa en la planta depende de los mecanismos de
degradacin y biosntesis, varan segn el vegetal, el momento metablico de
la planta y el rgano de la planta
CITOSOL

Vacuola
Acumulacin
SACAROSA

Cloroplasto
Fotosntesis
Fijacin de C

SACAROSA

Triosas Fosfato

Hexosas Fosfato

Transporte por
Floema

La sntesis de sacarosa tienen lugar en multitud de rganos y tejidos, es

particularmente intensa en hojas
-Tejidos Fotosintticos: a partir de Triosas Fosfato y Almidn de asimilacin.
-Tejidos No Fotosintticos; polisacridos de reservas como indol, fructosanos

Metabolismo de Sacarosa
Sacarosa sintetasa
(SS o SuSy)
Sntesis

Sacarosa sintetasa
(SS o SuSy)

SACAROSA

Sacarosa-6-P-sintetasa
(SPS)

Degradacin
Invertasas

Hidrolasas

Biosntesis de Sacarosa
(Sacarosa Sintetasa)
Sacarosa Sintetasa

Fructosa

UDP-Glu

Sacarosa

UDP

UDP-Glu

PPi

Biosntesis UDP-Glu
UDP-Glu pirofosforilasa

Glucosa-1-P

UTP

pirofosfatasa

2Pi

Sacarosa Sintetasa
- nica enzima totalmente reversible que efecta transglicosidaciones,
que involucran nucletidos azcares
-Trabaja con nucletidos de distintas base: UDP Glu, ADP Glu, TDP Glu

-pH ptimo cambia segn sentido de la reaccin

-Enzima con regulacin redox

-Ox: sintetiza
-Red: degrada

-Relacionada con el metabolismo y funcin del floema

-Provee precursores para formar polisacridos de reserva y estructurales
(acumulac de almidn, sint. de pared celular )
-Interviene en formacin de callosa
-Localizacin: citosol

Biosntesis de Sacarosa
(Sacarosa-6-P-Sintetasa)
Sacarosa-6-P-Sintetasa

Fructosa-6-P

UDP-Glu

Sacarosa-6-P

UDP

Sacarosa fosfatasa

Sacarosa

Sacarosa-6-P-Sintetasa
Es una enzima con propiedades reguladoras
Enzima libre: escasa actividad
Activadores: Citrato *
-cetoglutarato
Malato
Fumarato
Glucosa-6-P

Inhibidores: Citrato (bajas [ ])

Sacarosa
Fructosa-P
Pi

Pi

Degradacin de la Sacarosa
-Va reversible: Sacarosa sintetasa
Sacarosa Sintetasa

Sacarosa

Fructosa

UDP

UDP-Glu

Nucletidos Azcar
Para procesos
biosintticos

-glucosidasas
-Va irreversible o hidroltica: Hidrolasa
Invertasas

-fructofuranosidasas
Invertasa

Sacarosa

H2O

Glucosa

Fructosa

Hexosas libres
Para procesos metablicos
Translocacin de Sac desde Floema

Clasificacin de Invertasas
cidas (pH 3-5,5)
pH ptimo
Neutras o alcalinas (pH 7-7,5)

Citoslicas
Intracelulares
localizacin

Procesos
metablicos

Vacuolares
Apoplsmicas

Extracelulares
Translocacin de
Sacarosa desde Floema

de Pared Celular
(insolubles)

Permeabilidad de las membranas de las plantas a la sacarosa

Existen plantas cuyas membranas son:

-Permeables a la Sacarosa

Nicotiana tabacum
Ricinus communis
Solanum tuberosum
Daucus carota
Beta vulgaris

-Impermeables a la Sacarosa
(clulas deben escindir el azcar antes de tomarlo)

Saccharum officinarum
Canna indica
Zea mays (raicillas)

Floema

Sacarosa

Apoplasto

Invertasa apoplsmica
Hexosas

Pared Celular

Invertasa de Pared Celular

Hexosas

Citosol

Sacarosa

Sacarosa

Sacarosa
sintetasa

Invertasa Alcalina
Citoslica

Invertasa
vacuolar

Hexosas

Fru

Glu

Fru

UDP-Glu

PPi

Vacuola
Hexosa fosfato

Las invertasas atacan:

-C1

--fructofuransidos (Fru terminal y preferentemente

que forme parte de la sacarosa)

Regulacin de las invertasas

-Productos de Reaccin
-Estrs, lesiones, infecciones

-Luz
-Fitohormonas
-Temperatura
-Inhibidores endgenos

La regulacin vara segn la especie

Biosntesis de Oligosacridos
Oligosacridos de la serie de la Rafinosa
Biosntesis de Galactinol
mio-inositol

UDP-Galactosil
transferasa
UDP-Gal

UDP

Galactinol
(1-O--D-galacto
piranosil-mio-inositol)

Donante de Galactosa en biosntesis de oligosacridos de la serie de la Rafinosa

Gal al OH C6 Gluc

Sacarosa
Galactinol

Gal (1-6) a Gal precedente

Rafinosa
inositol

Estaquiosa
Galactinol inositol

Verbascosa

Galactinol inositol
Galactinol
inositol

Semillas de leguminosas
Cereales
Algodn
Labiadas

Reserva de H de C
Transporte de Carbono
Aumenta resistencia al fro

Ajugosa

Polisacridos
Compuestos de peso molucular muy elevado. De 11 a miles de restos de
monosacridos
Pueden ser compuestos muy variados pues los monosacridos pueden enlazar
por varios grupos alcohol

Propiedades
No son dulces
Pueden ser solubles, formar suspensiones colidales (geles) o ser insolubles.
Se pueden hidrolizar a monosacridos
Clasificacin
Por los monosacridos constituyentes:
Homopolisacridos: mismo tipo de monosacrido repetido
Heteropolisacridos: diferente tipo
Por la ramificacin de la molcula
Lineales: Cada monosacrido dos enlaces glucosdicos a otros
Ramificados: Algn monosacrido con ms de dos uniones a otros
Por su funcin
Estructurales : Forman elementos estructurales de las clulas o los
organismos pluricelulares
De reserva: Reserva de monosacridos
De reconocimiento: Identificacin celular

Polisacridos de reserva suelen ser ramificados y se encuentran en

citoplasma o vacuolas.
Polisacridos estructurales suelen ser lineales
Los polisacridos de reserva sirven para acumular monosacridos,
generalmnete glucosa, sin aumentar la presin osmtica celular.
Suelen ser ramificados para movilizar ms rapidamente los restos de
monosacrido

La sntesis del almidn comienza con la unin de dos triosas fosfato formando
fructosa 2, 6-Bisfosfato. Una fosfatasa (fructosa 1, 6 Bisfosfatasa) elimina uno de
los fosfatos formando fructosa 6-fosfato que es isomerizada a glucosa 6-fosfato
para pasar despus a glucosa 1-fosfato por accin de la ADP glucosa
pirofosforilasa; se invierte una molcula de ATP y se obtiene la ADP-Glucosa y
pirofosfato que es hidrolizado a fosfato inorgnico por accin de una
pirofosforilasa. La ADP-Glu es la unidad que se acaba aadiendo a la cadena en
formacin por accin de la almidn sintasa. A destacar de esta ruta es:

1/ La unidad
estructural para la
sntesis es la ADP-Glu.
2/ Dos enzimas
constituyen puntos de
regulacin:
- Fructosa 1, 6
Bisfosfatasa.
- ADP Glucosa
Pirofosforilasa.
3/ En la sntesis de
almidn se obtiene
fosfato.

La regulacin de la sntesis de almidn y sacarosa puede agruparse en torno a

dos factores:
1/ Necesidades de la planta.
2/ Enzimas checkpoint + translocador de fosfato + luz. Si el uso de sacarosa es
menor que la sntesis de triosas, se desva para almidn y de ese modo no se
disminuye la velocidad de fotosntesis, la cual puede depender de la velocidad
de sntesis de sacarosa si la de almidn est muy reducida.

Enzimas implicadas en la degradacin del

ALMIDON