MINI-REVIEW

MODELOS EN ECOLOGA: UN ENFOQUE A LA DISTRIBUCIN ESPACIAL DE

ESPECIES VEGETALES MEDIANTE PROCESOS DE PUNTOS
Ramn P.
Instituto de Ecologa, Unidad de Ecologa, Universidad Tcnica Particular de Loja. Loja, Ecuador.
E-mail: paramon@utpl.edu.ec
Septiembre 2009
Resumen
Se ha considerado importante, partir desde una revisin de la metodologa de modelamiento en el mbito
ecolgico, con nfasis en modelos que incluyen el componente espacial, definidos como modelos de procesos de
puntos. La importancia de estos mtodos radica en que permiten detectar y describir patrones de distribucin
espacial, para evaluar hiptesis sobre los procesos ecolgicos que han causado el patrn. Un caso particular de
patrones de variacin espacial de crecimiento y mortalidad, permite estudiar la competencia intraespecfica en
poblaciones naturales. La interaccin espacial entre dos especies, puede cuantificarse mediante el anlisis de
patrones espaciales bivariantes. Pueden considerarse componentes espaciales, tambin aquellos procesos de
dispersin de propgulos, reproduccin vegetativa, mismos que definen la estrategia de vida de cada especie
vegetal. Los mtodos basados en ndices, permiten estimar la variacin del tipo e intensidad del patrn a lo largo
de un gradiente de escalas espaciales.
Con este precedente, es importante conocer los mtodos empleados para modelamiento de datos espaciales
asociados con procesos ecolgicos, y sus diferentes caractersticas.

1.

Introduccin

Un aspecto fundamental a la hora de modelar un proceso ecolgico es tener presente el dominio de la ecologa y
un conjunto de principios fundamentales. En general, el dominio hace referencia al estudio de patrones
espaciales y temporales de la distribucin y abundancia de organismos (Scheiner and Willig, 2008). Los
principios fundamentales de la teora ecolgica a tener en cuenta son: Distribucin heterognea de organismos
(regla inclusiva), como causa y efecto de otros procesos ecolgicos, interacciones de organismos incluyendo
procesos responsables de la heterogeneidad, contingencia, heterogeneidad ambiental, recursos finitos y
heterogneos, mortalidad de organismos y causa evolutiva de propiedades ecolgicas.
En poblaciones de plantas donde el patrn espacial puede ser un resultado determinante de la variacin de
reclutamiento y mortalidad, determinando la escala del patrn en poblaciones agregadas puede facilitar la
investigacin del rol del patrn espacial en dinmica de poblaciones (Dale and Powell, 2001). A nivel de
poblacin, el tamao del claro en la vegetacin puede influenciar el reclutamiento de plntulas y el xito de la
regeneracin. En el caso univariado, el objetivo podra ser identificar el tamao y localizacin de los parches;
mientras que en el caso bivariado (por ejemplo dos especies), investigar caractersticas de agregacin o
segregacin, y a qu escalas ocurren. Se trata de fenmenos escala-dependientes.
Los mtodos de anlisis espacial han generado un creciente inters en las ltimas dcadas, debido a la demanda
desde una variedad de campos, entre ellos la ecologa. Para combinar modelos con datos, es necesario utilizar
herramientas matemticas o estadsticas. La explosin de herramientas informticas, permiten desarrollar
mtodos que directamente responden a preguntas ecolgicas (Bolker, 2007). En este artculo, se presenta una
revisin corta sobre las generalidades de los modelos en ecologa, y luego un enfoque ms detallado sobre el
anlisis de patrones de puntos basado en estadsticos de segundo orden.

1.1 Breve clasificacin de los modelos en ecologa

Los modelos matemticos permiten hacer evaluaciones y predicciones ms objetivas y confiables en el campo de
la ecologa. Una clasificacin propuesta por Gertsev and Gertseva (2004), que resume las caractersticas de los
modelos matemticos en ecologa se expone a continuacin.
Isomrficos y Homomrficos
Tiempo dependientes y estacionarios
Con parmetros distribuidos y aglomerados
Tiempo futuro y pasado

Continuos y discretos
Determinsticos y estocsticos
Analticos y numricos
Dominantes y subdominantes
Gnoseolgicos
Todos pertenecen a la clase de los homomrficos (incluyen cierto grado de abstraccin). La teora unifica un
conjunto de modelos interrelacionados, si es general no hace predicciones especficas; la unificacin de modelos
pretende convertir el proceso de modelamiento de un arte individual hacia un mtodo estandarizado y confiable
de investigacin ecolgica. Algo importante de subrayar es que los modelos matemticos en ecologa se basan en
nuestro conocimiento del sistema de estudio y reflejan nuestra comprensin de cmo trabaja el sistema.
Por otro lado, un modelo matemtico de un ecosistema o subsistema ecolgico puede ser modelo de proceso o
modelo sinttico (Thomas, 2004), y la diversidad de familias de modelos se distribuye como: (1) Basados en la
poblacin y (2) basados en los individuos; dentro de los primeros aquellos que pueden representarse mediante
ecuaciones diferenciales o algebraicas, y dentro de los segundos los modelos espaciales y no espaciales, basados
en celdas y/o caminatas aleatorias. En toda esta diversidad de modelos, el modelamiento ecolgico es una tarea
muy creativa y heterognea.
Los Modelos matemticos en ecologa y dinmica de poblaciones se subdividen en modelos de primera
generacin y modelos de segunda generacin (Auger and Bravo de la Parra, 2000). Los de primera generacin
son modelos simples con nmero pequeo de variables de estado y parmetros constantes, entre estos los
modelos de Lotka-Volterra y Nicholson-Bailey; mientras que los de segunda generacin aquellos que deben
considerar la heterogeneidad en la poblacin y un aspecto fundamental como la distribucin geogrfica. Una
herramienta que permite la construccin de modelos ms tratables en ecologa son los mtodos de agregacin,
stos facilitan reducir la dimensin del modelo matemtico. Se consigue una agregacin perfecta si la dinmica
agregada es consistente con la dinmica real del sistema.
Segn Zavala et al. (2006), los modelos espaciales en ecologa se dividen en modelos de tipo: espacialmente
explcito (EE), campo medio, espacio continuo, espacio discreto, analticos y simulacin. Por su parte, los
modelos EE se subdividen conforme la categora que asuma el espacio, el tiempo y el estado, sean estos
discretos o continuos.
En general es importante tener en cuenta algunas verdades acerca de los modelos: todo modelo es equivocado,
algunos modelos son mejores que otros, el modelo correcto nunca ser conocido con toda certeza, y cuanto ms
simple es mejor (Crawley, 2005).
1.2 Modelos de Distribucin
En la actualidad los modelos son evaluados en trminos de: teora ecolgica usada, modelos de datos aceptado y
mtodos estadsticos aplicados (Austin, 2006). Un mtodo usado con frecuencia es la regresin logstica que es
un caso particular de los modelos lineales generalizados (GLM). Los modelos aditivos generalizados (GAM) que
entre las interrogantes involucra responder Qu teora ecolgica es asumida o testada?, ponen en evidencia la
importancia del aspecto terico-ecolgico. Esta teora asume que la distribucin de especies est determinada en
parte por variables medioambientales.
Elith et al. 2006, realizaron una evaluacin de 16 mtodos de modelamiento para la prediccin de distribuciones
de especies a partir de datos de ocurrencia (presencia/ausencia); utilizaron tres estadsticos para evaluar la
confiabilidad de los modelos: rea bajo la curva ROC (siglas en ingls Receiver Operating Characteristic),
correlacin y Kappa para evaluar el ajuste entre los valores observados y las predicciones.
La clave est en seleccionar y medir de forma correcta los predictores ambientales conocidos como variables
directas e indirectas, dentro de las primeras se destacan la temperatura, precipitacin entre otras; y como
indirectas se consideran aquellas que permiten describir la posicin (latitud, longitud) geogrfica. Es necesario
tener en cuenta que la naturaleza del predictor ambiental implica la respuesta de la especie.
En un proceso de dispersin de semillas, la respuesta del dispersor y de la planta dispersada ante la
heterogeneidad espacial, genera diferencias en los patrones de dispersin, que seran invisibles al omitir el
componente espacial (Santamara et al., 2006); teniendo en cuenta la importancia del comportamiento de la
especie dispersora.

2.

El paradigma de la ecologa espacial

La relacin entre biodiversidad y funcionamiento de un ecosistema constituye hoy en da un importante

problema cientfico, es as que comprender los efectos de la prdida de biodiversidad requiere entender los

procesos que organizan las comunidades de ecosistemas y los mecanismos que sustentan la diversidad biolgica
(Illian, 2006).
Por qu usar modelos espaciales en Ecologa?
La respuesta a esta interrogante servir a comprender fenmenos tales como: La dinmica de la dispersin a toda
escala, la heterogeneidad ambiental como factor clave en dinmica, cambios en la dinmica (propagacin,
competencia) solo se estudian con modelos espaciales, disponibilidad de datos para reas grandes, etc. En el
contexto de los modelos espaciales sobresalen aquellos que hacen referencia a los Procesos de Puntos.
El anlisis espacial proporciona valiosa informacin sobre las relaciones recprocas entre organismos y medio
ambiente, lo que permite determinar los procesos que originan la distribucin en el espacio de una especie
(Maestre, 2006). La importancia de involucrar la estructura espacial en ecologa, radica en que permite validar
teoras ecolgicas, gestionar especies y hbitats, as como mejorar y ajustar modelos estadsticos. Entre algunas
de las Razones para incluir el factor espacio, se destacan (Zavala et al., 2006):
- Nuevas perspectivas para explicar patrones
- Punto de encuentro entre procesos ecolgicos
- Dependencia espacial en modelos ecolgicos dinmicos
- Condiciona los patrones observados
2.1 Importancia de la escala en Ecologa Espacial
La escala se define como la dimensin espacial o temporal de un objeto o proceso, caracterizado por el grano
(nivel ms fino de resolucin espacial) o extensin (tamao del rea de estudio) (Turner et al., 1989); juega un
papel importante en el anlisis espacial, es as que el xito depende en gran medida del ajuste de la escala de
muestreo a la dimensin espacial real del fenmeno en estudio (Garca, 2006). La escala est relacionada con la
variacin espacial de un fenmeno, y sta a su vez permite detectar si la distribucin del objeto de estudio es
aleatoria, en agregados o con patrones de contagio y repulsin (inhibicin). El inters de la escala en ecologa
radica en que objetos como procesos ecolgicos tienen una escala caracterstica de operatividad y que un mismo
proceso puede generar patrones diferentes a distintas escalas al ser regulado por varios mecanismos (Garca,
2008). Si la ecologa espacial trata de explicar los procesos ecolgicos teniendo en cuenta la distribucin espacial
de sus elementos, el concepto de escala es subyacente por el simple hecho de que la mayor parte de la
variabilidad ecolgica depende de la escala espacial. Si bien la escala se relaciona directamente con los distintos
niveles de organizacin biolgica, los conceptos no son equiprobables por lo que sus ajustes distan de ser
generalizables; es decir, sera errneo utilizar frases como escala de poblacin, escala de paisaje, entre otros.
El factor heterogeneidad espacial, en los ltimos aos, est recibiendo especial atencin en diversos temas de la
ecologa, puesto que pone en evidencia la complejidad resultante de las interacciones entre la distribucin de los
factores ambientales y la respuesta de los organismos a esos factores (Quero, 2006). Por consiguiente, el medio
en que se desarrollan los organismos como las plantas, es altamente heterogneo tanto en espacio como en
tiempo. Un ejemplo concreto dentro de este marco de heterogeneidad es el considerado en la ecologa de
dispersin de semillas y establecimiento de plntulas, que distingue microhbitats, hbitats y paisajes.
La utilidad del anlisis de la escala espacial se ve reflejada en lo siguiente: determinar la escala caracterstica de
patrones y mecanismos que permita explicar la relacin entre organismo y el ambiente, extrapolar el
conocimiento ecolgico y aplicabilidad social de la ciencia ecolgica. Esta ltima de vital importancia puesto
que la gestin del uso de los recursos naturales est basa en conocimientos ecolgicos pluriescalares.
El campo de la estadstica espacial involucra mtodos de inferencia que utilizan posicin y distancia, algunos son
extensiones de tcnicas clsicas como regresin, GLMs, y series de tiempo; otros son derivaciones de modelos
de procesos estocsticos en el espacio. Los primeros trabajos sobre anlisis espacial se remontan a mediados del
siglo XX (Moran, 1950; Whittle, 1954; Bartlett, 1964), seguidos por contribuciones en prediccin espacial,
modelos autoregresivos y procesos espaciales de puntos (Ripley, 1977). El creciente inters en el desarrollo de
este campo dio lugar a trabajos posteriores de Ripley (1981) y Cressie (1993), a los cuales se sumaron otras
aportaciones (Stein, 1999; Lawson, 2001; Webster, 2001; Waller, 2004; Moller and Waagepetersen, 2004). El
desarrollo tanto de tcnicas de toma de datos como de complejos algoritmos computacionales impuls el uso de
mtodos Bayesianos particularmente algoritmos de Cadenas de Markov Monte Carlo (MCMC) permitiendo gran
flexibilidad en el ajuste de modelos estadsticos espacialmente estructurados; por su parte los modelos
jerrquicos permiten nuevas formas de conceptualizar patrones espaciales y procesos (Dey and Rao, 2005).
2.2 Caracterizando datos espaciales

Antes de aplicar alguna tcnica de anlisis espacial, en conveniente tener un estimador de la autocorrelacin
espacial de los datos; pues, observaciones correladas complican el anlisis, influyendo en la tendencia espacial
del patrn y en la prdida de precisin estadstica. La presencia de autocorrelacin exige la inclusin de esta
propiedad en la metodologa, esto se puede hacer mediante el ajuste de modelos con correlacin espacial
residual, y/o usando la correlacin espacial para predecir valores en localidades donde no es posible realizar
mediciones. Las tcnicas establecidas para cuantificar autocorrelacin espacial incluyen: Diagrama I de Moran,
Correlograma C de Geary y semi-variogramas. En todos los casos es factible graficar una medida de similaridad
o varianza como funcin de la distancia entre dos puntos (Dormann et al., 2007).
El test de Mantel permite responder preguntas como: Las muestras que son similares en trminos de la variable
predictora, tienden adems a ser similares en trminos de la variable dependiente? En anlisis espacial, el test de
Mantel puede utilizarse donde la variable predictora es el espacio expresado en distancia de separacin
geogrfica (Franklin & Mills, 2007); sin embargo no debera ser usado en caso de presencia de autocorrelacin
entre las variables comparadas bajo la hiptesis nula.
2.3 Modelos de Procesos de Puntos
Por qu son importantes los modelos de procesos de puntos?
Los datos que se puede representar como patrones espaciales de puntos se producen con frecuencia en estadstica
espacial; por ejemplo, las posiciones de los rboles en un bosque forma un patrn de puntos en el plano. Puede
haber marcas que se atribuye a los puntos, como por ejemplo la altura de un rbol que se han registrado
conjuntamente con la posicin del rbol. Los patrones espaciales constituyen un tema de particular importancia
en ecologa tropical para explicar coexistencia de especies y estructura de comunidades (Wiegand et al., 2007).
Un proceso de puntos es un modelo para la distribucin espacial de los puntos en un patrn; las posiciones de los
puntos pueden ser completamente independientes entre s, pero tambin hay modelos donde los puntos aparecen
agrupados o repelentes. Procesos de puntos agrupados, son pertinentes para modelar las posiciones de las
malezas o plantas infectadas con alguna enfermedad. Procesos de puntos inhomogneos, son modelos para
patrones de puntos donde la intensidad de los puntos vara en funcin de la ubicacin espacial.
Procesos de puntos espacio-tiempo (espacio temporales) son relevantes cuando el patrn de puntos cambia con el
tiempo. En un bosque se puede, por ejemplo, observar los nacimientos y muertes de las plantas con el paso del
tiempo. Estos procesos tambin se han utilizado para modelar la evolucin espacio-tiempo de las plagas o
enfermedades en las plantas y la aparicin de malezas en un campo.
Un proceso de puntos tambin se puede definir como un proceso estocstico que genera patrones de puntos
aleatorios que comparten la misma estructura espacial (De la Cruz, 2006). La representacin cartogrfica es una
forma idnea de representar fenmenos ecolgicos, que dependiendo de la escala pueden describirse mediante
coordenadas espaciales, generando un conjunto de datos llamado patrn espacial, mismo que constituye un
proceso de puntos.
Adems, el primer paso para comprender procesos ecolgicos es la identificacin de patrones (Fortn et al.,
2002), generalmente la autocorrelacin espacial da lugar a la formacin de estructuras espaciales, y puede
cuantificarse utilizando estadstica espacial; la autocorrelacin espacial se clasifica en espuria, interpolativa,
verdadera e inducida (Fortn et al., 2002). Es necesario conocer algunas propiedades de la estadstica espacial
relacionada directamente con los procesos de puntos, algunas de ellas se describen a continuacin.
Homogeneidad o estacionariedad: significa identificar si los datos estn normalmente distribuidos;
mientras que el patrn heterogneo mostrar diferente densidad en distintas reas del plano (Rozas and
Camarero, 2005). Estacionariedad e isotropa podran ser suposiciones razonables para procesos de
puntos observados con homogeneidad ambiental (Moller and Waagepetersen, 2006). Un proceso de
puntos se dice estacionario si sus caractersticas son invariantes bajo traslaciones; as, los procesos N=
{Xn} y Nx={Xn + x} tienen la misma distribucin, para todo vector x d-dimensional (Badeley et al.,
2006). La nocin de estacionariedad simplifica drsticamente los estadsticos de los patrones de puntos.
Isotropismo: igual intensidad en todas las direcciones (lo contrario se denomina anisotrpico, ejm:
vegetacin a lo largo de quebradas). N es isotrpico si sus caractersticas son invariantes bajo
rotaciones.
Equidistancia: datos espaciados de manera regular (Quero, 2006)
Efecto de borde: El tamao y forma del rea de estudio afectan la capacidad de los estadsticos para
estimar el patrn espacial. En otras palabras, determina la importancia de la escala espacial cuando el
anlisis se basa en distancias entre plantas.

Analizar el efecto de borde permite responder cuestiones de la forma Cmo afectan el tamao y la forma del
rea de estudio, en la estimacin del tipo, intensidad y rango del patrn espacial?
Baddeley (2007) define un proceso de puntos espacial como un patrn de puntos aleatorio en el espacio ddimensional (en general d= 2, 3). Los puntos pueden ser: rboles en un bosque, nidos de aves, etc., y sus formas
de construccin por adelgazamiento, superposisin, clustering, de procesos ya existentes., y simulacin mediante
el uso de software. El patrn unidimensional modela secuencia de tiempos aleatorios de ocurrencia de un evento
particular, y en el caso bidimensional espacio x tiempo.
Los Procesos de Puntos unidimensionales tienen ordenamiento natural, lo que no ocurre en el caso de los
multidimensionales. Es comn definir un proceso de puntos en trminos de PROCESOS DE CONTEO
ACUMULATIVOS como:

N t = 1{Ti t } = nmero de puntos obtenidos al tiempo t.

i =1

Para todo t 0, donde 1{} es una funcin indicador, es igual a 1 si {} es verdad. La ventaja de este
procedimiento es que convierte el proceso a una funcin aleatoria de tiempo continuo; mientras que la desventaja
es que los valores Nt para diferentes valores de t son muy dependientes.
La forma ms til para manipular un proceso de puntos, es generalizar el intervalo de conteo a una regin de
conteo BRd. Un proceso binomial es un proceso de puntos.
Un caso particular es el Proceso de Puntos Marcados, donde (x,m) representa un Punto Marcado, x es la
localizacin del punto y m es la marca enlazada.
Badeley et al. (2006), sugieren considerar algunas tcnicas para construir, manipular y analizar patrones
espaciales de puntos: definir el proceso de puntos, momentos y resumen se estadsticos (intensidad,
varianza/covarianza), condicionamiento y modelamiento e inferencia estadstica.
2.3.1

Procesos de puntos marcados o multivariables

Sea X un proceso de puntos en T R d-dimensional. Dado un espacio M, si una marca aleatoria mM es

enlazada a cada punto xX, entonces Mx={(x,m): xX}, es llamado proceso de puntos marcado con puntos en
T y marcas en el espacio M (Moller and Waagepetersen, 2004). De igual forma, se puede obtener procesos de
puntos marcados con otras clases de objetos geomtricos (lneas, segmentos, elipses, etc.). Los procesos de
puntos usan a menudo marcas construidas, por ejemplo distancia al vecino mas prximo del punto x, numero de
puntos con distancia r desde x (Badeley et al., 2006).
Las marcas pueden ser de tipo continuo (volumen de una partcula, dimetro de un rbol, distancias, etc.) o
discreto (especie de rbol, etc.), en estos casos las marcas representan valores o etiquetas que describen las
caractersticas de un punto; sin embargo tambin pueden representar propiedades de la localidad (tipo de suelo,
etc.), entonces nos referimos como marcas ambientales. Al combinar marcas continuas y discretas o categricas,
={[ ;
,
]}. Donde
se generan vectores marcas (Penttinen, 2006), que se denota como:
es la marca categrica del punto (ejm: especie) y
es la marca de tipo continuo con valores dentro de una
rango establecido (ejm: dimetro del tronco).
Es necesario diferenciar entre marcas y covariadas, las primeras estn asociadas con puntos y son parte de la
respuesta (el patrn de puntos) mientras que las covariadas son explicativas (Badeley, 2008).
Marcas Cualitativas
Para el caso particular de dos categoras {1,2}, podemos denotar 1 = { } los puntos con la categora 1,
2 = { } los puntos con la categora 2; cada uno por separado representa un proceso de puntos no marcados,

la unin de estos dos conjuntos da lugar a un proceso de puntos bivariado:

= { ; 1 {

;2 .

Una caracterstica particular de los procesos de puntos marcados es la factibilidad de realizar rotaciones en los
puntos, manteniendo fijas las marcas (nocin Euclidiana). Un proceso de puntos marcado se dice estacionario si
para todos los puntos x, el proceso trasladado Mx tiene la misma distribucin que M; estos modelos son tiles
para modelar marcas medidas en puntos irregularmente distribuidos.
Para construir procesos de puntos marcados, bsicamente se toma en cuenta el tipo de marca y los objetivos del
estudio (Penttinen, 2006). El anlisis estadstico comienza graficando algunos estadsticos resumen, para resaltar
aspectos diferentes del patrn. Los estadsticos dependen del tipo de marca; en el caso de marcas discretas es
tradicional utilizar la clsica distancia al vecino ms prximo, distribucin G o tambin funcin K de segundo

orden. Alternativamente se pueden usar funciones J multivariables o funciones de correlacin de marca. En el

caso de marcas continuas, en general se emplea funciones de correlacin de marca (Van Lieshout, 2006) y
variograma de marca que son funciones de densidad locales no acumuladas; por otro lado tambin est la
funcin K ponderada por marca que mide el patrn conjunto de puntos y marcas, o tambin se puede hacer uso
de mtodos geoestadsticos alternativos (Maestre et al., 2008). Para el caso de marcas discretas es comn utilizar
funciones de segundo orden multivariadas como la K-cruzada o K-bivariada, tambin otras funciones como la de
correlacin par y la O-ring tienen su versin cruzada (Wiegand and Moloney, 2004).
Un supuesto en el modelamiento de un proceso de puntos marcados es la independencia entre las marcas (m) y
las ubicaciones (x) (Guan, 2006); para comprobar este supuesto se emplea funciones correlacin/variograma de
marcas, funcin J, entre otras. Tambin se puede usar pruebas de Monte Carlo para una clase de marcas
gausianas astacionarias. El uso de variogramas es tambin importante en el anlisis de procesos de puntos
marcados, es as que un variograma puede interpretarse como funcin de correlacin marca particular (Gavrikov
and Stoyan, 1995). Un proceso de puntos multi-tipo, es aquel donde M contiene k marcas que especifican k
diferentes tipos de puntos; este es equivalente a un proceso de puntos multivariado (X1, , Xk)
correspondientes a los k diferentes tipos de puntos.
Un patrn espacial de puntos multivariado para una comunidad de plantas con alta biodiversidad es modelado
usando un Modelo de Procesos de puntos multivariado jerrquico (Illian et al., 2007); as mismo, el enfoque
Bayesiano permite incorporar informacin de interaccin de plantas, donde la coexistencia de especies est
directamente relacionada con las interacciones locales inter e intra especficas en una comunidad. En estudios
ecolgicos, los procesos de patrones de puntos se presentan en dispersin de semillas o esporas (Fortin and Dale,
2005). Los procesos generados por variables continuas, son denominados procesos de patrones de superficies.
Para desarrollar modelos de localizacin de individuos se debe tener en cuenta algunos aspectos importantes:
Agregacin de individuos resultante de la dispersin de semillas
Agregacin de individuos resultante de la heterogeneidad ambiental
Agregacin o regularidad resultante de efectos atraccin/repulsin.
Si se considera una sola especie de la comunidad, es necesario considerar heterogeneidad ambiental, dispersin
de semillas e interaccin intra-especfica basada en el tamao de los individuos (Illian et al., 2007).
Una caracterstica fundamental de los patrones de puntos es la heterogeneidad. De la Cruz (2007) propone un
protocolo simple de anlisis de patrones heterogneos multivariados. Como primer paso estimar efectos de
primer orden para cada patrn independiente, utilizando ajustes de la funcin de intensidad mediante estimacin
de mxima verosimilitud o kernels (elegir el ancho de banda del kernel es ms importante, en ecologa el mejor
argumento ser la escala mxima a la cual se espera efectos de segundo orden). El segundo paso es probar cada
patrn heterogneo observado contra aleatoriedad espacial completa (CSR), utilizando el mtodo de simulacin
de envolturas o mediante pruebas de bondad de ajuste utilizando el modelo de Poisson heterogneo, o empleando
una funcin inhomognea apropiada. En el tercer paso se ajustar un modelo apropiado para especies que no
siguen ley de Poisson, los modelos ms usuales son Neyman-Scott y Hard-Core para agregacin y regularidad
respectivamente, as como mtodos basados en verosimilitud menos usuales. Finalmente, el cuarto paso ser
probar patrones bivariados contra la hiptesis de independencia, usando mtodos similares al segundo paso.
Modelar la heterogeneidad de sucesos raros ha sido orientado a un entorno jerrquico (Green and Richardson,
2001).
Los procesos de Cox son una generalizacin de los procesos de Poisson inhomogneos, donde la funcin de
intensidad es aleatoria; puede ser considerado como un mecanismo aleatorio de dos etapas, por ello a veces se
denominan procesos de Poisson doblemente estocsticos (Illian et al., 2008). No es posible distinguir un
proceso de Cox finito de un proceso de Poisson inhomogneo con solo una muestra, sino, que son necesarias
varias muestras.
En procesos de Poisson los puntos estn independientemente distribuidos y en procesos de Cox, estn
condicionalmente independientes dada la funcin de intensidad; es decir, no interactan. Sin embargo, a
menudo la interaccin de los puntos puede reflejarse en la forma del patrn. Un proceso de Poisson heterogneo
es un modelo nulo pertinente para pruebas de agrupamiento que permiten identificar variaciones geogrficas en
el tamao de una poblacin (Waller and Gotway, 2004).
2.3.2
Algunos modelos en el contexto de los Procesos de Puntos
El nmero de eventos (ocurrencias) representados en un plot de observacin, siguen una distribucin de Poisson.
En este contexto, existen algunos modelos como: Procesos de puntos de Poisson, procesos de puntos bsicos y
procesos de puntos agrupados (Vasudevan et al., 2007).

Proceso de Poisson, Este proceso se destaca para los casos homogneo e inhomogneo, el primero considerado
como el modelo de procesos de puntos infinito ms simple y ms importante; es utilizado como modelo de
referencia cuando se analizan estadsticos o cuando se construyen otros modelos de procesos de puntos mas
avanzados (cluster processes, hard-core processes, Gibbs, Strauss, Markov processes). El proceso de Poisson
homogneo, bsicamente es adecuado en casos de no interaccin y aleatoriedad espacial completa de los puntos
mediante evaluacin de la intensidad; aunque actualmente es considerado una clase de modelo demasiado simple
para datos reales (Moller and Waagepetersen, 2004). Es inapropiado cuando existe agrupamiento de puntos, no
explicado por las covariadas, o cuando se presenta repulsin entre los puntos (Waagepetersen, 2007). No
obstante, el proceso de Poisson agrupado (tambin conocido como proceso de Neyman-Scott) es muy aplicado
en ecologa, pues incorpora explcitamente agrupamiento espacial, facilitando la modelizacin de patrones
agregados (De la Cruz, 2006). La intensidad es el nico parmetro del modelo y su estimacin ms adecuada
depende de las condiciones de muestreo; entre los mtodos ms usuales se consideran: el mtodo de conteo (caso
simple), mtodos de distancia, intervalos de confianza entre otros.
Procesos de Puntos Bsicos, presentan forma regulares de distribucin de los puntos, todos los puntos con
mnima distancia al vecino ms prximo son retenidos. Puede observarse cierto efecto de repulsin entre puntos.
Los parmetros a evaluar son la intensidad y la distancia.
Procesos de grupo, los puntos estn enlazados unos a otros. Los parmetros a evaluar son: intensidad, radio del
cluster circular, intensidad dentro de los crculos. Es una de las clases estudiadas ms temprana e intensivamente,
tienen una funcin importante en la teora de procesos de puntos divisibles infinitamente, donde la subclase ms
importante est conformada por procesos de Neyman-Scott (Ripley, 1977). Un caso especial de los procesos de
Neyman-Scott es el proceso de Thomas (llamado proceso de Poisson agrupado desde que los puntos padres
forman un proceso homogneo de Poisson), este proceso asume que: (1) los puntos padres siguen un proceso de
Poisson homogneo con intensidad , (2) cada padre produce un nmero aleatorio de descendientes que siguen
una distribucin de Poisson con media =/ ( es la intensidad de los descendientes) y (3) las posiciones de los
descendientes relativos a los padres, siguen una ley Gausiana bivariada (Wiegand et al., 2007).
Proceso de Strauss, utilizado para modelizar repulsin o regularidad a pequea escala; se genera a partir de un
proceso de Poisson homogneo, donde una proporcin de puntos dentro de una distancia mnima crtica () son
borrados (De la Cruz, 2006). Constituyen procesos localmente estables que pueden ser simulados utilizando una
extensin del algoritmo Prop-Wilson, as como estimaciones de mxima y pseudo-verosimilitud (Bethelsen and
Moller, 2004).
Procesos de Cox, conocidos como modelos para patrones de puntos agregados o agrupados, causados quiz por
heterogeneidad aleatoria ambiental, la cual difiere de otras fuentes de agregacin. Son casos especiales de
procesos cluster (Moller and Waagepetersen, 2004), donde los puntos muestran independencia condicional de
acuerdo a la funcin de intensidad.
Procesos de Markov, son modelos de puntos que interactan; se construyen considerando una densidad para
procesos de puntos respecto a procesos de Poisson e imponiendo ciertas condiciones que aseguren la propiedad
de Markov (la evolucin del proceso depende del estado actual y del prximo, no de anteriores). El problema
bsico de inferencia paramtrica con este tipo de procesos, es la presencia de una normalizacin constante que
no puede ser evaluada explcitamente (Badeley et al., 2006). La mayora de trabajos sobre inferencia paramtrica
para este tipo de procesos de puntos, se basa en estimacin de mxima pseudo-verosimilitud o mxima
verosimilitud aproximada usando Cadenas de Markov Monte Carlo (Berthelsen and Moller, 2004). Una
extensin de los procesos de puntos de Markov es el Proceso de Gibbs, considerado como una clase fundamental
de procesos puntuales que surgi de la Fsica Estadstica. Estos procesos conforman una familia natural de
modelos para patrones puntuales en los que la formacin del patrn es una consecuencia de las interacciones
entre los sucesos (Mateu and Montes, 1998). Las cadenas de Markov son utilizadas frecuentemente en la
simulacin de procesos de Gibbs (Illian et al., 2008).

Modelos Ocultos de Markov (HMM), principalmente utilizados en campos como reconocimiento automtico del
habla, anlisis de imgenes, Psicologa, bioinformtica, medicina y bioseales. En el rea de la ecologa,
ltimamente se han utilizado para el anlisis de patrones espaciales complejos, su ventaja es que permiten
incorporar informacin a priori sobre el sistema analizado (Rodriguez and Bautista, 2006).
Una utilidad inmediata de los patrones de puntos es responder preguntas concretas como: Los patrones
espaciales de diferentes especies vegetales, pueden relacionarse a la variacin espacial de variables ambientales

como topografa y propiedades del suelo?, Cmo interactan los rboles debido a la competencia? El anlisis de
procesos de puntos que permite responder estas y otras cuestiones, conlleva tener en cuenta caractersticas como
agrupamiento (ejm: dispersin de semillas, intensidad de presas, etc.), heterogeneidad (ejm: covariadas), e
interaccin entre puntos (puede depender de las marcas asociadas) (Moller and Waagepetersen, 2006).

3.

Sumarios de inferencia

3.1 Mtodos para caracterizar patrones de puntos

Es necesario conocer las caractersticas de los procesos de puntos, que no son otra cosa que los estadsticos que
permiten obtener conocimiento cualitativo y cuantitativo de la estructura espacial del patrn de puntos.
Frecuentemente como punto de partida se realiza un anlisis de los estadsticos resumen de primer orden
referentes a localizacin y variacin espacial, posteriormente los estadsticos de segundo orden que involucran
pares de puntos (pueden ser marcas), permiten describir el patrn espacial y definir agrupamiento o regularidad
(Penttinen, 2006). A continuacin se describen algunas funciones ms utilizadas en la prctica, as como sus
caractersticas ms relevantes.
Funcin K de Ripley (Funcin segundo momento)
Ripley (1977), desarroll una teora completa sobre las propiedades de segundo orden de los procesos de puntos,
tomando en cuenta todos los puntos vecinos, no solo el ms prximo (Marcon and Puech, 2003). Esta funcin
permite cuantificar la desviacin de los puntos observados respecto de una distribucin aleatoria (Ejm:
Distribucin de Poisson). Entre las utilidades destacamos que la funcin K facilita el anlisis de patrones de
regeneracin, estudiar la estructura y dinmica de rboles, analizar las causas de mortalidad, y adems
investigaciones a largo plazo sobre cambios de la estructura espacial. Las limitantes de la funcin K son:
presenta sensibilidad a la falta de homogeneidad y anisotropa, considera equivalentes a todos los puntos (no
importa las caractersticas de los puntos).
Cuzick and Edwards (1990) desarrollaron un test no paramtrico capaz de detectar agrupamientos en conjuntos
de puntos no homogneos. Posteriormente Diggle and Chetwind (1991) introdujeron la funcin D definida como
la diferencia entre la funcin K para puntos estudiados y la funcin K para puntos control. Por ejemplo, para
estudios de patrones de mortalidad, la hiptesis nula especfica (hiptesis de mortalidad aleatoria) estara dada
como: La distribucin espacial de los rboles supervivientes no difiere significativamente de la esperada,
suponiendo que la esperada sea un evento aleatorio.
Existen otras funciones que se utilizan para describir y testar patrones espaciales, basadas en distribuciones de
distancias, entre estas podemos mencionar la funcin de distancia al vecino ms cercano G(r), la funcin de
correlacin par g(r), la funcin de espacio vaco F(r) y la funcin J(r) insensible al efecto de borde por lo que no
requiere correccin, es una combinacin de las anteriores; a veces suele utilizrselas simultneamente (De la
Cruz, 2006).
Funcin L
Es una versin escalada de la funcin K de Ripley:

. En caso de aleatoriedad espacial completa, L=r. En

ms utilizada en la prctica puesto que la transformacin raz cuadrada estabiliza la varianza y su grfica
respectiva es de fcil interpretacin.
Funcin de distribucin espacio vaco F(r) (Funcin de distribucin contacto esfrica)
Se interpreta como la funcin de distribucin de la distancia aleatoria desde el origen de
prximo del patrn de puntos (N) (Badeley et al, 2006).

al punto ms

Funcin distancia al vecino ms cercanoG(r)

Su estudio se origin en forma general a partir de medir una variable (la distancia de cada objeto a su vecino
ms cercano) y comparar su valor frente a uno que habra sido dado por aleatoriedad (Marcon & Puech, 2003).
Constituye una extensin a una funcin de distribucin acumulada de la prueba de Clark y Evans (Rozas &
Camarero, 2005), que define al patrn espacial como funcin de la distancia d. Para n elementos (plantas)
distribuidos aleatoriamente en el plano, la funcin de distribucin est dada por la dist. De Poisson:
2

G(d ) = 1 e d , donde =n/A.

La funcin de distribucin acumulativa emprica define la proporcin de plantas que se encuentran a una
distancia di al vecino ms prximo menor que d, entre aquellas plantas con la distancia al borde ms prximo de
^

la parcela dib. Igual o mayor que d, para as realizar correccin del efecto de borde G(d ).
En trminos de esta correccin, se presentan los casos:
^

Si G(d ). > G(d), el patrn observado es contagioso a la distancia d.

Si G(d ). < G(d), el patrn es sobredisperso.

NOTA: esta tcnica solo es eficiente para detectar distancias de inhibicin en patrones regulares, es decir en
procesos con efecto a pequea escala espacial.
Provee informacin de la frecuencia de los pares de puntos con cierta distancia r; en el caso de aleatoriedad
espacial completa, esta funcin es igual 1. Si g > 1, indica agrupamiento de pares de puntos con distancia r, si g
< 1, indica repulsin. Es til en situaciones donde se requiera de una funcin que caracterice de forma no
acumulativa el patrn, es decir, que tenga en cuenta solo los pares de puntos separados por una distancia igual a r
(De la Cruz, 2006). Tambin es una herramienta en estudios cuyo objetivo sea analizar el grado de aleatoriedad y
alteraciones de su estructura espacial durante el tiempo de crecimiento de los rboles (Gavrikov & Stoyan,
1995). Pertenece al grupo de funciones que usan marcas.
La aplicacin de la funciones F(r) y G(r) en la caracterizacin de procesos de puntos es diferente, son
importantes en el anlisis de procesos agrupados, donde G describe aspectos de distribucin en los grupos y F
determina el espacio vaco entre los grupos.
Funcin de correlacin par g(r)
Si hacemos analoga con la estadstica univariante, donde la funcin de distribucin acumulada es un buen
descriptor de la distribucin, y es til en pruebas de bondad de ajuste; sin embargo, la funcin de densidad de
probabilidad ha demostrado ser ms eficiente para anlisis exploratorio de datos (Stoyan and Penttinnen, 2000).
Este es el caso de la funcin de correlacin par g(r), definida por la derivada de la funcin K:
=
2 , 0.
Funcin J
Estadstico utilizado para el test J, utiliza distancias entre puntos y tiene la ventaja de medir la fuerza y el rango
de interaccin, adems permite una interpretacin simple (Illian et al., 2008). Este test fue investigado
profundamente por Thnnes y Van Lieshout (1999), quienes demostraron que su potencia est fuertemente
influenciada por la eleccin de la distancia mxima, y recomiendan escoger distancias prximas al radio de
interaccin del proceso de puntos. Los valores crticos para este test se obtienen por simulacin.

Tcnica SADIE (spatial analysis by distance indices, Perry y Dixon, 2002)

Transforma el patrn original en un patrn regular y la hiptesis de aleatoriedad espacial es contrastada mediante
generacin de patrones aleatorios, y el clculo de la distancia a la regularidad para cada uno de ellos.
Se basa en el clculo de un ndice de agregacin Ip (razn de distancias observada y esperada), en base a este
indicador se puede concluir.
Ip >1, implica agregacin.
Ip <1, implica regularidad, y,
Ip =1, implica aleatoriedad.
Las matrices de datos para el uso de esta tcnica, se caracterizan por elevado numero de ceros y por alejamiento
de la normalidad (Quero 2006). La ventaja de este mtodo es que la nica condicin de los datos se sujeta a la
heterogeneidad, por otro lado, la desventaja es que en caso de variables continuas se requiere categorizar los
datos, lo que puede acarrear prdida de informacin. Xu y Madden (2003), insisten que un estadstico simple
como el ndice de agregacin no refleja toda la informacin del patrn espacial, y sugieren combinar varias
tcnicas de anlisis espacial.

3.2 Algunos estadsticos de primer y segundo orden para procesos de puntos marcados

La medida suma de marcas, es un sumario suavizado que mide localmente la contribucin de los puntos y las
marcas (Penttinen, 2006). El valor corresponde a la sumatoria de las marcas (continuas) asociadas a los puntos
que se encuentran dentro de un crculo de radio R centrado en un punto X; a veces esta medida se escala
dividiendo por el rea del crculo.
Para el anlisis de Patrones Bivariantes, se emplean extensiones de los mtodos univariantes, entre ellos, M. de
Hamill y Wright, variacin del M. vecino ms prximo (aplicacin para det. La distribucin relativa entre
juveniles y adultos de una misma especie, o interaccin espacial entre dos series de puntos), K. de Ripley
bivariantes se utiliza en anlisis de: segregacin espacial en la coexistencia de especies, atraccin espacial entre
especies en procesos de facilitacin y sustitucin de especies, patrones de establecimiento post-incendio.
Por otro lado, el enfoque Bayesiano permite incorporar informacin de interaccin de plantas; la coexistencia de
especies est directamente relacionada con las interacciones locales inter e intra-especficas en una comunidad.
Los mtodos para describir factores ambientales y patrones que determinan las estructuras espaciales difieren
entre especies individuales y comunidades (Lpez de Luzuriaga and Olano, 2006), puesto que las comunidades
no son entidades discretas sino un conjunto de elementos, general conjuntos de datos multivariantes; en este caso
la forma de anlisis puede partir de una discriminacin de grupos y evaluar el efecto de factores ambientales y
temporales sobre la composicin de la comunidad. Una buena alternativa es emplear Anlisis Cannico Parcial
y Test de Mantel, el primero ayuda a modelizar las relaciones comunidad/ambiente teniendo en cuenta la
estructura espacial usando la tcnica de particin de la varianza para conocer especficamente la porcin de la
variabilidad explicada por el factor espacial, y el segundo para testar hiptesis sobre la existencia de gradientes o
patrones espaciales en datos multivariados.
Entre los mtodos que sirven para analizar estadsticamente los datos que generan patrones de puntos cabe
sealar (Rozas and Camarero, 2005):
Mtodos modernos de anlisis uni- y bivariante de patrones de puntos.
Distancia al vecino mas prximo, K de Ripley y Tcnica SADIE.
Evaluacin de la eficiencia de los mtodos mediante simulacin y comparacin de patrones aleatorios,
agregados y regulares.
Recordamos que, patrn aleatorio se define a cualquier regin del plano que tiene la misma probabilidad de
contener un punto (dist. De Poisson), en este caso la Hiptesis nula ser: El patrn de puntos presenta
distribucin aleatoria, y las alternas: La distribucin es agregada o contagiosa, y, La distribucin es
sobredispersa o regular.
La forma de probar es comparar los valores observados de la funcin de distribucin con los obtenidos va
simulacin de Poisson.
La prueba de aleatoriedad de Mote Carlo, consiste en generar n pares de coordenadas aleatorias (Ejm: n es el
nmero de rboles en la muestra), se calcula el estadstico para cada serie de coordenadas aleatorias, repitiendo
el proceso muchas veces; los valores mximo y mnimo del estadstico constituyen los lmites del intervalo de
confianza.
En suma, en anlisis de segundo orden permite determinar la dispersin de los puntos como funcin de escala,
basado en la distancia de pares de puntos (Scheiner and Willig, 2008). Para describir variabilidad e interaccin
espacial en patrones de puntos se debe considerar pares de puntos, de los cuales las caractersticas
correspondientes se llaman de segundo orden (Gavrikov and Stoyan, 1995). Se sugiere que el peso, en la
estimacin de K, dependa de (i,t) y no de (i,j).
El enfoque del anlisis bivariado es simtrico, sin embargo es mejor usar mtodos asimtricos para evitar perder
detalles importantes del patrn.
Si X es un patrn de puntos en S= , las propiedades de primer y segundo orden de las variables aleatorias
N(B) para B S, se describen por las medidas de intensidad y momento factorial de segundo orden. La medida
de intensidad de un patrn de puntos es anloga a la media de una variable aleatoria real (Badeley et al., 2006).
As:
Medida de intensidad: (B) = E N(B), representa en nmero medio de puntos en B, donde B
Momento factorial de segundo orden: " # = $ (
, 1[ , #], C
Si la medida de intensidad puede escribirse como: * = +,
Donde es no negativa, y se denomina funcin de intensidad.

, B

.
.

Si es constante, se dice que X es homogneo o estacionario de primer orden. Si es variable, X es inhomogneo. La caracterstica fundamental de un proceso de puntos homogneo es su intensidad (nmero medio
de puntos por unidad de rea), cuya interpretacin puede escribirse como: Sea un disco infinitesimalmente
pequeo de rea d, la probabilidad de encontrar un rbol en este disco es d (Gavrikov and Stoyan, 1995).
Un grupo de mtodos conocidos como mtodos de circunferencia (circumcircle), similares al enfoque de la
funcin K de Ripley, sirven para conteo de plantas en circunferencias que pasan por los tres vrtices de un
tringulo definido por cada tripleta de puntos en el plano (Dale and Powel , 2001), donde el punto de
interseccin de las bisectrices, ser el centro del crculo. El nmero observado y esperado de plantas se compara
usando el residuo estandarizado de Freeman-Tukey (Zk), o, residuo estandarizado de Pearson. Esto permite
identificar crculos con densidades diferentes y categorizarlos como patchs o empty.
Tambin existen otros mtodos desarrollados inicialmente en reas como la teora de seales y luego adaptados
al campo de la ecologa espacial, estos son Spectral Analysis y Wavelet Analysis.
3.3 Inferencia Bayesiana en patrones espaciales de puntos
Los mtodos Bayesianos proveen un paradigma completo para inferencia estadstica y toma de decisiones bajo
condiciones de incertidumbre (Bernardo, 2003), y han sido aplicados a problemas complejos, intratables por
mtodos tradicionales. La estadstica bayesiana toma en cuenta dos aspectos bsicos: la matemtica de la teora
de probabilidad y la interpretacin de probabilidad que corresponde al uso estndar de este trmino en lenguaje
cotidiano, esto se conjuga en la necesidad de la matemtica para describir por medio de distribuciones de
probabilidad toda la incertidumbre presente en el problema. En contraste a la estadstica convencional, los
parmetros a estimar son considerados como variables aleatorias en el paradigma Bayesiano, que manifiestan
implcitamente la incertidumbre de su valor real. La inferencia bayesiana puede ser realizada utilizando mtodos
de Cadenas de Markov Monte Carlo (MCMC), que implican la construccin de una cadena de Markov con la
posterior distribucin condicionada de los parmetros como su distribucin estacionaria (Stephens, 2000).
El enfoque bayesiano no paramtrico para estimar trminos de primer orden, es tambin una herramienta
interesante para anlisis Bayesiano de una localidad dependiente de la funcin de interaccin (Berthelsen &
Moller, 2007). En general, el mtodo Bayesiano provee un entorno flexible para incorporar informacin previa y
analizar modelos de procesos espaciales de puntos (Moller, 2008). Otra de las utilidades de los mtodos
Bayesianos es que permiten obtener inferencias en un proceso de puntos que interactan de dos en dos, es una
clase popular y flexible de modelos en una regin limitada, donde la interaccin (atraccin o inhibicin) se
describe por una funcin potencial par, tpicamente una funcin de distancia Euclidiana inter-puntos (Bognar and
Cowles, 2004); adems, esta clase de modelos es adecuada particularmente en el caso de inhibicin.
Incorporar procesos de simulacin es importante para responder desde cuestiones simples hasta realizar
complicadas estimaciones de intensidad o caractersticas de segundo orden, cuyas expresiones explcitas an no
han sido determinadas. Otra de las ventajas de la simulacin es la facilidad para ejecutar test de bondad de ajuste
para modelos de procesos de puntos; para evaluar la seguridad de los mtodos estadsticos; generar estructuras
espaciales a partir de un modelo particular y correcciones de efecto de borde (Illian et al., 2008). La inferencia
basada en funciones de mxima verosimilitud, es una tcnica til, pues mediante el uso de metodologa MCMC
es factible aproximar tales funciones en el caso de procesos de Cox y de Gibbs (Moller, 2008). Un problema
particular en inferencia basada en verosimilitud es el clculo de constantes de normalizacin, para un proceso de
puntos de Markov la constante de normalizacin est dada por una integral que no puede calcularse
explcitamente, en al caso el empleo de algoritmos basados en el mtodo de Monte Carlo y Metropolis-Hastings
son tiles (Moller and Waagepetersen, 2004).
En esta y otras situaciones, la simulacin es la nica va para encontrar valores numricos de sumarios
estadsticos.
Agradecimientos
Agradezco las valiosas sugerencias de Marcelino de la Cruz, Universidad Politcnica de Madrid, y Miguel ngel
de Zavala, Centro de Investigaciones Forestales, INIA Madrid.

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