Hasime Tokeshi

demonstra a
importncia de
se ter uma viso
da agricultura
como um todo

Hasime Tokeshi

Nossa Capa

Morfologia das razes

e fitohormnios:
razes de milho
reagindo ao solo com
produo de
deformaes e razes
laterais

Doenas e pragas agrcolas geradas

e multiplicadas pelos agrotxicos

rande tem sido o progresso das cincias agronmicas, bem como a especializao dos seus profissionais, principalmente dentro das universidades e centros de pesquisa estatais e privados. Como ocorre em outras
reas, a agronomia tambm est gerando super especialistas, principalmente dentro das universidades, formando profissionais incapazes de analisar os problemas agrcolas como um todo . O
produtor tem que plantar e cultivar qualquer planta e, simultaneamente, resolver todos os problemas de nutrio, adubao,
correo de solo, manejo de solo e culturas, controle de doenas
e pragas, comercializao, crdito e assistncia tcnica. Professores e pesquisadores ganharam excelncia em conhecimentos
somente na sua rea de pesquisa, perdendo a viso global do
problema enfrentado pelos agricultores. Como conseqncia, estamos formando agrnomos incapazes de identificar doenas e
pragas corriqueiras e responder com acerto a consulta do produtor. preciso pensar que alm dos objetivos profissionais do agrnomo, de orientar o controle dos problemas do produtor, deve
existir a preocupao com o meio ambiente. O uso indiscriminado de fungicidas, inseticidas e adubaes desequilibradas esto causando desvios metablicos nas plantas, reduzindo a bioAbril de 2002

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diversidade do ecossistema como um todo. O uso inadequado

dos agrotxicos advm do desconhecimento dos seguintes pontos: a) Os artrpodos (insetos e caros) so fitfagos que no
tm enzimas proteolticas. Eles se alimentam de aminocidos
livres fornecidos pelas plantas ou por microrganismos simbiontes do aparelho digestivo dos artrpodos Panizzi e Parra (1991).
b) Todos os desequilbrios nutricionais das plantas levam, direta
ou indiretamente, ao acmulo de acares e aminocidos livres
e isso as tornam suscetveis s doenas e pragas. O desconhecimento dos efeitos colaterais dos agrotxicos, corretivos e fertilizantes esto gerando nas culturas maior necessidade de agrotxicos, criando um crculo vicioso, o qual necessrio romper e
corrigir para que a nave espacial Terra seja capaz de sobreviver
ao ataque da terrvel praga Homem, que a dominou e a trata
como se fosse sua dona, considerando-se superior aos demais
seres vivos do planeta. O homem s capaz de enxergar as causas do ponto de vista humano e esquece que ele faz parte do
ecossistema e que qualquer ser vivo importante neste ecossistema. O que o homem chama de pragas e doenas, para a me
natureza nada mais que a polcia sanitria responsvel pela
eliminao dos indivduos doentes ou em desequilbrio. Para terCultivar

17

mos uma idia mais completa sobre o exposto, procuraremos

dar uma viso de como a planta interage com o solo e a biodiversidade a existente.

IMPORTNCIA DAS MICORRIZAS NO

EQUILBRIO NUTRICIONAL DAS PLANTAS
A importncia da micorrizas para as plantas advm da sua
ampla distribuio, pois 83% das dicotiledneas, 79% das monocotiledneas e 100% das gimnospermas possui pelo menos
uma micorriza. A micorriza vesicular arbuscular (MVA) a que
predomina nas plantas tropicais. A sua importncia cresce nos
solos pobres da Amaznia e Cerrado, onde o nvel de fsforo e

Fig. 01

Fsforo solvel em gua extrado nas razes (R), hifas

(H) e solo bruto (BS) em trevo branco micorrizado.
Adaptado de Rmheld (1998)

mm, impedindo a passagem das hifas da MVA. Aps o crescimento da planta, analisou-se o fsforo disponvel restante no
solo dos vasos com e sem MVA. Em presena de MVA, 80 % do
fsforo da regio H (hifa), distante 20 mm das razes, havia sido
absorvido. Como as hifas pararam na tela colocada a 20 mm das
razes, aps este ponto o solo manteve 80 % do fsforo disponvel sem ser absorvido. Na ausncia de MVA, as razes foram
incapazes de absorver o fsforo disponvel e 80 a 90 % se manteve no solo na regio H (hifa), distante 20 mm das razes. Aps a
segunda tela (regio BS), o fsforo disponvel foi igual ao do
vaso com MVA, pois esta tambm no atuou aps a segunda
tela. Outros experimentos feitos com este sistema demonstraram que as hifas MVA foram capazes de absorver fsforo a 11
cm de distncia das razes, aumentando muito o volume de solo
explorado pela planta e seu simbionte. Liet et al (1991), Rmheld
(1998). A eficincia e eficcia das hifas MVA se deve ao seu
pequeno dimetro e ramificao no solo, aumentando a superfcie de absoro do fsforo e, indiretamente, das razes. Alguns
pesquisadores citam aumento da superfcie das razes em 700
%. As hifas MVA so capazes de excretar cidos orgnicos que
solubilizam cristais de fosfato de ferro, alumnio e clcio. Possuem sistema de vacolos que armazenam polifosfatos que participam da gerao de ATP e transporte de fsforo e carboidratos,
em fluxos opostos nas razes e hifas. A eficincia de MVA depende da espcie, planta e ambiente, como pode ser observado na
Tabela 1 obtido de Rmheld (1998). Nesta tabela verificamos
que a simples colonizao das razes no correlaciona com a efi-

Fig. 02

Esquema da dinmica de absoro de nutrientes na planta

das hifas de micorrizas (MVA) e outros componentes de
razes ectomicorrizadas. Adaptado de Marschner (1995)

micronutrientes so fatores limitantes para o crescimento dos

vegetais. Nos solos tropicais midos, o crescimento das plantas
originrias deste ecossistema praticamente dependente das
micorrizas para crescerem nas condies naturais, sem adubos
solveis.

MnO3 = xido de Mangans

Nprot = Nitrognio proteico
Pi = Fsforo mineral
Porg = Fsforo orgnico
Nprot
R-NH2
[RM]

ABSORO DE FSFORO
No caso da mandioca , o exemplo da Figura 1 se adapta perfeitamente para explicar a ao da micorriza vesicular arbuscular ( MVA ). Nesta planta, a ao da micorriza responsvel pela
sua capacidade de crescer em solo com 1 ppm de fsforo disponvel nos solos do Cerrados e da Bacia Amaznica. Na Figura 1
o trevo branco cresceu em vasos com e sem MVA e o fsforo
disponvel foi quantificado antes e depois do cultivo. O controle
do fsforo foi feito junto s razes, isoladas, com tela de 30 mm
que impede os plos absorventes de passarem por ela. distancia de 20 mm das razes foi colocada uma segunda tela de 0,45
18

Cultivar

RM = Feixe de hifas
MO = Matria orgnico
R = Radical orgnico
C-COOH = cido orgnico

NH4

Zn

Cu

NH 4

NO3

K
R-COOH
Pi
Pi

MnOx
MO
Pi
Porg

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Mn 2+

Abril de 2002

Efeito da espcie de micorriza vesicular arbuscular ( MVA ) na colonizao das razes,

peso seco e fsforo absorvido em Sorgo bicolor ( sorgo ) durante 48 dias a 25oC
Tab. 01

Colonizao de razes

Peso seco (grama por planta)

Concentrao

Espcie de MVA
Glomus

m razes colonizadas
p/planta

Caule

Razes

de fsforo
(mg/planta)

Ganho
%

Controle (-MVA)
G. macrocarpus
G. intraradices
G. fasciculatum

0
58
27
28

0
189,5
7,1
19,2

0,46
5,27
0,45
1,10

0,25
5,77
0,32
0,87

0,29
5,86
0,30
0,74

0
1.920
3
155

Adaptado de Rmheld (1998)

MICROFLORA EPFITA E DA RIZOSFERA E SUA IMPORTNCIA

NA NUTRIO E CONTROLE DE PRAGAS E DOENAS

cincia de absoro de fsforo. Os estudos gerais de MVA j determinaram que a extenso das hifas no solo varia de 1 cm a 1 metro e o
dimetro de 1 a 12 mm. A eficincia de absoro de fsforo decresce
medida que a hifa se afasta das razes. As MVA possuem capacidade
de disponibilizar fsforo orgnico quelatizado na matria orgnica
por meio de enzima fosfatase cida. A atividade da fosfatase cida de
Glomulus manihotis maior entre 1 a 2 cm das razes e decresce aps
esta distncia Tarafdar e Marschener (1994). Adubaes elevadas de
fertilizantes fosfatados anulam ou inibem esta atividade de MVA.

O controle biolgico de doenas e pragas um fenmenos

extremamente corriqueiro nos centros de origem das plantas cultivadas. O exame do problema nesses centros indica que as plantas coevoluram com os microorganismos, por associao em simbiose mutualstica, simbiose neutra ou associativa. Neste sistema, as plantas excretam sais minerais, aminocidos, cidos orgnicos e acares para favorecer o crescimento de microorganismos epfitos ou da rizosfera. Esta associao constante gerou
a interdependncia entre microorganismos e plantas superiores.
Os estudos da fixao associativa de nitrognio em gramneas
mostram que os elementos essenciais planta no podem ser
isolados das necessidades da microflora associativa, se quisermos manter as condies timas de produo e controle biolgico de pragas e doenas, Tokeshi (1991). Se admitirmos que a
ocorrncia de doenas e pragas so resultados do desequilbro
ecolgico, microbiolgico e nutricional da planta, fica evidente
que nos centros de origem das plantas, as doenas e pragas no
so devastadoras porque o referido equilbrio mantido. Quando domesticamos a planta e a cultivamos em condies diferentes, em monocultura, adubao qumica e agrotxicos, estamos
destruindo o ecossistema original, a microflora e fauna benfica
que protegia a planta. A destruio do ecossistema original en-

ABSORO DE ZINCO, COBRE, AMNIA E POTSSIO

Abril de 2002

Concentrao de nutrientes em milho com e

sem micorriza Glomus mossae em solo calcrio
Tab. 02

As MVA so ainda responsveis pela absoro de outros nutrientes como potssio, zinco, cobre, amnia e, possivelmente, nitrato, mangans, clcio, magnsio e sulfato. No esquema da Figura 2
verificamos que os elementos dentro dos crculos so seguramente
absorvidos diretamente pelas hifas da MVA. Os elementos com absoro com dados ainda incompletos foram omitidos. Os dados disponveis no permitem ainda quantificar em condies de campo
os efeitos da MVA na absoro, devido s mudanas morfolgicas e
fisiolgicas causadas pela prpria MVA nas razes micorrizadas. Na
Tabela 2 so apresentados os efeitos de Glomus mossae em milho
crescendo em solo calcrio. Verifica-se que a MVA aumenta os teores de fsforo, zinco e cobre. H reduo nos teores de potssio,
clcio, mangans, ferro e boro. A presena de MVA controlou o
excesso de clcio, mangans, ferro e boro, resultando em aumento
de produtividade, devido ao equilbrio nutricional gerado na planta. Plantas micorrizadas tm a tendncia de ter sistema radicular
menos desenvolvido e profundo, podendo por isso sofrer mais estresse de falta de gua nos perodos de seca. O mais freqente, porm, que com a morte das micorrizas o crescimento seja retardado
e aumente a suscetibilidade a pragas e doenas, devido ao desequilbrio nutricional e ao acmulo de aminocidos livres na planta. O
uso de agrotxicos como herbicidas hormonais (glifosato), fungicidas e inseticidas matam freqentemente as micorrizas ou causam
desbalano nutricional o que leva suscetibilidade a pragas e doenas. Este ponto ser enfatizado, pois a falta de micronutrientes que
atuam como cofatores de enzimas leva ao acmulo de aminocidos
e acares livres na planta e aumento de suscetibilidade a pragas e
doenas.

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Nutrientes minerais
Concentrao no peso seco dos caules
g por grama

Glomus mossae

g por grama

Sem

K
17

P Mg Ca
2,1 4,0 9,0

Zn Cu Mn Fe
10 5,6 139 88

B
46

Com

12

3,7 4,1 5,3

36 7,1 95

55

58

Adaptado de Rmheld (1998)

Cultivar

19

Tab. 03

Crescimento do caule e razes de ervilha durante 35 dias

com luminosidade alta e baixa em presena e ausncia de
Rhizobium (Rh) e micorriza (MVA)
Simbionte

Luz

Peso seco (mg)

Rh

MVA

(EM-2S-1)

Caule

Raiz

390
190

506
248

306
105

31,7
11,3

+
+

+
+

390
190

592
326

168
73

17,7
6,4

mento radicular do que a parte area. As plantas micorrizadas e

com Rhizobium usam de 15 a 50 % do carboidrato para alimentar os microorganismos simbiontes. Desta forma, como 83 %
das dicotiledneas, 79 % das monocotiledmneas e 100 % da
gimnospermas tm micorriza, o custo da manuteno das micorrizas representa pelo menos 15 a 30 % dos carboidratos fotossintetizados pela planta. Como a natureza no perdoa desperdcio, deve haver uma razo muito forte para que esta simbiose mutualstica seja mantida e coevoluido com as plantas. Na
Tabela 3 verificaremos que em ervilhas crescendo com pouca luz
a presena de Rhizobium (Rh) e micorriza (MVA) prejudicial
planta pela competio pelos carboidratos e isto reflete no crescimento de caules e razes. Sendo os Rhizobium e micorrizas fundamentais na absoro de nutrientes essenciais, verificamos que
qualquer produto ou manejo que reduza a fotossntese prejudicial s plantas ou a seus simbiontes associados. O uso de fungicidas sistmicos como o benomil, que tem ao erradicante
sobre as micorrizas, prejudica, portanto, a planta por impedir a
absoro de micronutriente zinco e cobre, essenciais no sistema
de defesa e crescimento das razes. A simples aplicao de fungicidas e inseticidas base de carbamatos aumenta a suscetibilidade da planta aos caros e odios, devido a mudanas fisiolgicas no vegetal, que o torna mais palatvel e nutritivo a estes
agentes (pragas e doenas) refletindo diretamente no crescimento
radicular via fitohormnios nas razes e exsudatos.

Comprimento
de razes (m planta)

Adaptado de Marschner (1995)

volveu a microflora epfita e a rizosfera, criando, assim, condies para o surgimento de grandes epidemias de doenas e pragas da atualidade. Na natureza, a luta para sobrevivncia das
espcies tem por base o melhor aproveitamento da energia. Como
as plantas alimentam as micorrizas, fornecendo de 20 a 50% dos
produtos da fotosntese, isto significa que esta simbiose benfica para sobrevivncia das espcies associadas. O nvel de interdependncia mencionado abrange micorrizas, rizobactrias promotoras de crescimento e bactrias fixadoras de nitrognio, de
acordo com Dbereiner, J. (1979), Li e Liu ( 1986 ) e Ruschel
(1979 ).

CONSIDERAES GERAIS
O sistema radicular muito varivel com as espcies de plantas e se caracteriza pela ampla adaptabilidade que as raiz apresentam em resposta interao com o ambiente externo e interno da planta. Como o solo extremamente varivel nas caractersticas fsico-qumicas , as razes tm que apresentar esta plasticidade para se adaptar a estas mudanas do solo. Os estudos de
localizao de adubos mostram muito bem a adaptao das razes na presena de nutrientes. As mudanas da concentrao de
fitohormnios so respostas que as razes produzem para superar as barreiras fsico-qumicas impostas pelo solo. Veremos alguns exemplos de resposta das plantas ao ambiente interno e
externo.

Fig. 03

EFEITO DE FATORES INTERNOS E EXTERNOS

NO CRESCIMENTO DA PLANTA

Esquema da ponta das razes. IAA = cido

indolactico; CIT = citoquininas; X = sensor no
identificado possivelmente (ABA)

IAA

CIT

RAZES LATERAIS

PLOS ABSORVENTES
ZONA DE CRESCIMENTO

FORNECIMENTO DE CARBOIDRATOS

ZONA MERISTEMTICA

As plantas fornecem diariamente ao sistema radicular de 25

a 50 % dos produtos da fotossntese para o seu crescimento e
manuteno. Cerca de 50% dos carboidratos enviados para as
razes so usados somente para a respirao e produo de energia (ATP). Qualquer fator que interfira na fotossntese, como
baixa luminosidade e o uso de agrotxicos, afeta mais o cresci20

Cultivar

X
COIFA

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Abril de 2002

Tab. 04

Efeito do suprimento de nitrato de amnia (NH4NO3) no caule e

razes do milho durante 15 semanas de crescimento no campo

Nitrognio
aplicado
kg/ha
0
150

Peso seco por

planta (gramas)
Caule
186
352

Gro
54
138

Razes
por planta
Comprimento (m)
2.189
2.521

Peso seco
razes /

Peso seco (g)

42
38

caule
0,23
0,11

Adaptado de Anderson (1988) e Marschner (1995)

PH DO SOLO, RELAO CLCIO E TOTAL

DE CTIONS DA SOLUO DO SOLO

MORFOLOGIA DAS RAZES E FITOHORMNIOS

Plantas que tm seu centro de origem em solos ricos em clcio, no geral so muito sensveis a pH cidos. por esta razo que
a alfafa, lentilha, gro de bico, melo, ervilha e algodoeiro so plantas que requerem solos neutros ou alcalinos para crescerem adequadamente. Devido a seleo e domesticao , algumas variedades destas plantas so mais tolerantes a solos cidos, mas sempre
crescem melhor em solos neutros ou alcalinos. Plantas intolerantes a solos cidos, no geral, no toleram alumnio e, por isso, tem
o alongamento das razes inibido por este elemento. O clcio protege as razes do alumnio txico. O nvel de proteo varia com a
espcie e variedade da planta, dependendo da concentrao de
outros ctions do solo. Dessa forma, o nvel de clcio no constante para controlar toxidez de alumnio no solo, ele dinmico
variando com o pH do solo. Por exemplo, no algodoeiro de pH
5,6, o nvel de clcio de 1 mM na soluo do solo permite o mximo de crescimento radicular. No pH 4,5, o nvel de clcio requerido de 50 mM para dar o mesmo efeito. No geral, a relao
clcio dividido pelo soma de ctions da soluo do solo (total de
ctions) deve ser de 0,15, para se obter crescimento radicular mximo. Nos solos tropicais cidos, onde o pH muito baixo, a simples calagem superficial no corrige o problema no subsolo, devido pouca mobilidade do clcio na ausncia do gesso como ele-

Na Figura 2 podemos verificar que a resposta imediata das

razes s mudanas fsico-qumicas do solo so resultantes do fluxo e produo dos fitohormnios. A coifa das razes, alm de atuar como lubrificante para o crescimento radicular, o sensor que
detecta a resistncia do solo penetrao e determina maior ou
menor alongamento das razes. A coifa controla, ainda, a emisso
de sinais para a sntese e efluvio de fitohormnios para produo
de razes secundrias, plos absorventes, maior ou menor liberao de molculas de baixo peso molecular e o crescimento da microflora externa. H, portanto, similaridade das funes da ponta
dos dedos e suas funes com a ponta das razes. De acordo com
o esquema das razes, a sua ponta produtora do estmulo da sua
resposta ao ambiente externo. Assim, se aplicarmos um fungicida
sistmico como benomil, fossetil alumnio ou abamectina, interferimos na capacidade de resposta das razes gerando mudanas
no suprimento de carboidrato, fitohormnios, micronutrientes ou
exsudatos de razes, aumentando a sua suscetibilidade a pragas e
doenas da parte area ou razes.

FATORES QUMICOS DO SOLO

MACRONUTRIENTES (N, P, K)

Ao dos cidos fenlicos no peso fresco de razes de

ervilha crescendo em solues com nveis distintos de
nitrognio
Tab. 05

Os estudos sobre a influncia dos macronutrientes (N, P, K)

no crescimento das razes, feitos em condies de campo, so
numerosos e mostram claramente que so elementos essenciais
para o crescimento do sistema radicular e do caule. A localizao do adubo em diferentes profundidades e quantidades, muda
a quantidade e superfcie total das razes. Esta resposta ntida
para o nitrognio e fsforo na maioria das plantas. No caso do
potssio, a resposta no foi significativa, provavelmente devido
extrema solubilidade do elemento e mobilidade no perfil do
solo. Na Tabela 4 so apresentadas as respostas em se tratando
de, nitrognio em milho, no campo, em relao ao crescimento
de caule e razes. Nas gramneas, as razes crescem mais nas
regies onde o nitrognio e fsforo foram aplicados, mostrando
a adaptabilidade das razes mudana de fertilidade e a sua sensibilidade s mudanas do ambiente solo. Se o elemento est
uniformemente distribudo no solo, o enraizamento uniforAbril de 2002

me, se estiver concentrado lateralmente, as razes

laterais vo predominar na profundidade onde o
elemento estiver concentrado. O uso de adubos
minerais solveis e agrotxicos, na agricultura moderna, causa a destruio agregada do solo e, como
conseqncia, teremos a formao de p de grade
ou arado. O encharcamento e anaerobiose existentes nesta rea interferem no crescimento das
razes, que gastam muito mais energia para ultrapassar esta barreira fsico-qumica e se tornam mais
suscetveis ao ataque de pragas e doenas.

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cidos
fenlicos
Nenhum (controle)

Peso fresco (grama por planta)

Nitrognio
Alto (15 mM) Baixo (1,5 mM)
0,52
0,39

Percentagem
de inibio
(baixo nitrognio)
0

Ferlico

0,56

0,14

64

Vanlico

0,54

0,22

44

p-Cumrico

0,54

0,11

72

p-Hidroxibenzlico

0,54

0,33

15

Adaptado de Marschner (1995)

Cultivar

21

Tab. 06

Efeito de cidos graxos volteis nas razes de arroz

28 dias aps o transplante
cido graxo
1 mM (100g)-1 de solo
Nenhum (controle)
cido actico (C2)
Propinico (C3)
Butrico (C4)
Valrico (C5)

Peso seco de razes

em grama por planta

Percentagens de inibio
sobre o controle

1,70
1,40
1,00
0,90
0,29

0
18
41
47
83

Adaptado de Marschner (1995)

RIZODEPOSIO E EXSUDATOS DE RAZES

Como j foi mencionado anteriormente, 30 a 60 % dos produtos da fotossntese so consumidos pelas razes. Deste consumo, a respirao da planta e micorrizas usam 16 a 76% e a
rizodeposio no solo de 4 a 70%, totalizando 42 a 90% na maioria das espcies de plantas, Lynch e Whipps (1990). A quantidade de carbono depositado no solo aumenta em plantas sob
estresse de solo compactado, anaerobiose, seca, deficincia mineral, microflora da rizosfera e efeitos colaterais de agrotxicos.

Modelo de fluxo de carbono na rizosfera com exsudao de

molculas de baixo peso molecular ( MBPM ) e ciclagem interna
por catabolismo nos microrganismos
Fig. 04

mento transportador do clcio em profundidade. Isso

porque o clcio no transportado pelo floema para
a extremidade das razes, onde o ocorre o seu alongamento. Esse fato nos obriga a aplicar sempre calcrio e gesso simultaneamente para obter mudana
de pH no subsolo e, assim, ter adequada relao clcio/ction total na soluo do solo. Quando o solo
est compactado e encharcado, a respirao das razes e microorganismos gera gs etileno que permanece junto s razes, inibindo o seu crescimento e
aumentando o crescimento dos plos absorventes.
Todas estas respostas esto associadas a fitohormnios induzidos pelo receptor junto a coifa das razes
(Figura 3). O papel do clcio neste sistema ainda
no est totalmente esclarecido, mas um elemento
participante do metabolismo radicular.

p de grade ou arado que, em poucas horas de encharcamento,

produz as MBPM, inibindo o crescimento das razes. Um exemplo da ao inibidora pelo cido fenlico apresentado na Tabela 5, onde a inibio se torna bastante evidente comparada com
o controle. Na Tabela 6 so mostrados exemplos de cidos graxos na inibio radicular, adaptado de Marschner (1995).

MOLCULAS DE BAIXO PESO MOLECULAR

(MBPM)
Molculas de alto peso molecular resultante do
hmus como cido flvico, fitohormnios (IAA)
e protenas, no geral , estimulam o crescimento
radicular. Fenmeno oposto ocorre com molculas de baixo peso molecular (MBPM), como lcool
etlico, etileno, cido butrico, cido valrico, cido
actico, cido mlico, cido oxlico, cidos graxos
de cadeia curta e cidos fenlicos. As MBPM surgem durante a fermentao dos exsudatos das razes e matria orgnica em decomposio anaerbica, em solos encharcados ou compactados. Quando aplicamos fertilizantes, herbicidas e fungicidas
que matam os microorganismos benficos e plantas invasoras, so criadas as condies para a fermentao anaerbica dos exsudatos das razes, disperso de argila e perda de agregao de partculas
do solo. A conseqncia deste fato a formao de
22

Cultivar

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Abril de 2002

dam os exsudatos das razes e tornam disponvel os elementos

em falta por meio de cidos orgnicos que quelatizam os minerais, tornando-os disponveis. Isto j foi demonstrado em vrias
plantas, e na Tabela 7 so apresentados os dados de Marschner
(1995), onde vrias leguminosas usam cidos distintos para obter a liberao do fsforo insolvel do solo.

Os principais componentes da rizodeposio so: a) exsudatos

de MBPM (cidos orgnicos, aminocidos, acares e lcoois),
b) gomas ou mucilagens associados coifa e c) escamao dos
tecidos e clulas radiculares, devido morte dos plos absorventes e suberificao das razes. Na Figura 4 so apresentados de
forma esquemtica os componentes da rizodeposio e os produtos secundrios resultantes da sua degradao, absoro por
microorganismos, at a sua liberao como CO2 para a atmosfera e formao de novas MBPM, como matria orgnica no solo.
Quando a microflora diversificada, o perodo de residncia dos
fotossintetizados no solo maior, devido a sua ciclagem na forma de novos microorganismos at a sua liberao final como
CO2 e MBPM no solo.
Os exsudatos de razes abrangem as MBPM liberadas ou secretadas pelas razes. No entretanto, so as mucilagens, exoenzimas e fitosiderforos que exercem grande influncia na fisiologia das razes e que so responsveis pela agregao de partculas do solo e formao dos macroporos. Devido ao sensorial
da ponta das razes esta que comanda a quantidade e qualidade dos fitohormnios produzidos, bem como o tipo de exsudato
liberado (Figura 3). Quando o solo est compactado, passando
de 1,2 g cm3 para 1,6 g cm3, o alongamento radicular drasticamente reduzido, mas o consumo de produtos da fotossntese
dobra com mais exsudao de MBPM e a formao de agregados aumenta na periferia das razes. Os exsudatos radiculares
mudam sob a ao de fatores internos e externos da planta, estado nutricional e dinmica dos nutrientes do rizoplano e rizosfera. A grande compactao do solo e aerao dele resultante muda
drasticamente os exsudatos radiculares e aumenta as podrides
radiculares na maioria das plantas.

MICROORGANISMOS DA RIZOSFERA NO PATOGNICOS

Como vimos anteriormente , 25 a 50 % dos produtos da
fotossntese so translocados e usados nas razes. A maioria dos
fotossintetizados acaba no solo pelos exsudatos radiculares,
mucilagens, escamao e morte de clulas dos plos absorventes. Este conjunto de matria orgnica recebe o nome de rizodeposio (Figura 4). Esta matria orgnica representa energia que
usada por organismos do solo. Isto pode ser facilmente demonstrado contando o nmero de microorganismos no solo e
no rizoplano, e a proporo encontrada de 1 : 5 a 1 : 50,
dependendo da idade, espcie e condies de crescimento do
vegetal. Como regra geral, de 75 a 80 % do carbono orgnico
provm das razes. A populao de microorganismos limitada
principalmente pelo nvel de nitrognio da rizodeposio. As leguminosas e gramneas que fixam nitrognio atmosfrico tm
maior nmero de microorganismos por exsudarem mais aminocidos que as no fixadoras. Quando adubamos as plantas com
excesso de nitrognio em cobertura ou fazemos aplicaes de
agroqumicos que impedem a sntese de protenas, os aminocidos acumulam nas folhas e razes, aumentando a exsudao de
aminocidos e acares no solo. Estes exsudatos atuam como
estmulo qumico e induzem a germinao de esporos de fungos
patognicos (Fusarium, Pythium, Phytophthora e Rhizoctonia) e
bactrias fitopatognicas (Pseudomonas solanacearum e Pseudomonas spp). O aumento do nmero de patgenos no rizoplano
rompe a resistncia natural da planta e surge o processo patognico (doena ) nas razes do vegetal. Muitas bactrias benficas
do rizoplano que fixam nitrognio de forma associativa e as micorrizas, em presena de excesso de nitrognio amniacal, ntrico e aminocidos, usam este nitrognio, passando a atuar como
parasita da planta simbionte. Com os simbiontes atuando como
parasitas e maior consumo de produtos da fotossntese e o aumento

MUCILAGEM E MUCIGEL

Abril de 2002

cidos orgnicos exsudados das razes crescendo em solo deficiente em fsforo

Tab. 06

A regio apical das razes , em particular, est constantemente

coberta por uma camada mucilaginosa produzida pela razes,
formada basicamente por polissacardeos (20 a 50 %) formados
por cadeias de cido poliurnico. A quantidade de polissacardeo produzida proporcional velocidade de crescimento da
extremidade das razes. No solo, os polissacardeos so alimentos para bactrias e fungos que degradam os polissacardeos.
Estes, em combinao com microorganismos e seus polissacardeos e partculas do solo, formam o mucigel. So os mucigeis
que do estabilidade aos agregados do solo e geram, ao final, os
macroporos. Os agregados do solo podem conter at 40 % de
mucigel ou mucilagens. A presena das mucilagens nas razes
extremamente importante em solos contaminados por metais
pesados como chumbo, mercrio, cobre e cdmio porque formam complexos com os metais e impedem a sua absoro pelas
razes. Em solos cidos com alumnio txico, as mucilagens atuam da mesma forma, tirando da soluo do solo o alumnio e
permitindo que as razes cresam sem a toxidez do metal. Um
ponto crtico da fisiologia das razes pode ser observado quando
as plantas crescem em solos deficientes em nutrientes como fsforo, zinco, ferro e mangans. Nestas condies, as plantas mu-

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Exsudatos de razes frescas avaliadas em mMg-1 em 24 horas

Espcies de
leguminosas

cidos
orgnicos totais

Malnico

Fumrico

Mlico

Ctrico

Soja

2,83

1,03

0,78

1,02

Gro de bico

66,54

7,04

6,87

12,67

35,63

Amendoim

47,21

24,44

12,84

9,17

Feijo de porco

6,17

0,34

0,73

4,31

0,79

Adaptado de Marschner (1995)

Cultivar

23

Fig. 04

pelos herbicidas em sub

substancial da exsudao
Processos biolgicos e bioqumicos que levam aos desvios
dose.
de acares e aminocimetablicos, ataque de artrpodos e doenas
Recentemente , os surdos, o sistema radicular se
tos de Cancro Ctrico
torna mais vulnervel aos
(Xanthomonas axonopodis)
patgenos das razes e da
nos pomares na regio norparte area. Como consete do Estado de S. Paulo
qncia final, aumentaesto associados aos pomamos a suscetibilidade da
res com ataque da Clorose
planta a pragas, doenas
Variegada dos Citros (Xyle caros devido a maior
lela fastidiosa). Para conexcreo de aminocidos
trolar a cigarrinha vetora
e carboidratos livres. Se lidesta ltima doena emgarmos os fatos acima
pregou-se o herbicida glicom os efeitos colaterais
fosato na vegetao das
da aplicao de inseticireas perifricas dos pomadas, fungicidas, acaricires ctricos. A deriva dos
das, nematicidas e adubos
produtos pode ter causaqumicos de alta solubilido bloqueio do sistema de
dade, verificamos que os
defesa da planta causando
efeitos colaterais resultam
a exploso do Cancro Cno acmulo de aminotrico na regio. Este um
cidos e acares livres nas
exemplo tpico de medida
folhas e extremidades das
de controle com viso parrazes. Com isto, fica evicial e unilateral do probledente que a ocorrncia de
ma.
doenas e insetos pragas
Os resultados tm sido
nas culturas nada mais
desastrosos, pois a prpria
que o resultado do deseClorose Variegada dos Ciquilibro nutricional da
tros (Xyllela fastidiosa)
planta, refletindo nos exum reflexo do aumento de suscetibilidade da planta pelo uso exasudatos radiculares e foliares. Na Figura 5 apresentamos o esquema
gerado e inadequado de agroqumicos. Com o abandono dos agrodos processos biolgicos e bioqumicos que levam aos desvios metatxicos convencionais e retorno do uso de Calda Sufoclcica e Calblicos e suscetibilidade a pragas e doenas.
da Bordaleza, a Xyllela fastidiosa est deixando de ser problema em
muitos pomares ctricos.
CONCEITOS FINAIS
O equilbrio microbiolgico gerado em pomares abandonados,
nos quais os sintomas da Xyllela fastidiosa desapareceram, uma
O uso de adubos qumicos extremamente solveis, herbicidas,
outra prova de que muitas doenas iatrognicas (geradas pelos agroinseticidas, fungicidas, nematicidas, bactericidas e preparo do solo
qumicos) esto se agravando pelo uso inadequado de agrotxicos
com equipamentos pesados esto degradando o ambiente solo. As
nas culturas. H, portanto, necessidade dos professores, tcnicos e
derivas de herbicidas por quilmetros de distncia submetem as
produtores adotarem uma viso mais holstica das causas e controplantas a sub doses 100 a 1000 vezes menores que as recomendadas
le de pragas e doenas antes de simplificarem o problema, recomenpara as culturas. Estas sub doses no produzem sintomas de toxidando aplicao de agrotxicos sem os devidos cuidados, pois muidez nas plantas acidentalmente atingidas, mas causam o bloqueio
tas vezes ao invs de curar a planta, acabam gerando novas doenas
do sistema de defesa. Os herbicidas hormonais, em particular o
e pragas. de suma importncia ao recomendar o uso de agrotxiglifosato, bloqueiam a sntese de fitoalexinas nas plantas e, por isso,
cos, fertilizantes e corretivos pensar no ecossistema como um todo,
transformam as plantas invasoras daninhas de altamente resistenincluindo o homem, o trabalhador rural, a sade dos consumidores
tes a suscetveis a podrides de razes por Fusarium, Pythium, Rhie pensar na responsabilidade nossa de deixarmos o solo sadio para
zoctonia Phytophthora. As plantas cultivadas com doses de 0,1 a 0,001
os nossos descendentes.
das doses recomendadas podem no mostrar sintomas de fitotoxiNo devemos esquecer que todos os seres da Terra so interdecidade, mas tm a sntese de fitoalexina bloqueada total ou parcialpendentes. Cada ser est vivendo da cooperao de outros seres.
mente e por isso so atacadas por agentes patognicos dos mais
diversos. Portanto, o aumento de doenas bacterianas, fngicas,
Hasime Tokeshi,
nematoides e ataque de insetos e caros podem ser ocasionados
ESALQ-USP
24

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